Fagus sylvatica L.) en bosques y plantaciones de coníferas

Juan Andrés ORIA DE RUEDA

Juan Ignacio GARCIA VIÑAS1

RESUMEN.—Se estudian diversos bosques y plantaciones de coníferas en la región Pirenaico-cantábrica, analizando la expansión del haya en ellos. Las aves (Sitta, Garrulus y Parus) resultan ser los principales agentes propagadores del haya a larga distancia. Asimismo se anotan datos sobre patología forestal y fitosociología de los pinares en relación con su desplazamiento por el haya. RÉSUMÉ.—Les auteurs analysent, dans diverses foréts et reboisements de coniféres de la région pyrénéo-cantabrique, l'expansion récente du hétre. Les oiseaux (Sitta, Garrulus et Parus) s'avérent comme les principaux propagateurs du hétre á longue distance. Ils apportent aussi les données sur la pathologie forestiére et la phytosociologie des pineraies en rapport avec leur substitution par le hétre. SUMMARY.—Several forests and plantations of coniferes are studied at the Cantabric and pyrenean region, analyzing on them the expansion level of the european beech. Birds (Sitta, Garrulus and Parus) prove to be the principal long-distance propagation factors of the beech. Data about forest pathology and phytosociology of the pine groves and their relation with the displacement by the beech are also described.

INTRODUCCIÓN

En el Hemisferio Norte, numerosas coníferas juegan un papel importante en la fase de facilitación la sucesión vegetal (CONNELL & SLATYER, 1977). Muchas especies del género Pinus son capaces de resistir cambios bruscos de las temperaturas, soportando suelos degradados y esqueléticos con escasez de nutrientes, o resisten fuertes sequías o encharcamientos. En el caso de Pinus sylvestris en España, lo podemos encontrar, por ejemplo, en la provincia de Soria, lo mismo en terrenos pantanosos de la clase Oxycocco-Sphagnetea, con abundantes turberas de Sphagnum palustre con Drosera rotun-

1 Dpto. de Silvopascicultura (Unidad de Botánica). ETS Ingenieros de Montes. Ciudad Universitaria. E-28040 MADRID.

difolia y Viola palustris, donde abunda el vistoso hongo de los pantanos, Mitrula paludosa (Ascomycotina), creciendo en parajes permanentemente encharcados y no lejos de allí, en laderas arenosas secas de Cisto-Lavanduletea, con Cistus laurifolius y Lavandula stoechas. No obstante, la asociación micorrizógena con el pino albar en las zonas pantanosas sorianas es de Suillus flavidus-S. variegatus-Lactarius rufus, mientras que en los jarales es de Tricholoma terreum-Lactarius vellereus. Diversas coníferas, al comportarse como especies pioneras, facilitan y preparan la posterior instalación de especies más delicadas, como el haya y diversas frondosas. En regiones de clima atlántico, como en la cornisa cantábrica, los pinos resultan desplazados por la vegetación natural. Solamente quedan restos de pinares autóctonos de P. sylvestris en la vertiente sur de los montes cantábricos. En la mayoría de los pinares estudiados, la regeneración de los pinos era prácticamente nula. En gran medida, los hongos de la subdivisión Deuteromycotina, entre los que destaca Fusarium oxysporum f. pini destruyen sistemáticamente los semilleros de Pinus sylvestris y Larix decidua durante la germinación y primera edad de las plántulas. Los ataques más virulentos los hemos observado en suelos eutrofos con abundante materia orgánica, sobre todo con hayas en las inmediaciones y el viento en otoño e invierno arrastra las hojas de éstas hacia el pinar. Más tarde, si la vegetación herbácea se desarrolla con pujanza, domina y ahoga a los jóvenes pinos y alerces. Se está estudiando en la URSS, por otra parte, la inhibición alelopática que producen diversas leguminosas sobre el pino silvestre —tales como Trifolium repens o varias especies de Lupinus europeos— al que limitan severamente el crecimiento, produciendo la muerte de sus plántulas (ZIELINSKA, 1966). Por otra parte, el haya, donde se dan las condiciones para su existencia y fueron plantados pinos tras la destrucción del bosque primitivo, es capaz de crecer con el mayor vigor bajo el dosel arbóreo del pinar. A medida que las hayas crecen, los pinos languidecen, pierden muchas hojas y terminan por morir, a causa de la falta de luz y también a causa del ambiente de mayor humedad y abundancia de materia orgánica, que les hace más susceptibles al ataque de numerosos parásitos, entre los que destaca por su gravedad Heterobasidion annosus (orden Aphyllophorales), sobre todo en suelos eutrofos con roca madre caliza y ricos en hojarasca. Este basidiomiceto es uno de los parásitos más peligrosos para las coníferas del Hemisferio Norte (PACKHAM & HARDING, 1982). En los Pirineos occidentales, en pinares cuya vegetación climácica correspondería a hayedos del Scillo-Fagetum o Helleboro-Fagetum, llega a haber mortandades de pinos del orden del 15 al 50%. Una demostrativa ilustración del estado de un pinar invadido por hayas jóvenes aparece en la renombrada "Fitosociología" de J. Braun-Blanquet. Paralelamente a la dificultad de regeneración del pino silvestre, aumenta la facilidad de la del haya. En el Valle de Hecho, en el Pirineo oscense y en Huerta de Arriba, en el Sistema Ibérico septentrional, en algunas de las parcelas muestreadas de pino silvestre, crecen más de 8.000 hayas jóvenes (entre 2 y 8 años) por hectárea. Si aplicamos el modelo de sustitución árbol-árbol estos pinares se convertirán dentro de 50 años en hayedos puros (HoRN, 1981). A medida que aumentan las condiciones xéricas, esta facilidad de regeneración se transforma en dificultad y muchas hayas jóvenes mueren en los años secos, como puede observarse en la Sierra de Santo Domingo (Zaragoza), donde las hayas viven junto a Quercus pubescens, Tamus communis y Cephalanthera damasonium (Buxo-Fagetum) e incluso Thymus vulgaris y Lavandula latifolia. Estas últimas labiadas pueden verse junto a las hayas en Villagalijo, Puras de Villafranca y Garganchón (Sierra de la Demanda), cuya comunidad climácica sería Epipactído helleborinesFagetum.

