Menneskekroppen
Fysiologi og anatomi
Olav Sand
Øystein V. Sjaastad
Egil Haug
Jan G. Bjålie
Med. ill. Kari C. Toverud
Menneskekroppen
Fysiologi og anatomi
Olav Sand
Øystein V. Sjaastad
Egil Haug
Jan G. Bjålie
Med. ill. Kari C. Toverud
© Gyldendal Akademisk 2018
1. utgave 1998
2. utgave 2006
3. utgave, 4. opplag 2022
ISBN: 978-82-05-50482-0
Omslagsdesign og layout: Annette Kallevig/Webroi
Omslagsfoto: Tommy Næss
Kapitteloppslag: Tommy Næss (foto) Annette Kallevig/Webroi (design)
Kari C. Toverud (illustrasjoner)
Takk til Hydra Dykkesenter AS og IDK AS for lån av rekvisita til fotografering Sats: Bøk Oslo AS Brødtekst: Minion 10/13 pkt
Papir: 90 g My Sol Matt Trykk: Dimograf, Polen 2022
Alle henvendelser om boken kan rettes til Gyldendal Akademisk Postboks 6730 St. Olavs plass 0130 Oslo
www.gyldendal.no/akademisk akademisk@gyldendal.no
Det må ikke kopieres fra denne boken i strid med åndsverkloven eller avtaler om kopiering inngått med KOPINOR, interesseorgan for rettighetshavere til åndsverk. Kopiering i strid med lov eller avtale kan medføre erstatningsansvar og inndragning, og kan straffes med bøter eller fengsel.
Illustrasjoner: Kari C. Toverud, sertifisert medisinsk illustratør (CMI), i faglig samarbeid med forfatterne
Anne Langdalen: figur 6.13, 6.19b, 6.21, 6.22, 6.25, 15.20, 15.33, 15.34, 15.37, 17.3, 19.3, 19.18
Figurreferanser: Andrews P. 1974. Am J Anat 139:399–424. Andrews P. 1988. J Elec Micros Tech 9:115–144. De Felice FG, Vieira MNN, Bomfim TR, Decker H, Velasco PT, Lambert MP, Viola KL, Zhao WQ, Ferreira ST, Klein WL. 2009. PNAS 106:1971–1976. Gilling D, Brightwell R. 1982. The human brain. London: Orbis Publishing Limited. Yarbus AL. 1967. Eye movements and vision. New York: Plenum
Anatomi er læren om kroppens oppbygning, mens fysiologi er læren om hvordan kroppen normalt fungerer. Det sier seg selv at disse to fagområdene er naturlig flettet inn i hverandre. Innsikt i de normale kroppsfunksjonene er en forutsetning for å kunne påvise sykelige tilstander, og for å kunne gi riktig behandling når kroppen ikke lenger fungerer normalt. Anatomi og fysiologi er derfor grunnleggende medisinske fag.
Som for tidligere utgaver av Menneskekroppen.
Fysiologi og anatomi er målgruppen for denne nye utgaven primært bachelorstudiet i sykepleie. Boken passer også for andre som studerer fysiologi/anatomi på bachelornivå.
Fysiologi og anatomi er fagområder i stadig utvikling. Deler av teksten i denne nye utgaven er derfor omskrevet. Av bokens 450 illustrasjoner er mange nye eller justerte. Boken dekker læringsmålene som er nedfelt i Læringsutbyttebeskrivelse og faginnhold for emnet anatomi, fysiologi og biokjemi for bachelorutdanningen i sykepleie.
Vår egen forskning har gitt oss en følelse av ydmykhet og undring over det fantastiske systemet av enkeltprosesser og detaljer som utgjør en levende organisme. Det er vårt håp at vi med denne boken formidler noe av denne følelsen til leserne.
Vi takker medisinsk illustratør Kari C. Toverud for inspirerende samarbeid. Forlagsredaktør Gro Hjelmeland Grimsbø har ledet prosjektet på en utmerket måte. Vi takker henne for hyggelig samarbeid.
