Neue Viren an Getreidekulturen in Deutschland Frank Rabenstein. Julius Kühn-Institut (JKJ), Bundesforschungsinstitut für Kulturpflanzen, Institut für Epidemiologie und Pathogendiagnostik, Erwin-Baur-Str. 2, 06484 Quedlinburg, Tel.: 03946/47-520, Fax.: 3946-47-500, E-Mail: frank.rabenstein@jki.bund.de
Einleitung Die Anzahl der in Deutschland an Gräsern und Getreide beschriebenen Viren hat sich seit den SOiger Jahren stetig erhöht. In den Tabellen 1a) und b) sind die bis 2012 bekannten Gräserviren, nach Partikelform und taxonomischer Zuordnung, zusammengefasst. Tabelle 1: In Deutschland an Gräsern vorkommende Viren mit Angaben zur Virustaxonomie a) mit gestreckten (fadenförmigen) Partikeln
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" name C ommon virus
Abkurzung -Agropyron mö~§ic--vjru~==_~ ____L~g MV
A u t oren
F ami"I"le (G enus )
J Potyviriqae (Rymovic~sJ__ ~~chuh rri?n-n-T1967T---:=~==~~_~= .. .. . Potyvmdae (Tntlmovlrus)
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Brome streak mosaic virus
Schubert & Rabenstein (1995), Gö!~ & Maiss ( 19951_ ___ _ _
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Cocksfoot~treak n:!~s_~l~__y_!~_~~
_Pot':(viridae (!ritimovirus) .. . GOCk~~~ot stre~k vlru~_.._______ _ _CSV__ __ Potyv/:dae (Potyvlru~__ Festuca ne~rotic_!:!10ttJ.e vir~_~___~ FNMV Potyviridae (Poacf!virus) Festuca necrosis virus FNV Glosteroviridae (Clos_ ___________________ ______ terovirus .
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Ra~~nst~J~_~..§l (2005,-)_ _ _ I Ohmann-Kreutzberg (1963), Göt~ &~~L~~ (200~L_________ __ _ Raben~stein et al. (2013_C?J_ __ ___ Schmidt et al. (1963), Rabenstein et aL_(2004) ________________
~~M~~!VirüS- --_i~~~~~~~~t9~1199s)~-------:
-Oat necrotic mottle virus __ -.-:J ONMV Potyviridae (Tritimovirus) _Ryegrass mosaic virus ____ RGMV ?otyviridae (Rymovirus) SpartinajJJ ottle virus SpMoV ,?otyviridae unbekannt I_
b) mit'"IS0rlletnsc . hen (k uge Ir'ormlgen ) Part'k I e In Common virus name _ ___I Abkürzun_~ BYDV Barley yellow dwarf viruses BYDV-PAV Bar/ey yellow dwarf virus-PA V Bar/ey yellow dwarf virus-MA V BYDV-MAV Barley yellow dwarf virus-RMV BYDV-RMV BMV Brome mosaic virus syn. "Weidelgrasmosaikvirus" - - ' -Gereal yellow dwarf virus-RPV CYDV-RPV Gocksfoot mild mosaic virus*
-
Familie (Genus) Luteoviridae (Luteovirus)
Bromoviridae (Brom 0 virus) Luteoviridae (Pole(r;}virus) Tombusviridae (Pan ic 0virus)
CfMMV
Gocksfoot mottle virus
CfMO~ - (Sobemovirus)
--Gynosurus mottle -virus
ICnMoV-=-.@obemovirus)
Molinia streak virus virus Oat sterile dwarf virus
~MOSV
I
Rabenstein et al. (2~--
Rabenstein & Stanarius (1982) Götz et al. (2002)
IAutoren Klinkowski & Kreuzberg (1958) Haase (1988) Helmke & Huth (1996) Ohmann-Kreuzberg (1963), Proll & Richter (1965) Huth (1985) Huth (1968), Paul et al. (1980) -
-
Rabenstein & Schmidt (1979), Huth & Paul(1979) Huth & Paul (1979) Huth et al. (1974) Mühle & Kempiak (1971), Ra_benstein & Stanariuu 198.1L __ Rabenstein & Stanarius (1982) Rabenstein et al. (1998) Mehner et al. (2003)
(Panicovirus ?) Rheoviridae _(Fijivirus) RCrV Alphacryptovirus Ryegrass cryptic virus RGMoV Sobemovirus Ryegrass mottle virus 1--- --Wheat dwarf virus (Gersten- WDV Geminiviridae (Mastrevirus) und Weizenstämme) *Als Stämme des CMMV wurden Brome stem leaf mottle virus Cocksfoot necrosis and mosaic virus, Festuca moUle virus, Holcus transitory moUle virus und Phleum mottle virus an Gräsern beschrieben. ~-~-~
OSDV
---~~---
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_
Die meisten dieser Viren (wie z.B. BMV, CfMoV, RgMoV u.a.) sind in der Lage, auch die beiden wichtigsten Getreidearten Weizen und Gerste zu infizieren (Rabenstein & Huss 2013; Rabenstein et al. 2013a). Wirtschaftliche Bedeutung haben aber nur die im Folgenden näher beschriebenen Viren erlangt.
