Sesamia Nonagriodes (lef.) by biology.gr

ΠΑΝΔΠI΢ΣΖΜIΟ ΑΘΖΝΧΝ ΢ΥΟΛΖ ΘΔΣIΚΧΝ ΔΠI΢ΣΖΜΧΝ-ΒIΟΛΟΓIΚΟ ΣΜΖΜΑ ΣΟΜΔΑ΢ ΕΧΟΛΟΓIΑ΢

ΜΔΛΔΣΖ ΣΖ΢ ΒIΟΛΟΓIΑ΢ ΚΑI ΣΖ΢ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ΢ ΢ΤΕΔΤΞΖ΢ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ SESAMIA NONAGRIOIDES (LEF.) LEPIDOPTERA NOCTUIDAE

ΓIΓΑΚΣΟΡIΚΖ ΓIΑΣΡIΒΖ ΝIΚΟ΢ ΜΠΑΜΠIΛΖ΢ ΒIΟΛΟΓΟ΢ ΑΘΖΝΑ, 1992

ΠΑΝΔΠI΢ΣΖΜIΟ ΑΘΖΝΧΝ

΢ΥΟΛΖ ΘΔΣIΚΧΝ ΔΠI΢ΣΖΜΧΝ-ΒIΟΛΟΓIΚΟ ΣΜΖΜΑ ΣΟΜΔΑ΢ ΕΧΟΛΟΓIΑ΢ -------------------------------ΔΡΓΑ΢ΣΖΡIΟ ΔΝΣΟΜΟΛΟΓIΑ΢ ΣΟΤ IΝ΢ΣIΣΟΤΣΟΤ ΒIΟΛΟΓIΑ΢, ΔΚΔΦΔ "ΓΖΜΟΚΡIΣΟ΢" ΤΠΔΤΘΤΝΟ΢: ΓΡ. Β. ΜΑΕΧΜΔΝΟ΢

ΜΔΛΔΣΖ ΣΖ΢ ΒIΟΛΟΓIΑ΢ ΚΑI ΣΖ΢ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ΢ ΢ΤΕΔΤΞΖ΢ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ SESAMIA NONAGRIOIDES (LEF.) LEPIDOPTERA NOCTUIDAE

ΓIΓΑΚΣΟΡIΚΖ ΓIΑΣΡIΒΖ

ΝIΚΟ΢ ΜΠΑΜΠIΛΖ΢ ΒIΟΛΟΓΟ΢

΢σκβoσιεσηηθή επηηρoπή: Α. ΥΑΡIΣΟ΢ : Α. ΛΔΓΑΚI΢ : Κ. ΢ΔΚΔΡΖ΢ Δξεηαζηηθή Δπηηρoπή

: : : : :

Α. ΥΑΡIΣΟ΢ Κ. ΢ΔΚΔΡΖ΢ Α.ΛΔΓΑΚI΢ Θ. ΠΑΣΑΡΓIΑ΢ Α. ΓΡΟ΢ΟΠΟΤΛΟ΢

ΑΘΖΝΑ, 1992

Ζ έγθρηζε δηδαθηoρηθής δηαηρηβής απω ηε ΢τoιή Θεηηθϋv Δπηζηεκϋv ηoσ Παvεπηζηεκίoσ Αζεvϋv δεv σπoδειϋvεη απoδoτή ηφv γvφκϋv ηoσ ζσγγραθέα. Ν. 5343/1932 άρζρo 202

΢ηoσς γovείς κoσ

"ΜΑ΢ ΑΞIΕΔI ΔΝΑ ΜΔΛΛΟΝ ΟΠΟΤ ΣΑ ΒIΟΚΣΟΝΑ ΓΔΝ ΘΑ ΚΤΡIΑΡΥΟΤΝ ΢ΣΖ ΓΔΧΡΓIΑ ΚΑI ΓΔΝ ΘΑ ΑΝIΥΝΔΤΟΝΣΑI ΢ΣΟ ΠIΑΣΟ ΜΑ΢"

ΔΤΥΑΡI΢ΣIΔ΢ H

εργαζία

Δvηoκoιoγίας

ηoσ

ασηή

πραγκαηoπoηήζεθε

Ivζηηηoϊηoσ

Βηoιoγίας

ζηo

ηκήκα

ηoσ

ΔΚΔΦΔ

"ΓΖΜΟΚΡIΣΟ΢", σπω ηεv επoπηεία ηoσ Γρα Β. Μαδφκέvoσ. Δσταρηζηϋ ωιoσς ωζoσς βoήζεζαv vα πραγκαηoπoηεζεί ασηή ε εργαζία θαη ζσγθεθρηκέvα: i. To EKEΦΔ ΓΖΜΟΚΡIΣΟ΢ γηα ηεv σπoηρoθία. ii. Σov επηβιέπovηα θαζεγεηή θ. Α. Υαρίηo, γηα ηεv ακέρηζηε βoήζεηά ηoσ θαη γηα ηης πoιϊηηκες ζσκβoσιές ηoσ. iii. Σoσς θαζεγεηές θ.θ. Κ. ΢έθερε, Θ. Παηαργηά, Α.

Λεγάθη,

Γρoζωπoσιo

γηα

ηης

ζσκβoσιές

θαη

δηoρζφηηθές ηoσς παρεκβάζεης, φς κέιε ηες ηρηκειoϊς θαη πεvηακειoϊς

εξεηαζηηθής

επηηρoπής

ηες

δηδαθηoρηθής

δηαηρηβής. iv. Σo πρoζφπηθω ηoσ ηκήκαηoς Δvηoκoιoγίας ηoσ Ivζηηηoϊηoσ (θ.θ. Α. Παvηαδή-Μαδφκέvoσ, Β. Παπαδωπoσιo θαη Β. Γεκωπoσιo, γηα ηεv ηετvηθή βoήζεηα ζε ζέκαηα εθηρoθής ηoσ εvηωκoσ. vi.

ζσvάδειθo

θ. Γ.

Ραπηωπoσιo, γηα

ηεv

σπoζηήρηξε ζε ηετvηθά ζέκαηα ειεθηρoθσζηoιoγίας θαη ηεv επηζηεκovηθή ζσvδρoκή ηoσ ζηης ϋρες ηφv παραηερήζεφv. vii.

Iδηαίηερα

ηov

ερεσvεηή

ηoσ

ΔΚΔΦΔ

"ΓΖΜΟΚΡIΣΟ΢" Γρα Β. Μαδφκέvo, ηωζo γηα ηης πoιϊηηκες ζσκβoσιές ηoσ ωζov αθoρά ηo πεηρακαηηθω κέρoς, ωζo θαη γηα ηεv γεvηθωηερε θαζoδήγεζε ζε ωιες ηης θάζεης ηες εργαζίας ασηής.

ΠΔΡIΔΥΟΜΔΝΑ

΢ΔΛ. 5

ΔΤΥΑΡI΢ΣIΔ΢

ΚΔΦΑΛΑIΟ 1o

1. TO ENTOMO. 1.1. Ζ ζεκαζία ηoσ εvηωκoσ ζηεv Διιεvηθή Γεφργία. 1.2. Ζ βηoιoγία ηoσ εvηωκoσ. 1.3. Ζ γεφγραθηθή εξάπιφζε ηoσ εvηωκoσ. 1.4. To έvηoκo ζηov Eιιαδηθω τϋρo. 1.5. Σαξηvωκεζε ηoσ εvηωκoσ.

13 13 14 16 17 18

ΚΔΦΑΛΑIΟ 2o 2. Ζ ΥΖΜIΚΖ ΔΠIΚΟIΝΧΝIΑ ΢ΣΑ ΔΝΣΟΜΑ. 2.1 Αιιειoτεκηθά. 2.2. Φερoκωvες. 2.3. Σαξηvωκεζε ηφv θερoκovϋv.

19 20 21 22

2.3.1. Φερoκωvες θϊιoσ. 2.3.2. Φερoκωvες ζσvάζρoηζες. 2.3.3. Φερoκωvες δηαζπoράς. 2.3.4. Φερoκωvες ζσvαγερκoϊ. 2.3.5. Φερoκωvες ητvειάηεζες. 2.3.6. Φερoκωvες φρίκαvζες. 2.4. Υεκεία ηφv θερoκovϋv. 2.5. Παραγφγή θαη βηoζϊvζεζε θερoκovϋv.

29 34

8 2.5.1. Παραγφγή. 2.5.2. Βηoζϊvζεζε. 2.6. Απειεσζέρφζε θερoκovϋv θαη παράγovηες πoσ ηεv επερεάδoσv.

2.7. Αvηίιευε θερoκovϋv θαη αvηίδραζε ζσκπερηθoράς.

2.8.

Πρoζσδεσθηηθή

ζσκπερηθoρά

θαη

ζϊδεσξε

ζηα 52

Λεπηδωπηερα. 2.9. Δξέιηξε ηφv θερoκovϋv θαη αvαπαραγφγηθή απoκωvφζε.

2.10. Πεηρακαηηθή αvάισζε ηφv θερoκovηθϋv ζσζηεκάηφv. 55 Δπίδραζε εργαζηερηαθϋv ζσvζεθϋv ζηεv παραγφγή ηφv θερoκovϋv. 2.11. Πραθηηθές εθαρκoγές ηφv θερoκovϋv.

58 59

ΚΔΦΑΛΑIΟ 3o 3. ΢ΚΟΠΟ΢ ΣΖ΢ ΠΑΡΟΤ΢Α΢ ΔΡΓΑ΢IΑ΢. 63 ΚΔΦΑΛΑIΟ 4o 4. MΔΘΟΓΟI ΚΑI ΤΛIΚΑ. 4.1. Δvηoκα.

4.1.1. Δηζαγφγή.

4.1.2. Δργαζηερηαθή απoηθία. 4.1.3. ΢σvζήθες εθηρoθής ηoσ εvηωκoσ. 4.1.4. Κιφβoί αθκαίφv θαη σπωζηρφκα φoηoθίας. 4.1.5. Τπωζηρφκα εθηρoθής πρovσκθϋv. 4.1.6. Γηαηήρεζε vσκθϋv. 4.2.

Γηαηήρεζε

εvειίθφv

πoσ

πεηράκαηα ασηής ηες κειέηες.

τρεζηκoπoηήζεθαv

ζηα

9 4.2.1. ΢σκπερηθoρά θαιέζκαηoς ζεισθoϊ.

4.2.2. Σρωπoς θαιέζκαηoς ζεισθoϊ. 4.2.3. Κηρθαδηθως ρσζκως θαιέζκαηoς.

4.3. Ζ επίδραζε ηες δηάρθεηας ηες θφηoπερηωδoσ ζηε 72

ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ. 4.4.

επίδραζε

ηες

ζερκoθραζίας

ζηε

ζσκπερηθoρά

θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ.

4.5. Ζ ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες ηoσ S. nonagrioides.

4.6. Ζκερήζηα περηoδηθωηεηα θαη επίδραζε ηες ειηθίας θαη ηες ζϊδεσξες

ζηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ηoσ ζεισθoϊ.

4.6.1. Δθτϊιηζε ηoσ αδέvα ηες θερoκωvες.

4.6.2. Ζκερήζηα περηoδηθωηεηα θαη επίδραζε ηες ειηθίας ζηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες. 4.6.3. Ζ επίδραζε ηες ζϊδεσξες ζηεv παραγφγή θερoκωvες. 4.7. Ζιεθηρoθσζηoιoγηθές κειέηες. 4.7.1. Μέζoδoς ειεθηρoαvηεvoγράθoσ

4.7.2. Υεκηθές oσζίες (θερoκωvες). 4.7.3. Ζ επίδραζε ηες ειηθίας ηφv αρζεvηθϋv θαη ηες

ζσγθέvηρφζες

ηες

θερoκωvες,

ζηεv

απωθρηζε

ηες θεραίας. 4.7.4. Ζ απωθρηζε ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv ζηα γεφκεηρηθά ηζoκερή ηφv ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες. 4.8. Αξηoιωγεζε ηφv απoηειεζκάηφv. 82 ΚΔΦΑΛΑIΟ 5o 5.

ΜΔΛΔΣΖ

ΣΖ΢

ΠΡΟ΢ΤΕΔΤΚΣIΚΖ΢

ΚΑI

΢ΤΕΔΤΚΣIΚΖ΢

΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ΢ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ SESAMIA NONAGRIOIDES. 5.1. Δηζαγφγή.

10 5.2. Απoηειέζκαηα.

5.2.1. Ζ ζσκπερηθoρά ηφv ζεισθϋv πρηv απω ηε 85 ζϊδεσξε. 5.2.2. Ζιηθία θαιέζκαηoς θαη εκερήζηoς ρσζκως. 5.2.3. Σρωπoς θαιέζκαηoς - θηρθαδηθως ρσζκως. 5.2.4. Ζ απωθρηζε ηφv αρζεvηθϋv ζηo θάιεζκα ηφv ζεισθϋv. 5.2.5. Ζιηθία ζϊδεσξες θαη ζστvωηεηα ζσδεϊξεφv. 5.3. ΢σδήηεζε. 99

ΚΔΦΑΛΑIΟ 6o 6. ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΦΧΣΟΠΔΡIΟΓΟΤ ΚΑI ΣΖ΢ ΘΔΡΜΟΚΡΑ΢IΑ΢ ΢ΣΖ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ ΣΧΝ ΘΖΛΤΚΧΝ ΣΟΤ S. NONAGRIOIDES. 6.1. Δηζαγφγή.

103

6.2. Απoηειέζκαηα.

103 6.2.1. Δπίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ ζηε ζσκπερηθoρά 103 θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv. 6.2.2. Δπίδραζε ηες ζερκoθραζίας ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv.

6.3. ΢σδήηεζε 112 ΚΔΦΑΛΑIΟ 7o 7. ΖΜΔΡΖ΢IΑ ΠΔΡIΟΓIΚΟΣΖΣΑ ΚΑI ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΖΛIΚIΑ΢ ΚΑI ΢ΤΕΔΤΞΖ΢ ΢ΣΖ ΒIΟ΢ΤΝΘΔ΢Ζ ΣΖ΢ ΦΔΡΟΜΟΝΖ΢, ΢ΣΑ ΘΖΛΤΚΑ ΣΟΤ S. NONAGRIOIDES. 7.1. Δηζαγφγή.

115

7.2. Απoηειέζκαηα.

115

11 7.2.1. Ζκερήζηα περηoδηθωηεηα θαη επίδραζε ηες 116 ειηθίας ζηεv βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες. 7.2.2. Δπίδραζε ηες ζϊδεσξες ζηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες. 7.3. ΢σδήηεζε. 121 ΚΔΦΑΛΑIΟ 8o 8. ΖΛΔΚΣΡΟΦΤ΢IΟΛΟΓIΚΔ΢ ΜΔΛΔΣΔ΢.

125

8.1. Δηζαγφγή.

125

8.2. Απoηειέζκαηα.

126

8.2.1. Δσαηζζεζία ηες θεραίας ζηα ζσζηαηηθά ηες θερoκωvες θαη ηα γεφκεηρηθά ηoσς ηζoκερή. 8.2.2

Δπίδραζε

ηες

ειηθίας

ζηεv

εσαηζζεζία

απωθρηζες ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv. 8.2.3. Δπίδραζε ηες ζσγθέvηρφζες θερoκωvες ζηεv εσαηζζεζία ηες θεραίας. 8.3. ΢σδήηεζε.

134

ΠΔΡIΛΖΦΖ.

139

SUMMARY.

141

ΒIΒΛIΟΓΡΑΦIΑ.

145

ΚΔΦΑΛΑIΟ

1. ΣΟ ΔΝΣΟΜΟ 1.1. H ΢ΖΜΑ΢IΑ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ S. NONAGRIOIDES ΢ΣΖΝ ΔΛΛΖΝIΚΖ ΓΔΧΡΓIΑ. Ζ παραγφγή ηoσ αραβoζίηoσ έτεη απoθηήζεη ηδηαίηερo εvδηαθέρov γηα ηε τϋρα κας ηα ηειεσηαία τρωvηα, ωτη κωvo γηαηί επεθηάζεθε ε θαιιηέργεηά ηoσ, αιιά θαη γηαηί ε απωδoζε θαηά ζηρέκκα θηάvεη ή θαη πoιιές θoρές σπερβαίvεη ηε κεγίζηε, ε oπoία κέτρη ηϋρα είτε επηηεστζεί ζηης Ζ.Π.Α. θαη ηo Iζραήι. Μεγάιo πρωβιεκα ζηεv απωδoζε ηoσ αραβoζίηoσ, δεκηoσργoϊv oη εvηoκoιoγηθές πρoζβoιές θαη εηδηθωηερα oη πρoζβoιές θσρίφς απω Λεπηδωπηερα έvηoκα, ωπφς Agrotis sp., Ostrinia nubilalis, Helicoverpa armigera θ.ά.. Αιιά o ζεκαvηηθωηερoς ετζρως ηoσ είvαη ηo έvηoκo Sesamia nonagrioides. Ζ δεκηά πoσ δεκηoσργείηαη ζηo θαιακπωθη απω ηo έvηoκo ασηω, είvαη πoζoηηθή θαη πoηoηηθή. Γεκηoσργείηαη πoζoηηθή κείφζε ζηεv παραγφγή απω ηoσς ζπωρoσς πoσ ηρϋεη ε πρovϊκθε ή απω ηεv αηρoθία ε oπoία παραηερείηαη γεvηθά ζηo θσηω, απω πρoζβoιές ζηo ζηέιετoς. Πoηoηηθή δεκηά (αιιά θαη πoζoηηθή) δεκηoσργείηαη απω ηης εσρφηηάζεης, oη oπoίες αvαπηϊζζovηαη δεσηερoγεvϋς θαη ζπάvηα ζε πρφηoγεvή κoρθή. Δίvαη δσvαηωv ηo έvηoκo vα θαηαζηρέυεη εξ oιoθιήρoσ ηεv παραγφγή, πράγκα πoσ έγηvε ηo 1981 ζηoσς αραβoζηηϋvες ηες Λάρηζας, ωηαv θαηαζηράθεθε ε επίζπoρε θαιιηέργεηα (Γιηάηες, 1983).

1.2. Ζ ΒIΟΛΟΓIΑ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ. Σo ηέιεηo έvηoκo S. nonagrioides έτεη ζϋκα βρατϊ, ζϋραθα θαισκέvo κε πσθvές ηρίτες θαη τρφκαηηζκω θαζηαvωτρσζo. Σα ζεισθά άηoκα είvαη θαηά θαvωvα κεγαιϊηερα απω ηα αρζεvηθά. Σo άvoηγκα ηφv πηερϊγφv είvαη 30-35 mm ζηα αρζεvηθά θαη 35-40 mm ζηα ζεισθά. Οη εκπρωζζηες πηέρσγες έτoσv τρϋκα αvoητηω θαζηαvω, θαηά κήθoς δε θαη ζηo κέζov ασηϋv σπάρτεη κία γρακκή κε ζθoϊρα θαζηαvή απωτρφζε. ΢ηεv εξφηερηθή πιεσρά ξετφρίδoσv πέvηε καϊρα ζηίγκαηα, ζε ίζες απoζηάζεης κεηαξϊ ηoσς. Οη oπίζζηες πηέρσγες έτoσv τρϋκα ιεσθω, αργσρωτρoo. Οη θεραίες ηφv αρζεvηθϋv είvαη ακθηθηεvoεηδείς ζε ωιo ηoσς ηo κήθoς, δηαθρηηηθω γvϋρηζκα ηoσ S. nonagrioides ζε ζτέζε κε ηo S. cretica, εvϋ ηφv ζεισθϋv, vεκαηoεηδείς. Ζ δηάρθεηα δφής ηφv ηέιεηφv εvηωκφv είvαη ιίγες εκέρες (5-12) θαη εξαρηάηαη απω κία ζεηρά βηoιoγηθϋv θαη oηθoιoγηθϋv παραγωvηφv. Σα ζεισθά δoσv θαηά θαvωvα περηζζωηερo απω ηα αρζεvηθά. Οπφς ζσκβαίvεη ζε ωια ηα Λεπηδωπηερα ηες oηθoγέvεηας Noctuidae, ε έξoδoς ηφv ηειείφv, ε πηήζε, ε ζϊδεσξε θαη ε αvαπαραγφγή ηoσς, γίvovηαη ηε vϊτηα. Ζ ωoηoθία αρτίδεη κία εκέρα κεηά ηε ζϊδεσξε. Σo ζεισθω γεvvά ηα ασγά θαηά φoκάδες, ζε παράιιειες γρακκές. Γεvvά 5-500 ασγά αvά εκέρα: ηo 45% ηoσ ζσvωιoσ ηεv πρϋηε vϊτηα, 25% ηε δεϊηερε θαη ζηε ζσvέτεηα ηo % πoζoζηω κεηϋvεηαη (Αιεξαvδρή, 1986). Ζ ζσvoιηθή παραγφγή ηφv ασγϋv παρoσζηάδεη κεγάιε δηαθϊκαvζε, αρτίδovηας απω ιίγα θαη θηάvovηας ζηα 980. Ο Hilal (1978) αvαθέρεη κέζo αρηζκω ασγϋv αvά ζεισθω 440, εvϋ ε Αιεξαvδρή (1986), 709. Σα ασγά είvαη ζθαηρηθά, κε δηάκεηρo 1mm περίπoσ, πεπιαησζκέvα ζηoσς πωιoσς θαη κε ραβδϋζεης θαηά κήθoς. Σo τρϋκα ηoσς είvαη αρτηθά αvoητηω θίηρηvo, εv ζσvετεία ρoδωτρoσ θαη ηέιoς ζθoϊρo θαζηαvω. Σo ζηάδηo ηφv ασγϋv δηαρθεί 6,5 κέρες, ζηoσς 25oC (Hilal, 1978). Ζ πρovύκθε ηoσ S. nonagrioides είvαη ιεσθή-ιεσθoρωδηvε αιιά θαη ιεσθoθίηρηvε, θαηά ή ρωδηvε,

15 αvάιoγα κε ηov ξεvηζηή. Σo κήθoς ηες θζάvεη ηα 30-35 mm θαη ζηov θoρκω ηες δηαθρίvovηαη δϊo ζεηρές καϊρφv ζηηγκάηφv, εθαηέρφζεv πιεσρηθά. Ζ πρovϊκθε δηαvϊεη 7 πρovσκθηθά ζηάδηα, ζϊκθφvα κε ηov Nepveu (1953), γηα ηεv πρϋηε γεvηά θαη 8 γηα ηε δεϊηερε. Εεη θαη ηρέθεηαη εζφηερηθά ζηo ζηέιετoς ηφv ξεvηζηϋv ηες ζε ζηoές. Μεηά ηεv εθθωιαυε, oη πρovϊκθες θηvoϊvηαη ζηo τϋρo κεηαξϊ ηoσ ζηειέτoσς θαη ηoσ θoιεoϊ ηoσ θϊιιoσ θαη εθεί δoϊv oκαδηθά, πρoθαιϋvηας εξφηερηθές πιεγές ζηo ζηέιετoς. ΢σvήζφς αvoίγoσv ζηoά ζηo ϊυoς ηφv θωκβφv ηoσ ζηειέτoσς, ζεκείo ηo oπoίo θαίvεηαη ωηη κε ηε ζϊζηαζή ηoσ εσvoεί ηεv είζoδo ηφv πρovσκθϋv. Σε vϊτηα, oη πρovϊκθες κεηαθηvoϊvηαη θαη πρoζβάιιoσv ηo ζηέιετoς ζε άιια κεζoγovάηηα. Πρoζβάιιoσv επίζες ηεv αρζεvηθή θαη ηε ζεισθή ηαξηαvζία. Ακεζα πρoθαιoϊv δεκηά ζηov θαρπω, ωηαv ηρέθovηαη κε ζπωρoσς ηoσ ζπάδηθα. Οη πρovϊκθες δείτvoσv έvηovε vστηερηvή δραζηερηωηεηα θαη κεηαθηvoϊvηαη πoιιά κέηρα γηα ηεv εϊρεζε θαηάιιειoσ ξεvηζηή. Οη περηζζωηερες vσκθϋvovηαη θσρίφς ζηo ζηέιετoς αιιά θαη ζηoσς ζπάδηθες. Πρηv ηεv vϊκθφζε θαηαζθεσάδoσv κηα δηεσρσκέvε ζηoά, ε oπoία εξφηερηθά θαηαιήγεη ζε ταραθηερηζηηθω άvoηγκα, πoσ θαιϊπηεηαη απω θσηηθoϊς ηζηoϊς ηoσ ζηειέτoσς ή ηoσ θoιεoϊ ηφv θϊιιφv. Ζ vύκθε περηβάιιεηαη απω vήκαηα, καδί κε ηα απoρρίκκαηα ηες πρovϊκθες. Δτεη κήθoς περίπoσ 20mm θαη τρφκαηηζκω αvoητηω θαζηαvω ηης πρϋηες 2-3 εκέρες, ζηoσς 25oC (Hilal, 1978). Σo ηέιεηo εξέρτεηαη απω ηε ζηoά ζπάδovηας ηoσς ηζηoϊς, oη oπoίoη θαιϊπηoσv ηo άvoηγκα ηες εξωδoσ. Ζ vϊκθφζε ηφv πρovσκθϋv πoσ δηατείκαζαv, γίvεηαη θαηά ηov Απρίιηo θαη Μάχo, ζπάvηα δε ηov Ioϊvηo. Σα ζεισθά γεvvoϊv ηα ασγά ηoσς θαη 45-60 εκέρες αργωηερα, εκθαvίδovηαη ηα αθκαία ηες δεϊηερες γεvηάς (΢ηασράθες, 1967). Καηά ηoσς Σsitsipis et al (1983, 1984), ζηεv Κφπαχδα πρέπεη vα σπάρτoσv ηρείς-ηέζζερης γεvηές ηo τρωvo. Ζ πρϋηε εκθαvίδεηαη ηo Μάχo, ε δεϊηερε ηov Ioϊιηo θαη ε ηρίηε (ή θαη ηέηαρηε) θαηά ηo ηέιoς Ασγoϊζηoσ κε ΢επηέκβρηo.

16 Kαηά ηεv Αιεξαvδρή (1986), ζηεv περηoτή ηες Iζηηαίας ηov Απρίιηo-Μάχo εκθαvίδovηαη ηα πρϋηα ηέιεηα, θαηά ηov Ioϊιηo-Αϊγoσζηo εκθαvίδεηαη ε δεϊηερε γεvηά θαη θαηά ηov ΢επηέκβρηo-Οθηϋβρηo, ε ηρίηε. ΢ηε ΢ηθειία αvαθέρovηαη ηρεης-ηέζζερης γεvηές ηo τρωvo, απω ηo Μάρηηo έφς ηo Γεθέκβρηo (Nucifora, 1966), ηo ίδηo δε ηζτϊεη θαη γηα ηε ΢αρδεvία (Prota, 1965), εvϋ ζηo Μαρωθo ηo Sesamia ζσκπιερϋvεη ηέζζερης γεvηές ζε δηάθoρoσς ξεvηζηές (Hilal, 1978). Δηζη κπoρoϊκε vα πoϊκε, ωηη o αρηζκως ηφv γεvεϋv βρίζθεηαη ζε άκεζε ζτέζε κε ηης θιηκαηoιoγηθές θαη θσηo-oηθoιoγηθές ζσvζήθες ηες περηoτής. Σo ϊυoς ηoσ πιεζσζκoϊ θάζε γεvηάς πoηθίιιεη. Σo ϊυoς ηoσ πιεζσζκoϊ ηες πρϋηες γεvηάς (απω πρovϊκθες πoσ κπήθαv ζε δηάπασζε θαη δηατείκαζαv) είvαη κηθρω, εvϋ αvηίζεηα ασηω ηες δεϊηερες γεvηάς είvαη κεγαιϊηερo θαη ηες ηρίηες αθωκα κεγαιϊηερo (Tsitsipis et al, 1984).

1.3 Ζ ΓΔΧΓΡΑΦIΚΖ ΔΞΑΠΛΧ΢Ζ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ. Σo S. nonagrioides απαvηάηαη ζηης περηζζωηερες Μεζoγεηαθές τϋρες (Prota, 1965, Lodos, 1981). o Eθηείvεηαη βωρεηα κέτρη πιάηoς 45 , εvϋ Νωηηα έτεη αvαθερζεί θαη ζε περηoτές ηες Β. Αθρηθής: Μαρωθo, Αιγερία, ΢εvεγάιε, ΢oσδάv, Οσγθάvηα, Μαδέρα, Αδωρες, Καvάρηoσς vήζoσς (Rocci & Turati, 1933, Tams & Bowden, 1953). ΢ηεv περηoτή ηες Μεζoγείoσ ε εκθάvηζή ηoσ έτεη ζεκεηφζεί ζηε Πoρηoγαιία, Γηoσγθoζιαβία, ζηεv Iζπαvία (Delgado de Torres, 1930), ζηε Γαιιία ζηo Νoηηoδσηηθω ηκήκα ηες (Nepveu, 1953), ζηε ΢ηθειία (Nucifora, 1966), ζηε Μεζζήvα (Mariani, 1934), ζηε ΢αρδεvία (Prota, 1965) θαη ζηεv επεηρφηηθή Iηαιία. Σέιoς ζηo Iζραήι (Rivnay, 1963), ζηεv Σoσρθία (Lodos, 1981) θαη ζηo Iράv (Baniabbassi, 1981). 1.4. ΣΟ ΔΝΣΟΜΟ ΢ΣΟΝ ΔΛΛΑΓIΚΟ ΥΧΡΟ.

17 ΢ηεv Διιάδα, ε πρϋηε αvαθoρά ζηo S. nonagrioides γίvεηαη απω ηov Καιoγερέα (1930), ζε θαηάιoγo εvηωκφv, ηα oπoία ζσvέιεξε θαηά ηo δηάζηεκα 1924-27 ζηεv περηoτή ηες Λάρηζας. Δπίζες oη Rocci & Turati (1934), αvαθέρoσv ηεv ϊπαρξε ηoσ S. nonagrioides ζηεv Διιάδα, τφρίς vα θαηαγράθoσv ζσγθεθρηκέvες γεφγραθηθές περηoτές. Απω ηo 1934 κέτρη θαη ηo 1967, δεv γίvεηαη θακηά αvαθoρά ζηε S. nonagrioides, εvϋ αvηίζεηα γίvovηαη αvαθoρές ζε έvα άιιo είδoς ηoσ ίδηoσ γέvoσς, ηo Sesamia cretica (Lef.). Ο Iζααθίδες (1939a), ζε θαηάιoγo βιαβερϋv εvηωκφv αvαθέρεη ηo S. cretica ζηης περηoτές Αρηας, Κφπαχδας, θαη Μεζoιoγγίoσ. Ο Πειεθάζες (1962), ζε θαηάιoγo ηφv ζεκαvηηθωηερφv επηβιαβϋv εvηωκφv θαηά ηo τρovηθω δηάζηεκα 1932-1962, αvαθέρεη ηo S. cretica, ωτη ωκφς θαη ηo S. nonagrioides. O ΢ηασράθες ζε παραηερήζεης ηoσ θαηά ηo 1965, αvαθέρεη πάιη ηo S. nonagrioides καδί κε ηε S. cretica θαη κάιηζηα ζε αvαιoγία αηωκφv αvάκεζα ζηα δϊo είδε 21:1. Οη Tsitsipis et al (1983, 1984, 1991), αvαθέρovηαη ζηεv ϊπαρξε ηoσ S. nonagrioides απω ηo 1982, κε ζεκαvηηθή σπερoτή ηoσ S. nonagrioides έvαvηη ηφv πιεζσζκϋv ηoσ S. cretica, O. nubilalis, H. armigera θαη Agrotis spp., ζηo θαιακπωθη. Ζ Αιεξαvδρή (1986), αvαθέρεη ωηη θαvέvα άηoκo ηες S. cretica δεv βρέζεθε ζηης περηoτές Αιεξαvδρoϊπoιες, Λάρηζας, Λακίας, Κφπαχδας, Αηηφιoαθαρvαvίας, Ζιείας θαη Iζηηαίας θαηά ηo 1984. Γεκηoσργoϊvηαη έηζη ηα ερφηήκαηα, αv ηo S. nonagrioides σπήρτε θαηά ηo δηάζηεκα 1934-1967 θαη γηαηί δεv ζσvαvηϋvηαη ζήκερα πιεζσζκoί ηoσ S. cretica. Ο ΢ηασράθες (1967) σπoζηερίδεη, ωηη κέτρη ηo 1953 επηθραηoϊζε ζϊγτηζε ζηov πρoζδηoρηζκω ηφv δϊo εηδϋv. ΢ηε ζϊγτηζε ζσκβάιιεη ηo γεγovως, ωηη ηα δϊo είδε ηoσ γέvoσς Sesamia δoσv ζηov ίδηo τϋρo ζηo θσηω. ΢ήκερα ηo S. nonagrioides εvηoπίδεηαη ζηης περηoτές ηες Πειoπovvήζoσ, ηες Αηηηθής, Βoηφηίας, Λάρηζας, Μαθεδovίας θαη Θράθες.

1.5. ΣΑΞIΝΟΜΖ΢Ζ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ. Ζ ηαξηvωκεζε ηoσ εvηωκoσ Sesamia nonagrioides (lef.) θαηά ηoσς Tams & Bowden (1953), έτεη φς εξής: ΚΛΑ΢Ζ: ΣΑΞΖ: ΤΠΟΣΑΞΖ: ΓIΑIΡΔ΢Ζ: ΤΠΟΓIΑIΡΔ΢Ζ: ΤΠΔΡΟIΚΟΓΔΝΔIΑ: ΟIΚΟΓΔΝΔIΑ: ΤΠΟΟIΚΟΓΔΝΔIΑ: ΓΔΝΟ΢: ΔIΓΟ΢:

Insecta Lepidoptera Heteroneura Ditrysia Heterocera Noctuidea Noctuidae Amphipyrinae Sesamia nonagrioides (Lefebvre)

Ο πρϋηoς πρoζδηoρηζκως ηoσ εvηωκoσ έγηvε ηo 1827 απω ηov Lefebvre, o oπoίoς ηo ζσvέιεξε ζηo βoηαvηθω θήπo ηoσ Παιέρκo ηες ΢ηθειίας (Rocci & Turati, 1934) θαη ηoσ έδφζε ηo ωvoκα "Cossus nonagrioides" . Σo 1852 ηoπoζεηήζεθε απω ηov Guenee ζηo γέvoς Sesamia θαη έιαβε ηo ωvoκα Sesamia nonagrioides, ωvoκα πoσ ηζτϊεη θαη ζήκερα (Μπαηδάθες, 1970).

ΚΔΦΑΛΑIΟ

2. Ζ ΥΖΜIΚΖ ΔΠIΚΟIΝΧΝIΑ ΢ΣΑ ΔΝΣΟΜΑ. Σα θσηά θαη ηα δϋα παράγoσv έvα κεγάιo αρηζκω τεκηθϋv oσζηϋv, oη oπoίες τρεζηκεϊoσv ζα κεvϊκαηα κεηαξϊ ηφv oργαvηζκϋv. Σα έvηoκα, πηζαvϋς περηζζωηερo απω θάζε άιιε oκάδα δϋφv, γηα ηε κεηαξϊ ηoσς επηθoηvφvία, βαζίδovηαη ζηεv αίζζεζε ηες ωζθρεζες. Ζ oζθρεηηθή επηθoηvφvία είvαη απαραίηεηε ζηα έvηoκα, αθoϊ oη oζκές είvαη ζεκαvηηθές γηα ηεv επηιoγή θσηϋv πoσ απoηειoϊv ηεv ηρoθή ηoσς, ηεv επηιoγή ζέζες γηα ηε γέvvεζε ηφv ασγϋv, ηov εvηoπηζκω ηες ιείας, ηεv άκσvα θαη ηεv επίζεζε, ηεv επηιoγή ζσvηρωθoσ, ηεv ερφηηθή ζσκπερηθoρά, ηεv oργάvφζε περίπιoθφv θoηvφvηθϋv δραζηερηoηήηφv θαη άιιες πoιιές εθδειϋζεης. Οιες ασηές oη τεκηθές oσζίες πoσ εξσπερεηoϊv ηε τεκηθή επηθoηvφvία, περηθιείovηαη ζηo γεvηθω ωρo "τεκηθά ζήκαηα" (Semiochemicals), o oπoίoς πρoηάζεθε απω ηoσς Law & Regnier (1971). Ζ κειέηε ασηϋv ηφv oσζηϋv θαζϋς θαη ε επίδραζή ηoσς πάvφ ζηε ζσκπερηθoρά ή ηε θσζηoιoγία ηφv oργαvηζκϋv, απoηειεί ηo αvηηθείκεvo εvως vέoσ θιάδoσ ηες oηθoιoγίας, ηες τεκηθής oηθoιoγίας (Sondheimer & Simeone, 1970, Whittaker & Feeny, 1971). O Whittaker (1971) ηαξηvωκεζε ηα τεκηθά ζήκαηα ζε δϊo κεγάιες θαηεγoρίες, i) ηα αιιειoτεκηθά (allelochemics) θαη ii) ηης θερoκόvες (pheromones). 2.1. ΑΛΛΖΛΟΥΖΜIΚΑ.

Οvoκάδovηαη oη oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω ηoσς oργαvηζκoϊς εvως είδoσς Α, κε ηης oπoίες oη oργαvηζκoί Α κπoρoϊv vα επερεάζoσv ηεv αvάπησξε, ηε βηoιoγία θαη ηε ζσκπερηθoρά oργαvηζκϋv άιιoσ είδoσς Β (Whittaker, 1970a,b). ΢ήκερα αvαθέρovηαη 4 θαηεγoρίες αιιειoτεκηθϋv: oη αιιoκωvες (allomones), oη θαχρoκωvες (kairomones), oη ζσvoκωvες (synomones) θαη oη απvεσκωvες (apneumones) (Norlund & Lewis 1976). Αιιoκόvες: Δίvαη τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω έvαv oργαvηζκω θαη πρoθαιoϊv ζηε θσζηoιoγία ή ηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ πoσ ηης δέτεηαη αvηίδραζε, ε oπoία εσvoεί ηov oργαvηζκω πoσ ηης απειεσζερϋvεη (Brown 1968, Nordlund & Lewis 1976). Οη τεκηθές oσζίες oη oπoίες περηιακβάvovηαη ζηης αιιoκωvες, είvαη δηάθoρα δειεηήρηα (Habermomn, 1972) ή απφζεηηθές εθθρίζεης θσηϋv (Rhoades & Cates 1976, Rice 1974). Ζ σπεράζπηζε ωκφς, δεv είvαη o κωvoς ρωιoς ηφv αιιoκovϋv. Πoιιά αρπαθηηθά έvηoκα τρεζηκoπoηoϊv ηης αιιoκωvες γηα vα πρoζειθϊoσv ηα ζεράκαηα ηoσς (Holldobler, 1971, Weaver et al, 1975). Καϊρoκόvες: Δίvαη τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω έvαv oργαvηζκω θαη πρoθαιoϊv ζηε θσζηoιoγία ή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ πoσ ηης δέτεηαη αvηίδραζε, ε oπoία ηov εσvoεί (Brown et al 1970). Oη θαχρoκωvες είvαη τεκηθές oσζίες πoσ τρεζηκoπoηoϊvηαη απω ηoσς oργαvηζκoϊς γηα άιιoσς ζθoπoϊς, άζτεηoσς κε ηε δηθή ηoσς φθέιεηα. Γηα παράδεηγκα κπoρoϊκε vα αvαθέρoσκε ηης τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω θσηά ή δϋα θαη πρoθαιoϊv ηo έvηoκo δέθηε vα ηα δαγθϋζεη ή vα ηα ηζηκπήζεη (Lewis & Jones, 1971). ΢σvoκόvες: Ο ωρoς ζσvoκωvε (Synomone) πρoηάζεθε απω ηoσς Nordlund & Lewis (1976) γηα τεκηθές oσζίες, oη oπoίες πρoθαιoϊv ακoηβαία αιιειεπίδραζε. Δίvαη τεκηθές oσζίες πoσ παράγovηαη απω έvαv oργαvηζκω, ωηαv έιζεη ζε επαθή κε άηoκα άιιoσ είδoσς θαη πρoθαιoϊv ζηo άιιo είδoς κία αvηαπωθρηζε ζηε ζσκπερηθoρά ή ζηε θσζηoιoγία ηoσ, ε oπoία είvαη εσvoχθή θαη γηα ηoσς δϊo (Brown et al, 1970).

21 ΢στvά παίδoσv ζεκαvηηθω ρωιo ζε ζσκβηoηηθές ζτέζεης (Henry, 1966, Nutmann & Mosse, 1963). Απvεσκόvες: Ο ωρoς απvεσκωvες πρoηάζεθε απω ηoσς Nordlund & Lewis (1976) γηα τεκηθές oσζίες, oη oπoίες εθπέκπovηαη απω κε δφv σιηθω θαη πρoθαιoϊv εσvoχθή αvηίδραζε ζηε ζσκπερηθoρά ή θσζηoιoγία ηφv oργαvηζκϋv πoσ ηης πρoζιακβάvoσv, αιιά είvαη επηδήκηες γηα έvαv oργαvηζκω άιιoσ είδoσς o oπoίoς, ίζφς βρίζθεηαη κέζα ή πάvφ ζηo κε δφv ασηω σιηθω. Γηα παράδεηγκα ηo Venturia canescens, πρoζειθϊεηαη απω ηεv oζκή ηoσ άιεσρoσ βρϋκες, ηo oπoίo είvαη ηρoθή ηoσ ξεvηζηή ηoσ (Thorpe & Jones, 1937).

2.2.

ΦΔΡΟΜΟΝΔ΢

Οη θερoκωvες είvαη γvφζηω ωηη σπάρτoσv ηoσιάτηζηov απω ηo 1837, ωηαv o Von Siebold (1837) παραηήρεζε πϋς ηα ζεισθά κερηθϋv εηδϋv εvηωκφv πρoζειθϊoσv ηα αρζεvηθά. Ζ έρεσvα πάvφ ζηης θερoκωvες άρτηζε θαηά ηo 1959, oπωηε θαη αvαθέρεηαη ε πρϋηε απoκωvφζε θαη ηασηoπoίεζε (Butenandt et al, 1959). Απω ηo 1959, κε ηεv πρωoδo ηες τεκηθής ηετvoιoγίας, πoιιές θερoκωvες θαη άιια τεκηθά ζήκαηα έτoσv απoκovφζεί θαη ηασηoπoηεζεί. Ο ωρoς θερoκωvε εηoηκoιoγηθά πρoέρτεηαη απω ηε ιέξε " θέρφ" θαη ηεv θαηάιεξε "-oρκάv", γηα vα σπoδειφζεί ε έvvoηα ηες δηέγερζες, ερεζηζκoϊ ή oρκής θαη πρoηάζεθε απω ηoσς Karlson & Butenandt (1959), Karlson & Luscher (1959). Οη θερoκωvες είvαη τεκηθές oσζίες, oη oπoίες απειεσζερϋvovηαη απω έvαv oργαvηζκω θαη επερεάδoσv ηε θσζηoιoγία ή ηε ζσκπερηθoρά εvως άιιoσ oργαvηζκoϊ ηoσ ίδηoσ είδoσς (Wilson & Bossert, 1963). Οη θερoκωvες παίδoσv θαζoρηζηηθω ρωιo ζηης δηάθoρες εθδειϋζεης ηες δφής ηφv εvηωκφv, ωπφς ζηεv πρoζέιθσζε θαη αvαγvϋρηζε ηoσ άιιoσ θϊιoσ, ζηε δηαηήρεζε ηoσ ζκήvoσς, ζηo ζσvαγερκω, ζηεv θoηvφvηθή ζσκπερηθoρά, ζηε ζήκαvζε ηoσ δφηηθoϊ τϋρoσ, ζηε ζήκαvζε ηες θαηoηθίας

22 ή ηoσ τϋρoσ δηέιεσζες ή αvαπαϊζεφς, ζηεv ερφηηθή ζσκπερηθoρά, ζηεv επηζεηηθή δηάζεζε, ζηεv θαζεζϊταζε ηφv εvηωκφv, ζηεv σπoηαγή ή ηεv θσρηαρτία θ.ι.π.. Οη Wilson & Bossert (1963) δηαίρεζαv ηης θερoκωvες ζε δϊo θαηεγoρίες, ζε απειεσζερφηηθές (releasers) θαη πρoδηαζεηηθές (primers). Aπειεσζερωηηθές είvαη oη θερoκωvες, oη oπoίες πρoθαιoϊv άκεζε αιιαγή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ πoσ ηης δέτεηαη. Μερηθές απω ηης άκεζες αvηηδράζεης ηφv oργαvηζκϋv ιωγφ ηες επίδραζες ηφv releasers θερoκovϋv, είvαη ε έvαρξε θαη ε ιήξε ηες κεηαθίvεζες, βρϋζες, ερφηηθής εθδήιφζες, ζϊδεσξες, φoηoθίας, πρoζηαζίας ηες περηoτής θ.ά. Πρoδηαζεηηθές είvαη oη θερoκωvες πoσ επερεάδoσv ηε θσζηoιoγία ηoσ oργαvηζκoϊ o oπoίoς ηης δέτεηαη θαη θαηά ζσvέπεηα, ε αιιαγή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ θαίvεηαη πoιϊ θαζσζηερεκέvα. Αιιαγές ηφv θσζηoιoγηθϋv ιεηηoσργηϋv ηφv oργαvηζκϋv ιωγφ ηες επίδραζες ηφv primers θερoκovϋv, είvαη ζσκπηϋκαηα ηoξηθωηεηας, αιιαγές oρκovηθής θϊζες, θσιεηηθές ή αvαπαραγφγηθές δηαθoρoπoηήζεης, ζσκπηϋκαηα ζηεv αvάπησξε θ.ι.π. (Dethier, 1970).

2.3. ΣΑΞIΝΟΜΖ΢Ζ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ. Οη θερoκωvες, αvάιoγα κε ηεv επίδραζε πoσ έτoσv ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ oργαvηζκoϊ, θαηαηάζζovηαη ζε δηάθoρες θαηεγoρίες, ωπφς: Φερoκωvες θϊιoσ, ζσvάζρoηζες, δηαζπoράς, ζσvαγερκoϊ, ητvειάηεζες, φρίκαvζες θ.ι.π.

2.3.1 Φερoκόvες θύιoσ. Ζ πρϋηε θερoκωvε θϊιoσ απoκovϋζεθε ηo 1959, ωηαv o Βutenandt θαη oη ζσvεργάηες ηoσ απoκωvφζαv ηε θερoκωvε θϊιoσ ηoσ εvηωκoσ Bombyx mori, τρεζηκoπoηϋvηας 500.000 ζεισθά έvηoκα γηα vα ζσγθεvηρϋζoσv 12 mg oσζίας θαη vα πρoζδηoρίζoσv ηo τεκηθω ηες ηϊπo πoσ

23 είvαη(Δ,Ε)-10-12-εξαδεθαδηεv-1-ωιε (θoηvϋς βoκβσθωιε). ΢ηε ζσvέτεηα oη Κasang et al (1979), απoκωvφζαv θαη ηασηoπoίεζαv ηεv (Δ,Ε)-10,12-δεθαεξαδηεvάιε ζαv έvα δεϊηερo ζσζηαηηθω ασηής ηες θερoκωvες. Οη θερoκωvες θϊιoσ είvαη τεκηθές oσζίες, oη oπoίες απειεσζερϋvovηαη απω ηo έvα θϊιo θαη πρoθαιoϊv ζηo άιιo θϊιo κία ζεηρά απω αvηηδράζεης, πoσ ηειηθά oδεγoϊv ζηε ζϊδεσξε. Δίvαη κία περίπηφζε απειεσζε-ρφηηθϋv θερoκovϋv. Γειαδή oη θερoκωvες θϊιoσ πρoθαιoϊv αvηηδράζεης, oη oπoίες εvϋvoσv ηα δϊo θϊια ή αθρηβέζηερα ασξάvoσv ηεv πηζαvωηεηα κηας επηηστεκέvες ζϊδεσξες. Ζ ζϊδεσξε επηησγτάvεηαη κεηά απω δϊo βαζηθές δηαδηθαζίες. Ζ πρώηε είvαη o εvηoπηζκός ηoσ ερφηηθoϊ ζσvηρωθoσ θαη επηησγτάvεηαη κε ζσvάζρoηζε αηωκφv εvως θϊιoσ θovηά ζηε πεγή απειεσζέρφζες θερoκωvες. Δηζη έτoσκε θαη ζσγτρovηζκω ηες ζεξoσαιηθής δραζηερηωηεηας ηφv δϊo θϊιφv. Γηα παράδεηγκα, αρζεvηθά άηoκα ηoσ Camponotus herculeanus, απειεσζερϋvoσv κηα θερoκωvε ε oπoία θαιεί ηo ζεισθω vα πεηάξεη πρoς ασηά, εξαζθαιίδovηας έηζη ηε ζσvϊπαρξε ηφv δϊo θϊιφv ζηov ίδηo τϋρo, ηεv ίδηα ϋρα (Holldobler & Maschwitz, 1965). Οηαv κία τεκηθή oσζία σπoδεηθvϊεη εvηoπηζκω ερφηηθoϊ ζσvηρωθoσ ζε κεγάιε έθηαζε, ταραθηερίδεηαη πρoζειθσζηηθό θύιoσ. Αθoϊ o θαηάιιειoς ζϊvηρoθoς εvηoπηζζεί, αθoιoσζεί αιιαγή απω ζσκπερηθoρά εvηoπηζκoϊ ζε ζσκπερηθoρά ερωηoηρoπίας, ε oπoία είvαη ε δεύηερε βαζηθή δηαδηθαζία γηα επηηστεκέvε ζϊδεσξε. Ζ "ερφηoηρoπία" είvαη κηα ζεηρά αvηηδράζεφv, ωπoσ αρζεvηθά θαη ζεισθά άηoκα ζσvηovίδoσv ηης ερφηηθές ηoσς πρoζπάζεηες γηα ζϊδεσξε. Οη τεκηθές oσζίες πoσ απειεσζερϋvovηαη απω έvα άηoκo θαη oη oπoίες δηεγείρoσv ζσκπερηθoρά ερφηoηρoπίας ζηo ζϊvηρoθo, ταραθηερίδovηαη ζαv θερoκόvες ερωηoηρoπηζκoύ. ΢ε πoιιά είδε, ηα ίδηα ζσζηαηηθά πoσ πρoθαιoϊv έιξε ζε κεγάιε απωζηαζε, πρoθαιoϊv επίζες θαη ζσκπερηθoρά ερφηoηρoπηζκoϊ, εvϋ ζε άιια o κειιovηηθως ζϊvηρoθoς εvηoπίδεη έvα ζεισθω, κέζφ oπηηθϋv ή ετεηηθϋv ερεζηζκάηφv θαη ε θερoκωvε ηoσ είvαη απoηειεζκαηηθή κωvo ζε θovηηvή απωζηαζε.

24 Οη περηζζωηερες απω ηης θερoκωvες θϊιoσ έτoσv συειή εξεηδίθεσζε. Γηα παράδεηγκα, δϊo δηαθoρεηηθά είδε Bryotropha, εσρίζθovηαη ζηεv ίδηα περηoτή θαηά ηo ίδηo τρovηθω δηάζηεκα θαη τρεζηκoπoηoϊv ζαv πρoζειθσζηηθω θϊιoσ ηov oξηθω εζηέρα ηες (Ε),9-δεθαηεηρεvωιες θαη ηες (Δ),9-δεθαηεηρεvωιες, αvηίζηoητα. Ασηή ε γεφκεηρηθή δηαθoρά ζηo κωρηo ηφv εζηέρφv, εκπoδίδεη ηα δϊo είδε Bryotropha ζε κεηαξϊ ηoσς δηαζηασρϋζεης (Roelofs & Comeau, 1969). Δvας αρηζκως εηδϋv ίζφς τρεζηκoπoηεί ηεv ίδηα θερoκωvε θϊιoσ, ε oπoία ωκφς ιεηηoσργεί πρoζειθσζηηθά, ωηαv περηέτεηαη θαη έvας ζσvδσαζκως δεσηερεσωvηφv ζσζηαηηθϋv. Οη περηζζωηερες θερoκωvες θϊιoσ είvαη πoιϊ δραζηηθές ζε τακειές ζσγθεvηρϋζεης θαη ζε κεγάιε αθηίvα δράζες. Οη Coppel et al (1960) αvαθέρoσv, ωηη παρζέvα ζεισθά άηoκα ηoσ Diptium similis πρoζειθϊoσv κεγάιo αρηζκω αρζεvηθϋv ζηov αγρω. Δvα ζεισθω ζε παγίδα πρoζειθϊεη περηζζωηερα απω 11.000 αρζεvηθά, ζε δηάζηεκα πέvηε εκερϋv. Οη θερoκωvες θϊιoσ παράγovηαη θσρίφς απω ηα ζεισθά άηoκα, ζε κερηθές ωκφς περηπηϋζεης θαη απω ηα αρζεvηθά. Ο Jacobson (1965) αvαθέρεη 53 είδε εvηωκφv, ζηα oπoία ηo αρζεvηθω παράγεη ηε θερoκωvε θϊιoσ, ε oπoία πρoζειθϊεη ηo ζεισθω γηα ζϊδεσξε. Μεηαξϊ ηφv Λεπηδoπηέρφv είvαη ηo Achroia grisella (Dahm et al, 1971), Apamea monaglypha (Aplin & Birch, 1970), Danaus gilippus berenice (Brower et al, 1965), D. gilippus xanthippus (Brower & Jones, 1965), D. plexippus L. (Meinwald et al, 1968), Galleria mellonella (Roller et al, 1968) θ.ά. Ο ωρoς "αθρoδηζηαθω", τρεζηκoπoηείηαη γηα vα περηγράυεη κηα ηάξε θερoκovϋv, oη oπoίες παράγovηαη απω αρζεvηθά Λεπηδωπηερα. Δvα "αθρoδηζηαθω", ίζφς έτεη κία άκεζε επίδραζε ζε έvα ηκήκα ηoσ vεσρηθoϊ ζσζηήκαηoς ηoσ ζεισθoϊ, ηo oπoίo ειέγτεη ηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες, κε απoηέιεζκα vα ασξάvεη ε πηζαvωηεηα ζϊδεσξες. ΢ε κερηθά είδε θαη ηα δϊo θϊια απειεσζερϋvoσv τεκηθές oσζίες, oη oπoίες πρoθαιoϊv ζσvάζρoηζε. Δηζη, ζηo Grapholitha molesta ηα αρζεvηθά πρoζειθϊovηαη απω ηε

25 θερoκωvε πoσ απειεσζερϋvoσv ηα ζεισθά. Οηαv ωκφς πιεζηάζoσv ηα ζεισθά ζε απωζηαζε ιίγφv εθαηoζηϋv, απειεσζερϋvoσv κία θερoκωvε, ε oπoία δίvεη ηεv δσvαηωηεηα ζηo ζεισθω άηoκo vα επηιέξεη ηov ερφηηθω ηoσ ζϊvηρoθo (Baker & Carde, 1979b). ΢ηo Estigmene acraea, ηα αρζεvηθά κεηά ηε δϊζε ηoσ ειίoσ απειεσζερϋvoσv κία θερoκωvε, ε oπoία πρoζειθϊεη ηα άιια αρζεvηθά, ηα oπoία δεκηoσργoϊv κία oκάδα θαη θάvoσv επίδεηξε ηφv ζεξoσαιηθϋv ηoσς oργάvφv. Σε vϊτηα ηα ζεισθά απειεσζερϋvoσv κηα θερoκωvε, πoσ είvαη κείγκα (Ε,Ε)-9-12-δεθαoθηαδηεvάιε, (Ε,Ε,Ε)-9,12,15-δεθαoθηαηρηεvάιε θαη (Ε,Ε)-3,6-cis-9-10-επoξσ-εηθoζηεvvεαδηέvηo, κε ηεv oπoία πρoζειθϊoσv ηα αρζεvηθά (Hill & Roelofs, 1981). Σα περηζζωηερα είδε ζηα oπoία έτoσv κειεηεζεί θερoκωvες θϊιoσ, αvήθoσv ζηης ηάξεης ηφv Λεπηδωπηερφv θαη ηφv Κoιεωπηερφv.

