Professione Veterinaria 9-2013:ok
18-03-2013
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VETERINARIA 9| 2013
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Fisiologia riproduttiva della cagna Monitoraggio del ciclo sessuale, diagnosi e trattamento delle principali patologie di MARIA CARMELA PISU Med Vet, Libero Professionista, Torino a fisiologia riproduttiva della cagna evidenzia una lunga serie di particolarità rispetto alla fisiologia riproduttiva di tutte le altre specie di mammiferi domestici e tali particolarità possono risultare con patologie caratteristiche di questa specie e infertilità da errata gestione delle monte e delle fecondazioni. Come in tutte le specie l’attività sessuale inizia con la pubertà. Il momento dell’insorgenza della pubertà, cioè il momento in cui l’asse ipotalamo-ipofisigonadi è pronto e si ha il primo ciclo sessuale, è di solito di poco successivo al raggiungimento del peso e dell’altezza da adulto e nella cagna è fortemente influenzato dalla razza. Razze di piccola taglia hanno infatti pubertà più precoce rispetto alle cagne di media e grande taglia e le razze giganti hanno un’insorgenza delle prime manifestazioni estrali molto più tardive: possiamo dire che nelle piccole e medie taglie si avrà la pubertà tra i 6 e i 10 mesi per arrivare anche ai 18-24 mesi nelle razze giganti. La cagna è un animale monoestrale cioè ha un solo ciclo estrale per periodo riproduttivo seguito da un lungo periodo di riposo sessuale chiamato anestro. È una specie a ovulazione spontanea plurima, le ovaie portano a maturazione una decina di follicoli per ciclo sessuale; il numero di ovociti fecondabili è ovviamente in dipendenza dalla soggettività, dall’età, dallo stato di salute e di nutrizione. È un animale non stagionale poiché non si possono riconoscere nell’arco dell’anno dei precisi periodi riproduttivi, ma possiamo avere cagne in attività in qualsiasi stagione; in realtà dovremmo parlare di destagionalizzazione dell’attività sessuale della cagna, poiché sia le lupe, sia le razze canine più ancestrali sia le cagne che vivono in branchi allo stato brado mostrano 2 precise stagioni riproduttive durante l’anno influenzate dal fotoperiodo. L’ interestro medio, ovvero la distanza tra 2 cicli sessuali, è di circa 7 mesi. È veramente molto importante precisare “interestro medio” perché il periodo interestrale è molto variabile tra le razze: razze di piccola taglia possono avere anche 3 cicli sessuali all’anno, mentre razze nordiche, ancestrali o africane come il Basenji presentano un interestro anche di 11-12 mesi e quindi possono manifestare anche un solo calore all’anno, questo perché risultano ancora maggiormente influenzate dal fotoperiodo. La cagna non ha inoltre una menopausa e continua quindi a ciclare per tutta la vita, con il passare degli anni i cicli diventano irregolari, con interestri che di solito si allungano ma che in alcuni soggetti diventano molto brevi e periodi proestrali molto più lunghi ed intensi, possono inoltre aumentare i calori silenti. Per comprendere la fisiologia della riproduzione della cagna e le sue particolarità è necessario conoscere molto bene il meccanismo che regola l’attività gonadica. La cascata di eventi che regola l’attività sessuale inizia con la produzione e secrezione pulsatile da parte dei neuroni secretori ipotalamici di GnRH (Gonadoptropin releasing hormone). Questo neuro-ormone attraverso lo shunt ipotalamo-ipofisario arriva ai recettori dell’ipofisi e stimola la produzione di FSH (Follicle Stimulating Hormone) che secreto nel torrente circolatorio arriva alle ovaie. Quando la concentrazione ematica di questa gonadotropina è suf-
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Un ovaio poche ore prima dell’ovulazione
ficiente i follicoli iniziano ad accrescersi e a produrre estrogeni. In realtà alcuni follicoli iniziano a crescere anche durante l’anestro ma andranno rapidamente incontro ad atresia; solo i follicoli che iniziano ad accrescersi sotto l’influenza dell’FSH arrivano infatti a maturazione e acquisiscono le aromatasi, enzimi indispensabili per la biosintesi degli estrogeni e per portare a corretta maturazione gli oociti presenti all’interno dei follicoli. Gli estrogeni sono a loro volta responsabili delle modificazioni cliniche e comportamentali tipiche della cagna in proestro, hanno una rapida ascesa dall’inizio del proestro e raggiungono la loro massima concentrazione plasmatica negli ultimissimi giorni del proestro stesso per poi iniziare a calare. Per una particolarità della cagna, alcune cellule follicolari in questo momento subiscono una luteinizzazione preovulatoria (cioè la conversione delle cellule della granulosa in piccole e grandi cellule luteiniche) e iniziano quindi a produrre progesterone. Questo particolarissimo assetto ormonale con gli estrogeni in discesa e il progesterone in aumento ha un feedback positivo sull’asse ipotalamo-ipofisario e stimola la liberazione da parte dell’ipofisi della seconda gonadotropina: l’ormone luteinizzante, LH. L’LH viene liberato dall’ipofisi in maniera repentina con un picco di durata inferiore alle 24 ore, questo picco ormonale promuove la deiscenza del follicolo, l’espulsione dell’oocita e la
