Índice
1. Introducción
1. Introducción. Pag. 3
El potasio es un elemento esencial para todos los seres vivos. Después del nitrógeno es el elemento que las plantas requieren en mayor cantidad, con una necesidad para el desarrollo óptimo del vegetal en el rango entre 2-5% del peso seco de la planta. Al contrario que nitrógeno, fósforo y azufre, el potasio no es un constituyente de las moléculas orgánicas. Su importancia es consecuencia de su alta movilidad a lo largo de toda la planta y de su actividad en forma iónica (K+).
2. Funciones del potasio en la planta. Pag. 5 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6
ACTIVACIÓN DE ENZIMAS. Pag. 5 SÍNTESIS DE PROTEÍNAS. Pag. 6 FOTOSÍNTESIS. Pag. 7 RÉGIMEN DE AGUA. Pag. 7 BALANCE CATIÓN-ANIÓN. Pag. 12 TRANSPORTE EN EL FLOEMA. Pag. 13
3. Deficiencia de potasio. Pag. 14 4. Potasio y estrés. Pag. 16 5. Síntomas específicos de deficiencia de potasio. Pag. 18 6. Potasio y calidad de los vegetales. Pag. 19 7. Color K. Pag. 21 8. Dosificación y modo de empleo. Pag. 21 9. Efectos de color K sobre la calidad del fruto. Pag. 22
En plantas con moderado o incluso inadecuado aporte de potasio, su concentración es alta en las partes jóvenes, donde se produce la mayor actividad metabólica y la demanda de potasio es elevada. Las hojas más viejas sólo son ricas en potasio en las plantas que reciben bastante de este elemento, como en el caso de los cultivos hidropónicos o en aplicaciones de gran cantidad de fertilizantes potásicos. En general, la toma de potasio por la planta aumenta gradualmente a lo largo del desarrollo hasta la floración. La alta movilidad de los iones potasio en el floema y xilema permite a la planta regular su gasto y metabolismo de forma fácil y sencilla, siempre y
A pesar de que la mayoría de los suelos son ricos en silicatos (micas y vermiculitas) con gran capacidad para retener y aportar potasio a los vegetales (las micas constituyen entre el 40
y el 60 % de la fracción arcilla de los suelos), el cultivo continuado de los mismos hace que los iones potasio retenidos en los espacios interlaminares de los silicatos sea reemplazado por otros cationes (Fig. 1). Así, el proceso de la nutrición vegetal que supone la liberación de H+ y toma de K+ favorece la disminución de los contenidos de K+ intercambiable en los silicatos del suelo. El potasio interlaminar también puede
ser reemplazado por otros cationes hidratados abundantes en los suelos como Na+, Mg2+ o Ca2+ (Fig. 1), que tienen mayor tamaño que el K+, lo que provoca una expansión de las láminas del mineral, favoreciendo de este modo la liberación del K+. Este hecho hace que se requiera el aporte continuado de fertilizantes potásicos a los suelos de cultivo, a fin de cubrir las necesidades del vegetal y saturar los silicatos del suelo en potasio y de esta forma asegurar un aporte continuado de este nutriente al cultivo.
Figura 1. Intercambio interlaminar de potasio por otros cationes. 4
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cuando la planta haya recibido suficiente potasio. En general, el potasio juega un papel bastante importante en el transporte de solutos a los tejidos de almacén.
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2. Funciones del potasio en la planta Las funciones del potasio en la planta son consecuencia principalmente de: 1. Su alta movilidad. 2. Elevada concentración en el citoplasma. 3. Capacidad para compensar carga tanto de aniones orgánicos como inorgánicos. En la planta: • No es metabolizado. • Únicamente forma complejos débiles en los que es fácilmente intercambiable por otros cationes, por tanto no compite por los lugares de retención de cationes divalentes. • Contribuye a estabilizar el pH de los compartimentos celulares entre 7 y 8, óptimo para la mayoría de las reacciones enzimáticas.
están hidratadas y estabilizadas por la formación de enlaces con moléculas de agua que forman una doble capa eléctrica. La presencia de una sal monovalente con una concentración de entre 100 y 1500 mM, maximiza la supresión de la doble capa eléctrica, teniendo lugar una optimización en la hidratación de la proteína. Esa concentración está de acuerdo con la concentración de K+ en el citoplasma. En general, los cambios conformacionales inducidos por el K+ sobre los enzimas, producen un incremento
Figura 2. Activación de la bomba de protones y toma de K+ por las células.
