Diario cientifico - Modulo III

Universidad de San Carlos de Guatemala

Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia

Escuela de Biología

Departamento de Biología General

Curso: Biología General I

C I E N T I F I C O C I E N T I F I C O

Allison Nicole Saucedo de León

Andrea Lili Villavicencio Juárez

Andrea Nicole Ayapan Santos

Daniel Alejandro Ramírez Meza

Diego David Vicente Barrios

Dra. Rosa Alicia Jiménez

Sección D

M Ó D U L O 3 M Ó D U L O 3

P R I N C I P I O S B Á S I C O S P R I N C I P I O S B Á S I C O S

D E L A H E R E N C I A D E L A H E R E N C I A

Del 6 de marzo al 14 de abril de 2023

Coordinador: Diego David Vicente Barrios

Secretario: Daniel Alejandro Ramírez Meza

Semana 8: Reproducción Celular C R O M O S O M A S C R O M O S O M A S E U C A R I O T A S E U C A R I O T A S

Los principales portadores de información genética en las células eucariotas son los cromosomas, los cuales se fabrican dentro del núcleo celular Los cromosomas están hechos de cromatina, un material que consiste en ADN y proteínas asociadas Cuando una célula no está en proceso de división, los cromosomas están presentes pero en una forma extendida y parcialmente desenrollada. La cromatina consiste en largos y delgados hilos aglomerados, con apariencia granular cuando se observan al microscopio Durante la división celular, las fibras de cromatina se condensan y los cromosomas se hacen visibles como diversas estructuras (Solomon et al , 2013)

Una célula eucariota típica contiene mucho más ADN que una bacteria, y está organizado en el núcleo como múltiples cromosomas, que varían ampliamente en tamaño y número en diversas especies Aunque un núcleo humano es casi del tamaño de una célula bacteriana grande, contiene más de 1000 veces la cantidad de ADN que se encuentra en la E coli La fibra de ADN de una

Nota: Cromosomas bajo el microscopio (Solomon et al, 2013).

célula de esperma humano contiene cerca de 3 × 10^9 pares de bases nucleótidas; estirada de extremo a extremo, mediría casi 1 m de largo. Extraordinariamente, esta larga fibra de ADN se ajusta en un núcleo con un diámetro de sólo 10 mm (Solomon et al , 2013)

El proceso de condensación se facilita mediante ciertas proteínas conocidas como histonas. 1 Las histonas presentan carga positiva porque contienen una alta proporción de aminoácidos con cadenas laterales básicas Estas histonas se asocian con el ADN, que presenta una carga negativa debido a sus grupos fosfato, para formar estructuras llamadas nucleosomas. (Solomon et al., 2013).

La unidad fundamental de cada nucleosoma consiste en una estructura de ocho moléculas de histonas (dos por cada uno de los cuatro tipos de histonas), semejantes a las perlas de un collar, con 146 pares de bases de ADN envueltas alrededor del núcleo proteínico, en forma de disco (Solomon et al , 2013)

Aunque el nucleosoma originalmente se definió como una cuenta o perla(de un collar) más un segmento de ADN que lo une a una cuenta adyacente, ahora es más común que el término sólo se refiera a todo el paquete (es decir, a las ocho histonas y al ADN envuelto a su alrededor).Los nucleosomas funcionan como pequeños carretes, evitando que el ADN se enrede El papel de las histonas no sólo es simplemente estructural, ya que su arreglo también afecta la actividad del ADN con el que están asociadas (Solomon et al , 2013)

Cada vez más se reconoce que las histonas son una parte importante de la regulación de la expresión genética, es decir, si los genes son o no activados. . El enrollamiento del ADN en los nucleosomas representa el primer nivel de organización de la estructura cromosómica. La etapa de aglutinamiento de los nucleosomas ocurre cuando un quinto tipo de histona, conocida como histona H1, se asocia con el ADN de unión, aglutinando los nucleosomas adyacentes para formar una fibra de cromatina compacta de 30 nm En la cromatina extendida, esas fibras forman largos lazos enrollados que se mantienen unidos por las proteínas de andamiaje, (diferentes a las histonas) ayudando a mantener la estructura cromosómica. Entonces los lazos de ADN interactúan para formar la cromatina condensada encontrada en un cromosoma. (Solomon et al., 2013)

Nota: Modelos de los nucleosomas (Solomon et al, 2013)

Nota: Nucleosomas bajo el microscopio (Solomon et al, 2013).

Las etapas por las qué pasa una célula desde su origen mediante la división celular hasta la siguiente división para formar dos células hijas, se le conoce como ciclo celular (Solomon et al., 2013). En el ciclo celular varía el tiempo, pero en las células vegetales y animales de crecimiento activo van alrededor de 8 a 20 horas El ciclo celular de divide en dos fases principales, interfase y fase M Estas dos pueden distinguirse bajo un microscopio óptico.

Gran parte de la vida celular es invertida en la interfase donde no ocurre la división celular. Sintetiza materiales necesarios como: proteínas, lípido y otras moléculas importantes, a la vez que va creciendo

Nota: Ciclo celular (Solomon et al, 2013).

Fase G1: es el fin de la mitosis y el inicio de la fase S, sucede el crecimiento y metabolismo normal, usualmente es la fase más larga.

Fase S: el ADN de réplica y las proteínas histonas son sintetizadas para que la célula pueda hacer una copia de sus cromosomas (cita)

Fase G2: aumenta la síntesis de proteína según los pasos finales para la división celular, se podría decir que es la más corta

La fase M: incluye dos procesos importantes, mitosis y citocinesis La mitosis, es la división celular de dos núcleos con cromosomas idénticos a los del núcleo parental, da inicio q final de la fase G2 La citocinesis, corresponde a la división del citoplasma celular al formar células hijas.

La mitosis se divide en cinco etapas: Profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

Nota: Interfase y Fase M (Solomon et al, 2013)

La prometafase inicia cuando se rompe la envoltura nuclear

El nucléolo se contrae y en general desaparece, y el huso mitótico queda completamente formado Al inicio de la prometafase, los cromosomas duplicados son dispersados a través de la región nuclear. Los microtúbulos del huso se alargan y se contraen al moverse hacia el centro de la célula en un proceso de "búsqueda y captura".

D u r a n t e l a m e t a f a s e , t o d o s l o s c r o m o s o m a s d e l a c é l u l a s e a l i n e a n e n e l p l a n o m e d i o d e l a c é l u l a , o p l a c a m e t a f a s e U n a d e l a s d o s c r o m á t i d a s h e r m a n a s d e c a d a c r o m o s o m a e s t á u n i d a p o r s u c i n e t o c o r o a l o s m i c r o t ú b u l o s d e u n p o l o , y s u c r o m á t i d a h e r m a n a e s c a p t u r a d a p o r s u c i n e t o c o r o a m i c r o t ú b u l o s d e l p o l o o p u e s t o . E l c a r i o t i p o , e n g e n e r a l s e r e v i s a e n e s t a e t a p a p a r a i d e n t i f i c a r a n o r m a l i d a d e s c r o m o s ó m i c a s .