Vi takker også våre studenter, som gjennom mange år har gitt oss undervisningserfaring, interessante diskusjoner og faglige utfordringer, og våre kolleger for stimulerende faglige miljøer. Spesielt takker vi Trond Berg, Jo C. Bruusgaard, Tone Fredsvik Gregers, Johan Høgset Jansen, Boleslaw Srebro, Anne Storset, Steinar M. Thorød og Karin Toska, som alle har kommet med verdifulle forslag til forbedringer av våre lærebøker.
Oslo, juni 2018
Sand Øystein V. Sjaastad Egil Haug Jan G. Bjålie
1 Grunnleggende fysikk og kjemi 12
Stoff, masse og kraft 14
Arbeid og energi 14
Energioverganger 14
Atomer og elementærpartikler 15
Grunnstoffer og isotoper 15
Atomenes elektronfordeling 16
Elektrisitet 17
Kjemiske bindinger 18
Kovalent binding 18
Ionebinding 20
Hydrogenbinding 20
Stoffmengde og konsentrasjon 21
Diffusjon 22
Kjemiske reaksjoner 23
Spontane reaksjoner 24
Aktiveringsenergi 24
Vann 25
Vann som løsningsmiddel 26
2 Celler 48
Hovedtrekk ved dyreceller 50
Cellenes oppbygning og funksjon 50
Cellemembranen 50
Cytoplasma 52
Genetisk informasjon og proteinsyntese 57
Deoksyribonukleinsyre (DNA) 57
Den genetiske koden 58
Ribonukleinsyre (RNA) 59
Proteinsyntese 59
Transkripsjon og pre-mRNA-syntese 60
Omdannelse av pre-mRNA til mRNA 61
Translasjon 61
Regulering av proteinsyntesen 63
Celledeling 63
DNA-replikasjon 63
3 Fra celler til kropp 86
Hovedtrekk ved dannelsen av kroppen 88
Vev 88
Stamceller og celledifferensiering 88
Apoptose 88
Sammenkopling av celler 89
Klassifisering av vev 90
Organer og organsystemer 96
4 Nervesystemet 108
Nervesystemets hovedoppgaver 110
Inndeling av nervesystemet 110
Nervevev 112
Nerveceller 112
Gliaceller 113
Nerveledning 115
Ledning i umyeliniserte aksoner 115
Osmose og filtrasjon 27
Elektrisk strøm i ioneløsninger 29
Syrer, baser og pH-skalaen 29
Buffere 31
Organisk kjemi 32
Organiske molekyler i kroppen 32
Oppbygging og nedbryting av makromolekyler 33
Karbohydrater 34
Lipider 35
Proteiner 37
Nukleinsyrer 40
ATP og energiomsetningen i cellene 41
Glykolyse 43
Sitronsyresyklus 44
Elektrontransportkjedene og oksidativ fosforylering 46
Kroppens samlete energiomsetning 47
Mitose 64
Meiose 67
Arv 69
Mutasjon 71
Transport gjennom cellemembranen 72
Passiv transport 72
Aktiv transport 75
Eksocytose og endocytose 76
Membranpotensial 77
Diffusjon av ioner gjennom cellemembranen 77
Ionepumper i cellemembranen 79
Aksjonspotensial 80
Na+-avhengige aksjonspotensialer 82
Ca2+-avhengige aksjonspotensialer 83
Ionekanaler 83
Kjemisk kommunikasjon mellom celler 96
Kroppens kommunikasjonssystemer 96
Informasjonsoverføring ved hjelp av fettløselige signalmolekyler 99
Informasjonsoverføring ved hjelp av vannløselige signalmolekyler 100
Ledning i myeliniserte aksoner 115
Synapser 116
Synapser mellom nerveceller 117
Utvikling av sentralnervesystemet 122
Hjernens modning 124
Hjerne- og ryggmargshinnene 124
Cerebrospinalvæsken og blod-hjerne-barrieren 126
Ryggmargen og spinalnervene 127
Inndeling av ryggmargen og spinalnervene 127
Ryggmargens oppbygning 129
Reflekser 131
Hjernen 134
Hjernestammen og hjernenervene 134
Lillehjernen (cerebellum) 135
Diencephalon 136
