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Actualización sobre la piroplasmosis canina En Europa, en general, y en España, en particular, convergen cuatro especies de piroplasmas: B. canis, B. vogeli, B. gibsoni y B. microti-like. La distribución de cada especie está asociada a la de su vector. En este artículo revisaremos desde su etiología hasta su tratamiento, haciendo hincapié en el diagnóstico. Rocío Checa y Guadalupe Miró Pet Parasite Lab petparasitelab@ucm.es Facultad de Veterinaria Dpto. Sanidad Animal Universidad Complutense de Madrid Imágenes cedidas por las autoras
La piroplasmosis canina es una protozoosis causada por la infección de diferentes especies de los géneros Babesia y Theileria. Se trata de una enfermedad de distribución mundial, transmitida por garrapatas pertenecientes a la familia Ixodidae y caracterizada por la destrucción de los eritrocitos, lo que origina manifestaciones clínicas sistémicas de intensidad variable.
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Figura 1. Merozoítos de Babesia spp. en el interior de eritrocitos (1.000x). A. Babesia microti-like; B. Babesia canis.
Etiología Los géneros Theileria y Babesia pertenecen al phylum Apicomplexa y al orden Piroplasmida. Los parásitos intraeritrocitarios de ambos géneros son referidos conjuntamente con el término piroplasmas, debido a la forma redondeada de pera que se observa por microscopía óptica. Clásicamente, la taxonomía de las especies de Babesia se basaba en criterios morfológicos del protozoo mediante la evaluación microscópica del frotis sanguíneo. Según su tamaño, estos parásitos se clasifican en dos grupos, los piroplasmas grandes y los piroplasmas pequeños. Los piroplasmas gran-
piroplasmas ocurre mediante la picadura de una garrapata. El ciclo comienza cuando una garrapata infectada, con esporozoítos en sus glándulas salivales, se alimenta sobre un perro. Los esporozoítos penetran en el torrente circulatorio del hospedador y se multiplican en el interior de los eritrocitos por fisión binaria simple, liberando merozoítos que invaden otros eritrocitos. Cuando otra garrapata se alimenta de un hospedador con parasitemia, ingiere los merozoítos y se produce la esporogonia. El ciclo se completa cuando esta garrapata infectada con esporozoítos en sus glándulas salivales se alimenta en un nuevo hospedador.
Entre todas las especies de piroplasmas presentes en Europa, B. microti-like es la que parece tener una mayor implicación en el ciclo silvestre. des miden aproximadamente 2,5-3 × 5 µm y suelen aparecer en parejas dentro del eritrocito. Mientras que los piroplasmas pequeños miden 1,2-2 × 3-4 µm y normalmente se observan como formas únicas dentro de los eritrocitos (Irwin, 2009) (Figuras 1A y 1B). Antes de la aplicación de métodos moleculares de identificación todas las formas de piroplasmas de tamaño grande eran identificadas como Babesia canis, mientras que todas las formas de piroplasmas pequeños como Babesia gibsoni. Sin embargo, gracias a estas técnicas, en la actualidad se pueden diferenciar las distintas especies tanto entre los piroplasmas de tamaño grande (Babesia canis, Babesia vogeli, Babesia rossi) como entre los piroplasmas de tamaño pequeño (Babesia gibsoni, Babesia conradae y Theileria annae o Babesia microti-like) (SolanoGallego et al., 2016). Hay controversia en cuanto a su denominación: B. microti-like/ Theileria annae/Babesia vulpes.
Biología y vías de transmisión Estos parásitos tienen ciclos biológicos heteroxenos, de forma que los estadios sexuales se producen en los invertebrados (garrapatas) y los asexuales en los vertebrados. La transmisión natural de los 187
Babesia se transmite de forma transestádica, es decir, de un estadio evolutivo de la garrapata al siguiente (de larva a ninfa y de ninfa a adulto), y de forma transovárica, de una hembra grávida a toda la descendencia, por lo que la siguiente generación de garrapatas estaría infectada sin haberse alimentado sobre ningún hospedador (Miró y Solano-Gallego, 2012). Otras vías de transmisión que deben ser consideradas en las piroplasmosis son la transfusión sanguínea o por mordedura (descrita en B. gibsoni por Stegeman et al., 2003 y Yeagley et al., 2009) y la transmisión vertical (descrita en Babesia microtilike por Simões et al., 2011).
