CAPÍTULO 12 MEMBRANAS BIOLÓGICAS: ESTRUTURA E TRANSPORTE EM MEMBRANAS
Carboidratos de Membranas São Parte de Glicoproteínas ou Glicolipídeos
BioQ.12 445
H
OH
H OH
HNCOCH3
H
N-Acetil-�-D-glucosamina CH2OH O
HO
H OH
H
H
H
H OH
HNCOCH3
N-Acetil-�-D-galactosamina H H HO
O
H
CH3 H
OH
HO
OH
H
�-L-Fucose
O
Dependendo das condições experimentais, lipídeos anfipáticos como glicerofosfolipídeos formam uma es-
H
HO
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Bicamadas Lipídicas Sintéticas e Lipossomos
O
H
12.3 MICELAS, BICAMADAS LIPÍDICAS E LIPOSSOMOS
A característica estrutural básica das membranas devese às propriedades físico-químicas dos glicerofosfolipídeos e esfingolipídeos. Esses compostos anfipáticos, com uma cabeça hidrofílica e uma cauda hidrofóbica (Figura 12.19a), interagem em sistemas aquosos in vitro para formar esferas, chamadas micelas (Figura 12.19b). Os grupos das cabeças polares ficam no lado de fora da esfera, enquanto as caudas hidrofóbicas interagem para excluir água. Micelas têm apenas uma superfície polar, que fica no lado apresentado para a fase aquosa. Micelas podem ser preparadas contendo um único lipídeo ou uma mistura de lipídeos. A concentração de lipídeos necessária para formação de micelas é a concentração micelar crítica. Formação de micelas também depende da temperatura e, se uma mistura de lipídeos estiver presente, da razão entre as concentrações dos diferentes lipídeos (ver p. 1062). A estrutura da micela é muito estável, graças às interações hidrofóbicas entre cadeias hidrocarbônicas e atração dos grupos polares de cabeça pela água. Micelas são importantes em digestão intestinal e absorção de lipídeos (ver p. 1031).
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CH2OH
Carboidratos estão presentes em membranas como oligossacarídeos covalentemente ligados a proteínas (glicoproteínas) e a lipídeos (glicolipídeos). Os açúcares nos oligossacarídeos incluem glicose, galactose, manose, fucose, N-acetilgalactosamina, N-acetilglucosamina e ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico) (Figura 12.18 e Apêndice, para estruturas). Estruturas de glicoproteínas e glicolipídeos são apresentadas nas páginas 638 e 708, respectivamente. O carboidrato fica na superfície extracelular da membrana plasmática e na superfície luminal do retículo endoplasmático. Funções de carboidratos ligados a proteínas em membranas incluem reconhecimento célula-célula, adesão e ação como receptor. Há pouco ou nenhum carboidrato livre em membranas.
Lipídeos Formam Estruturas Vesiculares
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CH3
C
H H N
H
HCOH HCOH CH2OH H
O
H
COOH
OH
H II Ácido N-Acetil-D-neuramínico OH
FIGURA 12.18 Estruturas de alguns carboidratos de membrana.
trutura em bicamada, com duas camadas de lipídeos formando uma estrutura na qual há contato mínimo das cadeias hidrocarbônicas com água. Os grupos da cabeça polar ficam na interface entre o meio aquoso e o lipídeo, e as caudas hidrofóbicas interagem, criando um ambiente interior hidrofóbico que exclui água (Figura 12.19c). Esta conformação em bicamada é a estrutura lipídica básica de todas as membranas biológicas. Bicamadas lipídicas são extremamente estáveis, sendo mantidas juntas por forças hidrofóbicas das cadeias hidrocarbônicas e interações iônicas dos grupos carregados das cabeças com água. Bicamadas lipídicas selamse automaticamente, se rompidas. Uma bicamada lipídica, em condições adequadas, fechar-se-á sobre si mesma para formar uma vesícula esférica que separa o ambiente externo de um compartimento aquoso interno. Tais vesículas, chamadas lipossomos (Figura 12.19d), são preparadas usando lipídeos purificados e lipídeos extraídos de membranas
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