2.1 ACTIVACIÓN DE ENZIMAS. Una gran cantidad de enzimas (alrededor de 50) dependen completamente o son estimuladas por el K+. El K+, al igual que otros cationes monovalentes, activan las enzimas, induciendo cambios conformacionales en la proteína que constituye el enzima. Todas las macromoléculas 5
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El potasio es requerido para la síntesis de proteínas en concentraciones mayores que para la activación enzimática, próximas a 130 mM. El K+ está implicado en varias etapas del proceso de traducción del material genético, incluyendo los enlaces del ARNt a los
ribosomas (Fig. 3). En Las plantas deficientes en potasio se produce una acumulación de compuestos solubles de nitrógeno (aminoácidos, amidas y nitratos). Figura 3. Traducción del material genético.
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Otra función del K+ es la activación de la ATPasa unida a la bomba de H+ en la membrana plasmática (Fig. 2). La activación de este enzima, no facilita únicamente el transporte de K+ desde la disolución externa, a través de la membrana plasmática, hacia el interior de las células, sino que también convierte el potasio en el elemento más importante en la extensión y osmoregulación celular.
2.2 SÍNTESIS DE PROTEÍNAS.
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de la velocidad de reacción, y en algunos casos también aumenta la afinidad del enzima por el sustrato.
2.3 FOTOSÍNTESIS. En las plantas superiores, el potasio afecta a la fotosíntesis a varios niveles. Es el contraión dominante para el flujo de H+ inducido por la luz a través de las membranas tilacoidales, y para el establecimiento del gradiente transmembrana de pH necesario para la síntesis de ATP (fotofosforilación). El papel del K+ en la fijación del CO2 queda claro en la tabla 1, donde se puede observar que un incremento en la concentración de K+
2.4 RÉGIMEN DE AGUA. entorno a 100 mM, que es aproximadamente la concentración del K+ en el citoplasma celular, estimula la fijación de CO2 más de tres veces respecto al control. El estado nutricional del potasio puede también afectar a la fotosíntesis a través de su función reguladora en la apertura y cierre de estomas. Tabla 1
La toma de agua por las células y los tejidos es con frecuencia una consecuencia de la toma activa de K+, debido a que su alta concentración en el citoplasma y también en la vacuola contribuye en gran medida a mantener el potencial osmótico requerido para la retención de agua en la planta y para la alta eficacia en el uso del agua. Un potencial osmótico alto en las raíces es necesario para el transporte de solutos en el xilema y para mantener el balance hídrico en las plantas. A nivel celular, la osmorregulación incide a tres niveles: extensión celular, movimiento de estomas y movimiento inducidos por la luz y estímulos mecánicos. Extensión celular. La extensión celular implica la formación de una gran vacuola central que ocupa un 80-90 % del volumen celular. Para que esta extensión celular tenga lugar son necesarios dos requisitos: Un incremento en la extensibilidad de la pared celular. Una acumulación de solutos para crear 7
Como el K+ se suministró junto con el anión Cl(KCl), debemos esperar que los efectos sobre el crecimiento vegetal y la concentración de azúcares son combinación de las acciones del K+ y Cl- sobre la presión osmótica. Podemos por tanto concluir que el K+, en asociación con aniones inorgánicos o de ácidos orgánicos, es el principal soluto requerido en las vacuolas para lograr la extensión celular. 8
Tabla 2
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En la tabla 2 podemos ver como la mejora en la elongación de los tallos de plantas de girasol se produce por la acción sinérgica del potasio con el ácido giberélico, ya que la mayor elongación se obtiene cuando ambos se aplican de manera conjunta.