Storhjernen (cerebrum) 136
Hjernens blodforsyning 147
Det autonome nervesystemet 148
Det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet 150
Sansenes hovedoppgaver 164
Fellestrekk ved sansesystemene 164
Samspillet mellom det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet 151
Nevrotransmittere og reseptorer i det autonome nervesystemet 154
Kontrollen av det autonome nervesystemet 155
De enkelte nervene 157
Spinalnervene 157
Diafragmas nerveforsyning 157
Overekstremitetens nerver 157
Underekstremitetens og bekkenets nerver 158
Hjernenervene 159
Sanseceller og sansereseptorer 164
Signaloverføring 165
Sanseopplevelse (persepsjon) 167
Kroppssansene 167
Trykk- og berøringssansen 167
Temperatursansen 168
Muskel- og skjelettsansen 169
Smertesansen 169
Nociseptorer og smertefibrer 170
Ulike typer smerte 170
Impulsledning i smertebanene 171
Kløe 174
Luktesansen 174
Luktecellene 174
Luktopplevelse 175
Smakssansen 176
Smaksløkene 176
Sansene 162 6 Det endokrine systemet 204
Det endokrine systemets hovedoppgaver 206
Hormonene 207
Kjemisk struktur, løselighet, reseptorer og produksjon 207
Transport av hormoner 210
Omsetning og utskilling 213
Hypothalamus og hypofysen 213
Hypofysebaklappens hormoner 214
Hypofyseforlappens hormoner 217
Regulering av hypofyseforlappens hormonfrisetting 217
Veksthormon 219
Prolaktin 221
Thyreoidea 222
Hormonsyntese, frisetting og metabolisme 222
Binyrene 227
Binyrebarkens hormoner 227
Binyremargens hormoner 232
Binyrenes hormonfrisetting ved stress 234
Smakskvaliteter 176
Stimulering av smakscellene 177
Smaksopplevelse 177
Hørselen 178
Lyd 178
Det ytre øret og mellomøret 179
Det indre øret 181
Lydstimulering av hårcellene 182
Frekvensdiskriminering 183
Retningshørsel 183
Likevektssansen 185
Buegangene 186
Otolittorganene 186
Hjernens behandling av likevektsinformasjon 187
Synet 188
Lys og linser 188
Øyet 190
Nervesystemets behandling av synsinformasjon 200
Hormonell regulering av kalsium- og fosfatomsetningen 235
Regulering av kalsiumomsetningen 235
Kalsiumregulerende hormoner 237
Regulering av fosfatomsetningen 239
Den endokrine delen av pancreas 240
Insulin 241
Glukagon 244
Corpus pineale 244
Andre hormonproduserende organer og vev 244
Gonadene 244
Placenta 244
Huden 245
Leveren og fordøyelseskanalen 245
Nyrene 245
Hjertet 245
Fettvev 245
Biologiske rytmer 246
9
Skjelettets hovedoppgaver 250
Beinvev 250
Kompakt og spongiøst beinvev 250
Celler i beinvev 251
Dannelse og vekst av knokler 252
Remodellering av beinvev 253
Kalsium og fosfat i kroppen 255
Kalsium 255
Fosfat 255
Knokler og ledd 255
Knokkeltyper 255
Musklenes hovedoppgaver 274
Generelle trekk ved oppbygningen av muskulatur 274
Sammenligning av de ulike typene muskulatur 275
Skjelettmuskulatur 275
Nevromuskulære synapser 278
Kontraksjonsmekanismen 280
Skjelettmusklenes mekaniske egenskaper 282
Energiomsetningen i skjelettmusklene 284
Samspillet mellom musklene og skjelettet 289
Glatt muskulatur 290
De glatte muskelcellenes struktur 291
Sirkulasjonssystemet 308
Sirkulasjonssystemets hovedoppgaver 310
Hovedtrekk i sirkulasjonssystemets oppbygning 310
Hjertet 312
