BOTÂNICA, MORFOLOGIA E FISIOLÓGICA DO ABACAXI

- Aspecto botânico

O abacaxizeiro (Ananas comosus L., Merrill) é uma planta monocotiledônea, que pertence à ordem Bromeliales, família Bromeliaceae, subfamília Bromelioideae. Com 3.352 espécies em 58 gêneros (LUTHER, 2012), constitui a maior família de distribuição natural restrita aoNovoMundo,com exceçãode Pitcairnia feliciana (Aug.Chev.)Harms & Mildbr, que é nativa da Guiné (SMITH, 1934; SMITH; DOWNS, 1979; GIVINISH et al., 2007; 2011). Abrangem, assim, uma ampla área, desde o centro dos EUA até as regiões do norte da Argentina e do Chile (SMITH, 1934).

- Reino: Plantae (Plantas)

- Divisão: Magnoliophyta (Plantas com flores)

- Classe: Angiosperma

- Subclasse: Lilipsida (Monocotiledónea)

- Ordem: Bromeliales (Poales)

- Família: Bromeliaceae

- Subfamília: Bromelioideae.

- Gênero: Ananas

- Espécies: Ananas comosus (L.) Merrill e Ananas macrodontes Morren

- Nomes comuns: abacaxi, ananás, nanás, piña (espanhol), pineapple (inglês).

O termo abacaxi (em português) é, com forte probabilidade, oriundo do tupi ibacati, ‘bodum ou fedor de fruto’, ‘fruto fedorento’ (ibá, ‘fruto’, cati, ‘recender ou cheirar fortemente’). Enquanto o termo ananás (em português e espanhol) é do guarani naná, e documentado em português na primeira metade do séc. XVI.

Combasenasimilaridadenaestruturafloral,biologiaenúmerodecromossomos(2n=50), a classificação atual identifica seis variedades botânicas de Ananas comosus que se cruzam com sucesso com Ananas comosus var. comosus para produzir descendentes férteis (COPPENS D'EECKENBRUGGE et al., 1997). As seis variedades de Ananas comosus incluem as primeiras espécies dadas abaixo (COPPENS D'EECKENBRUGGE et al., 2003).

- Ananas comosus var. ananassoides (anteriormente duas espécies: Ananas ananassoides e Ananas nanus).

- Ananas comosus var. bracteatus (anteriormente duas espécies: Ananas bracteatus e Ananas fritzmuelleri).

- Ananas comosus var. comosus (anteriormente Ananas comosus).

- Ananas comosus var. erectifolius (anteriormente Ananas lucidus (anteriormente Ananas erectifolius)

- Ananas comosus var. parguazensis (anteriormente Ananas parguazensis).

-Ananas macrodontes (anteriormente Pseudananas sagenarius).

Ananas monstrous foi invalidado porque a característica do fruto sem coroa não é estável (COPPENS D'EECKENBRUGGE et al., 2003). Geralmente, as variedades de abacaxi são distribuídas por toda a região tropical e a produção de sementes é rara porque a maioria dasvariedades de Ananas comosus tem fertilidade reduzidacombinadacomautoincompatibilidade (COPPENS D'EECKENBRUGGE et al., 1993).

A classificação atual, proposta e publicada em 2003 (COPPENS D’EECKENBRUGGE; LEAL, 2003) considera apenas um gênero e o divide em duas espécies: Ananas comosus (L.) Merrill e Ananas macrodontes Morren. A primeira é composta de cinco variedades botânicas: (Ananas comosus var. comosus (Figura 5), Ananas comosus var. ananassoides (Baker) Coppens & Leal, Ananas comosus var. bracteatus (Lindl.) Coppens & Leal, Ananas comosus var. erectifolius (L. B. Smith) Coppens & Leal, Ananas comosus var. parguazensis (Camargo & L. B. Smith) Coppens & Leal, o Ananas macrodontes é monoespecífico. A diferença mais significativa em relação à classificação anterior (SMITH; DOWNS, 1979) está nas cinco variedades botânicas, consideradas anteriormente como espécies, assim como a espécie Ananas macrodontes que era classificada como o gênero Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo. A classificação atual baseia-se, principalmente, na inexistência de barreiras sexuais entre as variedades, visto que são possíveis hibridações entre elas. Souza et al. (2007) registraram inclusive a possibilidade de hibridizar Ananas comosus com Ananas macrodontes.