D u r a n t e l a a n a f a s e , l o s c r o m o s o m a s s e m u e v e n h a c i a l o s p o l o s

L a a n a f a s e s e i n i c i a c o n f o r m e s e s e p a r a n l a s c r o m á t i d a s h e r m a n a s . L a

a n a f a s e t e r m i n a c u a n d o t o d o s l o s c r o m o s o m a s l l e g a n a l o s p o l o s

D u r a n t e l a t e l o f a s e , s e f o r m a n d o s n ú c l e o s s e p a r a d o s

L a c i t o c i n e s i s f o r m a d o s c é l u l a s h i j a s s e p a r a d a s L a c i t o c i n e s i s e s l a d i v i s i ó n d e l c i t o p l a s m a p a r a p r o d u c i r d o s c é l u l a s h i j a s y e s e l ú l t i m o p a s o e n l a f a s e M y p o r l o c o m ú n s e t r a s l a p a c o n l a m i t o s i s , i n i c i a n d o e n g e n e r a l d u r a n t e l a t e l o f a s e

La mitosis produce dos células genéticamente idénticas a la célula parental

La importante regularidad del proceso de división celular garantiza que cada núcleo hija reciba exactamente el mismo número y tipos de cromosomas que tenía la célula parental o progenitora

Las procariotas que carecen de núcleo, se reproducen asexualmente, en general mediante fisión binaria, un proceso en que una célula se divide en dos células hijas En la fusión binaria el único cromosoma que contiene el ADN, se replica, dando como resultado dos cromosomas identicos

Nota: Fusion binaria (Solomon et al., 2013)

Ciertas moléculas regulatorias que controlan el ciclo celular son comunes a todas las eucariotas. Genéticamente programadas en el núcleo de la célula, esas moléculas regulatorias son componentes del sistema de control del ciclo celular que se encuentra en organismos tan diversos como levaduras, almejas, ranas, humanos y plantas Las moléculas regulatorias desencadenan una secuencia específica de eventos durante el ciclo celular. Los mecanismos de control en el programa genético, llamados puntos de control del ciclo celular, bloquean temporalmente eventos clave que deben ocurrir ordenadamente durante el ciclo celular. (Solomon et al., 2013).

Los puntos de control del ciclo celular aseguran que todos los eventos de una etapa particular sean completados antes del inicio de la siguiente etapa Los puntos de control son desactivados después de que han hecho su labor para que así el ciclo celular pueda continuar Los genes que codifican las moléculas implicadas en los puntos de control son críticamente importantes para el ciclo celular. Si uno de estos genes es defectuoso, esto puede conducir a cáncer o alguna otra seria enfermedad Los puntos de control claves del ciclo celular son: punto de control G -S, punto de control G2-M y punto de control de la metafase-anafase (Solomon et al , 2013)

Entre las moléculas claves implicadas en la regulación del ciclo celular estan las proteínas cinasas o quinasas, enzimas que activan o desactivan a otras proteínas mediante su fosforilación. (Solomon et al., 2013). Las proteínas cinasas implicadas en el control del ciclo celular son las cinasas dependientes de ciclina (Cdk). Las Cdk están activas sólo cuando están unidas herméticamente a las proteínas regulatorias llamadas ciclinas. Las ciclinas se nombran así porque sus niveles fluctúan predeciblemente durante el ciclo celular (Solomon et al., 2013).

Nota: Puntos de control claves en el ciclo celular (Solomon et al, 2013).

El ADN se mueve de forma constante durante la interfase

A medida que avanza el ciclo celular (concretamente las fases G1, S y G2), en las que el ADN del genoma se duplica y el núcleo aumenta de tamaño, el entorno nuclear que rodea a la cromatina cambia drásticamente. Link

Entre la gran variedad, la reproducción de las células eucariotas se puede dividir en sexual y asexual

Reproducción Asexual

En la reproducción sexual solo se rompe, fragmenta o brota para reproducir dos o más individuos. Casi todas las células eucariotas son el resultado de división mitótica, es decir, sus genes son semejantes al progenitor A estas células se les denomina clon. Los progenitores adaptados a su ambiente producirán generaciones con estas adaptaciones La reproducción asexual es rápida y eficiente, ya que no invierte energía y tiempo para encontrar pareja.

Reproducción Sexual

Mientras que la reproducción sexual, es la unión de dos células sexuales o gametos, para formar una célula llamada cigoto, donde se va a ver una variación genética entre la decencia. Esta variación genética, puede permitir que la descendencia se adapte y sobreviva a los cambios ambientales antes que los progenitores y viceversa. En muchos casos, solo uno de los padres aporta los gametos. En los animales y plantas, las células huevos y espermas se llaman gametos y el huevo fertilizado es el cigoto

Los cromosomas se encuentran con una pareja, llamados cromosomas homólogos, que son similares en tamaño, forma y posición en el centriolo. Tienen información sobre los mismos rasgos genéticos, pero no son necesariamente idénticos. Un conjunto de cromosomas contiene un miembro de cada par homólogo. Si una célu une dos conjuntos de cromosomas, se dice que tiene un cromosomas diploide, representado por 2n; pero si tiene s dice que es haploide, representado por n Las células que o más conjuntos de cromosomas se les llama poliploide.

Nota: Cromosoma haploide y diploide (Ehambergl, 2010).

La meiosis

La meiosis es la división celular que reduce el número de cromosomas, donde la célula diploide experimenta dos divisiones celulares, produciendo potencialmente cuatro células haploides, las cuales tienen un miembro de cada par homólogo. Durante la meiosis, cada par de cromosomas homólogos se mezclan, así cada una de las células haploides resultantes tiene prácticamente una única combinación de genes. La meiosis consiste en dos divisiones nucleares y citoplasmática meiosis I y meiosis II, que incluyen las etapas profase, metafase, anafase y telofase

Interfase

Se duplica el ADN y la envoltura celular es visible

Meiosis I

Profase I: los cromosomas homólogos se aproximan entre ellos y entran en contacto (quiasmas), donde, intercambian el material genético. Generando una combinación de los dos cromosomas homólogos. Esto se le llama sinapsis y entrecruzamiento

Nota: Meiosis I (Ali Zifan, 2016)

Metafase I: los cromosomas homólogos (que ya se entrecruzados con los otros cromosomas) se alinean en el plano ecuatorial (centro de la célula)

Anafase I: se separan los cromosomas homólogos por los microtúbulos, quedando como cromátidas hermanas y se van a cada polo.

Telofase I: uno de cada par de cromosomas homólogos está en cada polo Ocurre la citocinesis.