Viren an Winterweizen und Wintergerste Bis 2012 waren in Deutschland an Winterweizen (WW) und Wintergerste (WG) ca. 10 verschiedene Viren nachgewiesen. Darunter sind besonders die durch verschiedene Blattlausarten persistent-zirkulativ übertragbaren Viren des Gelbverzwergungs (BYD)-Komplexes mit den Virusarten Bar/ey yellow dwati virus (BYDV), Cerea/ yellow dwati virus (CYDV) und Maize yellow dwati virus (MYDV) zu nennen (Tab. 2). Das bei uns vorherrschende Virus dieses Komplexes ist das BYDV-PAV, das durch die Haferblattlaus (Rhopa/osiphum padi) und die Große Getreidelaus (Sitobion avenae) übertragen wird. Diese beiden Arten sind auch die in Deutschland dominierenden Getreideblattlausarten. Das nur von der Großen (S. avenae) und Bleichen Getreideblattlaus (Metop%phium dirhodum) übertragene Virus BYDV-MAV trat in neueren Untersuchungen in geringerem Umfang auf, wobei es in den meisten Fällen in einer Mischinfektion mit BYDV-PAV vorlag (Huss & Rabenstein, 2013). Zur Verbreitung und Bedeutung weiterer Vergilbungsviren, wie z.B. zu den Virusarten BYDV-PAS, CYDVRPV, MYDV-RMV, liegen für Deutschland bisher keine ausreichenden Kenntnisse vor. Berichte zur Verbreitung solcher Viren in Tschechien ergaben, das dort BYDV-PAS am häufigsten in Getreide und Gräsern vorkam. Tabelle 2: In Deutschland bis 2014 an Weizen a) - -- ----,-'-Common virus name Genus Barley yellow dwarf virus (BYDV) - Bar/ey yellow dwarf virus-PA V Luteovirus - Bar/ey yellow dwarf virus-MA V Luteovirus - früher Barley yellow dwarf virus-RMV (jetzt Maize yellow dwarf virus (MYDV-RMV) Polerovirus ., Brome mosaic virus Bromovirus Cereal yellow dwarf virus (CYDV-RPV} Polerovirus Wheat dwarf virus (WDV) Mastrevirus Soil-borne cereal mosaic virus (SBCMV) Furovirus Soil-borne wheat mosaic virus (SBWMV) Furovirus Wheat spindIe ~.!reak mosaic virus (WSSMV) Bymovirus Wheat streak mosaic virus (WSMV) Tritim 0 virus bzw. Gerste b) nachgewiesene Viren Common virus name Bar/ey dwarf virus (BDV, früher Gerstenstamm des WDV) Bar/ey mild mosaic virus Bar/ey stripe mosaic virus Barley yellow dwarf virus (BYDV) - Barley yellow dwarf virus-PA V - Bar/ey yellow dwarf virus-MA V - Barley yellow dwarf virus-RMV Bar/ey yellow mosaic virus Cereal yellow dwarf virus (CYDV-RPV} Oat sterile dwarf virus (OSDV) --~~""'"
Soil-borne barley mosaic virus
Helmke & Huth (1996) Rabenstein & Proeseler (1982) Huth (1985) Huth & Lesemann {1994} Proeseler et al. (1982) Koenig & Huth (2003) Proeseler et al. (1982) Schubert et al. J2015}
Genus References Mastrevirus . Schubert et al. (2002)
