anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae

Jaime ANDRÉS1

Rosario CARBól

Félix LLAMAS1

Mercedes A. PÉREzi

Carmen AcEDol

RESUMEN.—Carex stenophylla Wahlenb., Carex x biharica Simonkai y Carex muricata L. subsp. muricata son citados por primera vez para España. De todos ellos, así como de los parentales de Carex x biharica, C. echinata Murray y C. canescens L, se estudia la anatomía de tallos y hojas. RÉSUMÉ.—Carex stenophylla Wahlenb., Carex x biharica Simonkai y Carex muricata L. subsp. muricata sont cités pour la premiére fois en Espagne, citation accompagnée de l'étude anatomique des tiges et des feuilles de ces espéces et de calles de C. echinata Murray et C. canescens L., parents de Carex x biharica Simonkai. SUMMARY.—Carex stenophylla Wahlenb., Carex x biharica Simonkai and Carex muricata L. subsp. muricata are quoted for the first time on Spain. An anatomical study of leaves and stems of all of them as well as the parentals of C. x biharica, C. echinata Murray and C. canescens L., is also aported.

INTRODUCCIÓN

Los estudios anatómicos son de gran interés en el estudio de las familias Cyperaceae y Poaceae, ya que a menudo proporcionan caracteres de gran valor en la separación de especies muy parecidas morfológicamente (SHEPHERD, 1976; TOIVONEN, 1981). HJELMQVIST & NYHOLM (1947) señalan su valor especial en el reconocimiento de híbridos, que morfológicamente resultan ser intermedios entre las especies progenitoras. METCALFE (1971) ya hace una discusión de la anatomía de hojas y tallos de Carex, y propone los términos anatómicos que todavía se usan en este momento.

1 Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de León. E-24071 LEÓN.

Sin embargo, los estudios anatómicos en Carex no son todo lo amplios que desearíamos y salvo pequeñas contribuciones (STANDLEY, 1987; CARBó & al., 1987 y ANDRÉS & al., 1988) son todavía escasos, particularmente en el terrritorio ibérico.

MATERIAL Y MÉTODOS Se realizaron cortes transversales de hojas basales, y de tallos florales aproximadamente en la mitad de su longitud. Todo el material analizado se encuentra depositado en el herbario LEB. Los cortes fueron dibujados utilizando las siguientes claves para su esquematización. La epidermis se dibujó con una línea doble, que indica sus límites interior y exterior, sin señalar los límites de las células, con excepción de las buliformes, las cuales fueron dibujadas individualmente.

Los haces conductores, se esquematizaron como círculos o elipses, según su morfología real, pero sin diferenciar los tejidos interiores. Se diferenciaron dos tipos de haces vasculares, grandes o principales y pequeños o secundarios. El esclerénquima se esquematizó en negro, diferenciándose columnas, casquetes y cordones. Las cavidades aéreas se señalaron mediante una línea de puntos. En hojas y tallos, los espacios ocupados por tejidos distintos a los señalados anteriormente, corresponden al clorénquima. En los tallos, además, se diferencia del clorénquima, (situado entre la epidermis y la línea continua que une la parte más interna de los casquetes de esclerénquima asociados a los haces vasculares), el tejido medular. En algunos casos se observó también un parénquima incoloro asociado al escierénquima o sustituyéndolo.

Carex stenophylla Wahlenb. De dispersión euroasiática, con algunas citas en América del Norte (KÜKENTHAL, 1909). Fue recogida en Sahelices del Payuelo (León), 30TUN30, 881 m, el 3-7-1988, en lagunas próximas al pueblo, con mucha materia orgánica en descomposición (LEB 41,190. Véase Figura 1). TALLO: De contornos entre triangular y elíptico, con epidermis de grosor irregular, generalmente mayor a nivel de los haces vasculares principales. Los haces vasculares se localizan uniformemente distribuidos en la banda periférica, alternándose 1 haz principal con 1(2) secundarios. Los haces principales están desplazados hacia el interior penetrando en la banda de tejido medular. El esclerénquima se encuentra formando gruesas columnas desde los haces primarios y casi todos los secundarios hasta la epidermis, y gruesos casquetes hacia el tejido medular. Con menos frecuencia los haces secundarios presentan 1 ó 2 pequeños cordones que no alcanzan la epidermis y/o el tejido medular, y ráramente carecen totalmente de esclerénquima. En la zona central, que ocupa aproximadamente la mitad del diámetro, hay una cavidad áerea. Entre cada par de haces vasculares se observa un aerénquima de forma y tamaño irregular, pero siempre más o menos redondeado (Fig. 2).