Meiosis II

cada polo y sucede la citocinesis

Nota: Meiosis II (Ali Zifan, 2016).

La mitosis y la meiosis, a pesar de tener algunos aspectos semejantes, dan resultados diferentes en la formación de diferentes tipos de células. En mitosis es una única división nuclear, mientras que en la meiosis, suceden 2 divisiones celulares.

Semana

y

Finalmente, Mendel seleccionó cepas que representaban siete caracteres, los atributos (como el color de la semilla) para los cuales las diferencias heredables, o rasgos, son conocidos (como semillas amarillas y semillas verdes) Mendel empezó sus experimentos cruzando plantas de dos diferentes variedades puras con fenotipos contrastantes; estos individuos genéticamente puros constituyeron la generación parental, o generación P Por ejemplo, cuando cruzó plantas con tallo largo con plantas de tallo corto, todos los descendientes eran de tallo alto. Esa descendencia fue la primera generación filial , o la generación F1. La segunda generación filial, o generación F2, resultado del cruzamiento entre individuos F1 o por autopolinización de individuos F1. (Solomon et al., 2013).

Nota: Cruzamientos de Mendel (Solomon et al, 2013).

Utilizando términos modernos, se dice que el factor expresado en la generación F1 (altas, en nuestro ejemplo) es dominante; el gen escondido en F1 (bajas) es recesivo. (Solomon et al., 2013).

Principio de Segregación: Las formas alternativas de un gen se llaman alelos. . Para explicar sus resultados experimentales, Mendel propuso una idea ahora conocida como el principio de segregación Utilizando terminología moderna, el principio de segregación establece que antes de que ocurra la reproducción sexual, los dos alelos portados por un progenitor individual deben separarse (es decir, segregarse). (Solomon et al., 2013).

Actualmente, se sabe que los cromosomas homólogos no sólo son similares en tamaño y forma, sino que también por lo común tienen los mismos genes (frecuentemente con distintos alelos) localizados en lugares que se corresponden. El término locus (lugar; loci, lugares, en plural) en realidad se está refiriendo a un segmento del ADN que tiene la información para controlar algún aspecto de la estructura o función del organismo. (Solomon et al., 2013).

Un cruzamiento monohíbrido implica individuos con diferentes alelos de un locus dado Un cruzamiento dihíbrido implica a individuos que tienen diferentes alelos en dos loci. (Solomon et al., 2013).

Principio de transmisión independiente: Mendel formuló el principio de la herencia, ahora conocido como el principio de transmisión o distribución independiente de Mendel, que establece que los miembros de cualquier par de genes se segregan entre sí independientemente de los miembros de los otros pares de genes La transmisión independiente de esos alelos puede dar por resultado una recombinación genética (o simplemente recombinación), el proceso de transmitir y transferir alelos a los descendientes en nuevas combinaciones que son diferentes de aquellos en los progenitores (Solomon et al., 2013).

Actualmente se acepta que la transmisión independiente está relacionada con los eventos de la meiosis, que ocurre porque dos pares de cromosomas homólogos se pueden arreglar en dos formas distintas en la metafase I de la meiosis. (Solomon et al , 2013)

Nota: Principio de Transmisión Independiente en la meiosis (Solomon et al, 2013)

Esos arreglos suceden aleatoriamente, y cerca de la mitad de las células meióticas están orientadas de una manera y la mitad restante lo hace en la forma opuesta Entonces, la orientación de los cromosomas homólogos sobre la placa metafásica determina la manera en que finalmente se separan y dispersan en las células haploides. (Sin embargo, como pronto verá, no siempre ocurre la transmisión independiente) (Solomon et al , 2013)

A S

La investigación del genetista Thomas Hunt Morgan y de sus estudiantes graduados en 1910, demostró que los genes se disponían en un orden lineal en cada cromosoma y que la transmisión independiente no se aplica si dos loci están ligados cercanamente en el mismo par de cromosomas homólogos, en vez, son genes ligados que tienden a ser heredados juntos, definiendo así el ligamiento como la tendencia de que un grupo de genes en el mismo cromosoma sean heredado juntos.

Para distinguir entre transmisión independiente de genes no ligados y genes ligados, es necesario efectuar un cruzamiento de dos puntos entre un individuo que sea heterocigoto en ambos loci y un individuo que sea homocigoto recesivo para ambos. Se reconoce el ligamiento cuando en un cruzamiento de dos puntos se produce un exceso de descendientes tipo parental y una deficiencia de descendientes de tipo recombinante.

Los genes tienen un papel principal en determinar el sexo de la mayoría de los organismos eucariotas, para ser mas especificos, los genes que se encuentran en los cromosomas sexuales En los mamíferos (incluido los humanos), se determina por los cromosomas X y Y. Los mamíferos hembra normales tienen 2 cromosomas X, resultado de la fertilización de un óvulo que porta una X por un espermatozoide que porta una X (XX); y los machos normales tiene un X y un Y, resultado de la fertilización de un óvulo con un cromosoma X por un espermatozoide con un cromosoma Y (XY). Los mamíferos hembra normales tienen 2 cromosomas X, resultado de la fertilización de un óvulo que porta una X por un espermatozoide que porta una X (XX); y los machos normales tiene un X y un Y, resultado de la fertilización de un óvulo con un cromosoma X por un espermatozoide con un cromosoma Y (XY).

Nota: Cromosomas sexuales X y Y (Dietzel65, 2021)

¿La capacidad matemática de un niño puede ser por herencia genética?

Un nuevo estudio de la Facultad de Psicología de la Universidad Normal de Shaanxi (China) y publicado en 'Genes, Brain and Behavior' ha identificado diferentes variantes genéticas que pueden estar relacionadas con las capacidades matemáticas de los niños Link

La relación de un locus y el rasgo que controla puede no ser simple, un solo par de alelos de un locus puede regular la aparición de un solo rasgo. Un par de alelos puede controlar muchos rasgos para afectar la expresión fenotípica de un carácter. Se puede evaluar el fenotipo de un rasgo morfológico, fisiológico o bioquímico (Solomon et al , 2013)

Estudios de la herencia de múltiples rasgos en una variedad de organismos han demostrado que un miembro de un par de alelos no es completamente dominante sobre otro (Solomon et al., 2013).

Nota: Dominancia incompleta en las flores de dondiego de noche (Solomon et al, 2013)

Las plantas dondiego de noche pueden tener flores rojas o blancas. El botánico Carl Correns encontró que todos los descendientes F1 tienen flores rosas y al cruzarse dos plantas de flores rosas, aparecen descendientes de flores rojas, rosas y blancas en una proporción, esto da a entender que las plantas de flores rosadas son individuos heterocigotos, y que ni el alelo rojo y el blanco son completamente dominantes.

