274 • Kapittel 8
Glykolyse glyco (gr.) – søt/sukker lysis (gr.) – splitting
Glykolyse Glukose
2 Pyruvat
Pyruvatoksidering
Krebssyklus
Oksidativ fosforylering
0909 Glykolysedelen
Glykolysereaksjonene er første ledd i nedbrytningen av glukose i alle levende celler. Den foregår i cytosol og har ikke behov for oksygen. Det vil si at glykolysen er helt lik i absolutt alle celler, også de som bryter ned glukose anaerobt. Det er ti delreaksjoner, som alle har sitt spesifikke enzym. Det betyr at hvert ledd i nedbrytningen kan kontrolleres i form av å bli stimulert eller hemmet. Les mer om dette på side 284. Målet med glykolysen er å danne to pyruvatmolekyler (trekarbonforbindelser), ATP og NADH. Pyruvat kan forekomme i to former og har derfor to navn. Når stoffet er i syreform, heter det pyrodruesyre, og når det er i saltform, heter det pyruvat. Det er pH-verdien i cellen som avgjør om stoffet er i syre- eller saltform. Svært ofte er det i saltform, og vi har derfor valgt å bruke pyruvat konsekvent i dette kapitlet. De ti reaksjonene kan deles i to hoveddeler, se figuren under. I de første reaksjonene må det brukes energi for å få splittet glukosemolekylet. Årsaken er at glukose har en ringstruktur hvor karbonatomene danner skjelettet. Å svekke en slik struktur og dermed kunne få gjort seg nytte av energien som er i den, krever først en investering av energi. Investeringen skjer ved bruk av to ATP-molekyler. Denne investeringen gir straks avkastning i den neste delen av glykolysen. Denne delen av glykolysen produserer ATP i reaksjonene 7 og 10 og NADH + + H+ i reaksjon 6, se figuren på neste side. Legg merke til at det ikke blir skilt ut noe CO2 i glykolysen. Det betyr at det ikke skjer noen forbrenning av glukosen. I glykolysen er det bare en omforming og frigjøring av den energien som ligger i ringstrukturen til glukose. To molekyler pyruvat er sluttproduktet av glykolysen. For å få en fullstendig forbrenning av disse to molekylene må cellen ha oksygen, og pyruvatmolekylene må fraktes inn i mitokondriet. Så langt har omdannelsen av et glukosemolekyl til to pyruvatmolekyler gitt fire ATP og to NADH, men starten på glykolysen krevde to ATP, så nettoresultatet er to ATP og to NADH.
2 Energigivende reaksjoner
1 Energi-invisterende reaksjoner 2 ATP
Glukose
4 ATP
2 NADH
H2O
Ustabilt molekyl som er klart til å bli brutt ned Energi invistert –2 ATP
2 Pyruvat
Energi avgitt +4 ATP +2 NADH
Oversikt glykolysen: I den første fasen blir to ATP «investert» for å gjøre sukker molekylet ustabilt. Et ustabilt molekyl er lettere å bryte ned. Det skjer i neste fase, som gir fire ATP og to NADH.