Mader - Immagini e concetti della biologia (cap.B1) by zanichelli_editore

Il metabolismo energetico B1

IMPARA DAI DATI

Idrogeno verde dalle foglie artificiali

La foglia artificiale è un dispositivo tecnologico che permette di produrre energia imitando ciò che le foglie fanno da milioni di anni con il processo di fotosintesi.

Il funzionamento della foglia artificiale si basa su un processo in apparenza semplice, ma assai complesso da realizzare: la scissione della molecola d’acqua nelle sue componenti fondamentali,

Il principio di funzionamento di uno dei tipi di foglia artificiale che sono stati messi a punto dagli scienziati.

Elettroni

a cobalto Cella in silicio Catalizzatore a nichelmolibdeno-zinco

L’ossigeno viene liberato sotto forma di gas

Gli ioni idrogeno migrano verso gli elettroni liberi all’estremità del catalizzatore a nichel-molibdeno-zinco

I fotoni dei raggi luminosi colpiscono gli elettroni degli atomi di silicio e li fanno muovere lungo la cella verso il catalizzatore a nichel-molibdeno-zinco

Le molecole d’acqua intorno al catalizzatore a cobalto vengono scisse in molecole di ossigeno e ioni idrogeno

Gli ioni idrogeno si legano con gli elettroni liberi e formano molecole di idrogeno (H₂) che si liberano come gas

Fonte dei dati: Besting Nature – Scientific American https://www.scientificamerican.com/custom-media/pictet/besting-nature/

Osserva le infografiche e rispondi alle seguenti domande.

1. In quale Stato l’approvvigionamento energetico derivante dall’idrogeno è massimo? E in quale è minimo?

2. Da quale fonte energetica viene prodotta più energia in Italia? E in Francia?

3. Quale Stato si prevede avrà la maggiore richiesta di energia dall’idrogeno nel 2050?

l’idrogeno e l’ossigeno, utilizzando l’energia del Sole. Questo processo, detto di elettrolisi, può essere realizzato in vari modi, ma il risultato è sempre lo stesso: la produzione di idrogeno gassoso da poter usare come fonte energetica.

L’idrogeno è una promettente fonte di energia sostenibile per il futuro, ma ad oggi la sua produzione è ancora limitata.

QUANTA ENERGIA È OTTENUTA DALL’IDROGENO

Francia Italia Giappone Germania UK UE

Incertezza: possibile surplus USA Richiesta di idrogeno (Milioni di tonnellate)

Accelerating hydrogen deployment in the G7: Recommendations for the Hydrogen Action Pact (azureedge.net)

Ricerca, esponi, argomenta.

4. Fai una ricerca in Internet per ottenere maggiori informazioni sui tipi di foglia artificiale messi a punto in anni recenti. Evidenzia i meccanismi di funzionamento e le somiglianze e differenze tra i diversi dispositivi e prepara una presentazione per illustrare i risultati alla classe.

5. L’idrogeno prodotto da elettrolisi, come quello ottenuto dalla foglia artificiale, è noto come «idrogeno verde». Quali altri tipi di idrogeno esistono e in che modo vengono prodotti? Fai una ricerca in Internet e riporta i risultati in forma di infografica.

Il processo della fotosintesi

1 Gli organismi fotosintetici

sono autotrofi perché producono il proprio nutrimento

La fotosintesi è il processo che converte l’energia solare in energia chimica, rendendola disponibile per tutti gli esseri viventi. Gli organismi che trasformano l’energia solare in energia chimica, immagazzinandola in molecole organiche di carboidrati, sono detti fotosintetici e comprendono le piante, le alghe e i cianobatteri 1 . Questi organismi sono detti autotrofi perché, grazie alla fotosintesi, ottengono in modo autonomo il nutrimento di cui hanno bisogno. Inoltre, le molecole organiche prodotte con la fotosintesi forniscono nutrimento anche a tutte le altre forme di vita della Terra. Con poche eccezioni, infatti, gli organismi fotosintetici rappresentano il primo anello di ogni catena alimentare. Possiamo dunque distinguere gli organismi in due categorie:

• gli autotrofi, o produttori, rappresentati principalmente dagli organismi fotosintetici, che sintetizzano molecole organiche a partire da semplici sostanze inorganiche (diossido di carbonio e acqua nel caso della fotosintesi);

• gli eterotrofi, o consumatori, che invece si nutrono assumendo le molecole organiche sintetizzate dai produttori. Fanno parte del gruppo degli eterotrofi gli

animali, i funghi e la maggior parte dei batteri. Tra gli eterotrofi, i consumatori primari (per esempio, gli animali erbivori) si nutrono direttamente di organismi autotrofi, mentre i consumatori secondari o di livelli successivi (come gli animali carnivori) si nutrono di organismi non autotrofi.

In modo diretto o indiretto, la fotosintesi rappresenta quindi la fonte primaria di energia per tutta la biosfera. Quasi tutti gli esseri viventi, infatti, usano le molecole organiche prodotte con la fotosintesi sia come fonte di materiali nutritivi per crescere e riparare i propri tessuti, sia come fonte di energia per compiere il lavoro cellulare di cui l’organismo ha bisogno per muoversi o riprodursi.

L’EVOLUZIONE DELLA FOTOSINTESI

I primi organismi fotosintetici sono apparsi sulla Terra circa 3,5 miliardi di anni fa, influenzando profondamente l’ambiente terrestre e portando a un progressivo aumento della concentrazione atmosferica di ossigeno (O2). A sua volta, questo ha favorito l’evoluzione di organismi che usano l’ossigeno per il proprio metabolismo e che, come vedremo più avanti, svolgono la respirazione cellulare.

L’evoluzione della fotosintesi ha avuto anche un altro importante effetto sulla biosfera terreste: il progressivo accumulo di ossigeno ha infatti favorito la formazione nell’atmosfera di ozono, una molecola composta da tre atomi di ossigeno (O3). Lo strato di ozono scherma molte delle radiazioni solari più dannose e protegge gli organismi dai loro effetti nocivi.

Perché gli organismi fotosintetici sono detti autotrofi?

Qual è la relazione tra autotrofi ed eterotrofi?

Quali effetti ha avuto l’evoluzione della fotosintesi sulla biosfera?

Diatomea, un’alga unicellulare

Alghe brune kelp (alghe pluricellulari)

Euglena, un’alga unicellulare

Petunia (pianta angiosperma)

Maggiociondolo (pianta angiosperma)

Muschio (pianta briofita)

Gloeocapsa (cianobatterio)

1 Alcuni esempi di organismi fotosintetici.

HAI CAPITO?

2

La clorofilla e i carotenoidi catturano l’energia del Sole

La luce solare comprende radiazioni con diverse lunghezze d’onda e diverso contenuto energetico, come mostrato dallo spettro elettromagnetico 2 . In particolare, per la fotosintesi è importante l’energia associata alla luce visibile, che costituisce solo una minima parte dello spettro. La luce visibile si può a sua volta suddividere in una successione di bande colorate, che vanno dal violetto al rosso, con un contenuto energetico che mano a mano diminuisce.

Le cellule che effettuano la fotosintesi sono in grado di assorbire la luce solare grazie ai pigmenti fotosintetici,

2 Lo spettro elettromagnetico della luce solare.

d’onda crescente

Energia crescente

Raggi gamma Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio

Luce visibile

molecole che assorbono la luce visibile a diverse lunghezze d’onda. I principali pigmenti fotosintetici sono la clorofilla a, la clorofilla b e i carotenoidi. I due tipi di clorofilla appaiono di colore verde perché assorbono la luce violetta, blu e rossa, mentre riflettono la luce verde. I carotenoidi, che appaiono di colore giallo-arancio, sono invece in grado di assorbire la luce violetta, blu e verde 3 . Il colore dei carotenoidi, che perlopiù è «mascherato» dal verde della clorofilla, diventa evidente in autunno, quando la quantità di clorofilla nelle foglie si riduce.

HAI CAPITO?

Da che cosa dipende il diverso colore della clorofilla e dei carotenoidi?

1 PER SAPERNE DI PIÙ

Le foglie si colorano a causa della diminuzione di temperatura

La clorofilla è una molecola poco stabile, per cui le cellule vegetali usano molta energia per ricostruirla. In autunno, quando le ore di luce cominciano a scarseggiare, la pianta non ha più energia sufficiente per sintetizzare nuove molecole di clorofilla; inoltre, le basse temperature rallentano la velocità di reazione degli enzimi coinvolti. Di conseguenza, la clorofilla immagazzinata e contenuta nelle cellule vegetali viene rapidamente persa e nelle foglie inizia a prevalere il contenuto di carotenoidi: è così che le foglie cominciano a colorarsi di giallo e di arancione A

In alcuni alberi, come l’acero, particolari pigmenti si accumulano

all’interno di vacuoli dal contenuto acido e conferiscono la colorazione brillante delle foglie della pianta. La colorazione marrone di alcune foglie di quercia, invece, è dovuta all’accumulo di molecole di scarto.

HAI CAPITO?

In che modo la colorazione delle foglie in autunno è correlata all’abbassamento delle temperature?

A Il colore delle foglie in autunno è dovuto ai carotenoidi, che con l’abbassamento delle temperature prevalgono sulla clorofilla.

Lunghezza d’onda (nm)

Lunghezza

Lunghezza d’onda (nm)

Cloroﬁlla a Cloroﬁlla b Carotenoidi

Assorbimento

3 Spettro di assorbimento dei principali pigmenti fotosintetici.

3 Nelle piante la fotosintesi avviene nei cloroplasti

La fotosintesi si svolge nelle parti verdi delle piante, in particolare nelle foglie 4 . Le foglie contengono un tessuto chiamato mesofillo, in cui si trovano le cellule specializzate per la fotosintesi.

I reagenti iniziali della fotosintesi sono l’acqua (H2O) e il diossido di carbonio (CO2). L’acqua è assorbita dal terreno tramite le radici, si sposta lungo i fusti mediante i tessuti vascolari (il sistema di conduzione) e si distribuisce alle foglie grazie alle nervature. Il diossido di carbonio è invece assorbito dall’aria attraverso le foglie, grazie a piccole aperture dell’epidermide inferiore chiamate stomi.

Una volta nella foglia, il diossido di carbonio e l’acqua diffondono nei cloroplasti, gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi. Il cloroplasto è circondato da una doppia membrana che racchiude un fluido chiamato stroma

Sezione trasversale della foglia

All’interno dello stroma si trova un sistema di membrane che forma sacculi appiattiti, detti tilacoidi, che spesso sono impilati uno sull’altro a formare i grani. Ciascun tilacoide è connesso con tutti gli altri tilacoidi dello stesso cloroplasto, a formare un compartimento interno chiamato spazio tilacoidale

La membrana tilacoidale contiene la clorofilla e gli altri pigmenti fotosintetici. È nei tilacoidi, quindi, che l’energia solare viene catturata e convertita in energia chimica per alimentare le reazioni metaboliche successive della fotosintesi. Nello stroma del cloroplasto si svolge, invece, la via metabolica chiamata ciclo di Calvin, grazie alla quale, come vedremo, il diossido di carbonio viene convertito in molecole di carboidrati.

HAI CAPITO?