Bromeliáceas. As bromeliaceae são diferenciadas de outras monocotiledôneas pelos pêlos multicelulares únicos, estrelados ou em forma de escamas e pelos incomuns estigmas conduplicados e espirais (GILMARTIN; BROWN, 1987). Caracterizam-se também por caule curto, roseta de folhas estreitas e duras, inflorescências terminais em forma de racemosoupanículas,florestrímerashermafroditase actinomórficascom cálice e corola bem diferenciados, seis estames e ovário trilocular superior a inferior, com eixo placentação e numerosos óvulos. Os frutos são cápsulas ou bagas e contêm pequenas sementes nuas, aladas ou plumosas, com endosperma reduzido e embrião pequeno. A maioria das espécies são epífitas ou saxícolas, mas algumas são terrestres. São particularmente adaptados à economia de água, baseados em: (i) estrutura em roseta; (ii) capacidade de absorver água e nutrientes através de suas folhas cerosas e raízes aéreas;

(iii) capacidade de armazenar água em tecidos aquíferos foliares especializados; (iv) tricomas multicelulares funcionando como válvulas de água e refletindo a radiação; (v) uma cutícula espessa; (vi) localização dos estômatos nos sulcos, limitando a evapotranspiração; e (vii) trata-se de uma planta CAM. Seu sistema radicular não é bem desenvolvido e funciona principalmente para apoiar ou ancorar a planta.

- Aspecto Morfológico

Planta – O abacaxizeiro é uma planta semiperene que alcança na fase adulta um metro de altura e 1,00 a 1,50 m de diâmetro. Primeiramente, produz um único fruto, situado no ápice; depois, com a ramificação lateral do talo, aparecem outros frutos, de modo que a fase produtiva pode prolongar-se por vários anos. Ou seja, com gemas axilares no caule, o qual, após a colheita do fruto, prossegue seu desenvolvimento, formando uma nova planta semelhante à primeira, essa segunda geração (soca) produz um novo fruto, geralmente de tamanho inferior ao primeiro, prolongando-se a fase produtiva por vários anos (Figura 6). Várias gerações do abacaxi não são exploradas comercialmente, exceto a primeira geração.

Quando adulto, é constituído de raízes, talo (caule), folhas, frutos e mudas (SOUZA; REINHARDT, 2006) O caule ou talo apresenta o formato de uma clava, relativamente curta e grossa, em torno do qual crescem folhas em forma de calha, estreitas e rígidas, com espinho, em cujas bases podem ser encontradas raízes axilares. São folhas com espinho que estão inseridas no talo, formando uma densa espiral dextrogira e levogira (PEREIRA; MELO, 2005). O sistema radicular, do tipo fasciculado (em forma de “cabeleira”), é superficial e fibroso, encontrado, em geral, em profundidades de 0 a 30 cm (a maior parte das raízes fica nos primeiros 15 a 20 cm de solo) e raramente a mais de 60 cm da superfície do solo, porém sua importância depende, essencialmente, das características físicas do solo: estrutura, aeração e umidade (CHOAIRY, 1992).

Na maturidade, do centro da roseta foliar emerge a inflorescência, formada por 100 a 200 flores individuais inseridas em espiral em volta de um eixo, cada uma dando origem ao fruto verdadeiro do abacaxi, que é dotipobaga. Desse modo, oque oabacaxizeiro produz é uma infrutescência ou fruto composto ou múltiplo, denominado de sorose.

Os rebentos laterais ou mudas, que constituem o material para novos plantios, desenvolvem-se a partir de gemas axilares localizadas no caule (chamados de rebentões) e no pedúnculo (que são os filhotes). A coroa que surge no topo do fruto é uma planta em miniatura, podendo ser considerada uma extensão do caule, e que também é usada como material de plantio.

Raízes – O sistema radicular de uma planta adulta é do tipo fasciculado e se localiza na parte superficial do solo. A maior parte das raízes está situada nos primeiros 15 a 20 cm de profundidade. As raízes, conforme KAUSS, B. H., citado por Py et al. (1984) são classificadas em três grupos de acordo com sua origem. As chamadas raízes primárias, que têm sua origem a partir do embrião de uma semente e, portanto, existe apenas na semente, desaparecendo para dar origem às seguintes: Raízes adventícias, típicas de numerosas monocotiledôneas que surgem do tecido vascularizado que separa o cilindro central da casca. As raízes secundárias, que são ramos secundários das precedentes. Ou seja, as raízes primárias são encontradas apenas em plântulas muito jovens e tem sua origem a partir do embrião de uma semente. Elas morrem logo após a germinação e são substituídas pelas raízes adventícias. Estas formam um sistema curto e compacto na base do caule, com numerosas raízes fortes e ramificação limitada (Figura 7). As raízes secundárias são as ramificações laterais das raízes adventícias (PY et al., 1984).