Cuando el heterocigoto tiene un fenotipo intermedio a los de sus progenitores, los genes muestran dominancia incompleta. Para este tipo de cruzamiento las proporciones genotípicas y fenotípicas son idéntica (Solomon et al., 2013).

Surgen casos de codominancia, que se refiere a situaciones donde el heterocigoto expresa simultáneamente los fenotipos de ambos tipos de homocigotos. Por ejemplo los grupos sanguíneos ABO de los humanos (Solomon et al., 2013).

En una población pueden existir múltiples alelos para un locus, algunos de estos alelos se pueden identifica por la actividad de alguna enzima, pero no producen un obvio fenotipo, algunos otros sí producen un fenotipo reconocible y se pueden discernir los patrones de dominancia (Solomon et al , 2013). Un solo gen puede afectar múltiples aspectos del fenotipo. La habilidad de un gen sobre múltiples afectos se conoce como pleiotropía (Solomon et al., 2013)

Los alelos de diferentes loci pueden interactuar para producir un fenotipo Varios pares de alelos pueden interactuar para afectar a un solo fenotipo, o un par puede inhibir o revertir el efecto de otro par

En la herencia poligénica, el descendiente muestra una variación continua en los fenotipos Muchos caracteres humanos, como la altura, forma corporal, y pigmentación de la piel, no son heredados a través de alelos en un solo locus. Lo mismo es cierto para múltiples caracteres comercialmente importantes en plantas y animales domésticos, como la producción de leche y huevos. Los alelos en varios, quizás muchos, loci afectan a cada carácter

El término herencia poligénica se aplica cuando múltiples pares independientes de genes tienen similares y aditivos efectos sobre el mismo carácter. La herencia poligénica se caracteriza por una generación F1 que es intermedia entre los dos progenitores completamente homocigotos y por una generación F2 que muestra amplia variación entre los dos tipos de los progenitores

Algunas interacciones entre genes con el ambiente donde se desarroya un o un grupo de individuos, influyen sobre los fenotipos de muchos caracteres, sin embargo, no se sabe exactamente la contribución exactas de los genes y del ambiente a un fenotipo dado. Muchas veces, el ambiente regula la actividad de ciertos genes, activándolos en algunas condiciones ambientales e inhibiéndolos en otras. Un ejemplo donde se demuestra esta interacción es en las hortensias:

Las hortensias son arbustos cultivados por sus atractivas flores, de las cuales, su color varía de azul a púrpura y a rosa dependiendo del nivel de aluminio en el suelo antes de que las flores inicien su desarrollo. Dando como resultado flores azules en suelos con un nivel superior de aluminio, y flores rosas en suelos alcalinos

Nota: Influencia del ambiente en el color de las flores hortensias (Solomon et al, 2013).

En la década de 1930 y principios de la de 1940, la mayoría de los genetistas prestaban poca atención al ADN y creían que el material genético debía ser proteínas (Solomon et al., 2013).

Sobre la base de la evidencia acumulada de que los genes controlan la producción de proteínas, ciertamente parecía probable que los propios genes debían ser proteínas y que las diferentes combinaciones dotaban a cada tipo de proteína de propiedades únicas (Solomon et al., 2013).

Nota: ADN como material hereditario (Joseluissc3, 2016)

Dada su complejidad y diversidad en comparación con otras moléculas, las proteínas parecían ser las "cosas" que componen los genes (Solomon et al., 2013)

En cambio, los científicos descubrieron que el ADN y otros ácidos nucleicos están formados por solo cuatro nucleótidos, y lo que se sabe sobre su estructura los hace de relativo interés para la mayoría de los investigadores (Solomon et al , 2013)

David Liu, químico: “Podemos corregir la inmensa mayoría de los errores en el ADN que causan las enfermedades genéticas”

Con 43 años, en 2016, su equipo inventó los editores de bases, una herramienta para modificar el ADN con precisión que está revolucionando la medicina. Link

En 1928, el médico británico Frederick Griffith estaba tratando de desarrollar una vacuna contra la neumonía, cuando noto en uno cepas de bacterias neumococo una cepa lisa (S), que mostró virulencia (capacidad de enfermar y matar al huésped) y otra con una cepa rugosa (R), que mostró avirulencia (incapacidad de enfermar). Experimento con ratones, donde, a los que les inyecto células S, murieron y a los que fueron células R, sobrevivieron. Sin embargo, cuando inyecto células S muertas combinadas con células R vivas, la mayoría de ratones murieron. La explicación para este suceso es que hubo una transformación, que es un cambio genético donde células muertas atribuyen sus propiedades a las células vivas. De este descubrimiento, nacio la hipótesis de la existencia de alguna sustancia química encargada de realizar la transferencia de propiedades en la transformación

En 1944, Oswald T Avery y sus colegas Colin M MacLeod y Maclyn McCarty identificaron químicamente el factor de transformación de Griffith como el ADN, a través de una serie de experimentos en los que causaron lisis (rompimiento), de las células S y separaron los contenidos celulares en varias fracciones: lípidos, proteínas, polisacáridos y ácidos nucleicos (ADN y ARN). Con cada fracción probaron si se podría transformar las células R vivas en células S, dando resultados positivos, unicamente, con los ácidos nucleicos.

No todos estaban convencido por los resultados de Avery y sus colegas, pensando que eran aplicables sólo en bacterias y no en eucariotas, pero con el tiempo, se encontró que existía una correlacionan del contenido de ADN con el número de cromosomas, lo que fue una fuerte evidencia circunstancial de la importancia del ADN en la herencia eucariota, ya que, se aceptaba de manera general que los genes se encontraban en los cromosomas.

En 1952, los genetistas Alfred Hershey y Martha Chase realizaron una serie de refinados experimentos sobre la reproducción de virus que infectan las bacterias, conocidos como bacteriófagos o fagos, que dieron como resultar que, cuando una célula bacteriana se infecta con un bacteriófago (virus), sólo el ADN del virus entra en la célula, siendo suficiente este ADN para

Nota: Bacteriófagos en una célula bacteriana (Solomon et al, 2013).

siendo suficiente este ADN para que el virus se reproduzca y forme nuevas partículas virales Este descubrimiento destacó la importancia del ADN en la reproducción viral y muchos lo tomaron como una demostración de la importancia del ADN como material hereditario.

L A E S T R U C T U R A D E L A D N L A E S T R U C T U R A D E L A D N

Las moléculas de ADN encontradas en las células son largas cadenas conformadas por millones de bases (Solomon et al, 2013)

La estructura del ADN como un polímero compuesto por nucleótidos que contienen una azúcar de cinco carbonos (la desoxirribosa), un grupo fosfato y una de las cuatro bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y timina) Los carbonos en una base se numeran del 1 al 9, mientras que los carbonos en un azúcar se distinguen de los de la base mediante símbolos primos (Solomon et al, 2013).