Figura 1. Carex stenophylla, Sahelices del Payuelo, León (LEB 41.190): A) hábito; B) detalle de los utrículos.

O 0'1 0'2 0'3 0'4 0'5 0'6 O'i 0'8 0'9 I 4911.

Figura 2. (Arriba). Corte transversal del tallo de Carex stenophylla (LEB 41.190). Figura 3. (Abajo). Corte transversal de la lámina foliar de Carex stenophylla (LEB 41.190).

HOJAS: Extremamente simétricas y de sección acanalada. Las dos partes laterales no son simétricas en cuanto a la disposición de los tejidos acompañantes de los haces vasculares, pero en ambas se aprecia una alternancia de haces principales y secundarios. La epidermis es más gruesa en la cara adaxial, donde además posee papilas y ± 9 células buliformes a nivel del haz vascular central. El haz central y la mayor parte de los principales están incluidos en una columna de esclerénquima, que los rodea completamente y que alcanza la epidermis abaxial, pero no las células bullifornes ni la epidermis adaxial. Se observan haces principales que presentan hacia la cara adaxial una columna o cordón de esclerénquima rodeado de parénquima incoloro. Entre cada par de haces vasculares existen masas de aerénquima, intercalados en el clorénquima, de morfología irregular. Entre el haz vascular distal y el borde de la hoja no existe aerénquima (Fig. 3).

Carex x biharica Simonkai (= C. echinata Murray x C. canescens L.) Llevamos a este taxon los materiales herborizados en Truchillas (León), 29TOG07, en pastizales húmedos, 26-6-1988 (LEB 14.715) y en Villadangos (León), 3OTTN71 (LEB 42.452), intermedios entre C. canescens L. y C. echinata Murray que cumplen las descripciones que ofrecen STACE (1975) y TOIVONEN (1981) (Fig. 4). Se estudió la fertilidad del polen, viéndose que es estéril en el 95%. Fue citado de Escocia e Irlanda (JERMY & al., 1982), pero puede estar distribuido por Norteamérica y el continente Euroasiático (KÜKENTHAL, 1909). TALLO: De contorno triangular con los lados convexos y los vértices obtusos. Epidermis de grosor uniforme. Los haces vasculares se localizan en la banda periférica 6-7 en cada cara, encontrándose los secundarios algo desplazados hacia el interior. Los principales se distribuyen 1 en cada vértice y 3 en cada cara, siendo el central de mayor tamaño, alternando con los secundarios.

El esclerénquima se encuentra asociado a los haces vasculares formando gruesas columnas hacia la epidermis y casquetes bastante estrechos hacia el tejido medular, interrumpiéndolo suavemente. Los secundarios presentan siempre casquetes o cordones de esclerénquima que alcanzan el tejido medular y a veces también la epidermis. En el centro existe 1 cavidad aérea. Entre cada par de haces vasculares existen pequeñas masas de aerénquima. HOJAS: De sección casi plana y epidermis más gruesa en la cara adaxial que en la abaxial, la cual es ligeramente papilosa. En la cara adaxial, a nivel del haz vascular central existen ± 10 células buliformes. El haz central presenta 1 columna de esclerénquima que alcanza la epidermis abaxial y un casquete que alcanza las células buliformes. Los haces vasculares se distribuyen de forma irregular, pero siempre existen 3-4 haces principales a cada lado del central, que llevan asociadas 2 columnas de esclerénquima que alcanzan ambas epidermis. En los extremos distales se observan cordones de esclerénquima asociados a la epidermis adaxial, que pueden alcanzar los haces vasculares distales.

Entre cada par de haces vasculares existen masas de aerénquima de morfología irregular (Fig. 6).

Figura 4. Carex x biharica, Villadangos del Páramo, León (LEB 42.452): A) hábito; B) detalle del utrículo con la gluma.

O 0'1 0'2 0'3 0'4 0'5 0'6 0'7 0'8 0'9 1 lioe.

Figura 5. (Izquierda). Corte transversal del tallo de Carex x biharica. Villadangos del Páramo, León (LEB 42.452). Figura 6. (Derecha). Corte transversal de la lámina foliar de Carex x biharica (LEB 42.452).