Che cosa sono i cloroplasti?

Quali reazioni si svolgono nei tilacoidi? E nello stroma?

Epidermide superiore

Mesoﬁllo

Epidermide inferiore

RISPONDI

Dove si trovano i pigmenti fotosintetici?

Cloroplasto Grano

Stoma

Nervatura fogliare

Cuticola

Grani

Tilacoidi impilati a formare un grano

Spazio tilacoidale

Membrana tilacoidale

Stroma

Membrana esterna

Membrana interna

Stroma

4 Le strutture fogliari sono specializzate per la fotosintesi.

4 La fotosintesi è una redox in cui si libera l’ossigeno che proviene dall’acqua

Per capire il processo della fotosintesi si devono introdurre le reazioni di ossidoriduzione. Quando l’ossigeno atomico (O) si combina con un metallo, per esempio il magnesio (Mg), l’ossigeno acquista elettroni, formando ioni a carica negativa; d’altra parte, il metallo cede elettroni e quindi forma ioni a carica positiva. Quando, in questo modo, si forma l’ossido di magnesio (Mg2+O2−), si dice che il magnesio è stato ossidato e che, a causa dell’ossidazione, esso ha perso elettroni. Al contrario, l’ossigeno è stato ridotto, poiché ha acquistato cariche negative (gli elettroni).

I termini «ossidazione» e «riduzione» si applicano a molte altre reazioni, anche nel caso in cui non sia coinvolto l’ossigeno. Molto semplicemente, possiamo definire l’ossidazione come una perdita di elettroni e la riduzione come un acquisto di elettroni. Poiché i due tipi di reazione sono abbinati, nel complesso l’intera reazione è detta ossidoriduzione, o redox.

LE OSSIDORIDUZIONI NELLA CELLULA

Sono redox anche alcune reazioni che avvengono nelle cellule. In questi casi si parla di ossidazione quando una molecola subisce una perdita di atomi di idrogeno, mentre la riduzione corrisponde all’acquisto di atomi di idrogeno. Un atomo di idrogeno, infatti, contiene un elettrone (e ) e un protone (H+); quindi, quando una molecola perde un atomo di idrogeno perde un elettrone, mentre quando una molecola acquista un atomo di idrogeno acquista un elettrone.

Anche la fotosintesi è una reazione redox in cui gli atomi di idrogeno vengono trasferiti dall’acqua (che si ossida) al diossido di carbonio (che si riduce), con liberazione di O2 e formazione di glucosio.

Nell’equazione generale della fotosintesi, come prodotto finale talvolta si preferisce indicare un carboidrato generico (CH2O) anziché il glucosio (C6H12O6):

LA LIBERAZIONE DI OSSIGENO GASSOSO

In passato si pensava che l’ossigeno gassoso liberato al termine della fotosintesi derivasse dal diossido di carbonio. Nel 1930, il biochimico statunitense di origini olandesi

Cornelius Bernardus van Niel (1897-1985) dimostrò invece che l’ossigeno gassoso prodotto dalla fotosintesi deriva dalla molecola di acqua 5

CO2 + 2 H2O (CH2O) + H2O + O2 energia solare

La provenienza dell’ossigeno dall’acqua è provata da due esperimenti: quando un isotopo dell’ossigeno,18O, è incorporato nel diossido di carbonio, l’ossigeno liberato dalla pianta non lo contiene. Invece, se l’isotopo è incorporato nelle molecole di acqua, si ritrova nell’ossigeno liberato.

L’ossigeno rilasciato dalla fotosintesi viene immesso nell’atmosfera e serve a tutti gli organismi che svolgono la respirazione cellulare (processo che impiega ossigeno), comprese le piante stesse.

HAI CAPITO?

Perché la fotosintesi è una reazione redox? Che cosa è ossidato e che cosa è ridotto? Da quale molecola proviene l’ossigeno rilasciato al termine della fotosintesi?

5 La fotosintesi libera ossigeno proveniente dalle molecole di acqua (nella fotografia, una pianta acquatica libera O2 sotto forma di minuscole bollicine).

2 + H2O (CH2O) + O2

Ossidazione energia solare

Durante la fotosintesi, i cloroplasti catturano l’energia solare e la convertono in energia chimica sotto forma di ATP che, a sua volta, fornisce l’energia necessaria alla riduzione del diossido di carbonio. Inoltre, alla fotosintesi partecipa un coenzima di ossidoriduzione chiamato NADP+ (nicotinammide adenin-dinucleotide fosfato), che accetta due elettroni e uno ione idrogeno (H+) derivato dall’acqua. La reazione dà origine alla forma ridotta del NADP+, cioè il NADPH: NADP+ + 2 e + H+ → NADPH

In una fase successiva, il NADPH collabora alla riduzione del diossido di carbonio a carboidrato (CH2O).

Video

Come avviene la fotosintesi?

Riduzione

6 Le due fasi della fotosintesi.

5 La fotosintesi comprende due fasi

La fotosintesi è costituita da due fasi: una fase dipendente dalla luce (o fase luminosa) e il ciclo di Calvin 6 . Nelle cellule fotosintetiche eucariote, come quelle delle piante, queste due fasi si svolgono in due compartimenti distinti del cloroplasto: i tilacoidi e lo stroma. Infatti, le molecole di clorofilla e degli altri pigmenti in grado di assorbire la luce solare sono localizzate nei tilacoidi, mentre gli enzimi del ciclo di Calvin necessari per la riduzione del diossido di carbonio si trovano nello stroma.

La fase dipendente dalla luce è chiamata in questo modo perché le sue reazioni possono svolgersi soltanto durante le ore diurne, quando è disponibile la luce solare. Invece, gli enzimi che catalizzano le reazioni del ciclo di Calvin sono attivi sia di giorno sia di notte e, per questo, la seconda fase della fotosintesi è chiamata anche fase indipendente dalla luce

LA FASE DIPENDENTE DALLA LUCE

Durante la fase dipendente dalla luce la clorofilla, localizzata nelle membrane dei tilacoidi, assorbe l’energia solare e usa quest’energia per eccitare gli elettroni e innescare una catena di trasporto degli elettroni. Al termine della catena di trasporto, gli elettroni eccitati vengono acquisiti dal coenzima NADP+. Accettando due elettroni, insieme a uno ione H+ presente nello spazio tilacoidale, il NADP+ si riduce a NADPH.

La catena di trasporto degli elettroni porta inoltre alla produzione di energia sotto forma di ATP. La reazione di

sintesi dell’ATP (ADP + Ⓟ → ATP) è catalizzata da un enzima chiamato ATP sintasi, anch’esso localizzato nella membrana tilacoidale.

Le molecole di ATP e NADPH prodotte nella fase dipendente dalla luce sono poi convogliate nella seconda fase della fotosintesi, il ciclo di Calvin.

IL CICLO DI CALVIN

Questa seconda fase della fotosintesi, che non richiede la presenza di luce solare, è una serie ciclica di reazioni in cui il diossido di carbonio viene ridotto a carboidrati nello stroma dei cloroplasti. Il ciclo di reazioni prende il nome dallo scienziato Melvin Calvin (1911-1997) che, nel 1961, ha ricevuto il premio Nobel per la chimica grazie alla sua scoperta.

Durante il ciclo di Calvin, il CO2 viene ridotto a un carboidrato che, a sua volta, può essere convertito in glucosio. Affinché questa serie di reazioni abbia luogo, sono necessari l’ATP e il NADPH prodotti durante la prima fase della fotosintesi.

Nel corso delle reazioni del ciclo, l’ATP viene scisso in ADP + Ⓟ e il NADPH viene ossidato a NADP+. In questo modo, ADP + Ⓟ e NADP+ ritornano disponibili per la fase dipendente dalla luce, dove sono riutilizzati per produrre altre molecole di ATP e NADPH.

HAI CAPITO?

Quale fase della fotosintesi è dipendente dalla luce? Quando sono attivi gli enzimi del ciclo di Calvin? Quali sono le due molecole che fanno da «ponte» tra le reazioni della fase dipendente dalla luce e quelle del ciclo di Calvin?

RISPONDI In quale fase viene prodotto ossigeno?

Stroma

Energia solare

Membrana tilacoidale

Reazioni della fase dipendente dalla luce

Reazioni del ciclo di Calvin

6

La

membrana

tilacoidale

è organizzata per catturare la luce e produrre ATP e NADPH

Nella membrana tilacoidale del cloroplasto le molecole di clorofilla e degli altri pigmenti fotosintetici che assorbono la luce sono organizzati in due complessi chiamati fotosistemi: il fotosistema I (PS I) e il fotosistema II (PS II). Questi due fotosistemi svolgono un ruolo chiave nel catturare l’energia solare, utilizzata per la sintesi di ATP e NADPH. Ciascun fotosistema è formato da un complesso di pigmenti (molecole di clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi) che funge da «antenna» in grado di captare l’energia della luce solare. L’energia solare assorbita viene trasferita da un pigmento all’altro del complesso di pigmenti e infine concentrata nel centro di reazione del fotosistema, costituito da una particolare coppia di molecole di clorofilla a

IL RUOLO DELLA LUCE

La luce solare assorbita dai pigmenti fotosintetici eccita gli elettroni nei fotosistemi, cioè li porta a un livello energetico superiore. Quando l’energia solare assorbita raggiunge le molecole di clorofilla a nel centro di reazione, gli elettroni eccitati vengono trasferiti a un accettore di elettroni, una molecola con la funzione di catturare gli elettroni 7A .

LA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI

All’interno dei cloroplasti, gli elettroni eccitati dall’energia solare vengono impiegati per generare ATP, che fornirà l’energia necessaria per alimentare la seconda fase della

7 (A) Gli elettroni eccitati dalla luce solare sono trasferiti dal centro di reazione del fotosistema a un accettore di elettroni.

(B) Lungo la catena di trasporto, gli elettroni rilasciano energia, che viene usata per la sintesi di ATP.

Accettore di elettroni

fotosintesi. La produzione di molecole di ATP avviene grazie a una catena di trasporto degli elettroni, una serie di trasportatori di membrana, localizzati nella membrana tilacoidale, che si passano gli elettroni in un processo «a cascata», uno dopo l’altro.

Gli elettroni ad alta energia (e ) entrano a monte della catena, mentre a valle fuoriescono quelli a bassa energia. In corrispondenza di ogni passaggio, durante il quale gli elettroni sono trasferiti da un trasportatore al successivo, viene rilasciata una parte della loro energia, destinata a produrre molecole di ATP 7B .

LA SINTESI DELL’ATP

La produzione di ATP si può paragonare alla generazione di elettricità in una centrale idroelettrica, dove l’acqua raccolta dietro lo sbarramento di una diga è caricata di energia potenziale. Quando l’acqua scende verso valle, l’energia potenziale viene convertita in energia cinetica, usata per produrre elettricità.

In modo simile, nei tilacoidi del cloroplasto la catena di trasporto degli elettroni accumula energia potenziale. Grazie alla progressiva «cascata degli elettroni» da un trasportatore all’altro della catena, questa energia potrà poi essere usata per sintetizzare molecole di ATP.

HAI CAPITO?

Qual è la funzione dei fotosistemi I e II?