2.3.2. Φερoκόvες ζσvάζρoηζες. Φερoκωvες ζσvάζρoηζες ovoκάζηεθαv oη θερωκovες, oη oπoίες ωηαv απειεσζερφζoϊv, oδεγoϊv ηα άηoκα ηoσ ίδηoσ είδoσς ζε κία αϊξεζε ηες πιεζσζκηαθής ηoσς πσθvωηεηας, θovηά ζηε θερoκovηθή πεγή. Ζ δηάθρηζε αvάκεζα ζηης θερoκωvες θϊιoσ θαη ζηης θερoκωvες ζσvάζρoηζες είvαη θάπφς ασζαίρεηε, αθoϊ θαη oη ζσvαζρoίζεης ζστvά oδεγoϊv ζε κηα ασξεκέvε πηζαvωηεηα επηηστoϊς δεσγαρϋκαηoς. Οη ζσvαζρoίζεης κπoρoϊv vα φθειήζoσv ηo άηoκo ηoσ είδoσς κε πoιιoϊς ηρωπoσς, ωπφς κε ηεv άκσvα, ηεv αvηίζηαζε εvως ξεvηζηή ή ηεv επηιoγή ζσvηρωθoσ. Οη θερoκωvες ζσvάζρoηζες απαvηϋvηαη θσρίφς κεηαξϊ ηφv Koιεoπηέρφv, ωπφς επίζες ζηα θoηvφvηθά έvηoκα (κέιηζζες, ζθήθες, κσρκήγθηα θαη ηερκίηες), ζηης θαηζαρίδες θαη ζηα Oρζωπηερα. Οη θερoκωvες ζσvάζρoηζες παράγovηαη είηε κωvo απω ηo αρζεvηθω (Anthonomus grandis, Gnathotrichus retusus, G. sulcatus, ζε ωια ηα είδε ηoσ γέvoσς Ips), είηε κωvo απω ηo ζεισθω (Tomicus piniperda, ωια ηα είδε ηoσ γέvoσς

26 Dendroctonus), είηε θαη απω ηα δϊo είδε (ζε ωια ηα Oρζωπηερα). ΢ηo Ips ponderosae, oη θερoκωvες ζσvάζρoηζες δηεγείρoσv ηεv άθηξε τηιηάδφv ζθαζαρηϋv ζηo ίδηo δέvδρo θαη επηηρέπoσv ζηα ζθαζάρηα, vα ξεπεράζoσv ηεv άκσvα ηoσ δέvδρoσ-ξεvηζηή, εvϋ ηασηωτρovα ηα δϊo θϊια βρίζθovηαη καδί (Vite & Gara, 1962).

2.3.3. Φερoκόvες δηαζπoράς. Φερoκωvες δηαζπoράς ovoκάζηεθαv oη θερoκωvες, oη oπoίες δηεγείρoσv ηα άηoκα vα ασξάvoσv ηης κεηαξϊ ηoσς απoζηάζεης (dispersal, spacing ή epideictic pheromones). Ασηές oη θερoκωvες είvαη ζεκαvηηθές, ωηαv κία απoηθία έτεη θoρεζηεί απω άηoκα. Ασηω ηo θαηvωκεvo έτεη παραηερεζεί ζηo Ips pini, ωπoσ κερηθά είδε απειεσζερϋvoσv ζσζηαηηθά, ηα oπoία δηαθωπηoσv ηης καδηθές ζσvαζρoίζεης. ΢ε άιια είδε, ε συειή ζσγθέvηρφζε ηφv θερoκovϋv πoσ πρoέρτεηαη απω ηεv συειή πσθvωηεηα ηoσ πιεζσζκoϊ, εvεργεί γηα vα απαγoρεϊζεη ηεv πρoζγείφζε ζηα δέvδρα, ηα oπoία έτoσv απoηθηζζεί πιήρφς (Vite & Pitman, 1969). Μία απω ηης θαιϊηερα κειεηεκέvες θερoκωvες δηαζπoράς, είvαη ασηή ηoσ Rhagoletis pomonella. Oηαv έvα ζεισθω φoηoθεί ζε έvα θρoϊηo, ζέρvεη ηo ωργαvo φoηoθίας ηoσ θαηά κήθoς ηες επηθάvεηας, καρθάρovηας ηo θρoϊηo κε θερoκωvε, ε oπoία απoηρέπεη άιια ζεισθά απω ηo vα φoηoθήζoσv ζηo ίδηo θρoϊηo. Ασηω κπoρεί vα κεv είvαη ζεκαvηηθω γηα έvα κεγάιo θρoϊηo, ωπφς είvαη ηo κήιo, ωκφς γηα κερηθά θρoϊηα - ξεvηζηές, πoσ κπoρoϊv vα ζσvηερήζoσv κία κωvo πρovϊκθε, είvαη πιεovέθηεκα θαη γηα ηo έvηoκo πoσ φoηoθεί θαη γηα ασηω πoσ ζα έρζεη κεηαγεvέζηερα, ϋζηε vα κεv φoηoθήζεη ζε έvα θρoϊηo, ηo oπoίo ήδε περηέτεη ασγά (Prokopy, 1972).

27 2.3.4. Φερoκόvες ζσvαγερκoύ. Φερoκωvες ζσvαγερκoϊ είvαη oη θερoκωvες, oη oπoίες δηεγείρoσv ηεv ηάζε δηαθσγής θαη άιιες ακσvηηθές ηαθηηθές. ΢ηεv Apis melifera (Shearer & Boch 1965), ε απειεσζέρφζε ηες ηζoακσιoαθεηωvες απω ηρασκαηηζκέvες ή αvήζστες κέιηζζες, πσρoδoηεί ακσvηηθή ζσκπερηθoρά, ωπφς είvαη ηo θέvηρηζκα. ΢ε πoιιά είδε αθίδφv, ωηαv έvα άηoκo επηηίζεηαη ζε ζερεσηή, απειεσζερϋvεηαη απω ηα θoρvίδηα (cornides) ε oσζία trans-θαρvεδίvε θαη δηεγείρεη θovηηvές αθίδες, ϋζηε vα δηαζθoρπηζηoϊv ή vα πέζoσv απω ηo θσηω θαη vα απoκαθρσvζoϊv. ΢ε κερηθά είδε θoηvφvηθϋv εvηωκφv, ε αρτηθή απειεσζέρφζε ηφv θερoκovϋv ζσvαγερκoϊ θovηά ζε κία απoηθία, πρoθαιεί σπoτϋρεζε. Αργωηερα, ε αvηίδραζε σπoτϋρεζες ειαηηϋvεηαη θαη oη εργάηρηες αρτίδoσv vα επηηίζεvηαη ζηov εηζβoιέα. Ο κεταvηζκως πoσ ειέγτεη ηεv κεηάβαζε απω ηεv σπoτϋρεζε ζηεv επίζεζε, δεv είvαη αθωκα γvφζηως. Σo θoρκηθω (κσρκεθηθω oξϊ), τρεζηκo-πoηείηαη ζαv θερoκωvε ζσvαγερκoϊ κωvo απω ηεv σπooηθoγέvεηα Formicinae. Οη Amoore et al (1969) θαζωρηζαv ηε δραζηηθωηεηα 49 θεηovϋv θαη 35 κε θεηovϋv, ζα θερoκωvε ζσvαγερκoϊ γηα ηo κσρκήγθη Iridomyrmex pruinosus. Οη θερoκωvες ζσvαγερκoϊ έτoσv ζτεηηθά κηθρω κoρηαθω βάρoς θαη εξαηρεηηθά πηεηηθά ζσζηαηηθά. Ασηω ζεκαίvεη, ωηη o ζσvαγερκως εξαπιϋvεηαη γρήγoρα κέζα ζηεv απoηθία θαη αρτίδεη vα δεκηoσργείηαη ακσvηηθή ηαθηηθή. Ζ ζσκπερηθoρά άκσvας θαη δηαθσγής ζηακαηά, κωιης oη θερoκωvες εξαηκηζζoϊv θαη o θίvδσvoς έτεη θϊγεη.

2.3.5. Φερoκόvες ητvειάηεζες. Οη θερoκωvες ητvειάηεζες είvαη θoηvές ζηα θoηvφvηθά έvηoκα, εηδηθά ζηα κσρκήγθηα θαη ζηoσς ηερκίηες (Blum, 1969). Οηαv κία πεγή ηρoθής εvηoπίδεηαη απω έvαv εργάηε, αθήvεη κηα θερoκωvε ητvειάηεζες γσρίδovηας ζηεv απoηθία. Αιιoη εργάηες ζσγθεvηρϋvovηαη ζηεv πεγή ηες ηρoθής, αθoιoσζϋvηας ηo τεκηθω ίτvoς. Οη

28 θερoκωvες ητvειάηεζες κπoρoϊv επίζες vα δηεσθoιϊvoσv ηε κεηαvάζηεσζε ηες απoηθίας ζε άιιε ηoπoζεζία. Μία κεγάιε πoηθηιία ζσζηαηηθϋv έτεη βρεζεί, ωηη πρoθαιoϊv ηε ζσκπερηθoρά ητvειάηεζες. Οη θερoκωvες ητvειάηεζες ηφv κσρκεγθηϋv πoηθίιιoσv ζε κέγεζoς θαη ζε αvηίζεζε κε ηης θερoκωvες ζσvαγερκoϊ, είvαη πηo ζηαζερές θαη ηo κήvσκα δηαρθεί περηζζωηερo (Gabba & Pavan, 1970).

2.3.6. Φερoκόvες ωρίκαvζες. Οη θερoκωvες φρίκαvζες επερεάδoσv ηης θσζηoιoγηθές δηαδηθαζίες, oη oπoίες oδεγoϊv ζηεv αvάπησξε. Δηζη, oη θερoκωvες φρίκαvζες είvαη primers θερoκωvες, γηαηί περηζζωηερo απω ηεv εθδήιφζε κηας ζσκπερηθoράς, αρτίδoσv κηα θσζηoιoγηθή δηαδηθαζία, ηε δηαδηθαζία ηες αvάπησξες. Ζ ϊπαρξε ηφv θερoκovϋv φρίκαvζες έτεη ηεθκερηφζεί ζηα ζειαζηηθά, ιίγα ωκφς είvαη γvφζηά γηα ηεv επίδραζή ηoσς ζηα έvηoκα. Μία θερoκωvε πoσ έτεη θαιά κειεηεζεί, είvαη ε θερoκωvε φρίκαvζες ηες αθρίδας ηες ερήκoσ Schistocerca gregaria. Οη εvήιηθες αθρίδες παρακέvoσv ζεξoσαιηθά αvϋρηκες, κεηά ηεv ηειεσηαία αιιαγή δέρκαηoς. Οη αvϋρηκες αθρίδες κπoρoϊv vα αvαγvφρηζζoϊv απω ηo ρoδ τρϋκα ηoσς θαη ηo τακειω επίπεδo ηες ζεξoσαιηθής ηoσς δραζηερηωηεηας. Οηαv είvαη ϋρηκες, oη αθρίδες έτoσv θηηρηvφπω τρϋκα, ε ζεξoσαιηθή ηoσς δραζηερηωηεηα είvαη συειή θαη εθθρίvoσv θερoκωvε. Ασηά ηα ζσζηαηηθά δηεγείρoσv ηε ζεξoσαιηθή φρηκωηεηα ζηης vεϋηερες αθρίδες. Πρoθαvϋς, ε θερoκωvε δηεγείρεη έκκεζα ηo αιιαvηoεηδές ζφκάηηo κε απoηέιεζκα vα ειεσζερϋvεη κία oρκωvε, ε oπoία επηηατϊvεη ηε θσζηoιoγηθή αιιαγή. Ασηω βoεζάεη ζε έvα ζσγτρovηζκω ηες φρίκαvζες κέζα ζηεv oκάδα (Loher, 1961).

2.4. ΥΖΜΔIΑ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ Σα τεκηθά ζσζηαηηθά ηφv θερoκovϋv ηφv εvηωκφv πoηθίιιoσv αρθεηά. Δίvαη θσρίφς oργαvηθές εvϋζεης, oη oπoίες περηέτoσv C, Ζ θαη Ο αιιά ζε κερηθές περηπηϋζεης έτoσv βρεζεί θαη oργαvηθές εvϋζεης κε Ν θαη Cl (Tamaki, 1985). Eπεηδή oη περηζζωηερες θερoκωvες είvαη αερoκεηαθερωκεvες, ηα ζσζηαηηθά ηoσς είvαη πηεηηθά θαη έτoσv περηoρηζκέvo εϊρoς κoρηαθoϊ βάρoσς. Σα κεvϊκαηα ηα oπoία είvαη πoιϊ "πηεζηηθά", ωπφς ζσκβαίvεη κε ηης θερoκωvες ζσvαγερκoϊ ηφv κσρκεγθηϋv, κεηαθέρovηαη απω ζσζηαηηθά κηθρoϊ κoρηαθoϊ βάρoσς θαη συειής πηεηηθωηεηας, ωπφς είvαη ε 4-κεζσιo-3-επηαvωvε θερoκωvε ζσvαγερκoϊ ηoσ Atta texana (Riley et al, 1974). Αvηίζεηα, ε θερoκωvε θϊιoσ ηες κϊγας ηζε-ηζέ, ε oπoία δρα ζε πoιϊ κηθρω εϊρoς, απoηειείηαη απω πoιϊ τακειωηερες πηεηηθωηεηας σδρoγovάvζραθες, ωπφς ηo 15,19,23-ηρηκέζσιo-ηρηαvηαεπηάvηo (Carlson et al, 1978). Οη περηζζωηερες απω ηης θερoκωvες ηφv εvηωκφv, oη oπoίες ηασηoπoηήζεθαv κέτρη ηϋρα, είvαη θερoκωvες θϊιoσ κε κoρηαθω βάρoς εvδηάκεζo κεηαξϊ ηφv δϊo παραδεηγκάηφv πoσ αvαθέρακε θαη κε κεγάιε πoηθηιωηεηα ζηε δoκή θαη ζηης ιεηηoσργηθές ηoσς oκάδες. ΢ηα Λεπηδωπηερα, oη περηζζωηερες θερoκωvες είvαη κείγκαηα απω παράγφγα ιηπαρϋv oξέφv, ηα ζσζηαηηθά ηφv oπoίφv δηαθέρoσv ζηo κήθoς ηες αισζίδας, ζηης ιεηηoσργηθές oκάδες, ζηov αρηζκω θαη ηε ζέζε ηoσ δηπιoϊ δεζκoϊ. ΢ηα δηάθoρα είδε vστηωβηφv πεηαιoϊδφv, oη θερoκωvες θϊιoσ απoηειoϊvηαη απω αισζίδες κε 10-18 άηoκα άvζραθα, ηα oπoία είvαη εζηέρες ηoσ oξηθoϊ oξέoς, αιδεψδες θαη αιθoωιες κε έvα ή δϊo δηπιoϊς δεζκoϊς θαηά κήθoς ηες αισζίδας. Μηθρές αιιαγές ζηης αvαιoγίες ηφv ζσζηαηηθϋv ή κία αιιαγή ζηε δηακωρθφζε ή ζηε ζέζε ηoσ δηπιoϊ δεζκoϊ εvως απω ηα ζσζηαηηθά, είvαη δσvαηωv vα ειαηηϋζεη θαηά πoιϊ ηε δραζηηθωηεηα ηoσ κείγκαηoς ή αθωκα vα θάvεη ηε

30 θερoκωvε πρoζειθσζηηθή γηα έvα δηαθoρεηηθω είδoς εvηωκoσ. Ο αρηζκως ηφv δραζηηθϋv ζσζηαηηθϋv ζε έvα θερoκovηθω ζϊζηεκα, πoηθίιιεη ζηα δηάθoρα είδε. Γηα παράδεηγκα, ηα αρζεvηθά ηoσ Anarsia lineatella, έιθovηαη απω έvα κείγκα ηoσ oξηθoϊ εζηέρα ηες (Ε,Ε)-θαη (Δ,Ε) 3,13-δεθαoθηαδηεvωιες-1 ζε κηα αvαιoγία 96:4 (Barry et al, 1978). Οκoίφς, ηα αρζεvηθά ηoσ Ηeliothis virescens έιθovηαη ζε παγίδες, oη oπoίες περηέτoσv κείγκα δϊo ζσζηαηηθϋv, ηες Ε-11-δεθαεξεvάιες (Ε-11-16:Αl) θαη Z-9-δεθαηεηρεvάιες (Z-9-14:Al), ζε κία αvαιoγία 16:1 (Σumlinson et al, 1975), αιιά έvας κεγαιϊηερoς αρηζκως αρζεvηθϋv, πρoζειθϊεηαη απω έvα κείγκα έξη αιδεψδϋv, ηης oπoίες απειεσζερϋvoσv ηα ζεισθά ηoσ είδoσς (Teal et al, 1986). Πoιιά ζσγγεvηθά είδε τρεζηκoπoηoϊv ηα ίδηα θερoκovηθά ζσζηαηηθά, αιιά θάζε έvα κε κία αvαιoγία, ε oπoία δεv είvαη πρoζειθσζηηθή γηα ηα άιια είδε. Δηζη, δϊo ζσγγεvηθά είδε vστηωβηφv πεηαιoϊδφv έτoσv ηα ίδηα θερoκovηθά ζσζηαηηθά, ηov oξηθω εζηέρα ηες Ε-9-δεθαηεηρεvωιες (Ε-9-14:Ac) θαη Ε-11-δεθαηεηρεvωιες (Z-11-14:Ac). Σo έvα είδoς, ηo Adoxophyes orana, έτεη αvαιoγία ζσζηαηηθϋv 9:1, εvϋ ηo άιιo είδoς, ηo Clepsis spectrana, τρεζηκoπoηεί ηεv αvηίζεηε αvαιoγία 1:9 (Minks et al, 1973). ΢ηα Λεπηδωπηερα πoιιές θερoκωvες πoσ κεηαθέρovηαη κε ηov αέρα ζε κεγάιες απoζηάζεης, ζστvά εξαρηϋvηαη απω έvα εηδηθω κείγκα γεφκεηρηθϋv ηζoκερϋv. ΢ηov πίvαθα πoσ αθoιoσζεί (πίvαθας 1), θαίvεηαη ε πoηθηιία ηφv κεηγκάηφv, ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊv κερηθά πoιϊ ζσγγεvηθά είδε vστηωβηφv πεηαιoϊδφv. Πoιιά απω ηα είδε ασηά τρεζηκoπoηoϊv ηης εξεηδηθεσκέvες θερoκωvες, ζαv ζεξoσαιηθoϊς απoκovφηηθoϊς κεταvηζκoϊς. Μερηθές απω ηης θερoκωvες ηφv vστηωβηφv πεηαιoϊδφv θαη πoιιές απω ασηές ηφv ζθαζαρηϋv, απoηειoϊvηαη απω κωρηα κε έvα ή περηζζωηερα θέvηρα αζσκκεηρίας. Ζ τεηρoκoρθή ασηϋv ηφv κoρίφv, παίδεη ζεκαvηηθω ρωιo

31 ζηεv εξεηδίθεσζε ασηϋv ηφv θερoκovϋv. (Silverstein, 1979, Silverstein, 1985). ΢ηo Choristoneura fumiferana ε φoηoθία ξεθηvά κε ηεv δράζε ηoσ S-(+)-α-πηvέvηoσ, αιιά ωτη απω ηo εvαvηηoκερές ηoσ R-(-). Evα έvηoκo κπoρεί vα τρεζηκoπoηεί γηα θερoκωvε, έvα κείγκα oπηηθϋv ηζoκερϋv θovηά ζηεv αvαιoγία 50:50 ή ζε δηαθoρεηηθές αvαιoγίες. 'Δηζη ε θερoκωvε ηoσ Dendroctonus frontalis περηέτεη 60(-)/ 40(+) trans-βερκπεvωιε θαη ηoσ D. pseudotsugae, 50(-)/ 50(+) ζoσδεvωιε (Birch, 1978). Δvηoκα ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊv κωvo έvα απω ηα εvαvηηoκερή, κερηθές θoρές δεv έιθovηαη απω ηo ραθεκηθω κείγκα, εηδηθά αv ηo εζθαικέvo εvαvηηoκερές έτεη θαηαζηαιηηθή δράζε ζηε ζσκπερηθoρά απωθρηζες ηες θερoκωvες. Δηζη ε vσθηωβηα πεηαιoϊδα Lymantria dispar πρoζειθϊεηαη απω ηo (+)-disparlure ειάτηζηα απω ηo ραθεκηθω κίγκα θαη θαζωιoσ απω ηo (-)-εvαvηηoκερές ηoσ, εvϋ ηα αρζεvηθά ηoσ Lymantria monacha, (ζσκπάηρηo είδoς ηoσ L. dispar), πρoζειθϊovηαη απω ηo κείγκα ηφv εvαvηηoκερϋv (Tumlinson et al, 1977). Ζ ζσγθέvηρφζε ηoσ θερoκovηθoϊ κείγκαηoς, ε αvαιoγία κεηαξϊ ηφv ζσζηαηηθϋv, ηα ηζoκερή ηφv ζσζηαηηθϋv (γεφκεηρηθά, ζέζες θαη oπηηθά) θαζϋς θαη oη ηειηθές ταραθηερηζηηθές oκάδες, είvαη θαζoρηζηηθά γηα ηεv ηειηθή αvηίδραζε ζσκπερηθoράς (Carde et al, 1977). ΔIΓΖ ΦΤΛΟΓΔΣΧΝ

Ε-11-14:A c

E-11-14:A c

Choristoneura rosaceana

97%

Z-11-14:OH

Αrgyrotaenia velutinana

92%

12:Ac

Archips argyrospilus

60%

40%

Z-9-14:Ac,12:Ac

semiferans

30%

70%

cerasivoranus

15%

85%

12%

88%

Platynota stultana (Carde et al, 1977)

Άιια ζσζηαηηθά

E-11-14:OH

ΠIΝΑΚΑ΢ 2. ΥΑΡΑΚΣΖΡI΢ΣIΚΑ ΠΑΡΑΓΔIΓΜΑΣΑ ΥΖΜIΚΑ ΣΑΤΣΟΠΟIΖΜΔΝΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ

ΦΤΛΟΤ ΘΖΛΤΚΧΝ

ΛΔΠIΓΟΠΣΔΡΧΝ.

Δίδoς

Υεκηθή ζύζηαζε

Βηβιηoγραθία

Lymantriidae Lymantria dispar

cis-7,8-epoxy-2-Methyl octadecane

Bierl et al, 1973.

Heliothis zea

cis-11-Hexadecenal

Roelofs et al, 1974.

Heliothis virescens

cis-9-Tetradecenal

Sesamia nonagrioides

Z-11-hexadecenyl acetate (Z-11-16:Ac)

Mazomenos 1985,

Z-11-hexadecenol (Z-11-16:O.L)

1989,

Z-11-hehadecenal (Z-11-16:AL)

Rotundo et al,

dodecyl-acetate (12:Ac)

1985,

Noctuidae "

Sreng et al, 1985.

Trichoplusia ni

cis-7-Dodecenyl acetate

Berger, 1966.

Spodoptera autumnalis

cis-9-Tetradecenyl acetate

Sekul & Sparks, 1967.

Spodoptera exigua

cis-9-trans-12-Tetradecadienyl acetate

Brady et al, 1972.

Spodoptera eridania

cis-9-Tetradecenyl acetate

Jacobson et al, 1970.

cis-9, trans-12-tetradecadienyl acetate

Diparopsis castanea

11-Dodecenyl acetate

Nesbitt et al, 1973.

trans-9,11-dodecadienyl acetate

Spodoptera litura

cis-9,trans-11-tetradecadienyl acetate

Tamaki et al, 1973.

Spodoptera littoralis

cis-9,trans-12-tetradecadienyl acetate

Nesbitt et al, 1973.

Pyralidae Cadra figulilella Plodia interpunctella

Brady et al, 1972. cis-9,trans-12-tetradecadienyl acetate

Brady et al, 1971.

Anagasta kuehniella

Brady et al, 1971.

Ephestia cautella

Brady & Nordlund, 1971.

Cadra cautella Ostrinia nubilalis

cis-9-tetradecenyl acetate

Brady et al, 1972.

cis-9-,trans-12-tetradecadienyl acetate

Brady 1973.

cis-11-tetradecenyl acetate

Klun et al, 1973.

trans-11-tetradecenyl acetate

Saturniidae Nudaurelia cytherea

cis-5-decenyl isovalerate

Henderson et al, 1972.

33 Tortricidae Grapholitha molesta

cis-8-dodecenyl acetate

Roelofs et al, 1969.

Paralobesia viteana

cis-9-dodecenyl acetate

Roelofs et al, 1971.

Choristoneura rosaceana

cis-11-tetradecenyl acetate

Roelofs & Tette, 1970.

Adoxophyes fasciata

cis-9-, cis-11-tetradecenyl acetate,

Clepsis spectrana

cis-11-tetradecenyl acetate

Adoxophyes orana

trans-11-tetradecenyl acetate

Tamaki et al 1971.

Archips argyrospilus

dodecyl acetate

Persoons et al, 1974.

Argyrotaenia velutinana

cis-11-tetradecenyl acetate

Roelofs et al 1962.

trans-11-tetradecenyl acetate

Klun et al, 1973.

Laspeyresia pomonella

trans-8,trans-10-dodecadienol

Roelofs et al 1971

Choristoneura fumiferana

trans-, cis-11-tetradecenal

Sanders &

Minks et al, 1973. "

Weatherston 1976.

Bombycidae Bombyx mori

trans-10,cis-12-Hexadecadienal

Butenandt et al, 1959.

Arctiidae Arctiacaja

Roelofs & Carde,

Holomelina aurantiaca

1971.

Pyrrharctia isabella

2-methyl heptadecane

Aegetidae Synathedon piclipes

trans-3,cis-13-octadecadienyl acetate

Tumlinson et al, 1974.

Sanninoidea exitiosa

cis-3,cis-13-octadecadienyl acetate

34 2.5. ΠΑΡΑΓΧΓΖ ΚΑI ΒIΟ΢ΤΝΘΔ΢Ζ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΦΤΛΟΤ 2.5.1 Παραγωγή. Οη θερoκωvες ηφv εvηωκφv παράγovηαη απω εηδηθoϊς εξφθρηvείς αδέvες ή απω κεκovφκέvα εθθρηηηθά θϊηηαρα. ΢σvήζφς είvαη αδεvηθά κεηαιιαγκέvα σπoδερκηθά θϊηηαρα ηoσ εξφζθειεηoϊ θαη ζπαvηωηερα άιιφv ηζηϋv. Δίvαη δηαθωρφv ηϊπφv θαη βρίζθovηαη ζε δηαθoρεηηθά ζεκεία ηoσ ζϋκαηoς. Δηζη βρίζθovηαη: ΢ηης θεραίες, ωπφς ζε αρθεηά είδε Tρητoπηέρφv (Roemhild, 1980) θαη ζε ζθαζάρηα ηες oηθoγέvεηας Pselaphidae (De Marzo & Vit, 1983). ΢ηo ζώραθα, ωπφς ζε κερηθά είδε Oρζoπηέρφv θαη Nεσρoπηέρφv. Π.τ. ζηo Poecilocerus pictus, o αδέvας είvαη έvας ζάθoς εσρηζθωκεvoς κεηαξϊ ηoσ κεηαζφραθηθoϊ θαη πρϋηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς (Gupta, 1978). ΢ηα πόδηα. Ο αδέvας ηες θερoκωvες θϊιoσ πoιιϋv αρζεvηθϋv vσθηωβηφv πεηαιoϊδφv βρίζθεηαη ζηα πωδηα (Percy & Weatherston, 1974), ωπφς ζηo Semiothisis eleonora (Das Gupta, 1979). ΢ηεv θoηιηά, ωπφς ζηα Mεθωπηερα (Crossley & Waterhouse, 1969), ηα Oρζωπηερα (Robinson & Robinson, 1979), ηα Γίπηερα (Tjeder, 1979) θαη ζε πoιιά είδε Λεπηδoπηέρφv. Ο αδέvας ηφv ζεισθϋv Λεπηδoπηέρφv, ζσvήζφς είvαη απoηέιεζκα ηρoπoπoηήζεφv ηες εvδoηκεκαηηθής κεκβράvες κεηαξϊ ηoσ ωγδooσ θαη ηoσ έvαηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς θαη κερηθές θoρές κεηαξϊ ηoσ έβδoκoσ θαη ωγδooσ ηκήκαηoς. Σα θϊηηαρά ηoσ είvαη σπερηρoθηθά επηδερκηθά θϊηηαρα θαη ε επηδερκίδα ηoσ είvαη ηρoπoπoηεκέvε επηδερκηθή κεκβράvε. Ο θερoκovηθως αδέvας είvαη ζσvήζφς δαθησιηoεηδής (ring gland), κηα θαη ζηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς δεκηoσργεί περίζθσγξε ζηεv θoηιηά. Οη αδέvες κπoρεί vα έτoσv ζτήκα αvαζηρεθωκεvo δαθησιηoεηδές θαη κπoρεί vα αvαπηϊζζovηαη θoηιηαθά ή ρατηαία, ή vα βρίζθovηαη βαζηά κέζα ζε θoηιωηεηα ηoσ ζϋκαηoς. Τπάρτoσv ρατηαίoη, θoηιηαθoί, ρατηoπιεσρηθoί θαη πιεσρo-θoηιηαθoί αδέvες, (Percy-Cunningham & MacDonald, 1987).

35 ΢ηα Noctuidae έτoσv κειεηεζεί 8 σπooηθoγέvεηες. ΢ηα Plusiinae θαη ζσγθεθρηκέvα ζηα είδε Trichoplusia ni (Jefferson et al, 1966, Miller et al, 1967, Percy 1978, 1979), Autographa californica, Rachiplusia, Pseudoplusia includens (Jefferson et al, 1968) θαη Syngrapha circumflexa (Hammad, 1961), o αδέvας είvαη ρατηαίoς θαη ηα θϊηηαρά ηoσ είvαη θoιφvoεηδή, κε πoιιά ζθαηρηθά ιηπίδηα. ΢ηα Pantheinae o αδέvας έτεη ζτήκα δαθησιίoσ θαη αvαζηρέθεηαη ωηαv ηo έvηoκo "θαιεί" (Urbahn, 1913), εvϋ ζηα Hademinae είvαη κηα ηρoπoπoηεκέvε κεκβράvε, ωπφς ζηo Pseudoletia unipuncta (Turgeon et al, 1983). ΢ηα Noctuinae έτoσv κειεηεζεί εvvέα είδε. ΢ηo Noctua fimbria βρίζθεηαη ζηo έβδoκo θoηιηαθω ηκήκα θαη ηo θαιϊπηoσv πoιιά ηρητoεηδή θϊηηαρα (Urbahn, 1913). ΢ηo Agrotis ipsillon θαη A. obliqua o αδέvας είvαη δαθησιηoεηδής, κε θσβoεηδή θϊηηαρα (Hammad, 1961), εvϋ ζηo A. subterranea είvαη έvας αvαζηρεθωκεvoς ζάθoς, ηoπoζεηεκέvoς ζηεv εvδoηκεκαηηθή κεκβράvε κεηαξϊ ηoσ ωγδooσ θαη έvαηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς (Jefferson et al, 1968). ΢ε ηρία σπoείδε Euxoa, ηα Euxoa euxoa declarata, Δ. euxoa campestris θαη E. longiversia messoria, είvαη έvας θoηιηαθως αδέvας (Teal & Philogene, 1980). ΢ηα Heliothinae, H. virescens, H. phloxifaga θαη H. zea, o αδέvας είvαη έvας δαθηϊιηoς ηoσ επηζειίoσ κεηαξϊ ηoσ ωγδooσ θαη έvαηoσ θoηιηαθoϊ ηκήκαηoς (Jefferson et al, 1968, Aubrey et al, 1983) εvϋ ζηα Amphyphipyrinae θαη ζσγθεθρηκέvα ζηo Spodoptera ornithogalli, είvαη έvας θoηιηαθως αδέvας κε θηovoεηδή θϊηηαρα (Barth, 1961, Jefferson et al, 1968). ΢ηα ζεισθά ηες αθρίδας Megoura vicicar, πoισάρηζκες oζκερές πιάθες oη oπoίες, παράγoσv ηε θερoκωvε θϊιoσ, βρίζθovηαη ζηης oπίζζηες θvήκες. ΢ηης βαζίιηζζες ηες Apis melifera, ε θερoκωvε θϊιoσ παράγεηαη καδί κε άιιες oσζίες, απω ηoσς γvαζηθoϊς αδέvες (Ruttner & Kaissling, 1968). Αvηίζεηα απω ηoσς αδέvες ηες θερoκωvες θϊιoσ ηφv ζεισθϋv, oη oπoίoη γεvηθά βρίζθovηαη ζηεv θoηιηά, oη

36 αδέvες ηφv αρζεvηθϋv βρίζθovηαη ζε θάζε κέρoς ηoσ ζϋκαηoς. ΢ηo Achroia grisella, oη αδέvες βρίζθovηαη ζηε βάζε ηφv πρωζζηφv πηερϊγφv (Dahm et al, 1971). Σo ίδηo θαη ζηo Galleria mellonella (Roller et al, 1968). ΢ηα είδε ηoσ γέvoσς Danaus, βρίζθovηαη ζηης θoηιηαθές "υείθηρες" (Meinwald et al, 1968). ΢ηo Acanthoscelides obtectus βρίζθovηαη ζηo ζϋραθα θαη ζηεv θoηιηά (Hope et al, 1967). ΢ηα κσρκήγθηα ηoσ γέvoσς Lasius, βρίζθovηαη ζηης γvάζoσς (Wilson, 1965), εvϋ ζηα δίπηερα Ceratitis capitata θαί Dacus tryoni, ζηo oρζω (Feron 1959, Fletcher 1969). ΢ηης ϋρηκες αρζεvηθές αθρίδες Schistocerca gregaria, ηα εθθρηηηθά θϊηηαρα είvαη δηαζθoρπηζκέvα αvάκεζα ζηα αvεηδίθεσηα επηδερκηθά θϊηηαρα (Butler et al, 1967).

2.5.2 Βηoζύvζεζε. Αv θαη έτoσv ηασηoπoηεζεί oη θερoκωvες γηα περηζζωηερα απω 500 είδε εvηωκφv, κέτρη θαη ηo 1980 πoιϊ ιίγα ήηαv γvφζηά γηα ηε βηoζϊvζεζή ηoσς. Οη πρωζθαηες έρεσvες περηoρίδovηαη περηζζωηερo ζηα Γίπηερα (Blomquist et al, 1987), Λεπηδωπηερα (Bjostad et. al., 1987) θαη Κoιεωπηερα (Vanderwel et al, 1987). Πρϋηoη oη Riddiford θαη Williams (1971) πρωηεηvαv, ωηη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες ζηα Λεπηδωπηερα βρίζθεηαη θάηφ απω vεσρooρκovηθω έιεγτo. ΢ηε ζσvέτεηα oη Raina θαη Κlun (1984) αvαθέρoσv, ωηη ε παραγφγή ηες θερoκωvες ζηo Heliothis zea δηεγείρεηαη απω κηα oρκωvε, ε oπoία ξεθηvά απω ηov σπo-oηζoθαγηθω αδέvα. Θεισθά ηες H. zea, ζηα oπoία έγηvε εθηoκή κεηαξϊ θεθαιής θαη ζϋραθoς, απoησγτάvoσv vα παράγoσv θερoκωvε. Ο σπo-oηζoθαγηθως αδέvας oκoγεvo-πoηήζεθε, ε δραζηηθή oρκωvε απoκovϋζεθε θαη κε τρφκαηoγραθηθές κειέηες θάvεθε, ωηη είvαη έvα πεπηίδηo 2000-3000 dalton (Raina & Menn, 1987).

37 Ζ πηζαvωηεηα ωηη ηέηoηα oρκωvε σπάρτεη θαη ζε άιιες vσθηωβηες πεηαιoϊδες, εvηζτϊεηαη απω ηo γεγovως ωηη εθτϊιηζκα εγθεθάιoσ (oκoγεvoπoηεκέvoη σπooηζoθαγηθoί αδέvες), απω πέvηε είδε ηα oπoία αvήθoσv ζε δηαθoρεηηθές oηθoγέvεηες Λεπηδoπηέρφv, πρoθάιεζε ζϊvζεζε θερoκωvες ζε ζεισθά ηoσ H. zea, ηα oπoία είταv σπoζηεί εθηoκή (Raina & Klum, 1984). Δηζη, θαίvεηαη ωηη ασηή ε oρκωvε είvαη ωκoηα ζηε δoκή, ζε αρθεηά είδε εvηωκφv. Παρωκoηες εvδείξεης γηα ρϊζκηζε ηες ζϊvζεζες ηες θερoκωvες απω έvαv εγθεθαιηθω παράγovηα, σπάρτoσv θαη γηα ηα παρζέvα ζεισθά άηoκα ηoσ Pseudoletia unipuncta, (Delisle & McNeil, 1987). Οη βηoζσvζεηηθoί δρωκoη κέζφ ηφv oπoίφv παράγεηαη ηo θαηάιιειo κείγκα ηφv εζηέρφv ηoσ αηζαvηθoϊ oξέoς, αιθooιϋv θαη αιδεψδϋv, ηα oπoία απoηειoϊv ηης θερoκωvες ηφv περηζζoηέρφv εηδϋv Λεπηδoπηέρφv, θαίvεηαη ωηη είvαη ωκoηoη, κεηαξϊ ηφv εηδϋv πoσ κειεηήζεθαv κέτρη ηϋρα. Μαθρηές αισζίδες θoρεζκέvφv ιηπαρϋv oξέφv, ζσvζέηovηαη de novo απω αθεησιo-Coa θαη καιovσιo-Coa ζηov θερoκovηθω αδέvα (Μorse & Meighen, 1986, 1987) θαη αθoιoσζoϊv oη δηαδηθαζίες (απωζπαζε Ζ2, επηκήθσvζε αισζίδας, ζτεκαηηζκως ιεηηoσργηθϋv oκάδφv), πoσ oδεγoϊv ζηεv παραγφγή ηφv ζσζηαηηθϋv ηoσ κείγκαηoς ηες θερoκωvες. Αv θαη ηo εvδσκηθω ζϊζηεκα ηo oπoίo ειέγτεη ασηές ηης δηαδηθαζίες, είvαη παρωκoηo κεηαξϊ ηφv δηαθωρφv εηδϋv, σπάρτoσv δηαθoρές, oη oπoίες oδεγoϊv ζηo ταραθηερηζηηθω θερoκovηθω κείγκα ηoσ θάζε είδoσς. Οη Jones & Berger (1978), τρεζηκoπoηϋvηας ζεκαζκέvo oξηθω εζηέρα βρήθαv, ωηη ηo Trichoplusia ni κπoρεί vα βηoζσvζέζεη de novo ηo θϊρηo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες θϊιoσ, ηo oπoίo είvαη o oξηθως εζηέρας ηες Ε-7-δφδεθεvωιες (Z-7-12:Ac). Οκoίφς, ηo Αrgyrotaenia velutiana, ηoσ oπoίoσ ε θερoκωvε απoηειείηαη απω ηov oξηθω εζηέρα ηες Ε-11-δεθαηεηρεvωιες (Ε-11-14:Ac) θαη ηες Δ-11-δεθαηεηρεvωιες (E-11-14:Ac), περηθιείεη ζεκαζκέvo oξηθω εζηέρα, ζε εζηέρες ηoσ δεθαηεηραvηθoϊ, δεθαεξαvηθoϊ θαη δεθαoθηαvηθoϊ oξέoς (Bjostad et al, 1987). Καηωπηv, o εζηέρας ηoσ δεθαηεηραvηθoϊ oξέoς αθσδρoγovϋvεηαη ζε εζηέρα ηoσ Ε-11- θαη Δ-11-

38 δεθαηεηρεvηθoϊ oξέoς θαη ζηε ζσvέτεηα κε αvαγφγή πoσ ζσvoδεϊεηαη απω αθεησιίφζε, παράγovηαη ηα θϊρηα ζσζηαηηθά ηες θερoκωvες. Ζ βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ηoσ Trichoplusia ni, αθoιoσζεί δηαθoρεηηθή πoρεία (Bjostad et al, 1980). Σo θϊρηo θερoκovηθω ζσζηαηηθω ασηoϊ ηoσ είδoσς, περηιακβάvεη de novo βηoζϊvζεζε ηoσ εζηέρα ηoσ δεθαεξαvηθoϊ oξέoς θαη αθσδρoγωvφζε ζε εζηέρα ηoσ (Ε)-11- δεθαεξεvηθoϊ oξέoς. Αθoιoσζoϊv δϊo δηαδoτηθές β-oξεηδϋζεης, πoσ oδεγoϊv ζηov εζηέρα ηoσ (Ε)-9-δεθαηεηρεvηθoϊ oξέoς θαη ηoσ (Ε)-7-δφδεθεvηθoϊ oξέoς. ΢ηε ζσvέτεηα έτoσκε αvαγφγή, αθεησιίφζε θαη παραγφγή ηoσ oξηθoϊ εζηέρα ηες Ε-7-δφδεθεvωιες (Ε-7-12:Ac), (Bjostad et al, 1983). Απω αvαιϊζεης ζε αδεvηθά εθτσιίζκαηα βρέζεθε, ωηη πoιιές θoρές δεv σπάρτoσv ωια ηα θερoκovηθά ζσζηαηηθά ή δεv βρίζθovηαη ζηεv ίδηα αvαιoγία κε ηα πηεηηθά ζσζηαηηθά, ηα oπoία ζσιιέτζεθαv απω ζεισθά πoσ θαιoϊζαv. Αιδεψδηθά θερoκovηθά ζσζηαηηθά δεv έτoσv βρεζεί ζε θερoκovηθoϊς αδέvες, ηδηαίηερα ωηαv ε εξαγφγή έγηvε ζηo δηάζηεκα ηες θφηoπερηωδoσ, θαηά ηo oπoίo ηα έvηoκα δεv "θαιoϊv" ή γεvηθωηερα δεv είvαη ζεξoσαιηθά δραζηήρηα. Αθωκα θαη θαηά ηo κέγηζηo ηoσ θαιέζκαηoς, oη αδέvες κπoρεί vα περηέτoσv oρηαθές πoζωηεηες ηφv αιδεψδϋv ηες θερoκωvες. ΢σvεπϋς, ζα πρέπεη oη αιδεψδες vα παράγovηαη ακέζφς πρηv, ή θαηά ηε δηάρθεηα θαιέζκαηoς (Teal & Tumlinson, 1987). Οη Teal & Tumlinson (1986), βρήθαv ωηη ζηo Ηeliothis virescens, n αιδεψδε ηες θερoκωvες παράγεηαη απω ηε δράζε κηας αιθooιηθής oξεηδάζες ζε κηα πρωδρoκε αιθoωιε, ε oπoία παράγεηαη ζηo θερoκovηθω αδέvα. Ζ εξεηδίθεσζε ηoσ εvδϊκoσ ασηoϊ, δεv περηoρίδεηαη κωvo ζηεv oξείδφζε ηες ζσγθεθρηκέvες αιθoωιες ηoσ Ηeliothis virescens. Καη άιιες πρφηoηαγείς αιθoωιες πoσ δoθηκάζηεθαv, κε 12 φς 18 άηoκα άvζραθα θαη κε θαvέvα, έvα ή δϊo δηπιoϊς δεζκoϊς ζε δηάθoρες ζέζεης, κεηαηράπεθαv ζε αvάιoγες αιδεψδες. Φαίvεηαη, ωηη ηo έvδσκo ασηω είvαη κία πρφηoηαγής αιθooιηθή oξεηδάζε, ε oπoία βρίζθεηαη ζηεv επηθάvεηα ηoσ

39 επηδερκηδίoσ πoσ θαιϊπηεη ηo θερoκovηθω αδέvα θαη είvαη δραζηηθω ζ'ωιε ηε δηάρθεηα ηες θφηoπερηωδoσ θαη ωτη κωvo θαηά ηεv δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς. Παρωκoηα εvδσκηθή δράζε παραηερείηαη ζηo επηδερκίδηo ηoσ θερoκovηθoϊ αδέvα δϊo πoιϊ ζσγγεvϋv εηδϋv, ηoσ Heliothis zea θαη ηoσ H. subflexa. Απω ηo πείρακα πoσ έθαvαv oη Teal & Tumlinson (1986) θάvεθε, ωηη ασηω ηo εvδσκηθω ζϊζηεκα πράγκαηη απαvηάηαη ζηεv πoρεία ηες θερoκovηθής βηoζϊvζεζες θαη ωηη ε αvαιoγία ηφv αιθooιϋv, πoσ σπάρτoσv ζηo θερoκovηθω αδέvα, θαζoρίδεη θαη ηεv αvαιoγία ηφv παραγωκεvφv αιδεψδϋv. Ζ θερoκωvε ηoσ Heliothis zea απoηειείηαη απω έvα κείγκα ηεζζάρφv αιδεψδϋv κε 16 άηoκα άvζραθα, ηo S-16:Al, Z-7-16:Al, Z-9-16:Al θαη Ε-11-16:Al, εvϋ ε θερoκωvε ηoσ Η. virescens, περηέτεη θαη δϊo αιδεψδες κε 14 άvζραθες, ηης S-14:Al θαη Ε-9-14:Al. Σα αρζεvηθά ηoσ H. virescens δεv αvηαπoθρίvovηαη ζηε θερoκωvε ηoσ H. zea. Οηαv ωκφς S-14:OH θαί Ε9-14:ΟΖ ηoπoζεηεζεί ζηoσς αδέvες ηφv ζεισθϋv ηoσ H. zea, ηα αρζεvηθά ηoσ H. virescens πιεζηάδoσv ηα ζεισθά θαη πρoζπαζoϊv vα ζσδεστζoϊv. Παρωκoηo εvδσκηθω ζϊζηεκα αvαθέρεηαη ζηo Dendroctonus obesus (Morse & Meighen, 1987). Βιέπoσκε δειαδή, ωηη ε βηoζϊvζεζε ηφv θερoκovϋv ζηα Λεπηδωπηερα αρτίδεη κε ηεv παραγφγή oρκovϋv ζηov σπo-oηζoθαγηθω αδέvα, ζαv αvηαπωθρηζε ζε εvδoγεvή θαη εξφγεvή δηέγερζε, ε oπoία περηιακβάvεη ηε ζερκoθραζία θαη ηo θφηηζκω. Ασηές oη oρκωvες πρoθαιoϊv de novo βηoζϊvζεζε ηφv ιηπαρϋv oξέφv ηoσ θερoκovηθoϊ αδέvα, ηα oπoία κεηαηρέπovηαη ζηα ηειηθά θερoκovηθά ζσζηαηηθά, ζαv απoηέιεζκα κηας ζεηράς εvδσκηθϋv δραζηερηoηήηφv, πoσ περηιακβάvoσv απωζπαζε Ζ2, βήηα oξείδφζε, βράτσvζε, αvαγφγή, αθεησιίφζε, σδρωισζε θαη oξείδφζε. Ασηές oη δηαδηθαζίες πoηθίιιoσv ζηα δηάθoρα είδε, παράγovηας ηo ταραθηερηζηηθω θερoκovηθω κείγκα ηoσ θάζε είδoσς.

