Las especies del género Ficus son los higuerones más conocidos y varias especies son comunes en Monteverde (ver Burger 1977 para una clave de especies). Experimentos de germinación con las semillas de las especies F. pertusa y F. tuerckheimii con condiciones epífitas y terrestres simuladas muestran que las semillas de Ficus pocas veces germinan en tierra, pero no muestran efectos autopáticos (Titus et al. 1990; ver Titus, “Porqué los higuerones”). La evidencia de preferencias de hospederos específicos en F. crassiuscula fue documentada por observación a largo plazo (Daniels y Lawton 1991, 1993). La evolución independiente del hábito estrangulador de F. crassiuscula, un miembro del subgénero Pharmacosycea, que usualmente crece de forma independiente, fue explorada por Lawton (1986, 1989) y Ramírez (1988). Ficus crassiuscula, un árbol común en el bosque nuboso que se conoce como “chilamate”, no es una verdadera hemiepífita. El chilamate comienza su vida como un bejuco, deslizándose por el sotobosque en busca de un árbol hospedero apropiado para subir. Los bejucos prefieren a Guarea kunthiana, un árbol del dosel común en el bosque nuboso (Lawton 1986, 1989, Daniels y Lawton 1991, 1993). Cuatro especies de Ficus son higuerones auténticos del subgénero Urostigma; todos se encuentran en la Vertiente del Pacífico entre 1200 m s.n.m. y la Divisoria Continental. Ficus hartwegii crece como un gran árbol del dosel en Monteverde, con un tronco abierto y fibroso. Sin embargo, en la Vertiente del Atlántico, muchas veces llega a la madurez como un arbusto hemiepífito. Ficus pertusa generalmente alcanza la madurez reproductiva como hemiepífita y raramente se vuelve un árbol independiente. Ficus tuerckheimii generalmente crece hasta convertirse en un gran árbol del dosel, el higuerón más común en la comunidad de Monteverde y en el bosque nuboso bajo (1300-1550 m s.n.m.). La especie simpátrica, F. velutina, crece a ser un gran árbol del dosel; crece en cañones húmedos y en sitios protegidos. Varias especies y familias no relacionadas con los higos han evolucionado formas de crecimiento similares, incluyendo la especie Alzatea verticillata (Alzateaceae), un arbusto hemiepífito que en ocasiones crece hasta ser un árbol grande, con la forma de crecimiento de un higuerón. La especie Ceiba rosea (Bombacaceae), común en el Refugio Eladio y en Poco Sol, es una hemiepífita con hojas palmeadamente compuestas y raíces espinosas que
puede volverse un árbol independiente. Especies de Clusia a menudo se convierten en hemiepífitas del tamaño de árboles en el bosque nuboso, especialmente en las cimas y las filas más altas. Aunque algunas especies se describen como estranguladoras en otras partes del Neotrópico, no se ha mostrado que las especies en Monteverde maten a sus hospederos. Coussapoa spp. (Cecropiaceae), comúnmente crecen como grandes hemiepífitas en la Vertiente del Atlántico, de San Gerardo a Poco Sol. En ocasiones crecen al tamaño se árboles y desarrollan la forma de crecimiento distintiva de los higuerones. Helechos. Un total de 358 especies de helechos y sus aliados en 25 familias han sido identificadas en Monteverde (ver Bigelow y Kukle “Los helechos,” y Apéndices 1 y 2). Las especies se dividen entre hierbas terrestres (144 especies, 40%) y epífitas (177 especies, 49%; ver Cuadro 3.7). Quince especies crecen como árboles y arbustos con distintivos troncos erguidos, y 19 especies crecen como trepadoras de troncos, incluyendo varias que se convierten en bejucos semi-leñosos, como Lomariopsis spp. (Lomariopsidaceae), Polybotrya alfredii (Drypteridaceae), Polypodium ptilorhizon (Polypodiaceae), Salpichlaena spp. (Blechnaceae) y Sticherus spp. (Gleicheniaceae). Los helechos son más abundantes en el bosque nuboso, donde los troncos de árboles y el dosel sostienen muchas especies epífitas. La proporción de especies terrestres es más alta en hábitats boscosos más secos, donde varias especies comúnmente crecen sobre piedras (e.g., Polypodium plumula, P. polypodioides, P. rhodopleuron, Selaginella pallescens). Sólo 45 especies (13%) de helechos han sido recolectados en la Vertiente del Pacífico seca, por debajo de 1200 m s.n.m.; el 60% crecen en la zona montana, sobre los 1200 m s.n.m.; 58% de las especies se encuentran en la Vertiente del Atlántico, lo cual refleja las condiciones extremadamente húmedas que hay ahí durante el año (Cuadro 3.5). Los géneros más grandes de helechos en Monteverde son Polypodium (18 spp.), Asplenium (19 spp.), Thelypteris (24 spp.) y Elaphoglossum (38 spp.; Apéndice 1). Los helechos arborescentes se encuentran en las familias Cyatheaceae (Alsophila, Cyathea, Sphaeropteris), Dicksoniaceae (Dicksonia gigantea) y Thelypteridaceae (Thelypteris decusata; Fig. 3.17). No todos los miembros de la familia Cyatheaceae desarrollan una forma de crecimiento como la de un árbol (e.g., Cnemidaria mutica).
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