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Tema 10 El nĂşcleo celular


Tema 10.- El núcleo celular –

Introducción

Definición

Núcleo interfásico

Forma, tamaño y número

Membrana nuclear

Nucleoplasma

Cromatina

Nucleolo

Núcleo metafásico ●

Cromosomas


Tema 10.- El núcleo celular 1.- Introducción La última estructura de las células eucariotas es el núcleo, se trata de una parte muy dinámica puesto que según el estado celular será de una forma u otra y cada estado nuclear permitirá diferentes funciones en la célula. El núcleo surge para proteger el material genético de toda la actividad metabólica que hay en el citoplasma, pero además facilita y permite todos los procesos que tienen que ver con el ADN como la expresión de genes y la división celular. Si la célula no se está dividiendo, el núcleo posee una membrana nuclear y en su interior se está produciendo la transcripción de los genes, la duplicación del ADN y la síntesis de los ribosomas. Cuando la célula entra en mitosis la membrana desaparece y el ADN adquiere su máximo estado de compactación para formar los cromosomas y así poder repartir más fácilmente las dos copias de ADN a las dos células hijas. En este tema se estudiarán estos dos estados, analizando las partes que forman el núcleo interfásico y comprendiendo los grados de compactación en los que se encuentra el ADN para permitir todas sus funciones en la célula.


Tema 10.- El núcleo celular 2.- Definición El núcleo celular es un orgánulo recubierto por una doble membrana y por lo tanto presente solo en las células eucariotas que rodea la mayor parte del material genético celular. Esta doble membrana supone una barrera física que separa su interior del citoplasma pero no lo aísla puesto que contiene una serie de poros denominados poros nucleares que comunicarán ambas partes. El medio interno del núcleo se denomina nucleoplasma y en él se encuentra el ADN y uno o más corpúsculos ricos en ARN y proteínas denominados nucleolos. Las funciones del núcleo son muchas: –

Mantener la integridad de los genes.

Permite la expresión génica y por lo tanto controla las actividades celulares.

Aquí se realiza la replicación del ADN y la transcripción.

Síntesis de los ribosomas, por lo que después de su formación tendrán que salir al citoplasma y realizar la traducción del ARN a proteínas.


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Tema 10.- El núcleo celular El aspecto en el que podemos encontrar el núcleo depende del ciclo celular:

Núcleo interfásico: La célula está en interfase, aquí se puede apreciar la membrana nuclear (hay separación entre el citoplasma y el nucleoplasma), el ADN en estado de cromatina (sin formar cromosomas) y el nucleolo. En este estado el núcleo tiene gran actividad ya que se está produciendo la transcripción o la duplicación.

Núcleo mitótico: La célula entra en mitosis o en meiosis, aquí la membrana nuclear desaparece al juntarse con el RER, mezclándose el citoplasma y el nucleoplasma. El ADN se condensa para formar los cromosomas y el nucleolo no se aprecia.


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Tema 10.- El núcleo celular 3.- Núcleo interfásico Cuando el núcleo está en este estado se pueden apreciar todas sus formas y estructuras: 3.1.- Forma, tamaño y número: Su forma es muy variable dependiendo del tipo de célula pero en general, en las células animales es más o menos esférico y se sitúa en posición central y en las vegetales es irregular y está desplazado hacia un lado por el gran espacio que ocupan las vacuolas. Su tamaño oscila de 5 a 25 μm pero lo más importante es la relación que guarda con el tamaño del citoplasma, es la llamada relación nucleoplásmica (RNP): Vn RPN = Vc - V n

Vc = Volumen del citoplasma Vn = Volumen del núcleo

El número de núcleos presentes en la célula es variable, normalmente hay uno pero no ocurre siempre, en los glóbulos rojos no existe (son células anucleadas), en organismos unicelulares como los paramecios hay un macronúcleo y un micronúcleo y otras células que presentan gran actividad como las fibras musculares pueden existir muchos. Si hay muchos núcleos puede ser porque la célula ha dividido su núcleo pero no su citoplasma (aquí todos los ADN son iguales y se llama plasmodio) o por fusionarse varias células (aquí cada núcleo tiene un ADN distinto, recibe el nombre de sincitio).