Bymovirus Hordeivirus Luteovirus Luteovirus Polerovirus Bymovirus Polerovirus Fijivirus
=:=J Furovirus
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v----
Autoren Klinkowski & Kreuzberg (195.8) Haase (1988) Haase (1988)
-
Huth & Adams (1990) Ohmann-Kreuzberg {1963) Klinkowski & Kreuzberg (1958) Haase (1988) Haase (1988) Helmke & Huth (1996) Huth & Lesemann {1978) Huth {1985). Mühle & Kempiak (1971), Rabenstein & Stanarius (1981) I '3abenstein et al. (2011)
Eine Bekämpfung der Vektoren des BYD-Komplexes mit Insektiziden ist nach den jeweiligen Empfehlungen des Pflanzenschutzdienstes möglich. Die beste Alternative zum Einsatz von Insektiziden besteht jedoch im Anbau virusresistenter bzw. -toleranter Sorten. Seit 2012 steht mit der zweizeiligen Sorte 'Paroli' die erste deutsche WG-Sorte mit Virustoleranz für den Anbau zur Verfügung (Habekuß & Rabenstein 2013). Frühe Aussaattermine und milde Witterungsbedingungen im Spätherbst begünstigen einen Befall mit Vergilbungsviren. Die Analyse von Einsendungen ergab, dass im Herbst 2.014 in fast allen Proben nur ein Befall mit BAYD-PAV gefunden wurde. In bestimmten Regionen Hessens waren einzelne WGSchläge bereits Mitte Oktober sehr stark befallen (Abb. 1), so dass für 2015 mit erheblichen Ertragsverlusten gerechnet werden muss.
Abb. 1: Starker Befall mit BDYV-PA V in Hessen am Standort Bauersheim (Aufn. Michael Lenz, Oktober 2014).
Ähnliche Vergilbungssymptome wie bei den BYD-Viren werden an WW und WG durch die Stämme des Wheat dwarf virus (WDV) verursacht. Sie werden durch die Zwergzikade (Psammotettix a/ienus) ebenfalls durch einen persistent-zirkulativen Übertragungsmodus verbreitet. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass der Gerstenstamm (Bar/ey dwarf virus, BDV) sowie ein Haferstamm (Oat dwarf virus, ODV) innerhalb des Genus Mastrevirus als eigenständige Viren betrachtet werden können (Tab. 2b). Mit Hilfe eines monoklonalen Antikörpers können die BDV-Isolate serologisch im TAS-ELISA von WDV-Isolaten unterschieden werden (Abb. 2). E 405
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Weizenisolate
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Abb. 2: Differenzierung von WO VIsolaten (Abzisse) im ELISA (Ordinate Extinktionswerte E405 nm gemessen nach 1h Substrat) mit einem monoklonalen Antikörper (TAS-ELlSA, dunkle Säulen), der spezifisch nur mit BD V-Isolaten von WG reagiert. Mit einem polyklonalen Antiserum (DAS-ELlSA, helle Säulen) werden bis auf ein Haferisolat (Ha-1) alle Mastreviren erfasst. Als Kontrolle diente ein Virusisolat von WG aus der Viruskollektion des JKI.