Che cos’è il centro di reazione di un fotosistema?

Come viene prodotto l’ATP lungo la catena di trasporto degli elettroni?

Elettroni ad alta energia

di trasporto degli elettroni

Energia per la sintesi di ATP

Catena

Elettroni a bassa energia

Complesso dei pigmenti

Centro di reazione

Energia solare

Molecola antenna

A B

8 Il percorso non ciclico degli elettroni nella membrana tilacoidale.

7 Durante la fase dipendente dalla luce gli elettroni seguono un percorso non ciclico

Durante le reazioni dipendenti dalla luce, nella membrana tilacoidale gli elettroni seguono un percorso non ciclico che ha inizio nel fotosistema II (PS II), così chiamato perché è stato il secondo a essere scoperto 8 . L’energia solare assorbita nel PS II viene trasferita da un pigmento all’altro nel complesso dei pigmenti, fino a quando si concentra nel centro di reazione 1 , contenente due molecole di clorofilla a. Nel centro di reazione, gli elettroni (e ) assorbono energia a tal punto da essere trasferiti a una molecola nelle vicinanze, che funge da accettore di elettroni 2 . Senza il continuo rimpiazzo di elettroni, il fotosistema II smetterebbe di funzionare. Gli elettroni necessari a mantenerlo attivo provengono dalla scissione dell’acqua 3 ; da questa reazione proviene anche l’ossigeno 4 che viene rilasciato dalla fotosintesi nell’atmosfera. Invece, gli ioni idrogeno 5 restano intrappolati nello spazio tilacoidale dove contribuiranno alla sintesi di ATP.

L’accettore di elettroni invia gli elettroni eccitati verso la catena di trasporto 6 , dove essi sono trasferiti da un trasportatore al successivo. In questi passaggi, alcuni

trasportatori pompano ioni idrogeno dallo stroma del cloroplasto all’interno dello spazio tilacoidale. In tal modo, viene immagazzinata energia sotto forma di gradiente di ioni idrogeno (H+). In seguito, mentre gli ioni H+ scorrono secondo il loro gradiente di concentrazione (dallo spazio tilacoidale allo stroma), questa energia viene sfruttata per produrre ATP 7

Quando il complesso di pigmenti del fotosistema I (PS I) assorbe energia solare, gli elettroni eccitati abbandonano il centro di reazione e sono catturati da un accettore di elettroni 8 , diverso da quello del PS II. Nel caso del PS I, gli elettroni persi non sono rimpiazzati da quelli provenienti dalla scissione della molecola di acqua (come per il PS II), ma dagli elettroni a bassa energia incanalati lungo la catena di trasporto adiacente al PS II. Infine, l’accettore di elettroni del PS I trasferisce i suoi elettroni alle molecole di NADP+ 9 . Ciascun NADP+ accetta due elettroni e uno ione idrogeno (H+), riducendosi a NADPH.

HAI CAPITO?

Quale funzione ha l’accettore di elettroni dei fotosistemi?

In che modo il PS II è collegato al PS I?

Come vengono rimpiazzati gli elettroni persi dal PS II? E quelli persi dal PS I?

Centro

Accettore di elettroni

Centro di reazione

Complesso dei pigmenti

Catena di trasporto degli elettroni

Complesso dei pigmenti

Accettore di elettroni

Reazioni del ciclo di

La fase dipendente dalla luce porta alla produzione di ATP e NADPH

Nella fase dipendente dalla luce, la produzione di ATP e NADPH avviene in una serie di passaggi 9

Come abbiamo visto, il PS II 1 è costituito da un complesso di pigmenti che assorbe l’energia solare e trasferisce gli elettroni a una molecola accettore. Il PS II riceve una fornitura costante di elettroni dall’acqua 2 , che si scinde in ioni idrogeno e ossigeno. La catena di trasporto degli elettroni 3 è costituita da una serie di trasportatori che trasferiscono gli elettroni dal PS II al PS I (quindi, il PS I riceve i suoi elettroni dalla catena di trasporto stessa).

Il PS I 4 è costituito da un complesso di pigmenti che assorbe energia solare e invia gli elettroni eccitati, mediante alcuni trasportatori, a una molecola accettore, la quale a sua volta li trasferisce a un enzima chiamato NADP+ reduttasi 5 . L’enzima NADP+ reduttasi riceve gli elettroni e riduce il NADP+, che si combina con H+ e diventa NADPH.

Le molecole della catena di trasporto, oltre a trasferire elettroni, svolgono anche una seconda funzione: pompano ioni H+ dallo stroma allo spazio tilacoidale. Alla fine, nello spazio tilacoidale si ha una maggiore concentrazione di

La serie di passaggi con cui vengono prodotti NADPH e ATP durante la fase dipendente dalla luce della fotosintesi.

ioni H+ rispetto allo stroma e si stabilisce così un gradiente di ioni idrogeno che viene sfruttato per la sintesi di ATP.

L’ATP SINTASI E LA CHEMIOSMOSI

Gli ioni idrogeno che si sono accumulati nello spazio tilacoidale scorrono secondo gradiente attraverso il canale dell’enzima ATP sintasi 6 e lo attivano. In questo modo, il flusso di ioni idrogeno permette all’ATP sintasi di catalizzare la reazione di sintesi dell’ATP a partire da ADP + Ⓟ 7

Come vedremo più avanti, i complessi dell’ATP sintasi si trovano, oltre che nei cloroplasti, anche nei mitocondri, gli organuli coinvolti nella produzione di ATP nelle cellule che effettuano la respirazione cellulare.

Il meccanismo che collega la catena di trasporto degli elettroni alla sintesi di ATP, chiamato chemiosmosi, è stato scoperto dal biochimico britannico Peter Mitchell, che nel 1978 ha ricevuto per questi studi il premio Nobel per la chimica. Il nome del processo indica che la produzione di ATP (una reazione chimica) è accoppiata al flusso di ioni idrogeno (innescato da un gradiente osmotico).

HAI CAPITO?

Qual è il ruolo degli enzimi NADP+ reduttasi e ATP sintasi nella fase dipendente dalla luce della fotosintesi?

Come avviene la fase luminosa della fotosintesi?

How does the light phase of photosynthesis work?

tilacoidale

Spazio tilacoidale Tilacoide

Video

Catena di trasporto degli elettroni

Il ciclo di Calvin consuma l’ATP e il NADPH per produrre carboidrati

Il ciclo di Calvin è una serie di reazioni cicliche che producono un carboidrato, prima di ritornare al punto di partenza 10 . Esso ha come risultato la riduzione del diossido di carbonio (CO2) atmosferico a carboidrati (il CO2 atmosferico deriva dalla respirazione della maggior parte degli organismi, che assumono ossigeno dall’aria e rilasciano CO2).

Il ciclo di Calvin comprende tre fasi: (1) la fissazione del CO2, (2) la riduzione del CO2 e (3) la rigenerazione del RuBP (ribulosio-1,5-bisfosfato), la molecola che all’inizio del ciclo si combina con il CO2. Durante il ciclo, queste tre fasi sono ripetute tre volte.

LA FISSAZIONE DEL CO2

Durante la prima fase del ciclo di Calvin, il CO2 atmosferico si combina con il RuBP 1 , una molecola a 5 atomi di carbonio, e si forma così una molecola a 6 atomi di carbonio (C6). L’enzima che dirige questa reazione, chiamato rubisco (RuBP carbossilasi), costituisce il 20-50% dell’intero contenuto proteico del cloroplasto. Si tratta di un enzima che lavora su poche molecole di substrato al secondo, diversamente dagli enzimi tipici che lavorano su migliaia di molecole al secondo; per questo motivo, ne è necessaria una grande quantità.

La molecola C6 si scinde immediatamente in due molecole C3 chiamate 3PG (3-fosfoglicerato) 2 (nella Figura 10 tutte le reazioni sono già moltiplicate per tre volte).

LA RIDUZIONE DEL CO2

Nel passaggio 3 ciascuna molecola di 3PG riceve un gruppo fosfato dall’ATP e diventa BPG (1,3-bisfosfoglicerato). Nel passaggio 4 il BPG viene ridotto a G3P (gliceraldeide3-fosfato), grazie agli elettroni ceduti dal NADPH.

LA RIGENERAZIONE DEL RuBP

Le reazioni della Figura 10 sono moltiplicate per tre, perché per permettere la liberazione di una molecola di G3P sono necessari tre «giri» del ciclo di Calvin. Le altre 5 molecole di G3P prodotte sono usate per riformare 3 molecole di RuBP, in modo che il ciclo non si arresti 5 . Nota che 5 × 3 (atomi di carbonio nella G3P) = 3 × 5 (atomi di carbonio nel RuBP). L’energia necessaria per questa ultima tappa del ciclo di Calvin si ottiene dall’ATP prodotto nella fase dipendente dalla luce.

HAI CAPITO?

In che cosa consiste la fissazione del CO2? In quali passaggi del ciclo di Calvin intervengono l’ATP e il NADPH prodotti dalla fase dipendente dalla luce?

Ene e ga s

Fase dipendente dalla

Queste molecole di ATP derivano dalle precedenti reazioni della fase dipendente dalla luce.

Prodotto intermedio

RuBP = Ribulosio-1,5-bisfosfato

3PG = 3-fosfoglicerato

BPG = 1,3-bisfosfoglicerato

G3P = Gliceraldeide-3-fosfato

Queste molecole di ATP e di NADPH derivano dalle precedenti reazioni della fase dipendente dalla luce.

RISPONDI Perché servono 3 giri del ciclo per liberare

10 Le reazioni del ciclo di Calvin.

10 Le piante usano i carboidrati semplici per produrre altre molecole organiche

I carboidrati semplici ottenuti dal ciclo di Calvin sono prodotti versatili, che possono essere usati dalle cellule come sostanze di partenza per sintetizzare tutti i tipi di macromolecole. Rispetto alle cellule animali, le cellule delle alghe e delle piante hanno un enorme potenziale biochimico. La Figura 11 riassume le diverse vie metaboliche che uno zucchero semplice può seguire in un organismo fotosintetico.

LA PRODUZIONE DI ALTRI CARBOIDRATI

La molecola più importante derivata dalla fotosintesi è il glucosio 1 . Infatti, questo monosaccaride a 6 atomi di carbonio è la molecola che nella maggior parte degli organismi (vegetali e non) è usata per produrre l’ATP necessario alle cellule per compiere il proprio lavoro.

La molecola di glucosio si può anche combinare con una molecola di fruttosio 2 a formare il disaccaride saccarosio 3 (lo zucchero da tavola), che è la forma in cui gli zuccheri sono comunemente trasportati nelle piante 12 .

Il glucosio è anche il punto di partenza della sintesi di carboidrati complessi come l’amido 4 e la cellulosa 5 . L’amido è una forma di riserva del glucosio e viene immagazzinato in parte nei cloroplasti, ma soprattutto nelle radici, nei tuberi e nei semi; la cellulosa, invece, è il componente strutturale delle pareti cellulari delle piante (vedi la Figura 12 ).