Tema 10.- El núcleo celular  Forma y posición del núcleo celular:

 Núcleos esféricos y centrales en células bucales humanas.

 Núcleos esféricos y desplazados del centro en células de la epidermis de cebolla.

 Diferentes formas del núcleo en los glóbulos blancos, responsables de nuestra respuesta inmunitaria.


Tema 10.- El núcleo celular  Diferencias en cuanto al número de núcleos:  Glóbulos rojos, sin núcleo.

 Células animales con un núcleo.

 Macronúcleo y micronúcleo de un paramecio.

 Células musculares con varios núcleos.


Tema 10.- El núcleo celular 3.2.- Membrana nuclear: Barrera membranosa que delimita el núcleo y supone una barrera física que separa el citoplasma del nucleoplasma. Su función es la de separar los procesos metabólicos de duplicación y transcripción que ocurren en el núcleo de los de traducción que se dan en el citoplasma. Esta separación no es total puesto que esta envoltura está perforada por los poros nucleares que permiten el intercambio entre ambos medios. La envoltura nuclear está formada por una doble membrana con un espacio entre ellas llamado espacio perinuclear o intermembranoso. Se diferencian las siguientes estructuras:

Membrana nuclear externa: Es la capa que está en contacto con el citoplasma, tiene continuidad con el RER y tiene ribosomas adheridos.

Espacio perinuclear.

Membrana nuclear interna: Es la membrana que está en contacto con el nucleoplasma. Por la parte interna presenta una red de fibras semejantes a los filamentos intermedios del citoesqueleto llamada lámina fibrosa que ayuda en el anclaje de la cromatina.


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Tema 10.- El núcleo celular  Poro nuclear: Son las perforaciones que presenta la membrana nuclear y por lo tanto permiten el transporte activo de moléculas entre el citoplasma y el núcleo en ambas direcciones. Son estructuras dinámicas que pueden aparecer y desaparecer dependiendo del estado metabólico de la célula, aquellas con alta actividad transcripcional como las fibras musculares tienen un número muy elevado. La estructura del poro es siempre la misma puesto que está formado por un complejo proteico que siempre forma la misma estructura, permitiendo el libre paso de moléculas pequeñas como los iones y el de estructuras un poco más grandes como los ARNs, proteínas o las subunidades de los ribosomas. El complejo está formado por un anillo de ocho proteínas con un material denso central llamado diafragma que deja un poro de 10nm, unidos a las ocho proteínas hay unas fibras orientadas hacia el citoplasma y el núcleo.

Diafragma


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Tema 10.- El núcleo celular 3.3.- Nucleoplasma: Es el medio interno del núcleo, gracias a los poros nucleares su composición se limita a lo que puede atravesarlos, contiene proteínas relacionadas con los ácidos nucleicos (histonas que ayudan al empaquetamiento del ADN y proteínas no histónicas encargadas de la duplicación y la transducción como las polimerasas), complejos proteicos (como las subunidades de los ribosomas), el ADN, los ARNs, nucleótidos sueltos, agua e iones.


Tema 10.- El núcleo celular 3.4.- Cromatina: Cuando la célula no se está dividiendo (el núcleo se encuentra en interfase) el ADN se encuentra enrollado en una fibra de hasta 300nm de grosor denominada cromatina. Cuando la célula entra en división, la cromatina se compacta más y se forman los cromosomas.  ¿Por qué necesita empaquetarse el ADN? La cadena de nucleótidos que forma el ADN tiene 3.000 millones de pares de bases en humanos, si se extendiera mediría aproximadamente un metro. Teniendo en cuenta que el núcleo celular tiene un diámetro de 5-10µm, hay que reducir la longitud del ADN para que pueda alojarse dentro.  ¿Cómo puede compactarse y formar una estructura estable? El ADN se une a un entramado de proteínas que pliegan y reducen el tamaño de la cadena. Estas uniones se producen de forma ordenada y sucesiva y permiten que la estructura siempre sea la misma. Las proteínas encargadas de realizar esta compactación son de dos tipos: –

Histonas: El ADN es muy ácido debido a la cantidad de fosfatos que tiene (ácido desoxirribonucleico), esto hace que la estructura no se pueda compactar por la repulsión que hay por culpa de las cargas negativas. Las histonas son proteínas muy básicas que se unen fuertemente al ADN, estabilizan la molécula y reducen su tamaño.