Los nucleótidos se unen mediante enlaces fosfodiéster entre el grupo fosfato del carbono 5' de un nucleótido y el hidroxilo en el carbono 3' del siguiente nucleótido, lo que resulta en una estructura que alterna azúcar-fosfato y una cadena de polinucleótidos de longitud indefinida. La cadena de ADN tiene una dirección, con un extremo 5' unido a un fosfato y un extremo 3' unido a un grupo hidroxilo (Solomon et al, 2013).

Nota: Las subunidades de nucleótidos del ADN (Solomon et al, 2013).

Esta estructura del ADN permite que la información genética sea almacenada en la secuencia de nucleótidos, y es la base de la replicación del ADN y la transmisión de información genética de una célula a otra durante la división celular. El conocimiento de la estructura del ADN ha sido fundamental para el avance de la biología molecular y ha llevado a importantes descubrimientos sobre la herencia y la genética; además que presenta ciertas propiedades físicas y químicas que son importantes para su función biológica. Por ejemplo, las bases nitrogenadas son complementarias, lo que significa que la adenina siempre se une a la timina y la guanina siempre se une a la citosina, formando pares de bases que estabilizan la estructura del ADN mediante puentes de hidrógeno. Esta complementariedad de bases es esencial para la replicación del ADN, en la que las dos cadenas de ADN se separan y cada una actúa como molde para sintetizar una nueva cadena complementaria mediante la adición de nucleótidos (Solomon et al, 2013).

En la doble hélice del ADN, los pares de bases se unen mediante enlaces de hidrógeno específicos: la adenina (A) se une a la timina (T) mediante dos enlaces de hidrógeno, mientras que la guanina (G) se une a la citosina (C) mediante tres enlaces de hidrógeno La complementariedad de las bases en la doble hélice del ADN se debe a la estructura química de las mismas: la adenina y la guanina son purinas, moléculas grandes con una estructura de anillo doble, mientras que la timina y la citosina son pirimidinas, moléculas más pequeñas con una estructura de anillo simple Esta complementariedad en la base de pares es esencial para la replicación precisa del ADN durante la división celular y para la transmisión fiel de la información genética de una célula a otra (Solomon et al, 2013)

Además, la doble hélice del ADN tiene una estructura helicoidal y las dos cadenas están orientadas en direcciones opuestas, lo que se conoce como polaridad antiparalela. Cada cadena de polinucleótidos se extiende en una dirección 5' a 3', mientras que la otra cadena se extiende en la dirección opuesta de 3' a 5'. Las cadenas de polinucleótidos están unidas por enlaces fosfodiéster, que se forman mediante la eliminación de una molécula de agua entre el grupo fosfato del nucleótido en el carbono 5' y el grupo hidroxilo del nucleótido en el carbono 3' Esta unión da lugar a una cadena de azúcar-fosfato continua en cada una de las dos hebras, con las bases unidas en el centro a través de enlaces de hidrógeno. La estructura de doble hélice del ADN proporciona un medio estable y compacto para el almacenamiento de la información genética y la transferencia de esa información de una célula a otra durante la división celular y la reproducción (Solomon et al, 2013).

Nota: Modelo tridimensional de la doble hélice del ADN (Solomon et al, 2013).

Las cadenas de nucleótidos se ajustaban a las dimensiones de los datos de rayos X solamente si cada molécula de ADN consistía en dos cadenas de polinucleótidos dispuestas en una doble hélice enrollada En su modelo, los grupos azúcar fosfato de las dos cadenas forman la parte externa de la hélice. Las bases que pertenecen a las dos cadenas se asocian por pares complementarios a lo largo del eje central de la hélice (Solomon et al, 2013).

El modelo del ADN de Watson y Crick tenía como una de sus características, la posibilidad de que los nucleótidos del ADN podrían ser copiados exactamente (réplica) debido a la forma de su secuencia. En el modelo se sugería que, como cada nucleótido se complementa, cada cadena podía funcionar como una plantilla para la síntesis de la cadena opuesta (nueva), siendo necesario que se rompan los enlaces de hidrógeno entre las dos cadenas, para que las cadenas se separen, empezando cada cadena a aparearse con los nuevos nucleótidos

complementarios para sustituir su par faltante (crear la nueva cadena). Watson y Crick denominaron este proceso de réplica como replicación semiconservativa, siendo comprobado por Meselson y Stahl, en 1985, por medio de la centrifugación con gradiente de densidad.

En la replicación semiconservativa, la célula conserva una de las dos cadenas de la doble hélice y transmite la otra a la nueva célula (célula hija) La replicación semiconservativa funcionó para explicar una tercera característica del ADN como material genético, la capacidad de mutar Las mutaciones se dan cuando suceden errores en los mecanismos conocidos relacionados con el ADN. Si una molécula de ADN con error se replica, dará como resultado una nueva combinación de bases, mutados, que se transmitirán de generación en generación. Existen enzimas que se encargan de evitar o reparar los errores y mutaciones que se presentan en el ADN

Durante la replicación del ADN participan diferentes proteínas y enzimas que trabajan como una maquinaria Las enzimas (proteínas) más importantes que participan en la replicación del ADN son:

Helicasa: abre la doble hélice (rompe los enlaces de hidrógeno)

Proteína SSB o ligante de cadena de ADN: une las cadenas simples de ADN e impide que se vuelva a formar la doble hélice

Topoisomerasa: reduce la tensión de las cadenas simples.

ADN polimerasa: agrega subunidades de nucleótidos a las cadenas separadas, para formar una nueva cadena de ADN, a partir de una plantilla de ADN.

Nota: Modelo de doble helice del ADN de Watson y Crick (Solomon et al, 2013).

ADN primasa: sintetiza cebadores de ARN cortos en la cadena retrasada Comienza la replicación de la cadena líder.

ADN ligasa: enlaza fragmentos de Okazaki entre los extremos 3’ del nuevo ADN y el extremo 5’ del ADN adyacente.

Nota: Vision general de la replicación del ADN (Solomon et al, 2013)

La replicación del ADN inicia en el origen de replicación donde las cadenas se separan y se desenrollan por acción de la ADN helicasa, que “camina” a lo largo de la molécula de ADN, precediendo a las enzimas que sintetizan ADN. Las regiones de cadenas simples se mantienen “rectas”, debido a la acción de las proteínas SSB o ligantes de ADN monocatenario, que se unen a ellas. Ambas cadenas se sintetizan (creación de las nuevas cadenas) en la vecindad del tenedor (donde se da la unión de las cadenas simples y la región de doble enlace), en la dirección 5′ --- 3′, catalizadas por los fragmentos de Okazaki; finalizando con la formación de dos moléculas hijas, compuestas por una cadena vieja y una recién sintetizada.