LA PRODUZIONE DI LIPIDI E PROTEINE

Le piante possono inoltre usare lo scheletro carbonioso degli zuccheri semplici per formare sostanze diverse dai carboidrati, per esempio gli acidi grassi e il glicerolo che

compongono i lipidi 6 . Queste molecole si ritrovano negli oli vegetali come l’olio di oliva, di mais, di girasole ecc. Infine, quando allo scheletro carbonioso derivato dagli zuccheri semplici viene addizionato azoto, si formano amminoacidi 7 , e quindi proteine.

HAI CAPITO?

Che cosa significa che le piante hanno un enorme potenziale biochimico?

In quale forma vengono comunemente trasportati gli zuccheri nelle piante?

11 Diverse vie metaboliche in una pianta a partire dalla G3P.

12 Fonti vegetali di carboidrati: (A) il fruttosio della frutta; (B) il saccarosio della canna da zucchero e dalla barbabietola a zucchero; (C) l’amido di tuberi come le patate; (D) la cellulosa delle strutture vegetali, come i fusti degli alberi.

Glucosio

Sintesi degli acidi grassi Sintesi degli amminoacidi

+ Fruttosio

Saccarosio Amido Cellulosa

SCIENZA IN PRIMO PIANO

Perché è importante proteggere le foreste tropicali?

Salviamo le foreste tropicali

Le foreste pluviali tropicali si trovano nella fascia equatoriale, dove la temperatura media è intorno ai 25 °C e le piogge sono regolari e abbondanti. Il loro ruolo nella biosfera è fondamentale per due aspetti: la produttività della fotosintesi, che rende disponibili nutrienti e ossigeno per tutti i viventi, e il sequestro di CO2 atmosferico, usato per compiere la fotosintesi. Insieme alle acque degli oceani, gli organismi fotosintetici sono i principali serbatoi che immagazzinano CO2. Grazie a questi «tamponi naturali», per almeno un migliaio di anni prima del 1850 i livelli di CO2 atmosferico si sono mantenuti intorno allo 0,028%. In seguito, a partire dall’inizio dell’industrializzazione, sono aumentati raggiungendo lo 0,0412%.

Un pianeta sempre più caldo

Come i vetri di una serra, il CO2 nell’atmosfera intrappola il calore radiante del Sole; per questo motivo, il CO2 e altri gas, come il metano, sono chiamati gas serra. Senza di essi, la temperatura media terrestre sarebbe più bassa di circa 33 °C (−18 °C invece di 15 °C); perciò la loro presenza, in concentrazioni adeguate, è necessaria per mantenere una biosfera diversificata. Tuttavia, un incremento eccessivo dei gas serra causa un innalzamento della

potrebbe essere di oltre 4 °C. Per limitare l’impatto dei cambiamenti climatici è necessario contenere l’aumento della temperatura media globale entro 1,5 °C.

L’impatto di combustibili fossili e deforestazione

L’uso dei combustibili fossili (carbone, petrolio e gas naturale), che produce consistenti emissioni di CO2, è il principale fattore che contribuisce ad aumentare le concentrazioni di gas serra. Inoltre, ogni anno vengono persi tra i 10 e i 30 milioni di ettari di foresta tropicale, soprattutto

Completa la mappa

energia

La fotosintesi cloroplasti autotrofi pigmenti fotosintetici

è una reazione di

ossidoriduzione

è realizzata da organismi che convertono in che nella

fase dipendente dalla luce produce negli eucarioti avviene nei

Fissa

1. I reagenti della fotosintesi sono

A ossigeno e acqua.

B ossigeno e diossido di carbonio.

C diossido di carbonio e acqua.

D carboidrati e acqua.

2. Il centro di reazione di un fotosistema contiene

A due molecole di clorofilla a.

B clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi.

C clorofilla b e un accettore di elettroni.

D una molecola di clorofilla a e una di clorofilla b

3. Che cosa si ossida e che cosa si riduce, rispettivamente, nella fotosintesi?

A CO2 e ossigeno.

B Ossigeno e CO2

C Acqua e CO2

D CO2 e carboidrati.

4. Gli organismi produttori non

A si autoalimentano.

B si nutrono assumendo molecole organiche prefabbricate.

C sono capaci di sintetizzare carboidrati.

D utilizzano energia radiante proveniente dal Sole.

energia chimica grazie a come la

NADPH

ciclo di per produrre usati nel

carboidrati

5. L’ossigeno liberato dalla fotosintesi proviene

A dai tilacoidi.

B dall’acqua.

C dal CO2

D dall’energia solare.

6. Di quali materiali, provenienti dalla fase dipendente dalla luce, ha bisogno il ciclo di Calvin per procedere?

A CO2 e acqua.

B ATP e NADPH.

C CO2 e ATP.

D NADPH e acqua.

7. Durante la fase dipendente dalla luce, la NADP+ reduttasi

A non riduce il NADP+ poiché non riceve elettroni.

B ossida il NADPH a NADP+ .

C riceve gli elettroni e riduce il NADP+ a NADPH.

D produce ADP.

8. La molecola che, all’inizio del ciclo di Calvin, si combina con il CO2 producendo un carboidrato a 6 atomi di carbonio è

A la gliceraldeide-3-fosfato.

B il 3-fosfoglicerato.

C la rubisco.

D il ribulosio-1,5-bisfosfato.

9. Vero o falso?

a. L’enzima che sintetizza l’ATP è detto ATP sintasi. V F

b. La fase dipendente dalla luce della fotosintesi si svolge nello stroma del cloroplasto. V F

c. Durante il ciclo di Calvin il diossido di carbonio viene ridotto a un carboidrato. V F

d. L’ossigeno prodotto nella fotosintesi viene rilasciato all’esterno attraverso gli stomi. V F

e. Per liberare una molecola di G3P servono cinque giri del ciclo di Calvin. V F

f. Il glucosio è alla base della sintesi dei disaccaridi e dei polisaccaridi. V F

10. Scegli tra i termini in grassetto quelli che ritieni corretti.

a. Nella fase dipendente dalla luce della respirazione cellulare / fotosintesi, la clorofilla assorbe l’energia della luce solare, che rallenta / eccita gli elettroni.

b. Gli enzimi associati alla riduzione / ossidazione del diossido di carbonio si trovano nello stroma / nella membrana del cloroplasto.

c. Il NADP+ è un coenzima / enzima che, durante la fotosintesi, accetta due protoni / elettroni e uno ione idrogeno e si riduce a ADP / NADPH.

La demolizione del glucosio e la glicolisi

11 Il glucosio è uno zucchero ricco di energia

La molecola di glucosio è fondamentale per il metabolismo della maggior parte degli organismi. I legami chimici che formano la molecola di glucosio sono infatti ricchi di energia e, per estrarla, la cellula ricorre a vie metaboliche controllate in modo molto preciso.

ENERGIA DAL GLUCOSIO

Se avessimo un’auto il cui motore brucia tutto il carburante in una volta, ci sarebbe una grande esplosione con rilascio di calore, ma l’auto non andrebbe molto lontano. Invece, se il carburante viene consumato poco alla volta, l’auto può procedere per diversi kilometri. Allo stesso modo, una qualsiasi cellula dispone di un sistema graduale e molto sofisticato per recuperare energia dal glucosio. Questo zucchero, infatti, viene scisso un po’ alla volta, mediante reazioni successive, in modo che la grande quantità di energia contenuta nella molecola venga rilasciata a piccole dosi e non si disperda totalmente come calore.

LA DEMOLIZIONE DEL GLUCOSIO

Il processo di graduale demolizione del glucosio che avviene nelle cellule comprende una prima tappa, chiamata glicolisi, che non richiede ossigeno, e una seconda tappa, chiamata respirazione cellulare, che invece si svolge in presenza di ossigeno. Nelle cellule eucariote, la glicolisi ha luogo nel citoplasma, mentre la respirazione cellulare si svolge nei mitocondri 13

Come abbiamo visto nel caso della fotosintesi, anche per la demolizione del glucosio sono fondamentali le reazioni

La demolizione del glucosio produce diossido di carbonio, acqua ed energia immagazzinata in molecole di ATP.

di ossidoriduzione. Nei viventi l’ossidazione di una molecola organica avviene per rimozione di atomi di idrogeno (e− + H+). Il processo completo di demolizione del glucosio comporta l’ossidazione del glucosio (C6H12O6) a diossido di carbonio (CO2), mentre gli atomi di idrogeno riducono l’ossigeno (O2), producendo acqua (H2O). I prodotti finali della demolizione del glucosio sono quindi diossido di carbonio e acqua:

Ossidazione

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia

Riduzione glucosio

Se confrontiamo questa equazione con quella della fotosintesi, notiamo che i reagenti della fotosintesi (H2O e CO2) sono i prodotti finali della demolizione del glucosio; i due processi sono quindi interdipendenti

IL NAD+ E IL FAD

Gli enzimi deputati all’ossidazione del glucosio sono assistiti da due coenzimi: il NAD+ (nicotinammide adenin dinucleotide) e il FAD (flavin adenin dinucleotide). Quando un substrato viene ossidato, il NAD+ accetta due elettroni e uno ione idrogeno (H+), riducendosi a NADH:

NAD+ + 2 e + H+ → NADH

In modo simile, il FAD accetta due elettroni e due ioni idrogeno (H+), riducendosi a FADH2:

FAD + 2 e + 2 H+ → FADH2

In seguito, il NADH e il FADH2 cedono gli elettroni a una catena di trasporto degli elettroni, simile a quella della fotosintesi, in cui l’energia liberata dal trasporto degli elettroni viene usata per la produzione di ATP; in questo caso, però, la catena di trasporto è localizzata nei mitocondri.

HAI CAPITO?

Perché la demolizione del glucosio e la fotosintesi sono processi interdipendenti?

L’O2 e il glucosio entrano nelle cellule, che li utilizzano per la respirazione cellulare rilasciando H2O e CO2

I mitocondri usano l’energia del glucosio per sintetizzare ATP a partire da ADP + Ⓟ.

Mitocondrio

12 La glicolisi può essere seguita dalla respirazione cellulare o dalla fermentazione

Il punto di partenza dell’ossidazione del glucosio è la glicolisi, una serie di reazioni che avvengono nel citoplasma e che non richiedono ossigeno (reazioni anaerobiche). In queste reazioni l’ossidazione del glucosio produce NADH e un guadagno netto di due molecole di ATP. Inoltre, al termine della glicolisi, vengono rilasciate due molecole di piruvato, a tre atomi di carbonio, che possono prendere due strade 14 :

• nella maggior parte dei casi, il piruvato funziona da «innesco» per la respirazione cellulare nei mitocondri; nel corso di questa via metabolica, che avviene in presenza di ossigeno (via aerobica), il piruvato viene ossidato a diossido di carbonio, mentre gli atomi di idrogeno riducono l’ossigeno (O2), con produzione di acqua (H2O);

• in alternativa, se non è disponibile ossigeno, il piruvato viene metabolizzato nel citoplasma per fermentazione, un processo anaerobico. Questa via metabolica ha un rendimento netto di ATP inferiore rispetto a quella aerobica: soltanto 2 ATP per molecola di glucosio contro le 36-38 molecole ottenibili con la respirazione cellulare.