Sob condições ideais, o sistema radicular no solo pode se espalhar até 1-2 m lateralmente e 0,85 m de profundidade. O número de raízes produzidas após o plantio está positivamente correlacionado com o peso do rebento, e as coroas produzem mais raízes do que os rebentos. A anatomia interna da raiz é típica das monocotiledôneas, com, em direção ao centro: a epiderme, com células peludas (ciliadas) da raiz; o córtex formado pela exoderme, o córtex externo,com esclerênquima e canais arejados, e ocórtex interno, com parênquima lagunar; a endoderme, periciclo, vasos e medula (Figura 8). Seu traço mais característico é a estrutura medular dada pelos canais de aeração, formados pela junção ponta a ponta das células ráfidas no córtex externo, e pelas lacunas de ar formadas pelo desaparecimento de grupos celulares de paredes finas. As raízes ramificadas se originam na região pericíclica das raízes principais (BARTHOLOMEW et al., 2002)

Figura 8.Cortetransversal de uma raizmadura deabacaxi ‘SmoothCayenne’mostrando: e, epiderme; ex, exoderme; oc, córtex externo com células ráfides (rc), cujas paredes transversais são colapsadas para formar passagens aéreas; ic, porção externa do córtex interno; t, traqueídeos; ph, floema; p, medula; v, vaso; pc, periciclo; en, endoderme; l, grandes lacunas formadas pelo colapso de muitas células do córtex interno; rh, pêlos absorventes Fonte: Krauss, 1949b. © The University of Chicago

As raízes são constituídas de duas grandes partes: casca e cilindro central. O cilindro central compreende o periciclo, capa simples de células, os tecidos vasculares, onde alternam as massas de floemas, xilema e no centro, a característica da medula, com suas células esclerenquimatosas de membranas grossas. As raízes secundárias nascem na região do periciclo.

Com exceção da exoderma e dos rafídeos da zona cortical, a raiz do abacaxizeiro possui já todos os tecidos quando emerge do caule. Seu crescimento se detém quando as condições do meio são desfavoráveis, produzindo uma suberização da coifa. Quando tais condições voltam a ser favoraveis, a coifa se desgarra ao ser pressionada pelos tecidos meristemáticos e produz uma nova prolongação da raiz com formação de uma nova coifa (CHOAIRY, 1992).

Caule. O caule do abacaxi é em forma de uma clava, com comprimento de 25 a 50 cm e largura de 2 a 5cm na base e 5 a 8 cm notopo (logo abaixo domeristema terminal; Figura

9).Suaparteaéreaéretaeereta,enquantooformatodaparteaterradadependedomaterial utilizado para o plantio. É marcadamente curvado quando proveniente de um filhote,pois as hastes desses propágulos são em forma de vírgula, menos curvadas quando provenientes de um rebento caulinar e eretas quando provenientes de uma coroa. Os nós podem ser visualizados pelas cicatrizes das folhas deixadas após a remoção das folhas do caule. Os entrenós são curtos (1–10 mm de acordo com sua posição), então toda a roseta parece densa e compacta. As gemas achatadas, com 3 a 5 mm de altura e cerca de 5 mm de largura, ocorrem nas axilas das folhas, onde nascem as mudas que originam novas plantas, perpetuandoassim,a espécie. Na porçãocentral docaule,sãomaiores osentrenós devido ao aumento do tamanho de seu profilo (primeira folha do caule, que o encerra). Uma característica marcante do caule do abacaxizeiro é a presença de raízes adventícias rompendo a epiderme, crescendo achatadas e distorcidas, bem enroladas ao redor do caule, entre as folhas. Sua porção mais velha está suberizada. Essas raízes aéreas raramente produzem laterais.Elassãoalongadasdealgunsmilímetrosna regiãosubapical a 10 cm ou mais perto da base do caule. Assim, a porção subterrânea do caule é recoberta por um tufo de raízes fibrosas adventícias (BARTHOLOMEW et al., 2002).

Legenda: m- meristema terminal;c- casca; cc – central; gl – gema;

–entrenós; tv – tecido vascular; rae – raízes adventícias externas; ps – parte subterrânea; rs – raízes subterrâneas; cf - cicatriz foliar; per – ponto de emergência da raiz; rai – interna.