Durante la replicación, en una de las dos cadenas del ADN, el ADN polimerasa no logra completar la replicación de la cadena cuidadosamente, dejando una pequeña parte sin replicar, la cual se pierde, dejando únicamente, su información genética. Esta información genética, en forma de secuencias repetitivas de ADN, no codificadas y cortas; son almacenadas en los extremos de los cromosomas, llamados Telómeros.

Los telómeros se acortan ligeramente con cada ciclo celular, pero se pueden extender por acción de la enzima telomerasa La ausencia de actividad de la telomerasa en ciertas células puede ser una causa del envejecimiento de la célula, en el cual las células pierden su capacidad de división después de un número limitado de divisiones celulares

La secuencia de bases de ADN determina la secuencia de aminoácidos en polipéptidos, el ácido ribonucleico (ARN), vincula al ADN con las proteínas La expresión de un gen que codifica a una proteína, implica primero la realización de una copia de ARN con base en la información del ADN Esta copia de ARN es la que proporciona la información que dirige la síntesis del polipéptido Se transcriben tres tipos principales de moléculas de ARN: ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosomal. El ARN mensajero consta de una sola hebra de ARN que lleva la información para hacer una proteína. Cada uno de los casi 45 tipos de ARN de transferencia es una sola hebra de ARN que puede plegarse en una forma específica. Cada tipo de ARNt se une a un solo tipo de aminoácido y lo transfiere al ribosoma (Solomon et al, 2013)

Después del proceso de transcripción, la información copiada en el ARNm se utiliza para identificar la secuencia de aminoácidos del polipéptido Este proceso se denomina traducción porque implica convertir el "lenguaje de ácido nucleico" de la molécula de ARNm en el "lenguaje de aminoácidos" de la proteína. Al traducir las instrucciones genéticas para formar un polipéptido, cada secuencia de tres bases de nucleótidos consecutivas en el ARNm, llamada codón, especifica un aminoácido A las asignaciones de los codones para aminoácidos y a las señales de inicio y de parada del proceso, se les conoce en conjunto como el código genético (Solomon et al, 2013)

El ARN de transferencia es una parte importante de la maquinaria de decodificación ya que actúa como un "adaptador" que conecta los aminoácidos y los ácidos nucleicos.

Ciertos ARNt pueden reconocer codones específicos (Solomon et al, 2013).

Nota: Síntesis de proteínas (Solomon et al, 2013)

Esto se debe a que las secuencias de tres bases llamadas anticodones se unen por puente de hidrógeno a los codones de ARNm a través del apareamiento de bases complementarias El ribosoma representa el sitio donde ocurre la traducción, y el ribosoma se une al extremo 5' del ARNm y se mueve, permitiendo que el ARNt se una secuencialmente a los codones del ARNm Por lo tanto, los aminoácidos transportados por el ARNt ocupan posiciones únicas que se unen a través de enlaces peptídicos en el orden correcto para formar el polipéptido (Solomon et al, 2013).

La primera etapa en el flujo de información del ADN al polipéptido es la transcripción de una secuencia de nucleótidos de ADN en una secuencia de nucleótidos de ARN. En la transcripción eucariota, la mayor parte de la síntesis de ARN requiere una de las 3 ARN polimerasas, enzimas presentes en todas las células. Las tres ARN polimerasas difieren en los tipos de síntesis de ARN que catalizan. La ARN polimerasa I cataliza la síntesis de varias clases de moléculas de ARNr (componentes del ribosoma); ARN polimerasa II, cataliza la producción del ARNm codificante de proteína; y ARN polimerasa III cataliza la síntesis de ARNt y una de las moléculas de ARNr (Solomon et al, 2013)

Así como las dos cadenas emparejadas del ADN son antiparalelas, la cadena codificante del ADN y la cadena del ARN complementaria también son antiparalelas. Por lo tanto, cuando ocurre la transcripción, conforme el ARN se sintetiza en su dirección 5’ a 3’, el código del ADN se lee en su dirección 3’ a 5’

Nota: Vista molecular de la transcripción (Solomon et al, 2013).

En bacterias y eucariotas, aquella secuencia nucleótida en el ADN a la que se unen inicialmente la ARN polimerasa y las proteínas asociadas se le llama promotor. Normalmente, los promotores bacterianos se componen de casi 40 bases de largo y se encuentran en el ADN ascendente del punto en el cual la transcripción iniciará. Una vez que la ARN polimerasa ha reconocido al promotor correcto, desenrolla la doble hélice del ADN e inicia la transcripción durante la etapa de elongación de la transcripción, , como cada nucleótido adicional está incorporado en el extremo 3’ de la molécula de ARN en crecimiento, dos de sus fosfatos son removidos en una reacción exergónica que permite al fosfato restante convertirse en parte de la columna de azúcar fosfato.

La elongación del ARN continúa hasta la terminación, cuando la ARN polimerasa reconoce una secuencia de terminación que consiste en una secuencia de bases en el molde del ADN específica (para la terminación o parada del proceso) (Solomon et al, 2013).

Una molécula de ARNm completa tiene más información que la secuencia de nucleótidos que codifica una proteína. En bacterias y eucariotas, la ARN polimerasa inicia la transcripción de un gen ascendente de la secuencia de ADN codificante para proteína. Como resultado, el ARNm tiene una secuencia líder no codificante en su extremo 5’. La secuencia líder tiene sitios reconocidos de uniones de ribosomas, que posicionan adecuadamente a los ribosomas para que traduzcan el mensaje. El codón iniciador sigue a la secuencia líder e indica el comienzo de la secuencia codificante que contiene el mensaje real para el polipéptido. En el extremo de cada secuencia codificante, un codón de parada indica el extremo de la proteína Los codones de parada, UAA, UGA, y UAG, finalizan mensajes bacterianos y eucariotas. Son seguidos por secuencias de terminación no codificantes 3’, que varían en longitud (Solomon et al, 2013)

Existen otras diferencias entre el ARNm bacteriano y el eucariota Los ARNm bacterianos se utilizan inmediatamente después de la transcripción, sin más procesamiento. En las eucariotas, la copia original, llamada ARNm precursor, o pre-ARNm, se modifica en diversas formas mientras permanece en el núcleo. Esa modificación postranscripcional y las actividades de procesamiento producen ARNm maduro para transporte y traducción. La modificación del mensaje eucariota inicia cuando el transcrito de ARN en crecimiento es de aproximadamente 20 a 30 nucleótidos de largo. La poliadenilación parece tener varias funciones: ayuda a exportar el ARNm del núcleo, estabiliza algún ARNm contra la degradación en el citosol y facilita el inicio de la traducción ayudando a los ribosomas a reconocer el ARNm. (Solomon et al, 2013).

Nota: Modificación postranscripcional del ARN mensajero eucariota (Solomon et al, 2013).