LE TRE TAPPE DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE

Dal punto di vista biochimico, la respirazione cellulare si può suddividere in tre tappe: la fase preparatoria, il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico) e la catena di trasporto degli elettroni (vedi la Figura 14 ). Queste tre fasi, avvengono nei mitocondri in presenza di ossigeno, che funge da accettore finale degli elettroni.

Le vie metaboliche di degradazione del glucosio.

1. La fase preparatoria avviene nella matrice dei mitocondri; il piruvato (C3) è ossidato a gruppo acetilico (C2), mentre viene rilasciato CO2. Dato che la glicolisi termina con due molecole di piruvato, la reazione preparatoria si svolge due volte per ogni molecola di glucosio. L’ossidazione del piruvato produce NADH.

2. Anche il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico) si svolge nella matrice dei mitocondri. Si tratta di una sequenza di ossidazioni che produce NADH e FADH2, con ulteriore liberazione di CO2. Poiché, per ogni molecola di glucosio, entrano nel ciclo due gruppi acetilici, il ciclo si ripete due volte; a ogni ciclo si produce una molecola di ATP.

3. La catena di trasporto degli elettroni è una serie di reazioni a cascata che ha luogo nelle creste mitocondriali, i ripiegamenti formati dalla membrana mitocondriale interna. La catena di trasporto è rifornita dagli elettroni ad alta energia rilasciati dal NADH e dal FADH2 prodotti nelle fasi precedenti. Mano a mano che gli elettroni sono trasferiti da un trasportatore all’altro, passano da stati energetici elevati a stati energetici più bassi; l’energia rilasciata in questi passaggi viene usata per la produzione di ATP. L’accettore finale degli elettroni è l’ossigeno (O2), che al termine del processo si combina con gli ioni idrogeno (H+) formando acqua (H2O).

HAI CAPITO?

In quale molecola viene trasformato il glucosio con la glicolisi?

Dal punto di vista energetico, è più vantaggiosa la respirazione cellulare o la fermentazione? In quali tappe si divide la respirazione cellulare?

Respirazione cellulare (in presenza di ossigeno)

Catena di trasporto degli elettroni Ciclo dell’acido citrico

Fermentazione

carenza di ossigeno)

Mitocondrio

Reazione preparatoria

13 Il primo stadio della demolizione del glucosio è la glicolisi

La glicolisi è una via metabolica universale, che avviene nel citoplasma di tutte le cellule procariote ed eucariote e consiste nella degradazione di una molecola di glucosio in due molecole di piruvato.

La glicolisi comprende una lunga serie di reazioni, illustrate nella pagina a fianco, ognuna delle quali è catalizzata da un enzima specifico. Per comodità, possiamo suddividere la via della glicolisi in due fasi principali:

• la fase di investimento energetico, in cui si consuma energia;

• la fase di produzione energetica, in cui invece viene prodotta energia.

LA FASE DI INVESTIMENTO ENERGETICO

Nella prima fase della glicolisi, due molecole di ATP sono usate per «attivare» il glucosio 1 . Attraverso una serie di reazioni, il glucosio, a 6 atomi di carbonio (C6), viene scisso in due molecole di G3P (gliceraldeide-3-fosfato) 2 , ognuna con 3 atomi di carbonio (C3) e un gruppo fosfato.

A partire da questo punto, entrambe le molecole di G3P risultanti dalla scissione del glucosio vanno incontro alla stessa serie di reazioni.

LA FASE DI PRODUZIONE ENERGETICA

La G3P viene ossidata e il coenzima NAD+ preleva gli elettroni, riducendosi a NADH 3 . Il NADH prodotto in questa reazione sarà poi usato nella respirazione cellulare per convogliare due elettroni ad alta energia alla catena di trasporto degli elettroni, rigenerando il NAD+. Dato che il

NAD+ viene continuamente ricostituito, nella cellula ne basta una piccola quantità.

In seguito, l’aggiunta di un gruppo fosfato porta alla produzione di BPG (1,3-bisfosfoglicerato) 4 . Un enzima trasferisce poi un gruppo fosfato dal BPG all’ADP e si forma ATP 5 . Questa particolare reazione è chiamata sintesi dell’ATP a livello del substrato, perché un enzima trasferisce un gruppo fosfato da un substrato (il BPG) all’ADP per produrre ATP 15 . Con la rimozione del gruppo fosfato, il BPG diventa 3PG (3-fosfoglicerato)

L’ossidazione procede, questa volta per rimozione di acqua (H2O), e si ottiene un composto chiamato PEP (fosfoenolpiruvato) 6 . Un enzima trasferisce un gruppo fosfato dal PEP all’ADP e si forma ATP (un’altra sintesi dell’ATP a livello del substrato) 7 . Al termine della glicolisi, a partire dalle due molecole di G3P prodotte nella prima fase, si ottengono due molecole di piruvato 8

La Figura 16 (nella pagina a fianco) riassume le principali reazioni della glicolisi.

IL BILANCIO GENERALE DELLA GLICOLISI

Facendo un bilancio dell’ATP utilizzato e prodotto nella glicolisi, 2 molecole sono usate per la fase di investimento energetico, ma 2 + 2 molecole di ATP sono generate nella fase di produzione energetica. Perciò, per la glicolisi, il guadagno netto è di 2 ATP. Nel complesso, ciò che «entra» e ciò che «esce» dalla glicolisi si può indicare così:

15 La sintesi dell’ATP a livello del substrato. in entrata glucosio 2

+ Glicolisi in uscita 2 piruvato 2

guadagno netto

Se nella cellula è disponibile ossigeno, le due molecole di piruvato prodotte al termine della glicolisi entrano nel mitocondrio per intraprendere la via metabolica aerobica della respirazione cellulare, durante la quale verranno ulteriormente ossidate a CO2 nel corso della fase preparatoria e del ciclo di Krebs.

Il NADH prodotto dalla glicolisi porta invece gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni, grazie alla quale la cellula può produrre una grande quantità di molecole di ATP. Una parte di queste molecole di ATP può essere usata per «attivare» la molecola di glucosio e innescare nuovamente la glicolisi.

HAI CAPITO?

In quali fasi viene suddiviso il processo della glicolisi?

Con la glicolisi, quante molecole di ATP vengono consumate? E quante ne vengono prodotte?

Oltre all’ATP, quali sono gli altri prodotti della glicolisi? Per che cosa li usa la cellula?

16 Le principali reazioni della glicolisi.

Fase di investimento energetico

G3P = Gliceraldeide-3-fosfato

BPG = 1,3-bisfosfoglicerato

3PG = 3-fosfoglicerato

PEP = Fosfoenolpiruvato

Per innescare la glicolisi, vengono consumati due ATP.

RISPONDI

Perché nella fase iniziale si consumano

Fase di produzione energetica

La scissione della molecola C6 produce due molecole C3. Il NAD+ si riduce a NADH.

Viene aggiunto un gruppo fosfato.

Si forma ATP mediante sintesi a livello del substrato.

Viene rimossa una molecola di acqua.

Si forma ATP mediante sintesi a livello del substrato.

I prodotti finali della glicolisi sono due molecole di piruvato.

Glicolisi

Glucosio

(Guadagno netto)

Piruvato

Video

Come avviene la glicolisi?

Completa

La demolizione del glucosio

Fissa i concetti

1. Il NAD+ e il FAD sono

A accettori di protoni e ioni idrogeno.

B accettori di elettroni e ioni idrogeno.

C coenzimi.

D le risposte B e C sono entrambe corrette.

2. La glicolisi non

A avviene nel citoplasma delle cellule.

B produce due molecole di ATP e due molecole di NADH.

C consuma ossigeno per produrre due molecole di piruvato.

D è una via metabolica costituita da reazioni anaerobiche.

3. La glicolisi

A fornisce molecole di NADH alla catena di trasporto degli elettroni.

B si svolge sulle creste mitocondriali contemporaneamente al ciclo di Krebs.

C avviene solo in presenza di ossigeno.

D richiede più energia di quanta ne produce.

che degrada una molecola di

produzione energetica divisa in due fasi di in due di e non richiede

respirazione cellulare

che avviene nel o

citoplasma glucosio ossigeno

investimento energetico

avviene nelle tappe con un guadagno netto di ossigeno in assenza di in presenza di

4. Durante la fase di produzione energetica della glicolisi, si ottengono

A ATP e piruvato.

B H2O e ADP.

C ADP e piruvato.

D ADP ed elettroni.

5. Quale di questi processi non fa parte della respirazione cellulare?

A La fase preparatoria.

B La fermentazione.

C La catena di trasporto degli elettroni.

D Il ciclo di Krebs.

6. Per che cosa viene usato il NADH prodotto nella glicolisi?

A Per la sintesi di ATP a livello del substrato.

B Per attivare la molecola di glucosio.

C Per produrre ATP mediante la catena di trasporto degli elettroni.

D Per legare la molecola di ossigeno.

7. Il guadagno netto di ATP della glicolisi è

A 1 ATP.

B 2 ATP.

C 4 ATP.

D nullo perché tutto l’ATP prodotto viene consumato.

8. Vero o falso?

a. Nella glicolisi una molecola di glucosio è scissa in due molecole di piruvato. V F

b. La glicolisi produce NAD+ V F

c. Il piruvato prodotto dalla glicolisi può essere usato per la respirazione cellulare o per la fermentazione. V F

d. La sintesi di ATP a livello del substrato non coinvolge un enzima. V F

e. La fase di investimento energetico della glicolisi consuma 4 ATP. V F

9. Scegli tra i termini in grassetto quelli che ritieni corretti.

a. La glicolisi degrada una molecola di glucosio / piruvato in due molecole di glucosio / piruvato.

b. La glicolisi è distinta in due fasi: nella prima si produce / consuma energia, mentre nella seconda si produce / consuma energia.

c. Il prodotto finale della fase di investimento energetico della glicolisi è la gliceraldeide-3-fosfato / il piruvato.

d. La fase di produzione energetica della glicolisi produce / non produce molecole di FADH2.

La respirazione cellulare e la fermentazione

14 La respirazione cellulare inizia con una reazione preparatoria nei mitocondri

Nelle cellule eucariote, tutte le tre tappe della respirazione cellulare, cioè la reazione preparatoria, il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni, hanno luogo all’interno dei mitocondri

LE CENTRALI ENERGETICHE DELLA CELLULA

Il mitocondrio è un organulo circondato da una doppia membrana: una membrana esterna e una interna separate dallo spazio intermembrana. La membrana interna è ripiegata in una serie di creste che sporgono nella matrice, lo spazio interno del mitocondrio ripieno di un fluido gelatinoso 17 . Come nel cloroplasto, anche nel mitocondrio ogni parte è associata a particolari reazioni. Gli enzimi che catalizzano la reazione preparatoria e il ciclo di Krebs sono situati nella matrice, mentre la catena di trasporto degli elettroni è localizzata nelle creste.

La maggior parte dell’ATP derivato dalla demolizione del glucosio è prodotta nei mitocondri, che, per tale motivo, sono considerati le «centrali energetiche cellulari».