Figura 4. Esquema del papel del potasio y otros solutos en los procesos de extensión celular y osmorregulación.
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un potencial osmótico interno (Fig. 4). En última instancia la extensión celular es la consecuencia de la acumulación de K+ en las células, que se requiere tanto para estabilizar el pH del citoplasma como para incrementar el potencial osmótico de las vacuolas.
Movimiento de estomas. El movimiento de estomas está relacionado con el intercambio gaseoso entre la planta y la atmósfera durante los procesos de fotosíntesis, respiración y transpiración. A través de los estomas, durante la fotosíntesis, las hojas de las plantas toman CO2 del aire y devuelven O2, en la transpiración el vegetal pierde agua. La planta
debe lograr un equilibrio entre la absorción de CO2 para la fotosíntesis y la pérdida de agua de la transpiración. Distintos estudios han puesto de manifiesto que el K+ asociado con un anión, son los principales responsables de los cambios de turgencia en las
células guarda durante el movimiento de estomas (Fig. 5), debido a su función osmorreguladora. Un incremento de K+ en las células guarda incrementa su potencial osmótico, provocando la toma de H2O en las células adyacentes y un incremento en la turgencia de las células guarda, produciéndose de este modo la apertura de los estomas (Fig. 6). Cuando el estoma está abierto la concentración de K+ es considerablemente mayor en las células guarda que cuando está cerrado (Tabla 3). El cierre de los estomas en la oscuridad está correlacionado con la exclusión de K+ y un correspondiente descenso en el potencial osmótico de la células guarda (Fig. 6). La entrada de potasio a las células guarda está favorecida por la activación de la bomba H+-ATP y el cierre está inducido por la oscuridad o el ácido abcisico.
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Figura 6. Efecto de la concentración de potasio en la apertura y cierre de los estomas. 10
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Para la mayoría de las especies vegetales los mecanismos de apertura y cierre dependen directamente de los procesos de toma específica de K+.
Tabla 3
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Se han considerado también los azúcares como solutos alternativos a la apertura de los estomas. No obstante, la velocidad de producción de azúcar en las células guarda es insuficiente para hacer frente a los altos requerimientos para la rápida apertura del estoma, si bien en deficiencia de potasio los azúcares pueden contribuir sustancialmente a la osmoregulación de las células guarda, pero la respuesta es mucho más lenta y da lugar a una apertura y cierre incompleto de los estomas de las plantas deficientes en potasio.
Movimientos inducidos por la luz o estímulos mecánicos. La mayoría de las plantas, particularmente las leguminosas, reorientan sus hojas en respuesta a las señales de luz, tanto mediante señales no direccionales, por ejemplo cuando las hojas se pliegan en la oscuridad y se despliegan en presencia de luz, como en señales direccionales, por ejemplo cuando las hojas se reorientan hacia la fuente luminosa. A través de estos movimientos, la planta puede pretender aumentar la captación de luz o evitar daños por exceso (Fig. 7). Estos movimientos de las hojas son producidos por cambios reversibles de turgencia en tejidos especializados, los órganos motores. Los cambios de turgencia provocan contracción e hinchazón de las células (extensores y flexores) del órgano motor; K+, Cl- y malato son los principales solutos implicados en la osmoregulación y cambios de volumen y de este modo del movimiento foliar. Los principales mecanismos responsables del movimiento de las hojas son
similares a los de los estomas, sólo que a escala diferente; en este caso, tejidos especializados frente a las células individuales. Aquí la fuerza motora también es una H+-ATPasa de membrana plasmática. Un mecanismo similar es responsable del movimiento de las hojas y de otras partes de la planta en respuesta a un estímulo mecánico. La respuesta que regula la turgencia está correlacionada con la redistribución del K+ en el órgano motor. En estas reacciones tiene lugar un rápido transporte a larga distancia de la señal desde los lugares agredidos. Esta señal es un potencial de acción que viaja por el floema (1-10cm/s) al órgano motor e induce la descarga de azúcares en el órgano motor desde el floema dando lugar al movimiento correspondiente. Figura 7. Movimientos inducidos por la luz y estímulos mecánicos. 11