Una de las más grandes sorpresas en la historia de la biología molecular fue el descubrimiento de que la mayor parte de los genes eucariotas tienen secuencias codificantes interrumpidas: largas secuencias de bases dentro de las secuencias codificantes de proteínas del gen no codifican a los aminoácidos del producto polipéptido final (Solomon et al, 2013)

La traducción agrega otro nivel de complejidad al proceso de transferencia de información porque implica convertir el código triplete de bases de ácido nucleico en el alfabeto de 20 aminoácidos de polipéptidos La traducción requiere una actividad más coordinada, 100 tipos de macromoléculas, incluidas proteínas y componentes de ARN de ribosomas, ARNm y aminoácidos unidos a ARNt.

Los aminoácidos se unen mediante enlaces peptídicos para formar proteínas. Estos enlaces se unen a los grupos amino y carboxilo de los aminoácidos vecinos El proceso de traducción asegura tanto la formación de enlaces peptídicos como la adición de aminoácidos a la secuencia correcta definida por los codones de ARNm Un aminoácido se une al ARNt antes de su incorporación en un polipéptido. El ADN contiene genes transcritos para formar ARNt Cada tipo de molécula de ARNt se une a un aminoácido específico. Los aminoácidos se unen covalentemente a sus moléculas de ARNt correspondientes mediante enzimas llamadas aminoacil-ARNt. Sintetasas que utilizan ATP como fuente de energía

Los componentes de la maquinaria de traducción se unen en los ribosomas

La importancia de los ribosomas y de la síntesis proteínica en el metabolismo celular se ejemplifica mediante una célula de E coli de rápido crecimiento, que contiene unos 15,000 ribosomas, cerca de un tercio de la masa total de la célula. Los ribosomas consisten en dos subunidades, ambas hechas de proteína y de ARNr Las proteínas ribosómicas no parecen ser catalíticas, pero contribuyen a la estructura global y estabilidad del ribosoma.

La traducción empieza con la formación de un complejo de iniciación. El proceso de síntesis proteínica tiene tres distintas etapas: iniciación, ciclos de elongación repetidos y terminación

La iniciación de la síntesis proteínica es esencialmente la misma en todos los organismos La iniciación de la traducción utiliza proteínas llamadas factores de iniciación, que se adhieren a la subunidad ribosómica pequeña. En las bacterias, tres diferentes factores de iniciación se adjuntan a la subunidad pequeña, la cual entonces se une a la molécula de ARNm en la región del codón iniciador AUG.

Nota: Inicio de la traducción (Solomon et al, 2013).

Durante la elongación, se agregan aminoácidos a la cadena polipeptídica en crecimiento El aminoacil-ARNt apropiado reconoce el codón en el sitio A y se une ahí mediante el emparejamiento de las bases de su anticodón con el codón de ARNm complementario Esta etapa de unión requiere varias proteínas llamadas factores de elongación. También requiere energía del trifosfato de guanosina (GTP). En la translocación, el ribosoma se mueve hacia abajo del ARNm por un codón Como resultado, el codón de ARNm que especifica el próximo aminoácido en la cadena polipeptídica se sitúa en el sitio A desocupado Uno de los tres codones de parada indica la terminación de la traducción.

Nota: Ciclo de elongación en la traducción (Solomon et al, 2013).

En la terminación, la síntesis de la cadena polipeptídica se finaliza con un factor de liberación, una proteína que reconoce el codón de parada en el extremo de la secuencia codificante Las proteínas especializadas asociadas a los ribosomas, llamadas chaperonas moleculares, apoyan el plegado de la cadena polipeptídica recién sintetizada en su forma activa tridimensional

Nota: Terminación de la traducción (Solomon et al, 2013)

Las mutaciones en los genes suceden cuando hay un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, resultado de errores en la replicación del ADN o por defectos en la separación mitótica o meiótica de cromosomas. Si una molecula de ADN mutada no es corregida, esta se replicara como todas las demás moléculas normales, generando que la mutación se presente en un número indefinido de generaciones.

La mayoría de las mutaciones no corregidas son silenciosas o perniciosas, incluso, algunas son útiles Las mutaciones son de vital importancia en la evolución, debido a que estas generan variaciones entre los individuos sobre los que actúan las fuerzas evolutivas. Además que permiten estudiar la herencia y la naturaleza molecular de los genes

Las mutaciones pueden provocar alteraciones de los genes en diversas formas, resultado de alteraciones que pueden variar en:

Mutaciones con sustitución de un par de bases: implican un cambio en un solo par de nucleótidos. Estas pueden causar que el ADN alterado sea transcrito como un ARNm alterado. Se pueden dividir en: silenciosas, con cambio de sentido y sin sentido

Mutaciones con cambio del marco de lectura: en ellas, uno o dos pares de nucleótidos son insertados o eliminados de la molécula, alterando el marco de lectura.

Nota: Mutaciones con sustitución de un par de bases (Jmarchn, 2021)

Nota: Mutación con cambio del marco de lectura (Solomon et al, 2013)

Los embriones en el útero tienen mutaciones genéticas que causan cáncer en la edad adulta Según un nuevo estudio, los científicos descubrieron algo sorprendente que causa cáncer en algunas personas La posible causa son las mutaciones en genes de susceptibilidad al cáncer, que son genes relacionados con el cáncer. Pero lo más inesperado del hallazgo fue descubrir cuándo ocurrían las mutaciones: en el útero, durante los primeros días en que se desarrolla el embrión. Link

G L O S A R I O G L O S A R I O

Alopoliploide: poliploide cuyos cromosomas derivan de dos especies.

Centriolo: orgánulo cilíndrico pequeño, perpendiculares entre sí y cerca del núcleo en el citoplasma de células animales y vegetales.

Cromatina: la cromatina es la forma en la que se presenta el ADN en el núcleo celular

Diploide: que tiene dos grupos de cromosomas por núcleo.

Fenotipo: se usa para referirse al aspecto físico de un organismo

Genotipo: se refiere a la constitución genética completa de un individuo.

Homólogo: correspondiente o equivalente a otra persona o cosa por tener algunas características relevantes comunes

Interfase: etapa del ciclo celular entre dos divisiones mitóticas sucesivas; sus subdivisiones son las fases G1 (primer intervalo), S (síntesis de ADN) y G2 (segundo intervalo).

Nucleosoma: un nucleosoma es la subunidad de repetición básica de la cromatina condensada dentro del núcleo de la célula.

Polo: cada uno de los dos puntos en que el eje de rotación corta un cuerpo esférico, especialmente la Tierra

Alelo: es cada una de las formas alternativas que puede tener un mismo gen

Alelo dominante: alelo que se expresa siempre si está presente, independientemente de si es homocigoto o heterocigoto.

Atributo: cada una de las cualidades o propiedades de un ser

Cresta: saliente lineal o reborde destacado sobre la superficie de una estructura anatómica

Fertilizar: fecundar (unirse una célula reproductora masculina a la femenina)

Haploide: que posee un solo conjunto de cromosomas por núcleo.