17 Il mitocondrio: la sede della respirazione cellulare nelle cellule eucariote.

Doppia membrana

Membrana esterna

Membrana interna

LA PRODUZIONE DI ACETIL CoA

La reazione preparatoria avviene prima del ciclo di Krebs: grazie a essa, il piruvato (C3) ottenuto dalla glicolisi è convertito in un gruppo acetilico (C2); questa reazione è accompagnata dalla liberazione di CO2. Si tratta di un’ossidazione, in cui gli atomi di idrogeno vengono rimossi dal piruvato e vanno a ridurre il NAD+ a NADH. Ciascuna molecola di piruvato in uscita dalla glicolisi partecipa a questa reazione, che avviene quindi due volte per ogni molecola di glucosio di partenza. Più precisamente, la reazione preparatoria produce due molecole di acetil CoA, ciascuna delle quali è formata da un gruppo acetilico (C2) combinato con una molecola di coenzima A (CoA), che ha il compito di trasportare il gruppo acetilico al ciclo di Krebs:

Nel corso della reazione vengono prodotte anche due molecole di NADH, che trasferiscono elettroni alla catena di trasporto degli elettroni. Infine, il CO2 liberato viene espulso come prodotto di scarto.

Seguiamo ora il destino dell’acetil CoA nella seconda tappa della respirazione cellulare: il ciclo di Krebs.

HAI CAPITO?

In quale parte del mitocondrio si svolge la reazione preparatoria? Con la reazione preparatoria, quale molecola si ottiene dal piruvato?

Spazio intermembrana

Creste: sededella catenaditrasporto deglielettroni.

Matrice: sede della reazione preparatoria e del ciclo di Krebs.

2 NAD + 2 NADH

2 Piruvato + 2 CoA 2 Acetil CoA + 2 CO2

Video Come avviene la respirazione cellulare?

0,5 μm

Creste

Matrice

Il ciclo di Krebs comporta l’ossidazione finale dei prodotti del glucosio

Il ciclo di Krebs, o ciclo dell’acido citrico, è una via metabolica che si svolge nella matrice mitocondriale. Il ciclo consiste in una serie di reazioni che, al termine, ritornano sempre al punto di partenza 18 . Si tratta di una tappa della respirazione cellulare molto importante dal punto di vista energetico, dato che in essa viene prodotta una parte significativa del NADH e tutto il FADH2. Queste molecole portano gli elettroni ad alta energia (rimossi dai prodotti di degradazione del glucosio) alla catena di trasporto degli elettroni.

18 Il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico).

Glicolisi

Glucosio Piruvato

Reazione preparatoria

di trasporto degli elettroni

LE TAPPE DEL CICLO DI KREBS

All’inizio del ciclo di Krebs, un enzima catalizza la separazione del gruppo acetilico dal CoA 1 . Il gruppo acetilico (C2) si unisce quindi con una molecola di ossalacetato (C4), formando una molecola di citrato (C6) 2 . Dopo la formazione del citrato, nelle tappe 3 e 4 avvengono due ossidazioni; in entrambi i passaggi si forma NADH e si libera CO2. A uno dei prodotti intermedi del ciclo viene aggiunto un gruppo fosfato, che in seguito è utilizzato per produrre una molecola di ATP a partire dall’ADP 5 mediante sintesi a livello del substrato. Ulteriori reazioni di ossidazione producono un FADH2 e un altro NADH 6 . Alla fine si riforma l’ossalacetato 7 , pronto a ricevere dalla reazione preparatoria un altro gruppo acetilico.

Poiché il ciclo di Krebs si svolge due volte per ciascuna molecola di glucosio di partenza, nel complesso, ciò che «entra» e ciò che «esce» nella via metabolica si può indicare come segue: in entrata

2 gruppi acetilici

6 NAD+

2 FAD

2 ADP + 2 in uscita

LA PRODUZIONE DI CO2

Reazioni di ossidazione producono due NADH.

Acetil

4 CO2

La sintesi a livello del substrato produce

Al termine del ciclo di Krebs, i sei atomi di carbonio che in origine erano parte della molecola di glucosio sono stati tutti incorporati in altrettante molecole di CO2, due derivanti dalla reazione preparatoria e quattro dal ciclo di Krebs. Negli animali, tutto il CO2 prodotto nei mitocondri diffonde al di fuori delle cellule, entra nel sangue e viene liberato durante la fase espiratoria della respirazione 19

HAI CAPITO?

Quante e quali molecole energetiche sono prodotte dal ciclo di Krebs? Nel nostro corpo, qual è il destino del CO2 prodotto nei mitocondri?

19 Nei cetacei, l’aria espirata dai polmoni si condensa nel tipico getto che esce dallo sfiatatoio posto sul capo.

16

La catena di trasporto degli elettroni produce molte molecole di ATP

Nelle cellule degli organismi eucarioti la catena di trasporto degli elettroni è localizzata nelle creste formate dai ripiegamenti dalla membrana mitocondriale interna, mentre nei procarioti aerobi si trova sulla membrana plasmatica. La catena di trasporto è costituita da una serie di trasportatori, cioè proteine che si «passano» gli elettroni tra loro, a cascata.

Gli elettroni che fanno il loro ingresso nella catena di trasporto sono veicolati dalle molecole di NADH e di FADH2. Quando questi elettroni vengono trasferiti da un trasportatore al successivo della catena, perdono progressivamente energia e l’energia liberata viene usata per produrre ATP 20

I TRASPORTATORI DELLA CATENA

Quando il NADH cede i propri elettroni si ossida, convertendosi in NAD+; anche il FADH2, quando cede i propri elettroni, si ossida a FAD. Durante queste reazioni di ossidazione, gli elettroni persi dal NADH o dal FADH2 vengono ceduti a un trasportatore della catena, che si riduce. Via via che gli elettroni si spostano lungo la catena, le ossidoriduzioni continuano: ciascuno dei trasportatori prima si riduce, quando riceve gli elettroni dal trasportatore precedente, e poi si ossida, quando cede gli elettroni al trasportatore successivo.

Molti dei trasportatori che compongono la catena di trasporto sono molecole chiamate citocromi. Un citocromo è una proteina che ha un legame molto forte con un gruppo eme, cioè un gruppo di atomi con un atomo centrale di ferro (come nell’emoglobina, la proteina che trasporta l’ossigeno nel sangue). Quando il ferro accetta gli elettroni si riduce, quando li cede si ossida.

IL RUOLO DELL’OSSIGENO

La catena di trasporto degli elettroni aiuta a capire perché il nostro corpo deve continuamente assumere ossigeno dall’ambiente attraverso la respirazione polmonare. La molecola di ossigeno è infatti l’accettore finale degli elettroni in uscita dalla catena di trasporto degli elettroni: quando riceve gli elettroni a bassa energia dall’ultimo trasportatore della catena, l’ossigeno si combina con gli ioni idrogeno e si forma acqua:

IL RICICLO DI NAD+ E FAD

Una volta che il NADH e il FADH2 hanno ceduto i loro elettroni alla catena di trasporto e si sono ossidati a NAD+ e FAD, questi ultimi sono di nuovo «liberi» di ricaricarsi di nuovi atomi di idrogeno. Allo stesso modo, nelle cellule viene riciclato anche l’ADP. Il riutilizzo di queste molecole incrementa l’efficienza metabolica delle cellule, che non devono sintetizzarle ogni volta da zero.

HAI CAPITO?

Da dove provengono gli elettroni che entrano nella catena di trasporto mitocondriale?

Quali reazioni permettono il passaggio degli elettroni da un trasportatore al successivo?

Qual è il ruolo dell’ossigeno?

Video Come funziona la catena respiratoria?

Video How does the respiratory chain work?

Piruvato

ossidazione

Coenzima Q

Il ruolo dell’ossigeno come accettore finale degli elettroni è cruciale: infatti, se l’ossigeno manca, la catena di trasporto degli elettroni smette di funzionare e i mitocondri non sono più in grado di produrre ATP. In carenza di ossigeno, il corpo riesce a produrre solo poche molecole di ATP e, per farlo, deve ricorre a percorsi metabolici alternativi, come la fermentazione.

c reduttasi

c Citocromo c ossidasi

20 La catena di trasporto degli elettroni.

Catena di trasporto degli elettroni

Citocromo

Mitocondrio

Citoplasma

Glicolisi

17 Le creste mitocondriali creano un gradiente di H+ che porta alla sintesi di ATP

I trasportatori della catena sono disposti in modo sequenziale nelle creste mitocondriali. Molti dei trasportatori sono organizzati in complessi, tra cui in particolare il complesso della NADH-CoQ reduttasi, quello della citocromo c reduttasi e quello della citocromo c ossidasi. Ci sono poi altri due trasportatori, interposti tra i complessi: il coenzima Q (CoQ) e il citocromo c 21 .

21 Durante i passaggi degli elettroni lungo la catena di trasporto, si crea un gradiente di ioni H+ che permette la produzione di ATP per chemiosmosi.

Glucosio Piruvato

Catena di trasporto degli elettroni

IL GRADIENTE DI IONI IDROGENO

I componenti della catena di trasporto accettano elettroni e se li passano a vicenda, in sequenza, ma che cosa accade agli ioni idrogeno (H+) portati dal NADH e dal FADH2? Alcuni complessi della catena di trasporto usano l’energia liberata per «pompare» gli ioni idrogeno, cioè per spostarli, dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana del mitocondrio (questi trasferimenti sono indicati dalle frecce azzurre nella Figura 21 ). Tale movimento genera un forte gradiente di ioni idrogeno, perché nello spazio intermembrana si viene ad avere una concentrazione di ioni idrogeno dieci volte superiore a quella della matrice.

LA PRODUZIONE DI ATP

Nelle creste mitocondriali è presente anche un altro complesso proteico, quello dell’ATP sintasi, attraverso il quale gli ioni H+ si spostano, secondo gradiente, dallo spazio intermembrana alla matrice. Questo flusso di ioni idrogeno, passando attraverso il canale dell’ATP sintasi, innesca la produzione di ATP a partire da ADP + Ⓟ. Si tratta dello stesso processo di chemiosmosi che abbiamo già visto nel caso della produzione di ATP che avviene nei tilacoidi dei cloroplasti durante la fase dipendente dalla luce della fotosintesi.

Catena di trasporto degli elettroni

reduttasi

Citocromo c reduttasi Citocromo c ossidasi Citocromo c Coenzima Q

Alcune sostanze velenose agiscono inattivando i complessi della catena di trasporto e il loro effetto è una conferma del ruolo della chemiosmosi nella sintesi di ATP; infatti, se un veleno inibisce la sintesi dell’ATP, il gradiente di H+ aumenta in modo insolito; al contrario, se un altro veleno indebolisce la membrana tanto da impedire lo stabilirsi di un gradiente di H+, anche la produzione di ATP si arresta.

IL DESTINO DELL’ATP

La catena di trasporto degli elettroni è l’ultima fase della respirazione cellulare, grazie alla quale si raggiunge l’obiettivo finale dell’ossidazione del glucosio, cioè la produzione di energia sotto forma di molecole di ATP. Una volta formato, l’ATP esce dai mitocondri e può essere utilizzato per lo svolgimento del lavoro cellulare, durante il quale fornisce energia scindendosi in ADP + Ⓟ. Queste due molecole ritornano quindi nei mitocondri, dove sono riciclate per produrre nuove molecole di ATP.