El K+ es el catión dominante en la neutralización de aniones inmóviles en el citoplasma y los cloroplastos. A menudo el K+ también es el catión dominante en la neutralización de aniones móviles en las vacuolas, xilema o floema. La acumulación de iones de ácidos orgánicos en los tejidos vegetales son a menudo consecuencia del transporte de K+ con un anión acompañante en el citoplasma. El papel del K+ en el balance catión–anión también se refleja en el metabolismo del NO3- (Fig. 8), donde el K+ actúa como catión acompañante del NO3- en su transporte por el xilema, facilitando el movimiento del NO3- desde las raíces hasta los brotes, que para la mayoría de las especies vegetales son el principal lugar de reducción y asimilación de nitrato. Tras la reducción del NO3- en los brotes, el K+ de nuevo actúa como catión acompañante desde los brotes a las raíces, pero en este caso de los productos de asimilación, como aminoácidos y aniones orgánicos, especialmente malato. En 12
las raíces el K+ puede ser utilizado de nuevo como ión acompañante del NO3- presente en las células radiculares y participar de nuevo en el transporte vía xilema. En leguminosas noduladas, esta recirculación de K+ puede tener una función similar en el transporte vía xilema de aminoácidos. El reciclado del K+ a través de la planta también sirve para comunicar los requerimientos de K+ de los brotes en desarrollo a las raíces.
Figura 8. Esquema del papel del K+ como contraión en el transporte de compuestos de nitrógeno en el vegetal.
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2.5 BALANCE CATIÓN-ANIÓN.
2.6 TRANSPORTE DEL FLOEMA. El potasio juega una función muy importante tanto en la carga de sacarosa en el floema como en la velocidad de flujo de masas en el transporte de los tubos criba. Esta función está relacionada con la necesidad de mantener un pH alto en los tubos criba y, por tanto, la velocidad de transporte de los fotosintatos de la fuente al sumidero. En este caso el K+ actúa de
forma similar a lo indicado para compuestos nitrógenados en la Figura 8 con el resto de los metabolitos. En resumen, se puede establecer una correlación clara entre las propiedades y/o características del potasio en la planta y sus funciones en ésta:
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Retraso en el crecimiento vegetal. Menor resistencia a la sequía debida a la alteración de la regulación de la turgencia y de los mecanismos de control de apertura y cierre de estomas. Más susceptibilidad a sufrir daños por: • Heladas, lo que a nivel celular puede estar relacionado con la deficiencia de agua. • Ataques fúngicos. • Sales. Cambios en la actividad enzimática que conducen a la alteración de la composición del vegetal, como por ejemplo: • La acumulación de carbohidratos solubles. Estos cambios, en el metabolismo de los carbohidratos, están presumiblemente relacionados con los altos requerimientos de K+ de ciertos enzimas reguladores como la piruvato quinasa o la fosfofructo quinasa. • Un descenso en el contenido de almidón, que 14
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La deficiencia de potasio produce:
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3. Deficiencia de potasio puede estar relacionado con la relación del K+ con el enzima almidón sintetasa, enzima altamente dependiente de la concentración de cationes monovalentes como el K+. • Una acumulación de compuestos solubles de nitrógeno. Los tejidos vegetales deficientes en potasio exhiben una mayor actividad de ciertos enzimas hidrolasas y oxidasas, como la polifenol oxidasa, que los tejidos de plantas normales.
tallo, restricción en la formación de los tejidos del xilema y floema. • Daños en la lignificación de los paquetes vasculares. Este efecto probablemente hace que los cultivos deficientes en potasio sean más propensos al encamado. • También provoca el colapso de cloroplastos y mitocondrias, y retrasos en el desarrollo de la cutícula.