Perikardet 313
Hjerteklaffene 313
Hjerteveggen 315
Myokardets oppbygning og egenskaper 315
Elektrokardiografi (EKG) 320
Hjertets pumpefunksjon 321
Fasene i hjertets syklus 321
Hjertelyder 323
Hjertets minuttvolum 325
Faktorer som påvirker hjertets hvilefrekvens 325
Regulering av hjertefrekvensen 326
Regulering av hjertets slagvolum 326
Samspillet mellom regulering av EDV og ESV 328
Blodårene og blodtrykket 330
Blodårenes oppbygning 330
Fysiske lover for væskestrøm i rør 331
10 Blodet 362
Blodets hovedoppgaver 364
Blodets sammensetning og egenskaper 364
Blodvolum 365
Erytrocytter 365
Hemoglobin 366
Dannelse av erytrocytter 367
Ledd 256
Orientering av kroppsdeler og bevegelsesutslag 259
Bevegelsesutslag: hofteleddet som eksempel 259
De enkelte knoklene og leddene 260
Hodeskallen 260
Ryggen 261
Brystkassen 263
Overekstremiteten 264
Bekkenet 267
Underekstremiteten 268
Kontraksjon av glatte muskelceller 292
Hjertemuskulatur 294
Hjertemuskelcellenes struktur 294
Kontraksjon av hjertemuskulatur 294
De enkelte skjelettmusklene i kroppen 295
Hodets og halsens muskler 295
Dype ryggmuskler 298
Brystkassens muskler 298
Bukmuskler 299
Overekstremitetens muskler 300
Underekstremitetens muskler 305
Arterier og arterielt blodtrykk 333
Arteriolene og regulering av arteriolediameteren 337
Kapillærene 339
Vener 343
Regulering av det arterielle blodtrykket 345
Blodforsyning til hjertemuskulaturen 350
Blodforsyning til hjernen 352
Blod-hjerne-barrieren 353
Lungesirkulasjonen 353
Sirkulasjonen hos fostre og nyfødte 354
Sirkulasjonen hos fostre 354
Endringer i sirkulasjonen ved fødselen 355
Store arterier i systemkretsløpet 356
Registrering av arteriepuls 356
Store vener i systemkretsløpet 358
Lymfeårer og lymfeknuter 360
Grupper av lymfeknuter 361
Regulering av erytrocyttproduksjonen 369
Tilintetgjørelse av gamle erytrocytter 372
Leukocytter 372
Leukocyttyper 373
Dannelse av leukocytter 374
Granulocytter 375
11
Monocytter 376
Trombocytter 377
Hemostase 377
Kontraksjon av skadete blodårer 378
Immunsystemet 384
Immunsystemets hovedoppgaver 386
Immunsystemets hovedkomponenter 386
Mikroorganismer 386
Det medfødte immunforsvaret 387
Den ytre delen av det medfødte immunforsvaret 387
Den indre delen av det medfødte immunforsvaret 388
12 Respirasjonssystemet 412
Respirasjonssystemets hovedoppgaver 414
Luftveiene 414
De øvre luftveiene 414
De nedre luftveiene 416
Alveolene 419
Brysthulen, lungene og brysthinnen 420
Ventilasjonen 421
Inspirasjon 422
Ekspirasjon 424
Forhold som påvirker ventilasjonen 424
Lungevolumene 427
Alveoleventilasjonen 428
Gassutvekslingen 428
Fysiske egenskaper ved gasser 429
Gasstrykkene i lungealveolene 430
Gassutvekslingen i lungene 431
13 Nyrene og urinveiene 442
Nyrenes hovedoppgaver 444
Oppbygningen av nyrene 444
Nefronet 444
Nyrenes arbeidsmåte 447
Urinen 447
Blodstrøm og trykkforhold i nyrenes blodårer 448
Glomerulusfunksjonen 449
Glomerulær filtrasjonshastighet (GFR) 451
Faktorer som påvirker
glomerulusfiltrasjonen 451
Regulering av glomerulusfiltrasjonen 452
Tubulusfunksjonen 455
Reabsorpsjon fra tubulussystemet 455
Sammenheng mellom cellestruktur og cellefunksjon 456