Inhibir: refiere a impedir, obstaculizar o trabar algo.

Locus: es una posición fija en un cromosoma, que determina la posición de un gen.

Pleiotropía: habilidad de un solo gen sobre múltiples efectos

Progenitor: ser vivo que origina a otro.

Semana 11

Avirulencia: el carácter nocivo y patogénico de un microorganismo

Bacteriófago: virus que infecta a una bacteria (literalmente, “comedor de bacterias”) También llamado fago

Codificar: transformar mediante las reglas de un código la formulación de un mensaje.

Doble hélice: estructura tridimensional en la que se encuentra organizado el ADN, formada por dos cadenas polinucleotídicas enrolladas sobre sí mismas, unidas por enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas complementarias.

Enlace fosfodiéster: tipo de enlace covalente que se forma entre el grupo fosfato de un nucleótido y el carbono 3' de la pentosa del nucleótido adyacente en la formación de la cadena polinucleotídica del ADN.

Enlaces de hidrógeno: fuerzas de atracción electrostática que se establecen entre los pares de bases nitrogenadas complementarias en la doble hélice del ADN, y que mantienen unida a las dos cadenas polinucleotídicas.

Lisis: descomposición de una sustancia por rotura de sus enlaces químicos Nucleótido: unidad básica de construcción del ADN, formada por una base nitrogenada, una pentosa y un grupo fosfato.

Síntesis: composición de un todo por la reunión de sus partes

Virulencia: propiedades que hacen que un agente infeccioso sea patogénico (y a menudo letal) para su hospedador

Semana 12

Catalítica: aumenta la velocidad de una reacción química

Codón: triplete de nucleótidos de ARNm.

Errar: no acertar algo

Hebra: molécula orgánica, generalmente de gran longitud, formada por una secuencia lineal de unidades

Perniciosa: gravemente dañoso y perjudicial.

Plegarse: consiste en generar pliegues o en doblar algo

Promotores: que promueve algo, haciendo las diligencias conducentes para su logro.

Ribosomas: orgánulos que forman parte de la maquinaria de síntesis de proteínas tanto de células procariontes como eucariontes; constante de una unidad grande y otra pequeña, formadas cada una de AR ribosómico (ARNr) y proteínas ribosómicas.

Mutación: cualquier cambio en el ADN; puede incluir un cambio en los pares de bases de nucleótidos de un gen

Tridimensional: de tres dimensiones.

Ali Zifan, CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, via Wikimedia Commons

Ansede, M. (2023, 27 marzo). David Liu «podemos corregir la inmensa mayoría de los errores en el ADN que causan las enfermedades genéticas». EL PAÍS. https://elpais.com/ciencia/2023-03-28/david-liuquimico-podemos-corregir-la-inmensa-mayoria-de-los-errores-enel-adn-que-causan-las-enfermedades-geneticas.html

Dicciomed. (s.f.). cresta [crest, ridge]. Dicciomed: https://dicciomed.usal.es/palabra/cresta

EDUCALINGO. (s.f.) Catalítico. En Educalingo https://educalingo.com/es/dic-es/catalitico

Ehamberg, CC BY-SA 3.0 <https://creativecommons.org/licenses/bysa/3.0>, via Wikimedia Commons

Infosalus. (05 de Marzo de 2023). ¿La capacidad matemática de un niño puede ser por herencia genética? Infosalus:

https://www.infosalus.com/salud-investigacion/noticia-capacidadmatematica-nino-puede-ser-herencia-genetica20230305093547.html

Instituto Nacional Del Cáncer. (2022). Las mutaciones en mosaico en los embriones podrían causar cáncer más tarde en la vida.

https://www.cancer.gov/espanol/noticias/temas-y-relatosblog/2022/mutaciones-mosaico-embriones-podrian-causar-cancer

Jmarchn, CC BY-SA 3.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0>, via Wikimedia Commons

Joseluissc3, CC BY-SA 4.0

<https://creativecommons.org/licenses/bysa/4.0>, via Wikimedia Commons

Original: user:Dietzel65 | Spanish translation user:AluswordKinght, CC0, via Wikimedia Commons

Pérez Porto, J., Gardey, A. (2010, 10 de mayo). Virulencia - Qué es, definición y concepto. Definicion.de. https://definicion.de/virulencia/

Pérez Porto, J., Gardey, A. (2018, 25 de julio). Definición de inhibición - Qué es, Significado y Concepto. Definicion.de.

https://definicion.de/inhibicion/

Pérez Porto, J., Gardey, A. (2019, 3 de junio). Definición de parental - Qué es, Significado y Concepto. Definicion.de. https://definicion.de/parental/

Pérez Porto, J., Merino, M. (2013, 16 de mayo). Definición de polo - Qué es, Significado y Concepto. Definicion.de. https://definicion.de/polo/

Pérez Porto, J., Merino, M. (2019, 25 de julio). Plegado - Qué es, definición, orígenes y en el ámbito laboral. Definicion.de. https://definicion.de/plegado/

Press, E. (2022, July 18). El ADN se mueve de forma constante durante la interfase. https://www.infosalus.com/salud-investigacion/noticiaadn-mueve-forma-constante-interfase-20220718070847.html

RAE (s.f.). Atributo. En Diccionario de la lengua española

https://dle.rae.es/atributo

RAE (s.f.). Codificar. En Diccionario de la lengua española

https://dle.rae.es/codificar

RAE (s.f.). Errar. En Diccionario de la lengua española

https://dle.rae.es/errar

RAE (s.f.). Fertilizar. En Diccionario de la lengua española

https://dle.rae.es/fertilizar

RAE (s.f.). Hebra. En Diccionario de la lengua española

https://dle.rae.es/hebra

RAE (s.f.). Homólogo, homóloga. En Diccionario de la lengua española

https://dle.rae.es/homólogo

RAE (s.f.). Lisis. En Diccionario de la lengua española https://dle.rae.es/lisis

RAE (s.f.). Pernicioso, sa. En Diccionario de la lengua española.

https://dle.rae.es/pernicioso

RAE (s.f.). Polo. En Diccionario de la lengua española.

https://dle.rae.es/polo

RAE (s.f.). Progenitor. En Diccionario de la lengua española.

https://dle.rae.es/progenitor

RAE (s.f.). Promotor, ra. En Diccionario de la lengua española.

https://dle.rae.es/promotor

RAE (s.f.). Síntesis. En Diccionario de la lengua española.

https://dle.rae.es/síntesis

RAE (s.f.). Tridimensional. En Diccionario de la lengua española.

https://dle.rae.es/tridimensional

Solomon E., Berg L. & Martin D. (2013). Biología. 9ª Edición. Cengage Learning Editores.