PROCESO DE COLONIZACIÓN

Las especies pioneras producen gran número de semillas de pequeño tamaño y generalmente aladas: Betula, Populus, Fraxinus, Salix, Pinus, etc., siendo diseminadas por el viento a largas distancias. Las especies pertenecientes a los estadios de madurez

en la sucesión, poseen semillas de mayor tamaño, más pesadas. Estas simientes caen debajo del árbol que las ha producido, siendo escasa la probabilidad de que den lugar a árboles en ese mismo sitio; requieren, por tanto, la colaboración de diversos animales que recojan y diseminen las semillas lo más lejos posible del árbol padre. Para ello, entre otras cosas, el árbol debe producir mayor cantidad de frutos que los que pueden consumir los animales, para que quede un porcentaje suficiente de semillas que germinen. La vecería en la producción de fruto en numerosas especies forestales (4 a 6 años para el haya en nuestra región), entre otras cosas, debe ser válida para esta función. Durante el período de tiempo sin fructificación apreciable, los animales consumidores (ratones, topillos, pinzones y otras aves, etc.) van a tener recursos limitados y por tanto poblaciones limitadas. Al llegar el año de gran producción de fruto, el número de consumidores no será demasiado elevado como para acabar con la totalidad de la cosecha. Numerosos animales almacenan semillas como provisiones para alimentarse con ellas durante el invierno, tanto mamíferos como aves, siendo estas últimas capaces de hacerlo a mayor distancia (TomeAcK, 1977). Mientras que los mamíferos consumidores (ardillas y roedores en general) tienen muy escasa movilidad en sus territorios limitados, las aves, en función de su capacidad de vuelo pueden alejarse varios kilómetros de la fuente de alimentos a guardar. Anotemos que las aves que realizan estas diseminaciones son sedentarias (ENoKssoN, 1988; NILSSON, 1978). Es suficientemente conocido el caso del arrendajo o gayo (Garrulus glandarius) como dispersador de bellotas (BossEmA, 1979; SAN MIGUEL, 1983) así como diversas especies de páridos (CowIE & al., 1981) y síttidos (ENoKssoN, tc.). En Inglaterra, 30 a 40 arrendajos enterraron cerca de 200.000 bellotas sólo durante un mes de octubre (SPARKs, 1969). En los montes con pinos y hayas, el arrendajo esconde gran cantidad de hayucos, como puede observarse durante el mes de octubre en el Sistema Ibérico septentrional, en años de buena fructificación. Hasta 400 m vuelan los arrendajos desde un hayedo a un pinar de Sierra de la Demanda para almacenar hayucos. En las primaveras que siguen a los años buenos de obe (denominación burgalesa y soriana del hayuco), se pueden contar más de 400 hayas/Ha. germinando en los lugares más insospechados y alejados del árbol más próximo. Otras aves que acumulan y entierran hayucos en otoño son el trepador azul (Sitta europea), que tiene preferencia por los hayedos, pinares y robledales de la región montana (DE JUANA, 1980), el carbonero palustre (Parus palustris), sedentario en la región pirenaico-cantábrica y Sistema Ibérico septentrional, ligado en España a las hayas (DE JUANA, I.c.; PURROY, 1983), el carbonero garrapinos (Parus ater) y el herrerillo capuchino (Parus cristatus). Estos últimos páridos abundan sobre todo en los bosques de coníferas por lo que han sido muy favorecidos por las repoblaciones de pinos, que ocupan desde que éstos superan 1 m de altura. No obstante, ligadas a las coníferas también llegan a abundar en otros tipos de bosque (PuRRoY, 1983). En los pinares limítrofes con hayedos, como en Pradoluengo (Sierra de la Demanda), esconden hayucos en otoño, aunque no tan intensamente los arrendajos, trepadores o carboneros palustres, que vuelan constantemente desde el lugar donde recogen las semillas hasta donde las esconden, saliendo disparados al recogerlas. En el polo contrario de todas estas aves "almacenadoras" están el pinzón vulgar (Fringilla coelebs), la paloma torcaz (Columba palumbus) y el carbonero común (Parus major), que comen directamente los hayucos y no los almacenan o esconden. Torcaces y fringílidos consumen gran parte de la producción total de hayucos (NiLssoN, 1979). Hasta 45 hayucos hemos contado en el buche de palomas torcaces cazadas en el paso otoñal, en los Picos de Urbión (Sistema Ibérico norte). Todas las aves que esconden bellotas y hayucos, lo hacen en suelo descubierto de vegetación densa, sobre todo en zonas con musgo al pie de los árboles, tocones y piedras, en claros del monte o en parajes incendiados (BossEmA, 1979; COWIE & al., 1981). Como veremos más adelante, en las plantaciones de alerces, debido a la enorme abundancia de zarzas, crecen muchas menos hayas que en los pinares, para igual situación y orientación.