Proteínas no histonas.


Tema 10.- El núcleo celular La cromatina tiene varios grados de empaquetamiento que se van realizando progresivamente para su correcta compactación, el empaquetamiento es mayor en algunas regiones debido a las funciones que desempeñe y se compactará todo mucho más cuando pase a la fase mitótica y tenga que formar los cromosomas. Los grados de plegamiento son: –

Collar de perlas o fibra de 10nm: Esta estructura la forman los denominados nucleosomas, que son unidades repetitivas formadas por un octámero de proteínas histonas (dos proteínas de las histonas H2A, H2B, H3 y H4) de 10nm de diámetro y una cadena de ADN en doble hélice de 2nm de diámetro. La cadena se enrolla alrededor del octámero dando dos vueltas y se sellan por fuera con la H1. Los nucleosomas están separados entre sí por un fragmento de ADN llamado ADN espaciador, esto le da a la estructura una apariencia de collar de perlas.


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Tema 10.- El núcleo celular Estructura de solenoide: Con la estructura del collar de perlas se reduce mucho la longitud de la cadena pero no es suficiente, los nucleosomas se van juntando y forman diferentes grados de espiralización que producirán la cromatina pero con distintos grados de compactación en diferentes segmentos. Según el segmento la cromatina estará compactada desde el collar de perlas al solenoide. La organización de los nucleosomas no es al azar, se juntan formando anillos de seis nucleosomas y disponiendo en el centro la H1, esto da a la estructura un diámetro de 30nm, formándose una espiralización de primer grado. En muchas regiones la cromatina se queda en este estado pero en otras zonas la estructura se repliega sobre sí misma y forma una espiralización de segundo grado, en estos tramos la cadena tiene un diámetro de 300nm.


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Tema 10.- El núcleo celular Los diferentes grados de compactación que se observan en la cromatina tienen una razón funcional, los dos tipos son los siguientes: –

Eucromatina: Cromatina que no llega a los 30nm de diámetro. Está así porque de esta forma se pueden introducir complejos proteicos que realizarán la transcripción. Los genes que están aquí se expresan.

Heterocromatina: Cromatina compactada, tiene de 30 a 300nm de diámetro. Los genes que hay en estas regiones no se expresan. Hay dos clases: ●

Heterocromatina constitutiva: Regiones condensadas en todas las células del organismo como el corpúsculo de Barr. Heterocromatina facultativa: Regiones compactadas en una célula concreta (diferencias entre una neurona y una célula muscular).


Tema 10.- El núcleo celular Las funciones de la cromatina dependen del grado de compactación, la eucromatina es la encargada de aportar la información necesaria para realizar la transcripción y por lo tanto la traducción. La heterocromatina tiene un papel estructural para realizar la repartición de los cromosomas en la mitosis/meiosis y también silencia genes.


Tema 10.- El núcleo celular 3.5.- Nucleolo: Es la última estructura que puede apreciarse en el núcleo interfásico pero no se trata de un orgánulo puesto que no está rodeado de membrana, cuando la célula entra en división el nucleolo desaparece y volverá a formarse cuando los cromosomas pasen a cromatina. Normalmente hay uno por célula, es esférico y tiene un diámetro de 1-3µm pero dependiendo de la actividad celular puede ser más grande o tener dos o centenares como ocurre en los ovocitos de los anfibios.


Tema 10.- El núcleo celular - El nucleolo está formado por: –

Porciones de ADN que contienen los genes ribosomales (ADNr), es decir, que codifican el ARNr. Estas porciones están dispersas por todo el material genético pero el ADN de estos genes contiene una zona llamada organizador nucleolar (NOR) que permite que estas regiones se concentren.

ARNr: Se produce en el nucleolo gracias al ADNr y se insertarán en las subunidades proteicas de los ribosomas.