In ogni momento, la quantità di ATP disponibile all’interno dell’organismo può sostenere le attività vitali soltanto per breve tempo. Perciò, l’ATP sintasi deve produrre costantemente ATP. Si stima infatti che i nostri mitocondri producano ogni giorno una quantità di ATP pari al nostro peso corporeo.

HAI CAPITO?

Come si forma il gradiente di ioni idrogeno tra i due lati della membrana mitocondriale interna? In che modo l’ATP sintasi porta alla sintesi di ATP?

Per che cosa viene usato l’ATP prodotto nei mitocondri?

L’ossidazione completa di una molecola di glucosio produce circa 36-38 ATP

La Figura 22 mostra il bilancio energetico complessivo della demolizione completa di una molecola di glucosio, cioè la quantità di ATP che si ottiene dall’intero processo.

LA PRODUZIONE DI ATP NEL CITOPLASMA

Per ogni molecola di glucosio, con la glicolisi si ha una produzione netta di 2 ATP. Queste due molecole di ATP sono prodotte nel citoplasma mediante il processo di sintesi a livello del substrato.

LA PRODUZIONE DI ATP NEL MITOCONDRIO

La reazione preparatoria non genera ATP in modo diretto, mentre il ciclo di Krebs produce 2 ATP per ogni molecola di glucosio mediante sintesi a livello del substrato. In totale, dalle reazioni della glicolisi e del ciclo di Krebs, si ottengono 4 ATP

La maggior parte dell’ATP è prodotta dalla catena di trasporto degli elettroni per chemiosmosi. Per ogni molecola di glucosio, 10 NADH e 2 FADH2 portano elettroni alla catena. Da ogni NADH, formato nel mitocondrio dalla reazione preparatoria o dal ciclo di Krebs, si ottengono circa 3 ATP, mentre da ciascun FADH2, prodotto dal ciclo di Krebs, si ottengono circa 2 ATP. La ragione di questa differenza è che il FADH2 cede i suoi elettroni alla catena di trasporto dopo il NADH, quindi questi elettroni partecipano a meno reazioni redox e l’energia liberata, disponibile per la produzione di ATP, è minore.

Nel complesso, lungo tutti i passaggi della catena di trasporto degli elettroni vengono prodotti circa 34 ATP. Glicolisi

22 Il calcolo dell’energia sotto forma di ATP che si ottiene dall’ossidazione completa di una molecola di glucosio.

Perciò, il numero totale di molecole di ATP che si ottengono dalla demolizione completa di una molecola di glucosio è 34 + 4 = 38 ATP.

In alcune cellule animali, i 2 NADH formati dalla glicolisi al di fuori del mitocondrio non possono attraversare la membrana mitocondriale interna; per veicolare i loro elettroni alla catena di trasporto è quindi necessario un sistema «navetta», che consuma energia: per ogni NADH che viene introdotto, la cellula spende un ATP: questo riduce il ricavo netto di ATP a partire da questi 2 NADH a 4 anziché 6 molecole. In questo caso, il processo produce complessivamente circa 36 ATP anziché 38.

L’EFFICIENZA DEL PROCESSO

Dal punto di vista chimico, la differenza tra il contenuto energetico dei reagenti (glucosio e O2) e dei prodotti (CO2 e H2O) è di 686 kcal. Dato che un singolo legame tra i gruppi fosfato dell’ATP ha un contenuto energetico di 7,3 kcal, i 36 ATP ottenuti dalla degradazione completa del glucosio equivalgono a un totale di 263 kcal (cioè 7,3 kcal × 36).

L’efficienza del processo, che si calcola dividendo le calorie effettivamente ottenute per il numero di calorie ipotetiche (263 kcal / 686 kcal), corrisponde al 38% dell’energia inizialmente contenuta nel glucosio; il resto dell’energia viene perso sotto forma di calore.

HAI CAPITO?

Per quale motivo la degradazione completa di una molecola di glucosio può produrre 36 oppure 38 molecole di ATP?

Perché, al termine della respirazione cellulare, si ottiene solo il 38% dell’energia contenuta nel glucosio? Qual è il destino della percentuale rimanente?

Video

Come avviene la fermentazione?

19 La fermentazione

si svolge in carenza di ossigeno

Come abbiamo appena visto, in presenza di ossigeno, il piruvato in uscita dalla glicolisi viene indirizzato verso la respirazione cellulare. Se però l’ossigeno scarseggia e la cellula si trova in condizioni anaerobiche, allora il piruvato viene dirottato verso la fermentazione. Rispetto alla respirazione cellulare, che permette di ottenere 36-38 ATP per molecola di glucosio, la fermentazione ha una resa energetica molto inferiore, limitata ai 2 ATP prodotti tramite la glicolisi 23 . La fermentazione può avvenire in modi diversi a seconda degli organismi. Nelle cellule animali, comprese quelle

23 La fermentazione rigenera il NAD+ in carenza di ossigeno.

RISPONDI

Come partecipa il NADH alla fermentazione?

umane, il piruvato accetta due atomi di idrogeno e si riduce a lattato: in questo caso si parla di fermentazione lattica. Altri organismi, come i lieviti (funghi unicellulari), producono invece alcol etilico (etanolo) e liberano CO2 attraverso la fermentazione alcolica. Tra i batteri, alcuni svolgono la fermentazione lattica, altri la fermentazione alcolica. Il vantaggio della fermentazione è che questo processo, anche in assenza di ossigeno, permette di ossidare il NADH e rigenerare il NAD+, che è necessario per far sì che la glicolisi e la sintesi di ATP a livello del substrato procedano.

PRO E CONTRO DELLA FERMENTAZIONE

Nonostante produca una quantità limitata di ATP, la fermentazione è un processo essenziale per gli organismi, proprio perché è anaerobico. Essa permette ai lieviti di metabolizzare lo zucchero dell’uva (o di altri substrati zuccherini) in condizioni di scarsità di ossigeno.

− 2

2 Lattato 2 Alcol etilico o Guadagno netto

Fermentazione lattica

Fermentazione alcolica

Nel corpo umano, la fermentazione lattica può fornire ATP in modo molto rapido, soprattutto nelle cellule muscolari: quando i nostri muscoli lavorano intensamente, come durante una corsa prolungata, la fermentazione rappresenta un mezzo per continuare a produrre ATP anche se l’ossigeno è temporaneamente insufficiente per la respirazione cellulare.

D’altra parte, il beneficio della fermentazione è solo temporaneo perché i suoi prodotti sono tossici per le cellule. I lieviti muoiono proprio a causa dell’alcol che producono, mentre nel nostro corpo il sangue deve allontanare il lattato che si forma nei muscoli. Una volta prodotto, infatti, il lattato altera il pH delle cellule e provoca un intenso bruciore ai muscoli. Quando smettiamo di correre, il fisico si trova in debito di ossigeno e, infatti, respiriamo con frequenza e intensità maggiori del normale per diversi minuti; la situazione si ristabilisce solo quando il fegato ha riconvertito tutto il lattato in piruvato.

FERMENTAZIONE E INDUSTRIA ALIMENTARE

Molti comuni prodotti alimentari sono ottenuti sfruttando la fermentazione. Per esempio, il lievito di birra (Saccharomyces cerevisiae), che attua la fermentazione alcolica, si usa nella panificazione per la lievitazione dei prodotti da forno: la liberazione di CO2 gonfia l’impasto, mentre l’alcol evapora durante la cottura. La fermentazione alcolica viene anche impiegata per la produzione di vino e birra, sfruttando i lieviti che fermentano i carboidrati della frutta (per il vino) o dei cereali (per la birra).

Altri prodotti alimentari, come yogurt e formaggi, sono ottenuti grazie a batteri che svolgono la fermentazione lattica, producendo lattato che acidifica il latte. La fermentazione lattica svolta dai batteri è sfruttata anche per la produzione di cetrioli in salamoia, crauti e altre verdure fermentate.

HAI CAPITO?

In quali condizioni si svolge la fermentazione? Qual è la differenza tra fermentazione lattica e fermentazione alcolica?

Glucosio

Piruvato

20 Il

metabolismo comprende il catabolismo (degradazione) e l’anabolismo (sintesi)

All’interno di una cellula (o di un organulo) si trova normalmente una riserva di sostanze, chiamate metaboliti, che rappresentano i reagenti chiave delle vie metaboliche. Tale «serbatoio» di metaboliti viene chiamato corredo metabolico

I metaboliti derivano dalla degradazione di biomolecole più grandi e possono essere impiegati per sintetizzarne di nuove 24 . Le reazioni che compongono le vie metaboliche possono essere di due tipi:

• le reazioni che degradano le molecole organiche sono indicate come reazioni cataboliche, o catabolismo;

• al contrario, le reazioni che sintetizzano molecole organiche sono indicate come reazioni anaboliche, o anabolismo

IL CATABOLISMO

Abbiamo visto che il glucosio viene degradato con la glicolisi e la respirazione cellulare. Tuttavia, il cibo che mangiamo non è fatto solo di glucosio o altri carboidrati ma contiene, per esempio, anche lipidi e proteine. La cellula può utilizzare anche i lipidi come fonte di energia, ma prima deve scinderli nei loro costituenti, cioè glicerolo e acidi grassi. A questo punto, come indicato nella Figura 24 , il glicerolo è indirizzato verso la glicolisi, mentre gli acidi grassi sono convertiti in acetil CoA, che entra nel ciclo dell’acido citrico.

Gli acidi grassi sono molecole molto grandi che contengono numerosi atomi di carbonio: da un acido grasso con 18 atomi di carbonio (C18), come l’acido stearico, si ottengono 9 molecole di acetil CoA. Con la respirazione cellulare, questi 9 acetil CoA producono più di cento molecole di ATP. Questo è il motivo per cui i lipidi rappresentano un’ottima riserva energetica.

Lo scheletro carbonioso degli amminoacidi che compongono le proteine può essere convertito in piruvato, acetil CoA o in alcuni prodotti intermedi del ciclo dell’acido citrico. Nel nostro corpo, gli amminoacidi sono sottoposti a deaminazione, cioè alla rimozione del gruppo amminico; da questa reazione, che si svolge nel fegato, si ottiene lo scheletro carbonioso da indirizzare alle vie cataboliche. Il gruppo amminico, invece, è trasformato in ammoniaca (NH3) e, attraverso un ciclo di reazioni chiamato ciclo dell’urea, diviene poi parte dell’urea, la sostanza di scarto escreta dai reni attraverso le urine.

L’ANABOLISMO

Le reazioni del catabolismo (esoergoniche) liberano l’energia che alimenta le reazioni dell’anabolismo (endoergoniche). Il catabolismo è legato all’anabolismo anche per un altro aspetto: le macromolecole possono essere demolite in molecole più piccole, che fungono a loro volta da base

per la sintesi di macromolecole diverse. Per esempio, alcuni prodotti della demolizione dei carboidrati possono essere usati per sintetizzare i lipidi: la gliceraldeide-3-fosfato prodotta durante la glicolisi può infatti essere convertita in glicerolo, mentre i gruppi acetilici possono unirsi a formare acidi grassi.