En 1983, en Ezcaray (La Rioja), se eliminó el matorral de Genista florida, Erica arborea y Rubus ulmifolius de una plantación de Pinus sylvestris y Laríx decidua en el término de Garzalarrea-Sagastia. Como ese año fue de gran producción de hayuco, al eliminar el matorral, las aves almacenaron hayucos por todo el término, existiendo en el año 1988 un repoblado natural de haya de 5 años. Esto mismo lo hemos comprobado en otros montes de la Sierra de la Demanda y en el norte de la provincia de Burgos (Espinosa de los Monteros).

NOTAS FLORISTICAS DE ALGUNAS DE LAS LOCALIDADES ESTUDIADAS

A continuación, vamos a comentar brevemente algunas de las parcelas visitadas, anotando datos sobre el repoblado de haya, las plantas más comunes y otros aspectos de interés, siguiendo en lo relativo a los datos de Fitosociología a varios autores (MONTSERRAT RECODER, 1968; PÉREZ CARRO, 1986; RIVAS-MARTINEZ, 1962 y 1973). • Ordesa, Torla, Huesca: Pinar de Pinus sylvestris a unos 1.350 m de altitud. En el repoblado aparecen en las parcelas visitadas unos 850 abetos y unas 640 hayas por hectárea. Abundante Buxus sempervirens, Helleborus viridis occidentalis, Daphne laureola, Pirola secunda y Luzula nivea. Regeneración del pino silvestre prácticamente nula y pinos adultos atacados por Fomitopsis pinicola, Heterobasidion annosus, lrpex fusco-violaceus y Armillariella sp. Fitosociológicamente hablando pertenece al Helleboro occidentalis-Fagetum. • San Juan de la Peña, Huesca: Bajo el pinar de P. sylvestris en la umbría aparecen numerosas hayas jóvenes, pero como brotes de cepa que en su día se rozaron para intentar favorecer al pinar. Se observan hayas creciendo sobre un tapiz continuo de Arctostaphylos uva-ursiy Viburnum lantana indicando la sequedad del paraje. También en zonas más protegidas, Euphorbia amygdaloides, Hepatica nobilis, Daphne laureola e lsopyrum thalictroides, ya junto a los abetos. Con estos últimos Helleboro-Fagetum y junto a Quercus pubescens y Quercus ilex, Buxo-Fagetum. • Izalzu, Navarra: En el monte Zamanguda, en pinar de P. sylvestris, unas 1.000 hayas jóvenes/Ha. Regeneración nula del pino. Aparecen Dentaria pinnata, Pulmonaria affinis, Mercurialis perennis, Crepis lampsanoides, Scilla lilio-hyacinthus, Lamiastrum galeobdolon, Cardamine heptaphylla, Saxifraga hirsuta e lsopyrum thalictroides. Scillo lilio-hyacinthi-Fagetum. • Belabarce, Isaba, Navarra: Pinar de P. sylvestris con algún abeto disperso, unas 250 hayas jóvenes/Ha. Gran abundancia de Buxus sempervirens y Helleborus viridis. Frecuentes: Daphne laureola, Viola reichenbachiana y Pteridium aquilinum. Presencia de Ilex aquifolium, Geranium robertianum y Sorbus aucuparia. El bosque climácico sería del Helleboro occidentalis-Fagetum. • Ochagavía, Navarra: Plantación de Pinus nigra. Aparecen unas 350 hayas jóvenes/Ha. y 75 pies jóvenes de Quercus petraea por Ha. Abundantes Buxus sempervirens, Helleborus viridis, Carex sylvatica, Veronica montana, Euphorbia amygdaloides, Viola reichenbachiana, Daphne laureola y Rubus ulmifolius. Helleboro occidentalis-Fagetum.