Proteínas: Está toda la maquinaria necesaria para realizar la transcripción del ADNr y las subunidades ribosomales que han llegado al núcleo a través de los poros nucleares. En estas unidades se insertan los ARNr y forman los precursores de los ribosomas que serán maduros y funcionales cuando salgan del núcleo (por los poros nucleares) y se junten.

- La función principal del nucleolo será la producción y ensamblaje de los ribosomas.

- Debido a esta composición, podemos diferenciar dos partes atendiendo a su composición química y a su morfología:


Tema 10.- El núcleo celular  Componente nucleolar: La zona estricta que forma el nucleolo, hay dos zonas: - Zona fibrilar: Moléculas de ARNr asociadas a proteínas (1). - Zona granular: Formado por subunidades ribosomales en proceso de formación (2).  Componente nuclear: Es la cromatina asociada al nucleolo, también se diferencian dos zonas: - Cromatina perinuclear: Fibras de cromatina que rodean el nucleolo (3). - Cromatina intranuclear: Fibras de cromatina que hay en el interior (4).


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Tema 10.- El núcleo celular 3.- Núcleo metafásico Es el estado que presenta el núcleo cuando la célula entra en mitosis/meiosis. Con anterioridad el ADN se ha duplicado, cuando ocurre esto la membrana nuclear se absorbe por el RER, el nucleoplasma se mezcla con el citoplasma, el nucleolo desaparece y el ADN (duplicado) llega a su mayor grado de compactación formando los cromosomas. Cuando esto ocurre, los cromosomas se distribuyen para formar dos células hijas y después se vuelve a formar el núcleo interfásico con todas sus estructuras.


Tema 10.- El núcleo celular En el siguiente esquema se observa lo que ocurre con los cromosomas durante el ciclo celular. La duplicación del material genético durante la fase de síntesis provoca dos tipos de cromosomas, el cromosoma metafásico (tiene dos cromátidas unidas) y el cromosoma anafásico (cromosomas con una cromátida).


Tema 10.- El núcleo celular 3.1.- Cromosomas: Para que el ADN llegue a formar los cromosomas se tiene que compactar más, para esto tanto la heterocromatina como la eucromatina deben estar en el segundo grado de compactación del ADN, el solenoide de segundo grado (300nm). A partir de aquí se irá replegando en varias fases pero se desconoce el mecanismo exacto, se les llama niveles superiores de empaquetamiento. Los bucles de 300nm de la estructura de solenoide se anclan con una serie de proteínas que hay en el nucleoplasma llamadas armazón proteico (no son proteínas histonas), después, estos bucles se retuercen para formar una estructura llamada roseta que se replegará para formar un rodillo. La sucesión de rodillos forma los brazos cromosómicos.


Tema 10.- El núcleo celular Cromosomas metafásicos

Armazón proteico no histónico presente en los cromosomas. Las fibras de solenoides se unen a él por regiones específicas llamadas SAR (regiones de asociación específicas).

Cromosomas anafásicos


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Tema 10.- El núcleo celular  Estructura externa de los cromosomas: Si se analizan los cromosomas metafásicos y anafásicos podemos ver toda una serie de estructuras que diferenciarán todos los cromosomas que hay dentro de una célula.


 Centrómero o constricción primaria: Está formado por heterocromatina constitutiva y divide al cromosoma brazos, tanto su tamaño como su posición varía y esto genera que los brazos sean de tamaños diferentes.  Cromátidas: División longitudinal del cromosoma; normalmente son iguales puesto que contienen la misma información, una de ellas surge por la división del ADN y están unidas por el centrómero.  Brazos: Surgen a partir de la constricción del centrómero.

Tema 10.- El núcleo celular  Cinetocoro: Estructura proteica que se sitúa a ambos lados del centrómero (dos por centrómero), serán los puntos a partir de los cuales se polimerizan los microtúbulos que separarán los cromosomas en la división.  Bandas: Si teñimos los cromosomas con colorantes básicos se aprecian regiones más teñidas y otras menos, se trata de heterocromatina y eucromatina con diferente grado de compactación.  Satélites: Fragmento de ADN unido a los extremos del cromosoma.