Carex canescens L.

TALLO: De contorno triangular con las caras cóncavas, vértices agudos y epidermis de grosor uniforme. Los haces vasculares se encuentran en la banda periférica, 5-6 en cada cara, alternando casi siempre 1 haz vascular principal y 1 secundario. Los haces principales se localizan 1 en cada vértice, ligeramente desplazados hacia un lado y 3 en cada cara, siendo el central de mayor tamaño. El esclerénquima se encuentra en los haces primarios y en algunos secundarios formando columnas o casquetes que alcanzan la epidermis y casquetes estrechos que alcanzan el tejido medular, ligeramente más gruesos cuando están asociados a los haces principales, penetrando en ocasiones en el tejido medular. Los haces secundarios pueden presentar 2 casquetes o cordones, uno hacia la médula y otro hacia la epidermis, pero que no siempre alcanzan estos tejidos. La zona central, que ocupa aproximadamente la mitad del diámetro total, se halla ocupada por una cavidad aérea. Entre cada par de haces vasculares suelen aparecer masas de aerénquima constituidas por un pequeño número de células. HOJAS: Asimétricas respecto al haz central; de sección conduplicada, con forma de V abierta y ligeramente más estrechas en el centro que en los bordes. Epidermis papilosa con ± 7 células buliformes a nivel del haz central, el cual lleva asociados dos casquetes de esclerénquima que alcanzan las células buliformes y la epidermis abaxial. Los haces se encuentran dispuestos irregularmente, aunque con frecuencia alternando uno principal y uno secundario. Siempre llevan asociado esclerénquima de distintas morfologías. Los principales y algunos secundarios llevan dos columnas que alcanzan las epidermis, los secundarios columnas y casquetes, columnas y cordones, o casquetes y cordones, que pueden alcanzar o no la epidermis. En los extremos distales de la lámina se observa siempre un cordón de esclerénquima en contacto con la epidermis adaxial.

En el mesófilo, interrumpiendo el clorénquima existen grandes masas de aerénquima de morfología más o menos irregular tendiendo a rectangulares. Entre el haz distal y el borde de la lámina no existe aerénquima (Fig. 8).

Carex echinata Murray TALLO: De contorno triangular, de lados convexos y vértices obtusos. Epidermis de grosor uniforme. Los haces primarios se sitúan 1 en cada vértice y 1 en cada cara, alternando con 1 (2) secundarios. El esclerénquima se encuentra formando columnas desde los haces primarios y algunos secundarios a la epidermis y casquetes desde los haces primarios y secundarios hasta la banda medular, siendo de menor tamaño en el segundo caso, y faltando raramente.

En la zona central existe una cavidad aérea que ocupa 3/5 aproximadamente del diámetro total. Entre cada par de haces vasculares hay un aerénquima de tamaño y morfología variable (Fig. 9). HOJAS: De sección acanalada. Provistas de una epidermis más gruesa en la cara axial, de la cual, a nivel del haz vascular central, existen ± 7 células buliformes. El haz vascular central se encuentra rodeado por 2 casquetes de esclerénquima que alcanzan la epidermis abaxial y las células buliformes. A cada lado del haz central existen ± 6 haces vasculares de tamaño variado, los principales llevan asociadas co

0 0'1 0'2 0'3 0'4 0'5 0'6 0'7 0'8 0'9 1

Figura 7. (Arriba). Corte transversal del tallo de Carex canescens, Valle del Campo de Santiago, Fasgar, León (LEB 42.448). Figura 8. (Abajo). Corte transversal de la lámina foliar de Carex canescens (LEB 42.448).

O 0'1 O'? 0'3 0'4 0'5 0'6 0'7 0'8 0'9 1 ■ al.

Figura 9. Corte transversal del tallo de Carex echinata, Villadangos del Páramo, León (LEB 42.451). Figura 10. Corte transversal de la lámina foliar de Carex echinata (LEB 42.451).

lumnas de esclerénquima que alcanzan ambas epidermis. Los secundarios carecen de esclerénquima o raramente llevan sólo una columna que alcanza la cara abaxial. En los extremos distales de las hojas, existen cordones de esclerénquima. Entre cada par de haces conductores se encuentra una masa de clorénquima en contacto con ambas epidermis que lleva en su interior un arénquima de contorno más o menos rectangular, con las esquinas redondeadas. No existe aerénquima entre el haz vascular distal y el extremo de la hoja (Fig. 10).