40 2.6. ΑΠΔΛΔΤΘΔΡΧ΢Ζ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΚΑI ΠΑΡΑΓΟΝΣΔ΢ ΠΟΤ ΣΖΝ ΔΠΖΡΔΑΕΟΤΝ. Οη θερoκωvες θϊιoσ δεv εθιϊovηαη ζσvετϋς ζηo περηβάιιov, αιιά απειεσζερϋvovηαη κωvo ζαv κήvσκα, ηεv θαηάιιειε τρovηθή ζηηγκή. Γηα παράδεηγκα, κωvo ϋρηκα ζεισθά Λεπηδωπηερα ζα απειεσζερϋζoσv θερoκωvε θαη κωvo θάηφ απω θαηρηθές ζσvζήθες, oη oπoίες ζα επηηρέυoσv ζηα αρζεvηθά vα ηα εvηoπίζoσv. Ζ θσζηθή επηιoγή, ζα εσvoήζεη ηα άηoκα ηφv εηδϋv πoσ ειεσζερϋvoσv θερoκωvε ηε ζσγθεθρηκέvε θαηάιιειε τρovηθή ζηηγκή, αθoϊ oη πηζαvωηεηές ηoσς vα δεσγαρϋζoσv ζα ασξεζoϊv. Ο τρωvoς παραγφγής ηες θερoκωvες είvαη θρίζηκoς γηα ηεv επηηστία ηες ζϊδεσξες θαη ζε θάζε είδoς ζσκπίπηεη κε ηε δραζηερηωηεηα πηήζες ηφv αρζεvηθϋv (Teal & Byers, 1980). Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς, ε ζϊvζεζε ηες θερoκωvες θαη ε απειεσζέρφζή ηες ζηης ζεισθές vσθηωβηες πεηαιoϊδες, ζσvήζφς εξαρηϋvηαη απω εvδoγεvείς αιιά θαη εξωγεvείς παράγovηες (Shorey et al, 1968, Miller & Roelofs, 1977, Raina et al, 1986, Baker & Carde, 1982, Hollander & Yin, 1982, Webster & Carde, 1982, Raina & Klum, 1984). Οη εvδoγεvείς παράγovηες περηιακβάvoσv ηεv ειηθία, ηo vεσρηθω ζϊζηεκα, ηης oρκωvες θαη ηo ζηάδηo εκθάvηζες ηφv ασγϋv (Shorey et al, 1968, Lawrence & Bartell, 1972, Sanders & Lucuik, 1972, Swier et al, 1976, 1977, Teal & Byers, 1980, Turgeon & McNeil, 1982, West et al, 1984, Howlander & Gerber, 1986b, Baker & Carde, 1979, Hollander & Yin, 1982, Webster & Carde, 1982, Raina & Klun, 1984). Οη εξφγεvείς παράγovηες περηιακβάvoσv ηε θφηoπερίoδo (Carde & Roelofs, 1973, Baker & Carde, 1979, Castrovillo & Carde, 1979, Turgeon & McNeil, 1983, Haynes & Birch, 1989, Delisle & McNeil, 1986), ηε ζερκoθραζία (Sower et al, 1971, Sanders & Lucuik, 1972, Carde et al, 1975, Baker & Carde, 1982b, Haynes & Birch, 1984), ηε ζτεηηθή σγραζία (Webster & Carde, 1982 a) θαη

41 ηεv ηατϊηεηα ηoσ αvέκoσ (Kaae & Shorey, 1972, Conner et al, 1985). Ζ περηoδηθωηεηα ηες ζϊvζεζες θαη έθισζες ηες θερoκωvες, έτεη κειεηεζεί γηα αρθεηά είδε Λεπηδoπηέρφv. ΢ηης περηζζωηερες περηπηϋζεης, σπάρτεη κία εκερήζηα περηoδηθωηεηα, ε oπoία ζσvδέεηαη κε ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς (Nagata et al, 1972, Fatzinger, 1973, Nordlund & Brady, 1974, Coffelt et al, 1978, Pope et al, 1984, Webster & Carde 1982b, Haynes et al, 1983, Raina et al, 1986). Ο ηρωπoς θαιέζκαηoς δηαθέρεη ζηα δηάθoρα είδε, αιιά ε πρoβoιή ηoσ αδέvα ηες θερoκωvες πoσ ηoπoζεηείηαη ζηo ηειεσηαίo θoηιηαθω ηκήκα, ηα ηεvηφκέvα θηερά καθρηά απω ηo ζϋκα θαη ε θoηιηά εθηεζεηκέvε ζηov αέρα, είvαη θoηvά ταραθηερηζηηθά θαιέζκαηoς, ζε πoιιά είδε Λεπηδoπηέρφv (Howlander & Gerber, 1986, Teal & Byers, 1980, West et al, 1984, Buda & Karalius, 1985). H εκερήζηα περηoδηθωηεηα ζηεv παραγφγή θαη έθισζε ηες θερoκωvες θϊιoσ, επερεάδεηαη απω ηε θωηoπερίoδo (Sower et al, 1970, Traynier, 1970, Carde & Roelofs, 1973, Fatzinger, 1973, Baker & Carde, 1979, Castrovillo & Carde, 1979), αιιά θαη αιιαγές ζηης ζσvζήθες θφρoπερηωδoσ, ίζφς επερεάδoσv ηεv εσρϊηεηα θαη ηε θάζε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς (Traynier, 1970, Fatzinger, 1973, Nordlund & Brady, 1974). Ζ απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, πραγκαηoπoηείηαη ζε κία ζσγθεθρηκέvε περίoδo ηoσ 24φρoσ θϊθιoσ, ε oπoία κπoρεί vα περηoρηζηεί ζε κία ή δϊo ϋρες. Πoιιά απω ηα vσθηωβηα Λεπηδωπηερα, "θαιoϊv" θαηά ηε δηάρθεηα ηoσ ζθωηoσς, θαζϋς ε έvηαζε ηoσ θφηως, είvαη έvας θαζoρηζηηθως παράγovηας γηα ηεv απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες. Γηα παράδεηγκα, παρζέvα ζεισθά ηoσ Platysamia cecropia αρτίδoσv vα θαιoϊv 1,5-2 ϋρες πρηv ηo ζθωηoς θαη ζσvετίδoσv γηα κηζή ϋρα κεηά ηo άvακα ηoσ θφηως. Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv αηωκφv ηες Dioryctria abietella θαη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες πραγκαηoπoηoϊvηαη, θάηφ απω έvαv 12φρo θϊθιo θφηωςζθωηoσς. Σo θάιεζκα αρτίδεη 5-6 ϋρες κεηά ηo ζθωηoς, είvαη κέγηζηo κεηά απω 9 ϋρες ζθωηoσς θαη παϊεη αθρηβϋς

42 πρηv ηεv έvαρξε ηες θφηωθαζες (Fatzinger & Asher, 1970). Tα ζεισθά ηoσ Trichoplusia ni "θαιoϊv" πηo εϊθoια κε ηεv αϊξεζε ηoσ ζθωηoσς, κε άρηζηo επίπεδo ηα 0.3 Lux (Bjostad et al, 1980). Δπίζες, "θαιoϊv" γηα πηo κεγάιo δηάζηεκα ζε εσvoχθά σπoζηρϋκαηα αέρα κε ηατϊηεηα 0,3-1 m/sec, παρά ζε τακειωηερες ή συειωηερες ηατϊηεηες αvέκoσ. Παρζέvα ζεισθά αρθεηϋv εηδϋv Λεπηδoπηέρφv, ηρoπoπoηoϊv ηεv εκερήζηα περηoδηθωηεηα ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς, ζε ζτέζε κε αιιαγές ζηε ζερκoθραζία (Sower et al, 1971, Sanders & Lucuik, 1972, Carde et al, 1975, Baker & Carde, 1979, Teal & Βyers, 1980, Webster & Carde, 1982b, Haynes & Birch, 1984). Οη Batiste et al (1973a, b) αvαθέρoσv, ωηη ζηεv Καιηθωρvηα, θαηά ηε δηάρθεηα ηες άvoηξες θαη ζηης αρτές ηoσ θαιoθαηρηoϊ, ηα αρζεvηθά ηες Laspeyresia pomonella είvαη περηζζωηερo δραζηήρηα πρηv ηε δϊζε ηoσ ειίoσ, εvϋ αργά ηo θαιoθαίρη, ηo πoζoζηω δεσγαρϋκαηoς κεηά ηε δϊζε ηoσ ειίoσ είvαη ασξεκέvo. Ασηές oη αιιαγές απoδίδovηαη ζε δηαθoρές ηες ζερκoθραζίας. Κάηφ απω ηoσς 13oC θαη πάvφ απω ηoσς 27oC, σπάρτεη κηθρή πρoζέιθσζε αρζεvηθϋv (Batiste, 1970). Ο Worthey (1932) αvαθέρεη, ωηη κερηθά είδε κσγϋv εκθαvίδoσv ζσδεϊξεης θάηφ απω ηoσς 16oC, αιιά ηα επίπεδα ασξάvoσv πoιϊ κε ηεv άvoδo ηες ζερκoθραζίας. Ο ρσζκός απειεσζέρφζες δηαθέρεη επίζες. Παιαηωηερα, oη ρσζκoί είταv σπoιoγηζηεί απω ηo πoζω ηες θερoκωvες, ε oπoία εξάγεηαη απω κεγάιo αρηζκω αδέvφv. ΢ήκερα, ζηα Λεπηδωπηερα, o ρσζκως απειεσζέρφζες κπoρεί vα πρoζδηoρηζηεί ακέζφς. Ζ θερoκωvε θϊιoσ πoσ απειεσζερϋvεηαη απω ηα ζεισθά, είvαη ηες ηάξες 1-100 δηζεθαηoκσρηoζηά ηoσ γρακκαρίoσ αvά ϋρα (Birch 1974). Δηζη ηo G. molesta απειεσζερϋvεη περίπoσ 2mg/h (Baker et al, 1980), ηo T. ni 1 mg/h (Bjostad et al, 1980), εvϋ ηo Ips paraconfusus 1 mg/day γηα θάζε ζσζηαηηθω, γηα 25 αρζεvηθά πoσ ηρσπoϊv έvαv θoρκω πεϊθoσ (Silverstein et al, 1966, Silverstein, 1970). Φσζηoιoγηθoί παράγovηες, επερεάδoσv ζεκαvηηθά ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς θαη ηεv απειεσζέρφζε θερoκovϋv. Ζ ζύδεσξε, επερεάδεη θαζoρηζηηθά ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς. Σα ζεισθά πoσ δεσγαρϋvoσv περηζζωηερo απω

43 κία θoρά, κπoρεί vα ζσvετίζoσv vα "θαιoϊv" γηα πoιϊ θαηρω, π.τ. ηo Heliothis zea (Raina et al, 1986, Raina, 1989), H. virescens (Stadelbacher & Pfimmer, 1972), Orgyia pseudotsugata (Swaby et al, 1987). ΢ηα είδε ωκφς πoσ ηα ζεισθά δεσγαρϋvoσv κωvo κία θoρά, ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες ζηακαηάεη κωιης δεσγαρϋζoσv π.τ. Lymantria dispar (Richerson & Cameron 1974), Maruca testulalis (Jackai et al, 1990). ΢ηα περηζζωηερα είδε vσθηωβηφv πεηαιoϊδφv, ηo ζεισθω δεv είvαη δεθηηθω ζηης ερφηoηρoπίες ηoσ αρζεvηθoϊ, γηα έvα δηάζηεκα κεηά ηε ζϊδεσξε. Ο ηερκαηηζκως ηες παραγφγής ηες θερoκωvες θϊιoσ θαη ε απειεσζέρφζή ηες, ίζφς vα ζτεηίδεηαη κε ηo τάζηκo ηες ζεξoσαιηθωηεηας ζηα ζσδεσγκέvα ζεισθά. Σo τάζηκo ασηω είvαη παρoδηθω, γηα κερηθά είδε ηα oπoία ζσδεϊγvσvηαη πoιιές θoρές ή oρηζηηθω, γηα είδε πoσ δεσγαρϋvoσv κωvo κία θoρά (Truman & Riddiford, 1974, Shorey, 1976, Webster & Carde, 1982). ΢ηα Trichoplusia ni (Shorey & Gaston, 1965) θαη Plodia interpunctella (Brady & Smithwick, 1968), ηo επίπεδo ηες θερoκωvες θϊιoσ παρακέvεη συειω κεηά ηε ζϊδεσξε, oπφζδήπoηε ωκφς τακειωηερo απω ασηω πoσ παράγoσv παρζέvα ζεισθά άηoκα ίδηας ειηθίας. ΢ηo Amyelois transitilla, παραηερείηαη ειάηηφζε ηες θερoκωvες θαηά δέθα θoρές, κεηά ηε ζϊδεσξε (Coffelt et al, 1979). ΢ηης vσθηωβηες πεηαιoϊδες, ε παραγφγή ηες θερoκωvες θϊιoσ ζηov θερoκovηθω αδέvα ηφv ζεισθϋv θαη ε απειεσζέρφζή ηες θαηά ηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς, εξαρηάηαη απω ηεv ειηθία ηoσ ζεισθoϊ (Shorey et al 1968, Miller & Roelofs 1977). ΢ηα περηζζωηερα είδε Noctuidae, ηo "θάιεζκα", ε παραγφγή θαη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, αρτίδoσv ιίγες εκέρες (1-4) κεηά ηεv έξoδo ηoσ αθκαίoσ (Shorey et al 1968, Swier et al 1977, Turgeon & McNeil 1982, Howlander & Gerber, 1986, Kou & Chow, 1987). Δρεσvες ζτεηηθά κε ηα Heliothis virencens, H. zea, Pseudoplusia includens, Rachiplusia in, Spodoptera exigua, S. ornithogalli θαη Trichoplusia ni (Shorey et

44 al, 1968) έδεηξαv, ωηη ζεισθά απ'ωια ασηά ηα είδε, έτoσv κία ζτεηηθά συειή παραγφγή θερoκωvες, ιίγες ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv. Ασηά ηα δϊo είδε Heliothis θαη ηα δϊo είδε Spodoptera, περηέτoσv αvητvεϊζηκε πoζωηεηα θερoκωvες θϊιoσ, θαηά ηε ζηηγκή ηες εξωδoσ ηφv αθκαίφv απω ηε vϊκθε. Πάvηφς, oη Gentry et al (1964) αvαθέρoσv, ωηη ζεισθά άηoκα ηoσ H. virescens πρέπεη vα είvαη ειηθίας ηoσιάτηζηov 4 εκερϋv, πρηv αρτίζoσv vα "θαιoϊv". Ζ παραγφγή ηφv θερoκovϋv ζηης vσθηωβηες πεηαιoϊδες αθoιoσζεί έvαv εvδoγεvή ρσζκω, o oπoίoς ηρoπoπoηείηαη απω περηβαιιovηηθές επηδράζεης, κε κέγηζηo θαιέζκαηoς θαη παραγφγή θερoκωvες ζε δηαθoρεηηθω τρovηθω δηάζηεκα ζηε δηάρθεηα ηoσ εκερήζηoσ θϊθιoσ, γηα θάζε είδoς (Raina & Menn, 1987). Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς θαη ε απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, θαίvεηαη vα ρσζκίδεηαη απω ηo vεσρηθό ζύζηεκα θαη ειέγτεηαη oρκovηθά. Σα αιιαvηoεηδή ζφκάηηα, (corpora allata), είvαη απαραίηεηα γηα ηεv παραγφγή θερoκωvες ζε πoιιά είδε, θαζϋς περηιακβάvoσv ηov oρκovηθω έιεγτo ηες βηoζϊvζεζες θαη ηες απειεσζέρφζες. Οη Riddiford & Williams (1971) έδεηξαv, ωηη ηo θαρδηαθω ζφκάηηo (corpora cardiaca) θαη ωτη ηo αιιαvηoεηδές ζφκάηηo, ζσvδέεηαη κε ηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς. Αv ηo αιιαvηoεηδές-θαρδηαθω ζφκάηηo απoκαθρσvζεί, o αρηζκως ηφv εvηωκφv ηα oπoία θαιoϊv ειαηηϋvεηαη πoιϊ, εvϋ ε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς δεv επερεάδεηαη, απω ηεv απoκάθρσvζε ηoσ αιιαvηoεηδoϊς ζφκαηίoσ. Σo θάιεζκα κπιoθάρεηαη, αv oη vεσρηθές ζσvδέζεης κεηαξϊ ηoσ θαρδηαθoϊ ζφκαηίoσ θαη ηoσ εγθεθάιoσ απoθoπoϊv. Πρoθαvϋς ηo θαρδηαθω ζφκάηηo απειεσζερϋvεη κία oρκωvε, κέζφ ερεζηζκoϊ ηoσ εγθεθάιoσ. Ζ oρκωvε δρα ζηo vεσρηθω ζϊζηεκα ηες θoηιηαθής τϋρας θαη δηεγείρεη κία περηoτή ηφv ζεισθϋv γεvvεηηθϋv oργάvφv, ηα oπoία ζηε ζσvέτεηα απειεσζερϋvoσv ηε θερoκωvε (Riddiford & Williams, 1971). Αvηίζεηα, παρζέvα ζεισθά ηoσ Antheraea polyphemus, θαιoϊv ζε ζτέζε κε θάπoηo τεκηθω ερεζηζκω. Οη Riddiford & Williams (1967 a,b) έδεηξαv, ωηη ε ζϊδεσξε

45 ζ'ασηω ηo είδoς θαη θάηφ απω εργαζηερηαθές ζσvζήθες, απαηηεί ηεv παρoσζία θϊιιφv βειαvηδηάς, ηα oπoία απειεσζερϋvoσv έvα πηεηηθω ζσζηαηηθω, ηoσ oπoίoσ o τεκηθως ηϊπoς πρoζδηoρίζηεθε θαη είvαη Δ-2-εξεvάιε (Riddiford, 1967). Ο ερεζηζκως ηoσ εγθεθάιoσ απω ηεv Δ-2-εξεvάιε (κέζφ ηφv θεραίφv ηoσ ζεισθoϊ), εvεργoπoηεί ηεv απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες θϊιoσ απω ηoσς θoηιηαθoϊς αδέvες. Ζ αvηαπωθρηζε ηφv ζεισθϋv ζ'ασηωv ηov παράγovηα ειατηζηoπoηείηαη, αv έτεη πρoεγεζεί απoθoπή ηoσ θαρδηαθoϊ ζφκαηίoσ. O Rahn (1968) έδεηξε, ωηη ε παρoσζία ηoσ θσηoϊ-ξεvηζηή είvαη απαραίηεηε, γηα ηεv πρoζέιθσζε ηφv δϊo θϊιφv κεηαξϊ ηoσς, ζηε vστηωβηα πεηαιoϊδα Acrolepia assectella. Ζ παρoσζία θσηϋv θαιακπoθηoϊ ζηα εργαζηήρηα, πoσ έτoσv εθηρoθή ηες Heliothis zea, ασξάvεη ζεκαvηηθά ηo πoζoζηω ζσδεϊξεφv ασηoϊ ηoσ εvηωκoσ (Snow & Callahan, 1967).

2.7 ΑΝΣIΛΖΦΖ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΚΑI ΑΝΣIΓΡΑ΢Ζ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ΢ Σα έvηoκα αvηηιακβάvovηαη oζκές κέζφ εvως ζσζηήκαηoς σπoδoτής, ηo oπoίo είvαη κoρθoιoγηθά δηαθoρoπoηεκέvo γηα ηεv αvαθάισυε ηες εηδηθής θερoκωvες ηoσ θαζεvως απ'ασηά (Den Otter et al, 1978, Mustraparta, 1984). Ασηή ε εξεηδίθεσζε ηφv θερoκovηθϋv σπoδoτέφv έτεη ερεσvεζεί ζε αρθεηά έvηoκα, θσρίφς δε ζε Λεπηδωπηερα (Kaissling, 1971, 1979, 1987, Priesner, 1979). Δίvαη γvφζηω ωηη oη θερoκωvες, εηδηθά δε oη θερoκωvες θϊιoσ, γίvovηαη αvηηιεπηές απω αηζζεηήρηα ωργαvα, ηα oπoία βρίζθovηαη θσρίφς ζηης θεραίες. Τπάρτoσv πoιιές αvαθoρές, ωηη εθηoκή ηφv θεραηϋv ηφv αρζεvηθϋv, ηα εκπoδίδεη vα πρoζαvαηoιηζζoϊv πρoς ηo ζεισθω πoσ θαιεί (Jacobson, 1965). Γηα έvα αρζεvηθω Λεπηδωπηερo, ηo oπoίo πρoζπαζεί vα εvηoπίζεη ηo ζεισθω απω καθρηvή απωζηαζε, έvας ηρωπoς

46 αϊξεζες ηoσ επηπέδoσ εσαηζζεζίας είvαη, vα έτεη κία ωζo ηo δσvαηωv κεγαιϊηερε θεραία, ε oπoία παράιιεια, vα επηηρέπεη ζηov αέρα vα περvάεη κέζα απω ασηήv θαη έηζη vα κπoρεί vα δεηγκαηoιεπηεί ζε κεγάιoσς ωγθoσς αέρα, γηα ηεv αvίτvεσζε θερoκωvες. Ζ θεραία oρηζκέvφv αρζεvηθϋv Λεπηδωπηερφv (ωπφς είvαη ηα Saturnidae) είvαη κεγάιε, κε πoιιές πιεσρηθές δηαθιαδϋζεης θαη κπoρεί vα "αvηηιεθζεί" ηo 1/3 ηφv θερoκovηθϋv κoρίφv πoσ ηε δηαπερvoϊv (Jacobson, 1965). Μερηθές απω ηης αvφηέρφ θεραίες, έτoσv εκβαδωv επηθαvείας κέτρη 85mm2 n θάζε κία. Δπίζες, είvαη εσαίζζεηες ζηεv αθή (ζε άκεζε επαθή κε ηov αέρα ή ζε θίvεζε ηoσ) ή θέρoσv σπoδoτείς, εσαίζζεηoσς ζηov ήτo θαη ηε ζερκoθραζία (Schneider, 1964). Ζ oζθρεηηθή εσαηζζεζία ζηης θερoκωvες, θαζoρίδεηαη απω ηo κέγεζoς θαη ηo ζτήκα ηες θεραίας θαζϋς θαη απω ηov αρηζκω, ηov ηϊπo θαη ηης ζέζεης ηφv oζθρεηηθϋv σπoδoτέφv πάvφ ζ'ασηήv (Kaissling, 1971). Οη θερoκωvες γίvovηαη αvηηιεπηές κέζφ ηφv oζθρεηηθϋv αηζζεηηθϋv ηρητηδίφv (sensilla). Ασηά είvαη επηδερκηθές πρoεξoτές ή ηρίτες πάvφ ζηεv θεραία, ζηερίδoσv ηoσς αηζζεηήρηoσς δεvδρίηες θαη ηειηθά κεηαδίδoσv ηo κήvσκα ζηo θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα (Schneider, 1964). Γηαθρίvovηαη κε βάζε ηo κέγεζoς θαη ηo ζτήκα ηoσς ζε ηρητoεηδή, βαζηθφvηθά, θoηιφθovηθά, πιαθoεηδή αηζζεηηθά ηρητίδηα (Schneider & Steinbrecht, 1968). Ο βαζηθως πρooρηζκως ηφv oζθρεηηθϋv ηρητηδίφv είvαη, vα πρoζρoθoϊv ωζo ηo δσvαηωv περηζζωηερα κωρηα ηφv τεκηθϋv oσζηϋv πoσ πρoζθρoϊoσv ζηεv θεραία. Σα ηρητίδηα ασηά έτoσv ιεπηά ηoητϋκαηα, γεκάηα πωρoσς. Ο αρηζκως ηφv πωρφv ζε έvα ηρητίδηo δηαθέρεη ζεκαvηηθά, απω 150 ζε κερηθές αθρίδες, κέτρη 50.000 ζηα αρζεvηθά Antheraea pernyi (Moore, 1967). Σα αρζεvηθά ηoσ Bombyx mori έτoσv περίπoσ 17.000 oζθρεηηθά ηρητίδηα ζε θάζε θεραία, θαη θάζε ηρητίδηo θέρεη περηζζωηερoσς απω 3000 πωρoσς. ΢σvoιηθά θάζε θεραία θέρεη περίπoσ ζαράvηα πέvηε εθαηoκκϊρηα πωρoσς, κε δηάκεηρo 10-15 nm o θαζέvας.

47 Κάζε πωρoς θαηαιήγεη ζε έvα θoίιφκα ζηo επηδερκηθω ηoίτφκα θαη απω ασηω αρθεηoί ζφιεvίζθoη, oδεγoϊv κέζα ζηo κεζoθσηηάρηo τϋρo ηoσ oζθρεηηθoϊ ηρητηδίoσ. Οη ζφιεvίζθoη θαηαιήγoσv ζηεv επηθαvεηαθή κεκβράvε ηφv vεσρηθϋv δεvδρηηϋv, oη oπoίoη δηαζτίδoσv ηo θέvηρo ηφv ηρητηδίφv. Σα κωρηα θερoκωvες πoσ πρoζθρoϊoσv ζηεv θεραία, εηζτφρoϊv ζηoσς αηζζεηηθoϊς πωρoσς θαη'εσζείαv ή κεηά απω δηάτσζε πάvφ ζηεv επηθάvεηα ηoσ ηρητηδίoσ. (Steinbrecht & Muller, 1971, 1976). Οηαv βρεζoϊv κέζα ζηεv θoηιωηεηα ηoσ πωρoσ, δηατέovηαη ζηoσς ζφιεvίζθoσς θαη έρτovηαη ζε επαθή κε ηε κεκβράvε-σπoδoτέα ηφv αηζζεηηθϋv δεvδρηηϋv (Schneider & Kaissling 1957, Kaissling, 1987). Tα κωρηα ηες θερoκωvες ζσvαvηoϊv πρφηεχvηθά κωρηα-απoδέθηες, πάvφ ζηε κεκβράvε ηoσ δεvδρίηε-σπoδoτέα. (Hansen, 1978, Stadler, 1980). Ζ έvφζε ηφv δϊo κoρίφv ζτεκαηίδεη έvα εvεργω ζϊκπιoθo, ηo oπoίo πρoθαιεί κία παρoδηθή αιιαγή ζηo δεvδρίηε πoσ είvαη γvφζηή ζαv δσvακηθω απoδoτής (acceptor potential) (Kaissling & Torson 1980). Δvα κωρηo-απoδέθηες, κπoρεί vα εvεργoπoηείηαη απω έvα κωvo ζσζηαηηθω εηδηθεσηής ή vα αιιειεπηδράζεη κε έvαv αρηζκω ζσζηαηηθϋv γεvηθεσηής, ζε δηαθoρεηηθω βαζκω γηα ηo θαζέvα. H δηαθoρεηηθή δoκή ηφv κεκβραvηθϋv σπoδoτέφv, εξεγεί ηov βαζκω εξεηδίθεσζες (Kafka, 1974). Σα κωρηα-απoδέθηες είvαη πρφηεχvηθά καθρoκωρηα κε κovαδηαίες ηρηζδηάζηαηες δoκές, oη oπoίες πηζηεϊεηαη ωηη έτoσv ζσκπιερφκαηηθή ζτέζε κε ηα κωρηα ηες oζκερής oσζίας φς πρoς ηo κέγεζoς, ηo ζτήκα ή ηε ζέζε ηφv εvεργϋv oκάδφv (Βossert & Wilson, 1963). Ζ παρoδηθή αιιαγή πoσ έγηvε ζηo δεvδρίηε, είvαη ε πρϋηε αvηίδραζε κίας ζεηράς ειεθηρηθϋv αvηηδράζεφv. Ασηές oη παρoδηθές αιιαγές, ζσvδσάδovηαη θαη ζτεκαηίδoσv έvα γεvεζηoσργω δσvακηθω (generator potential) ζηεv επηθάvεηα ηoσ δεvδρίηε. Οηαv ηo κέγεζoς ασηoϊ ηoσ δσvακηθoϊ ξεπεράζεη έvα ωρηo, δεκηoσργoϊvηαη εvεργά δσvακηθά, ηα oπoία θηvoϊvηαη ηατϊηαηα πρoς ηov εγθέθαιo. ΢σγθεθρηκέvα ε πιερoθoρία κέζφ ηφv πρφηoγεvϋv ασηϋv vεσρϋvφv κεηαθέρεηαη ζε vεσρηθά θϊηηαρα (2ες ηάξες), πoσ βρίζθovηαη ζηov θεραχθω ιoβω (antenal lobe) (Boeckh et

48 al, 1970, Pareto, 1972, Masson, 1973, Ernst et al, 1977, Boeckh & Boeckh, 1979, Hildebrand et al, 1980, Matsumoto & Hildebrand, 1981). ΢ηε ζσvέτεηα, κεηαθέρεηαη ζηov πρφηoεγθέθαιo, ζηα ηειηθά θέvηρα ωζθρεζες (corpora penduculata) θαη ζηov πιαγηo-πρφηoεγθεθαιηθω-ιoβω (Hanstrom, 1928, Jawlowski, 1958, Weiss, 1974, Strausfeld, 1976). Σα εvεργά δσvακηθά πoσ δεκηoσργήζεθαv ζε έvα vεσρϋvα-σπoδoτέα κπoρεί vα ειεγτζoϊv, αv ηoπoζεηεζεί έvα κηθρoειεθηρωδηo ζηε βάζε εvως oζθρεηηθoϊ ηρητηδίoσ θαη έvα άιιo θάπoσ ζηεv θεραία θαη θαηαγραθoϊv oη αvηηδράζεης. Οηαv πoιιoί vεσρϋvες σπoδoτείς δηεγείρovηαη ηασηωτρovα, ηα εvεργά δσvακηθά ηoσς κπoρoϊv vα θαηαγραθoϊv ζαv κία ζσvoιηθή κέηρεζε (αζρoηζηηθή απωθρηζε ηφv σπoδoτέφv ηες θεραίας ζε έvαv ερεζηζκω). Ζ θαηαγραθή ηες δηαθoράς δσvακηθoϊ είvαη γvφζηή ζαv ειεθηρoαvηεvoγράθεκα (electroantennogram-ΔΑG) θαη είvαη αvάιoγε κε ηεv έvηαζε ηoσ ερεζίζκαηoς (Schneider, 1962, 1969, Thurm, 1974, Kaissling, 1974, 1979, 1980). Ζ ηετvηθή ηoσ ειεθηρoαvηεvoγραθήκαηoς αvαπηϊτζεθε απω ηov Schneider ζηε Γερκαvία, απιoπoηήζεθε απω ηov Roelofs θαη έτεη τρεζηκoπoηεζεί εθηεvϋς, ζε βαζηθές θαη εθαρκoζκέvες έρεσvες ηες αvηίιευες ηφv θερoκovϋv θϊιoσ ζηης vσθηωβηες πεηαιoϊδες (κειέηε oζθρεηηθϋv κεταvηζκϋv, ηασηoπoίεζε θερoκovϋv). Οη Schneider & Hecker (1957), τρεζηκoπoηϋvηας ειεθηρoθσζηoιoγηθές κεζωδoσς, θαηάθεραv vα θαηαγράυoσv έvα αργω, βαζκηαίo, αζρoηζηηθω δσvακηθω σπoδoτέφv ηoπoζεηϋvηας δϊo ειεθηρωδηα, έvα ζηε βάζε θαη έvα ζηεv θoρσθή ηες θεραίας αρζεvηθoϊ Bombyx mori, ηo oπoίo είτε εθηεζεί ζηε θερoκωvε. Σα ωρηα ζσγθέvηρφζες ηες θερoκωvες ζηα oπoία παραηερείηαη δηέγερζε ηφv σπoδoτέφv είvαη ζσγθεθρηκέvα, γηα θάζε είδoς εvηωκoσ. Ζ δηαθoρά δσvακηθoϊ κεηαξϊ ηφv δϊo ειεθηρoδίφv είvαη αvάιoγε κε ηε ζσγθέvηρφζε ηες θερoκωvες, ζηεv oπoία εθηίζεηαη ε θεραία. Ο Schneider σπoζηερίδεη κε ηης ειεθηρoθσζηoιoγηθές κειέηες ηoσ, ωηη ηα έvηoκα θηάvoσv

49 ζηεv πεγή πoσ εθπέκπεη ηεv oζκή (θερoκωvε), πεηϋvηας αvηίζεηα ζηov άvεκo. ΢ηα περηζζωηερα EAG τρεζηκoπoηείηαη γηα βηoδoθηκές θαζαρως θηιηραρηζκέvoς αέρας, o oπoίoς δηoτεηεϊεηαη ζσvετϋς θαη κε ζηαζερω ρσζκω πάvφ ζηεv θεραία, καδί κε δείγκαηα ηες θερoκωvες. Ζ θσζηθή θερoκωvε, ζτεδωv πάvηα, δίvεη ηε κεγαιϊηερε EAG απωθρηζε, ζσγθρηvωκεvε κε ζσζηαηηθά πoσ έτoσv παρωκoηα κωρηα (Roelofs, 1979). Σα γεφκεηρηθά ηζoκερή ηες θερoκωvες ηoσ κεηαξoζθϋιεθα ηες (Δ,Ε)-10,12-δεθαεξαδηεvωιες, βρέζεθαv vα είvαη τίιηες θoρές ιηγωηερo δραζηηθά απω ηε θερoκωvε, ζε ίζε ζσγθέvηρφζε. Ζιεθηρoαvηεvoγραθηθές αvαιϊζεης ζε εθαηovηάδες Λεπηδωπηερα έδεηξαv, ωηη ε κέγηζηε απωθρηζε θαζoρίδεηαη απω ηρία κoρηαθά ταραθηερηζηηθά: ηo oιηθω κήθoς ηες έvφζες, ηε ιεηηoσργηθή oκάδα θαη ηε ζέζε θαη δηακωρθφζε ηoσ δηπιoϊ δεζκoϊ. Δάv ηo ζσζηαηηθω ηo oπoίo εξεηάδoσκε δίvεη ηo κεγαιϊηερo EAG, κπoρεί vα πρoζειθϊεη αρζεvηθά ζηov αγρω θαη κπoρεί vα τρεζηκoπoηεζεί γηα πεηρακαηηθoϊς ζθoπoϊς. Δίvαη δσvαηωv ε θεραία vα δηεγερζεί θαη απω άιιες oζκερές oσζίες, oη oπoίες δεv έτoσv θερoκovηθή δράζε θαη vα δϋζεη EAG αvηίδραζε, παρωκoηα κε ηε θερoκωvε. Χζηωζo, αv ηo EAG ζσvδσάδεηαη κε τεκηθή δoθηκή (αvάισζε GLC), ζσκπερηθoρά ωπφς είvαη ηo πέηαγκα θαη κε δoθηκές ζηov αγρω ωηαv είvαη δσvαηωv, απoηειεί έvα ηζτσρω κέζo γηα ηεv αvαγvϋρηζε ηες θερoκωvες. Αv έvα έvηoκo αvηηδρά ζε κία θερoκωvε, πρέπεη vα έτεη σπoδoτείς γη'ασηω ηo ζσζηαηηθω. ΢ε κερηθά είδε, ωπφς o Bombyx mori, κωvo ηo αρζεvηθω αvηηδρά ζηε ζεισθή θερoκωvε θϊιoσ θαη πραγκαηηθά, ηo ζεισθω δεv έτεη σπoδoτείς γη'ασηή. Αvηίζεηα, ζηα ζθαζάρηα πoσ παράγoσv θερoκωvε ζσvάζρoηζες θαη ηα δϊo θϊια αvηηδρoϊv, αθoϊ έτoσv αvηίζηoητoσς γηα ηε θερoκωvε σπoδoτείς. Αηζζεηήρηα θϊηηαρα απω ηρητίδηα ηφv θεραηϋv ηφv αρζεvηθϋv ηoσ Adoxophyes orana δείτvoσv, ωηη δϊo θϊηηαρα αvηαπoθρίvovηαη ζηε θερoκωvε. Σo έvα θϊηηαρo είvαη

50 εσαίζζεηo ζηo Ε-9-14:Ac θαη ηo άιιo περηζζωηερo εσαίζζεηo ζηo Ε-11-14:Ac (Minks et al, 1973). Ο αρηζκως ηφv αηζζεηηθϋv θσηηάρφv ζηα ηρητoεηδή αηζζεηηθά ηρητίδηα πoηθίιιεη απω 1-5, αvάιoγα κε ηo είδoς ηoσ Λεπηδωπηερoσ. Ζ παρoσζία 2 ή 3 oζθρεηηθϋv vεσρϋvφv ζε θάζε ηρητίδηo, είvαη πoιϊ θoηvή ζηα αρζεvηθά ηφv vσθηωβηφv πεηαιoϊδφv Argyrotaenia velutinana (O'Connell, 1975), Antheraea polyphemus (Kochansky et al, 1975), Adoxophyes orana (Den Otter, 1977), Bombyx mori (Kaissling, 1979), Trichoplusia ni (O'Connell et al, 1983), Lymantria dispar and L. monacha (Hansen, 1984), Ostrinia nubilalis (Hansson et al, 1987), Pseudoplusia includens (Grant et al, 1988), Mamestra suasa (Lucas & Renou, 1989). Ζ αvηίιευε θερoκωvες ζε πoιιά είδε, κπoρεί vα επερεαζηεί απω άιιες τεκηθές oσζίες. Αv ασηές oη oσζίες θαηαιήξoσv ζε περηoρηζκέvε ζϊιιευε ζε κία παγίδα ζσζτεηηδωκεvες κε ηε θερoκωvε θϊιoσ, αvαθέρovηαη ζαv αvαζηoιείς (inhibitors) ή παρεκπoδηζηές (interruptants). Μπoρoϊv vα δράζoσv εvεργoπoηϋvηας θαη κπιoθάρovηας ηης ίδηες ζέζεης-σπoδoτείς ωπφς θαη ε θερoκωvε, ή αvηηδρϋvηας κε δηαθoρεηηθές ζέζεης σπoδoτείς ζηov ίδηo vεσρϋvα-σπoδoτέα, έηζη ϋζηε vα κεηϋvεηαη ε έvηαζε ηoσ γεvεζηoσργoϊ δσvακηθoϊ θαη ε ζστvωηεηα ηoσ δραζηηθoϊ δσvακηθoϊ ή ηέιoς ε αvηίιευε vα γίvεηαη απω δηαθoρεηηθoϊς vεσρϋvες, ϋζηε oη πιερoθoρίες απω ηε θερoκωvε θαη ηov παρεκπoδηζηή, vα κεηαθέρovηαη ζηov εγθέθαιo κέζφ δηαθoρεηηθϋv oδϋv (Callahan, 1965a, b, Laithwaite, 1960). ΢ηo αρζεvηθω ηες Choristoneura fumiferana, o κσρκεθηθως εζηέρας ηες Δ-11-δεθαηεηρεvωιες, έvας γvφζηως παρεκπoδηζηής, αιιειεπηδρά ζηης ζέζεης σπoδoτής ωπφς θαη ε θερoκωvε (Findley & Mac Donald, 1966). ΢ηo Ips pini θαη ζηo Popillia japonica, κηθρά πoζά ηoσ ζηερεo-ηζoκερoϊς παρεκπoδηζηή, κπoρoϊv vα εξαιείυoσv oιoθιερφηηθά ηεv αvηίδραζε ζσκπερηθoράς ζηε θερoκωvε. ΢'ασηά ηα είδε, oη σπoδoτείς βρίζθovηαη ζε δηαθoρεηηθoϊς vεσρϋvες, ωπφς θαη ζε πoιιές παρωκoηες περηπηϋζεης ζηα Λεπηδωπηερα (Roderick, 1966).

51 Οη περηβαιιovηηθές θαη θσζηoιoγηθές κεηαβιεηές, oη oπoίες επερεάδoσv ηεv παραγφγή θαη απειεσζέρφζε θερoκωvες, έτoσv παρωκoηα απoηειέζκαηα ζηης αvηηδράζεης ζσκπερηθoράς. Ζ αvηίδραζε ζσκπερηθoράς ηφv αρζεvηθϋv ασξάvεηαη ηρεης κέρες κεηά ηεv έθδσζε, αιιά δεv σπάρτoσv απoδείξεης, ωηη oη αvηηδράζεης ηφv σπoδoτέφv ηες θεραίας ζηε θερoκωvε αιιάδoσv, ωηαv γίvovηαη ιεηηoσργηθές. Δηζη, ε δηαθoρoπoίεζε ζηης αvηηδράζεης πρέπεη vα ειέγτεηαη απω ηo θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα, ωπoσ oιoθιερϋvovηαη ωιoη oη ιακβαvωκεvoη ερεζηζκoί. ΢σvoπηηθά, ε αvηίιευε θερoκωvες δεv είvαη κία απιή αvηίδραζε. Τπάρτεη κία περίπιoθε αιιειεπίδραζε αvάκεζα ζηoσς σπoδoτείς θαη ζηo θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα. To θεvηρηθω vεσρηθω ζϊζηεκα ερκεvεϊεη, oιoθιερϋvεη θαη κεηαθράδεη ηης πιερoθoρίες ηφv σπoδoτέφv ζε θαηάιιειες αvηηδράζεης ζσκπερηθoράς, πoσ ξεθηvoϊv απω ηεv αvϊυφζε ηφv θεραηϋv θαη ηεv πρoεηoηκαζία γηα πέηαγκα, κέτρη ηης πρoζπάζεηες δεσγαρϋκαηoς (Moncrieff, 1951, Amoore, 1970, Klopping, 1971).

52 2.8 ΠΡΟ΢ΤΕΔΤΚΣIΚΖ ΛΔΠIΓΟΠΣΔΡΑ

΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ

ΚΑI

΢ΤΕΔΤΞΖ

΢ΣΑ

΢ηoσς ακθηγovηθά αvαπαραγωκεvoσς oργαvηζκoϊς ε δηαδηθαζία ηες ζϊδεσξες θαη γεvηθωηερα ηες αvαπαραγφγής, είvαη εξειηθηηθά ε πηo ζπoσδαία πράξε ζηεv δηάρθεηα ηες δφής ηoσς. Δvα άηoκo πoσ δεv ζσδεϊγvσηαη θαη δεv παράγεη απoγωvoσς, εξειηθηηθά είvαη vεθρω, γηαηί ηα γovίδηά ηoσ τάvovηαη γηα ηης επωκεvες γεvηές. Σo ίδηo ηζτϊεη θαη γηα ηα γovίδηα εvως αηωκoσ πoσ δεv ζσδεϊγvσηαη θαvovηθά θαη δεv αθήvεη απoγωvoσς ή oη απoγωvoί ηoσ δεv έτoσv ηε δσvαηωηεηα επηβίφζες. Ζ ζϊδεσξε ζηα έvηoκα γίvεηαη κε δηάθoρoσς ηρωπoσς θαη ζε oπoηoδήπoηε κέζo, εv θηvήζεη ή εv ζηάζεη, ε δηάρθεηα δε ασηής πoηθίιιεη πoιϊ θαη κπoρεί vα θσκαίvεηαη απω ιίγα δεσηερωιεπηα κέτρη θαη 3-4 εκέρες ωπφς π.τ. ζηε Μειoιωvζε. Καηά ηε ζϊδεσξε, ηα δϊo θϊια παίρvoσv δηάθoρες ζέζεης (ζηάζεης). ΢ε κερηθές περηπηϋζεης, ασηά παρακέvoσv εvφκέvα κε ηα άθρα ηες θoηιηάς ηoσς, έτovηας ηo ζϋκα θαη ηo θεθάιη ηoσς ζε εθ δηακέηρoσ αvηίζεηες θαηεσζϊvζεης. Αιιες θoρές ηoπoζεηoϊvηαη ηo έvα παραπιεϊρφς ηoσ άιιoσ κε ηo θεθάιη πρoς ηεv ίδηα θαηεϊζσvζε. Ζ ζηάζε ασηή παραηερείηαη ζε πoιιά vσθηωβηα Λεπηδωπηερα. ΢ε πoιιά είδε Λεπηδωπηερφv (θσρίφς ζηα vσθηωβηα), ε ζϊδεσξε θαvovηθά ζσκβαίvεη θαηά ηε δηάρθεηα ηφv φρϋv ηoσ ζθωηoσς, εvϋ ζε πoιιά άιια είδε (θσρίφς πεηαιoϊδες), θαηά ηης ϋρες ηoσ εκερεζίoσ θφηως. Oη Rau & Rau (1929), πρoζδηωρηζαv γηα ηo Callosamia promethea ηης ϋρες 3:30-6:00 κ.κ, γηα ηo Platysamia cecropia 9:00-12 κ.κ, θαη γηα ηo Samia cynthia, απω ηης 3:00 π.κ. φς ηα ταράκαηα. ΢ε ζσvζήθες αγρoϊ, ηo 98% ηφv αρζεvηθϋv ηoσ Platynota stultana, πρoζειθϊovηαη απω ζεισθά ζε παγίδες αvάκεζα ζηης 6.00 θαη 10.00 κ.κ. Ασηω αρτίδεη κηζή ϋρα πρηv απω ηε δϊζε ηoσ ειίoσ θαη ζσvετίδεηαη γηα 90 ιεπηά κεηά ηε δϊζε (Ali Niazee & Stafford, 1971).

53 ΢ηo Lymantria dispar, αv θαη ηα αρζεvηθά πεηoϊv θαηά ηε δηάρθεηα ηες εκέρας, ε ζϊδεσξε ζσκβαίvεη θαηά ηης vστηερηvές ϋρες (Pruffer, 1924). Σα αρζεvηθά πιεζηάδoσv ηα ζεισθά πoσ θαιoϊv, πεγαίvoσv δίπια ηoσς θαη αvεκίδoσv ηα θηερά ηoσς. Πιεζηάδoσv ηo ζεισθω ζσvήζφς απω θάηφ, θέρvoσv ηεv θoηιηά ηoσς ζε επαθή κε ηεv θoηιηά ηoσ ζεισθoϊ θαη αθoιoσζεί ζσvoσζία (Charlton & Carde, 1990). ΢ηo Galleria mellonella θαηά ηo δηάζηεκα 5.00-10.00 κ.κ, παρζέvα ζεισθά άηoκα εθδειϋvoσv ερφηηθή ζσκπερηθoρά, θαζϋς ζεθϋvoσv ηης θεραίες ηoσς, δovoϊv ηα θηερά ηoσς θαη ηρέτoσv θσθιηθά (Roller et al, 1968). Απω παραηερήζεης ζηo εργαζηήρηo ζτεηηθά κε ηεv απωθρηζε ζηo θάιεζκα γηα ηεv Grapholitha molesta (Rothschild et al 1971), ηα αρζεvηθά πιεζηάδoσv ηα ζεισθά αvεκίδovηας ηα θηερά ηoσς έvηovα, έτoσv ηo άθρo ηες θoηιηάς ζεθφκέvo ζε θακπϊιε θαη αvoηγoθιείvoσv ηα γεvεηηθά ηoσς ωργαvα-αρπαγϋvες. ΢ηo Heliothis zea ηα αρζεvηθά αvηαπoθρίvovηαη ζηo θάιεζκα θoσvϋvηας ηα θηερά ηoσς θαη αvoηγoθιείvovηας ηα γεvvεηηθά ηoσς ωργαvα-αρπαγϋvες (Berger et al, 1965). Σα δεθηηθά ζεισθά, εθζέηoσv ηo ηειεσηαίo θoηιηαθω ηoσς ηκήκα θαη δovoϊv ηα θηερά ηoσς. Σα αρζεvηθά πιεζηάδoσv απω πίζφ θαη θησπoϊv κε ηης θεραίες ηoσς ηov φoζέηε ηoσ ζεισθoϊ, πεγαίvoσv ζηo πιάχ ηoσ ζε ζέζε παράιιειε θαη αρπάδovηας ηα γεvεηηθά ηoσ ωργαvα, oιoθιερϋvoσv ηε ζσvoσζία. Σα δεσγάρηα παρακέvoσv ζε ζϊδεσξε απω 45 έφς 90 ιεπηά (Agee, 1969). ΢ηo Laspeyresia pomonella, ηα αρζεvηθά αρτίδoσv έvαv θσθιηθω τoρω εθηείvovηας ηα γεvεηηθά ηoσς ωργαvα-αρπαγϋvες πρoζπαζϋvηας vα ζσδεστζoϊv κε ζεισθά (Butt et al, 1966). ΢ηo Samia cynthia ηα αρζεvηθά, αθoϊ ιάβoσv ηo θερoκovηθω ερέζηζκα, αρτίδoσv vα δovoϊv ηα θηερά ηoσς βίαηα θαη ηo άθρo ηες θoηιηάς ηoσς θάκπηεηαη ταραθηερηζηηθά πρoς ηα θάηφ. Ζ ζεξoσαιηθή ασηή έvηαζε δηαρθεί 3 ιεπηά θαη απαηηoϊvηαη 30 ιεπηά ερεκίας, πρηv δείξoσv θαη άιιε ζεηηθή απωθρηζε (Jacobson, 1967). ΢ηo Trichoplusia ni (Ignoffo et al, 1983), ηo αρζεvηθω κεηαθηvεί ηης θεραίες ηoσ θαηά 90o, απω κία ζέζε

54 θαηά κήθoς ηoσ άvφ τείιoσς, πρoς άιιε, θαηά κήθoς ηoσ θεθαιηoϊ. Αθoιoσζεί δωvεζε ηφv θηερϋv, αvϊυφζε ηες θoηιηάς θαη πέηαγκα πρoς ηεv πεγή θερoκωvες. Σo 99% ηφv αρζεvηθϋv ειηθίας 7-8 εκερϋv αvηαπoθρίvεηαη ζηo ερέζηζκα γηα δηάζηεκα 2-5 ιεπηϋv. Αρζεvηθά ειηθίας 17-18 εκερϋv εξαθoιoσζoϊv vα αvηαπoθρίvovηαη, αιιά ζε κηθρωηερo πoζoζηω. Οζov αθoρά ηεv ειηθία, ζηεv oπoία αvηαπoθρίvovηαη ζηo θάιεζκα δηάθoρα vσθηωβηα Λεπηδωπηερα, βιέπoσκε ωηη ζηo Argyrotaenia velutinana, αρζεvηθά ειηθίας 4-5 εκερϋv αvηαπoθρίvovηαη θαιϊηερα ζηα ζεισθά, παρά εθείvα πoσ είvαη 14-15 εκερϋv. Θεισθά ειηθίας 1-2 εκερϋv είvαη πηo ειθσζηηθά. Ζ ειθσζηηθωηεηα ειαηηϋvεηαη, κε ηεv πάρoδo ηες ειηθίας θαη έηζη ωηαv είvαη 9-10 εκερϋv, δεv είvαη πηα ειθσζηηθά (Wong et al, 1971). ΢ηo Choristoneura fumiferana ηα ζεισθά ζσδεϊγvσvηαη περηζζωηερo, ωηαv έτoσv ειηθία κηθρωηερε ηφv 12 φρϋv θαη γίvovηαη ιηγωηερo πρoζειθσζηηθά ή δεθηηθά, κε ηεv αϊξεζε ηες ειηθίας. Δπίζες, ηα ζσδεσγκέvα ζεισθά δεv είvαη πιέov δεθηηθά (Outram, 1971). Παρζέvα ζεισθά ηες Grapholitha molesta ασξάvoσv ηεv πρoζειθσζηηθωηεηα κε ηεv ειηθία, ηoσιάτηζηov κέτρη ηεv πέκπηε εκέρα ηες δφής ηoσς (George, 1968). ΢ηo Trichoplusia ni, έvα κηθρω πoζoζηω ζεισθϋv ζσδεϊγvσvηαη ηε πρϋηε vϊτηα κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ηα περηζζωηερα ωκφς ζεισθά ζσδεϊγvσvηαη γηα πρϋηε θoρά ηε δεϊηερε θαη ηρίηε vϊτηα (Shorey et al, 1964). Οη Shorey et al (1968) αvαθέρoσv επίζες, ωηη ηo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv ηες T. ni πoσ ζσδεϊγvσvηαη, πιεζηάδεη ηo 50% (κέγηζηo πoζoζηω), 36 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv.

55 2.9. ΔΞΔΛIΞΖ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ ΚΑI ΑΝΑΠΑΡΑΓΧΓIΚΖ ΑΠΟΜΟΝΧ΢Ζ Ζ τεκηθή επηθoηvφvία κεηαξϊ oργαvηζκϋv, σπήρτε πoιϊ πρηv εκθαvηζηoϊv ηα έvηoκα ή αθωκα oη πρφηωγovoη πoισθϊηηαρoη oργαvηζκoί θαη παίδεη κεγάιo ρωιo ζηε δηεσθωισvζε ηφv κovoθϊηηαρφv oργαvηζκϋv θαη ηφv γακεηϋv εξειηγκέvφv oργαvηζκϋv, vα εvηoπίζoσv ωκoηα θϊηηαρα ηoσ άιιoσ θϊιoσ. Ζ ϊπαρξε ηες τεκηθής επηθoηvφvίας, ήηαv πηζαvωηαηα θαη πρoψπωζεζε γηα ηεv εξέιηξε ηφv πoισθϊηηαρφv oργαvηζκϋv. Ζ ασξαvωκεvε εηδίθεσζε ζηoσς απιoϊς πoισθϊηηαρoσς oργαvηζκoϊς, πρέπεη vα oδήγεζε ζε oκάδες θσηηάρφv σπεϊζσvες γηα ηεv έθθρηζε ζσζηαηηθϋv, ηα oπoία έθεραv ζε επηθoηvφvία ηα θϊηηαρα ηoσ oργαvηζκoϊ. Ασηές oη oκάδες θσηηάρφv ζα ήηαv oη πρφηωγovoη εvδoθρηvείς αδέvες θαη ίζφς oη θερoκωvες vα ήηαv oη πρωδρoκoη ηφv oρκovϋv. Πoιιές θερoκωvες παράγovηαη απω σπάρτovηες κεηαβoιίηες. Οη θερoκωvες θϊιoσ πoιιϋv εvηωκφv, ηδηαίηερα ηφv Λεπηδoπηέρφv, είvαη δoκηθά ωκoηες κε ηης αιθoωιες θαη ηoσς εζηέρες, oη oπoίoη απoηειoϊv ηα επηδερκηθά ιίπε κεγάιoσ κoρηαθoϊ βάρoσς. Μπoρεί ασηά ηα ιίπε vα κεηαβιήζεθαv κέζφ ηες θσζηθής επηιoγής θαη vα απoηέιεζαv ηης θερoκωvες θϊιoσ (Birch & Haynes, 1982). Μία άιιε σπωζεζε είvαη, ωηη κερηθές θερoκωvες παράγovηαη απω oζκές ηoσ ξεvηζηή π.τ. ε Drosophila melanogaster πρoζειθϊεηαη απω ηεv oζκή ζάπηας κπαvάvας. Ασηή ε oζκή δηεγείρεη ηα αρζεvηθά vα πιεζηάζoσv ηα ζεισθά, ωπφς ζηε θσζηoιoγηθή ζσκπερηθoρά πρηv ηε ζσvoσζία. Ο Shorey (1970) πηζηεϊεη, ωηη σπάρτεη κία εξειηθηηθή ηάζε, αρτίδovηας κε ηεv oζκή εvως θαηάιιειoσ ξεvηζηή, πoσ έιθεη θαη ηα δϊo θϊια θαη έηζη ασξάvovηαη oη πηζαvωηεηες γηα δεσγάρφκα. Αργωηερα, ε ίδηα oζκή ηoσ ξεvηζηή ζα δηεγείρεη ηε ζεξoσαιηθή ζσκπερηθoρά ηφv αρζεvηθϋv. Σα ζεισθά πoσ ζα κπoρoϊζαv vα ζσζζφρεϊζoσv θαη vα απειεσζερϋζoσv ηέηoηα oζκή ή έvα παράγφγω ηες, ζα είταv έvα επηιεθηηθω πιεovέθηεκα. Δίvαη πηζαvω, ε θερoκovηθή επηθoηvφvία πoσ αvαπηϊζζεηαη κε έvαv ηέηoηo βεκαηηθω ηρωπo, vα δηαηερείηαη γηα ηεv παρoτή εvως επηιεθηηθoϊ πιεovεθηήκαηoς, ασξάvovηας ηεv αvαπαραγφγηθή ηθαvωηεηα

56 ή ηε δσvαηωηεηα επηβίφζες. Ζ παραπέρα εξέιηξε, πoσ πρoήιζε απω ηεv πίεζε επηιoγής γηα απoθσγή ζεξoσαιηθϋv αιιειεπηδράζεφv κε άιια είδε, ζα κπoρoϊζε vα oδεγήζεη ζηεv πoηθηιία θαη ηεv εξεηδίθεσζε ηφv θερoκovϋv θϊιoσ, oη oπoίες ζσvαvηϋvηαη ζηα έvηoκα ζήκερα. Ζ παραγφγή ηφv θερoκovϋv απω ηα ηερπέvηα ηoσ θσηoϊ ξεvηζηή, ζηερίδεη ηo εξειηθηηθω δηάγρακκα, ζηo oπoίo oη oζκές ηoσ ξεvηζηή είvαη ηα πρωδρoκα κωρηα ηφv θερoκovϋv ζσvάζρoηζες, ζε δηάθoρα ζθαζάρηα. Μία αvηίδραζε ζσκπερηθoράς ζε oζκές ηoσ ξεvηζηή, ζα κπoρoϊζε vα ήηαv κία άκεζε πρoζαρκoγή γηα ηεv εξέιηξε ηφv ζσζηεκάηφv θερoκovηθής επηθoηvφvίας, ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊvηαη απω ασηά ηα ζθαζάρηα (Eberhard, 1977). Σα ζσζηήκαηα τεκηθής επηθoηvφvίας δεv είvαη ζηαηηθά, αιιά δηακoρθϋvovηαη θαη κεηαιιάζζovηαη θάηφ απω ηεv πίεζε ηες επηιoγής. Ζ "ζηεγαvωηεηα" ηφv εηδϋv ζηo δεσγάρφκα, δεv είvαη κία ησταία δηαδηθαζία. ΢παvηωηαηα δϊo άηoκα δηαθoρεηηθϋv εηδϋv πρoζπαζoϊv vα δεσγαρϋζoσv θαη αθωκα πηo ζπάvηα παράγovηαη σβρίδηα. Οη κεταvηζκoί πoσ εκπoδίδoσv ηεv κεηαξϊ ηφv εηδϋv γovηκoπoίεζε, ovoκάδovηαη κεταvηζκoί αvαπαραγφγηθής απoκωvφζες. Λεηηoσργoϊv ζε επίπεδo κoρθoιoγηθω, oηθoιoγηθω ή ζσκπερηθoράς θαη εvεργoϊv πρηv έρζoσv ζε επαθή ηα αρζεvηθά κε ηα ζεισθά. Οηαv oη θερoκωvες θϊιoσ αvαγvφρίζηεθαv γηα πρϋηε θoρά, πίζηεσαv ωηη θάζε είδoς τρεζηκoπoηoϊζε έvα απoθιεηζηηθά δηθω ηoσ ζσζηαηηθω. ΢ϊvηoκα ωκφς θάvεθε, ωηη πoιιά είδε παράγoσv ηεv ίδηα θερoκωvε, εvϋ είvαη απoκovφκέvα αvαπαραγφγηθά. Δvας απιoϊζηαηoς ηρωπoς vα πραγκαηoπoηεζεί ε αvαπαραγφγηθή απoκωvφζε, είvαη vα γίvεηαη ε ζϊδεσξε ζε δηαθoρεηηθές τρovηθές ζηηγκές ηoσ εκερήζηoσ θϊθιoσ. Ο κεταvηζκως ασηως απoκωvφζες, θαίvεηαη ωηη εθδειϋvεηαη αvάκεζα ζε 3 είδε ηες oηθoγέvεηας Saturniidae. To Callosamia promethea δρα κεηαξϊ 10.00 π.κ.-15.00 κ.κ., ηo C. secrifera απω ηης 15.00 κ.κ. κέτρη ηo ζθωηoς θαη ηo C. angalifera απω ηo ζθωηoς κέτρη ηα κεζάvστηα (Collins & West, 1961, Ferguson 1971-2). Σo ίδηo ζσκβαίvεη θαη αvάκεζα ζηo Lymantria dispar θαη L. monacha. Καη ηα δϊo έιθovηαη απω ηε θερoκωvε

57 Z-7-επoξσ-2-κεζσιooθηαδηέvηo (Z-7-epoxy-2-methyloctadeine). Σo L. monacha, δεσγαρϋvεη απω ηης 6 π.κ. κέτρη ηης 1 κ.κ., εvϋ ηo L. dispar απω ηης 9 π.κ. κέτρη ηης 8 κ.κ. (Roelofs & Carde, 1974). Αv θαη κερηθά είδε τρεζηκoπoηoϊv κωvo έvα απιω τεκηθω ζσζηαηηθω γηα πρoζειθσζηηθω, πoιιά είδε τρεζηκoπoηoϊv έvα κείγκα απω δϊo έφς ηέζζερα ζσγγεvή τεκηθά ζσζηαηηθά, ζηε τεκηθή ηoσς επηθoηvφvία. Γηα παράδεηγκα, o oξηθως εζηέρας ηες (Ε)-11 θαη (Δ)-11-δεθαηεηρεvωιες, τρεζηκoπoηείηαη απω δϊo ζσκπάηρηες vσθηωβηες πεηαιoϊδες ηες Β. Ακερηθής, ηεv Argyrotaenia velutinana θαη ηεv Ostrinia nubilalis (Klun et al 1973, Kochansky et al 1975). Ασηά ηα είδε παρακέvoσv αvαπαραγφγηθά απoκovφκέvα, τρεζηκoπoηϋvηας δηαθoρεηηθές αvαιoγίες ασηϋv ηφv ζσζηαηηθϋv, ηης 93:7 θαη 97:3 αvηίζηoητα. Σo Argyrotaenia velutinana ωκφς τρεζηκoπoηεί θαη ηo 12:Ac, ζαv ζσζηαηηθω ηoσ κείγκαηoς. ΢ηo Ostrinia nubilalis, σπάρτoσv δσo θσιές oη Ε θαη Δ. Ζ Ε τρεζηκoπoηεί ηα Ε-11-14:Ac θαη Δ-11-14:Ac ζε αvαιoγία 97:3, εvϋ ε Δ, ζε αvαιoγία 3:97. Σo σβρίδηo πoσ πρoέρτεηαη απω δηαζηαϊρφζε ηες Ε θαη Δ θσιής τρεζηκoπoηεί ηεv αvαιoγία Ε60:E40. Οη Κlun & Main (1979) έτoσv δείξεη, ωηη ε ζϊvζεζε ηoσ θερoκovηθoϊ κείγκαηoς ειέγτεηαη απω έvα γovίδηo κε δϊo αιιειωκoρθα.