Entre o cilindro central e a casca, encontra-se um tecido vascular bastante delgado, com uma espessura de aproximadamente, 1/3 mm, produzido pelo meristema apical do caule. Composto, essencialmente de xilema e de uma pequena quantidade de floema, separados por células de xilema e de uma pequena quantidade de floema, separados por célula de um tipo especial, esse tecido vascular não é contínuo; está perfurado por aberturas que dão passagem a feixes vasculares que servem às folhas (CHOAIRY, 1992).

A nível do tecido vascular, nascem as raízes adventícias, caracterisca notável que se encontra em todo o comprimento do caule, chegando até menos de 1 cm do meristema apical. O cilindro central é constituído de massa de células parenquimatosas com grão de amido (orgão de reserva) e rafídio, nos quais se encontram feixes vasculares que se localizamnocauleemformadeespirais.Éotecidomeristemáticoquedáorigemàsfolhas durante o período vegetativo e depois à inflorescência.

Folhas – As folhas sésseis envolvem o caule em dois terços de sua circunferência. A filotaxia varia, sendo 5/13 em abacaxis cultivados de frutos grandes e 3/8 em abacaxis silvestres de frutos pequenos (KERNS et al., 1936). O número de folhas é variável entre cultivares, mas geralmente em torno de 40-80. As mais baixas, originárias do material de plantio ou produzidas logo após o plantio, são menores (5 a 20 cm) em comparação com as mais novas, que podem atingir mais de 1,6 m de comprimento e 7 cm de largura, dependendo da cultivar e das condições ambientais. Os apicais são curtos e eretos. As folhas são ensiformes (uma folha em forma de espada) e, exceto as jovens apicais, mais largas na base, formando uma bainha não clorofilada ao redor do caule. As lâminas então se afunilam progressivamente até uma ponta endurecida pontiaguda. A constrição entre a bainha e a lâmina é mais acentuada em certos abacaxis silvestres. O estresse temporário durante o crescimento da folha pode causar variações na largura ou espinhos, ou ambos, ao longo da lâmina. Asfolhassãosemirrígidas, graçasà sua seçãoem forma de uma calha (curvada), que aumenta a sua rigidez (5% em relação às folhas planas da mesma espessura), permitindo que a planta recolha, em sua base, até mesmo as menores precipitações.

Assim como em outras bromélias, isso permite que a planta colete água na roseta, onde pode ser absorvida pelas raízes aéreas presentes ao longo do caule ou pela epiderme da bainha. A face adaxial côncava é verde ou verde escuro, com algumas antocianinas, a vermelho escuro ou roxo, conforme a cultivar e as condições. A face abaxial é convexa, com superfície ondulada por estrias longitudinais. Ambos os lados são cobertos por tricomas peltados, particularmente o abaxial, que é densamente furfuráceo (farinácea) e prateado. As margens das folhas são geralmente espinhosas; no entanto, certas cultivares são parcial ou totalmente inermes. Em algumas cultivares lisas, a epiderme inferior é dobrada sobre a borda da folha e estendida sobre a superfície superior, produzindo assim uma estreita faixa prateada, uma característica chamada de “piping”(ducto) por Collins (1960).

Aepiderme superior compreende uma cutícula uniformee lisa,abaixoda qual se encontra uma capa única de células, cuja maior dimensão está no sentido perpendicular do eixo da folha, entretanto, nas outras plantas é paralela ao mesmo. Os tabiques maiores (portanto, perpendicular ao eixo da folha) são, por sua parte, grossos e ondulados, o que confere à folha uma maior rigidez (PY, 1969). Enquanto a epiderme inferior apresenta-se com sulcos lineares dispostos na direção do comprimento. É nessa parte das folhas que estão localizados os estômatos, numa densidade de 70 a 80 por mm2. A superfície inferior é coberta portricomas (Figura 10) constituindo uma espécie de cerosidade branco-prateada que se separa facilmente. Os tricomas da base da folha podem representar um papel importante na absorção de água e soluções nutritivas. Por outro lado, os demais, constituídos unicamente por células mortas, protegem as folhas contra excesso de luz (pela capacidade que têm de refleti-las) e desempenham um importante papel para a planta, no que concerne à economia de água. Outro papel importante é proteger a planta da transpiração excessiva e da luz solar intensa. De modo mais geral, a cutícula espessa, o tecido de armazenamento de água, a disposição dos estômatos, os tricomas e o metabolismo do ácido das crassuláceas (CAM) contribuem para a notável economia de água do abacaxi.