Epidemiologische Untersuchungen zum WDV und BOY haben ergeben, dass 2012 ein starker Befall mit beiden Viren auftrat. Das WDV war in WW und Wintertriticale sowie in Dinkel und Rispengräsern vorhanden. Lediglich eine Sommergerstenprobe enthielt auch WDV. Au-
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ßer in Proben von Gersten kam BDV auch in Wind halm vor. Ob WDV und BDV sich in ihrem Wirtspflanzenkreis und Überwinterungswirten unterscheiden, ist bislang nicht bekannt. Mit ackerbaulichen Maßnahmen kann bei beiden Viren ein nur begrenzter Einfluss auf das Infektionsgeschehen genommen werden, indem Ausfallgetreide und Wildgräser als Virusreservoire eingedämmt werden. Entscheidend ist, dass beim Wintergetreide Frühsaaten unbedingt vermieden werden. Wirksame Insektizide zur Bekämpfung von Zikaden stehen derzeit nicht zur Verfügung. Resistenzen/Toleranzen gegen eine Infektion durch WDV bzw. BDV sind in den verfügbaren Sorten nicht vorhanden. Lediglich bei zwei ungarischen WW-Sorten konnte eine mäßige Virustoleranz beobachtet werden (Rabenstein 2014). Neben den oben angeführten Viren sind bei WW und besonders bei der WG verschiedene durch den Boden übertragene Viren ertragsrelevant. Unter den bodenbürtigen Viren des WW sind das Wheat spind/e streak mosaic virus (Weizenspindelstrichelmosaik-Virus) sowie das Soil-borne cerea/ mosaic virus und Soil-borne wheat mosaic virus (SBWM) (Tab. 2a) von Bedeutung. Insbesondere ist hier ein neuer Stamm des SBMV zu nennen, der 2012 an Standorten in Schleswig-Holstein entdeckt wurde (Kastirr et. al. 2012). Bei WG sind die beiden Gelbmosaikviren Bar/ey yellow mosaic virus (BaYMV) und Bar/ey mild mosaic virus (BaMMV) in Regionen mit Befall wirtschaftlich relevant.
Bodenbürtige Viren an Wintergerste Großflächige Vergilbungserscheinungen an WG zu Vegetationsbeginn im Frühjahr sind deutliche Anzeichen für den Befall mit dem Gerstengelbmosaik, verursacht durch das Milde Gerstengelbmosaikvirus (BaMMV) und die Stämme (Pathotypen) des Gerstengelbmosaikvirus (BaYMV-Typ 1 und BaYMV-Typ 2). Die Viren werden durch den im Boden lebenden Mikroorganismus Po/ymyxa graminis übertragen, dessen Dauersporen lange im Boden überdauern. Daher besteht einzige Möglichkeit Verluste zu vermeiden in der Züchtung und dem Anbau Virus-resistenter Sorten auf den befallenen Flächen. Ein Blick in die aktuelle Sortenliste des Bundessortenamtes (BSA) zeigt, dass dieses Zuchtziel in den meisten der 74 z.Z. in Deutschland zugelassenen WG-Sorten realisiert ist. 67 Sorten besitzen das Resistenzgen rym4 und sind resistent gegen BaMMV und den Pathotyp BaYMV-Typ 1. Diese Sorten sind jedoch anfällig gegen BaYMV-Typ 2. Untersuchungen haben gezeigt, dass dieser Pathotyp inzwischen in Deutschland in fast allen Anbaugebieten vorhanden ist (Hilgesloh et al. 2009; Schäfer et al. 2010) und sich offensichtlich auch weiter ausbreitet (Abb. 3).
Abb. 3: Verbreitung des Ba YMV- Typ 2 basierend auf einem bundesweiten Monitoring aus den Jahren 2009 und 2010 von rym-4 Gen tragenden WG-Sorten (nach Schäfer et. al
2010).
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Die vier mehrzeiligen Sorten 'KWS Keeper', 'Nerz' und 'Otto' mit dem Resistenzgen rym5 sowie 'Kathleen' (rym 15) und 'Yokohama' (mit einer Resistenzgrundlage ostasiatischer Herkunft) verfügen auch über Resistenz gegen den Pathotyp 2 des BaYMV. Unter den zweizeiligen Wintergersten zeichnen sich die neu zugelassene Sorte 'Caribic' sowie die bereits etablierten Sorten 'Duplex' und 'Fox' durch eine rym5-Gen basierte Resistenz gegen BaYMV-Typ 2 aus. Mit dem Anbau resistenter Sorten wird ein Selektionsdruck auf die Viren ausgeübt, die sich dann durch Mutationen an Resistenzen anpassen können. So wurden inzwischen an mehreren Standorten BaMMV-lsolate nachgewiesen, welche das Resistenzgen rym5 überwinden. Hinzu kommt, dass neue Sorten, wie 'SU Ellen' zwar resistent gegen beide Pathotypen des BaYMV sind, aber gegen BaMMV stark anfällig sind. Man kann deshalb davon ausgehen, dass sich zukünftig auch BaMMV-lsolate weiter ausbreiten werden. Eine weitere Gefährdung für den Anbau von WG ergibt sich durch ein neues bodenbürtiges Virus, das im Jahr 2010 erstmals in Niedersachsen in einem Gebiet mit intensiver Getreideproduktion entdeckt wurde (Rabenstein et al. 2011). Es handelt sich hierbei um das Soilborne bar/ey mosaic virus (SBBMV), welches bisher nur in Frankreich und Japan bekannt war (Rabenstein et al. 2012b; 2012b). Im Gerstensortiment scheinen keine Resistenzen gegen SBBMV vorhanden zu sein. So konnte das Virus u.a. auch in Feldproben der neueren Sorten 'Duplex', 'Fox' und 'KWS Keeper' nachgewiesen werden. Aufgrund bisheriger Erfahrungen mit anderen bodenbürtigen Viren, kann man davon ausgehen, dass sich das neue Virus weiter ausbreiten wird.