58 2.10. ΠΔIΡΑΜΑΣIΚΖ ΑΝΑΛΤ΢Ζ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝIΚΧΝ ΢Τ΢ΣΖΜΑΣΧΝ. ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΔΡΓΑ΢ΣΖΡIΑΚΧΝ ΢ΤΝΘΖΚΧΝ ΢ΣΖΝ ΠΑΡΑΓΧΓΖ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ. Σα θσρηωηερα πρoβιήκαηα πoσ έτoσv ζτέζε κε ηεv αvάισζε ηφv θερoκovϋv είvαη ωηη: i) Οη θερoκωvες παράγovηαη ζε πoιϊ κηθρές πoζωηεηες θαη έηζη τρεηάδεηαη κεγάιoς αρηζκως εvηωκφv, γηα vα ιεθζεί αρθεηή πoζωηεηα γηα ηεv αvάισζε. ii) Ζ κέζoδoς αvάισζες εξαρηάηαη απω ηo πωζε θερoκωvε παράγεη ηo θάζε έvηoκo, απω ηo αv ασηή απειεσζερϋvεηαη ζσvετϋς ή κωvo θαηά ηε δηάρθεηα oρηζκέvφv περηωδφv, απω ηo ρσζκω εξαπωισζες (ζηαζερως ή κεηαβαιιωκεvoς), απω ηo αv απoζεθεϊεηαη πρηv ειεσζερφζεί, αv ηα έvηoκα ζσvαζρoίδovηαη πρηv ή θαηά ηε δηάρθεηα ηες απειεσζέρφζες, θ.o.θ. iii) Απoκovϋζεης ζεισθϋv θερoκovϋv θϊιoσ, γίvovηαη αθρφηερηάδovηας ηης σπoγαζηρηθές περηoτές κεγάιoσ αρηζκoϊ παρζέvφv ζεισθϋv αηωκφv. Απoθωβovηας ωκφς oιωθιερε ηεv σπoγαζηρηθή πρoεξoτή, ε θερoκωvε κoιϊvεηαη απω έvα κεγάιo αρηζκω ζσζηαηηθϋv, ηα oπoία θαζηζηoϊv δϊζθoιες ηης κεηαγεvέζηερες αvαιϊζεης. Μία κέζoδoς είvαη vα θαζαρηζζεί ε επηθάvεηα ηoσ αδέvα κε έvαv θαηάιιειo δηαιϊηε, έηζη ϋζηε vα ιεθζoϊv κωvo ηα ζσζηαηηθά πoσ εθθρίvovηαη πάvφ ζηεv επηθάvεηα ηoσ αδέvα. iv) Αθoϊ απoκovφζεί ε θερoκωvε, ηo απωζηαγκα πρέπεη vα θαζαρηζζεί, πρηv κπoρέζoσv vα αvαγvφρηζζoϊv ηα εvεργά θερoκovηθά ζσζηαηηθά. Οη κέζoδoη πoσ τρεζηκoπoηoϊvηαη, εξαρηϋvηαη απω ηεv θαηάζηαζε ηoσ απoζηάγκαηoς, απω ηε ζηαζερωηεηά ηoσ, απω ηεv πoζωηεηά ηoσ θ.ι.π.. Μερηθές θερoκωvες είvαη αζηαζείς θαη πρέπεη vα απoθεστζεί ηo τάζηκo ηες δραζηερηωηεηάς ηoσς θαηά ηε δηάρθεηα ηες απωζηαξες θαη ηoσ θαζαρηζκoϊ. Ζ δηήζεζε θαη ε τρφκαηoγραθία, είvαη oη θαζηερφκέvες κέζoδoη γηα ηov θαζαρηζκω θαη ηo δηατφρηζκω εvως κείγκαηoς ζηα ζσζηαηηθά ηoσ. ΢στvά τρεζηκoπoηείηαη σγρως αέρηoς τρφκαηoγράθoς (GLC), κέζoδoς πoσ είvαη πoιϊ εσαίζζεηε (κέγεζoς δείγκαηoς 10-9, 10-12) θαη δεv θαηαζηρέθεηαη ηo δείγκα. Αv ζσvδεζεί κε θαζκαηoγράθo

59 κάδας, κε θαηάιιειε αvάισζε κπoρεί vα βρεζεί ηo κoρηαθω βάρoς θάζε ζσζηαηηθoϊ. v) Οη βηoδoθηκές κπoρεί vα περηιακβάvoσv "αvεκoζήραγγα" (wind tunel), EAG θ.ά.. Κάζε βηoδoθηκή, πρέπεη vα ζτεδηάδεηαη πρoζετηηθά γηα ηε ζσκπερηθoρά πoσ ειέγτεη θαη vα γίvεηαη θάηφ απω ασζηερά ειεγτωκεvες ζσvζήθες γηα ηo περηβάιιov θαη ηε θσζηoιoγηθή θαηάζηαζε ηφv εvηωκφv. vi) Ζ αvηίδραζε ηφv εvηωκφv είvαη πoιϊ εσαίζζεηε θαη πρέπεη ε εργαζία vα γίvεη κε εξαηρεηηθή θρovηίδα, ϋζηε vα κεv σπάρξεη θωβoς ωηη oη θερoκωvες ή ηo απωζηαγκα ζα κoιϊvoσv ηo εργαζηήρηo. Αρθoϊv κερηθά κωρηα θερoκωvες θϊιoσ, γηα vα ερεζηζηoϊv πoιιά αρζεvηθά έvηoκα θαη vα αvηηδράζoσv.

2.11. ΠΡΑΚΣIΚΔ΢ ΔΦΑΡΜΟΓΔ΢ ΣΧΝ ΦΔΡΟΜΟΝΧΝ Ζ τρεζηκoπoίεζε ηφv θερoκovϋv θαη ηφv άιιφv πρoζειθσζηηθϋv, έτεη ζεκαvηηθά αιιάξεη ηης κεζωδoσς αvηηκεηϋπηζες ηφv "επηβιαβϋv" εvηωκφv. Ζ τρεζηκoπoίεζε ηφv θερoκovϋv γηα πραθηηθές εθαρκoγές, κπoρεί vα ηαξηvoκεζεί ωπφς παραθάηφ: i) Υρεζηκoπoίεζε παγίδφv θερoκovϋv γηα ηε ζσιιoγή εvηωκφv, ηα oπoία δεv είvαη εϊθoιo vα ζσιιεγoϊv κε άιιoσς ηρωπoσς. Μπoρoϊv vα τρεζηκoπoηεζoϊv ζαv κέζo γηα ηεv έγθαηρε επηζήκαvζε vέφv εηδϋv ζε κία περηoτή θαη ηε ιήυε δραζηηθϋv κέηρφv γηα ηεv εξωvηφζε ή απoκωvφζε ηoσ κηθρoϊ αθωκα πιεζσζκoϊ. Δπίζες, κπoρoϊκε vα παραθoιoσζήζoσκε ηεv εξάπιφζε oρηζκέvφv "εvηωκφv θαραvηίvας" ζε vέες γη'ασηά περηoτές, εηδϋv δει. πoσ ζεφρoϊvηαη πoιϊ επηδήκηα γηα κία τϋρα θαη δεv έτoσv αθωκα εηζέιζεη ζ'ασηή. ii) Υρεζηκoπoίεζε γηα ηεv πρoζέιθσζε ηφv εvηωκφv ζε περηoτές πoσ έτoσv υεθαζζεί κε παζoγωvoσς oργαvηζκoϊς εvηωκφv έηζη ϋζηε ηα αρζεvηθά έvηoκα πoσ πρoζειθϊovηαη vα κoιϊvovηαη θαη vα κεηαδίδoσv ηoσς παζoγωvoσς ασηoϊς oργαvηζκoϊς ζε ζεισθά έvηoκα θαηά ηε δηάρθεηα ηες

60 ζϊδεσξες, κε απoηέιεζκα ηε κείφζε ηoσ πιεζσζκoϊ θαη ηεv πρoζηαζία ηες παραγφγής. iii) Υρεζηκoπoίεζε γηα ηεv πρoζέιθσζε ηφv εvηωκφv ζε περηoτές πoσ έτoσv υεθαζζεί κε εvηoκoθηωvα. 'Δηζη ηα έvηoκα πoσ πρoζειθϊovηαη ζε ασηές ηης περηoτές, ζθoηϋvovηαη. Με ασηω ηov ηρωπo, ειαηηϋvεηαη ηωζo ε τρεζηκoπoηoϊκεvε πoζωηεηα ηφv εvηoκoθηωvφv ωζo θαη ε πρoζβαιιωκεvε έθηαζε, κε απoηέιεζκα ηεv πρoζηαζία ηoσ περηβάιιovηoς απω ηα θαηάιoηπα ηφv εvηoκoθηωvφv θαη εηδηθωηερα ηεv πρoζηαζία ηφv φθέιηκφv εvηωκφv θαη άιιφv εηδϋv πoσ περηιακβάvovηαη ζηo ίδηo oηθoζϊζηεκα. iv) Παραθoιoϊζεζε πιεζσζκoϊ εvηωκφv. Παγίδες θερoκovϋv τρεζηκoπoηoϊvηαη γηα ηεv παραθoιoϊζεζε ηες επoτηαθής εκθάvηζες θαη ηoσ ϊυoσς ηoσ πιεζσζκoϊ ηφv εvηωκφv. Δηζη, δίvεηαη ε δσvαηωηεηα vα πραγκαηoπoηήζoσκε έγθαηρα θαη απoηειεζκαηηθά ηεv επέκβαζε κε εvηoκoθηωvα, γηα ηεv πρoζηαζία ηες παραγφγής. Με ηov ηρωπo ασηω, απoθεϊγεηαη άθαηρoς υεθαζκως θαη επίζες ειαηηϋvεηαη ε ζστvωηεηα θαη πoζωηεηα ηφv εvηoκoθηωvφv. Ζ παραθoιoϊζεζε πιεζσζκϋv εvηωκφv κε παγίδες θερoκωvες είvαη αρθεηά δηαδεδoκέvε, θσρίφς ζε έvηoκα ηες ηάξεφς ηφv Λεπηδωπηερφv. v) Μαδηθή παγίδεσζε ηφv αρζεvηθϋv γηα ηεv θαηαπoιέκεζε ηφv εvηωκφv. Ζ αρτή ηες κεζωδoσ ζηερίδεηαη ζηε ζϊιιευε ηoσ κεγαιϊηερoσ αρηζκoϊ αρζεvηθϋv εvηωκφv πoσ σπάρτoσv ζηε θϊζε, έηζη ϋζηε ηα ζεισθά vα κε κπoρoϊv vα ζσδεστζoϊv θαη ηα ασγά πoσ ζα γεvvεζoϊv vα κεv είvαη γovηκoπoηεκέvα. Πρoψπωζεζε γηα ηεv επηηστία ασηής ηες κεζωδoσ είvαη: α) Ζ αvάπησξε εvως αρθεηά απoηειεζκαηηθoϊ ηϊπoσ παγίδας. β) Ζ αvάπησξε εvως ζσζηήκαηoς εξαπωισζες θερoκωvες, ηoσ oπoίoσ o ρσζκως vα κoηάδεη κε ασηω ηφv ζεισθϋv εvηωκφv. γ) Ζ περηoτή ζηεv oπoία ζα εθαρκoζζεί ε κέζoδoς vα είvαη απoκovφκέvε, ϋζηε vα κεv έτoσκε κoιϊvζεης απω περηoτές πoσ δεv ειέγτovηαη θαη δ) Να αρτίζεη ε εθαρκoγή ηες κεζωδoσ ωηαv o πιεζσζκως ηφv εvηωκφv είvαη τακειως, ϋζηε vα κεv είvαη

61 δσvαηή ε αϊξεζε ηoσ πιεζσζκoϊ (γηαηί ζε κεγάιoσς πιεζσζκoϊς, παραηερoϊvηαη θαηvωκεvα αvηαγφvηζηηθωηεηας κε ηα ζεισθά άηoκα). Γηα vα έτεη επηηστία ε κέζoδoς ασηή, πρέπεη vα αθαηρεζεί πoζoζηω κεγαιϊηερo ηoσ 95% ηφv αρζεvηθϋv αηωκφv ηoσ πιεζσζκoϊ. vi) Μπoρoϊv επίζες vα πρoθαιέζoσv "ζϊγτσζε ηoσ αρζεvηθoϊ" ή κε κηα vεϋηερε ovoκαζία ηφv Gaston & Shorey (1967), "παρεκπωδηζε ζσδεϊξεφv ηoσ αρζεvηθoϊ". Ασηω γίvεηαη κε ηεv oκoηωκoρθε θαηαvoκή κεγάιφv πoζoηήηφv ηες θερoκωvες ζε ωιε ηεv έθηαζε ζηεv oπoία ζέιoσκε vα θαηαπoιεκήζoσκε ασηά ηα έvηoκα. Σo αρζεvηθω πρoζαρκωδεη ηα αηζζεηήρηα ωργαvα θαη ηo vεσρηθω ηoσ ζϊζηεκα ζε ασηήv ηε κεγάιε πoζωηεηα θερoκωvες θαη έηζη δεv είvαη ζε ζέζε, ωζo τρovηθω δηάζηεκα δρα ε ζσvζεηηθή θερoκωvε, vα δετηεί ηα κεvϊκαηα ηφv ζεισθϋv εvηωκφv, ηα oπoία εθιϊoσv θερoκωvε ζε πoιϊ κηθρή πoζωηεηα. Δπoκέvφς δεv σπάρτεη ζϊδεσξε θαη ηα ασγά πoσ ζα γεvvεζoϊv δεv ζα είvαη γovηκoπoηεκέvα, κε απoηέιεζκα vα κεv σπάρτεη πρoζβoιή θαη ηo είδoς vα απεηιεζεί κε αθαvηζκω απ'ασηή ηεv περηoτή, ζϊκθφvα κε ηov Tettle (1974). Ζ κέζoδoς ασηή δoθηκάδεηαη ήδε ζε πoιιές περηoτές παγθoζκίφς θαη ηα απoηειέζκαηα είvαη εvζαρρσvηηθά αθωκα θαη γηα ηεv ηασηωτρovε παρεκπωδηζε περηζζoηέρφv ηφv δϊo ή ηρηϋv εηδϋv εvηωκφv ζε κία θαιιη

ΚΔΦΑΛΑIΟ 3o ΢ΚΟΠΟ΢ ΣΖ΢ ΠΑΡΟΤ΢Α΢ ΔΡΓΑ΢IΑ΢. Με ηεv εηζαγφγή ζηε τϋρα κας ηα ηειεσηαία τρωvηα βειηηφκέvφv ζεηρϋv αραβoζίηoσ, ασξήζεθε ζεκαvηηθά ηωζo ε θαιιηεργoϊκεvε έθηαζε αραβoζίηoσ, ωζo θαη ε παραγφγή (απωδoζε). Oκφς, κε ηεv αϊξεζε ηες θαιιηέργεηας, ασξήζεθαv θαη oη πιεζσζκoί ηφv εvηωκφv-ετζρϋv ηoσ, κε απoηέιεζκα ηεv πρωθιεζε ζεκαvηηθϋv δεκηϋv ζηεv παραγφγή. ΢ηεv Διιάδα, έτoσv αvαθερζεί αρθεηά Λεπηδωπηερα έvηoκα ζαv "ετζρoί" ηoσ αραβoζίηoσ. Ο ζεκαvηηθωηερoς είvαη ηo έvηoκo Sesamia nonagrioides, ηo oπoίo πρoθαιεί κεγάιες δεκηές, ηδίφς ζηης περηoτές πoσ έτoσκε κεγάιες θαιιηέργεηες. Ζ αvηηκεηϋπηζε ηoσ εvηωκoσ κέτρη ζήκερα, γίvεηαη απoθιεηζηηθά κε εvηoκoθηωvα (΢ηασράθες θαη ζσvεργάηες, 1967, Sfakianakis et al, 1982). Οκφς ηα απoηειέζκαηα ηες εθαρκoγής ηφv εvηoκoθηωvφv, δεv είvαη ηθαvoπoηεηηθά γηαηί: i) ηo έvηoκo ζηo ζηάδηo ηες πρovϊκθες ηρέθεηαη ζηo εζφηερηθω ηoϊ ζηειέτoσς, ii) ε τρεζηκoπoίεζή ηoσς δεv είvαη απoδoηηθή ζε θαιιηέργεηες κε αvαπησγκέvα θσηά θαη iii) είvαη γvφζηά ηα δσζκεvή απoηειέζκαηα πoσ πρoθαιεί ζηo oηθoζϊζηεκα, ε ζστvή θαη αvεξέιεγθηε τρήζε ηoσς. Τπάρτεη ιoηπωv αvάγθε vα δoθηκάζoσκε θαη vα αξηoιoγήζoσκε (εθηηκήζoσκε) εvαιιαθηηθές κεζωδoσς αvηηκεηϋπηζες ηφv πιεζσζκϋv ηoσ Sesamia, θηιηθές πρoς ηo

64 περηβάιιov. Οη θερoκωvες θϊιoσ παρέτoσv σπoζτέζεης θαη ζε πoιιές περηπηϋζεης τρεζηκoπoηoϊvηαη, γηα ηov έιεγτo ηoσ πιεζσζκoϊ επηβιαβϋv εvηωκφv. H τεκηθή επηθoηvφvία ηoσ εvηωκoσ S. nonagrioides, κειεηήζεθε ηεv δεθαεηία ηoσ '80 θαη βρέζεθε, ωηη ηo ζεισθω άηoκo παράγεη θαη εθθρίvεη πηεηηθές oσζίες, oη oπoίες πρoζειθϊoσv ηα αρζεvηθά θαη δηεσθoιϊvoσv ηεv δηαδηθαζία ηες ζϊδεσξες (Mazomenos, 1984). Σo 1985, ηασηoπoηήζεθαv ηα ζσζηαηηθά πoσ απoηειoϊv ηo κείγκα ηες θερoκωvες, ηεv oπoία απειεσζερϋvεη ηo ζεισθω. Ζ θερoκωvε ηoσ S. nonagrioides απoηειείηαη απω 4 oσζίες: ηov oξηθω εζηέρα ηες Ε-11-δεθαεξεvωιες (Z-11-16:Ac),ηεv Ε-11-δεθαεξεvωιε (Z-11-16:OH) (Μαδφκέvoς, 1985, Sreng et al, 1985, Rotundo et al, 1985) ηεv Ε-11-δεθαεξεvάιε (Z-11-16:Ald) θαη ηov oξηθω εζηέρα ηες δφδεθαvωιες (12:Ac) (Mαδφκέvoς, 1985, Μazomenos, 1989). Σo κείγκα ηφv ηεζζάρφv ασηϋv ζσζηαηηθϋv ζε αvαιoγία (67:9:9:15), απoηειεί έvα εξεηδηθεσκέvo θαη ηζτσρω πρoζειθσζηηθω γηα ηα αρζεvηθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides (Mazomenos & Bardas, 1988, Mazomenos, 1989, Mazomenos et al, 1989). H εϊρεζε ηες θερoκωvες θϊιoσ θαη ε ζϊvζεζή ηες ζε κεγάιες πoζωηεηες, κας δίvoσv ηε δσvαηωηεηα vα ηε τρεζηκoπoηήζoσκε: i) ΢ε παγίδες γηα ηε κειέηε ηες βηoιoγίας, ηες oηθoιoγίας θαη ηες εηήζηας δηαθϊκαvζες ηoσ πιεζσζκoϊ ηoσ εvηωκoσ ζε θσζηθές ζσvζήθες, έηζη ϋζηε vα κπoρoϊκε vα παρέκβoσκε έγθαηρα θαη απoηειεζκαηηθά, τρεζη-κoπoηϋvηας τεκηθές κεζωδoσς γηα ηεv θαηαπoιέκεζή ηoσ. ii) Απ'εσζείας γηα ηov έιεγτo ηoσ πιεζσζκoϊ ηoσ εvηωκoσ, παρεκβαίvovηας ζηε δηαδηθαζία ζϊδεσξες, είηε κε ηε κέζoδo ηες καδηθής παγίδεσζες ηφv αρζεvηθϋv, είηε κε ηε κέζoδo ηες παρεκπωδηζες ηφv ζσδεϊξεφv. Γηα vα πεηϊτoσv ωκφς ηέηoηα πρoγράκκαηα, πρέπεη vα γvφρίδoσκε θαιά ηε βηoιoγία, ηεv oηθoιoγία θαη ηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες ηoσ εvηωκoσ, θαζϋς θαη ηoσς παράγovηες εθείvoσς πoσ επηδρoϊv ζηε τεκηθή επηθoηvφvία θαη ηε ζσκπερηθoρά ηoσ. ΢ηα έvηoκα, ε τεκηθή επηθoηvφvία θαη ε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες, ωπφς αvαθέρζεθε παραπάvφ, θαζoρίδεηαη απω παρακέηρoσς ηωζo θσζηoιoγίας, ωπφς είvαη ε ειηθία, ε

65 ζϊδεσξε θαη ε oρκovηθή ρϊζκηζε, ωζo θαη περηβάιιovηoς, ωπφς είvαη ε ζερκoθραζία, ε δηάρθεηα ηες θφηoπερηωδoσ, ε ηατϊηεηα ηoσ αvέκoσ θ.ι.π. Οη εκερήζηoη ρσζκoί ηες ζσκπερηθoράς ζϊδεσξες, ηες βηoζϊvζεζες θαη απειεσζέρφζες ηες θερoκωvες, είvαη εvδoγεvείς θαη ζσvήζφς ρσζκίδovηαη τρovηθά, έηζη ϋζηε vα ζσκβαίvoσv ηασηωτρovα ζηης ηδαvηθές ζσvζήθες, κέζα ζηo εηερoγεvές θαη ζσvετϋς κεηαβαιιωκεvo θσζηθω περηβάιιov. ΢θoπως ηες παρoϊζας εργαζίας ήηαv, vα κειεηεζεί ε επίδραζε ηφv πρoαvαθερζέvηφv παραγωvηφv ζηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες, ηε βηoζϊvζεζε θαη απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides, ζε εργαζηερηαθές ζσvζήθες. ΢σγθεθρηκέvα κειεηήζεθαv: i) Ζ πρoζσδεσθηηθή θαη ζσδεσθηηθή ζσκπερηθoρά ηoσ εvηωκoσ. Γειαδή ε ζσκπερηθoρά ηφv ζεισθϋv πρηv ηε ζϊδεσξε, o ηρωπoς θαιέζκαηoς θαη ε ειηθία θαιέζκαηoς, ε απωθρηζε ηφv αρζεvηθϋv ζηo θάιεζκα, ε ειηθία ζϊδεσξες θαη ε ζστvωηεηα ζσδεϊξεφv. ii) Ζ επίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ θαη ζερκoθραζίας ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv. iii) Ζ εκερήζηα περηoδηθωηεηα θαη ε επίδραζε ηες ειηθίας θαη ηες ζϊδεσξες ζηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ηφv ζεισθϋv αηωκφv. iv) Με ηε βoήζεηα ειεθηρoαvηεvoγράθoσ κειεηήζεθε ε επίδραζε ηες ειηθίας θαη ηες ζσγθέvηρφζες ηες θερoκωvες ζηεv απωθρηζε ηφv αρζεvηθϋv ηωζo ζηo κείγκα, ωζo θαη ξετφρηζηά ζηα ηέζζερα ζσζηαηηθά ηες. Δπίζες ε επίδραζε πoσ έτoσv ζηoσς σπoδoτείς ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv ηα γεφκεηρηθά ηζoκερή ηφv ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες, θαζϋς θαη αvάιoγες τεκηθές oσζίες κε κηθρωηερo ή κεγαιϊηερo αρηζκω αηωκφv άvζραθα ή κε δηαθoρεηηθή ζέζε ηoσ δηπιoϊ δεζκoϊ.

ΚΔΦΑΛΑIΟ 4 ΜΔΘΟΓΟI ΚΑI ΤΛIΚΑ. 4.1. ΔΝΣΟΜΑ. 4.1.1. Δηζαγωγή. ΢ηε κειέηε ασηή τρεζηκoπoηήζεθαv άηoκα ηες Sesamia nonagrioides, ηα oπoία είταv εθηραθεί ζε ηετvεηω σπωζηρφκα, ζε εργαζηερηαθές ζσvζήθες. Πρoηηκήζεθαv ηα έvηoκα ηετvεηής εθηρoθής, γηαηί κπoρoϊv vα εθηραθoϊv ζε ζτεηηθά κεγάιoσς αρηζκoϊς, ε αvάπησξή ηoσς είvαη γρήγoρε θαη είvαη δηαζέζηκα θαζ'ωιε ηε δηάρθεηα ηoσ έηoσς. Αvηίζεηα ηα θσζηθά έvηoκα είvαη δηαζέζηκα κωvo 2-3 κήvες ηo τρωvo θαη ε αvάπησξή ηoσς εξαρηάηαη θσρίφς απω ηης επηθραηoϊζες θαηρηθές ζσvζήθες. Πρoθαηαρθηηθές κειέηες έδεηξαv, ωηη δεv σπάρτoσv δηαθoρές ζηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες θαη ηεv παραγφγή θερoκωvες κεηαξϊ ηφv θσζηθϋv θαη εργαζηερηαθϋv εvηωκφv. 4.1.2. Δργαζηερηαθή απoηθία. Ζ εργαζηερηαθή απoηθία ηoσ εvηωκoσ απω ηεv oπoία πρoκεζεσηήθακε ηo πεηρακαηηθω κας σιηθω, πρoήιζε απω ζσιιoγή θσζηθoϊ πιεζσζκoϊ, ζηεv περηoτή ηες Κφπαχδας. Σo θαιoθαίρη ηoσ 1985, ζσιιέτζεθαv πρoζβεβιεκέvα θσηά αραβoζίηoσ θαη κεηαθέρζεθαv ζηo εργαζηήρηo. Σα έvηoκα πoσ πρoήιζαv απω ασηά ηα θσηά, απoηέιεζαv ηo σιηθω γηα

68 ηεv εγθαηάζηαζε ηες απoηθίας ζηo εργαζηήρηo Δvηoκoιoγίας ηoσ ΔΚΔΦΔ "ΓΖΜΟΚΡIΣΟ΢". Γηα ηεv αvαvέφζε ηoσ γεvεηηθoϊ σιηθoϊ ηες απoηθίας, θάζε ΢επηέκβρηo ζσιιέγovηαv πρoζβιεκέvα θσηά αραβoζίηoσ θαη ηα έvηoκα αvακεηγvϊovηαv κε ηα έvηoκα ηες εργαζηερηαθής απoηθίας. 4.1.3. ΢σvζήθες εθηρoθής ηoσ εvηόκoσ. Οη ζσvζήθες εθηρoθής ηoσ S. nonagrioides ζηo εργαζηήρηo, έτoσv περηγραθεί απω ηoσς Tsitsipis et al, 1983, Tsitsipis, 1985. Οια ηα ζηάδηα αvάπησξες ηoσ εvηωκoσ, πραγκαηoπoηoϊvηαv ζε τφρηζηά δφκάηηα κε ζηαζερές ζσvζήθες ζερκoθραζίας 25±1oC, σγραζίας 65±5% θαη θφηoπερηωδoσ 16:8 ϋρες θφς:ζθoηάδη. Ζ έvηαζε ηoσ ηετvεηoϊ θφηως, ηo oπoίo πρoερτωηαv απω ιακπηήρες θζoρηζκoϊ, ήηαv 600-800 Lux. 4.1.4. Κιωβoί αθκαίωv θαη σπόζηρωκα ωoηoθίας. Σα αθκαία, δηαηερoϊvηαv ζε θιφβoϊς δηαζηάζεφv 30x30x30 cm. Ο ζθειεηως ηφv θιφβϋv ήηαv ξϊιηvoς, ε επάvφ θαη oη δϊo πιάγηες πιεσρές ήηαv θαισκέvες κε κεηαιιηθω πιέγκα 1 mm mesh, ε oπίζζηα πιεσρά κε γσαιί θαη ε εκπρωζζηα, ζηo κέζov ηες oπoίας σπήρτε κία ζσρηαρφηή πωρηα δηαζηάζεφv 10x10x10 cm, κε θovηραπιαθέ. Σo δάπεδo ηoσ θιφβoϊ ήηαv απω θoρκάχθα. ΢σvήζφς, 10 δεϊγε εvειίθφv δηαηερoϊvηαv ζε ασηoϊς ηoσς θιφβoϊς. Γηα ηρoθή ηφv εvειίθφv, τρεζηκoπoηoϊvηαv 5 ml δηαιϊκαηoς δάταρες 10%. Σεκάτηo βάκβαθoς εκπoηηζκέvo κε ηo δηάισκα, ηoπoζεηoϊηαv ζε κηθρω ηρσβιίo Petri, ηo oπoίo είτακε βάιεη ζηo δάπεδo ηoσ θιφβoϊ. Γηα σπoζηρϋκαηα φoηoθίας τρεζηκoπoηήζεθαv vεαρά θσηά αραβωζηηoσ 20-25 cm, ηα oπoία θαιιηεργoϊζακε ζε γιάζηρες, ζηα ζερκoθήπηα ηoσ ΔΚΔΦΔ "ΓΖΜΟΚΡIΣΟ΢". Σα ζεισθά εvαπωζεηαv ηα ασγά ηoσς θαηά κάδες, ζηoσς θoιεoϊς ηφv θϊιιφv ηφv vεαρϋv θσηϋv. Ζ ζσιιoγή ηφv ασγϋv απω ηα θσηά γηvωηαv θαζεκερηvά. H απoιϊκαvζε ηφv ασγϋv γηvωηαv κε ηεv εκβάπηηζή ηoσς ζε δηάισκα 0.1% εκπoρηθoϊ ζθεσάζκαηoς τιφρίvες, γηα 5 min. Αθoϊ ξεπιέvovηαv ζε

69 απεζηαγκέvo vερω γηα 5 min, κεηαθέρovηαv γηα επϋαζε ζε ηρηβιία Petri δηακέηρoσ 10 cm, πάvφ ζε δηεζεηηθω ταρηί, ηo oπoίo ήηαv εκπoηηζκέvo κε 0,3% (1%) δηάισκα πρoπηovηθoϊ oξέoς. ΢ε ασηές ηης ζσvζήθες, ε δηάρθεηα δφής ηφv αθκαίφv ήηαv περίπoσ 7-8 εκέρες, ε δε επϋαζε ηφv ασγϋv πραγκαηoπoηωηαv ζε 6-7 εκέρες.

4.1.5. Υπόζηρωκα εθηρoθής πρovσκθώv. Σo σπωζηρφκα ηες ηετvεηής εθηρoθής ηφv πρovσκθϋv, είτε ηεv παραθάηφ ζϊvζεζε (Tsitsipis et al, 1983, Tsitsipis, 1985, 1989). Νερω βρϊζες.................................. ΢oγηάι (Silpzo, Iηαιίας)*..................... Μαγηά κπϊρας (ζθωvε) (Schwechat, Βηέvvε Ασζηρίας)....... Φϊηρo ζηαρηoϊ (ΦΤΣΡΟ).......................... Aιεζκέvo θωηζαιo θαιακπoθηoϊ** ............... Μείγκα βηηακηvϋv Vanderzant (Nutrional Biochem. USA) Αζθoρβηθω oξϊ (Jansen, Chimica Βειγίoσ)............. Νηπαγθίvε (Merck, Γερκαvίας).................. ΢oρβηθω θάιη (Merck)........................... Τδρoτιφρηθω oξϊ (2Ν)........................

700ml 25g 50g 25g 350g 4g 3g 2g 1g 40ml

* Περηέτεη σδρoισκέvε ζωγηα, δφχθά ιίπε, ιεθηζίvε ζωγηας θ.ι.π.. ** Μέγεζoς θωθθφv κηθρωηερo ηφv 500κm.

Ζ ηετvεηή εθηρoθή (πoζωηεηα 10 θηιϋv), παρα-ζθεσαδωηαv κε ηε τρεζηκoπoίεζε αvαδεσηήρφv, φς αθoιoϊζφς: Μέρoς ηoσ vερoϊ ζερκαηvωηαv κέτρη βραζκoϊ θαη ε Nηπαγθίvε δηαισωηαv ζ'ασηω. ΢ηo σπωιoηπo vερω δηαιϊovηαv κεηά απω αvάδεσζε ζε θoπηήρα (blender) επί 10 ιεπηά περίπoσ, ηo θϊηρo ζηαρηoϊ, ε καγηά ηες κπϊρας θαη ηo ΢oγηάι. Καη ηα δϊo δηαιϊκαηα ηα ρίτvακε ζηov αvαδεσηήρα (mixer) θαη ηα αvαδεϊακε γηα 5 ιεπηά. ΢ηε ζσvέτεηα πρoζζέηακε ηα σπωιoηπα ζσζηαηηθά κε ζσvετή αvάδεσζε. Σειεσηαία πρoζζέηακε ηo αιεζκέvo θωηζαιo

70 ηκεκαηηθά θαη σπω ζσvετή αvάδεσζε. Σo κείγκα ηες ηρoθής παρέκεvε ζε ζερκoθραζία δφκαηίoσ γηα 30 ιεπηά θαη ζηε ζσvέτεηα ηo ηoπoζεηoϊζακε ζε πιαζηηθά δoτεία ζηo υσγείo ζηoσς 4oC, κέτρη ηε τρήζε ηoσ. Μεηά ηεv εθθωιαυε, oη vεαρές πρovϊκθες ηoπoζεηoϊvηαv ζε πιαζηηθά θoσηηά δηαζηάζεφv 15x8x3 cm, ηα oπoία περηείταv 50-60 g ηετvεηής εθηρoθής. ΢σvήζφς 150-200 vεαρές πρovϊκθες ηoπoζεηoϊvηαv κε ηε βoήζεηα πηvέιoσ ζε θάζε θoσηί, ηo oπoίo θαισπηωηαv κε θαπάθη. Ζ ηρoθή άιιαδε κία θoρά ηεv εβδoκάδα θαη ε πσθvωηεηα ηφv πρovσκθϋv κεηφvωηαv ζηα κεγαιϊηερα ζηάδηα αvάπησξες. ΢ηα ηειεσηαία ζηάδηα ζσvήζφς 30-40 πρovϊκθες ηoπoζεηoϊvηαv ζε θάζε θoσηί. ΢ηης ζσvζήθες δηαηήρεζες ηφv πρovσκθϋv (βι. 4.1.3.), ε πρovσκθηθή δφή είτε δηάρθεηα 30-40 κέρες. 4.1.6. Γηαηήρεζε vσκθώv. Με ηε ζσκπιήρφζε ηoσ θϊθιoσ εθηρoθής, oη πρovϊκθες κεηακoρθϋvovηαv ζε vϊκθες, ζσvήζφς ζηεv επηθάvεηα ηoσ ηετvεηoϊ σπoζηρϋκαηoς. Οη vϊκθες ζσιιέγovηαv θαζεκερηvά θαη δηαηερoϊvηαv ζε πιαζηηθά θoσηηά. ΢ηης ζσvζήθες ζσvηήρεζες πoσ πρoαvαθέρακε, ε δηάρθεηα ηoσ vσκθηθoϊ ζηαδίoσ ήηαv 9-10 κέρες. Γηα ηα έvηoκα πoσ τρεζηκoπoηήζακε ζε ωια ηα πεηράκαηά κας, o δηατφρηζκως ηoσ θϊιoσ γηvωηαv ζηo ζηάδηo ηες vϊκθες, 5-6 κέρες κεηά ηε vϊκθφζε, κε βάζε ηα δηαθρηηηθά ταραθηερηζηηθά θϊιoσ, ηα oπoία βρίζθovηαη ζηo ηειεσηαίo ηκήκα ηες θoηιηάς ηες vϊκθες.

4.2. ΓIΑΣΖΡΖ΢Ζ ΔΝΖΛIΚΧΝ ΠΟΤ ΠΔIΡΑΜΑΣΑ ΑΤΣΖ΢ ΣΖ΢ ΜΔΛΔΣΖ΢.

ΥΡΖ΢IΜΟΠΟIΖΘΖΚΑΝ

΢ΣΑ

Σα εvήιηθα άηoκα πoσ τρεζηκoπoηήζεθαv ζηε δηάρθεηα ασηής ηες κειέηες, πρoέρτovηαv απω έvηoκα ηετvεηής εθηρoθής, oη ζσvζήθες δηαηήρεζες ηες oπoίας περηγράθεθαv πρoεγoσκέvφς. Καηά ηεv έvαρξε ηες εργαζίας

71 ασηής, ε απoηθία είτε ζσκπιερϋζεη 20 γεvηές, απω ηεv είζoδω ηες ζηo εργαζηήρηo. Γηα ηεv oκoηoγέvεηα ηφv εvηωκφv, ζε ωιε ηεv δηάρθεηα ηες κειέηες τρεζηκoπoηήζεθαv εvήιηθα άηoκα, ηα oπoία είταv εθθoιαθζεί ηης ηειεσηαίες ηέζζερης ϋρες ηες ζθoηoπερηωδoσ. 4.2.1. ΢σκπερηθoρά θαιέζκαηoς ζεισθoύ. Γηα ηε κειέηε ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv, τρεζηκoπoηήζεθαv 75 ζεισθά. Σα ζεισθά άηoκα, κεηά ηεv έξoδω ηoσς ηoπoζεηήζεθαv αηoκηθά, ζε κηθρά θιoσβηά δηαζηάζεφv 10x10x10 cm. O ζθειεηως θαη ηo δάπεδo ηφv θιoσβηϋv ήηαv ξϊιηvα, oη δε πιεσρές ήηαv θαισκέvες κε κεηαιιηθω πιέγκα 1 mm mesh θαη ε κπρoζηηvή πιεσρά θαισπηωηαv απω γσάιηvε ζσρηαρφηή πιάθα. Σεκάτηo βάκβαθoς ζε ηρηβιίo Petri, εκπoηηζκέvo κε 10% δηαιϊκαηoς δάταρες, ηoπoζεηoϊηαv κέζα ζε θάζε θιφβω γηα ηρoθή. Σα θιoσβηά κεηαθέρovηαv ζηov πεηρακαηηθω τϋρo, o oπoίoς είτε ηης ίδηες ζσvζήθες κε ασηές ηφv τϋρφv εθηρoθής ηoσ εvηωκoσ. Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ παραηερήζεθε ζηε δηάρθεηα ηες ζθoηεηvής θάζες. Οη παραηερήζεης δηεσθoιϊvovηαv κε ηε τρεζηκoπoίεζε θωθθηvoσ θφηως εvηάζεφς 5 Lux. Θεφρoϊζακε ωηη ηα ζεισθά βρίζθovηαη ζε ζηάζε θαιέζκαηoς, ωηαv o φoζέηες ηoσς είτε πρoεθηαζεί θαη ήηαv oραηως o θερoκovηθως αδέvας, o oπoίoς βρίζθεηαη ζηα ηειεσηαία ηκήκαηα (8 θαη 9) ηες θoηιηάς ηoσ εvηωκoσ. Οη παραηερήζεης ζεκεηϋvovηαv θάζε 15 ιεπηά θαη ζσvετίζηεθαv γηα 5 ζθoηoπερηωδoσς, απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv ζεισθϋv. ΢ε ασηω ηo πείρακα κειεηήζακε ηε ζηάζε θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ, ηo εθαηoζηηαίo πoζoζηω ζεισθϋv πoσ θαιoϊv ζηης ζσγθεθρηκέvες ζσvζήθες ηoσ πεηράκαηoς, ηo κέζo τρωvo έvαρξες ηoσ θαιέζκαηoς (τρωvoς κεηά ηo θιείζηκo ηoσ θφηως), ηo κέζo τρωvo δηάρθεηας ηoσ θαιέζκαηoς θαη ηεv επίδραζε πoσ έτεη ε ειηθία, ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ αηωκoσ.

72 4.2.2. Ρσζκός θαιέζκαηoς ζεισθoύ. Ο ρσζκως θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ κειεηήζεθε ζε 12 ζεισθά άηoκα, ηα oπoία είταv ηoπoζεηεζεί ζε αηoκηθoϊς θιφβoϊς. Γηα vα θαζoρηζζεί αv o ρσζκως θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv είvαη ζσvετής ή σπάρτoσv δηαζηήκαηα ερεκίας θαη επαvαιεηηoσργίας ηoσ ρσζκoϊ ζηε δηάρθεηα κίας ζθoηωθαζες, ηα ζεισθά παραθoιoσζoϊvηαv ζσvετϋς γηα ηης ηέζζερης πρϋηες κέρες ηες δφής ηoσς. Καηαγράυακε ηov ρσζκω θαη ηε δηάρθεηα θάζε θαιέζκαηoς, θαζϋς θαη ηo τρovηθω δηάζηεκα πoσ ηα έvηoκα ήηαv ζε ερεκία κεηαξϊ δϊo θαιεζκάηφv. 4.2.3. Ηκερήζηoς ρσζκός θαιέζκαηoς. Γηα vα θαζoρηζζεί αv ε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ρσζκίδεηαη απω εvδoγεvή εκερήζηo ρσζκω, έγηvε ηo εξής πείρακα: 25 ζεισθά ηα oπoία είταv αvαπηστζεί ζε ζσvζήθες θφηoπερηωδoσ 16:8 (L:D) θφς:ζθoηάδη, απω ηo ζηάδηo ηες πρovϊκθες κέτρη κία εκέρα κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ηoπoζεηήζεθαv ζε ζσvετές ζθoηάδη γηα 72 ϋρες. Παραηερήζεης ιακβάvovηαv θάζε 30 ιεπηά ζε ωιε ηε δηάρθεηα ηφv 72 φρϋv θαη o αρηζκως ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊζαv, o τρωvoς έvαρξες θαη ε δηάρθεηα θαιέζκαηoς, ζεκεηϋvovηαv.

4.3. ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΓIΑΡΚΔIΑ΢ ΣΖ΢ ΦΧΣΟΠΔΡIΟΓΟΤ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ ΣΟΤ ΘΖΛΤΚΟΤ.

΢ΣΖ

Ζ επίδραζε ηες δηάρθεηας ηες θφηoπερηωδoσ ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ εvηωκoσ, εξεηάζζεθε κε κία ζεηρά πεηρακάηφv, ωπoσ ηα έvηoκα δηαηερoϊvηαv ζε θφηoπερηωδoσς, θαηά ηης oπoίες ε δηάρθεηα ηες θφηεηvής ή ζθoηεηvής θάζες δηέθερε ζε θάζε πείρακα, εvϋ ε ζερκoθραζία θαη ε ζτεηηθή σγραζία παρέκεvαv ζηαζερές ζηoσς 25±1oC θαη 65±5% αvηίζηoητα. ΢ε ωια ηα πεηράκαηα τρεζηκoπoηήζεθαv 25 άηoκα, ηα oπoία κέτρη ηεv εκέρα εξωδoσ ηφv αθκαίφv, δηαηερoϊvηαv ζηης ζσvζήθες εθηρoθής ηoσ εvηωκoσ. Μεηά ηεv έξoδω ηoσς κεηαθέρovηαv ζηov

73 πεηρακαηηθω τϋρo, ωπoσ ε δηάρθεηα ηες θφηoπερηωδoσ άιιαδε ζϊκθφvα κε ηης αvάγθες ηoσ πεηράκαηoς. Μειεηήζεθαv ηα αθωιoσζα ζσζηήκαηα θφηoπερηωδoσ i) 20L:4D (L:θφς, D:ζθoηάδη), ii) 16L:8D, iii) 12L:12D, iv) 8L:16D θαη v) 4L:20D. Παραηερήζεης ιακβάvovηαv θάζε 30 ιεπηά γηα ηέζζερης ζσvετείς κέρες θαη ζεκεηϋvovηαv o τρωvoς έvαρξες θαη ε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς, θαζϋς θαη ηo πoζoζηω ζεισθϋv πoσ θαιoϊζε ζε θάζε ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ.

4.4. Ζ ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΘΔΡΜΟΚΡΑ΢IΑ΢ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ ΣΟΤ ΘΖΛΤΚΟΤ.

΢ΣΖ

΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ

Ζ επίδραζε ηες ζερκoθραζίας ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ εvηωκoσ εξεηάζζεθε ζε κηα ζεηρά πεηρακάηφv, ωπoσ ε ζερκoθραζία ηoσ πεηρακαηηθoϊ τϋρoσ δηέθερε ζε θάζε πείρακα. Καη ζηα πεηράκαηα ασηά τρεζηκoπoηήζεθαv 25 ζεισθά, ηα oπoία κέτρη ηεv εκέρα εξωδoσ ηφv αθκαίφv δηαηερoϊvηαv ζηης ζσvζήθες εθηρoθής. Μεηά ηεv έξoδω ηoσς κεηαθέρovηαv ζηov πεηρακαηηθω τϋρo, ωπoσ ε ζερκoθραζία άιιαδε ζϊκθφvα κε ηης αvάγθες ηoσ πεηράκαηoς, εvϋ ε θφηoπερίoδoς θαη ε ζτεηηθή σγραζία παρέκεvαv ζηαζερές. Μειεηήζεθαv oη αθωιoσζες ζερκoθραζίες: i) 15oC, ii) 20oC, iii) 25oC θαη iv) 30oC. Παραηερήζεης ιακβάvovηαv θάζε 30 ιεπηά γηα 5 ζσvετείς εκέρες θαη ζεκεηϋvovηαv o τρωvoς έvαρξες θαη ε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς, θαζϋς θαη ηo πoζoζηω ζεισθϋv πoσ θαιoϊζε ζε θάζε ζερκoθραζία.

4.5. Ζ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ ΢ΤΕΔΤΞΖ΢ ΣΟΤ S. NONAGRIOIDES. Γηα ηε κειέηε ηες ζσκπερηθoράς, ηες ειηθίας θαη ηες ζστvωηεηας ζϊδεσξες, τρεζηκoπoηήζεθαv 50 δεϊγε εvηωκφv. Σα έvηoκα κεηά ηεv έξoδω ηoσς, ηoπoζεηήζεθαv αvά δεϊγε ζε θιφβoϊς δηαζηάζεφv 10x10x10 cm ζηov πεηρακαηηθω τϋρo, ωπoσ oη ζσvζήθες ζερκoθραζίας, ζτεηηθής σγραζίας

74 θαη θφηoπερηωδoσ ήηαv ίδηες κε ασηές ηφv τϋρφv εθηρoθής. Παραηερήζεης ιακβάvovηαv θαζ'ωιε ηε δηάρθεηα ηες ζθoηεηvής θάζες θαη ηα δηάθoρα ζηάδηα ζηε δηαδηθαζία ηες ζϊδεσξες παραηερoϊvηαv θαη θαηαγράθovηαv, κε ηε τρεζηκoπoηήζε θφηoγραθηθής κεταvής. Καηαγραθωηαv επίζες o τρωvoς έvαρξες ηες ζϊδεσξες, ζε ζσvάρηεζε κε ηεv ειηθία ηφv εvηωκφv θαη ηεv ϋρα ζηεv δηάρθεηα κηας ζθoηεηvής θάζες, θαζϋς θαη o τρωvoς θαηά ηov oπoίo ηα δεϊγε παρέκεvαv ζε ζϊδεσξε. Γηα vα κειεηήζoσκε περηπηϋζεης επαvαζσδεϊξεφv ηφv ζεισθϋv ζηε δηάρθεηα ηες δφής ηoσς κεηά ηo πέρας ηες πρϋηες ζϊδεσξες, ηo ζεισθω κεηαθερωηαv ζε άιιo θιoσβί θαη πρηv ηεv έvαρξε ηες επωκεvες ζθoηoπερηωδoσ πρoζζέηovηαv 2 παρζέvα αρζεvηθά. Οκoίφς, γηα ηης επαvαζσδεϊξεης ηφv αρζεvηθϋv, κεηά ηo ηέιoς ηες πρϋηες ζϊδεσξες, ζε θάζε θιφβω αρζεvηθoϊ πρoζζέηovηαv δϊo παρζέvα ζεισθά ειηθίας 2 εκερϋv θαη ζηης επωκεvες ζθoηεηvές θάζεης ζεκεηφvωvηαv o αρηζκως ηφv ζσδεϊξεφv. 4.6. ΖΜΔΡΖ΢IΑ ΠΔΡIΟΓIΚΟΣΖΣΑ ΚΑI ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΖΛIΚIΑ΢ ΚΑI ΣΖ΢ ΢ΤΕΔΤΞΖ΢ ΢ΣΖ ΒIΟ΢ΤΝΘΔ΢Ζ ΣΖ΢ ΦΔΡΟΜΟΝΖ΢ ΣΟΤ ΘΖΛΤΚΟΤ. 4.6.1. Δθτύιηζε ηoσ αδέvα ηες θερoκόvες. Γηα vα πρoζδηoρηζζεί ε πoζωηεηα ηες θερoκωvες ηεv oπoία παράγεη ηo ζεισθω, o θερoκovηθως αδέvας πoσ βρίζθεηαη ζηα ηειεσηαία κεηακερή ηες θoηιηάς ηoσ ζεισθoϊ (κεηακερή 8 θαη 9), εθτσιηδωηαv ζε oργαvηθoϊς δηαιϊηες. Ζ εξαγφγή ηoσ αδέvα γηvωηαv φς αθoιoϊζφς: Πηεδωηαv ε θoηιηά ηoσ εvηωκoσ, έηζη ϋζηε vα πρoεθηαζoϊv ηα κεηακερή 8 θαη 9 θαη κε ηε τρήζε ιαβίδας κε ιεπηά άθρα (φρoιoγηαθή), θoβωηαv o αδέvας θαη κερηθoί ηζηoί πoσ ηov περηβάιιoσv. ΢ηε ζσvέτεηα εθτσιηδωηαv ζε 20 κl δητιφρoκεζάvηo γηα 5 ιεπηά θαη ηo εθτϊιηζκα, κε ηε βoήζεηα ζϊρηγγας (Hamilton) κεηαθερωηαv ζε θφvηθω θηαιίδηo corning (xφρεηη-θωηεηας 0,3 ml), κε βηδφηω θαπάθη. Γηα ηov πoζoηηθω πρoζδηoρηζκω ηες θερoκωvες, τρεζηκoπoηήζεθε ε κέζoδoς ηoσ εζφηερηθoϊ πρoηϊπoσ. Γηα

75 πρωησπo, τρεζηκoπoηήζεθε o oξηθως εζηέρας ηες Z-11-δεθαηεηρεvωιες (Z-11-14:Ac), oσζία πoσ έτεη παρωκoηες τρφκαηoγραθηθές ηδηωηεηες, κε ηης τεκηθές oσζίες ηες θερoκωvες πoσ κειεηάκε. ΢ε θάζε δείγκα πρoζζέηακε 5 κl δηαιϊκαηoς Z-11-14:Ac ζε δητιφρoκεζάvηo, περηεθηηθωηεηας 25 ng/κl. Σα δείγκαηα, ζσκπσθvϋvovηαv κε ηε τρεζηκoπoίεζε ειαθρoϊ ρεϊκαηoς αερίoσ αδϋηoσ κέτρη ωγθoσ 2-3 κl θαη ζηε ζσvέτεηα αvαιϊovηαv κε αερoτρφκαηoγραθία. Σo ωργαvo πoσ τρεζηκoπoηήζεθε γηα ηης αvαιϊζεης ηφv δεηγκάηφv, ήηαv αέρηo-τρφκαηoγράθoς VARIAN MODEL 3.300 (Varian Inst. Corp., Palo Alto, CΑ 94303, USA). Ο αvητvεσηής ηoσ oργάvoσ ήηαv αvητvεσηής ηovηζκoϊ θιωγας σδρoγωvoσ θαη ηo ζϊζηεκα εηζαγφγής ηoσ δείγκαηoς έδηvε ηε δσvαηωηεηα εηζαγφγής ηoσ απ'εσζείας ζηε ζηήιε (on column Injector - OCI). Ζ ζηήιε πoσ τρεζηκoπoηήζεθε ήηαv ηρητoεηδής (fused silica), ηϊπoσ DB-5 30m x 0,32mm (id) (J & W Raucho, Gordava, CA, USA). Ζ εηζαγφγή ηoσ δείγκαηoς, γηvωηαv κε ηεv τρεζηκoπoίεζε ηες θαηάιιειες γηα ηo ζσγθεθρηκέvo ζϊζηεκα εηζωδoσ, κηθρoζϊρηγγας τφρεηηθωηεηας 5 κl (Type A-RN Scientific Glass Engineering P.T.V., LTD, Australia). Οη ζσvζήθες ιεηηoσργίας ηoσ oργάvoσ ήηαv oη αθωιoσζες: i) Ζ αρτηθή ζερκoθραζία ηες ζηήιες ήηαv 50oC, κε πρoγρακκαηηζκω vα θζάζεη ηoσς 180oC, κε ρσζκω αϊξεζες 15oC αvά ιεπηω. ΢ηε ζερκoθραζία ασηή ε ζηήιε παρέκεvε γηα 15 ιεπηά θαη ζηε ζσvέτεηα ε ζερκoθραζία ασξαvωηαv ζηoσς 280oC, κε ρσζκω αϊξεζες 25oC αvά ιεπηω. ΢ηoσς 280oC παρέκεvε γηα 15 ιεπηά θαη επαvερτωηαv ζηεv αρτηθή ζερκoθραζία ηφv 50oC. ii) Ζ αρτηθή ζερκoθραζία ηoσ ζσζηήκαηoς εηζωδoσ ήηαv 80oC, κε πρoγρακκαηηζκω vα θζάζεη ηoσς 210oC, κε ρσζκω αϊξεζες 50oC/min. ΢ηε ζερκoθραζία ασηή παρέκεvε γηα 10 min θαη ζηε ζσvέτεηα υστωηαv κέτρη ηεv αρτηθή ζερκoθραζία, κε ηε τρεζηκoπoίεζε σγρoϊ δηoξεηδίoσ ηoσ άvζραθα, ηo oπoίo δηoτεηεϊoηαv ζηo ζϊζηεκα εηζωδoσ κε εηδηθή αvηιία, ε oπoία ήηαv εvζφκαηφκέvε ζηov αερηo-τρφκαηoγράθo.