A epiderme da folha está revestida internamente por uma hipoderme. Entre a hipoderme da face superior e o mesófilo há o tecido aquífero que funciona como um reservatório de água e ocupa aproximadamente a metade da espessura da folha, sendo muito típico das Bromeliáceas. Sua magnitude depende de numerosos fatores do meio, como os adubos empregados, densidade, luminosidade, temperatura etc. Pelo exame do mesmo, pode-se avaliar o estado hídrico da planta. O mesófilo com seus cloroplastos constitui a sede das atividades fotossintéticas. Imersos e dispostos paralelamente ao eixo da folha encontramse os vasos vasculares, os canais de aeração do abacaxizeiro e de algumas outras espécies da família das Bromeliáceas.

As folhas do abacaxizeiro, que podem atingir um máximo de 70 a 80 por planta, são rígidas, serosas na superfície e protegidas por uma camada de pelos (os tricomas), encontrados na superfície inferior, os quais reduzem a transpiração a um mínimo (CUNHA; CABRAL, 1999). As folhas são inseridas no caule e dispostas em forma de roseta onde as folhas mais velhas se localizam na parte externa da planta e as mais novas, no centro (MANICA, 1999). Elas representam aproximadamente 90% do peso fresco da planta aérea durante o crescimento vegetativo (PY, 1959). As folhas crescem a partir da base, o comprimento máximo da folha é alcançado vários meses após o início e folhas de uma ampla gama de tamanhose idadesestãopresentesna planta ao mesmotempo (Figura 11). O tempo desde o início até o alongamento total depende da temperatura e é de aproximadamente 4 meses nas condições quase equatoriais da Costa do Marfim, mas consideravelmente mais longo em ambientes mais frios.

Folha D – e

(1936) separaram as folhas de abacaxi em categorias com base em sua similaridade em tamanho e idade. O grupo 'D' de folhas era o mais longo da planta e tinha bases foliares 'suculentas-frágeis'. Com o tempo, tornou-se prática comum aplicar o termo 'D' a folha maisalta da planta porrepresentar uma folha padrãofacilmente identificada (Figura 12). Portanto, as folhas “D” são as mais novas entre as adultas e as mais ativas fisiologicamente entre todas as folhas, razão pela qual são usadas nas avaliações do estado nutricional da planta e nas medidas de crescimento (CUNHA; CABRAL, 1999). Quando o crescimento é rápido, a folha mais alta quase sempre está quase, mas não totalmente expandida (PY et al., 1987). Quando o crescimento não é restringido pelo estresse, o comprimento, a largura e o peso máximos das folhas individuais aumentam a cada folha sucessiva até atingir um máximo. O comprimento máximo da folha pode diferir entre as variedades de abacaxi, mas, para ‘Smooth

Cayenne’, o comprimentomáximo pode chegara 100 cm e a largura máxima pode chegar a 7 cm (PY et al., 1987). A área foliar total por planta pode chegar a 2,2 m2 para uma planta com peso fresco de 3,6 kg (PY, 1959). O IAF (Índice de Área Foliar) de uma copa de abacaxi pode chegar a 12 na indução floral, embora valores de 6 a 8 sejam mais comuns.

Figura 12. Posição das folhas no caule do abacaxizeiro de acordo com a idade. Foto 1 à esquerda: Grupos inferiores- A, B, C; e Grupos superiores – D, E, F; Foto 2 à direta: classificação: A – mais velha e seca; B- velha; C – madura; D – mais ativa; E – jovem; F – mais jovem. Fonte: Py (1969).

Assim, as folhas são classificadas, segundo seu formato e posição na planta, em A, B (grupo inferior – velhas e externas, já existentes na muda antes do plantio), C, D, E, F (grupo superior – novas e internas, produzidas após o plantio (Figura 12). A folha D é a mais jovem dentre as adultas e a fisiologicamente mais ativa de todas, sendo usada para se avaliar o crescimento e o estado nutricional da planta e, por isso, o seu conhecimento é muito importante para o manejo da cultura. Em geral, a folha D é a mais alta da planta, formando um ângulo de 45 graus entre o nível do solo e um eixo imaginário que passa pelocentroda roseta foliar,e apresenta osbordosda parte inferiorperpendicularesà base, sendo assim fácil de ser arrancada da planta (Figura 13).

Figura margens ou menos paralelas da base da folha em contraste com a base alargada da folha 'C' mais velha à esquerda e a base afilada da folha 'E' jovem na direita. Para a análise de nutrientes minerais, o terço médio do tecido branco basal é amostrado. Foto: Nightingale (1949).

Os tipos de folhas estão formados em dois grupos

1) PRIMEIRO GRUPO

• Folhas A: Folhas que no momento da separação do rebento da planta-mãe já estão totalmente desenvolvidas.