 Telómeros: Secuencias de ADN que sellan los muchas extremos delTienen c  Constricciones secundarias: Zonas más extremos del cromosoma. estrechas en los brazos, están relacionadas con funciones como evitar que se pierdan la formación del nucleolo como las regiones fragmentos de ADN en la replicación, conferir estabilidad estructural e intervenir en el NOR. envejecimiento celular y cáncer.


Tema 10.- El núcleo celular Detalle del centrómero, del cinetocoro y de los microtúbulos que se unen a él.

Patrón de bandas de los cromosomas. La coloración nos indica las zonas de expresión génica, por lo que cada cromosoma presentará bandas diferentes. Nos ayuda a identificar cromosomas homólogos.

La constricción secundaria más importante es la región NOR (tiene la información para los ARNr), presente en los cromosomas siguientes: Tinción de los telómeros cromosómicos.


Tema 10.- El núcleo celular Para entender el papel de los telómeros hay que saber el modelo de duplicación que tiene el ADN, lo que ocurre es que en la hebra retardada se coloca un fragmento de ARN o cebador para que se pueda empezar a copiar. Este cebador se elimina posteriormente y se sustituye por ADN pero al final de la cadena no se puede hacer, por lo que en cada división se pierde un pequeño fragmento ya que no queda sustituido. Esto no puede ocurrir si se quiere conservar la totalidad del material genético, para evitarlo están los telómeros que son secuencias repetidas miles de veces (en humanos TTAGGG) que no contienen genes y por lo tanto evitan que se pierda información genética. Estos telómeros lo agrega la enzima telomerasa, añadiendo repeticiones de estos nucleótidos.


Tema 10.- El núcleo celular  Clasificación de los cromosomas: La forma más fácil de hacerlo es viendo la proporción entre la longitud total del cromosoma y sus brazos. Hay dos índices. –

Índice de proporcionalidad de brazos (i.p.b.): Relaciona la longitud del brazo corto (p) con la longitud del brazo largo (q).

Índice de proporcionalidad centromérica (i.p.c.): Relación entre la longitud del brazo corto y la longitud total del cromosoma.

Según la posición del centrómero y el valor de estos índices se diferencian cuatro tipos de cromosomas:

i.p.b

i.p.c.

Cromosoma

1

1/2

Metacéntrico

1-1/3 1/2-1/4 Submetacéntrico < 1/3

< 1/4

Acrocéntrico

0

0

Telocéntrico


Tema 10.- El núcleo celular  Número de cromosomas: Cada especie tiene un número de cromosomas pero todos los individuos de una especie tienen el mismo número; hay que tener en cuenta que ni el tamaño del genoma ni el número de cromosomas tienen que ver con el nivel evolutivo. Las células de casi todos los organismos (animales, plantas y hongos) pueden ser de dos tipos: –

Diploides (2n): Las células poseen dos juegos de cromosomas, esto se debe a la reproducción sexual ya que un juego proviene del padre y otro de la madre, los cromosomas repetidos se llaman cromosomas homólogos y contienen la información para los mismos caracteres (puede ser la misma o diferente como ojos marrones o azules). Estas células se llaman somáticas. En algunas especies como las plantas el material genético está repetido más veces, son las células poliploides (3n = triploides; 4n = tetraploides...).

Haploides (n): Células que poseen solo un juego cromosómico sin repetir, estas células son los gametos (óvulos y espermatozoides). Son las únicas células haploides del organismo y ambas se juntarán para formar un nuevo individuo 2n.

En humanos: Óvulo: 23 (n)

+

Espermatozoide: 23 (n)

=

Individuo: 46 (2n)


Tema 10.- El núcleo celular Dentro del juego total de cromosomas hay que diferenciar dos tipos: –

Cromosomas sexuales: Son aquellos que determinan el sexo del individuo, son los cromosomas X e Y. Hay muchas modalidades para determinar el sexo pero en humanos si la célula contiene XX será hembra y con XY será macho.

Autosomas: Son el resto de cromosomas, son comunes en ambos sexos y por lo tanto no intervienen en la determinación del sexo.

Para diferenciar los cromosomas se tiene en cuenta su longitud, la posición del centrómero y el patrón de bandas. El conjunto de cromosomas metafásicos se llama cariotipo y su ordenación por parejas de cromosomas homólogos y de mayor a menor tamaño se llama idiograma.


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