Reabsorpsjonsmekanismene 456
Sekresjon 457
Tubulussystemets behandling av viktige substanser 458
Dannelse av plateplugg 378
Blodets koagulasjon 379
Fibrinolyse 383
Betennelse 393
Ervervete forsvarsmekanismer 395
B-celleforsvaret og T-celleforsvaret 399
T-hjelperceller, cytotoksiske T-celler, og
T-hukommelsesceller 406
Blodgrupper 409
AB0-systemet 410
Rh-systemet 411
Gassutvekslingen i vevene 433
Blodets transport av O2 433
Oksygenets binding til hemoglobin 433
Blodets transport av CO2 436
Løst CO2 436
Transport av CO2 bundet til hemoglobin 436
Transport av CO2 som HCO3– 436
Regulering av ventilasjonen 436
Ventilasjonsrytmen 437
Kjemisk regulering av ventilasjonen 437
Regulering av respirasjonen ved fysisk aktivitet 440
Transport av respirasjonsgasser gjennom placenta 440
Respirasjon under søvn 441
Vann 462
Antidiuretisk hormon (ADH) 462
Produksjon av konsentrert og fortynnet urin 463
Regulering av kroppsvæskenes volum og osmolaritet 465
Regulering av ekstracellulærvæskens volum 466
Regulering av ekstracellulærvæskens osmolaritet 469
Urinvolumet 471
Urinveiene 472
Nyrebekkenet og ureter 473
Urinblæren 473
Urethra 473
Urineringen 474
Kroppens totale væskebalanse 475
Vanntilførsel og vanntap 475
Nyrefunksjonen hos eldre 477
Nyrefunksjonen hos nyfødte 477
14 Syre-base-reguleringen 478
Hovedoppgaven til syre-base-reguleringen 480
Syre-base-reguleringens hovedkomponenter 480
pH-skalaen 480
pH i kroppsvæskene 480
Dannelse av H+ 481
CO2 som H+-kilde 481
Ikke-flyktige syrer som H+-kilde 482
Baser i kosten 482
Kostens påvirkning på syre-base-balansen 482
Kroppens buffere 483
Bufring av ikke-flyktige syrer 484
Forstyrrelser i syre-base-balansen 485
15 Fordøyelsessystemet 492
Fordøyelsessystemets hovedoppgaver 494
Hovedtrekk ved fordøyelsessystemets
oppbygning 495
Prosessene i fordøyelsen 495
Fordøyelseskanalens vegg 496
Bukhulen og bukhinnen 498
Fordøyelseskanalens blodforsyning 500
Regulering av fordøyelseskanalens funksjoner 500
Nervestyrt regulering 501
Hormonstyrt regulering 503
Appetittregulering 504
Munnhulen 504
Tygging 506
Spyttsekresjon 506
Svelget og spiserøret 508
Svelging av maten 508
Transport av maten gjennom spiserøret 509
Magesekken 509
Magesekkens funksjoner 509
Magesekkens anatomi 510
Muskelkontraksjoner i ventrikkelen 511
Regulering av ventrikkeltømmingen 512
Sekresjon av magesaft 514
Magesekkens spalting av næringsstoffer 515
Pancreas 515
Anatomi 515
Bukspyttets funksjoner 516
Respiratoriske syre-base-forstyrrelser 485
Metabolske forstyrrelser i syre-base-balansen 486
Sammensatte forstyrrelser i syre-base-balansen 486
Nyrenes kompensasjon ved syre-base-forstyrrelser 487
Nyrenes reabsorpsjon av HCO3– 488
Nyrenes nydannelse av HCO3– 488
Bufring av H+ i urinen 489
Regulering av nyrenes H+-sekresjon 489
Aktivering av pankreasenzymer 517
Leveren, galleveiene og galleblæren 519
Leverens anatomi og blodforsyning 520
Produksjon av galle 520
Leverens bidrag til det medfødte immunforsvaret 522
Fordøyelsen i tynntarmen 523
Tynntarmens bevegelser 523
Tømming av tynntarmen 524
Sekresjonen i tynntarmen 524