• Folhas B: São aquelas que naquele momento da separação do rebento da planta-mãe ainda não terminaram seu crescimento.

• Folhas C: São as mais velhas produzidas após a implantação do rebento; a única restrição que seu limbo apresenta é a do "estreitamnte" da base ou colo basal.

2) SEGUNDO GRUPO

• Folhas D: São as folhas adultas mais jovens, o que equivale a dizer que, nesta fase, a folha praticamente terminou seu crescimento. Em ambiente favorável, são as mais compridas da planta.

• Folhas E: Fixadas no ombral do caule: têm formato lanceolado típico, mas com base ligeiramente "convergente" nas bordas, cuja largura não ultrapassa a altura do limbo.

• Folhas F: São as folhas jovens da roseta visível externamente, sua largura máxima está entre um terço e metade de sua altura; as bordas do limbo de sua base são claramente convergentes. Com exceção das mais novas, as folhas do abacaxi têm um formato característico de calha, o que aumenta sua rigidez e permite que a planta recolha em sua base toda a precipitação que possa suceder, mesmo um simples orvalho.

Pedúnculo - O pedúnculo desenvolve-se a partir do caule, e é a parte da planta que sustenta a inflorescência e, posteriormente, o fruto. No pedúnculo, encontram-se gemas axilares latentes de folhas modificadas que dão origem a rebentos laterais, usados como material propagativo.

Inflorescência – A inflorescência é uma espiga, formada de flores completas, cada uma localizada na axila de uma bráctea (Figura 14) O pedúnculo e a inflorescência se desenvolvem a partir do meristema apical, cujo diâmetro aumenta repentinamente até o início do pedúnculo (KERNS et al., 1936).

A primeira manifestação visível de uma mudança no meristema terminal, que normalmente produz folhas, é o seu engrossamento após um curto período em que se havia estreitado esta manifestação: corresponde ao início da diferenciação do pedúnculo. Doze dias após as plantas terem sido tratadas com solução aquosa de acetileno, o primórdio da inflorescência pode ser visto a olho nu, através de um corte transversal na zona apical (o que permite avaliar a porcentagem de plantas que responderam ao tratamentoa partir destemomento). Oestágiode emergência da inflorescência é chamado de “coração vermelho” por causa das cinco a sete brácteas do pedúnculo avermelhadas em sua base (Figura 15). Essas brácteas são mais curtas e estreitas do que as folhas comuns. O pedúnculo se alonga após a formação da inflorescência. Seu comprimento varia muito com as variedades botânicas ou mesmo cultivares. Além das brácteas, apresenta, em muitas cultivares, um número variável de filhotes (até uma dúzia ou mais), que podem ser posicionados de forma mais ou menos regular entre o caule e o fruto, no eixo das brácteas do pedúnculo, ou agrupados logo abaixo da fruta. Esses filhotes podem ser considerados como frutos anões "abortados" com uma coroa relativamente grande (COLLINS, 1960). Podem constituir uma fonte apreciável de material de plantio em sistemas de cultivo extensivo.

A inflorescência consiste em menos de 50 (em alguns clones silvestres) a mais de 200 (em algumas cultivares) flores individuais; é rematada por uma coroa, composta por numerosas folhas curtas (até 150) sobre um caule curto. As flores sésseis soldadas ou frutos individuais estão dispostos em torno do eixo central de acordo com uma filotaxia 8/21 em abacaxis cultivados de frutos grandes e uma filotaxia 5/13 para abacaxis silvestres de frutos pequenos ou para abacaxis jovens cultivados com florescimento prematuro (KERNS et al., 1936; OKIMOTO, 1948). As flores do abacaxizeiro são formadas pelo mesmo meristema que origina as folhas, situado no ápice do caule.

Floração –

O processo de florescimento se inicia com a redução na velocidade do crescimento vegetativo, e um correspondente aumento na acumulação de amido nas folhas e no caule (HEPTON, 2003). O surgimento da inflorescência é resultado da diferenciação do meristema terminal que, na fase vegetativa, produz folha (Figura 16) Na Paraíba, a inflorescência aparece na roseta foliar aos 45 dias, aproximadamente após a indução floral. A floração propriamente dita se estende por um período de 23 dias, ficando as pétalas brancas na base e azul-violeta na ponta. A diferenciação floral à maturação do fruto conta-se, em média, de 150 a 165 dias.