Epidemiología En Europa y en España se plantea una situación en la que convergen cuatro especies de piroplasmas: B. canis, B. vogeli, B. gibsoni y B. microti-like. La distribución de cada especie está asociada a la distribución de su vector. La distribución de B. canis está asociada a la distribución de Dermacentor spp. (figura 2A) y por ello se considera endémica en el norte de España, Portugal, Francia, Europa central y del este. Babesia vogeli se localiza en regio-
nes templadas como pueden ser diversas áreas de la cuenca mediterránea, asociada a la distribución de Rhipicephalus sanguineus (figura 2B). Mientras que B. gibsoni es esporádica y poco frecuente en Europa, cuyo vector propuesto es R. sanguineus. En cuanto a B. microti-like, se ha sugerido a Ixodes hexagonus (figura 2C) como su potencial vector. Sin embargo, aún no ha sido demostrada la competencia vectorial de los vectores asumidos para las especies de Babesia pequeñas en Europa (www. esccap.org). Babesia microti-like se identificó por primera vez en nuestro país en 1994 (Zahler et al., 2000). Actualmente esta infección se considera endémica en el noroeste peninsular en perros (GarcíaCamacho, 2006; Miró et al., 2015). Entre todas las especies de piroplasmas presentes en Europa B. microti-like es la que parece tener una mayor implicación en el ciclo silvestre. Se han descrito prevalencias elevadas en el zorro rojo en el norte de Portugal y en el norte de la Península Ibérica. Además, la distribución de este piroplasma en estos cánidos silvestres es muy amplia, habiéndose detectado en varios países de Europa: Gran Bretaña, Croacia,
El riesgo de infección generalmente es mayor en perros infestados por garrapatas o en aquellos que realizan actividades asociadas con una mayor exposición a las mismas (caza, pastoreo, etc.). La infección por B. microti-like es mayor en perros menores de tres años (Miró et al., 2015).
Patogenia La patogenicidad depende de la especie de piroplasma responsable de la infección y de otros factores del hospedador como la edad, la respuesta inmunitaria o la presencia de coinfecciones (Irwin, 2009). En general, las especies de Babesia causan una anemia hemolítica y la aparición de signos clínicos sistémicos de intensidad variable. La anemia se produce debido a la destrucción de los eritrocitos por acción directa de la replicación de los parásitos intracelulares. Su gravedad no es proporcional al grado de parasitemia que incluso puede aparecer en la fase aguda de la enfermedad (Camacho et al., 2001). Otros mecanismos relacionados con la lisis eritrocítica son: •• La unión de anticuerpos a la superficie celular y la activación del complemento.
El riesgo de infección es mayor en perros infestados por garrapatas o en aquellos que realizan actividades asociadas con una mayor exposición a las mismas (caza, pastoreo, etc.). Alemania, Austria, Italia y Hungría (Bartley et al., 2016; Dezdek et al., 2010; Najm et al., 2014; Duscher et al., 2014; Zanet et al., 2014; Farkas et al., 2015;) así como en Canadá (Clandey y col, 2010) y Estados Unidos (Birkenhener et al., 2010). De hecho, algunos autores proponen denominar a esta especie de piroplasma como Babesia vulpes (Baneth et al., 2015) debido a la elevada prevalencia demostrada en zorros. En cuanto a B. gibsoni, la transmisión directa entre perros es un hecho según estudios llevados a cabo en Estados Unidos, siendo muy prevalente en perros utilizados en peleas clandestinas (Pitt Bull Terrier) y puede ser esta su principal vía de distribución global (Yeagley et al., 2009).
Importancia en salud pública Ninguna de las especies de piroplasmas caninos se considera zoonóticas. La babesiosis humana es poco frecuente aunque grave y está producida por la infección de dos especies: Babesia divergens, que infecta al ganado vacuno y está presente en Europa, y Babesia microti, especie de Babesia que parasita a los roedores. Esta supone el principal problema desde el punto de vista de la salud pública en América del Norte.