• Ochagavia, Navarra: Pinar de P. sylvestris con 850 hayas jóvenes/Ha. que están dominando claramente al pinar que languidece. Abundancia de Luzula sylvatica, lsopyrum thalictroides, Anemone nemorosa, Ficaria ranunculoides, Saxifraga hirsuta y Veronica officinalis. Asimilable a Isopyro thalictroides-Fagetum. • Ulzama, Navarra: Repoblación de Larix kaempferi. Unas 80 hayas jóvenes/Ha. Abundante vegetación herbácea y zarzales: Luzula sylvatica, Deschampsia flexuosa, Oxalis acetosella, Pteridium aquilinum, Cardamine hirsuta, Erica vagans, Rubus ulmifolius y Rubus glandulosus. Luzulo-Fagetum.

• Lizarrusti, Guipúzcoa: Repoblaciones de Pinus nigra y Pinus radiata. Bajo Pinus nigra, en la umbría, 1.700 hayas jóvenes/Ha. Bajo Pinus radiata en la solana, 220 hayas/Ha. Apenas sin hayas las plantaciones de Larix x eurolepis. En la umbría hemos observado bajo las hayas y pinos: Helleborus occidentalis, Oxalis acetosella, Carex sylvatica, Brachypodium sylvaticum, Daphne laureola, Euphorbia amygdaloides, Vaccinium myrtillus, Teucrium scorodonia, Rosa arvensis, Potentilla sterilis, Ajuga reptans, Ficaria ranunculoides, Fragaria yesca, Erica vagans y la curiosa Monotropa hypopitys, pirolácea heterótrofa que forma triple simbiosis con árboles y hongos, dando monotropoides a las micorrizas (HADLEY, 1986). • Otzaurte, Guipúzcoa: Bajo plantación de Pseudotsuga menziessii, empiezan a aparecer especies ligadas al hayedo: Mercurialis perennis, Scilla lilio-hyacinthus, Ficaria ranunculoides y Anemone nemorosa. • Bajauri y Laño, Condado de Treviño, Burgos: Pinar de repoblación de P. sylvestris con unas 180 hayas jóvenes/Ha. Abundante Anemone nemorosa bajo los pinos, una de las muchas especies características del orden Fagetalia que aparece bajo los pinos plantados en hayedos deforestados. Otras especies encontradas en la zona fueron: Helleborus occidentalis, Vaccinium myrtillus, Teucrium scorodonia, Pteridium aquilinum y Euphorbia amygdaloides. • Ezcaray (Rioja alta): En umbrías con suelo ácido, cuyo óptimo pertenece al llici-Fagetum, hemos analizado varias repoblaciones de coníferas. Bajo pino silvestre unas 500 a 2.300 hayas jóvenes/Ha.; bajo Pinus radiata unas 540 y bajo Laríx decidua de 350 en zonas con Rubus abundante a 1.800 hayas jóvenes/Ha. en zonas con Vaccinium y Melampyrum. Las plantas más frecuentes son Brachypodium sylvaticum, Teucrium scorodonia, Luzula sylvatica, Brunella grandiflora, Pteridium aquilinum, Stachys officinalis, Melampyrum pratense y Vaccinium myrtillus. El acebo, que da nombre allliciFagion, languidece y apenas florece y fructifica en los hayedos densos. Cuando se han talado a matarrasa los hayedos, el acebo aparece con enorme profusión, como hemos comprobado en Pradoluengo y en Fresneda (Sierra de la Demanda). El acebo también se extiende en pinares artificiales, donde se desarrolla, florece y fructifica más que en el hayedo denso.

BIBLIOGRAFÍA

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