Quando a planta atinge a maturidade no seu desenvolvimento, a inflorescência avermelhada (Figura 17), devido a cor azul purpura de suas pétalas e brácteas, desponta no centro da roseta foliar, cerca de seis semanas após a diferenciação floral, tornando-se cada vez mais proeminente sobre o pedúnculo. Essas flores não abrem ao mesmo tempo e a floração procede espiralmente, da base para o ápice, com uma ou mais flores abrindo a cada dia (apenas nas primeiras horas da manhã) durante duas a quatro semanas (OKIMOTO, 1948).

Segundo Py (1969), o tempo que o abacaxizeiro leva para entrar na fase de diferenciação floral é muito variável, ao passo que difere muito pouco o período compreendido entre esta fase e a maturação do fruto. A data de plantio e o peso da muda utilizada têm influência considerável sobre o ciclo vegetativo natural do abacaxizeiro. Antes da floração, todas as divisões celulares foram realizadas. Os subsequentes aumentos de peso e volume são apenas consequência de mudanças no tamanho e peso das células. Após a antese, todas as partes florais, exceto o estilete e os estames e pétalas, que murcham, contribuem para a formação do fruto partenocárpico. A coroa, que foi se desenvolvendo durante a formação do fruto, entra em estado de dormência quando o fruto já está maduro e só retomará seu desenvolvimento uma vez plantada.

Py e Tisseau (1965) relatam como condição fundamental para a condução racional da cultura o conhecimento do ciclo vegetativo natural do abacaxizeiro, que pode levar de 10 a 36 meses para produzir o primeiro fruto. Os mesmo autores afirmam que quanto mais alta é a localização da muda na planta, maior é o seu ciclo natural. Dias curtos e com baixa temperatura ativam a diferenciação floral. De maneira geral, o crescimento é mais lento, consequentemente o ciclo se torna mais longo, quando o cultivo se afasta da linha do Equador e, numa dada latitude, quando a altitude em que o cultivo se situa vai aumentando em comparação ao nível do mar.

Flor

A flor dá origem a um pequeno fruto bem individualizado (baga). As flores são hermafroditas e trímeras, com três sépalas, três pétalas, seis estames em dois verticilos de três e um pistilo tricarpelado com ovário ínfero (Figura 18). As anteras são bilobadas, deiscências introrsas (com o poro na face ventral) e dorsifixas (o filete une-se à antera pelo dorso). O estilete oco, trilobado ou trífido é quase tão longo quanto as pétalas e igual ou mais longo que os estames. Na antese, cada canal do estilo é um canal aberto desobstruído do estigma ao lóculo diretamente acima da placenta. As pétalas são liguladas e livres, cada uma trazendoem sua base duas delgadasescamas funiliformes ou, mais raramente, dobras laterais que se sobrepõem aos filamentos. As pétalas têm a base esbranquiçada e azul-púrpura na ponta. A corola no seu conjunto forma um tubo alongado, ligeiramente mais largo na extremidade e no centro do qual emergem os três estigmas violeta pálido do estilete. Três glândulas de néctar desembocam em diferentes dutos na base do estilete. As flores são autoestéreis, como é comum na maioria das cultivares, portanto os óvulos não são formados, mas por polinização cruzada pode ocorrer fertilização e formação de sementes pequenas, muito duras e arredondadas. As sépalas são deltoides (formato triangular) e parecem semelhantes às brácteas em cor e textura. Cada flor é circundada e subjacente na base por uma bráctea carnosa e espessa, recoberta por tricomas, que se torna pontiaguda e papirácea na ponta.Partes de outrastrês brácteas completam o cerco da flor. A parte espinhosa das brácteas está correlacionado com a parte espinhosa das folhas (BARTHOLOMEW et al., 2002).

Na inflorescência sincárpica resultante da fusão da parte basal das flores e seu eixo, os ovários das flores adjacentes são separados pelo tecido parenquimático do cálice e bases das brácteas. O ovário é ínfero, tricarpelado e trilocular (Figura 19), com os três septos formandoum Y invertidoquando vistosem corte tangencial da inflorescência. Aplacenta e os óvulos estão localizados na parte superior de três cavidades profundas, chamadas lóculos, separadas pelas glândulas nectárias. Os óvulos são caudados e dispostos em duas fileiras simples ou duplas. O número de óvulos por flor varia com as cultivares, de 16 a 71 (COPPENS D'EECKENBRUGGE et al., 1993).

O, limite ovariano; P, pétala; PL, no fruto maduro (fruto individual ou frutilho). Foto: Agropedia.