Fordøyelse og absorpsjon av næringsstoffer i tynntarmen 525
Hovedtrekk ved absorpsjonen i tynntarmen 525
Absorpsjonsflaten 526
Næringsstoffene 527
Absorpsjonsmekanismene 527
Spalting og absorpsjon av karbohydrater 528
Spalting og absorpsjon av fett 532
Absorpsjon av vann 534
Absorpsjon av jern og kalsium 534
Absorpsjon av andre ioner 536
Tykktarmen 536
Anatomi 536
Fordøyelsen i tykktarmen 537
Tykktarmens bevegelser 538
Tømming av endetarmen 539
16 Kroppens energibalanse og omsetning av organiske næringsstoffer 540
Hovedoppgavene til kroppens stoffskifteprosesser
(metabolisme) 542
Katabolisme og anabolisme 542
Absorpsjonsfase og postabsorpsjonsfase 542
Kroppens energibalanse 542
Kroppens energilagre 543
Omforming av næringsstoffene 544
Stoffomsetningen i absorpsjonsfasen og postabsorpsjonsfasen 544
Stoffomsetningen i absorpsjonsfasen 544
Postabsorpsjonsfasen og sult 549
Regulering av næringsstoffenes omsetning 553
Glukagon 555
Adrenalin og det sympatiske nervesystemet 557
Kortisol 557
Veksthormon 557
Sammenfatning av reguleringsprosessene 559
17 Huden 560
Hudens hovedoppgaver 562
Hudens oppbygning 562
Overhuden 563
Lærhuden 564
Underhuden 564
Hudens permeabilitet 564
Hudfarge 565
Hudfarge og blodsirkulasjon 565
18
Temperaturreguleringen 572
Temperaturreguleringens hovedoppgave 574
Kroppens kjerne 574
Normal kroppstemperatur 574
Kjernetemperaturen 574
Hudtemperaturen 576
Forholdet mellom varmeproduksjon og
varmetap 576
Varmeproduksjon 577
Varmetap 578
Transport av varme mellom kroppen og omgivelsene 579
Den termonøytrale sonen 582
Regulering av kroppstemperaturen 582
Termosensorene 583
19 Forplantningen 590
Forplantningsorganenes hovedoppgaver 592
Mannens reproduksjonsfysiologi 592
De ytre kjønnsorganene 593
Mannens indre kjønnsorganer 593
Spermieproduksjon 595
Mannens kjønnshormoner 598
Regulering av testiklenes produksjon av spermier og hormoner 600
Kvinnens reproduksjonsfysiologi 601
De ytre kjønnsorganene 601
De indre kjønnsorganene 602
Eggcelleproduksjonen 603
Produksjon av østrogener og progesteron 609
Virkningsmekanismer og virkninger av østradiol og progesteron 610
Menstruasjonssyklusen 610
Målenheter og størrelser 632
Register 637
Hudens pigmentproduksjon 566
Hår 567
Hudens kjertler 568
Talgkjertler 569
Svettekjertler 570
Melkekjertler 570
Vitamin D-syntese 570
Hudens sensorer 571
Temperatursenteret i hypothalamus 583
Temperaturregulering innenfor den termonøytrale
sonen 584
Temperaturregulering nedenfor den termonøytrale sonen 584
Temperaturregulering ovenfor den termonøytrale
sonen 585
Betydningen av kroppsstørrelse og kroppsform for temperaturreguleringen 586
Virkningen av klær 587
Kroppstemperatur og fysisk aktivitet 587
Kroppstemperatur og atferd 588
Feber 588
Regulering av eggcellemodningen og ovarienes hormonproduksjon 611
Befruktning, graviditet og fødsel 612
Befruktningen 612
Graviditeten 614
Fosterets utvikling 619
Fødselen 620
Melkeproduksjon og amming 622
Kjønnsmodningen 625
Puberteten 625
Aldersforandringer i forplantningsfunksjonen 627
Aldersforandringer hos kvinnen 627
Aldersforandringer hos mannen 629
Seksualfysiologi 629
Samleie 629
Prevensjon 630