76 iii) Ζ ζερκoθραζία ηoσ αvητvεσηή ηovηζκoϊ θιωγας σδρoγωvoσ παρέκεvε ζηαζερή ζηoσς 230oC. Σo θέρov αέρηo, ε θηvoϊκεvε δει. θάζε, ήηαv ήιηo, ε ρoή ηες ζηήιες ήηαv 2 ml/min θαη ε δηφζεηηθή ρoή 30 κl/min. ΢ηov αvητvεσηή δηoτεηεϊovηαv επίζες σδρoγωvo θαζαρωηεηας 99,99% κε ρoή 30 ml/min θαη αέρας 78% Ν2 θαη 22% Ο2, συειής θαζαρωηεηας, κε ρoή 300 ml/min, γηα vα δηεσθoιϊvoσv ηo άvακα ηες θιωγας ηovηζκoϊ. Με ασηές ηες ζσvζήθες ιεηηoσργίας, oη τρωvoη εκθάvηζες ζηo αέρηo-τρφκαηoγράθεκα ηoσ πρoηϊπoσ Z-11-14:Ac θαη ηoσ ζσvζεηηθoϊ Z-11-16:Ac, ηo oπoίo απoηειεί ηo θϊρηo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides (Mazomenos, 1989), ήηαv 9,602 θαη 10,392 ιεπηά αvηίζηoητα. ΢ηης περηζζωηερες απω ηης αvαιϊζεης αvεσρέζεθαv θαη ηα ηέζζερα ζσζηαηηθά ηες θερoκωvες. Πρoζδηoρίζζεθε ωκφς πoζoηηθά κωvo ηo Z-11-16:Ac, δηωηη βρίζθεηαη ζε κεγαιϊηερε αvαιoγία απω ηα άιια ηρία ζσζηαηηθά. Ο τρφκαηoγράθoς είτε ζσvδεζεί κε σπoιoγηζηηθω ζϊζηεκα Vista CDS-401-402 (Varian Cor. Inst., Palo, Αlto CΑ 94303, USA), ηo oπoίo θαηέγραθε θαη επεξεργαδωηαv ηα δεδoκέvα. 4.6.2. Ηκερήζηα περηoδηθόηεηα θαη επίδραζε ηες ειηθίας ζηε βηoζύvζεζε ηες θερoκόvες. Ζ επίδραζε ηες ειηθίας ζηεv παραγφγή θερoκωvες, κειεηήζεθε ζε παρζέvα ζεισθά ειηθίας 1, 2, 3 θαη 4 εκερϋv, κεηά ηεv έξoδω ηoσς. Οη θερoκovηθoί αδέvες, απω 12 άηoκα γηα θάζε ειηθία, εθτσιίδovηαv κε 20κl δητιφρoκεζάvηo, ηεv 6ε ϋρα ηες ζθoηεηvής θάζες. Μεηά απω 5 ιεπηά, ηo εθτϊιηζκα κεηαθερωηαv ζε θφvηθω θηαιίδηo θαη κεηά ηεv πρoζζήθε ηoσ εζφηερηθoϊ πρoηϊπoσ θαη ηε ζσκπϊθvφζε κέτρη ωγθoσ 2 κl, αvαισωηαv ζε αέρηo-τρφκαηoγράθo. Γηα ηε κειέηε ηες εκερήζηας περηoδηθωηεηας, oη θερoκovηθoί αδέvες απω 12 παρζέvα ζεισθά ειηθίας 2 εκερϋv, εθτσιίδovηαv θάζε κία ϋρα απω ηεv έvαρξε ηες ζθoηεηvής θάζες κέτρη ηo ηέιoς ηες, θαζϋς επίζες θαη 2 ϋρες κεηά ηεv έvαρξε ηες θφηεηvής θάζες. Αθoιoσζήζεθε ε

77 ίδηα δηαδηθαζία πρoεηoηκαζίας θαη αvάισζες, ωπφς θαη ζηε πρoεγoϊκεvε παράγραθo. 4.6.3. Η επίδραζε ηες ζύδεσξες ζηεv παραγωγή θερoκόvες. Ζ επίδραζε ηες ζϊδεσξες ζηεv παραγφγή θερoκωvες, κειεηήζεθε ζε 50 ζεισθά άηoκα. Οη αδέvες απω 10 ζσδεσγκέvα ζεισθά εθτσιίδovηαv ηεv 6ε ϋρα ηες ζθoηεηvής θάζες, 24, 48 θαη 72 ϋρες κεηά ηεv ζϊδεσξε θαη ε πoζωηεηα ηες θερoκωvες πρoζδηoρηδωηαv ζηov αερηo-τρφκαηoγράθo. Σασηωτρovα, εθτσιίδovηαv θαη αvαιϊovηαv 10 αδέvες απω παρζέvα ζεισθά ηες ίδηας ειηθίας κε ηα ζσδεσγκέvα, γηα vα ζσγθρηζεί ε πoζωηεηα θερoκωvες πoσ παράγoσv ηα ζσδεσγκέvα ζεισθά, κε ασηήv πoσ παράγoσv ηα παρζέvα.

4.7. ΖΛΔΚΣΡΟΦΤ΢IΟΛΟΓIΚΔ΢ ΜΔΛΔΣΔ΢. 4.7.1. Μέζoδoς ειεθηρoαvηεvoγράθoσ (EAG). Ζ κέζoδoς ηoσ ειεθηρoαvηεvoγράθoσ (EAG), τρεζη-κoπoηείηαη εσρϊηαηα ζηε κειέηε ηες αvίτvεσζες ηφv θερoκovϋv θϊιoσ ζηα Λεπηδωπηερα έvηoκα (Roelofs & Comeau, 1970). ΢ηo πείρακα ασηω, κε ηε τρήζε ΔΑG, έγηvε κέηρεζε ηες απωθρηζες ηες θεραίας ζηo κείγκα ηφv 4 ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides, ζε θάζε έvα απω ηα 4 ζσζηαηηθά, ζηα γεφκεηρηθά ηoσς ηζoκερή θαη ζε άιιες ζσγγεvείς τεκηθές oσζίες κε κηθρωηερo αρηζκω αηωκφv άvζραθα. Ζ πεηρακαηηθή κέζoδoς θαη oη ζσζθεσές πoσ τρεζηκoπoηήζεθαv, ήηαv oη αθωιoσζες: Ζ θεραία ηoσ αρζεvηθoϊ, απoθoβωηαv απω ηε βάζε ηες κε εηδηθω υαιίδη, κε ηε βoήζεηα ζηερεoζθoπίoσ θαη πρoζαρκoδωηαv ζε ηρητoεηδές γσάιηvo ζφιεvάρηo, ε κία άθρε ηoσ oπoίoσ ήηαv πάρα πoιϊ ιεπηή. Σα γσάιηvα ζφιεvάρηα παραζθεσάδovηαv απω ηρητoεηδείς ζφιήvες 0,5 mm, ζε εηδηθω ωργαvo Glass Pooler (Harvard Apparatus Ltd, USA). Σα ζφιεvάρηα ήηαv γεκάηα κε δηάισκα Ringer γηα

78 έvηoκα, ηo oπoίo είτε παραζθεσαζζεί απω 20g KCl, 10g NaCl, 7,5g CaCl2, 0,02g MgCl θαη 0,02g δηψδρo-θφζθoρηθω vάηρηo. To pH ηoσ δηαιϊκαηoς, ήηαv 6,9 (Roelofs & Comeau, 1971). Mεηά ηo γέκηζκα θάζε ζφιεvαρίoσ, ε ιεπηή άθρε ηoσ εκβαπηηδωηαv γηα 1 ιεπηω ζε δηάισκα PVP. Σo γσάιηvo ζφιεvάρηo ηoσ oπoίoσ ε ιεπηή άθρε πρoζαρκoδωηαv ζηε βάζε ηες θεραίας, ζσvδεωηαv κέζφ εvως κηθρoϊ θoκκαηηoϊ τιφρηoκέvoσ αζεκέvηoσ ζϊρκαηoς, κε ηo ειεθηρωδηo γείφζες. Δvα άιιo γσάιηvo ζφιεvάρηo γεκάηo κε Ringer, ζσvδεωηαv κε ηo ειεθηρωδηo κέηρεζες, ηoσ oπoίoσ ε αvηίζηαζε ήηαv 10-12 Ohm (Research Instrument Ltd, England), θαη ηεv θoρσθή ηες θεραίας. Σα δϊo ζφιεvάρηα ζηερεϋvovηαv ζηε ζήθε ηφv ειεθηρoδίφv θαη κεηαθηvoϊvηαv κε ηε βoήζεηα ζσζηήκαηoς κηθρoτεηρηζηϋv (RI-Micromanipulator, Research Instrument Ltd, England). Σo ειεθηρωδηo κέηρεζες ήηαv ζσvδεδεκέvo κε εvηζτσηή (Universal AC/DC Amplifier UN-03, SYNTECH General Research Instruments, Netherlands), o oπoίoς είτε ηε δσvαηωηεηα vα εvηζτϊεη ηα εηζερτωκεvα ζήκαηα, κέτρη θαη 1000 θoρές. Σo εvηζτσκέvo ζήκα κεηαθερωηαv ζε έvαv IΒM ζσκβαηω σπoιoγηζηή (ΔLEC Hellas) κε κvήκε 640 ΚΒ θαη θάρηα γραθηθϋv Hercules. ΢ηov σπoιoγηζηή είτε πρoζαρκoζηεί ε θαηάιιειε θάρηα Interface γηα vα εvηζτϊεη ηo ζήκα θαη vα κεηαηρέπεη ηατϊηαηα, αvαιoγηθά ζήκαηα ζε υεθηαθά, κε αvάισζε 4096 κovάδφv. Σo ιoγηζκηθω πoσ σπoζηήρηδε ηo πηo πάvφ ζϊζηεκα, ήηαv ηες ίδηας εηαηρείας (Syntech) θαη είτε ηε δσvαηωηεηα γραθηθής

80 απεηθωvηζες ηoσ ειεθηρoαvηεvoγραθήκαηoς ζηεv oζωvε ηoσ σπoιoγηζηή, απoζήθεσζες ζε δίζθo θαη ζηαηηζηηθής αvάισζες ηφv δεδoκέvφv. Σo πρωγρακκα, έδηvε επίζες ηε δσvαηωηεηα vα ησπφζoϊv ηα ειεθηρoαvηεvoγραθήκαηα θαη ηα απoηειέζκαηα ηες ζηαηηζηηθής αvάισζες, ζε εθησπφηή. Οιo ηo ζϊζηεκα, εθηως απω ηov σπoιoγηζηή, ήηαv ηoπoζεηεκέvo κέζα ζε θιφβω Faraday, πoιϊ θαιά γεηφκέvo. Ο θιφβως Faraday ήηαv θηηαγκέvoς απω κεηαιιηθω ζϊρκα, γηα ηεv απoκωvφζε ειεθηρoκαγvεηηθϋv θσκάηφv. Ζ παρoτή ζσvετoϊς ρoής αέρα 10 ml/sec ζηεv θεραία, επηησγταvωηαv κε κηα ζσζθεσή Air delivery system C5-27, ηες εηαηρείας SYNTECH. ΢ηεv έξoδo ζσvετoϊς ρoής αέρα πρoζαρκoδωηαv ειαζηηθως ζφιήvας δηακέηρoσ 1 cm, o oπoίoς θαηέιεγε ζε κεηαιιηθω ζφιήvα ηες ίδηας δηακέηρoσ. O ηειεσηαίoς, ήηαv ηoπoζεηεκέvoς ζε απωζηαζε 3 cm απω ηo παραζθεϊαζκα ηες θεραίας. ΢ηo άθρo πoσ o κεηαιιηθως ζφιήvας ζσvδεωηαv κε ηov ειαζηηθω, σπήρτε κία oπή, απ'ωπoσ δηoτεηεϊovηαv κε ηε βoήζεηα πηπέηας Pasteur, oη oσζίες πoσ κειεηoϊvηαv. Οη πρoς κειέηε τεκηθές oσζίες, ήηαv δηαισκέvες ζε εξάvηo. Δvα ml δηαιϊκαηoς ηoπoζεηoϊηαv ζε έvα κηθρω θoκκάηη θίιηρoσ Whatman Νo 1 (2,5cm x 1cm). Μεηά ηεv εξάηκηζε ηoσ δηαιϊηε, ηo θίιηρo έκπαηvε κε ηε βoήζεηα ιαβίδας κέζα ζε κηα πηπέηα Pasteur, ε oπoία ζσvδεωηαv κέζφ εvως ειαζηηθoϊ ζφιήvα κε ηεv παρoτή παικηθής ρoής, αέρα. Ζ ρoή θάζε παικoϊ ήηαv 10 ml/sec θαη ε δηάρθεηά ηoσ 2 sec. Σo ιεπηω άθρo ηες πηπέηας έκπαηvε ζηεv oπή ηoσ κεηαιιηθoϊ ζφιήvα ηες ζσvετoϊς ρoής αέρα. ΢ε θάζε παικηθή ρoή ειεσζερφvωηαv πoζωηεηα αέρα 1 ml θαη o αέρας πoσ περvoϊζε απω ηεv πηπέηα, παρέζσρε ηα κωρηα ηής σπω δoθηκή τεκηθής oσζίας. Tα κωρηα, κέζφ ηες ζσvετoϊς ρoής, έθζαvαv ζηoσς σπoδoτείς ηες θεραίας θαη θαηαγραθωηαv ε δηέγερζε, ηεv oπoία πρoθαιoϊζαv. Σo δηάζηεκα πoσ κεζoιαβoϊζε κεηαξϊ δσo δoθηκϋv, ήηαv 3 ιεπηά. Δηζη δηvωηαv τρωvoς ζηεv θεραία, vα επαvέιζεη ζε θαηάζηαζε ερεκίας. Ζ πεηρακαηηθή δφή θάζε παραζθεσάζκαηoς θεραίας, ήηαv περίπoσ 45 ιεπηά. 4.7.2. Χεκηθές oσζίες (θερoκόvες).

Υρεζηκoπoηήζεθαv δηαιϊκαηα ηφv παραθάηφ τεκηθϋv oσζηϋv. 1. Οξηθως εζηέρας ηες 2. Οξηθως εζηέρας ηες 3. Oξηθως εζηέρας ηες 4. Οξηθως εζηέρας ηες 5. Οξηθως εζηέρας ηες 6. Οξηθως εζηέρας ηες 7. Z-11-δεθαεξεvάιε 8. E-11-δεθαεξεvάιε 9. Z-9-δεθαεξεvάιε 10.Z-11-δεθαεξεvωιε 11.E-11-δεθαεξεvωιε

Z-11-δεθαεξεvωιες E-11-δεθαεξεvωιες δεθαεξεvωιες Z-11-δεθαηεηρεvωιες E-11-δεθαηεηρεvωιες δφδεθαvωιες

Z-11-16:Ac E-11-16:Αc 16:Ac Z-11-14:Ac E-11-14:Ac 12:Ac Z-11-16:Ald E-11-16:Ald Z-9-16:Ald Z-11-16:OH E-11-16:OH

Οη παραπάvφ τεκηθές oσζίες αγoράζζεθαv απω ηεv εηαηρεία Sigma Chemicals, St. Louis, USA, εθηως απω ηης oσζίες 2, 8 θαη 11, πoσ κας πρoζθέρζεθαv εσγεvϋς απω ηov Καζεγεηή J. H. Tumlinson (Insect Attractants Behaviour and Basic Biology Laboratory, USDA/ARS, Gainesville, Florida USA). Ζ απωισηε θαζαρωηεηα ηφv oσζηϋv ήηαv 95-98% θαη ειέτζεθε κε αερηoτρφκαηoγραθία ηρητoεηδoϊς ζηήιες. 4.7.3. Η επίδραζε ηες ειηθίας ηωv αρζεvηθώv θαη ηες ζσγθέvηρωζες ηες θερoκόvες ζηεv απόθρηζε ηες θεραίας. Ζ επίδραζε ηες ειηθίας ηφv αρζεvηθϋv ζηεv απωθρηζε ηες θεραίας ζηα ηέζζερα ζσζηαηηθά ηες θερoκωvες θαη ηo κείγκα, εξεηάζζεθε ζε κία ζεηρά πεηρακάηφv. Γέθα θεραίες απω δηαθoρεηηθά αρζεvηθά εξεηάζζεθαv γηα θάζε ειηθία, ζηε δηάρθεηα ηφv 5 πρϋηφv εκερϋv απω ηεv έξoδω ηoσς. Οη πoζωηεηες ηφv θερoκovηθϋv ζσζηαηηθϋv θαη ηoσ κείγκαηoς πoσ τρεζηκoπoηήζεθαv ήηαv, 10 θαη 20 κg. Ζ επίδραζε ηες ζσγθέvηρφζες ηφv ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες ζηεv απωθρηζε ηες θεραίας, εξεηάζζεθε επίζες. Υρεζηκoπoηήζεθαv 15 θεραίες γηα θάζε ζσγθέvηρφζε, απω αρζεvηθά ειηθίας 2 εκερϋv. Οη ζσγθεvηρϋζεης πoσ κειεηήζεθαv, αvηηζηoητoϊζαv ζε πoζωηεηες 5, 10 θαη 20 κg.

4.7.4. Η απόθρηζε ηες θεραίας ηωv αρζεvηθώv γεωκεηρηθά ηζoκερή ηωv ζσζηαηηθώv ηες θερoκόvες.

ζηα

Ζ απωθρηζε ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv ζηα γεφκεηρηθά ηζoκερή ηφv ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες, κειεηήζεθε ζε θεραίες αρζεvηθϋv ειηθίας 2 εκερϋv. Ζ ζσγθέvηρφζε ηφv τεκηθϋv oσζηϋv, αvηηζηoητoϊζε ζε πoζωηεηα 10 θαη 20 κg. Xρεζηκoπoηήζεθαv 10 θεραίες απω δηαθoρεηηθά αρζεvηθά, γηα θάζε ζεηρά δoθηκϋv. Ζ απωθρηζε πoσ δίvoσv ηα γεφκεηρηθά ηζoκερή θαζϋς θαη παρεκθερείς oσζίες κε κηθρωηερo αρηζκω αηωκφv άvζραθα, ζσγθρηvωηαv κε ασηήv πoσ δίvoσv oη αvηίζηoητες oσζίες, oη oπoίες είvαη ζσζηαηηθά ηες θερoκωvες.

4.8. ΑΞIΟΛΟΓΖ΢Ζ ΣΧΝ ΑΠΟΣΔΛΔ΢ΜΑΣΧΝ. Γηα ηεv αξηoιωγεζε, ζϊγθρηζε θαη εξαγφγή ζσκπεραζκάηφv, ηα δεδoκέvα θάζε πεηράκαηoς αvαιϊζεθαv ζηαηηζηηθά. Υρεζηκoπoηήζεθε ηo ιoγηζκηθω Statgraphics Ver. 2.0, STSC Inc. Σα δεδoκέvα κας αvαιϊζεθαv κε ηε κovoπαραγovηηθή αvάισζε ηες δηαθϊκαvζες (one-way ANOVA) θαη o δηατφρηζκως ηφv κέζφv ηηκϋv έγηvε κε ηε κέζoδo ηφv πoιιαπιϋv ζσγθρίζεφv (Duncan's multiple range test P=0,05). Γηα ηα δεδoκέvα ηφv πεηρακάηφv ηες επίδραζες ηες θφηoπερηωδoσ θαη ηες ζερκoθραζίας ζηov τρωvo έvαρξες θαη δηάρθεηας θαιέζκαηoς, τρεζηκoπoη-ήζεθε ε δηπαραγovηηθή αvάισζε δηαθϊκαvζες (two-way ANOVA) θαη o δηατφρηζκως ηφv κέζφv ηηκϋv έγηvε κε ηεv κέζoδo ηφv πoιιαπιϋv ζσγθρίζεφv Duncan.

ΚΔΦΑΛΑIΟ 5 ΜΔΛΔΣΖ ΣΖ΢ ΠΡΟ΢ΤΕΔΤΚΣIΚΖ΢ ΚΑI ΢ΤΕΔΤΚΣIΚΖ΢ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ΢ ΣΟΤ ΔΝΣΟΜΟΤ SESAMIA NONAGRIOIDES. 5.1.EI΢ΑΓΧΓΖ ΢ηα έvηoκα, o εvηoπηζκως θαη ε επηιoγή ηoσ ερφηηθoϊ ζσvηρωθoσ, ζτεηίδovηαη κε ηov περηoρηζκέvo τρωvo δφής, ηεv απoσζία γovηθής θρovηίδας θαη ηεv ϊπαρξε oρκovηθής ρϊζκηζες. Αv θαη ε ζϊδεσξε ρσζκίδεηαη απω εvδoγεvείς (θσζηoιoγηθoϊς) παράγovηες, ε εθδήιφζε ηες ζσκπερηθoράς ζϊδεσξες επερεάδεηαη θαη απω ηης περηβαιιovηηθές ζσvζήθες. Ζ επηηστία ηες ζϊδεσξες απαηηεί ηε ζσvεργαζία θαη ηφv δϊo θϊιφv. ΢ηα έvηoκα, θαίvεηαη vα έτoσκε ακoηβαία δηέγερζε θαη ηφv δϊo ερφηηθϋv ζσvηρωθφv θαη πρέπεη vα κειεηεζoϊv oη κεταvηζκoί, oη oπoίoη επηβάιιoσv ηo ζσγτρovηζκω ηες ζσκπερηθoράς ζϊδεσξες. ΢ηo θεθάιαηo ασηω, κειεηάκε ηε ζσκπερηθoρά ηφv δϊo θϊιφv ηoσ εvηωκoσ S. nonagrioides, πρηv θαη θαηά ηεv δηάρθεηα ηες ζϊδεσξες, θαζϋς θαη ηoσς εvδoγεvείς (θσζηoιoγηθoϊς) παράγovηες, oη oπoίoη επηδρoϊv ζηεv εθδήιφζή ηες.

Δηθόvα 2. Α. Σσπηθή ζηάζε θαιέζκαηoς ζεισθoϊ ηoσ S. nonagrioides. Φαίvεηαη θαζαρά, ε πρoεθβoιή ηoσ θερoκovηθoϊ αδέvα (ηειεσηαία κεηακερή ηες θoηιηαθής τϋρας), ηo άvoηγκα ηφv θηερϋv θαη ε ζέζε ηες θεραίας. Β. ΢ηάζε ερεκίας ζεισθoϊ.

85 5.2. ΑΠΟΣΔΛΔ΢ΜΑΣΑ 5.2.1. Η ζσκπερηθoρά ηωv ζεισθώv πρηv από ηε ζύδεσξε. Ζ ζσκπερηθoρά ηφv παρζέvφv ζεισθϋv θαηά ηεv περίoδo ηες ζεξoσαιηθής ηoσς δραζηερηωηεηας, παρoσζηάδεη oκoηωηεηες κε εθείvε πoσ έτεη περηγραθεί απω άιιoσς ερεσvεηές, γηα άιια είδε ηες oηθoγέvεηας Noctuidae. Σα παρζέvα ζεισθά ηoσ S. nonagrioides, παίρvoσv κία ωρζηα (θάζεηε) ζηάζε. Σo ωγδoo θαη έvαηo κεηακερές ηες θoηιίας πρoεθηείvovηαη θαη εκθαvίδεηαη o θερoκovηθως αδέvας (εηθ. 2Α), εvϋ ωηαv ηα ζεισθά βρίζθovηαη ζε ζηάζε ερεκίας, ηo ωγδoo θαη έvαηo κεηακερές είvαη αvαδηπιφκέvα ζηo έβδoκo θoηιηαθω κεηακερές (εηθ. 2Β). Οη θεραίες θαηεσζϊvovηαη πρoς ηα πίζφ θαη θραηoϊvηαη αθίvεηες, θovηά ζηo ζϋραθα. Σα θηερά ηoσς είvαη ειαθρά ζεθφκέvα θαη ζτεδωv παράιιεια πρoς ηεv επηθάvεηα, ζηεv oπoία ζηερίδovηαη. Σα πωδηα ηoσς αvαζεθϋvovηαη, έηζη ϋζηε ε θoηιηά ηoσς vα κεv αγγίδεη ηεv επηθάvεηα ηoσ ζηερίγκαηoς. Σωζo ηα θηερά ωζo θαη oη θεραίες παρακέvoσv αθίvεηα, ζε ωιε ηε δηάρθεηα πoσ ηα ζεισθά "θαιoϊv" (έτoσv δει. πρoεθηείvεη ηov αδέvα θαη απειεσζερϋvoσv θερoκωvε, κε ζθoπω vα πρoζειθϊζoσv ηα αρζεvηθά θαη vα ζσδεστζoϊv). ΢ε αρθεηές περηπηϋζεης, παραηερoϊvηαη αραηές παικηθές θηvήζεης ηoσ ωγδooσ θαη έvαηoσ θoηιηαθoϊ κεηακερoϊς. 5.2.2. Ηιηθία θαιέζκαηoς, εκερήζηoς ρσζκός. Τυειω πoζoζηω ζεισθϋv αρτίδεη vα θαιεί, περίπoσ 20 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηoσς. Σα περηζζωηερα απω ηα 75 ζεισθά πoσ παραηερήζεθαv, θάιεζαv γηα πρϋηε θoρά ζηε δηάρθεηα ηες πρϋηες ζθoηωθαζες, εvϋ πoιϊ ιίγα θάιεζαv θαηά ηε δεϊηερε θαη ηρίηε ζθoηωθαζε (εηθ. 3). Σo κεγαιϊηερo πoζoζηω ζεισθϋv πoσ θαιoϊv, παραηερείηαη ζηεv δηάρθεηα ηες δεϊηερες ζθoηωθαζες (ειηθία ζεισθϋv περίπoσ 44 φρϋv). Ο αρηζκως ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊv, κεηά ηεv ηρίηε ζθoηωθαζε ειαηηϋvεηαη θαη θαηά ηεv πέκπηε ζθoηωθαζε, κωvo ηo 7.1% ηφv ζεισθϋv ζσvετίδεη

ΖΛIΚIΑ (εκέρες) Δηθόvα 3. Ζκέρες κεηά ηεv έξoδo ηoσ αθκαίoσ, θαηά ηης oπoίες ηα ζεισθά αρτίδoσv vα θαιoϊv, ζε θφηoπερίoδo 16:8(L:D) θαη ζερκoθραζία 25±1oC (N=75).

vα θαιεί (πηv. 3). ΢ηε κειέηε ασηή, ηo 90% ηφv ζεισθϋv, θάιεζαv ηoσιάτηζηov κία θoρά ζηε δφή ηoσς, ε oπoία δηαρθoϊζε 6-7 κέρες. Σα ζεισθά, αρτίδoσv vα θαιoϊv 4-5 ϋρες κεηά ηεv έvαρξε ηες ζθoηεηvής περηωδoσ θαη ζηακαηoϊv ηεv ηειεσηαία ϋρα ηες ζθoηωθαζες. Ζ ειηθία, επηδρά ζηo κέζo τρωvo έvαρξες θαιέζκαηoς. Σα ζεισθά αρτίδoσv vα θαιoϊv περίπoσ 14 ιεπηά vφρίηερα, θαηά ηεv επωκεvε ζθoηωθαζε (εηθ. 4). Ο κέζoς τρωvoς πoσ ηα ζεισθά αθηερϋvoσv ζηo θάιεζκα θαη ηεv απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, δηαθέρεη κε ηεv πάρoδo ηες ειηθίας. Σα κεγαιϊηερες ειηθίας ζεισθά θαιoϊv γηα κεγαιϊηερo τρovηθω δηάζηεκα, απ'ωηη θαιoϊv ζεισθά vεϋηερα ζηεv ειηθία (πηv. 3).

ΥΡΟΝΟ΢ (Χρες ζθoηόθαζες) Δηθόvα 4. Καηαvoκή ηoσ τρωvoσ θαιέζκαηoς ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides, θαηά ηε δηάρθεηα ηες ζθoηωθαζες. Σα βέιε, δείτvoσv ηov αρηζκω ηφv φρϋv απω ηεv έvαρξε ηες ζθoηωθαζες, κέτρη ηε κέζε έvαρξε θαιέζκαηoς. Γηα ζθoηωθαζε 1: N=54, ζθoηωθαζε 2: N=62, ζθoηωθαζε 3: N=58, ζθoηωθαζε 4: N=27. Οη παραηερήζεης ιακβάvovηαv θάζε 15 ιεπηά. Φφηoπερίoδoς 16:8 (L:D), ζερκoθραζία 25±1oC.

88 5.2.3. Ρσζκός θαιέζκαηoς. ΢ηov ηρωπo θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv αηωκφv ηoσ S. nonagrioides, επηθραηεί ζσvετές θάιεζκα. Καηά ηε δηάρθεηα ηφv δϊo πρϋηφv ζθoηoθάζεφv, ηo 76% θαη 70% αvηίζηoητα ηφv ζεισθϋv πoσ παραηερήζεθαv, θαιoϊv ζσvετϋς τφρίς θακία δηαθoπή. ΢ηεv ηρίηε θαη ηέηαρηε ωκφς ζθoηωθαζε, ηo 67% ηφv παραηερεζέvηφv ζεισθϋv,

Πίvαθας 3. Δπίδραζε ηες ειηθίας ζηo θάιεζκα, ζηo κέζo τρωvo έvαρξες θαιέζκαηoς θαη ζηo κέζo τρωvo δηάρθεηας ηoσ θαιέζκαηoς παρζέvφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides. H έξoδoς ηφv εvειίθφv έγηvε θαηά ηε δηάρθεηα ηες ζθoηωθαζες θαη δηαηερήζεθαv ζε θφηoπερίoδo 16:8 (L:D) θαη 25±1oC. N=75 παρζέvα ζεισθά.

% ΘΖΛ. ΠΟΤ ΚΑΛΟΤ΢ΑΝ 72.0 (77.1)

ΔΝΑΡΞΖ (x±se min) 277.2± 6.4

ΓIΑΡΚΔIΑ (x±se min) 153.7± 7.3

84.0 (90.0)

265.0± 6.9

171.3± 7.2

77.3 (82.8)

251.6± 5.6

174.6± 8.1

36.0 (38.5)

241.5± 5.2

174.4±12.1

6.7 ( 7.1)

231.0±22.5

174.0±35.6

ΖΛIΚIΑ (΢ΚΟΣΟΦΑ΢Ζ)

* Οη αρηζκoί ζε παρέvζεζε, δείτvoσv ηo % ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊζαv θαηά ηε ζσγθεθρηκέvε ζθoηωθαζε, ζε ζϊvoιo 70 ζεισθϋv πoσ θάιεζαv ηoσιάτηζηov κία θoρά ζηε δφή ηoσς.

X Ρ Ο Ν Ο ΢

(ϋρες ζθoηωθαζες)

Δηθόvα 5. Γραζηερηωηεηα θαιέζκαηoς ηoσ S. nonagrioides, 12 ζεισθϋv αηωκφv ειηθίας 1 φς 4 εκερϋv. Tα ζεισθά παραθoιoσζoϊvηαv ζσvετϋς θαηά ηε δηάρθεηα θάζε ζθoηωθαζες. Οη θαζέηες γρακκές ζεκαίvoσv πέηαγκα, oη oρηδωvηηες γρακκές ζεκαίvoσv θάιεζκα. Φφηoπερίoδoς 16:8 (L:D), ζερκoθραζία 25±1oC.

90 έτoσv περηζζωηερα απω έvα τρovηθά δηαζηήκαηα θαιέζκαηoς (ΓΚ), κε κηθρές περηωδoσς δηαθoπϋv (εηθ. 5, πηv. 4). ΢ηης περηπηϋζεης ζεισθϋv, πoσ παρoσζίαζαv περηζζωηερα ηoσ εvως τρovηθά δηαζηήκαηα θαιέζκαηoς, ε δηάρθεηα ηoσ πρϋηoσ ήηαv γεvηθά κεγαιϊηερε απω ηεv δηάρθεηα ηoσ δεϊηερoσ ή ηoσ ηρίηoσ. Ζ τρovηθή δηάρθεηα, θαηά ηεv oπoία ηα ζεισθά παρακέvoσv ζε ερεκία κεηαξϊ δϊo θαιεζκάηφv, είvαη πoιϊ κηθρωηερε, ηεv πρϋηε θαη ηε δεϊηερε ζθoηωθαζε, ζε ζϊγθρηζε κε ασηή ηες ηρίηες θαη ηες ηέηαρηες ζθoηωθαζες (πηv. 5). Θεισθά ηα oπoία είταv δηαηερεζεί ζε ζσvζήθες θφηoπερηωδoσ 16:8 (L:D), απω ηo ζηάδηo ηες πρovϊκθες κέτρη κία κέρα κεηά ηεv έξoδo ηφv εvειίθφv, παρoσζίαδαv θαvovηθω ρσζκω θαιέζκαηoς. Οηαv ωκφς ηα ζεισθά κεηαθέρζεθαv ζε ζσvετές ζθoηάδη γηα 72 ϋρες, o

Πίvαθας 4. Δπίδραζε ηες ειηθίας ζηov ηρωπo θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides. ΢σvζήθες ζσvηήρεζες: θφηoπερίoδoς 16:8 (L:D), ζερκoθραζία 25±1oC (N=12). % ΘΖΛΤΚΧΝ ΠΟΤ ΚΑΛΔ΢ΑΝ ΣΡΟΠΟ΢ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢

Ζιηθία ζεισθώv (ζθoηoθάζεης κεηά ηεv έξoδo)

Xωρίς δηαθoπή

75.0

70.0

33.3

Mε κία δηαθoπή

25.0

20.0

16.7

66.7

Mε δύo δηαθoπές

0.0

10.0

33.3

0.0

Mε ηρεης δηαθoπές

0.0

16.7

0.0

ρσζκως θαιέζκαηoς αιιoηϋζεθε. Μεηά απω 24 ϋρες παρακovής ηφv ζεισθϋv ζηo ζσvετές ζθoηάδη, o ρσζκως θαιέζκαηoς

91 επαvήιζε ζηαδηαθά θαη εκθάvηζε κία κηθρή απωθιηζε θάζε 24 ϋρες (εηθ. 6). Σα απoηειέζκαηα ασηά δείτvoσv, ωηη ηo θάιεζκα ηφv ζεισθϋv ρσζκίδεηαη κέζφ εvως εvδoγεvoϊς εκερήζηoσ ρσζκoϊ.

Πίvαθας 5. Δπίδραζε ηες ειηθίας, ζηε κέζε δηάρθεηα ζσvετoϊς θαιέζκαηoς (΢Κ), τρovoδηαζηεκάηφv θαιέζκαηoς (ΥΓΚ) θαη κεζoδηαζηεκάηφv ερεκίας (ΜΓΖ). ΢σvζήθες ζσvηήρεζες: θφηoπερίoδoς 16:8 (L:D) ζερκoθραζία 25±1oC (N=12). MΔ΢Ζ ΓIΑΡΚΔIΑ (ΛΔΠΣΑ) ΥΡΟΝIΚΟ ΓIΑ΢ΣΖΜΑ

Ζιηθία ζεισθώv (ζθoηoθάζεης κεηά ηεv έξoδo)

1α

΢Κ

153.7(21.1)

194.7(24.5)

206.0(12.3)

57.0(33.0)

1o Υ Γ Κ

52.0 (7.0)

76.0(20.5)

25.3(10.9)

9.5 (3.1)

2o Υ Γ Κ

16.0 (9.0)

29.0 (5.6)

15.4 (5.6)

88.0(34.7)

24.0 (0.0)

36.8(10.0)

3o Υ Γ Κ

4o Υ Γ Κ

1o Μ Γ Ζ

6.5 (3.5)

2o Μ Γ Ζ

3o Μ Γ Ζ

69.0 (3.0)

15.7 (6.4)

36.3(11.0)

84.8(23.7)

6.0 (0.0)

32.5 (9.4)

31.5 (7.5)

α. Αρηζκoί ζε παρέvζεζε, δειϋvoσv ησπηθή απωθιηζε.

H Λ I Κ I Α

(ώρες)

Δηθόvα 6. Σρωπoς θαιέζκαηoς ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides. (A) ζε 16:8 θφηoπερίoδo, (Β) ζε ζσvετές ζθoηάδη. Σα ζεισθά δηαηερoϊvηαv ζε θφηoπερίoδo 16:8, πρηv ηεv είζoδω ηoσς ζηo ζσvετές ζθoηάδη.

Δηθόvα 7. ΢ηάζε δεθηηθής ζσκπερηθoράς αρζεvηθϋv S. nonagrioides. Γηαθρίvovηαη θαζαρά oη ακθηθηεvoεηδείς θεραίες.

5.2.4. Η ζεισθώv.

απόθρηζε

ηωv αρζεvηθώv ζηo

θάιεζκα ηωv

Ζ αvηίιευε ηες θερoκωvες απω ηo αρζεvηθω, γίvεηαη απω ηε ζηηγκή πoσ αρτίδεη vα θηvεί ηης θεραίες ηoσ. ΢ηε ζσvέτεηα, αvσυϋvεη ηα θηερά ηoσ ζε κία oρηδωvηηα ζέζε θαη ηα δovεί γηα ιίγα ιεπηά. Οη θεραίες ηoσ είvαη ειαθρά αvσυφκέvες θαη ηεηακέvες πρoς ηα εκπρως, ζτεκαηίδovηας κε ηo ζϋκα γφvία περίπoσ 120o (εηθ. 7). Καηά δηαζηήκαηα, "θαζαρίδεη" ηης θεραίες κε ηα πωδηα ηoσ. Μεηά, πρoεθβάιιεη ηα γεvvεηηθά ηoσ ωργαvα θαη κε

94 έvηovo πέηαγκα πεηάεη πρoς ηo ζεισθω. Σo πέηαγκα θαη ε ηειηθή εvηωπηζε ηoσ ζεισθoϊ δηαρθoϊv 1 έφς 2 ιεπηά. Πιεζηάδεη ηo ζεισθω θαη πεηάεη ζσvετϋς γϊρφ ηoσ, ζε απωζηαζε ιίγφv εθαηoζηϋv (1 φς 4cm). Σo αρζεvηθω, πρoζγεηϋvεηαη δίπια ζηo ζεισθω, ζε oκωρρoπε ζέζε. Κηvείηαη, δovϋvηας έvηovα ηα θηερά ηoσ θάηφ απω ηα θηερά ηoσ ζεισθoϊ πoσ είvαη αvσυφκέvα θαη ηα θησπάεη αρθεηές θoρές απω θάηφ πρoς ηα πάvφ. Αθoσκπάεη κε ηης θεραίες ηoσ ηov φoζέηε ηoσ ζεισθoϊ θαη θηvείηαη ζε ζέζε παράιιειε πρoς ηo ζεισθω (εηθ. 8α). Σo ζεισθω παρακέvεη αθίvεηo θαη ηo αρζεvηθω πρoζπαζεί vα έρζεη ζε ζϊδεσξε, ισγίδovηας ηεv θoηιηά ηoσ (θovηά ζηo ζϋραθα) κε ηoσς αρπαγϋvες ηφv γεvvεηηθϋv oργάvφv αvoηγκέvoσς. Αρπάδεη κε ηα γεvvεηηθά ηoσ ωργαvα ηov φoζέηε ηoσ ζεισθoϊ θαη ηα θηερά ηoσ ζηακαηoϊv vα πάιιovηαη (εηθ. 8β). ΢ηε ζσvέτεηα, έρτεηαη ζε επαθή κε ηα γεvvεηηθά ωργαvα ηoσ ζεισθoϊ θαη κεηαθηvεί ηo ζϋκα ηoσ, ηoπoζεηϋvηας ηo ζηov ίδηo άξovα κε ηov άξovα ηoσ ζεισθoϊ, αιιά ζε αvηίζεηε θαηεϊζσvζε (εηθ. 8γ, δ). ΢ηε ζηάζε ασηή (ζηάζε ζϊδεσξες), ηα έvηoκα παρακέvoσv εvφκέvα γηα 2 περίπoσ ϋρες, εvϋ είvαη εκθαvείς oη αραηές ζσγτρovηζκέvες παικηθές δovήζεης ηφv θoηιηαθϋv ηoσς ηκεκάηφv. Σα αρζεvηθά, ηα oπoία δεv είvαη ηθαvά vα oιoθιε-ρϋζoσv ηε ζϊδεσξε κέζα ζε ιίγα ιεπηά, ξαvαγσρvoϊv ζηε ζηάζε αvακovής γηα κηα κηθρή περίoδo (10-15 ιεπηϋv) θαη κεηά πρoζπαζoϊv πάιη. 5.2.5. Ηιηθία ζύδεσξες θαη ζστvόηεηα ζσδεύξεωv. Οη παραηερήζεης πoσ πήρακε απω ηα 50 δεϊγε, έδεηξαv ωηη ηα 44 δεϊγε ζσδεϊτηεθαv (πoζoζηω ζϊδεσξες 88%). Σo 30% ηφv ζσδεϊξεφv, ζσvέβε θαηά ηε δηάρθεηα ηες πρϋηες ζθoηωθαζες, ε oπoία αθoιoσζεί ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv θαη ηo 58%, θαηά ηε δηάρθεηα ηες δεϊηερες ζθoηωθαζες. Γεv παραηερήζεθε θακηά ζϊδεσξε θαηά ηε δηάρθεηα ηες 3ες, 4ες θαη 5ες ζθoηωθαζες (εηθ. 9).

Δηθόvα 8. Σειεσηαία ζηάδηα ζσκπερηθoράς ζϊδεσξες ηoσ αρζεvηθoϊ ηoσ S.nonagrioides, αθoϊ πάρεη ηo κήvσκα ηες θερoκωvες θϊιoσ, ηεv oπoία απειεσζερϋvεη ηo ζεισθω. Α. Πεδά πάvφ ζηo ζεισθω θαη τησπάεη ηα θηερά ηoσ. Β. Σo αρζεvηθω ηoπoζεηείηαη παράιιεια ηoσ ζεισθoϊ θαη θάκπηεη ηεv θoηιηά ηoσ πρoς ηα γεvvεηηθά ωργαvα ηoσ ζεισθoϊ. Γ. Σo αρζεvηθω πρoζπαζεί vα έιζεη ζε επαθή κε ηo ζεισθω. Γ. ΢ηάζε ζσvoσζίας.

96 Πίvαθας 6. Γηάγρακκα ζσκπερηθoράς ζσδεϊξες ηες S. nonagrioides, ζηερηγκέvo ζε έvα εζωγρακκα 50 ζσδεϊξεφv. Οη ρφκαχθoί αρηζκoί, αvηαπoθρίvovηαη ζηα βήκαηα πoσ αθoιoσζoϊvηαη θαηά ηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες. I-->IV:πρoζσδεσθηηθή, V-->VIII:ζσδεσθηηθή ζσκπερηθoρά. ┌───────────────┐ I │ΘΖΛΤΚΟ ΢Δ ΢ΣΑ΢Ζ│ │ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ │ └───────┬───────┼────────────────┐ II │ │ΑΡ΢ΔΝIΚΟ ΠΟΤ │ │ ╔══╡ΑΠΟΚΡIΝΔΣΑI ΢ΣΟ │ │ ╔═╝ │ΜΖΝΤΜΑ ΦΔΡΟΜΟΝΖ΢│ <═────────────────┘ ┌ ───────┴───────┐ │ΠΔΣΑΓΜΑ ΠΡΟ΢ & │ III │ΓΤΡΧ ΑΠΟ ΘΖΛΤΚΑ│ │ΓIΑ 1-2 min │ └───────╥───────┘ ║ ║ ┌───────────╨──────────┐ │ ΠΡΟ΢ΓΔIΧ΢Ζ ΓIΠΛΑ ΢ΣΟ │ IV │ ΘΖΛΤΚΟ, ΑΝΟIΓΜΑ │ │ ΓΔΝΝΖΣIΚΧΝ ΟΡΓΑΝΧΝ │ └───────────╥──────────┼──────────────┐ ╟--------->│ AΡ΢ΔΝIΚΑ ΠΟΤ │ ║ │ ΑΠΟΣΤΓΥΑΝΟΤΝ,│ ║ │ ΦΔΤΓΟΤΝ │ └──────────────┘ ┌───────╨─────────────┐ V │ΑΡΠΑΕΔI ΣΑ ΓΔΝΝΖΣIΚΑ │ │ ΟΡΓΑΝΑ ΣΟΤ ΘΖΛΤΚΟΤ │ └───────╥─────────────┘ ┌───╨────┐ VI │΢ΤΝΟΤ΢IΑ│ └───╥────┘ ┌──────╨────────┐ │΢ΣΑ΢Ζ ΢ΤΝΟΤ΢IΑ΢│ VII │ ΓIΑ 2 ΧΡΔ΢ │ └──────┬────────┘ ┌─────┴─────┐ VIII │ΑΠΟΥΧΡI΢ΜΟ΢│ └───────────┘

ΖΛIΚIΑ (εκέρες) Eηθόvα 9. Ζκέρες κεηά ηεv έξoδo ηoσ αθκαίoσ θαηά ηης oπoίες ηα ζεισθά ηoσ S. nonagrioides ζσδεϊγvεvηαη. ΢ε θφηoπερίoδo 16:8 (L:D) θαη ζερκoθραζία 25±1oC (Ν=45).

Ζ εηθωvα 10, δείτvεη ηεv θαηαvoκή ηφv ζσδεϊξεφv, θαηά ηε δηάρθεηα ηες πρϋηες θαη δεϊηερες ζθoηωθαζες. Οη ζσδεϊξεης άρτηζαv 3 1/2 ϋρες κεηά ηo ζβήζηκo ηoσ θφηως θαη ηo κέγηζηo ηφv ζσδεϊξεφv παραηερήζεθε κεηαξϊ ηες 5ες θαη 6ες ϋρας, ε oπoία ζσκπίπηεη κε ηo κέγηζηo θαιέζκαηoς ηoσ ζεισθoϊ θαη ηεv παραγφγή ηες θερoκωvες (εηθ. 10). Ο κέζoς τρωvoς έvαρξες ηες ζϊδεσξες πoηθίιιεη ζεκαvηηθά, κεηαξϊ ηες πρϋηες θαη ηες δεϊηερες ζθoηωθαζες (F=10,373, ΒE=42, P=0,05). Ο κέζoς τρωvoς έvαρξες θαη ε δηάρθεηα ηες ζσvoσζίας γηα ηεv πρϋηε θαη ηε δεϊηερε ζθoηωθαζε ήηαv 316±16,5 θαη 261,7±10,7 ιεπηά κεηά ηo ζβήζηκo ηoσ θφηως θαη γηα 92,5±12,6 θαη 73,4±5,7 ιεπηά, αvηίζηoητα (πηv. 7). ΢σδεσγκέvα ζεισθά παϊoσv vα θαιoϊv κεηά ηε ζϊδεσξε θαη ασηά δεv είvαη δεθηηθά γηα ζσvoσζία, εvϋ κερηθά

ΥΡΟΝΟ΢ (ώρες ζθoηόθαζες)

Δηθόvα 10. Καηαvoκή ηoσ τρωvoσ ζσδεϊξεφv ηoσ S. nonagrioides, θαηά ηε δηάρθεηα ηες πρϋηες θαη ηες δεϊηερες ζθoηωθαζες. ΢ε θφηoπερίoδo 16:8 (L:D) θαη ζερκoθραζία 25±1oC (N=44).

99 απω ηα ζσδεσγκέvα αρζεvηθά επαvαζσδεϊγvσvηαη θαηά ηης επωκεvες 3 ζθoηoθάζεης, ωηαv θαηvoϊργηα δεθηηθά (παρζέvα) ζεισθά πρoζθέρovηαη ζε ασηά (εηθ. 11). Ο αρηζκως ηφv επαvαζσδεϊξεφv δεv επερεάδεη ζεκαvηηθά ηεv έvαρξε θαη ηε δηάρθεηα, γηα ηης 3 πρϋηες ζσδεϊξεης (πηv. 8).

5.3. ΢ΤΕΖΣΖ΢Ζ Ζ έvαρξε ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς, απειεσζέρφζες θερoκωvες θαη ζϊδεσξες ζηα ζεισθά έvηoκα ηες oηθo-γέvεηας Noctuidae, εξαρηάηαη απω ηo τρωvo ζεξoσαιηθής φρίκαvζής ηoσς. ΢ε κερηθά είδε, ωπφς ζηα Mamestra

Πίvαθας 7. Δπίδραζε ηες ειηθίας ζηεv θαηαvoκή ηφv ζσδεϊξεφv θαη ζηo κέζo τρωvo δηάρθεηας θαη έvαρξες ηες ζϊδεσξες. ΢σvζήθες ζσvηήρεζες ηφv εvηωκφv, θφηoπερίoδoς 16:8 (L:D), ζερκoθραζία 25±1oC (Ν=44). ΜΔ΢Ζ ΓIΑΡΚΔIΑ (ΛΔΠΣΑ) Ζιηθία εvηόκωv (ζθoηoθάζεης κεηά ηεv έξoδo)

1ε

2ε

Γηάρθεηα ζύδεσξες

112.0α(12.6)

73.5β (5.7)

Δvαρξε ζύδεσξες

316.0α(16.5)

261.7β(10.7)

% πoζoζηό ζσδεύξεωv

Αρηζκoί πoσ θέρoσv δηαθoρεηηθω γράκκα ζηεv ίδηα ζεηρά, δηαθέρoσv ζηαηηζηηθά t-test P=0.05). Oη αρηζκoί ζε παρέvζεζε δείτvoσv ησπηθή απωθιηζε.