Fruto – Não há abscisão floral e, exceto pelo murchamento do pistilo, estames e pétalas, toda a flor se desenvolve partenocarpicamente em um fruto semelhante a uma baga. No abacaxi cultivado, ocrescimento da inflorescência em flor para ofrutomaduro resulta em um aumento de peso de 20 vezes. O alargamento do cálice resulta do crescimento contínuo por divisão celular, em estágios até a floração, e aumento celular, nos estágios posteriores. Durante esse aumento de tamanho, as paredes celulares ficam mais finas. Os tecidos das brácteas, sépalas e ovários são estruturas proeminentes no fruto maduro. A bráctea grande e conspícua é carnuda e alargada em sua base e se curva sobre a superfície achatada do cálice, cobrindo metade do fruto (Figura 20). Sua ponta, fina como papel, seca durante a maturação. Internamente, os lóculos tornam-se mais longos, mas relativamente mais estreitos e menos visíveis no fruto desenvolvido devido à expansão dos tecidos adjacentes, especialmente dos septos. As placentas mostram algum aumento, mas muito menos que os tecidos septais, a menos que tenham sementes maduras (MILES THOMAS; HOLMES, 1930).

Segundo Reinhardt (2000), o fruto do abacaxizeiro é do tipo composto ou múltiplo (Figura 21), chamado sincarpo ou sorose, formado pela coalescência de um grande número de frutos individuais, do tipo baga, os quais estão inseridos em volta de um eixo central, coração ou miolo, em disposição espiralada, que é a continuidade do pedúnculo. De acordo com Gortiner et al. (1967), o fruto partenocárpico é constituído por 100 a 200 frutilhos(bagas), intimamente soldados oufundidosuns aosoutros sobre um eixocentral.

Esta fecundação pode ser possível, mas, em geral, as variedades cultivadas são autoestéreis. Segundo Bengozi (2006), a casca do fruto é formada pela reunião por sépalas das flores, tecidos das brácteas e ápices dos ovários, enquanto sua porção comestível consiste, principalmente, dos ovários e das bases das sépalas e das brácteas, bem como do córtex do eixo central. É chamado de ‘rei das frutas’ devido à sua “coroa”, pois no ápice do fruto existe um tufo de folhas – a coroa – resultante do tecido meristemático apical que a planta possui desde a sua origem. A conexão do fruto com o caule da planta é feita através de um pedúnculo (Figura 22)

Logo abaixo da casca, inseridos na periferia de depressões em forma de taça, podem ser encontrados restos de pétalas e de estames, enquanto de cada uma dessas depressões aparece um vestígio de estilete. Na superfície de um fruto descascado de um modo pouco profundo, os restos de estiletes dão ideia de espinhos. Por outro lado, quando o descascamento é feito de modo mais profundo, a superfície mostra-se toda perfurada, por ficarem expostas as lojas ou lóculos dos ovários dos frutilhos. Dentro de tais lojas, em se tratando de fruto de variedade cultivada, geralmente são encontrados apenas óvulos abortados, pois a formação de sementes é rara, por serem as flores autoincompatíveis. Todavia, por meio de polinização manual com pólen de outra variedade, não é rara a produção de duas mil a três mil sementes por fruto.

A parte comestível do abacaxi é a polpa, suculenta, formada pelas paredes das lojas dos frutilhos e pelo tecido parenquimatoso que os une, bem como pela porção externa ou casca docoração. Oabacaxizeiro produzprimeiramente um únicofrutoapical outerminal e, posteriormente, outros frutos originados nos rebentos secundários. A inflorescência é do tipo espiga com flores completas, cada uma localizada na axila de uma bráctea.

Sementes – Não há sementes em frutos oriundos de plantações comerciais de abacaxi, ou seja, as plantas são autoestéreis. O desenvolvimento de frutos independe da ocorrência de fecundação. Contudo, a polinização cruzada entre variedades, ou entre espécies, pode levar à formação de sementes. Esse fenômeno permite a reprodução sexuada da planta, de grande importância para trabalhos de melhoramento genético. Nesses trabalhos (sexuadas) destinam-se à obtenção de híbridos com características superiores às das cultivares em uso, tais como a resistência à fusariose, a tolerância ao ataque de cochonilhas e de nematoides, e a ausência de espinhos nas folhas (EMBRAPA, 2006).

Essas sementes têm aproximadamente 3 a 5 mm de comprimento e 1 a 2 mm de largura, planas de um lado e curvas do outro, com uma extremidade pontiaguda. Elas contêm um endosperma duro e pedregoso e um embrião diminuto envolvido por uma pelagem marrom a preta, extremamente duro e coriáceo e rugoso por numerosos cristas longitudinais (MILES THOMAS; HOLMES, 1930).