Carex muricata L. subsp. muricata De dispersión holártica, no encontramos citas en España de esta subespecie, aunque sí de la subsp. lamprocarpa Celak (Vicioso, 1959). Incluimos en este taxon individuos de porte robusto, que presentan utrículos de 4,5 mm, redondeados en la base, escabrosos en el pico, con margen provisto de un reborde prominente y la gluma femenina de color mucho más oscuro que el utrículo (Fig. 11).

Fue recolectado en el Valle de Mirva, Burón (León), 30TUN36, el 6-7-1988, en prados muy húmedos asentados sobre sustrato calcáreo, a 1.140 m (LEB 42.383). TALLO: De contorno triangular, lados convexos y vértices obtusos. Epidermis de grosor uniforme. Los haces vasculares se localizan en la banda periférica, 8-9 en cada cara, interrumpiendo el clorénquima y alcanzando en ocasiones la banda media, constituida por tejido medular. La disposición de los haces vasculares es bastante uniforme, los principales se sitúan 1 en cada vértice y 3 en cada cara, y entre ellos 1 (2) haces secundarios.

El escierénquima se encuentra asociado a los haces vasculares, pudiendo presentar distintas morfologías: los haces primarios y algunos secundarios, llevan siempre 1 columna de esclerénquima asociada que alcanza la epidermis, 1 casquete del mismo tejido que alcanza el tejido medular. Los haces secundarios, en otras ocasiones presentan 1 ó 2 casquetes hacia la epidermis y/o hacia el tejido medular, alcanzando a ambos, a uno de ellos o a ninguno. Entre cada par de haces vasculares existe un aerénquima de tamaño y forma irregular, y claramente diferenciado del clorénquima. En la zona central presenta una cavidad aérea que ocupa aproximadamente 3/4 partes del diámetro total del tallo (Fig. 12). HOJAS: Simétricas externamente. Provistas de una epidermis más gruesa en la cara adaxial, con ± 9 células buliformes a nivel del haz vascular central, el cual se encuentra conectado con éstas y con la epidermis por columnas de esclerénquima. Se alternan los haces vasculares primarios con columnas de esclerénquima que alcanzan las dos epidermis, con los haces vasculares secundarios que carecen totalmente de esclerénquima. Enfrente del haz vascular más distal, sin alcanzarlo, y por la cara adaxial, aparece siempre un cordón de esclerénquima. En el mesófilo, interrumpiendo el clorénquima y alternando con los haces vasculares, se aprecian masas de arenquima de forma irregular con tendencia a rectangulares, excepto entre los dos haces distales (Fig. 13).

Figura 11. Carex muricata L. subsp. muricata, Valle de Mirva, Burón, León (LEB 42.383).

0 0'1 O'? 0'3 0'4 0'5 0'b 0'/ 0'8 0'9 1 111.

Figura 12. Corte transversal del tallo de Carex muricata subsp. muricata (LEB 42.383). Figura 13. Corte transversal de la lámina foliar de Carex muricata subsp. muricata (LEB 42.383).

DISCUSIÓN

C. stenophylla es un taxon que frecuentemente ha sido confundido con C. divisa Hudson por la semejanza en sus carácteres morfológicos, aunque sus características anatómicas los separan claramente. C. stenophylla presenta un tallo de sección redondeada frente a la triangular de C. divisa, y las hojas acanaladas, frente a las ligeramente conduplicadas, con forma de V abierta características de C. divisa. C. x biharica presenta una anatomía foliar y caulinar intermedia entre las especies parentales, aunque se observa una variación entre las características anatómicas mucho mayor de la que presentan C. canescens y C. echinata, pudiendo acercarse más a uno de los parentales, pero siempre manteniendo características intermedias. Así la forma de la sección foliar y el grosor de las epidermis es similar a C. echinata, mientras que por el grosor de tallos y hojas, y la presencia de papilas epidérmicas principalmente en la cara adaxial de la lámina foliar, aunque en menor cantidad, se acerca a C. canescens. La sección caulinar triangular con caras convexas es similar a C. echinata, pero la disposición de los haces vasculares es intermedia. C. muricata subsp. muricata no presenta grandes diferencias anatómicas con C. muricata subsp. lamprocarpa, siendo éstas las que se encuentran dentro del rango de variación de una especie.

BIBLIOGRAFÍA

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