Das Wheat streak mosaic virus erstmalig in Deutschland aufgetreten Das Wheat streak mosaic virus (WSMV, Weizenstrichelmosaik-Virus) konnte 2013 in Weizenproben aus Ungarn und Österreich (Rabenstein 2014) und erstmalig für Deutschland zunächst in Ausfallgetreide und 2014 auch im Feldbestand identifiziert werden (Schubert et al. 2015). Auf Blättern mit Strichelsymptomen (Abb. 4, links) waren unter dem Mikroskop Gallmilben zu finden (Abb 4, Mitte), die im Rasterelektronenmikroskop (Abb. 4 rechts) sich als Gallmilbenart Aceria tosichella identifizieren ließen. Abb.4: links: Strichel-Symptome an Weizen im Bestand, verursacht durch das WSMV; Mitte: Gallmilben unter dem LiGhtmikroskop auf der Oberfläche eines Weizenblattes; rechts: Rasterelektronische Abbildung der Gallmilbenart Aceria tosichella (Aufnahme K. Richert-Pöggeler, JKI)
Das WSMV gehört taxonomisch dem Genus Tritimovirus an und wird durch A. tosichella übertragen, die passiv durch den Wind verbreitet werden. Das WSMV ist nicht zu verwechseln mit dem bodenbürtigen Wheat spindIe streak mosaiv virus (WSSMV), das dem Genus Bymovirus zugeordnet ist (s. Tab. 2a).
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Die Gallmilbe A. tosichella ist als Überträger eines sich weltweit expandierenden Krankheitskomplexes bekannt. Dieser besteht, neben dem WSMV, aus zwei in den USA entdeckten Viren mit der Bezeichnung Triticum mosaic virus bzw. Wheat mosaic virus. Vor allem im Südwesten der USA ist das WSMV von großer wirtschaftlicher Bedeutung und kann Ertragseinbußen von 13 % bis zum Totalausfall verursachen. Das WSMV besitzt auch deshalb ein hohes Gefährdungspotenzial, da es in geringem Maße samenübertragbar ist. So wurde es durch Saatgutimporte aus den USA nach Australien eingeschleppt. Verschiedene Länder haben deshalb für Quarantänemaßnahmen hochempfindliche Methoden zum Virusnachweis in Pflanzen und im Saatgut entwickelt (Drab et al. 2014). Berichte über Ertragseinbußen durch WSMV liegen vor allem schon seit Langem für verschiedene Regionen Russlands und der Ukraine vor. In letzter Zeit wurde über das erstmalige Auftreten des WSMV in Polen, Tschechien und der Slowakei sowie Frankreich berichtet. Allem Anschein nach breitet es sich auch in Europa aus den wärmeren Regionen infolge des Klimawandels in die gemäßigten Klimazonen aus. Weitere Untersuchungen von Getreideproben müssen zeigen, ob es sich bei uns weiter ausbreitet. Beobachtungen zum Vorkommen des Vektors A. tosichella (Abb. 4, rechts), lassen vermuten, dass es auch in Deutschland auf dem Vormarsch ist. Erste Untersuchungen zur Anfälligkeit von 48 WW-Sorten unter kontrollierten Bedingungen in einer Klimazelle bei 18°C ergaben, dass gegen das deutsche WSMV-Isolat (WSMVHoym) keine Resistenzen vorhanden waren. Andererseits konnte mit serologischen Methoden (DAS-ELlSA) eine differenzierte Reaktion von Sorten diagnostiziert werden (Abb. 5).