Los cambios en la actividad enzimática y compuestos orgánicos que tienen lugar durante la deficiencia de K+ son en parte responsables de la mayor susceptibilidad de las plantas deficientes en K+ a los ataques de hongos. Estos cambios en la composición afecta desde el punto de vista de la fructificación a la calidad nutricional de los frutos, viéndose afectado el contenido en azúcares, el peso, la coloración o la maduración. Desarrollo anormal de tejidos y órganos celulares, como: • Reducción del desarrollo del cambium del 15
Las plantas expuestas a factores de estrés ambiental como: sequía, alta intensidad luminosa, calor, falta de nutrientes y plagas, sufren de daños oxidativos producidos por especies oxigenadas reactivas (ROS), por ejemplo: radicales superóxido (O2.-), peroxido de hidrógeno (H2O2) y radicales hidroxilo (OHº). Estas especies reactivas de oxígeno (ROS) son las principales responsables de dañar las funciones celulares y de alterar sus membranas celulares bajo condiciones de estrés. En las plantas las especies ROS se producen durante la fotosíntesis y por la activación de NAD(P)H oxidasas unidas a las membranas. Debido a que el potasio regula la apertura y cierre de los estomas, la deficiencia en este nutriente altera la conversión de la energía luminosa en química, la exportación desde el floema de fotosintatos de las hojas a los órganos sumidero, la fijación de CO2, y el O2 es activado dando lugar a una amplia generación de ROS y por tanto una degradación oxidativa de la clorofila y las membranas (Fig. 9). También se aumenta en deficiencia de potasio la produc16
ción de ROS por el incremento de la actividad de una oxidasa dependiente de NADPH. Cakmak (2005) indica que la mejora en el estado nutricional en potasio de la planta puede reducir considerablemente la producción de ROS por reducir la actividad de NAD(P)H oxidasas y mantener el transporte fotosintético de electrones (Fig. 10). Como las especies ROS son también producidas durante estreses ambientales, cuando el aporte de potasio es bajo las plantas pueden ser más susceptibles al estrés ambiental. Los grandes requerimientos de potasio por las plantas, bajo distintos estreses abioticos, parecen estar relacionados con el papel inhibidor del potasio frente a la producción de ROS durante la fotosíntesis y la NADPH oxidasa.
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4. Potasio y estrés
Figura 9. Esquema de la producción de especies oxigenadas reactivas en los cloroplastos de hojas deficientes en potasio.
Figura 10. Modelo de la producción de radicales oxigenados reactivos, inducidos por NADPH oxidasa en deficiencia de potasio, y daños a las membranas de células radiculares. 17
6. Potasio y calidad de los vegetales
Disminución de la resistencia a la sequía.
Debido al gran número de procesos, vías y rutas metabólicas en las que interviene el potasio, como ha quedado patente en los apartados anteriores de esta memoria, el vegetal recolectado, desarrollado en medios con carencia de potasio o con una nutrición desequilibrada en dicho nutriente, presenta niveles bajos de algunos de sus constituyentes directamente relacionados con la calidad alimenticia del producto (Fig. 11, 12 y 13), y que repercuten tanto en su aceptación por el consumidor, debido a su aspecto, como por la industria para su posterior procesado.
Aparición de lunares o bandas cloróticas, amarillas o naranjas en los hojas más viejas. En algunas especies aparecen lunares cloróticos irregularmente repartidos, pero en todos los casos los síntomas comienzan en la punta de la hoja. La base de la hoja normalmente permanece verde oscuro. Las áreas cloróticas se vuelven necróticas. Los síntomas se extienden a la hojas jóvenes y finalmente la planta entera muere. Las raíces de las plantas deficientes en potasio presentan un pobre desarrollo y en muchas ocasiones están afectadas por podredumbre. Se incrementa la incidencia de la enfermedad y la calidad del cultivo se reduce severamente, especialmente en el caso de hortaliza, frutos, tabaco y cultivos para fibra.
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5. Síntomas específicos de deficiencia de potasio
Se ha de tener en cuenta que, por ejemplo, para obtener la misma cantidad de azúcar, se necesita partir de menos caña o remolacha azucarera, cuanto mayor sea el contenido de ésta en azúcar, lo que reduce los costes de producción y por tanto el precio en el mercado. Además debido a que el potasio protege a los vegetales de distintos estrés, tanto bióticos como abióticos, la conservación de los vegetales y de sus productos de transformación, con buena nutrición potásica, es mejor y durante más tiempo, lo que facilita su comercialización. No hemos de olvidar que, el aumento de la población mundial unido a que en los países desarrollados la población tiende a concentrarse en ciudades, y a la mejora en la renta per cápita, ha hecho que el consumidor demande productos de mayor calidad, parámetro en el que se incluyen: propiedades nutricionales, funcionales, organolépticas, higiénicas, de compatibilidad ambiental y seguridad alimenticia.