Colpocitologico estro
luteinizzazione totale delle cellule della granulosa che da questo momento convertono in modo totale la biosintesi ormonale verso la produzione di progesterone. L’ovulazione avviene dopo circa 48 ore dal picco dell’LH, anche in questo caso particolarità della cagna poiché nelle altre specie l’ovulazione avviene 12-24 ore dopo il picco. Sia gli estrogeni che il progesterone hanno attività di feedback negativo sia sull’ipotalamo, bloccando la secrezione pulsatile di GnRH, sia direttamente sull’ipofisi bloccando la produzione e la secrezione di gonadotropine. La cagna presenta un’altra importantissima particolarità: ovula ovociti immaturi, in Metafase1; occorrono quindi ancora 48 ore affinché nelle tube uterine venga espulso il secondo globulo polare e l’ovocita in Metafase2 sia fecondabile; il periodo fertile, cioè il periodo in cui gli oociti possono essere fertilizzati comincia quindi 4 giorni dopo il picco dell’LH e termina 7 giorni dopo il picco dell’LH; va cioè da 2 giorni dopo l’ovulazione a 5 giorni dopo l’ovulazione differentemente dalle femmine delle altre specie in cui vengono ovulati ovociti in Metafase 2 e il periodo fertile dura circa 18 ore da questo momento. Il periodo in cui un accoppiamento può portare ad una gravidanza è però più vasto grazie alla sopravvivenza spermatica nelle vie genitali femminili, e nella cagna si estende da 5 giorni prima a 4 giorni dopo l’ovulazione se lo sperma è di ottima qualità e per questo motivo la
durata apparente della gravidanza è molto variabile. In genere il corpo luteo che si forma dalla luteinizzazione del follicolo ha una sopravvivenza stabilita e variabile a seconda della specie dopodiché diviene sensibile alle prostaglandine, prodotte soprattutto dall’endometrio, che lo lisano rapidamente e la concentrazione plasmatica di progesterone ha un crollo repentino. Ciò non accade ovviamente se c’è stata fecondazione e si è instaurata una gravidanza. Il ciclo sessuale della cagna presenta invece, a questo punto un’altra eccezione: la fase luteinica, quella cioè sotto l’influsso del progesterone ha la stessa durata sia che ci sia stata fecondazione, sia che questa non sia avvenuta, nel primo caso il calo della progesteronemia è però più graduale che alla fine della gravidanza quando il crollo del progesterone è brusco. Anche i valori plasmatici di progesterone non mostrano differenze significative per tutto il periodo luteinico sia che si sia instaurata una gravidanza sia che non si sia instaurata; anche se in realtà nello stesso soggetto, nello stesso periodo post ovulazione sarebbero rilevabili differenze di progesteronemia non utilizzabili però per diagnosi di gravidanza perché totalmente soggettive. Il perdurare del corpo luteo oltre il termine della sua naturale “morte biologica” ciclica è possibile poiché interviene un secondo ormone ipofisario: la prolattina. Verso il ventesimo giorno dall’ovulazione, per l’iniziale degenerazione del corpo luteo, l’abbassarsi della concentrazione di progesterone stimola la repentina secrezione di prolattina. Nella cagna la prolattina ha un potente effetto luteotrofico e supporta quindi il corpo luteo e la conseguente produzione di progesterone, prolungandone la sopravvivenza per circa 50 giorni. Risulta chiaro quindi come la pseudogravidanza nella cagna sia una condizione parafisiologica comune a tutti i soggetti poiché supportata da un preciso quadro ormonale: alcune mostrano sintomi clinici evidenti altre subiscono solo le modificazioni fisiche o comportamentali legate all’influenza di progesterone e prolattina ma senza aspetti patologici. Data la strettissima correlazione tra i due ormoni, somministrando un farmaco antiprolattinico dopo il 20° giorno dall’ovulazione si assiste al crollo della progesteronemia e, al contrario, si assiste ad un repentino innalzamento della prolattinemia se la concentrazione plasmatica di progesterone crolla di colpo. La somministrazione di antiprolattinici a proto-
Colpocitologico diestro