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Abb. 5: Reaktion einer Auswahl von 20 Weizensorten im DASELISA 28 d nach Inokulation mit einem deutschen Isolat des Wheat streak mosaic virus (WS MVHoym) und Kultivierung bei 18 oe;; in einer Klimazelle.
Das Brome mosaic virus (BMV) - ein alter Bekannter mit neuem Begleiter? Die meisten der an Gräsern vorkommenden Viren (Tabelle 1) sind in der Lage, experimentell auch Getreidearten zu infizieren. Bis auf die insektenübertragbaren Viren scheinen diese für den Getreideanbau in Deutschland bisher aber kaum eine Rolle zu spielen. Hierzu gehört das Brome mosaic virus (BMV), das gelegentlich immer wieder mal an verschiedenen Futterund Wildgräsern beobachtet wird, für das aber bislang nur ein Befund zum natürlichen Vorkommen in einem WW-Sortiment aus dem Jahr 1981 vorlag (Rabenstein & Proeseler 1982). Umso erstaunlicher war, dass dieses Virus 2013 nicht nur in Parzellen verschiedener Züchtungsfirmen in Deutschland und Österreich auftrat, sondern auch DH-Linien im Gewächshaus einer Firma befiel, sodass das gesamte Material vernichtet werden musste. An den
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Literatur: Drab, T.; S~obodova, E.; Ripl, J.; Jarosova, J.; Rabenstein, F.; Melcher, U.; Kundu, J. K. (2014): SYBR Green I based RT -qPCR assays for the detection of RNA viruses of cereals and grasses. Crop and Pasture Science 65, 1323-1328. Habekuß, A.; Rabenstein, F. (2013): Virusresistenz wird wichtiger. DLG-Mitteilungen, Band 7, S. 8-10 . Hilgesloh, S.; Sünder, A.; Hüsemann, A.; Welli-Stephan , 0.; Schäfer, B.; Rabenstein, F. (2009): BaYMV-2 schon weiter verbreitetäls angenommen - Ergebnisse des Monitorings 2009. Innovation 3/2009, S.4-5. Huss, H.; Rabenstein, F. (2013): Viren - eine zunehmende Gefahr für den Getreidebau. In Form: Zeitschrift für Pflanzenzüchtung und Saatgutproduktio[7/ Saatbau Linz Heft: 2, S. 12-15. Kastirr, U.; Ziegler, A.; Perovic, D.; Golecki, B. (2012): Vorkommen des Soil-borne wheat mosaic virus (SBWMV-NY) in Schieswig-Hoistein und dessen Bedeutung für den Weizenanbau. Journal für Kulturpflanzen 64, 469-477. Rabenstein, F. (2014): Neue Viren an Getreidekulturen in Deutschland. Getreidemagazin, Band: 19, Heft: 3, S. 24-27. Rabenstein, F.; Fomitcheva, V.; Kühne, T. (2011): Viren in der Wintergerste - wird die Produktion in Deutschland durch ein weiteres bodenbürtiges Virus bedroht? Journal für Kulturpflanzen 63, 83-89. Rabenstein, F.; Fomitcheva, V.; Kühne, T. (2012a): Neues Virus bedroht die W-Gerste. Land & Forst Nr. 13 (2012), 20-23. http://landundforst.agrarheute.com/s/virosen-wintergerste Rabenstein, F.; Fomitcheva, V.; Kühne, T.; French, R. (2012b): First detection and partial characteri-
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Fachhochschule Südwestfalen
I_
University of App li ed Sciences _
46. DLG-Technikertagung des DLG-Ausschusses 11 Versuchswesen in der Pflanzenproduktion" in Zusammenarbeit mit der FH Südwestfalen, Fachbereich Agrarwirtschcift Soest ,
Aspekte des Versuchswesens in den Bereichen: Technik (insbes. Phänotypisierung, Drohnen und Sensorik), Pflanzenbau, Pflanzenschutz und Qualität von Feldversuchen Vorträge der Fachtagung vom 27. und 28. Januar 2015 in Soest
Schutzgebühr: 10,- €
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