Figura 11. Influencia de la fertilización potasica en el rendimiento y calidad de los granos de trigo. (Krauss, 2004).
En definitiva, los hábitos alimenticios con el desarrollo de las sociedad pasan de alimentos 19
JIANYUN RUAN, XUN WU, HÄRDTER, R. 1999. Effect of potassium and magnesium nutrition of the quality componentes of different types of tea. J. Sci. Food Agric. 79: 47-52. KRAUSS, A. 2004. K Effects on yield quality. Potafos IPI-IPD-PPIC Symposium on K Braziliam Agricuture. Sao pedro. Brazil. 22-24 September.
Figura 12. Efecto de la nutrición potásica en la calidad del té. (Jianyun Ruan, et al. 1999). Figura 13. Variación en el contenido de isoflavonas en soja con la fertilización potásica. (Krauss, 2004). 20
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básicos como los cereales, a demandar más frutas y verduras, alimentos trasformados, precocinados y que contribuyan a resolver problemas como los relacionados con el corazón, la menopausia, etc.
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7. Color K
8. Dosificación y modo de empleo
Fertilizante líquido a base de potasio especialmente indicado para mejorar la nutrición potásica de los cultivos. La presencia de EDTA aumenta la disponibilidad del potasio para la planta lo que aumenta la eficacia del producto.
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La aplicación complementaria de potasio, por tratamiento foliar, a melón cultivado en invernadero durante el desarrollo y maduración del fruto, en una dosis de 800 mg K/L en dos formas diferentes: Color K y KCl, mejora la calidad del fruto (Tabla 4) debido a que incrementa la firmeza, contenido en azúcares, vitamina C y niveles de β-caroteno. La mayor firmeza del fruto parece estar relacionada con el aumento del potencial de presión que se produce en los teji-
dos (Ψp), que puede estar relacionado con el efecto que el potasio tiene en el control de la presión osmótica de las células, también el mayor contenido en azúcares puede contribuir a este hecho. En general los efectos son mayores cuando el potasio se aplica en forma de color K. Es de destacar que estos tratamientos mejoran la capacidad antioxidante (ácido ascórbico y β-caroteno) del melón. Tabla 4
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Experimento 1.
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9. Efectos de Color K sobre la calidad del fruto Experimento 2. El aporte a tomate cultivado en invernadero en hidroponía, de un suplemento foliar de 730 mg de K a lo largo del ciclo de cultivo (unos 150 días), en forma de Color K y fosfato monopotásico (PMK), también ha dado lugar a: un incremento en la altura de la planta, una disminución en el porcentaje de frutos pequeños, y un aumento en los niveles de glucosa, y sólidos totales solubles (STS) en fruto (Tabla 5). Tabla 5 (arriba)
Tabla 6 (abajo)
Experimento 3. Resultados similares se han obtenido para tomate cultivado en invernadero en hidroponía, donde se han utilizado disoluciones con distintas proporciones de los nutrientes K, Ca y Mg: DNk = 14,2 meq/L K: 3,4 meq/L Ca: 3,4 meq/L Mg; DNCa = 3,4 meq/L K: 14,2 meq/L Ca: 3,4 meq/L Mg; DNMg = 3,4 meq/L K: 3,4 meq/L Ca: 14,2 meq/L Mg. La disolución con mayor proporción de potasio da lugar a tomates con mayor contenido en sólidos solubles, mayor poder antioxidante (licopeno) y materia seca (Tabla 6, Fig. 14). 23
Figura 14. Efecto de la composici贸n de la disoluci贸n nutritiva en par谩metros de calidad del fruto de tomate 24