100 configurata θαη Hydraecia micacea , ζϊκθφvα κε ηoσς Howlander & Gerber (1986) θαη West et al (1984), ε έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς γηα ηo κεγαιϊηερo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv, εθδειϋvεηαη θαηά ηεv πρϋηε ζθoηωθαζε κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv θαη oιoθιερϋvεηαη κέζα ζηης επωκεvες δϊo ζθoηoθάζεης. Οη ζσδεϊξεης επίζες ζηα είδε ασηά, πραγκαηoπoηoϊvηαη κέζα ζηης ηρεης πρϋηες κέρες απω ηεv έξoδω ηoσς. Αvηίζεηα ζε άιια είδε εvηωκφv ωπφς ζηα Agrotis ipsillon, Pseudoletia unipuncta θαη Heliothis armigera (Swier et al 1977, Turgeon & McNeil 1982, Kou & Chow 1987), o τρωvoς ηες ζεξoσαιηθής φρίκαvζες θαζσζηερεί ζεκαvηηθά. Ζ έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς δηαθέρεη κεηαξϊ ηφv ζεισθϋv θαη ζσκβαίvεη κεηά απω έvα δηάζηεκα, πoσ θσκαίvεηαη αvάκεζα ζηης 4 θαη ηης 9 κέρες.

Πίvαθας 8. Δπίδραζε ηoσ αρηζκoϊ ζσδεϊξεφv ζηo τρωvo έvαρξες θαη δηάρθεηας ηες ζϊδεσξες ηφv αρζεvηθϋv ηες S. nonagrioides. Οη αρηζκoί ζε παρέvζεζε, δείτvoσv ηov αρηζκω ηφv αρζεvηθϋv πoσ ζσδεϊτζεθαv. ΜΔ΢Ζ ΓIΑΡΚΔIΑ (x±sd min) Αρηζκός ζσδεύξεωv

Γηάρθεηα Δvαρξε

1ε

2ε

104,12±11,2

94,29±7,8

(17)

(7)

3ε 110,0±26,5 (3)

264,71±12,9 291,43±31,9 260,0±20,0 (17)

(7)

(3)

4ε 180,0±0,0 (1) 330,0±0,0 (1)

5ε 240,0±0,0 (1) 240,0±0,0 (1)

101

ΑΡIΘΜΟ΢ ΢ΤΕΔΤΞΔΧΝ Eηθόvα 11. ΢στvωηεηα ζϊδεσξες ηφv αρζεvηθϋv ηες S. nonagrioides.

Σα απoηειέζκαηα κας δείτvoσv, ωηη ηα ζεισθά ηoσ S. nonagrioides αvήθoσv ζηεv πρϋηε θαηεγoρία, γηαηί φρηκάδoσv ιίγες ϋρες κεηά ηεv έξoδω ηoσς θαη ε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς γηα ηo κεγαιϊηερo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv αρτίδεη ηης πρϋηες 24 ϋρες ηες δφής ηφv ηειείφv, εvϋ ωιες oη ζσδεϊξεης πραγκαηoπoηoϊvηαη θαηά ηης πρϋηες 48 ϋρες. Ζ ειηθία, επηδρά επίζες ζηε δηάρθεηα θαη ηεv έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς. Δηζη, ηα κεγαιϊηερες ειηθίας ζεισθά αρτίδoσv vα θαιoϊv vφρίηερα θαη γηα κεγαιϊηερo τρovηθω δηάζηεκα. Με παρωκoηo ηρωπo επηδρά ε ειηθία ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς, γηα ηα είδε M. configurata θαη H. micacea (Howlander & Gerber 1986, West et al 1984).

102 Ζ έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς θαη o κέζoς τρωvoς πoσ δαπαvάηαη γηα ηo θάιεζκα θάζε εκέρα, δηαθέρεη ζεκαvηηθά γηα ηα είδε A. ipsillon, P. unipuncta θαη H. armigera (Swier et al 1977, Turgeon & McNeil 1982, Kou & Chow 1987). Ασηoί oη ζσγγραθείς πρoηείvoσv ηεv άπoυε, ωηη ε πoηθηιωηεηα ζηεv έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς θαη o τρωvoς πoσ δαπαvάηαη γηα ηo θάιεζκα, ίζφς είvαη κία πρoζαρκoζηηθή πoρεία. Πηo ειηθηφκέvα ζεισθά ασξάvoσv ηεv πηζαvωηεηά ηoσς vα βρεζoϊv κε αρζεvηθά, θαιϋvηας vφρίηερα θαη γηα κεγαιϊηερo δηάζηεκα. ΢ηεv περίπηφζε ηoσ S. nonagrioides θαη ηφv άιιφv εηδϋv πoσ έτoσv ηεv ίδηα ζσκπερηθoρά, o αvηαγφvηζκως γηα αρζεvηθά, ίζφς vα αvηαvαθιά έvαv δηαθoρεηηθω ηρωπo, o oπoίoς ζτεηίδεηαη κε ηεv αϊξεζε ζηo πoζω ηες θερoκovηθής έθθρηζες. ΢ηov ηρωπo θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides επηθραηεί ηo ζσvετές θάιεζκα, τφρίς vα είvαη βέβαηo ωηη ηo ζεισθω απειεσζερϋvεη ζσvετϋς θερoκωvε. ΢σvετές θάιεζκα κε ιίγες κηθρές δηαθoπές, έτεη αvαθερζεί γηα ηρία είδε ηoσ γέvoσς Euxoa (Teal & Byers, 1980) θαη γηα ηo M. configurata (Howlander & Gerber, 1986). Ασηή ε κoρθή θαιέζκαηoς, είvαη δηαθoρεηηθή απω ηε κoρθή πoσ αvαθέρεηαη γηα άιια Noctuidae, ζηα oπoία ηα ζεισθά πoσ θαιoϊv εκθαvίδoσv πoιιές δηαθoπές. (Sower et al 1971, Swier et al 1977, Turgeon & McNeil 1982, West et al 1984, Kou & Chow 1987). Γη' ασηά ηα είδε, ηo θάιεζκα αρτίδεη κε κηθρά "τρovηθά δηαζηήκαηα θαιέζκαηoς" (ΥΓΚ) (bouts), o αρηζκως ηφv oπoίφv πoηθίιιεη ζε θάζε είδoς. ΢ηo A. ipsillon (Swier et al, 1977) θαη P. unipuncta (Turgeon & McNeil 1982), ηα ζεισθά έτoσv "πoιιά κηθρά τρovηθά δηαζηήκαηα θαιέζκαηoς" ζε θάζε ζθoηωθαζε, εηδηθά θαηά ηε δηάρθεηα ηφv πρϋηφv εκερϋv ηoσ θαιέζκαηoς.

103

ΚΔΦΑΛΑIΟ 6 ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΦΧΣΟΠΔΡIΟΓΟΤ ΚΑI ΣΖ΢ ΘΔΡΜΟΚΡΑ΢IΑ΢ ΢ΣΖ ΢ΤΜΠΔΡIΦΟΡΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ ΣΧΝ ΘΖΛΤΚΧΝ ΣΟΤ S. NONAGRIOIDES.

6.1 ΔI΢ΑΓΧΓΖ. ΢ηα vσθηωβηα Λεπηδωπηερα, ε έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς είvαη ζϊγτρovε θαη έτεη πρoγρακκαηηζζεί vα ιεηηoσργεί ζα κεταvηζκως απoκωvφζες κεηαξϊ εηδϋv πoσ τρεζη-κoπoηoϊv ηo ίδηo κείγκα θερoκωvες. Ζ έvαρξε ωκφς ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς επερεάδεηαη θαη απω θιηκαηoιoγηθoϊς παράγovηες. ΢ε κερηθά είδε Λεπηδoπηέρφv έτεη βρεζεί, ωηη ε δηάρθεηα ηες θφηεηvής θάζες θαη ε ζερκoθραζία, ηρoπoπoηoϊv ηo ρσζκω έvαρξες θαη δηάρθεηας ηoσ θαιέζκαηoς. ΢' ασηω ηo θεθάιαηo κειεηάηαη ε επίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ θαζϋς θαη ηες ζερκoθραζίας, ζηεv έvαρξε θαη ηε δηάρθεηα ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς ηoσ S. nonagrioides.

6.2. ΑΠΟΣΔΛΔ΢ΜΑΣΑ. 6.2.1 Δπίδραζε ηες θωηoπερηόδoσ θαιέζκαηoς ηωv ζεισθώv.

ζηε

ζσκπερηθoρά

Σo κεγαιϊηερo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv αηωκφv ηoσ S. nonagrioides, θαιεί γηα πρϋηε θoρά θαηά ηεv δηάρθεηα ηες πρϋηες ζθoηωθαζες, 20-22 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηoσ αθκαίoσ, γηα ωια ηα ζσζηήκαηα θφηoπερηωδoσ πoσ κειεηήζεθαv.

104

HΛIΚIΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢

(Ζκέρες)

Δηθόvα 12. Δπίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ (Φ:΢) ζηo κέζo τρωvo έvαρξες ηoσ θαιέζκαηoς, ζε παρζέvα ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides. ΢ηε δηάρθεηα ηφv 5 πρϋηφv εκερϋv απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ζε ζηαζερή ζερκoθραζία 25oC.

Ο κέζoς τρωvoς έvαρξες θαη ε τρovηθή δηάρθεηα ηoσ εκερήζηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς, δηαθέρεη γηα θάζε ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ πoσ κειεηήζεθε. ΢ε θφηoπερηωδoσς, θαηά ηης oπoίες ε δηαθoρά δηάρθεηας ηες ζθoηωθαζες ήηαv κεγάιε παραηερήζεθε θαζσζηέρεζε ζηεv έvαρξε, εvϋ ζε θφηoπερηωδoσς πoσ ε δηαθoρά ζηε δηάρθεηα ηες ζθoηωθαζες ήηαv κηθρή, δεv παραηερήζεθαv ζεκαvηηθές δηαθoρές ζηo κέζo τρωvo έvαρξες ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς.

105

HΛIΚIΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ (Ζκέρες) Δηθόvα 13. Δπίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ ζηε δηάρθεηα ηoσ τρωvoσ θαιέζκαηoς ζε παρζέvα ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides. ΢ηε δηάρθεηα ηφv 5 πρϋηφv εκερϋv απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ζε ζηαζερή ζερκoθραζία 25oC.

Ο κέζoς τρωvoς έvαρξες ηoσ θαιέζκαηoς ζηo ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ 12:12 (Φ:΢) παραηερήζεθε περίπoσ 28 ιεπηά αργωηερα, ζε ζϊγθρηζε κε ηo ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ 16:8 (Φ:΢). Δvϋ γηα ηo ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ 8:16 (Φ:΢), ε θαζσζηέρεζε εκθάvηζες ηες έvαρξες ηoσ ρσζκoϊ ήηαv 63 ιεπηά (εηθ. 12). Αvηίζεηε πoρεία εξέιηξες παραηερήζεθε, ζηε τρovηθή δηάρθεηα ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς. ΢ηα ζσζηήκαηα θφηoπερηωδoσ κε κεγάιε δηάρθεηα ζθoηωθαζες, o τρωvoς ηoσ ρσζκoϊ ήηαv ζεκαvηηθά κεγαιϊηερoς απω ασηωv, ζε κηθρής δηάρθεηας ζθoηωθαζε. Ζ τρovηθή δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς ζηα ζεισθά άηoκα πoσ δηαηερήζεθαv ζηo ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ 16:8 (Φ:΢) ήηαv 15 ιεπηά κηθρωηερε, ζε ζτέζε κε ηo ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ 12:12 (Φ:΢) θαη 27 ιεπηά κηθρωηερε, ζε ζτέζε κε ηo ζϊζηεκα 8:16 (Φ:΢) (εηθ. 13). Ζ ζηαηηζηηθή επεξεργαζία ηφv δεδoκέvφv κε ηε κέζoδo ηες δηπαραγovηηθής αvάισζες ηες δηαθϊκαvζες (two-way

106

Πίvαθας 9. Σηκές ηoσ F απω ηεv δηπαραγovηηθή αvάισζε δηαθϊκαvζες, πoσ θαζoρίδεη ηεv επίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ θαη ηες ειηθίας ζηo τρωvo έvαρξες θαη δηάρθεηας θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides, θαηά ηης 4 πρϋηες ζθoηoθάζεης κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ζε ζηαζερή ζερκoθραζία 25oC. ΣIΜΔ΢ F ΓIΑΡΚΔIΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢

ΔΝΑΡΞΖ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢

ΒΔ

ΦΧΣΟΠΔΡIΟΓΟ΢

56,9

0,0000

49,6

0,0000

ΖΛIΚIΑ

7,3

0,0001

7,3

0,0000

ΦΧΣΟΠΔΡIΟΓΟ΢ x ΖΛIΚIΑ

0,63

0,8211

2,09

0,0175

΢ΦΑΛΜΑ

302

ΒΔ= βαζκoί ειεσζερίας, P= επίπεδo ζεκαvηηθωηεηας.

107 ANOVA), έδεηξε ωηη: Ζ έvαρξε θαη ε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς επερεάδovηαη ζεκαvηηθά, απω ηo πωζo δηαρθεί ε θφηεηvή ή ε ζθoηεηvή θάζε θαηά ηε δηάρθεηα εvως εκερήζηoσ θϊθιoσ. Ζ ειηθία ηoσ εvηωκoσ επερεάδεη επίζες ζεκαvηηθά, ηωζo ηεv έvαρξε ωζo θαη ηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς. Ζ αιιειεπίδραζε ωκφς κεηαξϊ θφηoπερηωδoσ θαη ειηθίας, δεv είvαη ζεκαvηηθή γηα ηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς, εvϋ θαίvεηαη vα έτεη επίδραζε ζηεv έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς (πηv. 9). Ζ θφηoπερίoδoς δεv επηδρά ζεκαvηηθά ζηo πoζoζηω θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv, εθηως ηες αθραίας περίπηφζες ηφv 20:4 (Φ:΢), ωπoσ θαίvεηαη ωηη ε κηθρή δηάρθεηα ηες ζθoηεηvής θάζες, δεv επηηρέπεη vα εθδειφζεί o ρσζκως Πίvαθας 10. Δπίδραζε ηες θφηoπερηωδoσ ζηov αρηζκω ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊv, θαηά ηε δηάρθεηα ηφv 4 πρϋηφv ζθoηoθάζεφv απω ηεv έξoδo ηoσς, ζε ζηαζερή ζερκoθραζία 25oC (Ν=25). ΠΟ΢Ο΢ΣΟ (%) ΘΖΛΤΚΧΝ ΠΟΤ ΚΑΛΔ΢ΑΝ ΖΛIΚIΑ (ζθoηoθάζεης)

ΦΧΣΟΠΔΡIΟΓΟI 1

20: 4

Φ:΢

16: 8

Φ:΢

12:12

Φ:΢

8:16

Φ:΢

4:20

Φ:΢

108

HΛIΚIΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢

(Ζκέρες)

Δηθόvα 14. Δπίδραζε ηες ζερκoθραζίας ζηo κέζo τρωvo έvαρξες ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς, ζε ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides. ΢ηε δηάρθεηα ηφv 5 πρϋηφv εκερϋv απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ζε ζηαζερή θφηoπερίoδo 16:8 (Φ:΢).

θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv. Σo κεγαιϊηερo πoζoζηω ζεισθϋv πoσ "θαιoϊv", παραηερείηαη θαηά ηε 2ε θαη 3ε ζθoηωθαζε, απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv. Γηα ηα σπωιoηπα 4 ζσζηήκαηα θφηoπερηωδφv πoσ κειεηήζεθαv, δεv παραηερoϊvηαη ζεκαvηηθές δηαθoρές ζηo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv πoσ "θαιoϊv", ζηε δηάρθεηα ηφv 4 πρϋηφv εκερϋv απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, εθηως απω ηεv περίπηφζε ηoσ ζσζηήκαηoς 4:20 (Φ:΢), ωπoσ ηεv πρϋηε κέρα θαιεί έvα κηθρω πoζoζηω ζεισθϋv (πηv. 10).

109

HΛIΚIΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢

(Ζκέρες)

Δηθόvα 15. Δπίδραζε ηες ζερκoθραζίας ζηε κέζε δηάρθεηα ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς, ζε ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides. ΢ηε δηάρθεηα ηφv 5 πρϋηφv εκερϋv απω ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ζε ζηαζερή θφηoπερίoδo 16:8 (Φ:΢).

6.2.2. Δπίδραζε ηες ζερκoθραζίας θαιέζκαηoς ηωv ζεισθώv.

ζηε

ζσκπερηθoρά

Ζ ζερκoθραζία, επηδρά ζηεv έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς ζηα ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides. ΢ηε τακειή ζερκoθραζία ηφv 15oC, ε έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ, θαζσζηερεί θαη εκθαvίδεηαη 41-44 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, δειαδή θαηά ηεv δεϊηερε ζθoηωθαζε. Αvηίζεηα, ζηης ζερκoθραζίες ηφv 20oC, 25oC θαη 30oC, ε έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ εκθαvίδεηαη θαηά ηεv πρϋηε ζθoηωθαζε. Μεηά ηεv εκθάvηζε ηoσ ρσζκoϊ, ωια ηα ζεισθά θαιoϊζαv ζσvετϋς γηα ηης σπωιoηπες πέvηε εκέρες ηες δφής ηoσς, εθηως ηφv ζεισθϋv πoσ δηαηερoϊvηαv ζηεv ζερκoθραζία ηφv 30oC, ηα oπoία θαιoϊζαv κωvo ηης 4 πρϋηες κέρες. ΢ηα ζεισθά ασηά παραηερήζεθε κεγάιε ζvεζηκωηεηα, απω ηεv ηρίηε εκέρα. Ο κέζoς τρωvoς έvαρξες ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς, δηαθέρεη αvάκεζα ηης 4 ζερκoθραζίες πoσ κειεηήζεθαv. Οζo ασξάvεη

110 ε ζερκoθραζία, θαζσζηερεί ε έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ. ΢ηης ζερκoθραζίες 20-25oC, δεv παραηερoϊvηαη ζεκαvηηθές δηαθoρές ζηεv έvαρξε (εηθ. 14). Πίvαθας 11. Σηκές ηoσ F απω ηεv δηπαραγovηηθή αvάισζε δηαθϊκαvζες, πoσ θαζoρίδεη ηεv επίδραζε ηες ζερκoθραζίας θαη ηες ειηθίας ζηo τρωvo έvαρξες θαη ηε δηάρθεηα θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides, θαηά ηης πέvηε πρϋηες ζθoηoθάζεης κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv, ζε ζηαζερή θφηoπερίoδo 16:8 (Φ:΢), (Ν=25).

ΣIΜΔ΢ F ΓIΑΡΚΔIΑ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ ΒΔ

ΘΔΡΜΟΚΡΑ΢IΑ

7,73

ΖΛIΚIΑ

4 12

ΘΔΡΜΟΚΡΑ΢IΑ ΖΛIΚIΑ ΢ΦΑΛΜΑ

ΔΝΑΡΞΖ ΚΑΛΔ΢ΜΑΣΟ΢ BE

0,0001

11,96

0,0000

4,19

,0026

2,54

0,0404

0,54

,8873

1,75

0,0576

261

Β.Δ= βαζκως ειεσζερίας, P= επίπεδo ζεκαvηηθωηεηας.

Ζ κέζε δηάρθεηα ηες περηωδoσ θαιέζκαηoς, δηαθέρεη ζεκαvηηθά κεηαξϊ ηφv 4 ζερκoθραζηϋv. Ζ περίoδoς θαιέζκαηoς, είvαη κεγαιϊηερε ζηης τακειωηερες ζερκoθραζίες 15-25oC. Ζ κεγαιϊηερε κέζε δηάρθεηα ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς παραηερείηαη ζηoσς 20oC (154,3 ιεπηά) θαη ε κηθρωηερε ζηoσς 30oC (101,2 ιεπηά). Οη δηαθoρές ωκφς ζηεv δηάρθεηα ηoσ ρσζκoϊ, δεv είvαη

111 ζηαηηζηηθά ζεκαvηηθές γηα ηης ζερκoθραζίες 15-25oC (εηθ. 15). Ζ ζηαηηζηηθή επεξεργαζία ηφv απoηειεζκάηφv έδεηξε ωηη, ε αιιειεπίδραζε κεηαξϊ ζερκoθραζίας θαη ειηθίας δεv είvαη ζεκαvηηθή, ηωζo γηα ηεv έvαρξε ηoσ τρωvoσ θαιέζκαηoς, ωζo θαη γηα ηε δηάρθεηα ηες περηωδoσ θαιέζκαηoς (πηv. 11).

Πίvαθας 12. Δπίδραζε ηες ζερκoθραζίας ζηov αρηζκω ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊv, ζηε δηάρθεηα ηφv πέvηε πρϋηφv ζθoηoθάζεφv απω ηεv έξoδω ηoσς, ζε ζηαζερή θφηoπερίoδo (16:8) (Φ:΢) (Ν=25). ΠΟ΢Ο΢ΣΟ (%) ΘΖΛΤΚΧΝ ΠΟΤ ΚΑΛΔ΢ΑΝ ΖΛIΚIΑ (ζθoηoθάζεης)

ΘΔΡΜΟΚΡΑ΢IΑ 1

15 C

20oC

25 C

30 C

o o

Ζ ζερκoθραζία επηδρά θαη ζηov αρηζκω ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊv, ζηεv περίoδo ηφv πέvηε ζθoηoθάζεφv, oη oπoίες κειεηήζεθαv. ΢ηης ζερκoθραζίες ηφv 20 θαη 25oC, έvα κεγάιo πoζoζηω ζεισθϋv θάιεζαv θαηά ηε δηάρθεηα ωιφv ηφv ζθoηoθάζεφv. Αvηίζεηα, ζηης ζερκoθραζίες ηφv 15 θαη 30oC, ηo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv πoσ θάιεζαv θαηά ηεv πρϋηε ζθoηωθαζε, ήηαv 0% θαη 16% αvηίζηoητα. ΢ηε δηάρθεηα ηες ηέηαρηες θαη πέκπηες ζθoηωθαζες, κωvo 8% θαη 0% ηφv ζεισθϋv θάιεζαv, ζηε ζερκoθραζία ηφv 30oC (πηv. 12).

6.3 ΢ΤΕΖΣΖ΢Ζ.

112

Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ζηα έvηoκα, είvαη δραζηερηωηεηα, ε oπoία ζσvήζφς εθδειϋvεηαη ζε κία ζσγθεθρηκέvε περίoδo ηoσ 24ϋρoσ θαη έτεη περηoρηζκέvε δηάρθεηα. Ζ εκθάvηζε ηες περηoδηθωηεηας ηες ζεξoσαιηθής δραζηερηωηεηας, ρσζκίδεηαη απω έvαv εvδoγεvή εκερήζηo ρσζκω, o oπoίoς εξαρηάηαη απω ηης ζσvζήθες θφηoπερηωδoσ θαη ζερκoθραζίας. Ζ επίδραζε ηες δηάρθεηας ηες θφηεηvής θάζες ζηεv ειηθία, θαηά ηεv oπoία ηα ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides αρτίδoσv vα θαιoϊv, δεv δηαθέρεη ζεκαvηηθά ζηα 4 απω ηα 5 ζσζηήκαηα θφηoπερηωδoσ πoσ κειεηήζεθαv. Σo κηθρω πoζoζηω ζεισθϋv πoσ θαιoϊv ζηo ζϊζηεκα θφηoπερηωδoσ 20:4 (Φ:΢), oθείιεηαη θσρίφς ζηε κηθρή δηάρθεηα ηες ζθoηεηvής θάζες, ε oπoία δεv επηηρέπεη ηεv εκθάvηζε ηoσ ρσζκoϊ. Ζ επίδραζε ηες δηάρθεηας ηες θφηεηvής θάζες ζηεv έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς, έτεη κειεηεζεί ζε άιια ηρία είδε ηες oηθoγέvεηας Noctuidae. ΢ηo έvηoκo Mamestra configurata (Gerber & Howlander 1987), ε δηάρθεηα ηες θφηεηvής θάζες, ωπφς θαη ζηo S. nonagrioides, δεv έτεη ζεκαvηηθή επίδραζε ζηεv έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς. Αvηίζεηα, ζηα έvηoκα Mythimna unipuncta θαη Mythimna separata (Delisle et al, 1986, Han, 1988), ε δηάρθεηα ηες θφηεηvής θάζες επερεάδεη ζεκαvηηθά ηεv έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς. ΢ε κηθρής δηάρθεηας θφηεηvή θάζε, ε έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαζσζηερεί ζεκαvηηθά. Οη δηαθoρές ασηές, oθείιovηαη θϊρηα ζηo γεγovως ωηη ηα δϊo πρϋηα είδε S. nonagrioides θαη M. configurata, δεv είvαη απoδεκεηηθά έvηoκα. Γηατεηκάδoσv ζηo ζηάδηo ηες vϊκθες θαη ε θαζσζηέρεζε ηες εκθάvηζες ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς θαη γεvηθωηερα ηες αvαπαραγφγηθής δηαδηθαζίας, δεv έτεη ηδηαίηερα πιεovεθηήκαηα γη' ασηά ηα είδε. Σα δϊo είδε ηoσ γέvoσς Mythimna είvαη απoδεκεηηθά έvηoκα θαη δoσv ζε βωρεηες περηoτές κε τακειές ζερκoθραζίες, ωπoσ δεv κπoρoϊv vα δηατεηκάζoσv. Σo θζηvωπφρo αvαγθάδovηαη vα κεηαvαζηεϊζoσv ζηα vωηηα. ΢ε ασηές ηης περηπηϋζεης, ε δηάρθεηα ηες θφηεηvής θάζες, είvαη ηo ερέζηζκα γηα ηεv επερτωκεvε επηδείvφζε ηφv θιηκαηoιoγηθϋv ζσvζεθϋv ζηεv περηoτή. Ζ θαζσζηέρεζε δε ηες αvαπαραγφγηθής δηαδηθαζίας, δηεσθoιϊvεη ηεv κεηαvάζηεσζε ηφv εvηωκφv

113 ζε άιιες περηoτές, πιέov εσvoχθές γηα ηε δηαβίφζε ηoσ είδoσς. Ζ επίδραζε ηες δηάρθεηας ηες θφηεηvής θάζες ζηεv έvαρξε θαη ηε δηάρθεηα ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς, δηαθέρεη ζεκαvηηθά απω είδoς ζε είδoς. ΢ηεv περίπηφζε ηoσ S. nonagrioides, ε έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς δηαθέρεη ζεκαvηηθά ζηα 5 ζσζηήκαηα θφηoπερηωδoσ, πoσ κειεηήζεθαv. Αvηίζεηα, ε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς δεv επερεάδεηαη ζεκαvηηθά, εθηως απω ηε περίπηφζε πoσ ε δηάρθεηα ηες ζθoηεηvής θάζες ήηαv πoιϊ κηθρή. Ζ ίδηα ζσκπερηθoρά παραηερήζεθε ζηα είδε Platyphilla carduidactyla (Haynes & Birch, 1984), Chilo suppresalis (Kaster & Sowers, 1982), M. configurata (Gerber & Howlander, 1987) θαη M. unipuncta (Delisle & McNeil, 1986). ΢ε άιια είδε ωκφς, ωπφς ηα Choristoneura fumiferana (Sanders & Lucuik, 1972) Trichoplusia ni (Sower et al, 1971) θαη Holomelina immaculata (Carde & Roelofs, 1973), ε έvαρξε ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς ζσκβαίvεη ηεv ίδηα ϋρα, αvεξάρηεηα απω ηε δηάρθεηα ηες θφηεηvής θάζες. Οη Haynes θαη Birch (1984) επηζεκαίvoσv, ωηη ε δηάρθεηα ηες θφηεηvής θάζες έτεη κεγάιε ζεκαζία, γηα είδε πoσ έτoσv πoιιές γεvηές ηo τρωvo, ωπoσ oη ζσvζήθες θφηoπερηωδoσ δηαθέρoσv απω γεvηά ζε γεvηά. Σo ίδηo ηζτϊεη θαη γηα ηα κεηαvαζηεσηηθά έvηoκα. ΢ε πoιιά είδε, oη ζσvζήθες θφηoπερηωδoσ ωτη κωvo επερεάδoσv ηεv εκθάvηζε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς, αιιά θαη ηε δηάρθεηά ηoσ. Οη ζσvζήθες ζερκoθραζίας ζηης oπoίες δηαηερoϊvηαη ηα εvήιηθα έvηoκα, επερεάδoσv ζεκαvηηθά ηεv έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς. Γεvηθά, o τρωvoς κεηαξϊ ηες εξωδoσ ηφv εvειίθφv θαη ηες έvαρξες ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς ασξάvεη, αv ηα ζεισθά δηαηερoϊvηαη ζε τακειές ζερκoθραζίες. Ζ έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς ζηα ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides παρoσζηάδεη ζεκαvηηθή θαζσζηέρεζε ζηα ζεισθά, πoσ δηαηερήζεθαv ζηoσς 15oC. Σα άηoκα ασηά αρτίδoσv vα θαιoϊv θαηά ηε δεϊηερε ζθoηεηvή θάζε, 48 ϋρες κεηά ηεv έξoδω ηoσς, ζε αvηίζεζε κε άηoκα πoσ δηαηερήζεθαv ζε κεγαιϊηερες ζερκoθραζίες, ηα oπoία θάιεζαv απω ηεv πρϋηε κέρα ηες εξωδoσ ηoσς. Μείφζε ηoσ πoζoζηoϊ ηφv ζεισθϋv πoσ θαιoϊv γηα πρϋηε θoρά θαηά ηεv πρϋηε ζθoηωθαζε, παραηερείηαη θαη ζηα άηoκα πoσ δηαηερήζεθαv ζηε ζερκoθραζία ηφv 30oC. ΢ηε δηάρθεηα

114 κίας ζθoηωθαζες, ε έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς, παραηερήζεθε αργωηερα ζηα ζεισθά πoσ δηαηερoϊvηαη ζε τακειές ζερκoθραζίες, εvϋ ε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς δεv επερεάζηεθε ζεκαvηηθά απω ηης ζσvζήθες ζερκoθραζίας. Ζ ίδηα ζσκπερηθoρά, αϊξεζε ηoσ τρωvoσ ζηo ρσζκω θαιέζκαηoς, παραηερήζεθε θαη ζε ζεισθά ηφv εηδϋv M. configurata (Gerber & Howlander, 1987) θαη M. unipuncta (Delisle & McNeil, 1987) ζε τακειές ζερκoθραζίες, εvϋ ζε συειές ζερκoθραζίες, ε δηάρθεηα ηoσ ρσζκoϊ ήηαv κηθρωηερε. Ζ αιιαγή ζηε ζσκπερηθoρά ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ζηης κεηαβoιές ηες ζερκoθραζίας, ερκεvεϊεηαη ζαv κηα δηαδηθαζία πρoζαρκoγής, ε oπoία ειαηηϋvεη ηης αρvεηηθές επηδράζεης ηφv θιηκαηoιoγηθϋv αιιαγϋv θαηά ηεv δηάρθεηα ηες δφής ηφv εvήιηθφv αηωκφv, ζηεv επηηστία ηφv ζσδεϊξεφv. Καηά ηoσs Baker θαη Carde (1979), ασηω έτεη ηδηαίηερε ζεκαζία γηα είδε κε πoιιές γεvηές ηo τρωvo, ωπoσ ηα αθκαία άηoκα δηαθoρεηηθϋv γεvηϋv δoσv ζε ηειείφς δηαθoρεηηθές θιηκαηoιoγηθές ζσvζήθες, απω ωηη ηα άηoκα πρoεγoϊκεvφv ή επωκεvφv γεvηϋv.

115

ΚΔΦΑΛΑIΟ 7 ΖΜΔΡΖ΢IΑ ΠΔΡIΟΓIΚΟΣΖΣΑ KAI ΔΠIΓΡΑ΢Ζ ΣΖ΢ ΖΛIΚIΑ΢ ΚΑI ΣΖ΢ ΢ΤΕΔΤΞΖ΢ ΢ΣΖ ΒIΟ΢ΤΝΘΔ΢Ζ ΣΖ΢ ΦΔΡΟΜΟΝΖ΢, ΢ΣΑ ΘΖΛΤΚΑ ΣΟΤ S. NONAGRIOIDES.

7.1. ΔI΢ΑΓΧΓΖ. ΢ηα περηζζωηερα Λεπηδωπηερα ηες oηθoγέvεηας Noctuidae, ε βηoζϊvζεζε θαη απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες αρτίδεη, κεηά απω κηα κηθρή περίoδo 1-4 εκερϋv απω ηεv έξoδo ηφv ηειείφv (Shorey et al, 1968, Swier et al, 1977, Howlander & Gerber, 1986). Ζ ζϊδεσξε επερεάδεη ζεκαvηηθά ηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες. Σα ζεισθά ζηακαηoϊv vα βηoζσvζέηoσv θερoκωvε κεηά ηεv ζϊδεσξή ηoσς θαη δεv είvαη δεθηηθά ζηης ερφηoηρoπίες ηφv αρζεvηθϋv. ΢ε oρηζκέvα είδε Λεπηδoπηέρφv, ηα oπoία ζσδεϊγvσvηαη περηζζωηερες απω κία θoρές, ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ζηακαηά γηα έvα τρovηθω δηάζηεκα θαη ζηε ζσvέτεηα επαvαρτίδεη. Αιιά ηα ζσδεσγκέvα ζεισθά βηoζσvζέηoσv ζτεηηθά κηθρωηερες πoζωηεηες, απω ασηές πoσ ζσvζέηoσv ίδηας ειηθίας παρζέvα ζεισθά. ΢ε άιια ωκφς είδε Λεπηδωπηερφv, ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ζηακαηά oρηζηηθά κεηά ηεv ζϊδεσξε (Shorey and Gaston, 1965, Raina et al, 1986, Sing et al, 1986). ΢ηo θεθάιαηo ασηω αvαθέρovηαη ηα απoηειέζκαηα απω ηov πoζoηηθω πρoζδηoρηζκω ηες θερoκωvες ζε παρζέvα

116 ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides θαη ε επίδραζε ηεv oπoία αζθoϊv ε ειηθία θαη ε ζϊδεσξε ζηε βηoζϊvζεζή ηες. 7.2. ΑΠΟΣΔΛE΢ΜΑΣΑ Σα εθτσιίζκαηα ηα oπoία ιακβάvovηαv απω ηov αδέvα ηες θερoκωvες ηφv ζεισθϋv ζε δητιφρoκεζάvηo, ήηαv αρθεηά θαζαρά γηα αερηo-τρφκαηoγραθηθές αvαιϊζεης (εηθ. 16). Γηα ηo ιωγo ασηω, δε τρεζηκoπoηήζεθαv άιιες κέζoδoη θαζαρηζκoϊ ηφv εθτσιηζκάηφv. Ζ πoζωηεηα ηoσ Ε-11-16:Ac, ηoσ θϊρηoσ ζσζηαηηθoϊ ηες θερoκωvες πoσ περηέτεηαη ζηov αδέvα, κεηρήζεθε πoζoηηθά απω ηεv πρϋηε ζθoηωθαζε, ε oπoία αθoιoσζεί ηεv έξoδo ηφv εvειίθφv, κέτρη θαη ηεv ηέηαρηε ζθoηωθαζε. Ασηω έγηvε, γηαηί κεηά ηεv ηέηαρηε εκέρα παραηερήζεθε κεγάιε ζvεζηκωηεηα ζηα ζεισθά. Σα δεσηερεϊovηα ζσζηαηηθά Ε-11-16:Ald, Z-11-16:OH & 12:Ac, ηα oπoία βρίζθovηαη ζε κηθρές πoζωηεηες ζηov αδέvα, θαηαγράθεθαv ζηης περηζζωηερες απω ηης αvαιϊζεης, ζηεv αvαιoγία πoσ έτεη πρoζδηoρηζζεί. Γεv έγηvε ωκφς πoζoηηθως πρoζδηoρηζκως ασηϋv, γηαηί γηα θάζε κέηρεζε τρεζηκoπoηήζεθε κωvov έvας αδέvας θερoκωvες θαη ιωγφ ηες κηθρής πoζωηεηας, ε πηζαvωηεηα ζθάικαηoς ήηαv πoιϊ κεγάιε. 7.2.1. Ηκερήζηα περηoδηθόηεηα θαη επίδραζε ηες ειηθίας ζηε βηoζύvζεζε ηες θερoκόvες. Ζ ειηθία, επηδρά ζηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ηφv ζεισθϋv. Ο κέγηζηoς ρσζκως βηoζϊvζεζες ηες θερoκωvες θαηαγράθεθε ηεv πρϋηε θαη δεϊηερε εκέρα, 20 θαη 44 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηφv ηειείφv εvηωκφv (εηθ. 17). Ζ ζϊvζεζε θερoκωvες ζσκπίπηεη κε ηo θάιεζκα ηoσ ζεισθoϊ θαη ηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες. Σo κέγηζηo ηoσ θαιέζκαηoς παραηερήζεθε θαηά ηε δηάρθεηα ηφv ηρηϋv πρϋηφv εκερϋv κεηά ηεv έξoδo, εvϋ ωιες oη ζσδεϊξεης πραγκαηo-πoηoϊvηαv ζηε δηάρθεηα ηες πρϋηες θαη ηες δεϊηερες κέρας. Ζ παραγφγή ηες θερoκωvες αρτίδεη vα ειαηηϋvεηαη

117

Eηθόvα 16. Σσπηθω τρφκαηoγράθεκα εθτσιίζκαηoς αδέvα θερoκωvες ηoσ ζεισθoϊ S. nonagrioides.

118

ΖΛIΚIΑ ΘΖΛΤΚΧΝ (Ζκέρες) Δηθόvα 17. Α. Πoζωηεηα ηoσ Ε-11-16:Ac, θϊρηoσ ζσζηαηηθoϊ ηες θερoκωvες θϊιoσ ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides, ε oπoία περηέτεηαη ζε εθτσιίζκαηα αδέvφv απω παρζέvα ζεισθά, ειηθίας 1-4 εκερϋv. Κάζε ζεκείo, είvαη o κέζoς ωρoς απω 12 ζεισθά άηoκα. ΢εκεία κε ηo ίδηo γράκκα δε δηαθέρoσv ζεκαvηηθά. (Μέζoδoς πoιιαπιϋv ζσγθρίζεφv, Duncan P=0,05).

B. Ρσζκως θαιέζκαηoς παρζέvφv ζεισθϋv, ηα oπoία δηαηερoϊvηαv θάηφ απω ηης ίδηες ζσvζήθες ζερκoθραζίας, 25oC θαη θφηoπερωδoσ, 16:8(L:D).

119

ΥΡΟΝΟ΢ (ϋρες ζθoηωθαζες) Δηθόvα 18. Α. Πoζωηεηα ηoσ Ε-11-16:Ac, θϊρηoσ ζσζηαηηθoϊ ηες θερoκωvες θϊιoσ ηφv ζεισθϋv ηες S. nonagrioides, ε oπoία περηέτεηαη ζε εθτσιίζκαηα αδέvφv απω παρζέvα ζεισθά ειηθίας 2 εκερϋv, ζε δηαθoρεηηθές ϋρες ηες ζθoηωθαζες. Κάζε ζεκείo είvαη o κέζoς ωρoς απω 12 ζεισθά άηoκα. ΢εκεία κε ηo ίδηo γράκκα δε δηαθέρoσv ζεκαvηηθά. (Μέζoδoς πoιιαπιϋv ζσγθρίζεφv, Duncan P=0,05).

Β. Ρσζκως θαιέζκαηoς ειηθίας 2 εκερϋv παρζέvφv ζεισθϋv, πoσ δηαηερoϊvηαη θάηφ απω ηης ίδηες ζσvζήθες ζερκoθραζίας, 25oC θαη θφηoπερηωδoσ 16:8(L:D).

120 απω ηεv ηρίηε κέρα (68 ϋρες) θαη παρακέvεη τακειή ζηε δηάρθεηα ηες ηέηαρηες κέρας. Ζ ζηαηηζηηθή αvάισζε δηαθϊκαvζες ηφv απoηειεζκάηφv δείτvεη, ωηη σπάρτεη ζεκαvηηθή επίδραζε ηες ειηθίας ζηεv παραγφγή θαη βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες (F=5.7, df=44, P=0.05). Πoζωηεηες θερoκωvες δεv αvεσρέζεθαv ζηα εθτσιίζκαηα ηoσ αδέvα θαηά ηε δηάρθεηα ηες θφηωθαζες θαη θαηά ηης δϊo πρϋηες ϋρες ηες ζθoηωθαζες. Ζ βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ζηov αδέvα, αρτίδεη κεηά ηεv ηρίηε ϋρα ηες ζθoηωθαζες θαη ασξάvεηαη βαζκηαία ηης επωκεvες ϋρες. Σo κέγηζηo δε ηες παραγφγής, παραηερείηαη ηεv έθηε ϋρα ηες ζθoηωθαζες (εηθ. 18). Σα απoηειέζκαηα δείτvoσv, ωηη ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ζηov αδέvα γίvεηαη κωvo θαηά ηε δηάρθεηα ηες ζθoηωθαζες θαη ζσκπίπηεη κε ηε δραζηερηωηεηα θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv (εηθ. 18). Ζ κέγηζηε παραγφγή θερoκωvες θαη ε δραζηερηωηεηα θαιέζκαηoς ζσκβαίvoσv ζσγτρωvφς θαη παραηερoϊvηαη κεηαξϊ ηες 5ες θαη ηες 7ες ϋρας ηες ζθoηωθαζες. Ζ δραζηερηωηεηα θαιέζκαηoς θαη ε παραγφγή ηες θερoκωvες ειαηηϋvovηαη κεηά ηεv 7ε ϋρα θαη κεδεvίδovηαη ιίγες ϋρες κεηά ηεv έvαρξε ηες θφηωθαζες.

7.2.2. Δπίδραζε ηες ζύδεσξες ζηε ζύvζεζε θερoκόvες. Ζ ζϊδεσξε επερεάδεη ζεκαvηηθά ηε ζϊvζεζε ηες θερoκωvες. Ζ πoζωηεηα ηες θερoκωvες πoσ εθτσιίζηεθε απω αδέvες ζεισθϋv, ηα oπoία είταv ζσδεστζεί 24, 48 θαη 72 ϋρες πρηv, ήηαv πάρα πoιϊ τακειωηερε, ζε ζϊγθρηζε κε ηεv πoζωηεηα πoσ κεηρήζεθε ζε παρζέvα ζεισθά ηες ίδηας ειηθίας (εηθ. 19). Σα απoηειέζκαηα ασηά ζσκθφvoϊv κε ηης παραηερήζεης κας, ωηη ηα ζεισθά ηoσ S.nonagrioides δεv είvαη δεθηηθά θαη ζηακαηoϊv vα θαιoϊv κεηά ηε ζϊδεσξή ηoσς.

121

ΖΛIΚIΑ (ϋρες) Δηθόvα 19. Πoζωηεηα ηoσ Ε-11-16:Ac, θϊρηoσ ζσζηαηηθoϊ ηες θερoκωvες θϊιoσ ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides, ε oπoία περηέτεηαη ζε εθτσιίζκαηα αδέvφv ζσδεσγκέvφv θαη ίδηας ειηθίας παρζέvφv ζεισθϋv. Κάζε ζηήιε, είvαη o κέζoς ωρoς απω 12 ζεισθά άηoκα. Ζ εθτϊιηζε ηφv αδέvφv απω ηα ζσδεσγκέvα ζεισθά, έγηvε 24, 48 θαη 72 ϋρες κεηά ηε ζϊδεσξε.

7.3. ΢ΤΕΖΣΖ΢Ζ. Οπφς ε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides, έηζη θαη ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες, παρoσζηάδoσv περηoδηθωηεηα πoσ εκθαvίδεη έvαv εκερήζηo ρσζκω. ΢ε θάζε ζθoηωθαζε, ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες αρτίδεη 2 ϋρες κεηά ηεv έvαρξή ηες. Ο ρσζκως ζϊvζεζες ηες θερoκωvες θαη θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv, είvαη ζϊγτρovoς θαη κέγηζηoς, κεηαξϊ ηες 5ες θαη 7ες ϋρας ηες ζθoηωθαζες.

122 Ζκερήζηoς ρσζκως ζηεv παραγφγή ηες θερoκωvες, έτεη αvαθερζεί γηα αρθεηά είδε Λεπηδoπηέρφv. ΢ηα είδε Heliothis zea, Plodia interpunctella θαη Ephestia cautella, o ρσζκως ζϊvζεζες ηες θερoκωvες είvαη περηoδηθως θαη ζσκπίπηεη κε ηov ρσζκω θαιέζκαηoς (Raina et al, 1986, Coffelt et al, 1978). Ζ βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ζηo H. zea έτεη αvαθερζεί, ωηη ρσζκίδεηαη απω oρκovηθω παράγovηα, o oπoίoς εθθρίvεηαη απω θϊηηαρα ηoσ εγθεθάιoσ (Raina & Klun, 1984). Σo vεσρoπεπηίδηo πoσ εvεργoπoηεί ηα θϊηηαρα ηoσ αδέvα γηα ηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες (Pheromone Biosynthesis Activated Neuropeptide) (PBAN), ρσζκίδεηαη απω έvαv εκερήζηo ρσζκω θαη αvεσρίζθεηαη ζηεv αηκoιέκθo, κωvo θαηά ηεv δηάρθεηα ηες ζθoηωθαζες. Πάvηφς ζε άιια είδε, ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες θαη o ρσζκως θαιέζκαηoς δεv είvαη ηασηωτρovες δηαδηθαζίες. ΢ηo είδoς Trichoplusia ni, ε πoζωηεηα ηες θερoκωvες ζηov αδέvα παρακέvεη ζτεηηθά ζηαζερή θαηά ηε περίoδo ηφv 24 φρϋv (Shorey & Gaston, 1965, Sower et al, 1972). ΢ηo είδoς Platynota stultana (Walsinham), o ρσζκως βηoζϊvζεζες ηες θερoκωvες είvαη συειως πρηv απω ηεv έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς θαη πέθηεη ζεκαvηηθά θαηά ηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς. Καη ηα δϊo είδε θαίvεηαη vα βαζίδovηαη ζηε βηoζϊvζεζε θαη ζσζζϋρεσζε εvως κεγάιoσ πoζoϊ θερoκωvες πρηv απω ηεv έvαρξε ηoσ θαιέζκαηoς, εvϋ θαηά ηε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς, o ρσζκως βηoζϊvζεζες ηες θερoκωvες είvαη τακειως (Bjostad et al, 1980, Webster & Carde, 1982). Οπφς θαίvεηαη απω ηα απoηειέζκαηα ηες κειέηες κας, αιιά θαη απω κειέηες πoσ έτoσv γίvεη ζε άιια ζσγγεvή είδε, ε ειηθία θαη ε εκερήζηα περηoδηθωηεηα, επηθέρoσv ζεκαvηηθές αιιαγές ζηεv πoζωηεηα ηες θερoκωvες ζηov αδέvα. Γεv είvαη ωκφς αθωκε γvφζηω, αv θαη πϋς ασηές oη αιιαγές επηδρoϊv ζηo ρσζκω απειεσζέρφζες ηες θερoκωvες θαη ζηεv πρoζειθσζηηθωηεηα δηαθoρεηηθής ειηθίας ζεισθϋv, θαηά ηεv περίoδo ηoσ θαιέζκαηoς.

123 ΢ηo είδoς T. ni, ηα κεγαιϊηερες ειηθίας ζεισθά θαιoϊv γηα πoιϊ κηθρωηερo τρovηθω δηάζηεκα θαη ζσvoιηθά απειεσζερϋvoσv κηθρωηερε πoζωηεηα θερoκωvες, απω ηα vεϋηερες ειηθίας ζεισθά. Σα κεγαιϊηερες ειηθίας ωκφς ζεισθά, έτoσv κεγαιϊηερo ρσζκω απειεσζέρφζες θερoκωvες. Γεv είvαη πάvηφς γvφζηω, αv o κεγαιϊηερoς ρσζκως απειεσζέρφζες θερoκωvες, ηα θαζηζηά περηζζωηερo πρoζειθσζηηθά ζηε κηθρή τρovηθή περίoδo πoσ θαιoϊv ζε ζτέζε κε ηα vεϋηερα ζεισθά (Bjostad et al, 1980). ΢εκαvηηθή ειάηηφζε ζηεv πoζωηεηα ηες θερoκωvες κεηά ηε ζϊδεσξε θαη αvαζηoιή ηες βηoζϊvζεζής ηες, έτεη αvαθερζεί γηα πoιιά είδε Λεπηδoπηέρφv. Δτεη κάιηζηα αvαθερζεί (Webster and Carde, 1984, Raina et al, 1986) ωηη ζηα είδε ηα oπoία ζσδεϊγvσvηαη κία θoρά ζηε δηάρθεηα ηες δφής ηoσς, ωπφς είvαη ηo P. stultana, S. nonagrioides θ.ά., ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες θαη ηo θάιεζκα, δεv είvαη απαραίηεηα κεηά ηε ζϊδεσξε. ΢ε αvηίζεζε κε ασηω, ζε άιια είδε, ηα oπoία ζσδεϊγvσvηαη περηζζωηερες απω κία θoρές, ε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες ειαηηϋvεηαη πρoζφρηvά κεηά ηεv ζϊδεσξε θαη απoθα-ζίζηαηαη κεηά απω κηα κηθρή τρovηθή περίoδo 24-28 ϋρες. Ζ πoζωηεηα ωκφς ηες θερoκωvες πoσ ζσvζέηoσv ηα ζσδεσγκέvα ζεισθά είvαη κηθρωηερε, απω ασηήv πoσ ζσvζέηoσv παρζέvα ζεισθά ηες ίδηας ειηθίας. Μειέηες πoσ έγηvαv απω ηo Raina (1989) ζηo είδoς H. zea έδεηξαv, ωηη ε πρoζφρηvή δηαθoπή ζηε ζϊvζεζε ηες θερoκωvες θαη ηoσ θαιέζκαηoς ζηα ζεισθά άηoκα, oθείιεηαη ζε εθθρίζεης ηoσ αρζεvηθoϊ, oη oπoίες πρoέρτovηαη απω ηoσς ζσκπιεσρηθoϊς αδέvες θαη κεηαθέρovηαη καδί κε ηo ζπέρκα ζηo ζεισθω, θαηά ηε δηάρθεηα ηες ζσvoσζίας. Σo ίδηo είvαη πηζαvω vα ζσκβαίvεη θαη ζηo S. nonagrioides. ΢ηεv περίπηφζε ωκφς ασηή, oη εθθρίζεης απω ηoσς ζσκπιεσρηθoϊς αδέvες ηoσ αρζεvηθoϊ, oη oπoίες κεηαθέρovηαη ζηo ζεισθω, έτoσv ζαv απoηέιεζκα ηεv oρηζηηθή δηαθoπή ηες βηoζϊvζεζες ηες θερoκωvες, ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς θαη ηες δεθηηθωηεηας ηφv ζεισθϋv. Γηα vα απoδεητζεί ωκφς ασηή ε σπωζεζε θαη vα δoζoϊv περηζζωηερες πιερoθoρίες, ϋζηε vα θαηαvoήζoσκε

124 θαη vα εξεγήζoσκε ηoσς παράγovηες εθείvoσς πoσ επηδρoϊv ζηεv πρoζφρηvή ή oρηζηηθή δηαθoπή ηες βηoζϊvζεζες ηες θερoκωvες θαη ηες ζσκπερηθoράς θαιέζκαηoς, απαηηoϊvηαη επηπιέov κειέηες ζε περηζζωηερα ζσγγεvή είδε.

125

ΚΔΦΑΛΑIΟ 8 ΖΛΔΚΣΡΟΦΤ΢IΟΛΟΓIΚΔ΢ ΜΔΛΔΣΔ΢ 8.1. EI΢ΑΓΧΓΖ Ζ απωθρηζε ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv ζηεv επίδραζε τεκηθϋv oσζηϋv, θαηαγράθεηαη κε ηε κέζoδo ηoσ ειεθηρoαvηεvoγράθoσ. Σo ειεθηρoαvηεvoγράθεκα, κεηράεη ηε δηαθoρά δσvακηθoϊ κεηαξϊ ηες θoρσθής θαη ηες βάζες ηες θεραίας (εηθ. 20). Δτεη αvαθερζεί (Nagai, 1981), ωηη σπάρτεη βαζκηαία πηϋζε απωθρηζες ηες θεραίας απω ηεv θoρσθή πρoς ηε βάζε θαη ωηη oη σπoδoτείς πoσ δέτovηαη ηα κωρηα ηφv θερoκovϋv, βρίζθovηαη ζηo ηκήκα ηες θoρσθής ηες θεραίας. ΢ε ωια ηα πεηράκαηα ασηής ηες κειέηες, τρεζηκoπoηήζεθε oιωθιερε ε θεραία. Μωvo ηo ηειεσηαίo άθρo ηες θoβωηαv, γηα vα επηηεστζεί ζϊvδεζε κε ηo γσάιηvo ειεθηρωδηo θαη vα έιζεη ζε επαθή ε θεραία κε ηo δηάισκα Ringer. ΢ε εργαζηερηαθές κειέηες ζσκπερηθoράς κε oζθρεζηωκεηρα, αιιά θαη ζε πεηράκαηα αγρoϊ, έτεη δηαπηζηφζεί ωηη ηα αρζεvηθά ηoσ S. nonagrioides, δεv αθoιoσζoϊv ωια ηα ζηάδηα ζσκπερηθoράς ζϊδεσξες, ωηαv ηoσς παρoσζηάδεηαη έvα κωvo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες. ΢ε κερηθά κάιηζηα απω ασηά, παραηερoϊvηαη κωvo ηα αρτηθά ζηάδηα, πoσ είvαη ερεζηζκως θαη αvϊυφζε ηφv θεραίφv θαη ζσvετές θoϊvεκα ηφv θηερϋv. Οηαv ωκφς ηo κείγκα ηφv ηεζζάρφv oσζηϋv παρoσζηαζζεί ζηεv αvαιoγία κε ηεv oπoία εθιϊovηαη απω ηo ζεισθω άηoκo, ηωηε ε

126 ζσκπερηθoρά ηφv αρζεvηθϋv ηασηίδεηαη κε εθείvε πoσ παραηερείηαη, ωηαv σπάρτεη θσζηθω εθτϊιηζκα ζεισθϋv, ή παρζέvα ζεισθά. Δπίζες έτεη δηαπηζηφζεί, ωηη ε αvηίδραζε ηφv αρζεvηθϋv ζηε θερoκωvε εξαρηάηαη απω ηεv ειηθία ηoσς θαζϋς θαη απω ηε ζσγθέvηρφζε ηες θερoκωvες πoσ ηoσς παρoσζηάδεηαη (Mazomenos, 1984, 1989). Γηα vα θαηαvoήζoσκε θαιϊηερα ηo ζϊζηεκα τεκηθής επηθoηvφvίας ηoσ S. nonagrioides θαη vα απoθηήζoσκε περηζζωηερες πιερoθoρίες γηα ηov ηρωπo δράζες θαζεκίας απω ηης τεκηθές oσζίες πoσ απoηειoϊv ηo κείγκα ηες θερoκωvες, τρεζηκoπoηήζακε ηεv κέζoδo ηoσ ειεθηρo-αvηεvoγραθήκαηoς. 'Δηζη, εξεηάζακε ηε δράζε ηφv θερoκovηθϋv ζσζηαηηθϋv θαη ηφv γεφκεηρηθϋv ηζoκερϋv ηoσς ζηoσς σπoδoτείς ηες θεραίας θαη επίζες ηεv επίδραζε πoσ έτεη ε ειηθία θαη ε ζσγθέvηρφζε ηφv oσζηϋv, ζηεv εσαηζζεζία απωθρηζες ηφv σπoδoτέφv.

8.2. AΠΟΣΔΛΔ΢ΜΑΣΑ 8.2.1. Δσαηζζεζία ηες θεραίας ζηα ζσζηαηηθά θερoκόvες θαη ηα γεωκεηρηθά ηoσς ηζoκερή.

ηες

Ζ θαηαγραθή ηες ειεθηρoαvηεvoγραθηθής απωθρηζες (εηθ. 21, 22 θαη 23) δείτvεη, ωηη ηα αρζεvηθά ηoσ S. nonagrioides είvαη πηo εσαίζζεηα ζηης τεκηθές oσζίες, πoσ απoηειoϊv ηα ζσζηαηηθά ηoσ κείγκαηoς ηες θερoκωvες, ηεv oπoία παράγεη θαη απειεσζερϋvεη ηo ζεισθω άηoκo. ΢ηης δϊo ζσγθεvηρϋζεης (20κg θαη 10κg) πoσ τρεζηκoπoηήζεθαv, ε απωθρηζε είvαη κεγαιϊηερε γηα ηo Ε-11-16:Ac (4,85 θαη 2,42 mV αvηίζηoητα) θαη δηαθέρεη ζεκαvηηθά απω ηης απoθρίζεης πoσ θαηαγράθεθαv γηα ηα άιια ηρία ζσζηαηηθά (πηv. 13). Ζ απωθρηζε ηες θεραίας ζηα trans- ηζoκερή, δει. ηα Δ-11-16:Ac, E-11-16:Ald θαη Δ-11-16:ΟΖ, είvαη ζεκαvηηθά κηθρωηερε απω ηα αvηίζηoητα cis- ηζoκερή. Σα απoηειέζκαηα ασηά δείτvoσv, ωηη ε ηζoκέρεηα ηφv ηρηϋv ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες είvαη cis- κoρθής θαη

127

Air

5 κg

1κg

20κg

Δηθόvα 20. Σσπηθή απιή αηζζεηήρηα απωθρηζε κίας θεραίας αρζεvηθoϊ ηoσ S. nonagrioides, κεηά απω δηέγερζε κε θαζαρω αέρα θαη κε ηρεης δηαθoρεηηθές σγθεvηρϋζεης (1, 5 θαη 20 κg) ηoσ θϊρηoσ θερoκovηθoϊ ζσζηαηηθoϊ Z-11-16:Ac. Οη oρηδωvηηες γρακκές δείτvoσv ηε δηάρθεηα ηες δηέγερζες (τρωvoς), ζε δεσηερωιεπηα.

128

Μίγκα θερoκωvες

Ε-11-16:Ald

Ε-11-16:Ac

Ε-11-16:OH

Δηθόvα 21. Απωθρηζε θεραίας αρζεvηθoϊ ηoσ S. nonagrioides, κεηά απω δηέγερζε κε ηo θερoκovηθω κείγκα ηφv ζεισθϋv ηoσ S. nonagrioides θαη ηης oσζίες Ε-11-16:Ac, Z-11-16:Ald, Z-11-16:OH, ζηε ζσγθέvηρφζε ηφv 20κg.

129

12:Ac

E-11-16:Ac

E-11-16:Ald

E-11-16:OH

Δηθόvα 22. Απωθρηζε θεραίας αρζεvηθoϊ ηoσ S. nonagrioides κεηά απω δηέγερζε κε ηης oσζίες 12:Ac, Δ-11-16:Ac, Δ-11-16:Ald, Δ-11-16:OH, ζηε ζσγθέvηρφζε ηφv 20κg.

130

Z-9-16:Ald

Z-11-14:Ac

E-11-14:Ac

16:Ac

Eηθόvα 23. Aπωθρηζε θεραίας αρζεvηθoϊ ηoσ S. nonagrioides κεηά απω δηέγερζε κε ηης oσζίες Z-9-16:Ald, Ε-11-14:Ac, E-11-14:Ac θαη 16:Ac, ζε ζσγθέvηρφζε 20κg.

131 επηβεβαηϋvoσv ηα απoηειέζκαηα ηφv θσζηθoτεκηθϋv αvαιϊζεφv. Μηθρή επίζες ήηαv ε απωθρηζε ηες θεραίας ζηης τεκηθές oσζίες Ε-11-14:Ac, E-11-14:Ac & Z-9-16:Ald, πoσ δείτvεη ωηη τεκηθές αισζίδες κε κηθρωηερo αρηζκω αηωκφv άvζραθα ή ωηαv έτoσv ηo δηπιω δεζκω ζε δηαθoρεηηθή ζέζε απω ηε ζέζε 11, δεv αvητvεϊovηαη απω ηα θϊηηαρα ηφv σπoδoτέφv ηες θερoκωvες. ΢τεηηθά συειή απωθρηζε παρoσζηάδεη ε θεραία ζηo 16:Ac. Ζ oσζία ασηή έτεη βρεζεί ζε εθτϊιηζκα ηφv θερoκovηθϋv αδέvφv, αιιά ζε εργαζηερηαθές δoθηκές δε θαίvεηαη vα επερεάδεη ηε ζσκπερηθoρά ζϊδεσξες ηφv αρζεvηθϋv.

8.2.2. Δπίδραζε ηες ειηθίας ζηεv εσαηζζεζία απόθρηζες ηες θεραίας ηωv αρζεvηθώv. Σα απoηειέζκαηα απω ηε κειέηε ηες επίδραζες ηες ειηθίας ζηεv εσαηζζεζία απωθρηζες ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv ζηo κείγκα ηες θερoκωvες θαη ζε θάζε κία απω ηης ηέζζερης oσζίες, oη oπoίες απoηειoϊv ηo κείγκα, δίvovηαη ζηov πίvαθα 14. Ζ αξηoιωγεζε ηφv ζηoητείφv δείτvεη, ωηη θαη γηα ηης δϊo ζσγθεvηρϋζεης πoσ τρεζηκoπoηήζεθαv, ε απωθρηζε ηες θεραίας δε δηαθέρεη ζεκαvηηθά θαηά ηης ηέζζερης πρϋηες κέρες ηες δφής ηoσ αρζεvηθoϊ, εvϋ αvηίζεηα, ηεv πέκπηε εκέρα, ε απωθρηζε ηες θεραίας ειαηηϋvεηαη ζεκαvηηθά.

8.2.3. Δπίδραζε ηες ζσγθέvηρωζες εσαηζζεζία ηες θεραίας.

θερoκόvες

ζηεv

Ζ εσαηζζεζία ηφv θσηηάρφv-σπoδoτέφv ηες θερoκωvες, επερεάδεηαη ζεκαvηηθά απω ηε ζσγθέvηρφζε ηφv κoρίφv ηες θερoκωvες, ηα oπoία θζάvoσv ζηoσς σπoδoτείς. ΢ηov πίvαθα 15 βιέπoσκε, ωηη γηα ηης θεραίες ηφv αρζεvηθϋv ηoσ S. nonagrioides ζηης ζσγθεθρηκέvες ζσvζήθες ηφv πεηρακάηφv, ε ζσγθέvηρφζε ηφv 20 κg έδφζε

132 ηης κεγαιϊηερες απoθρίζεης. Σo Ε-11-16:Ac έδφζε ηης κεγαιϊηερες ηηκές απωθρηζες θαη γηα ηης ηρεης Πίvαθας 13. Απωθρηζε θεραίας αρζεvηθϋv ηoσ S. nonagrioides, ζηης τεκηθές oσζίες πoσ απoηειoϊv ηo κείγκα ηες θερoκωvες θαη ηα γεφκεηρηθά ηoσς ηζoκερή, ζε δσo δηαθoρεηηθές ζσγθεvηρϋζεης. (Μέζoη ωρoη απω 10 θεραίες αρζεvηθϋv, ειηθίας 2 εκερϋv). EAG

ΑΠOΚΡI΢Ζ(mV)

΢σγθέvηρωζε (κg)

Υεκηθές oσζίες 10

Ε-11-16:Ac

2,42 (0,3)α

4,85 (0,6)

Δ-11-16:Ac

0,40 (0,2)

1,19 (0,3)

16:Ac

0,96 (0,3)

2,00 (0,3)

Z-11-14:Ac

0,18 (0,2)

1,54 (0,2)

E-11-14:Ac

0,14 (0,1)

0,99 (0,2)

12:Ac

0,0

(0,0)

0,37 (0,2)

Z-11-16:OH

0,40 (0,2)

2,09 (0,3)

E-11-16:OH

0,0

(0,0)

0,46 (0,2)

Z-11-:16:Ald

2,10 (0,4)

3,13 (0,5)

E-11-16:Ald

0,36 (0,2)

1,22 (0,2)

Z-9-9:Ald

0,0

0,86 (0,2)

(0,0)

α. Οη αρηζκoί ζε παρέvζεζε δειϋvoσv ησπηθή απωθιηζε.

133 Πίvαθας 14. Δπίδραζε ηες ειηθίας ζηεv εσαηζζεζία ηες απωθρηζες ηες θεραίας ηoσ αρζεvηθoϊ ηoσ S. nonagrioides ζηo κείγκα ηες θερoκωvες θαη ηης 4 τεκηθές oσζίες πoσ απoηειoϊv ηo κείγκα. (Μέζoη ωρoη 10 επαvαιήυεφv).

EAG Xεκηθές oσζίες

2ε

3ε

4ε

5ε

2,50

2,18

3,18

1,96

(0,8)

(0,3)

(0,9)

(0,6)

3,58

3,32

3,06

3,54

1,62

(0,8)

(0,2)

(0,3)

(0,6)

(0,5)

1,88

2,06

1,28

2,40

1,84

(0,5)

(0,3)

(0,5)

(0,6)

4,26

4,02

3,04

3,50

2,48

(0,9)

(0,4)

(0,5)

(0,2)

1,62

1,26

0,92

1,40

1,44

(0,6)

(0,3)

(0,2)

(0,6)

(0,3)

2,38

2,34

1,84

1,90

1,64

(0,3)

(0,5)

(0,3)

0,40

0,96

0,66

1,0

0,34

(0,2)

(0,1)

(0,2)

(0,5)

(0,2)

1,76

1,82

1,28

1,40

0,10

(0,5)

(0,1)

(0,3)

(0,4)

(0,3)

0,00

0,10

0,00

(0)

0,00

0,56

0,34

0,00

0,18

(0)

(0,2)

(0)

(0.2)

2,38 a

Z-11-16:Ac

10 20

Z-11-16:Ald

10 20

Z-11-16:OH

10 20

12:Ac

10 20

(mV)

Hιηθία (εκέρεs)

(κg)b 1ε

Μίγκα θερoκωvες

Α Π Ο Κ Ρ I ΢ Ζ

a. Οη αρηζκoί ζε παρέvζεζε, δειϋvoσv ησπηθή απωθιηζε. b. 10, 20 κg, είvαη ε πoζωηεηα ηoσ κείγκαηoς θαη ηφv ζσζηαηηθϋv θερoκωvες, ηα oπoία ηoπoζεηήζεθαv ζηo θίιηρo θαη ωτη ε πoζωηεηα πoσ έθζαζε ζηoσς σπoδoτείς ηες θεραίας.

134 ζσγθεvηρϋζεης, κεγαιϊηερες θαη απω ασηές ηoσ κείγκαηoς ηφv ηεζζάρφv ζσζηαηηθϋv. Σα ζηoητεία ασηά, επηβεβαη-ϋvoσv ηα απoηειέζκαηα εργαζηερηαθϋv βηoδoθηκϋv θαη δoθηκϋv αγρoϊ, ηo oπoίo σπoζηερίδoσv ωηη ηo Z-11-16:Ac είvαη ηo θϊρηo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες, εvϋ ηα άιια ηρία είvαη δεσηερεϊovηα θαη δρoσv ζσvεργηζηηθά. Οη κηθρωηερες ηηκές απωθρηζες ζηo κείγκα ηες θερoκωvες πoσ ζεκεηϋζεθαv, oθείιovηαη ζηε δηαθoρεηηθή πηεηη-θωηεηα πoσ έτoσv oη ηέζζερης oσζίες. Δηζη ε αvαιoγία ηφv κoρίφv θαζεκίας πoσ θζάvεη ζηεv θεραία, δηαθέρεη ασηής πoσ σπάρτεη ζηo θσζηθω κείγκα ηες θερoκωvες.

8.3. ΢ΤΕΖΣΖ΢Ζ Ζ κειέηε ασηή απoζθoπoϊζε ζηε ζσιιoγή πιερoθoρηϋv, ζτεηηθά κε ηov ηρωπo δράζες ζε επίπεδo σπoδoτέφv, θαζεκίας απω ηης τεκηθές oσζίες, πoσ απoηειoϊv ηo κείγκα ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides. Av θαη ε θαηαγραθή ηες εσαηζζεζίας ηoσ ζσγθεθρηκέvoσ θσηηάρoσ ζα έδηvε περηζζωηερες πιερoθoρίες γηα ηε δράζε θαζε-κίας απω ηης δεσηερεϊoσζες oσζίες, τρεζηκoπoηήζακε oιωθιερε ηεv θεραία. Οη Βoeckh et al (1965) δηαπίζηφζαv, ωηη ηo δσvακηθω πoσ παράγεηαη απω ηε κηθρή αιιαγή δσvακηθoϊ ζηεv θαηαγραθή ηες εσαηζζεζίας εvως θσηηάρoσ, έτεη ηεv ίδηα κoρθή κε ασηή ηoσ ειεθηρoαvηεvoγραθήκαηoς. Σo ειεθηρoαvηεvoγράθεκα oσζηαζηηθά παράγεηαη απω πoιιά ωκoηα αηζζεηήρηα θϊηηαρα, ηφv oπoίφv ηo δσvακηθω πoσ παράγoσv, θαηαγράθεηαη ζτεδωv ηασηωτρovα απω ηo ειεθηρωδηo πoσ είvαη ηoπoζεηεκέvo, ζηα αηζζεηήρηα θϊηηαρα ηoσ επηζειίoσ. Σo ειεθηρoαvηεvoγράθεκα επoκέvφς, απω κηα θεραία, ζα κας δϋζεη πιερoθoρίες γηα ηε δηαθoρά δσvακηθoϊ πoσ παράγεηαη απω ηα θϊηηαρα ηφv πηo πoισάρηζκφv ηρητoεηδϋv αηζζεηηθϋv ηρητηδίφv (sensilla trichodea). Σα ηρητoεηδή αηζζεηήρηα περηέτoσv εηδηθά θϊηηαρα γηα ηεv αvίτvεσζε ηφv κoρίφv θερoκωvες (Schneider & Stanbrecht, 1968).

135 ΢ε είδε εvηωκφv πoσ τρεζηκoπoηoϊv τεκηθά ζσζηήκαηα επηθoηvφvίας, ηα oπoία απoηειoϊvηαη απω κείγκαηα τεκηθϋv oσζηϋv, ε κειέηε ηoσ ηρωπoσ δράζες θαζεκίας oσζίας θαη ηoσ κείγκαηoς, είvαη αρθεηά πoιϊπιoθε. ΢ε ασηές ηης περηπηϋζεης έτεη αvαθερζεί, ωηη ηα θϊηηαρα κε κεγάιo εϊρoς εvεργϋv δσvακηθϋv (ηα θαιoϊκεvα Α

Πίvαθας 15. Δπίδραζε ηες ζσγθέvηρφζες ηoσ κείγκαηoς ηες θερoκωvες θαη θαζεκίας απω ηης 4 τεκηθές oσζίες πoσ ηo απoηειoϊv, ζηεv εσαηζζεζία απωθρηζες ηες θεραίας ηφv αρζεvηθϋv, ηoσ S. nonagrioides (Μέζoη ωρoη απω 10 θεραίες αρζεvηθϋv ειηθίας 2 εκερϋv). E A G

Α Π O Κ Ρ I ΢ Ζ mV ΢ΤΓΚΔΝΣΡΧ΢ΔI΢ (κg)

XΖΜIΚΔ΢ ΟΤ΢IΔ΢ 5b

10b

20b

Μίγκα θερoκωvες

1,88(0,4)a

3,04(0,5)

5,18(0,6)

Ε-11-16:Αc

2,24(0,3)

2,42(0,3)

5,66(0,6)

Z-11-16:Ald

0,76(0,3)

2,10(0,4)

4,10(0,8)

Z-11-16:OH

0,52(0,2)

0,40(0,2)

2,48(0,4)

12:Ac

0,00(0)

0,52(0,3)

a. Οη αρηζκoί ζε παρέvζεζε, δειϋvoσv ησπηθή απωθιηζε. b. 5, 10, 20 mg, είvαη oη πoζωηεηες ηoσ κείγκαηoς θαη ηφv ζσζηαηηθϋv ηες θερoκωvες πoσ ηoπoζεηήζεθαv ζηo θίιηρo θαη ωτη ε πoζωηεηα πoσ έθζαζε ζηoσς σπoδoτείς ηες θεραίας.

136 θϊηηαρα), αvαγvφρίδoσv ηo θϊρηo ζσζηαηηθω ηoσ κείγκαηoς θαη άιια (ηϊπoσ Β θϊηηαρα), είvαη εξεηδηθεσκέvα γηα ηεv αvαγvϋρηζε δεσηερεσωvηφv ζσζηαηηθϋv, ηα oπoία έτoσv ζσvεργηζηηθή ή πρoζζεηηθή δράζε (Kaissling et al, 1978, Lucas & Renou, 1989). To Z-11-16:Ac, θϊρηo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides, αvαγvφρίδεηαη θαη δηεγείρεη ηα θϊηηαρα Α, εvϋ ηα θϊηηαρα Β, αvαγvφρίδoσv θαη δηεγείρovηαη απω ηης δεσηερεϊoσζες oσζίες Ε-11-16:Ald θαη Z-11-16:OH. Ζ Ε-11-16:ΟΖ, πηζαvωv vα αvαγvφρίδεηαη απω έvαv ηρίηo ηϊπo θσηηάρφv. Ο Priesner (1979), αvαθέρεη ωηη εθηως απω δϊo ηϊπoσς σπoδoτέφv θσηηάρφv Α θαη Β, άιιoη δϊo εξεηδηθεσκέvoη ηϊπoη θσηηάρφv αvεσρέζεζαv ζηα αηζζεηήρηα πoιιϋv εηδϋv ηoσ γέvoσς Mamestra θαη δηεγείρovηαη o έvας απω ηε Ε-11-16:ΟΖ θαη o άιιoς, απω άιιε τεκηθή oσζία. Ζ κηθρή απωθρηζε ηες θεραίας, ε oπoία παραηερείηαη ζηα trans ηζoκερή, θσρίφς ζηεv ζσγθέvηρφζε ηφv 20 κg, θαίvεηαη vα oθείιεηαη ζε κηθρή δηέγερζε ηφv θσηηάρφv Α θαη πηζαvω vα έτεη αvαζηαιηηθω ρωιo ζηε τεκηθή επηθoηvφvία ηoσ είδoσς. Ζ απωθρηζε ηες θεραίας ζηo 12:Ac, ηo oπoίo απoηειεί ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides, είvαη πoιϊ κηθρή κωvo ζηε ζσγθέvηρφζε ηφv 20 κg θαη θαίvεηαη vα κεv επερεάδεη πραθηηθά, θαvέvα απω ηoσς γvφζηoϊς ηϊπoσς σπoδoτέφv θσηηάρφv. Γηα πoιιά είδε εvηωκφv, πoσ ηo 12:Ac έτεη αvαθερζεί ζα ζσζηαηηθω ηoσ κείγκαηoς ηες θερoκωvες ηoσς θαη ρσζκίδεη ηε ζσκπερηθoρά ηφv αρζεvηθϋv, ωηαv τρεζηκoπoηήζεθε τφρηζηά ζε ειεθηρo-θσζηoιoγηθές κειέηες, δεv παραηερήζεθε απωθρηζε ηες θεραίας (O'Connell, 1975, O'Connell et al, 1983). O Enger (1986) ζεφρεί πηζαvωv, ωηη σπάρτoσv εξηδεη-θεσκέvoη σπoδoτείς γη' ασηή ηε τεκηθή oσζία (12:Ac) ζε άιιo ωργαvo ηφv εvηωκφv θαη ωτη ζηεv θεραία. ΢ε αvάιoγα ζσκπεράζκαηα έτoσv θαηαιήξεη θαη άιιoη ερεσvεηές γηα άιια είδε εvηωκφv, ηα oπoία τρεζηκoπoηoϊv τεκηθά κείγκαηα γηα θερoκωvες. Ζ θερoκωvε ηoσ Bombyx mori, είvαη έvα κείγκα 3 oσζηϋv, ηφv: (Δ,Ε)-10,12-δεθαεξαδηεvωιε (βoκβσθωιε), θϊρηo

137 ζσζηαηηθω, (Δ,Ε)-10,12-δεθαεξαδηεvάιε (βoκβσθάιε) θαη (Δ,Δ)-10,12-δεθαεξαδηεvωιε, δεσηερεϊovηα ζσζηαηηθά (Kaissling et al, 1978). ΢ε ειεθηρoθσζηoιoγηθές κειέηες, ε βoκβσθωιε αvαγvφρίδεηαη θαη δηεγείρεη ηα θϊηηαρα Α, εvϋ ε βoκβσθάιε αvαγvφρίδεηαη θαη δηεγείρεη ηα θϊηηαρα Β. ΢ε συειές ωκφς ζσγθεvηρϋζεης ε βoκβσθάιε, εθηως απω ηα θϊηηαρα Β, κπoρεί vα δηεγείρεη θαη ηα θϊηηαρα Α. Σo έvηoκo Mamestra suasa τρεζηκoπoηεί γηα θερoκωvε κείγκα ηφv τεκηθϋv oσζηϋv Ε-11-16:Ac θαη Z-9-14:Ac. Σo θϊρηo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες, πoσ είvαη ηo Ε-11-16:Ac, αvαγvφρίδεηαη θαη δηεγείρεη ηα θϊηηαρα Α, εvϋ ηα θϊηηαρα Β αvαγvφρίδoσv ηo Ε-9-14:Ac (Lucas & Renou, 1989). Ζ θερoκωvε ηoσ εvηωκoσ Argyrotaenia velutinana, απoηειείηαη απω ηρεης ηoσιάτηζηov τεκηθές oσζίες, ηης Ε-11-14:Ac, E-11-14:Ac θαη 12:Ac. Σo κείγκα ηφv ηρηϋv ασηϋv oσζηϋv, είvαη ηζτσρω πρoζειθσζηηθω γηα ηα αρζεvηθά (Roelofs et al, 1975). Ζ κειέηε ηες δράζες ηφv ηρηϋv ζσζηαηηθϋv ζηoσς σπoδoτείς ηες θεραίας έδεηξε, ωηη θαη ηα δϊo θϊηηαρα Α θαη Β, αvητvεϊoσv ηo Ε-11-14:Ac θαη ηo Δ-11-14:Ac. To 12:Ac, δεv αvητvεϊεηαη απω ασηά ηα δϊo θϊηηαρα. Σα θϊηηαρα Α είvαη πηo εσαίζζεηα ζηε Ε-11-14:Ac, εvϋ ηα θϊηηαρα Β ζηε Δ-11-14:Ac (O'Connell, 1975).

138

139

ΠΔΡIΛΖΦΖ Σo έvηoκo Sesamia nonagrioides (Lef.) [Lepidoptera: Noctuidae], είvαη έvας ζεκαvηηθως ετζρως ηες θαιιηέργεηας ηoσ αραβoζίηoσ, ηωζo ζηεv Διιάδα ωζo θαη ζ' ωιες ηης τϋρες ηες Μεζoγείoσ. Ζ τρεζηκoπoίεζε εvηoκoθηωvφv γηα ηεv θαηαπoιέκεζή ηoσ δεv έδφζε ηα επηζσκεηά απoηειέζκαηα. Τπάρτεη ιoηπωv αvάγθε vα δoθηκάζoσκε εvαιιαθηηθές κεζωδoσς αvηηκεηϋπηζής ηoσ. Οη θερoκωvες θϊιoσ ζε πoιιές περηπηϋζεης τρεζηκoπoηoϊvηαη γηα έιεγτo ηoσ πιεζσζκoϊ επηβιαβϋv εvηωκφv. Ζ αvαθάισυε ηες θερoκωvες θϊιoσ (κίγκα ηεζζάρφv oσζηϋv) ηoσ εvηωκoσ S.nonagrioides, κας δίvεη ηε δσvαηωηεηα vα ηεv τρεζηκoπoηήζoσκε ζε πρoγράκκαηα κείφζες ηoσ πιεζσζκoϊ. Γηα vα πεηϊτoσv ηέηoηα πρoγράκκαηα ζα πρέπεη vα γvφρίδoσκε θαιά ηεv βηoιoγία ηoσ εvηωκoσ θαζϋς θαη ηoσς παράγovηες εθείvoσς πoσ επηδρoϊv ζηεv πρoζσδεσθηηθή θαη ζσδεσθηηθή ηoσ ζσκπερηθoρά. ΢ηεv εργαζία ασηή κειεηήζεθαv: i) Ζ πρoζσδεσθηηθή θαη ζσδεσθηηθή ζσκπερηθoρά ηoσ S. nonagrioides. Πηo αvαισηηθά, ε ζσκπερηθoρά ηωv ζεισθώv πρηv από ηε ζύδεσξε, ε ειηθία θαιέζκαηoς θαη o εκερήζηoς ρσζκός, o ηρόπoς θαιέζκαηoς, ε απόθρηζε ηωv αρζεvηθώv ζηo θάιεζκα ηωv ζεισθώv, ε ειηθία ζύδεσξες θαη ε ζστvόηεηα ζσδεύξεωv. Ζ ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς, απειεσζέρφζες ηες θερoκωvες θαη ζϊδεσξες, ζηα ζεισθά έvηoκα ηες oηθoγέvεηας Noctuidae, εξαρηάηαη απω ηo τρωvo ζεξoσαιηθής φρίκαvζής ηoσς. Σα ζεισθά ηoσ S. nonagrioides, φρηκάδoσv ιίγες ϋρες κεηά ηεv έξoδω ηoσς, ε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς αρτίδεη ηης πρϋηες 24 ϋρες θαη oη ζσδεϊξεης πραγκαηoπoηoϊvηαη ηης πρϋηες 48 ϋρες. Ζ ζηάζε θαιέζκαηoς είvαη ταραθηερηζηηθή: (θαηαθωρσθε ζέζε, πρoεθβoιή ηoσ αδέvα, ειαθρϋς αvαζεθφκέvα θηερά θαη θεραίες κε θιίζε πρoς ηα πίζφ), ωπφς θαη ε πρoζπάζεηα ζϊδεσξες ηoσ αρζεvηθoϊ: (άvoηγκα ηφv αρπαγϋvφv, oκωρρoπε ζέζε πρoζέγγηζες ηoσ ζεισθoϊ, ζϊδεσξε ζε αvηίρρoπε ζέζε). Ζ δηάρθεηα θαιέζκαηoς είvαη ~170 min εvϋ ε δηάρθεηα ζϊδεσξες ~90 min, (Θ=250C ±1 θαη 16Φ:8΢). Ο εκερήζηoς ρσζκως θαιέζκαηoς είvαη εvδoγεvής θαη θαίvεηαη vα επηθραηεί ηo ζσvετές θάιεζκα. ii) Ζ επίδραζε ηες θωηoπερηόδoσ θαη ηες ζερκoθραζίας ζηε ζσκπερηθoρά θαιέζκαηoς ηωv ζεισθώv ηoσ S. nonagrioides. Σo κεγαιϊηερo πoζoζηω ηφv ζεισθϋv, θαιεί γηα πρϋηε θoρά θαηά ηε δηάρθεηα ηες πρϋηες ζθoηωθαζες, 20-22 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηoσ αθκαίoσ, γηα ωια ηα ζσζηήκαηα θφηoπερηωδoσ πoσ κειεηήζεθαv. Ζ κέζε δηάρθεηα ηoσ θαιέζκαηoς ασξάvεηαη ωζo

140 ασξάvεηαη ε δηάρθεηα ηες ζθoηεηvής θάζες, εvϋ o κέζoς τρωvoς έvαρξες ηoσ θαιέζκαηoς θαζσζηερεί. ΢ηo ζϊζηεκα 20:4 (Φ:΢) επερεάδεηαη ζεκαvηηθά ηωζo ηo πoζoζηω ωζo θαη ε δηάρθεηα θαιέζκαηoς. Ζ ζερκoθραζία, επηδρά ζηεv έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ θαιέζκαηoς ζηα ζεισθά άηoκα ηoσ S. nonagrioides. ΢ε τακειή ζερκoθραζία (150C) o ρσζκως θαζσζηερεί, εvϋ ζε συειωηερες ζερκoθραζίες (200C, 250C θαη 300C), ε έvαρξε ηoσ ρσζκoϊ εκθαvίδεηαη vφρίηερα. Ζ κέζε δηάρθεηα ηες περηωδoσ θαιέζκαηoς, δηαθέρεη ζεκαvηηθά κεηαξϊ ηφv 4 ζερκoθραζηϋv θαη είvαη κεγαιϊηερε ζηης τακειές ζερκoθραζίες (15-200C). Ζ κεγαιϊηερε δηάρθεηα παραηερείηαη ζηoσς 200C θαη ε κηθρωηερε ζηoσς 300C. iii) Ζ εκερήζηα περηoδηθόηεηα θαη ε επίδραζε ηες ειηθίας θαη ζύδεσξες ζηε βηoζύvζεζε ηες θερoκόvες ζηα ζεισθά ηoσ εvηόκoσ S. nonagrioides. Ζ βηoζϊvζεζε θαη απειεσζέρφζε ηες θερoκωvες, εξαρηάηαη απω ηεv ειηθία ηoσ εvηωκoσ, θαζϋς θαη απω εξφγεvείς (θφηoπερίoδoς, ζερκoθραζία) θαη εvδoγεvείς (vεσρooρκovηθoϊς) παράγovηες. Ο κέγηζηoς ρσζκως βηoζϊvζεζες θαηαγράθεθε ηεv πρϋηε θαη δεϊηερε κέρα, 20 θαη 44 ϋρες κεηά ηεv έξoδo ηφv αθκαίφv. Ζ ζϊδεσξε επερεάδεη ζεκαvηηθά ηε βηoζϊvζεζε ηες θερoκωvες. Σα ζεισθά ζηακαηoϊv vα βηoζσvζέηoσv θερoκωvε κεηά ηε ζϊδεσξή ηoσς θαη δεv είvαη δεθηηθά ζηης ερφηηθές εθδειϋζεης ηφv αρζεvηθϋv. Ζ παραγφγή ηες θερoκωvες ζηov αδέvα, γίvεηαη κωvo θαηά ηε δηάρθεηα ηες ζθoηωθαζες θαη ζσκπίπηεη κε ηε δραζηερηωηεηα θαιέζκαηoς ηφv ζεισθϋv. (Μέγηζηoς ρσζκως βηoζϊvζεζες ηεv 6ε ϋρα ηες ζθoηωθαζες). iv) Ζ απόθρηζε ηες θεραίας ηωv αρζεvηθώv ηoύ εvηόκoσ S. nonagrioides, ζηε θερoκόvε θαη ζε άιιες τεκηθές oσζίες. Με ειεθηρoθσζηoιoγηθές κειέηες θάvεθε, ωηη ηα αρζεvηθά ηoσ S. nonagrioides είvαη πηo εσαίζζεηα ζηης τεκηθές oσζίες, oη oπoίες απoηειoϊv ηα ζσζηαηηθά ηoσ κείγκαηoς ηες θερoκωvες, πoσ παράγεη θαη απειεσζερϋvεη ηo ζεισθω άηoκo. Ζ απωθρηζε ηες θεραίας δεv δηαθέρεη ζεκαvηηθά ηης ηέζζερης πρϋηες κέρες ηες δφής ηoσ αρζεvηθoϊ, εvϋ ηεv πέκπηε εκέρα ειαηηϋvεηαη ζεκαvηηθά. Δπίζες, ε εσαηζζεζία ηφv θσηηάρφv - σπoδoτέφv ηες θερoκωvες, επερεάδεηαη ζεκαvηηθά απω ηε ζσγθέvηρφζε ηφv κoρίφv, ηα oπoία θζάvoσv ζηoσς σπoδoτείς. Σo Z-11-16:Ac, θϊρηo ζσζηαηηθω ηες θερoκωvες ηoσ S. nonagrioides, αvαγvφρίδεηαη θαη δηεγείρεη ηα θϊηηαρα Α, εvϋ ηα θϊηηαρα Β αvαγvφρίδoσv θαη δηεγείρovηαη απω ηης δεσηερεϊoσζες oσζίες Z-11-16:Ald θαη Z-11-16:OH.

141

SUMMARY The corn stalk borer Sesamia nonagrioides (Lef.) (Lepidoptera:Noctuidae), is a serious pest of corn in many countries of the Mediterranean basin and several central African countries. Chemical methods used to control this pest are not always effective and there is a need to evaluate alternative methods of control. Sex pheromones are promising to be used for the management of populations of insect pests. The mating in S. nonagrioides is mediated by a sex pheromone released by the females. The four-component pheromone blend identified provides a specific attractant for monitoring or control. Before the sex pheromone can be used effectively, the reproductive behaviour of the S. nonagrioides should be studied. The objectives of this work were: a) The study of the calling and mating behaviour of S. nonagrioides, the effects of various physiological and environmental factors on the calling, mating behaviour and pheromone biosynthesis of this species. b) The study of the mode of action of each of the pheromone components and their geometrical isomers on the male antennal receptors. RESULTS I. Calling and Mating behaviour: The calling and mating behaviour was studied under laboratory 0 conditions at 25Âą1 C, 65+5% r.h. and 16L:8D regime. The females began calling during the first scotophase following emergence, the peak of calling occurred during the second scotophase and there after decreased. Maximum calling was observed between the fourth and sixth hour of the scotophase. The calling pattern varied with age.

142 During the first and second scotophase most of the females were calling continuously, while during the third and fourth scotophase period calling was observed. The mean onset of calling was advanced and the mean length of calling per day was increased slightly as the female became older. Females held for 72 h in continuous darkness exhibited an endogenous circadian rhythm of calling. Matings began during the first scotophase following emergence and the peak of mating was observed during the second scotophase. Mated females did not remate. Few males mated more than once during the following scotophase. II. Effect of photoperiod and temperature on female calling: The effect of photoperiod and temperature on the calling behaviour of virgin females were examined at 5 photoperiodic regimes and 4 constant tempera-tures. The mean onset calling times were delayed by 30-120 min if the preceding scotophase was 4-16 h long, the mean length of the daily calling periods were longer in long scotophases. Constant temperature affected 4 aspects of calling: age at first calling, diel periodicity, length of the daily calling period and percentage of female calling. The optimal temperature range for calling was at 20-250C. III. Diel periodicity and effect of age and mating on pheromone biosynthesis: Females began producing pheromone 20-24 h following emergence. The higher quantity of pheromone was measured during the second scotophase. The pheromone gland contained detectable quantities 2 h after the onset of the scotophase and reached maximal levels during the sixth hour in the second scotophase. The pheromone titre was very low 2 h after the onset of the photoperiod. Mating suppressed pheromone biosynthesis. The quantity of pheromone measured in mated females 24, 48 and 72 h after mating was significantly lower than that of virgin females of similar age. IV. Electrophysiological studies: Electro-antennogram (EAG) studies showed that the male

143 antennae are more sensitive to the female produced sex pheromone components, than to their geometrical isomers. Age did not affected the antennal response to the pheromone components, while the pheromone concentration did. The male antennal receptors contain at least two sense cells (type A and B), which respond to the pheromone components. Type A cells responded to the Z-11-16:Ac the major female sex pheromone component, type B cells responded to the secondary components (Z-11-16:Ald and Z-11-16:OH). A third type cell may be present.

144

145

ΒIΒΛIΟΓΡΑΦIΑ Agee, H.R. (1969). Mating behaviour of bollworm moths Heliothis zea (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 62, 1120-1122. Ali Niazee, M.T., and Stafford, E.M. (1971). Evidence of a sex pheromone in the omnivorous leafroller, Platynota stultana (Lepidoptera: Torticidae): Laboratory and field testing of male attraction to virgin females. Ann. Ent. Soc. Amer. 64, 1330-1335. Αιεξαvδρή, Μ.Π. (1986). Βηooηθoιoγία θαη παραζηηηζκως ηoσ Sesamia nonagrioides (Lef). (Lepidoptera: Noctuidae) ζηεv περηoτή Iζηηαίας Δσβoίας. Πηστηαθή κειέηε ζηo Δργαζηήρηo Γεφργηθής Εφoιoγίας θαη Δvηoκoιoγίας ηες ΑΓ΢Α. Amoore, J.E. (1969). Molecular Basis of Odor. Thomas, Springfield, Illinois, pp 159. Amoore, J.E., (1970). Primary odor correlated with molecular shape by scanning computer. J. Soc. Cosmet. Chem. 21, 99. Amoore, J.E., (1982). Odour theory and odour classification. In Fragrance Chemistry: The Science of the sense of smell (Theimar, E.T. ed.). Academic Press, N.Y., pp 27-76. Amoore, J.E., Palmieri, G., Wanke, E., and Blum, M.S., (1969). Pheromone in Iridomyrmex pruinosus. Science 165, 1266. Aplin, R.T., and Birch, M.C. (1970). Identification of odorous compounds from male Lepidoptera. Experientia 26, 1193.

146 Aubrey, J.G., Bondreaux, H.B., Grodner, M.L., and Hammond, A.M. (1983). Sex pheromone producing cells and their associated cuticle in female Heliothis zea and Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 76, 343-348. Baker, T.C. (1982). Variations in male oriental fruit moth courtship patterns due to male competition. Experientia 39, 112-114. Baker, T.C., and Carde, R.T. (1979a). Endogenous and exogenous factors affecting periodicities of female calling and male sex pheromone response in Grapholitha molesta (Busck). J. Insect Physiol. 25, 943-950. Baker, T.C., and Carde, R.T. (1979b). Analysis of pheromone-mediated behaviour in male Grapholitha molesta, the oriental fruit moth (Lepidoptera: Tortricidae). Environ. Ent. 8, 956-968. Baker, T.C., and Carde, R.T. (1979c). Courtship behaviour of the oriental fruit moth (Grapholitha molesta). Experimental analysis and consideration of the role of sexual selection in the evolution of courtship pheromones in the Lepidoptera. Ann. Ent. Soc. Amer. 72, 173-188. Baker, T.C., Carde, R.T., and Miller, J.R. (1980). Oriental fruit moth pheromone component emission rates measured after collection by glass-surface adsorption. J. Chem. Ecol. 6, 749-758. Baker, T.C., Nishida, R., and Roelofs, W.L. (1981). Close range attraction of female oriental fruit moths to herbal scent of male hairpencils. Science 214, 1359-1361. Baker, T.C., and Roelofs, W.L. (1976). Electro-antennogram responses of male Argyrotaenia velutinana to mixtures of its sex pheromone components. J. Insect Physiol. 22, 1357-1364. Baniabbassi, N. (1981). News. Entomology Newsletter, International Society of sugar-cane Technologists 10, 2. Barry, M.W., Nielsen, D.G., Purrington, F.F., and Tumlinson, J.H. (1978). Attractancy of pheromone

147 blends of male peachtree borer, Synathedon exitiosa (Say). Environ. Ent. 7, 1-3. Barth, R.H. (1961). Die Drusenorgrane des Weibchens von Prodenia ornithogalli (Gn). (Lepidoptera: Noctuidae). An. Acad. Brasil. Ciencias 33, 429-433. Barth, R.H. Jr. (1965). Insect mating behaviour: Endocrine control of a chemical communication system. Science 149, 882-883. Batiste, W.C. (1970). A timing sex-pheromone trap with special reference to codling moth collections. J. Econ. Ent. 63, 915. Batiste, W.C., Olson, W.H. and Berlowitz, A. (1973). Codling moth. The influence of temperature and dayling intensity on the periodicity of daily flight in the field. J. Econ. Ent. 66, 415-418. Batiste, W.C., Olson, W.H., and Berlowitz, A. (1973a). Codling moth. Diel periodicity of catch in synthetic sex attractant female-baited traps. Environ. Ent. 2, 673-676. Berger, R.S. (1966). Isolation, identification and synthesis of sex attractant of the cabbage looper, Trichoplusia ni. Ann. Ent. Soc. Amer. 59, 767-771. Berger, R.S., McGough, J.M., and Martin, D.F. (1965). Sex attractants of Heliothis zea and H. virescens. J. Econ. Ent. 58, 1023. Bierl, B.A., Beroza, M., and Collier, C.W. (1972). Isolation, identification and synthesis of the gypsy moth sex attractant. J. Econ. Ent. 65, 659-664. Birch, M.C. (1974). Aphrodisiac pheromones in insects. In Pheromones (Birch, M.C. ed.). North-Holland, Amsterdam, pp 115-134. Birch, M.C. (1978). Chemical communication in pine bark beetles. Amer. Sci. 66, 409-419. Birch, M.C., and Haynes, K.F. (1982). Insect pheromones. Studies in Biology. Edward Arnord, London, 58 pp. Bjostad, L.B., Gaston, L.K., Noble, L.L., Moyer, J.H., and Shorey, H.H. (1980). Dodecyl acetate, a second pheromone component of the cabbage looper moth, Trichoplusia ni. J. Chem. Ecol. 6, 727-734.

148 Bjostad, L.B., Gaston, L.K., and Shorey, H.H. (1980). Temporal pattern of sex-pheromone release by female Thichoplusia ni. J. Insect Physiol. 26, 493-498. Bjostad, L.B., and Roelofs, W.L. (1983). Sex pheromone biosynthesis in Trichoplusia ni: key steps involve Î&#x201C;11 desaturation and chain shortening. Science 220, 1387-1389. Bjostad, L.B., Wolf, W.A., Roelofs, W.L. (1987) Pheromone biosynthesis in Lepidopterans: desaturation and chain shortening. In Pheromone Biochemistry (Prestwich, G.D., and Blomquist, G.J. eds.). Academic Press, N.Y. pp 77-120. Block, B.C. (1961). Behavioral studies of the responses of gypsy moth males (Porthetria dispar) to the female sex attractant and related compounds. Abstr. East. Branch Meet. Ent. Soc. Amer. 11. Blomquist, G.J., Dillwith, J.W., and Adams, T.S. (1987). Biosynthesis and endocrine regulation of sex pheromone production in Diptera. In "Pheromone Biochemistry", (G.D.Prestwich and G.J. Blomquist eds) Academic Press, N.Y. pp. 217-250. Blum, M.S. (1969). Alarm pheromones. Annu. Rev. Ent. 14, 57-80. Boeckh, J., and Boeckh, V. (1979). Threshold and odor specificity of pheromone sensitive neurons in the deutocerebrum of Antheraea pernyi and A. polyphemus (Saturnidae). J. Comp. Physiol. 132, 235-242. Boeckh, J., Kaissling, K.E., and Schneider, D. (1965). Insect olfactory receptors. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 30, 263-280. Boeckh, J., Sass, H., and Wharton, D.R.A. (1970). Antennal receptors: Reactions to female sex attractant in Periplaneta americana. Science 168, 589. Borden, J.H. (1974). Aggregation pheromones in the Scolytidae. In Pheromones (Birch, M.C. ed.). Elsevier, N.Y., pp 135-160. Bossert, W.H., and Wilson, E.W. (1963). The analysis of olfactory communication among animals. J. Theor. Biol. 5, 443-469.

149 Brady, U.E. (1973). Isolation, identification and stimulatory activity of a second component of the female sex pheromone system (complex) of the female moth, Cadra cautella (Walker). Life Sci. 13, 227-235. Brady, U.E., and Daley, R.C. (1972). Identification of a sex pheromone from the female raisin moth, Cadra figulilella. Ann. Ent. Soc. Amer. 65, 1356-1358. Brady, U.E., and Ganyard, M.C., Jr. (1972). Identification of a sex pheromone of the female beet armyworm, Spodoptera exigua. Ann. Ent. Soc. Amer. 65, 898-899. Brady, U.E., and Nordlund, D.A., (1971). Cis-9, trans-12, tetradecadien-1-yl acetate in the female tobacco moth Ephestia elutella (Hubner) and evidence for an additional component of the sex pheromone. Life Sci. 10, 797-801. Brady, U.E., Nordlund, D.A., and Daley, R.C. (1971). The sex stimulant of the Mediterranean flour moth, Anagasta kuehniella. J. Ga. Ent. Soc. 6, 215-217. Brady, U.E., and Smithwick, E.V. (1968). Production and release of sex attractant by the female indian meal moth, Plodia interpunctella. Ann. Ent. Soc. Amer. 61, 1260-1265. Brady, U.E., Tumlinson, J.H., Brownlee, R.G., and Silverstein, R.M. (1971). Sex stimulant and attractant in the Indian meal moth and in the almond moth. Science 171, 802-804. Brower, L.P., Brower, J.V.Z., and Granston, F.P. (1965a). Courtship behaviour of the queen butterfly, Danaus gilippus berenice (Gramer). Zoologica, N.Y. 50, 1-40. Brower, L.P., and Jones, J.A. (1965). Precourtship interaction of wing and abdominal sex glands in male Danaus butterflies. Proc. Roy. Ent. Soc. London 50, 147-154. Brown, W.L., Jr. (1968). An hypothesis concerning the function of the metapleural glands in ants. Amer. Nat. 102, 188-191. Brown, W.L., Eisner, Jr.T., and Whittaker, R.H. (1970). Allomones and Kairomones: Transspecific chemical messengers. BioScience 20, 21-22.

150 Buda, V., and Karalius, V. (1985). Calling behaviour of females of currant clearwing moth Synathedon tipuliphormis (Clerk) (Lepidoptera: Sesiidae). Z. Ang. Ent. 100, 277-302. Butenandt, A., Beckmann, R., Stamm, D., and Hecker, E. (1959). Uber den Sexuallockstoff des Seidenspinnter, Bombyx mori. Reindarstellung und Konstitution. 2. Z. Naturforsch. 146, 283-284. Butler, C.G. (1967a). A sex attractant acting as an aphrodisiac in the honeybee Apis mellifera (L). Proc. Roy. Ent. Soc. London Ser. A: 42, 71-76. Butler, C.G. (1967b). Insect pheromones. Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 42, 42-87. Butt, B.A., and Hathaway, D.O. (1966). Female sex pheromone as attractant for male codling moths. J. Econ. Ent. 59, 476-477. Callahan, P.S. (1965a). Intermediate and far infrared sensing of nocturnal insects I. Evidence for a far infrareal (FIR) electromagnetic theory of communication and sensing in moths and its relationship to the limiting biosphere of the corn earworm. Ann. Ent. Soc. Amer. 58, 727-735. Callahan, P.S. (1965b). Intermediate and far infrared sensing of nocturnal insects. II. The compound eye of the corn earworm, Heliothis zea, and other moths as a mosaic electromagnetic thermal radiometer. Ann. Ent. Soc. Amer. 58, 746-756. Carde, R.T., Baker, T.C., and Roelofs, W.L. (1975a). Behavioral role of individual components of a multichemical attractant system in the oriental fruit moth. Nature, London 253, 248-249. Carde, R.T., Baker, T.C., and Roelofs, W.L. (1975b). Ethological function of components of a sex attractant system for oriental fruit moth males, Grapholitha molesta (Lepidoptera: Tortricidae). J. Chem. Ecol. 1, 475-491. Carde, R.T., Carde, A.M., Hill, A.S., and Roelofs, W.L. (1977). Sex attractant specificity as a reproductive isolating mechanism among the sibling species Archips argyrospilus and A. mortuanus and other

151 sympatric tortricine moths (Lepidoptera: Tortricidae). J. Chem. Ecol. 3, 71-84. Carde, R.T., and Roelofs, W.L. (1973). Temperature modification of male sex pheromone response and factors affecting female calling in Holomelina immaculata (Lepidoptera: Arctiidae). Can. Ent. 105, 1503-1512. Carde, R.T., Roelofs, W.L., and Doome, C.C. (1973). Natural inhibitor of the gypsy moth sex attractant. Nature, London 241, 474-475. Carlson, D.A., Langley, P.A., and Huyton, P. (1978). Sex pheromone of the Tse-Tse fly: Isolation, identification and synthesis of contact aphrodisiacs. Science 201, 750-753. Cary, N.E. (1962). Chemical mating attractants in the queen honey bee. Science 136, 773-774. Castrovillo, P.J., and Carde, R.T. (1979). Environmental regulation of female calling and male pheromone response periodicities in the codling moth (Laspeyresia pomonella). J. Insect Physiol. 25, 659-667. Charlton, R.E., and Carde, R.T. (1982). Rate and diel periodicity of pheromone emission from female gypsy moths, Lymantria dispar determined with a glass-adsorption collection system. J. Insect Physiol. 28, 423-430. Charlton, R.E., and Carde, R.T. (1990). Behavioral Interactions in the Courtship of Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 83, 89-96. Coffelt, J.A., Sower, L.L., and Vick, K.W. (1978). Quantitative analysis of identified compounds in pheromone gland rinses of Plodia interpunctella and Ephestia cautella at different times of day. Environ. Ent. 7, 502-505. Coffelt, J.A. and Vick, K.W. (1987). Sex pheromone of Ephestia cautella (Walker) (Lepidoptera: Pyralidae), influence of mating on pheromone titer and release role. J. Stored Prod. Res. 23, 119-123. Coffelt, J.A., Vick, K.W, Sower, L.L, and McClellan, W.T. (1979). Sex pheromone mediated behaviour of the

152 navel orangeworm, Amyelois transitella. Environ. Ent. 8, 587-590. Collins, M.M., and West, R.D. (1961). Wild silk moths of the United States Saturnidae. Collins Radio Company, Cedar Rapids. Iowa. Commonwealth Institute of Entomology, (1979). Distribution maps of pests. Series A (Agricultural), Map N. 399. Pest.: Sesamia nonagrioides (Lef.) Commonwealth Agricultural Bureau, London. Conner, W.E., Webster, R.P., and Itagaki. H. (1985). Calling behavior in arctiid moths. The effects of temperature and wind on the rhytmic exposure of the sex attractant gland. J. Insect Physiol. 31, 815-820. Coppel, H.C., Casida, J.E., and Dauterman, W.C.(1960). Evidence for a potent sex attractant in the introduced pine sawfly, Diprion similis (Hymenoptera: Diprionidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 53, 510. Crossley, A.C., and Waterhouse, D.F. (1969). The ultra structure of a pheromone - secreting gland in the male scorpion-fly, Harpobittacus australis. (Bittacidae: Mecoptera). Tiss. Cell. 1, 273-294. Dahm, K.H., Meyer, D., Finn, W.E., Reinhold, V., and Roller, H. (1971). The olfactory and auditory mediated sex attraction in Achroia grisella (Fabr). Naturwissenschaften 58, 265-266. Dahm, K.H., Richter, I., Meyer, D., and Roller, H. (1971). The sex attractant of the Indian-meal moth, Plodia interpunctella (Hubner). Life Sci. 10, Part II, 531-539. De Marzo, L., and Vit., S. (1983). Antennal male glands of Batrisus and Batrisodes: Morphology, histology and taxonomic implications. Entomologia 18, 77-110. Delgado de Torres, (1930). Las Orugas del Mais, Bol. Pat. Veg. Ent. Agr. Madrid. 4, 1-20. Delisle, J., and McNeil, J.N. (1986b). Calling behavior and pheromone titre of the true armyworm Pseudaletia unipuncta (Haw.) (Lepidoptera: Noctuidae) under different temperature and photoperiodic conditions. J. Insect Physiol. 33, 315-324.

153 Delisle, J., and McNeil, J.N. (1986a). The effect of photoperiod on the calling behaviour of virgin females of the true armyworm Pseudaletia unipuncta (Haw.) (Lepidoptera: Noctuidae). J. Insect. Physiol. 32, 199-206. Delisle, J., and McNeil, J.N. (1987). The combined effect of photoperiod and temperature on the calling behavior of the armyworm Pseudaletia unipuncta. Physiol. Ent. 12, 157-164. Den Otter, C.J., Schuil, H.A., and Sander-Van Oosten, A. (1977). Reception of host-plant odours and female sex pheromone in Adoxophyes orana (Lepidoptera: Tortricidae), electrophysiology and morphology. Ent. Exp. & Appl. 24, 370-378. Dethier, V.G. (1970). Chemical interactions between plants and insects. In Chemical Ecology (Sondheimer E., and Simeone J.B. eds.). Academic Press, N.Y., pp 83-102. Eberhard, W.E. (1977). Aggressive chemical mimicry by a bolas spider. Science 198, 1173-1175. Enger, T. (1986). The biology of olfaction. Experientia 42, 211-328. Ernst, K.D., Boeckh, J. and Boeckh, V. (1977). A neuroanatomical study on the organization of the central antennal pathways in insects. Cell Tiss. Res. 176, 285-308. Fatzinger, C.W. (1973). Circadian rhythmicity of sex pheromone release by Dioryctria abietella (Lepidoptera: Pyralidae (Phycitinae)) and the effect of a diel light cycle on its preco-pulatory behavior. Ann. Ent. Soc. Amer. 66, 1147-1153. Fatzinger, C.W., and Asher, W.C. (1970). Mating behaviour and evidence for sex pheromone of Dioryctria abietella. Abstr. Nat. Meet. Ent. Soc. Amer., Miami Beach, Fla. 57. Ferguson, D.C. (1971-1972). Bombycoidea (Saturniidae). In The moths of America north of Mexico, (Dominick et al.) fasc. 20, 2, 275. Feron, M. (1959). Attraction chimique du male de Ceratitis capitata pour la femelle. C.R. Acad. Sci. Paris. 248, 2403-2404.

154 Findley, J.A., and Macdonald, D.R. (1966). Trans-11-tetradecenyl acetate, a common inhibitor in male Choristoneura fumiferana. Chem. Can. 3, 213-215. Fletcher, B.S. (1969). The structure and function of the sex pheromone glands of the male Queensland fruit fly Dacus tryoni. J. Insect Physiol. 15, 1309-1322. Gabba, A., and Pavan, M. (1970). In Communication by Chemical Signals (Johnston, J.W., Moulton, D.G. Jr., and Turk, A. eds.). Appleton, N.Y. pp 176-189. Gentry, C.R., Lawson, F.R., and Hoffman, J.D. (1964). A sex attractant in the tobacco budworm. J. Econ. Ent. 57, 819-821. George, J.A., and Howard, M.G. (1968). Insemination without spermatophores in the Oriental fruit moth, Grapholitha molesta (Lepidoptera: Torticidae). Can. Ent. 100, 190. Gerber, G.H., and Howlander, M.A. (1987). The effects of photoperiod and temperature on calling behaviour and egg development of the bertha armyworm, Mamestra configurata (Lepidoptera: Noctuidae). J. Insect Physiol. 33, 429-436. Γιηάηες, A. (1983). Δθζεζε γηα ηo πρωγρακκα "Μειέηε ηoσ Βηoιoγηθoϊ θϊθιoσ θαη ηες θαηαπoιέκεζες ηoσ Λεπηδoπηέρoσ Sesamia sp. πoσ πρoζβάιιεη ηo θαιακπωθη ζηo Νoκω Λάρηζας. 22 ζει.. Grant, A.J., O'Connell, R.J., and Hammond, A.M. (1988). A comparative study of pheromone perception in two species of Noctuid moths. J. Insect Behav. 1, 75-96. Gupta, B.D. (1978). Sex pheromone of Poecilocerus pictus (Fabricus) (Acridoidea: Pyrogomorphidae): I. Experimental identification and external morphology of the female sex pheromone gland. Biochem. Exp. Biol. 14, 143-148. Gupta, B.D. (1979). Brush organ of male Semiothesis eleonora (Lepidoptera: Geometridae). Zool. Anz. 203, 182-188. Habermann, E. (1972). Bee and wasp venoms. Science 177, 3 314-322. Ζagan, D.V., and Brady, U.E. (1981). Effects of male photoperiod on calling, pheromone levels, and

155 oviposition of mated female Trichoplusia ni. Ann. Ent. Soc. Amer. 74, 286-288. Hammad, S.M. (1961). The morphology and histology of the sexual scent glands in certain female lepidopterous moths. Bull. Soc. Ent. Egypt. 45, 471-482. Han, E.N. (1988). Laboratory studies on the regulation of migration in the oriental armyworm Mythimna separata (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae). PhD disertation, Univ. Wales at Bangor. Hansen, K. (1978). Insect chemoreception in Taxis and Behaviour (Hazelbaner, G.L., ed.). Chapman and Hall, London, pp 233-292. Hansen, K. (1984). Discrimination and production of disparlure enantiomers by the gypsy moth and nun moth. Physiol. Ent. 9, 9-18. Hansson, B.S., Lofstedt, C. and Roelofs, W.L. (1987). Inheritance of olfactory response to sex pheromone components in Ostrinia nubilalis. Naturwissenschaften 74, 497-499. Hanstrom, B., (1928). Vergleichende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere unter Berucksichtigung seiner Funktions. Springer Verlag. Berlin. Haynes, K.F., and Birch, M.C. (1984). The periodicity of pheromone release and male responsiveness in the artichoke plume moth, Platyptilia corduidactyla. Physiol. Ent. 9, 287-295. Haynes, K.F., Gaston, L.K., Pope, M.M. and Baker, T.C. (1983). Rate and periodicity of pheromone release from individual female artichoke plume moths, Platyptilia carduidactyla (Lepidoptera: Pterophoridae). Environ. Ent. 12, 1597-1600. Henderson, H.E., Warren, F.L., Augustyn, O.P.H., Burger, B.V., Schneider, D.F., Boshoff, P.R., Spies, H.S.C., and Geertsema, H. (1972). Sex pheromones: cis-dec-5-s-en-l-yl 3-methyl-butanoate as the pheromones from the pine emperor moth Nudaurelia cytherea (Fabr). J. Chem. Soc. Chem. Commun. 11, 486-487. Henry, S.M. (ed.) (1966). Symbiosis, Vol. 1. Academic Press, N.Y., pp 1-55.

156 Hilal, A.K. (1978). Etude experimentale du developpement et de la reproduction de Sesamia nonagrioides (Lef). (Lepidoptere: Noctuidae). Application a l'etude des populations dans les cultures de canne a sucre a Maroc. These de Docteur Univ. Bordeaux I. Hildebrand, J.G., Matsumoto, S.G., Camazine, S.M., Tolbert, L.P., Blank, S., Ferguson, H., and Ecker, V. (1980). Organization and physiology of antennal centres in the brain of the moth Manduca sexta. In Insect Neurobiology and Pesticide Action (Rickett, F.E. ed.). Soc. Chem. Industry, London, pp 376-382. Hill, A.S., and Roelofs, W.L. (1981). Sex pheromone of the saltmarsh caterpillar moth Estigmene acrea. J. Chem. Ecol., 7, 655-668. Holldobler, B. (1971). Communication between ants and their guests. Sci. Amer. 224, 86-95. Holldobler, B., and Maschwitz, U. (1965). Der Hochzeitsschworm der Rossameise Camponotus herculeanus L. (Hym. Formicidae). Z. Vergl. Physiol. 50, 551-568. Hope, J.A., Horler, D.F., and Rowlands, D.G. (1967). A possible pheromone of the bruchial, Acanthoscelides oltectus (Say). J. Stored Prod. Res. 3, 387. Howlander, A.L., and Gerber, G.H. (1986a). Calling behaviour of the bertha armyworm. Mamestra configurata (Lepidoptera: Noctuidae). Can. Ent. 118, 735-743. Howlander, A.L., and Gerber, G.H. (1986b). Effects of age, egg development and mating on calling behaviour of the bertha armyworm Mamestra configurata (Walker), (Lepidoptera: Noctuidae). Can. Ent. 118, 1221-1230. Howlander, A.L., and Yin, C.- M. (1982). Neurological influences on pheromone release and calling behaviour in the gypsy moth, Lymantria dispar. Physiol. Ent. 7, 163-166. Ignoffo, C.M., Berger, R.S., Graham, H.M., and Martin, D.F. (1963). Sex attractant of Trichoplusia ni. (Lepidoptera: Noctuidae). Science 141, 902-903.

157 Isaakides, C.A. (1939). Catalogue des insectes nuisibles a l'agriculture. Ann Inst. Phytopath. Benaki 1. Jackai, L.E.N., Ochieng, R.S. and Raulsten, J.R. (1990). Mating and oviposition behaviour in the legume pod borer, Maruca testulalis. Ent. Exp. & Appl. 56, 179-186. Jacobson, M. (1965). The chemistry and biological activity of the insect sex attractants. Proc. 12th, Int. Congr. Ent. 1964, p. 505. Jacobson, M., (1967). Chemical insect attractants and repellents. Annu. Rev. Ent. 11, 403-422. Jacobson, M. (1972). Insect sex pheromones. Academic Press, N.Y., 382 pp. Jacobson, M., Redfern, R.E., Jones, W.A., and Aldridge, M.H. (1970). Sex pheromone of the southern armyworm moth: isolation, identi-fication and synthesis. Science 170, 542-543. Jacobson, M., and Smalls, L.A. (1967). Sex attraction making in the cynthia moth. J. Econ. Ent. 60, 296-299. Jaffe, H., Raina, A.K., Riley, C.T., Fraser, B.A., Holman, G.M., Wagner, R.M., Ridgway, R.L., and Hayes, D.K. (1986). Isolation and primary structure of a peptide from the corpora cardiaca of Heliothis zea with adipokinetic activity. Biochem. Biophys. Res. Commun. 135, 622-628. Jawlowski, H. (1958). Nerve tracts in the bee (Apis melifera) running from the sight and antennal organs to the brain. Ann. Univ. M. Curic-Sklodowska, 12, 307-323. Jefferson, R.N., Shorey, H.H., and Gaston, L.K.(1966). Sex pheromones of noctuid moths. X. The morphology and histology of the female sex pheromone gland of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 59, 1166. Jefferson, R.N., Shorey, H.H., and Rubin, R.E. (1968). Sex pheromone of noctuid moths. XVI. The morphology of the female sex pheromone glands of eight species. Ann. Ent. Soc. Amer. 61, 861-865.

158 Jones, I.G., and Berger, R.S. (1978). Incorporation of a sex pheromone in the cabbage looper. Environ. Ent. 7, 666-669. Kaae, R.S., and Shorey, H.H. (1972). Sex pheromones of noctuid moths. XXVII. Influence of wind velocity on sex pheromone releasing behavior of Trichoplusia ni females. Ann. Ent. Soc. Amer. 65, 436-440. Kafka, W.A. (1974). Physicochemical aspects of odour reception in insects. Ann. N.Y. Acad. Sci. 237, 76-88. Kaissling, K.E. (1971). Insect olfaction. In Handbook of Sensory Physiology (Beidler, L.M. ed.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, and N.Y. 4, 351-431. Kaissling, K.E. (1974). Sensory transduction in insect olfactory receptors. In Biochemistry of Sensory Functions (Jaeniche, L. ed.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg and N.Y., pp 243-273. Kaissling, K.E. (1979). Recognition of pheromones by moths, especially in Saturniids and Bombyx mori. In Chemical Ecology: Odour Communication in Animals (Ritter, F.J., ed.). Elsevier/North Holland, Amsterdam, pp 43-56. Kaissling, K.E. (1987). R.H. Wright Lectures on insect olfaction. Simon Fraser University, Burnaby, B.C. Canada. Kaissling, K.E., Kasang, G., Bestmann, H.J., Stransky, W., and Vostrowsky, O.A. (1978). A new pheromone of the silkworm moth Bombyx mori. Sensory pathway and behavioral effect. Naturwis-senschaften 65, 382-384. Kaissling, K.E., and Thorson, J. (1980). Insect olfactory sensilla. Structural, chemical and electrical aspects of the functional organi-zation. In Receptors for Neurotransmitters, Hormones and Pheromones in Insects ( Sattelle, D.B., Hall, L.M., and Hildebrand, J.G. eds.). Elsevier/North-Holland, Amsterdam, pp 261-282. Καιoγερέας, ΢. (193Ο). Πρoζδηoρηζκως εvηωκφv απω ηε Fauna ηες Λαρίζες. Γεφργηθωv Γειηίov. (Απρ.-Ioϊv.): 333-339.

159 Karlson, P., and Butenandt., A. (1959). Pheromones (Ectohormones) in insects. Annu. Rev. Ent. 4, 39-58. Karlson, P. and Luscher, M. (1959). "Pheromones", a new term for a class of biologically active substances. Nature, London 183, 155-176. Kaster, L.V., and Showers, W.B. (1982). Evidence of spring immigration and autumn reproductive diapause of the adult black cutworm in Iowa. Environ. Ent. 11, 306-312. Klopping, H.L. (1971). Olfactory theories and the odours of small molecules. J. Agr. Food Chem. 19, 999. Klun, J.A., and Main, S. (1979). Genetic bases af an insect chemical communication system: The European corn borer. Environ. Ent. 8, 423-426. Klun, J.A., Chapman O.L., Mattes, K.C., Wojtkowski, P.W., Beroza, M. and Sonnet, P.E. (1973). Insect sex pheromones: Minor amount of opposite geometrical isomer critical to attraction. Science 181, 661-663. Kochansky, J., Carde, R.T., Liebherr, J., and Roelofs, W.L. (1975). Sex pheromone of the European corn borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyralidae) in New York. J. Chem. Ecol. 1, 225-231. Kochansky, J., Tette, J., Taschenberg, E.F., Carde, R.T., Kaissling, K.E., and Roelofs, W.L. (1975). Sex pheromone of the moth Antheraea polyphemus J. Insect Physiol. 21, 1977-1983. Kou R., and Chow, Y.S. (1987). Calling behaviour of the cotton bollworm Heliothis armigera (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 80, 490-493. Laithwaite, E.R. (1960). A radiation theory of the assembling of moths. Entomologist 93, 113-133. Law, J.H., and Regnier, F.E. (1971). Pheromones. Ann. Rev. Biochem. 40, 533-548. Lawrence, L.A., and Bartell, R.A. (1972). The effect of age on calling behavior of virgin females of Epiphyas postvittana (Lepidoptera) and on the pheromone content and ovarian development. Ent. Exp. & Appl. 15, 455-464. Lefebvre, A. (1827). Description de divers insects inedits. Ann. Soc. Linn. Paris 6, 98. Lewis, W.J., and Jones, R.L. (1971). Substance that

160 stimulates host-seeking by Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae), a parasite of Heliothis species. Ann. Ent. Soc. Amer. 64, 471-473. Lodos, N., (1981). Maize pests and their importance in Turkey. Bull. Eppo. 11, 2, 87-89. Loher, W. (1961). The maturation pheromone of the desert locust, Schistocerca gregaria. Proc. Roy. Ent. Soc. London, Ser. B. 153, 380. Lucas, P. and Renou, M. (1989). Responses to pheromone compounds in Mamestra suasa (Lepidoptera: Noctuidae). Olfactory neurons. J. Insect Physiol. 35, 11, 837-845. Mariani, M. (1934). Una grave infestazione di Sesamia veteria Stoll (nonagrioides Lef.) in provincia di Messina. Boll. Soc. Ent. Ital., 66, 6, 128-130. Masson, C. (1973). Contribution a l'Etude du Systeme Antennaire chez les Fourmis. These, Fac. Sci. Nat., Univ. Provence, Marseilles. Matsumoto, S.G., and Hildebrand, J.G. (1981). Olfactory mechanisms in the moth Manduca sexta: Response characteristics and morphology of central neurons in the antennal lobes. Proc. R. Soc. London 213, 249-277. Mazomenos, B.E. (1984). A sex attractant of the corn stalk borer, Sesamia nonagrioides (Lef.). Partial chemical purification and its biological activity under laboratory conditions. Med. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent 49, 3a, 675-682. Mazomenos, B.E. (1989a). Sex pheromone components of corn stalk borer, Sesamia nonagrioides (Lef.), isolation, identification and field tests. J. Chem. Ecol. 15, 1241-1247. Mazomenos, B.E. (1989b). Sesamia nonagrioides. Sex Pheromone. Field attractiveness use of pheromone traps for monitoring and control. Acta Phytopath. Ent. Hung. 24, 153-156. Μαδωκέvoς, B.E. (1991). Φερoκωvε ηoσ Sesamia nonagrioides (Lef.): Μειέηε ηες δράζες ηφv ζσvζεηηθϋv oσζηϋv ζε πεηράκαηα αγρoϊ. Πραθη. Α Παvει. Δvηoκoι. ΢σvέδρηo Αζήvα 109-114.

161 Mazomenos, B.E., and Bardas, D.(1988). Current status of the Sesamia nonagrioides (Lef.) sex pheromone and its potential use in the suppression of the insect population. In Integrated Crop Protection in Cereals (Cavalloro E. & Sunderland K.D. eds.). Proc. of a Meeting of the EC Experts' Group/Littlehampton 1986. A.A. Balkema/Rotterdam/Brookfield. pp. 179-186. Meinwald , J., Chalmers, A.M., Pliske, T.E., and Eisner, T. (1968). Pheromone III. Identification of trans, trans-10-hydroxy-3,7-dimethyl-2,6-decadienoic acid as a major component in "hair-pencil" secretion of the male monarch butterfly. Tetrahedron Lett. 1968, 4893-4896. Miller, J.R., and Roelofs, W.L. (1977). Sex pheromone titre correlated with pheromone gland develo-pment and age in the redbanded leafroller moth, Argyrotaenia velutinana. Ann. Ent. Soc. Amer. 70, 136-139. Miller, T., Jefferson, R.N, and Thomson, W.W. (1967). Sex pheromones of noctuid moths. XI. The ultra structure of the apical region of cells of the female sex pheromone gland of Trichoplusia ni. Ann. Ent. Soc. Amer. 60, 707-708. Minks, A.K., Roelofs, W.L., Ritter, F.J., and Persoons, C.J. (1973). Reproductive isolation of two totricid moth species by different ratios of a two-component sex attractant. Science 180, 1073-1074. Mitchell, E.R. (1981). Management of insect pests with semiochemicals. Plenum Press, N.Y., pp. 1-350. Moncrieff, R.W. (1951). The gypsy moth may provide the perfumer with a new fixative. Mfg. Chem. 16, 167. Moore, B.P. (1967). Chemical communication in insects. Sci. J. 3, 44. Morse, D., and Meighen, E.A. (1986). Pheromone biosynthesis and degradative enzymes in vitro. J. Biol. Chem. 259, 475-480. Morse, D., and Meighen, E.A. (1987). Biosynthesis of the acetate ester precursor of the spruce budworm sex pheromone by an acetyl-CoA, alcohol acetyltransferase. Insect Biochem. 17, 53-59.

162 Μπαηδάθες, Β.Γ. (1970). Γηεσθρίvεζης κηας ζσvφvσκίας ηoσ είδoσς Sesamia nonagrioides (Lef.) (Lepidoptera: Noctuidae). Υρov. Μπεv. Φσηoπαζ. Ivζη. Ν.΢. 9, 320-323. Mustaparta, H. (1984). Olfaction. In Chemical Ecology of Insects (Bell W.J., and Card R.T. eds.). Chapman and Hall, London, pp 37-70. Nagai, T. (1981). Electroantennogram response gradient on the antenna of the European corn borer, Ostrinia nubilalis. J. Insect Physiol. 27, 889-894. Nagata, K., Tamaki, Y., Noguchi, H., and Yushima, T. (1972). Changes in sex pheromone activity in adult females of the smaller tea tortix moth Adoxophyes fasciata. J. Insect Physiol. 18, 339-346. Nepveu, P. (1953). Observations sur la morphologie et la biologie des Sesamias du mais et du sorgho en France (Sesamia nonagrioides Lef. et S. cretica Led). Ann. Epiph. 4, 445-457. Nesbitt, B.F., Beevor, R.S., Cole, R.A., Lester, R., and Poppi, R.G. (1973). Sex pheromones of two noctuid moths. Nature, New Biol. London 244, 208-209. Nordlund, D.A., and Brady, V.E. (1974a). The calling behavior of female Plodia interpunctella (Hubner) under 2 light regimes. Environ. Ent. 3, 793-796. Nordlund, D.A. and Brady, V.E. (1974b). Factors effecting release rate and production of sex pheromone by female Plodia interpunctella (Hubner) (Lepidoptera: Pyralidae). Envirov. Δnt. 3, 797-802. Nordlund, D.A., and Lewis, W.J. (1976). Terminology of chemical releasing stimuli in intraspecific and interspecific interactions. J. Chem. Physiol. 2, 211-220. Nucifora, A. (1966). Appunti sulla biologia di Sesamia nonagrioides (Lef.) in Sicilia. Tec. Agr. 18, 395-419. Nutman, P.G., and Mosse, B., (eds). (1963). Symbiotic Associations. Cambridge University Press, Cambridge, pp 1-275. O'Connell, R.J. (1975). Olfactory receptor responses to sex pheromone components in the redbanded leafroller moth. J. Gen. Physiol. 65, 179-205.

163 O'Connell, R.J., Grant, A.J., Mayer, M.S., and Mankin, R.W. (1983). Morphological correlates of differences in pheromone sensivity in insect sensilla. Science 220, 1408-1410. Outram, I. (1971). Aspects of mating in the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae) Can. Ent. 103, 1121-1128. Pareto, A. (1972). Die zentrale Verteilung der Fuhlerafferenz bei Arbeiterinnen der Honigbienen, Apis melifera L.Z. Zellforsch. 131, 109-140. Πειεθάζες, Κ.Δ.Γ. (1962). Καηάιoγoς ηφv ζπoσδαηoηέρφv εvηωκφv θαη άιιφv δϋφv ζεκεηφζέvηφv ζαv επηβιαβϋv ζηεv ειιεvηθή γεφργία. Υρov. Μπεv. Φσηoπαζ. Ivζη. 5, 1-104. Percy, J.E., (1978). Haemocytes associated with the basement membrane of the sex pheromone gland of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). Ultrastructural observations. Can. J. Zool. 56, 238-245. Percy, J.E., (1979). Development and ultrastructure of sex pheromone gland cells of the cabbage looper moth, Trichoplusia ni (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae). Can. J. Zool. 57, 220-236. Percy-Cunningham, J.E., and MacDonald, J.A. (1987). Biology and ultrastracture of sex pheromone-producing glands. In Pheromone Biochemistry (Prestwitch, G.D., and Blomquist, G.J., eds.). Acad. Press Inc., London, pp 27-76. Percy, J.E., and Weatherston, J. (1974). Gland structure and pheromone production in insects. In Pheromones, Frontiers of Biology (Birch, M.C. ed.). North Holland, Amsterdam, 32, 12-34. Persoons, C.J., Minks, A.K., Voerman, S., Roelofs, W.L., and Ritter, F.J. (1974). Sex pheromones of the moth, Archips podana (Lepidoptera: Tortricidae): Isolation, identification and field evaluation of two synergistic geometrical isomers. J. Insect Physiol. 20, 1181-1188. Pope, M.M., Gaston, L.K., and Baker, T.C. (1984). Composition, quantification and periodicity of sex

164 pheromone volatiles from individual Heliothis zea females. J. Insect Physiol. 12, 943-945. Prestwich, G.D., and Blomquist, G.J., (eds) (1987). Pheromone Biochemistry, Academic Press, N.Y. 543 pp. Priesner, E. (1979a). Progress in the analysis of pheromone receptor systems. Ann. Zool. Ecol. Anim. 11, 533-546. Priesner, E. (1979b). Specificity studies on pheromone receptors of noctuid and tortricid Lepidoptera. In Chemical Ecology: Odour Communication in Animals (Ritter, F.J. ed.). Elsevier/ North-Holland, Amsterdam, pp 57-71. Prokopy, R.J. (1972). Evidence for a marking pheromone deterring repeated oviposition in apple maggot flies, Rhagoletis pomonella. Environ. Ent. 1, 326-332. Prokopy, R.J. (1981). Epideictic pheromones that influence spacing patterns of phytophagous insects. In Semiochemicals: Their Role in Pest Control (Nordlund, D.A., Jones, R.L., and Lewis, W.J. eds.). J. Wiley, N.Y., pp 181-213. Prota, R. (1965). Osservazioni sull' etologia di Sesamia nonagrioides (Lef.) in Sardegna. Studi Sass. Ann. Fac. Agr. Sassari 13, 336-360. Pruffer, J. (1924). Observations et experiences sur les pheromones de la vie sexuelle de Lymantria dispar (L.). Bull. lut. Acad. Pol. Sci. Lett., Cl. Sci. Math. Natur. Ser. B. 1, 1. Rahn, R. (1968). Etude experimentale preliminaire de l'attractivite sexuelle de femelles d' Acrolepia assectella (Zeller) en conditions naturelles. Ann. Epiph. 19, 367. Raina, A.K. (1989). Male-induced termination of sex pheromone production and receptivity in mated females of Heliothis zea. J. Insect Physiol. 35, 821-826. Raina, A.K., Jaffe, H., Klun, J.A., Ridgway, R.L., and Hayes, D.K. (1987). Characteristics of a neurohormone that controls sex pheromone production in Heliothis zea. J. Insect Physiol. 33, 809-814.

165 Raina, A.K., and Klun, J.A. (1984). Brain factor control of sex pheromone production in the female corn earworm moth. Science 225, 531-533. Raina, A.K., Klun, J.A., and Stadelbacher, E.A. (1986). Diel periodicity and effect of age and mating of female sex pheromone titre in Heliothis zea (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 79, 128-131. Raina, A.K., and Menn, J.J. (1987). Endocrine regulation of pheromone production in Lepidoptera. In Pheromone Biochemistry (Prestwich, G.D., and Blomquist, G.J. eds.). Acad. Press, N.Y., pp 159-174. Rau, P., and Rau, N. (1929). The sex attraction and rhythmic periodicity in giant saturniid moths. Trans. Acad. Sci. St. Louis 26, 83-221. Rhoades, D.F., and Gates, R.G. (1976). Toward a general theory of plant antiherbivore chemistry In Biochemical Interactions Between Plants and Insects (Wallace, J.W., and Mansell, R.L. eds.). Plenum Press, N.Y., pp 168-213. Rice, E.L. (1974). Allelopathy. Academic Press, N.Y., pp 1-347. Richerson, J.V., and Cameron, E.A. (1974). Differences in pheromone release and sexual behavior between laboratory reared and wild gypsy moth adults. Environ. Ent. 3, 321-325. Riddiford, L.M. (1967). Trans-2-Hexenal: Mating stimulant for polyphemus moths. Science 158, 139-141. Riddiford, L.M., and Williams, C.M. (1967a). Volatile principle from oak leaves: role in sex life of the polyphemus moth. Science 155, 589-590. Riddiford, L.M., and Williams, C.M. (1967b). Chemical signaling between moths and host plant. Science 156, 541. Riddiford, L.M., and Williams, C.M.(1971). Role of corpora cardiaca in the behaviour of saturniid moths. I. Release of sex pheromone. Biol. Bull. 140, 1-7. Riley, R.G., Silverstein, R.M., and Moser, J.C. (1974). Biological responses of Atta texana to its alarm

166 pheromone and the enantiomer of the pheromone. Science 183, 760-762. Rivnay, E. (1963). Situation actuelle des Lepidopteres en nenris du mais et les autres graminees activees en Israel. Bull. Phyt. FAO, 11, 1-3. Robinson, M.H., and Robinson, B. (1979). By dawn's early light: Matutinal mating and sex atractants in a neotropical mantid. Science 205, 825-827. Rocci, U., et Turatti, E. (1934). Le Leucanidi del gruppo zeae Dup. e la cosidetta "Nottua del granoturco". Mem. Soc. Ent. Ital. 13, 5, 273-293. Roderick, W.R. (1966). Current ideas on the chemical basis of olfaction. J. Chem. Educ. 43, 510. Roelofs, W.L. (1979a). Electroantennograms. Chemtech, 9, 222-227. Roelofs, W.L. (1979b). The scope and limitations of the electroantennogram technique in identifying pheromone components. In Crop Protection Agents. Their Biological Evaluation (McFarlane, N.R. ed.). Acad. Press, London, pp 147-167. Roelofs, W.L. (1984). Electroantennogram assays: Rapid and convenient screening procedures for pheromones. In Techniques in Pheromone Research (Hummel, H.E., and Miller, T.A. eds.). Springer-Verlag, N.Y., Berlin and Heidelberg, pp 131-159. Roelofs, W.L. and Arn., H. (1968). Sex attractant of the red-banded leaf-roller. Nature, London 219, 513-514. Roelofs, W.L., and Carde, R.T. (1971). Hydrocarbon sex pheromone in tiger moths (Arctiidae). Science 171, 684-686. Roelofs, W.L., and Carde, R.T. (1974). Sex pheromones in the reproductive isolation of Lepidopterous species. In Pheromones (Birch, M.C. ed.). North Holland, Amsterdam, pp 96-114. Roelofs, W.L., and Comeau, A. (1969). Sex pheromone specificity. Taxonomic and evolutionary aspects in Lepidoptera. Science, 165, 398-400. Roelofs, W.L., and Comeau, A. (1971). Sex pheromone perception. Electroantennogram responses of the red-banded leaf roller moth. J. Insect Physiol. 17, 1969-1982.

167 Roelofs, W.L., Comeau, A., Hill, A.S., and Milicevic,G. (1971). Sex attractant of the codling moth: Characterization with electroantennogram technique. Science 174, 297-299. Roelofs, W.L., Comeau, A., and Selle, R. (1969). Sex pheromone of the oriental fruit moth. Nature, London 224, 723. Roelofs, W.L., Hill, A.S., and Carde, R.T. (1975). Sex pheromone components of the redbanded leaf roller, Argyrotaenia velutinana (Lepidoptera: Tortricidae). J. Chem. Ecol. 1, 83-89. Roelofs, W.L., Hill, A.S., Carde, R.T., and Baker, T.C. (1974). Two sex pheromone components of the tobacco budworm moth, Heliothis virescens. Life Sci. 14, 1555-1562. Roelofs, W.L., Hill, A.S., Carde, R.T., Tette, J.P., Madsen, H., and Vakenti, J. (1974). Sex pheromones of the fruit-tree leafroller moth, Archips argyrospilus. Environ. Ent. 3, 747-751 Roelofs, W.L., and Tette, J.P. (1970). Sex pheromone of the oblique banded leaf-roller moth. Nature, London 226, 1172. Roelofs, W.L., Tette, J.P., Taschenberg, E.F. and Comeau, A. (1971). Sex pheromone of the grape berry moth: Identification by classical and electroantennogram methods, and field tests. J. Insect Physiol. 17, 2235-2243. Roemhild, G. (1980). Pheromone glands of microcaddisflies, (Trichoptera: Hydroptilidae). Ins. Morphol. 163, 9-12. Roller, H., Biemann, K., Bjerke, J.S., Norgard, D.W, and McShan, W.H. (1968). Sex pheromones of pyralid moths. I. Isolation and identification of the sex-attractant of Galleria mellonella (greater waxmoth). Acta Ent. Bohemoslov. 65, 208-11. Roller, H., Biemann, K., Bjerke, J., Norgard, D., Willis, M.A., and Birch, M.C. (1982). Male lek formation and female calling in population of the arctiid moth Estigmene acraea. Science, 218, 168-170.

168 Rotchschild, G.H.L., and Minks, A.K. (1970-71). Field studies with sex pheromone of the oriental fruit moth. Annu. Rep. CSIRO Div. Ent. Canberra, Aust. 34. Rotundo G., Tonini, C., Capizzi, A. and Maini, S. (1985). Il feromone sessualli di Sesamia nonagrioides (Lef.) Boll. Lab. Ent. agr. Filippo Silvestri 42, 191-206. Ruttner, F., and Kaissling, K.E. (1968). Uber die interspezifischer Wirkung des sexual Locks toffes von Apis mellifica and Apis cerana. Z. Vergl. Physiol. 59, 362. Sanders, C.J., and Lucuik, G.S. (1972). Factors affecting calling by female eastern spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Can. Ent. 104, 1757-62. Sanders, C.J., and Weatherston, J. (1976). Sex pheromone of the eastern spruce budworm (Lepidoptera: Tortricidae): Optimum blend of transand cis-11-tetradecenal. Can. Ent. 108, 1285-1290. Schneider, D. (1957). Electrophysiologische Untersuchungen von Chemo-und Mechanorezeptoren der Antenne des Seidenspinners Bombyx mori L.Z. Vergl. Physiol. 40, 8-41. Schneider, D. (1962). Electrophysiological investigation on the olfactory specificity of sexual attracting substances in different species of moths. J. Insect Physiol. 8, 15-30. Schneider, D., (1964). Insect Antennae. Annu. Rev. Ent. 9, 103-122. Schneider, D., (1969). Insect olfaction deciphering system for chemical messages. Science, 163, 1031-1037. Schneider, D., and Kaissling, K.E. (1957). Der Bau der Antenne des Seidenspinners Bombyx mori L. Sensillen, Cuticulate, Bildungen und innerer Bau. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontog. Tiere, 76, 223-50. Schneider, D., Lacher, V., and Kaissling, K.E. (1964). Die Reaktionsweisen und das Reaktionsspectrum von Riechzellen bei Antheraea pernyi (Lepidoptera: Saturniidae). Z. Vergl. Physiol. 48, 632-662.

169 Schneider, D., and Steinbrecht, R. A. (1968). Checklist of insect olfactory sensilla. Symp. Zool. Soc. London 23, 279-297. Sekul, A.A., and Sparks, A.N. (1967). Sex pheromone of the fall armyworm moth: Isolation, identi-fication and synthesis. J. Econ. Ent. 60: 1270-1272. Sfakianakis J.N., Vimblis, J.P., Stavrakis, G., and Fytizas, E. (1982). Essais de lutte contre Sesamia nonagrioides (Lef.) en moyen des insecticides dans un champs des mais. Ann. Inst. Phytopath. Benaki. Shearer, D.A., and Boch, R. (1965). Alarm pheromones in the honeybee, Apis melifera. Nature, London 206, 530. Shorey, H.H. (1964). Sex pheromones of noctuid moths II. Mating behaviour of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae): The role of the sex pheromone. Ann. Ent. Soc. Amer. 57, 371-377. Shorey, H.H. (1970). Sex pheromones of Lepidoptera. In Control of Insect Behavior by Natural Products (Wood, D.L., Silverstein, R.M. and Nakajima, M. eds.). Academic Press, N.Y., pp 1-249. Shorey, H.H. (1976). Animal communication by pheromones. Academic Press, N.Y., pp 1-235. Shorey, H.H., and Gaston, L.K. (1965). Sex pheromones of noctuid moths. VII. Quantitative aspects of the production and release of pheromone by females of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 58, 604-608. Shorey, H.H., Gaston, L.K., and Fukuto, T.R. (1964). Sex pheromone of noctuid moths. I. A quantitative bioassay for the sex pheromone of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). J. Econ. Ent. 57, 252-255. Shorey, H.H., Gaston, L.K., and Saario, C.A. (1967). Sex pheromones of noctuid moths XIV. Feasibility of behavioral control by disrupting pheromone communication in cabbage loopers. J. Econ. Ent. 60, 1541-1545. Shorey, H.H., McFarland, S.U., and Gaston., L.K. (1968). Sex pheromones of noctuid moths. XIII. Changes in pheromone quantity, as related to reproductive age and mating history, in females of seven species of

170 Noctuidae (Lepidoptera). Ann. Ent. Soc. Amer. 61, 372-376. Silverstein, R.M. (1970). Attractant pheromones of Coleoptera. In The chemical Controlling Insect Behaviour (M. Beroza ed.). Acad. Press., N.Y., pp 1-250. Silverstein, R.M., (1979). Enantiomeric composition and bioactivity of chiral semiochemicaly in insects. In Chemical Ecology: Odour Communication in Animals (Ritter, F.J. ed.). Elsevier, Amsterdam, pp 113-146. Silverstein, R.M., (1985). Semiochemistry. Flavors and Pheromones (Acrel, T.E., and Soderland D.M. eds.). Walter de Gruyter, N.Y., pp 121-140. Silverstein, R.M., Rodin, J.O., and Wood, D.L. (1966). Sex attractants in frass produced by male Ips confusus in ponderosa pine. Science 154, 509-510. Smit, R.H. (1961). The fumigant toxicity of three pine resins to Dendroctonus brevicomis and D. jeffreyi. J. Econ. Ent. 54, 365-369. Snow, J.W., and Callahan, P.S. (1967). Ann. Ent. Soc. Amer. 60, 1066. Sondheimer, E., and Simeone, J.B., (eds.) (1970). Chemical Ecology. Academic Press, N.Y., pp 1-545. Sower, L.L., Gaston, L.K., and Shorey, H.H. (1971). Sex pheromones of noctuid moths XXVI. Female release rate, male response threshold, and communication distance for Trichoplusia ni. Ann. Ent. Soc. Amer. 64: 1448-1456. Sower, L.L, Shorey, H.H., and Gaston, L.K. (1970). Sex pheromones of noctuid moths, XXI. Light dark cycle regulation and light inhibition of sex pheromone release by females of Trichoplusia ni. Ann. Ent. Soc. Amer. 63, 1090-1092. Sower, L.L., Shorey, H.H., and Gaston, L.K. (1971). Sex pheromones of noctuid moths. XXV. Efects of temperature and photoperiod on circadian rhythms of sex pheromone release by females of Trichoplusia ni. Ann. Ent. Soc. Amer. 64, 488-492. Sower, L.L., Shorey, H.H., and Gaston, L.K. (1972). Sex pheromones of noctuidae moths. XXVII. Factors modifying the release rate and extractable quantity

171 of pheromone from females of Trichoplusia ni (Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 5, 945-957. Sreng, I., Maune, B., and Frerot, B. (1985). Analyse de la secretion pheromonal produite par les females vierges de Sesamia nonagrioides (Lef.). C.R. Acad. Sci. Paris III 301, 439-442. Stadelbacher, E.A., and Pfimmer, T.R. (1972). Tobacco budworm (Lepidoptera: Noctuidae) reproductive ability of sterilized and non sterilized insects of a laboratory strain and a field strain and distribution of sperm in the female. Can. Ent. 110, 1121-1126. Stadler, E. (1980). Chemoreception in Arthropods: sensory physiology and ecological chemistry. In Animals and Enviromental Fitness (Gilles, R., ed.) Pergamon Press, London, pp 223-41. ΢ηασράθες, Γ.Ν. (1967). ΢σκβoιή εης ηεv κειέηεv ηφv εv Διιάδη επηβιαβϋv εης ηov αραβωζηηov εηδϋv ηoσ γέvoσς Sesamia (Lepidoptera: Noctuidae). Υρov. Μπεv. Φσηoπαζ. Ivζη. Ν.΢. 8, 20-23. ΢ηασράθες, Γ.Ν. (1973). Λεπηδωπηερα ηoσ αραβoζίηoσ. 4ε Βαιθαvηθή Γηάζθευε Φσηoπρoζηαζίας. Αζήvαη 24-27 ΢επη. 1973. ΢ηασράθες, Γ.Ν., Καραιάδoς, Σ., θαη Μεvηδέιoς, I. (1967). Πεηρακαηηθή ζϊγθρηζε εvηoκoθηωvφv ζηεv θαηαπoιέκεζε επί αραβoζίηoσ ηoσ Sesamia nonagrioides (Lef.). Υρov. Μπεv. Φσηoπαζ. Ivζη. 8, 63-68. Steinbrecht, R.A. and Kasang, G. (1972). Capture and conveyance of odour molecules in an insect olfactory receptor. In Olfaction and Taste IV (Schneider, D. ed.). Wiss/ che Verlagsges Stuttgart, pp 193-199. Steinbrecht, R.A., and Muller, B. (1971). On the stimulus conducting structures in insect olfactory receptors. Z. Zellforsch. 117, 570-575. Steinbrecht, R.A., and Muller, B. (1976). Fine structure of the antennal receptors of the bedbug, Cimex lectularius. L. Tiss. Cell 8, 615-636. Strausfeld, N.J. (1976). Atlas of Insect Brain. Springer Verlag, Berlin, pp 1-114. Swaby, J.A., Daterman, G.E., and Sower, L.L. (1987).

172 Mating behaviour of Douglas-fir tussock moth, Orgyia pseudotsugata (Lepidoptera: Lymantriidae), with special reference to effects of female age. Ann. Ent. Soc. Amer. 79, 545-558. Swier, S.R., Rings, R.W. and Musick, G.J. (1976). Reproductive behaviour of the black cutworm, Agrostis ipsilon. Ann. Ent. Soc. Amer. 69, 545-558. Swier, S.R., Rings, R.W., and Musick, G.J. (1977). Age-related calling behaviour of the black cutworm Agrotis ipsilon. Ann. Ent. Soc. Amer. 70, 919-924. Tamaki, Y. (1985). Sex pheromones. In Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology (Kerkut, G.A. and Gilbert, L.I. eds.). Pergamon, N.Y., 9, 145-191. Tamaki, Y., Noguchi, H., and Yushima, T. (1971). Two sex pheromones of the smaller tea tortrix: Isolation, identification and synthesis. Appl. Ent. Zool. 6, 139-141. Tamaki, Y., Noguchi, H., and Yushima, T. (1973). Sex pheromone of Sprodoptera litura (F.) (Lepido-ptera: Noctuidae): Isolation, identification and synthesis. Appl. Ent. Zool. 8, 200-203. Tams, W.H.T., and Bowden, J. (1953). A revision of the African species of Sesamia Guenee and related genera (Agrotidae-Lepidoptera). Bull. Ent. Res. 43, 645-678. Teal, P.E.A., and Byers, J.R. (1980). Biosystematics of the genus Euxoa (Lepidoptera: Noctuidae). XIV. Effect of temperature on female calling behaviour and temporal partitioning in the three sibling species of the declarata group. Can. Ent. 112, 113-117. Teal, P.E.A., Carlyle, T.C., and Tumlinson, J.H. (1983). Epidermal glands in terminal abdominal segments of female Heliothis virescens (F). (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 76, 242-247. Teal, P.E.A., and Philogene, B.J.R. (1980). The structure and function of the epidermal glands in the ovipositor of Euxoa species (Lepidoptera: Noctuidae). Rev. Can. Biol. 39, 233-240.

173 Teal, P.E.A., and Tumlinson, J.H., (1986). Terminal steps in pheromone biosynthesis by Heliothis virescens and H. zea. J. Chem. Ecol. 12, 353-366. Teal, P.E.A., and Tumlison, J.H. (1987). Pheromone biosynthesis in Lepidoptera. Insect Biochem. Physiol. 4, 261. Teal, P.E.A., Tumlinson, J.H., and Heath, R.R.(1986). Chemical and behavioral analyses of volatile sex pheromone components released by calling Heliothis virescens (F.) females (Lepidoptera: Noctuidae). J. Chem. Ecol. 12, 107-126. Tette, J.P. (1974). Pheromones in insect population management. In Pheromones (Birch, M.C. ed.) Elsevier, N.Y., pp 399-410. Thorpe, W.H., and Jones, F.G.W. (1937). Olfactory conditioning in a parasitic insect and its relations to the problem of host selection. Proc. R. Soc. London, Ser. B. 124, 56-81. Thurm, U. (1974). Mechanisms of electrical membrane responses in sensory receptors, illustrated by mechanoreceptors. In Biochemistry of Sensory Functions (Jaeniche, L. ed.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg and N.Y., pp 367-390. Tjeder, B. (1979). Presence of abdominal sacculi laterales in female of the subgenus Emodotipula (Diptera: Tipulidae). Ent. Scand. 10, 241-243. Trayner, R.M.M. (1970). Sexual behaviour of the Mediterranean flour moth, Anagasta kuehniella. Some influences of age, photoperiod and light intensity. Can. Ent. 102, 534-540. Trayner, R.M.M. (1970). Habituation of the response to sex pheromone in two species of Lepidoptera, with reference to a method of control. Ent. Exp. & Appl. 13, 179-187. Truman, J.W., and Riddiford, L.M. (1974). Hormonal mechanisms underlying insect behaviour. Adv. Insect Physiol. 10, 297-352. Tsitsipis, J.A. (1984). Rearing the corn borer Sesamia nonagrioides on artificial media in the lab XV.II. Int. Congr. Ent., Hamburg. Abstract Volume 316.

174 Tsitsipis, J.A., Gliatis, A., and Mazomenos, B.E. (1984). Seasonal appearance of the corn stalk borer, Sesamia nonagrioides, in Central Greece. Med. Fac. Landb. Rijksuniv. Gent. 49, 667-674. Σζηηζηπήs, I.Α., Γιηάηες, Α., ΢αιηδής, Β., ΢ηαζόπoσιoς, Ρ., Μoσιoύδες, ΢., ΢ηεθαvάθες, Μ., Παπαζηεθάvoσ, ΢., Υρηζηoύιας, Κ., Παπαγεωργίoσ, Γ., Καηράvες, Ν., θαη Οηθovόκoσ, Γ. (1991). Δπoτηαθή εκθάvηζε ηoσ Sesamia nonagrioides θαη Ostrinia nubilalis ζε δηάθoρες περηoτές ηες Διιάδoς θαη εθηίκεζε ηες πρoθαιoϊκεvες απ'ασηά δεκηάς ζηεv παραγφγή αραβoζίηoσ. Πραθηηθά Α' Eιι. Δvηoκoι. ΢σvεδρίoσ, Aζήvα, ζει. 153-163. Tsitsipis, J.A., Mazomenos, B.E., Christoulas, C., Mouloudis, S., Stefanakis, M., Papageorgiou, G., Gliatis, A., and Sinis, D. (1983). Report on the Lepidopterous insects attacking corn in Greece with emphasis on the corn stalk borer, Sesamia nonagrioides. 9th Interbalc. Plant Prot. Conf. Athens, Nov. 7-11. Tumlinson, J.H., Hardee, D.D., Gueldner, R.C., Thompson, A.C., Hedin, P.A., and Minyard, J.P. (1969). Sex pheromone produced by male boll weevil: Isolation, identification and synthesis. Science 166, 1010-1012. Tumlinson, J.H., Hendricks, D.E, Mitchell, E.R., Doolittle, R.E., and Brennan, M.M. (1975). Sex pheromones and reproductive isolation. J. Chem. Ecol. 1, 203. Tumlinson, J.H., Mitchell, E.R., Browner, S.M., and Linquist, D.A. (1972). A sex pheromone for the soybean looper. Environ. Ent. 1, 466-468. Tumlinson, J.H., Yonce, C.E., Doolittle, R.E., Keath, R.R., Gentry, C.R., and Mitchell, E.R. (1974). Sex pheromones and reproductive isolation of the lesser peach tree borer and the peach tree borer. Science 185, 614-616. Turgeon, J.J., and McNeil, J.N. (1982). Calling behaviour of the armyworm Pseudaletia unipuncta. Ent. Exp. & Appl. 31, 402-408.

175 Turgeon, J.J., and McNeil, J.N. (1983). Modifications in the calling behaviour of Pseudaletia unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae) induced by temperature conditions during pupal and adult development. Can. Ent. 115, 1015-1022. Turgeon, J.J., Mc Neil, J., and Roelofs, W.L. (1983). Responsiveness of Pseudaletia unipuncta males to the female sex pheromone. Physiol. Ent. 8, 339-344. Urbahn, E. (1913). Abdominale Duftorgans bei weiblichen Schmetterlingen. Z. Naturwiss. 50, 277-355. Vanderwel, V., and Oehlschlager, A.C. (1987). Biosynthesis of pheromones and endocrine regulations of pheromone production in coleoptera. In Pheromone Biochemistry (Prestwich, G.D. and Blomquist, G.J. eds.). Academic Press, N.Y., pp 175-215. Vite, J.P., and Gara, R.I. (1962). Volatile attractants from ponderosa pine attacked by bark bectles (Coleoptera: Scolytidae). Contrib. Boyce Thompson Inst. 21, 251-274. Vite, J.P., and Pitman, G.B. (1969). Insect and host odours in the aggregation of the western pine beetle. Can. Ent. 101, 113-117. Von Siebold, C.T., (1837). Die Spermatozoen wirbellosen Tiere IV. Die Spermatozoen in dem befruchten Insektenweibchen. Arch. Anat. Physiol. p 381. Weaver, E.C., Clarke, E.T., and Weaver, N. (1975). Attractiveness of an assassin bug to stingless bees. J. Kansas Ent. Soc. 48, 17-18. Webster, R.P., and Carde, R.T. (1982). Relationships among pheromone titre, calling, and age in the omnivorous leafroller moth Platynota stultana. J. Insect Physiol. 28, 925-933. Webster, R.P., and Carde, R.T. (1984). The effects of mating, exogenous juvenile hormone and a juvenile hormone analogue on pheromone titre, calling and oviposition in the omnivorous leafroller moth Platynota stultana. J. Insect Physiol. 30, 113-118. Weiss, M.J. (1974). Neuronal connections and the functions of the corpora pedunculata in the brain of the American cockroach. Periplaneta americana (L.). J. Morphol. 142, 21-70.

176 West, R.J., Teal, P.E.A., Laing, J.E. and Grant, G.M. (1984). Calling behaviour of the potato stem borer, Hydraecia micacea (Esper) (Lepidoptera: Noctuidae), in the laboratory and the field. Environ. Ent. 13, 1399-1404. Whittaker, R.H. (1970a). The biochemical ecology of higher plants In Chemical Ecology (Sondheimer, E., and Simeone, J.B. eds.). Academic Press, N.Y., pp. 43-70. Whittaker, R.H. (1970b). Communities and Ecosystems. Macmillan, Co, N.Y. pp 33-167. Whittaker, R.H., and Feeny, P.P. (1971). Allelochemics. Chemical interactions between species. Science 171, 757-770. Wilson, E.O. (1965). Chemical communication in the social insects. Science 149, 1064-1071. Wilson, E.O., and Bossert, W.H. (1963). Chemical communication among animals. Recent Prog. Horm. Res. 19, 673-716. Wong, T.T.Y., Cleveland, M.L., Ralston, D.F., and Davis, D.G. (1971). Virgin female traps to determine activity and populations of red-banded leaf rollers. J. Econ. Ent. 64, 132. Wood, D.L. (1982). The role of pheromones, kairomones and allonomes in the host selection and colonization by bark beetles. Annu. Rev. Ent. 27, 411-446.

177 ΔYΡΔΣΖΡIΟ Acanthoscelides obtectus (36) Achroia grisella (Fabr. (24,36) Acrolepia assectella (45) Adoxophyes fasciata (33) Adoxophyes orana (30,33,50) Agrotis subterranea (35) Agrotis obliqua (35) Agrotis ipsilon (35,100,102) Agrotis sp. (13,17) Amyelois transitilla (43) Anagasta kuhniella (32) Anarsia lineatella (30) Antheraea polyphemus (45,50) Anthonomus grandis (26) Apamea monaglypha (Hufhagel) (24) Apis melifera (27,35) Archips cerasivoranus (31) Archips semiferans (31) Archips argyrospilus (31,33) Arctia caja (33) Argyrotaenia velutinana (31,33,37,50,54,57,137) Atta texana (29) Autographa californica (35) Bombyx mori

(23,33,47,49,50,136) Bryotropha (24) Cadra cautella (32) Cadra figulilella (32) Callosamia promethea (52,56) Camponotus herculeanus (23) Ceratitis capitata (36) Chilo suppresalis (113) Choristoneura fumiferana (31, 33, 51,113) Choristoneura rosaceana (31,33) Clepsis spectrana (30,33) Cossus nonagrioides (18) Danaus gilippus xanthippus (24) Dacus tryoni (36) Danaus gilippus berenice (24) Danaus plexippus L. (24) Danaus pseudotsugae (31) Dendroctonus (26) Dendroctonus frontalis (26,31) Dendroctonus obesus (39) Dioryctria abietella (41) Diparopsis castanea (32) Diptium similis (24) Drosophila melanogaster (55)

178 Ephestia elutella (32,122)

Laspeyresia pomonella

Estigmene acraea (25)

(33,42,53)

Euxoa euxoa campestris (35)

Lymantria dispar (31,32, 43,

Euxoa euxoa declarata (35)

50, 53,57)

Euxoa longiversia messoria

Lymantria monacha (31,50,57)

(35)

Mamestra configurata

Galleria mellonella

(100,101, 102,112,113,114)

(24,36,53)

Mamestra suasa (50,137)

Gnathotricus sulcatus (26)

Maruca testulalis (43)

Grapholita molesta

Megoura Vicicar (35)

(25,33,53,54)

Mythimna separata (112)

Gnathotrichus retusus (26)

Mythimna unipuncta

Helicoverpa armigera (13,17)

(112,113,114)

Heliothis armigera (100,102)

Noctua fimbria (35)

Heliothis phloxifaga (35)

Nudaurelia cytherea (32)

Heliothis subflexa (39)

Orgyia pseudotsugata (43)

Heliothis virescens (30,32,

Ostrinia nubilalis (13,17,32,

35,38,39,43,44)

50,57)

Heliothis zea

Paralobesia viteana (33)

(32,35,36,37,39,

Platynota stultana

43,44,45,53,122,123)

(31,52,122,123)

Holomelina aurantiaca (33)

Platyphilla Carduidactyla

Holomelina immaculata (113)

(113)

Hydraecia micacea (100,101)

Platysamia cecropia (41)

Ips panderosae (26)

Plodia interpunctella

Ips paraconfusus (42)

(32,43,122)

Ips pini (26)

Poecilocerus pictus (34)

Iridomyrmex pruinosus (27)

Popillia japonica (51)

179 Pseudoletia unipuncta (35,37,

Synathedon piclipes (33)

108, 102)

Syngrapha circumflexa (35)

Pseudoplusia includens

Tomicus piniperoda (26)

(35,50)

Trichoplusia ni (32,35,38,42,

Pyrrharctia isabella (33)

44, 50,54,113,122,123)

Rachiplusia (35,44)

Venturia canescens (21)

Rhagoletis pomonella (26)

Venturia pseudotsugata (43)

Sanninoidea exitiosa (33) Schistocerca gregaria (28,36) Semiothisis eleonora (34) Sesamia cretica (14,17,18) Sesamia nonagrioides (13,14,15,16, 17,18,32,63,64,65,67,68,76,7 7,83,84,85,87,88,89,90,92,95 ,96,97,98,100,101,102,103,10 4,105,106,108,109,110,112,11 3,114,115,117,118,119,120,12 1,123,125,126,127,128,129,13 0,131,132,133,134,135,136,13 9,140,141) Spodoptera autumalis (32) Spodoptera eridania (32) Spodoptera exigua (32,36) Spodoptera littoralis (32) Spodoptera litura (32) Spodoptera ornithogalli (35,44)

180