Alcuni prodotti intermedi del ciclo di Krebs possono invece essere convertiti in amminoacidi. Inoltre, il piruvato prodotto da diverse vie cataboliche può essere usato per sintetizzare glucosio tramite una via anabolica chiamata gluconeogenesi.

HAI CAPITO?

Che cosa si intente per «corredo metabolico»?

Qual è la differenza tra catabolismo e anabolismo?

In quali modi il catabolismo

è collegato all’anabolismo?

Che cos’è la gluconeogenesi?

Acetil CoA

Carboidrati

Lipidi

Proteine

Amminoacidi

Glucosio

Glicerolo

Acidi grassi

Glicolisi

Piruvato

Ciclo dell’acido citrico

Catena di trasporto degli elettroni

24 Schema delle principali vie metaboliche cellulari.

La respirazione cellulare

si divide in

sommata alla glicolisi produce

in assenza di ossigeno è sostituita dalla

1. Durante la reazione preparatoria, prima del ciclo di Krebs,

A una molecola di piruvato libera ossigeno.

B una molecola di piruvato è convertita in acetil CoA.

C una molecola di glucosio libera CO2

D nessuna delle precedenti.

2. Lungo la catena di trasporto degli elettroni

A viene prodotta una grande quantità di ATP.

B gli elettroni riducono gli ioni H+ ad atomi di H.

C gli elettroni acquistano energia.

D si produce NADH a partire da NAD+ .

3. L’accettore finale nella catena di trasporto degli elettroni è

A il NADH.

B il FADH2.

C l’ossigeno.

D l’acqua.

4. ll processo che porta alla produzione di ATP grazie al gradiente di H+ è

A la sintesi a livello del substrato.

B la fermentazione.

C la riduzione.

D la chemiosmosi.

fase preparatoria

catena di trasporto degli elettroni

che avvengono nella

che avviene nelle

matrice dei mitocondri

lattica

36-38 ATP 2 ATP

che può essere fermentazione

5. Nel ciclo di Krebs, per ogni molecola di glucosio sono prodotti

A 2 CO2, 3 NADH, 1 FADH2, 1 ATP.

B 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP.

C 2 CO2, 2 NADH, 2 ATP.

D 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 32-34 ATP.

6. La fermentazione avviene solo in assenza di

A diossido di carbonio.

B acqua.

C ossigeno.

D zuccheri.

7. Quale composto causa il rigonfiamento dell’impasto durante la lievitazione del pane?

A Lattato.

B CO2.

C Alcol etilico.

D NAD+ .

8. Quale delle seguenti reazioni è anabolica?

A L’ossidazione del glucosio.

B La deaminazione di un amminoacido.

C La conversione di G3P in glicerolo.

D La degradazione dei lipidi.

9. La via metabolica che produce glucosio dal piruvato è

A la gluconeogenesi.

B il ciclo dell’urea.

C una via catabolica.

D esoergonica.

con guadagno netto di

10. Vero o falso?

a. Alla fine della respirazione cellulare gli atomi di idrogeno riducono l’ossigeno producendo H2O. V F

b. L’ultima tappa della respirazione cellulare è il ciclo di Krebs. V F

c. La sintesi di ATP nei mitocondri dipende dalla creazione di un gradiente di ioni idrogeno. V F

d. Il citocromo è l’enzima che catalizza la sintesi di acetil CoA. V F

e. Il guadagno netto della fermentazione è di 4 ATP. V F

f. Le reazioni dell’anabolismo portano alla sintesi di nuove molecole. V F

11. Scegli tra i termini in grassetto quelli che ritieni corretti.

a. Nelle creste dei mitocondri gli ioni H+ / elettroni scorrono dallo spazio intermembrana al citoplasma / alla matrice attraverso il canale dell’ATP sintasi, permettendo la produzione di ATP per chemiosmosi / sintesi a livello del substrato.

b. Le reazioni che degradano / sintetizzano le molecole sono chiamate reazioni cataboliche.

c. Nel corpo umano, la fermentazione può fornire ATP in modo lento / rapido e avviene nei muscoli con produzione di alcol etilico / lattato

Fissa i concetti

Completa la sintesi

Sintesi/Summing up

Genially

Capitolo B1

Il metabolismo energetico

Lezione 1

Il processo della fotosintesi

1. La fotosintesi è attuata dagli organismi autotrofi e converte l’energia solare in energia chimica, rendendola disponibile per tutti gli esseri viventi.

2. I pigmenti fotosintetici assorbono la luce visibile a diverse lunghezze d’onda. I principali sono la clorofilla a, la clorofilla b e i carotenoidi.

3. L’energia solare viene convertita in energia chimica nei tilacoidi dei cloroplasti. Nello stroma avviene la conversione del CO2 in molecole di carboidrati.

4. L’ossidazione è la perdita di elettroni, la riduzione è l’acquisto di elettroni. La fotosintesi è una reazione di ossidoriduzione: l’ si ossida e il CO2 si riduce, con liberazione di O2 e formazione di glucosio.

5. La fotosintesi comprende una fase dipendente dalla luce e il ciclo di

6. La clorofilla e gli altri pigmenti sono organizzati nei complessi chiamati fotosistema I (PSI) e fotosistema II (PSII). Durante la fase dipendente dalla luce, l’energia solare eccita gli elettroni nei fotosistemi e viene trasferita fino al centro di reazione; da qui gli elettroni vengono trasferiti a un accettore, che li invia alla catena di trasporto.

7. Il percorso degli elettroni ha inizio nel PSII, che riceve gli elettroni dalla dell’acqua; l’ossigeno risultante viene rilasciato in atmosfera. Nel PSI, gli elettroni persi sono rimpiazzati da quelli veicolati dal PSII lungo la catena di trasporto degli elettroni.

8. Nel PSI, gli elettroni vengono trasferiti a un accettore, che a sua volta li trasferisce a un enzima che trasforma il NADP+ in . Gli ioni idrogeno che derivano dalla scissione dell’acqua, accumulati nello spazio tilacoidale, scorrono secondo gradiente attraverso il canale dell’enzima ATP sintasi, portando alla formazione di ATP.

9. Il ciclo di Calvin comprende tre fasi: fissazione del CO2, del CO2 e rigenerazione del RuBP. Il ciclo si ripete tre volte, con liberazione di una molecola di G3P.

10. La molecola più importante derivata dalla fotosintesi è il , punto di partenza per la formazione di carboidrati più complessi e di altre molecole.

Lezione 2

La demolizione del glucosio e la glicolisi

11. I legami chimici del glucosio sono ricchi di energia. La demolizione (ossidazione) del glucosio nelle cellule comprende due tappe: la e la respirazione cellulare.

12. La glicolisi può essere seguita dalla respirazione cellulare, in presenza di ossigeno, o dalla , un processo anaerobico. La respirazione cellulare si divide in tre tappe: la fase preparatoria, il ciclo di e la catena di trasporto degli elettroni.

13. La glicolisi consiste nella degradazione del glucosio in due molecole di . Comprende una fase iniziale di investimento energetico, in cui si consuma energia, e una fase successiva di produzione energetica. Il guadagno energetico netto della glicolisi è di 2 ATP.

Lezione 3

La respirazione cellulare e la fermentazione

14. Nelle cellule eucariote la respirazione cellulare avviene nei . La reazione preparatoria e il ciclo di Krebs avvengono nella matrice, la catena di trasporto degli elettroni nelle creste. La reazione preparatoria produce 2 molecole di acetil-CoA, 2 molecole di NADH e 2 di CO2, espulse come prodotto di scarto.

15. Il ciclo di Krebs porta alla formazione di 6 molecole di NADH, 2 di FADH2 e 2 di ATP. Produce anche 4 molecole di CO2, liberate durante la fase espiratoria della respirazione.

16. NADH e FADH2 veicolano gli elettroni alla catena di trasporto cedendoli a dei trasportatori, molti dei quali sono citocromi. Man mano che gli elettroni passano da un trasportatore all’altro perdono energia, che viene usata per produrre ATP. L’accettore finale degli elettroni è la molecola di , che si combina con gli ioni idrogeno e forma acqua.

17. Alcuni complessi della catena di trasporto usano l’energia rilasciata per spostare gli ioni idrogeno liberati da NADH e FADH2 nello spazio intermembrana, generando un gradiente di ioni idrogeno. Questi ioni ritornano secondo gradiente nella matrice attraverso il complesso dell’ATP sintasi, innescando la produzione di ATP.

18. L’ossidazione completa di una molecola di glucosio produce circa 36-38 ATP.

19. La fermentazione si svolge in carenza di e ha una resa energetica limitata ai soli 2 ATP della glicolisi.

20. I metaboliti sono i reagenti chiave delle vie metaboliche, che comprendono reazioni che degradano le molecole organiche ( ) o che le sintetizzano ( ).

Verifica le tue abilità

1. Scrivi il termine che corrisponde alla definizione proposta.

a. Complesso di pigmenti che si trova nella membrana tilacoidale e capta l’energia del Sole:

b. Sistema di membrane che forma sacculi appiattiti nello stroma dei cloroplasti: .

c. Carboidrato immagazzinato nelle radici, nei semi o nei tuberi come le patate: .

d. Via metabolica che degrada una molecola di glucosio in due molecole di piruvato: .

2. Completa le frasi inserendo i termini mancanti.

a. Le clorofille a e b sono due fotosintetici che assorbono la luce violetta, blu e rossa e riflettono la luce : per questo motivo, appaiono di colore

b. La sintesi di ATP a livello del è una reazione catalizzata da un enzima che trasferisce il gruppo da un substrato all’ .

c. Una tappa del catabolismo degli amminoacidi si svolge nel fegato e si basa sulla reazione di , che separa il gruppo dallo scheletro carbonioso.

Verifica le tue competenze

1. RICERCA E IPOTIZZA

Il nome completo dell’enzima rubisco, che catalizza la prima reazione del ciclo di Calvin, è RuBP carbossilasi/ ossigenasi: infatti, oltre a legare il diossido di carbonio, il sito attivo dell’enzima può legare anche l’ossigeno, ma le due molecole sono in competizione tra di loro. Aiutandoti con una ricerca in Rete, descrivi quale reazione è catalizzata dalla RuBP ossigenasi. Se le condizioni ambientali sono tali da favorire il legame con l’ossigeno anziché con il diossido di carbonio, quali potrebbero essere le conseguenze per la crescita di una pianta?

2. CONFRONTA ED ESPONI

Metti a confronto i processi della fotosintesi e della respirazione cellulare, evidenziando somiglianze e differenze dal punto di vista chimico, metabolico, ecologico ecc. Raccogli le informazioni in un poster da appendere in classe: prima di realizzarlo, dedica un po’ di tempo alla sua progettazione, pensando a quale può essere, dal punto di vista dell’organizzazione dei contenuti e dell’aspetto grafico, il modo migliore per mettere in risalto le somiglianze, le differenze e i collegamenti tra i due processi.

Mettiti alla prova con gli esercizi interattivi online

3. Numera da 1 a 7 le seguenti molecole o complessi molecolari in base al momento in cui intervengono nella catena di trasporto della respirazione cellulare.

� coenzima Q (CoQ)

� NADH

� citocromo c

� citocromo c reduttasi

� molecola di ossigeno

� NADH-CoQ reduttasi

� citocromo c ossidasi

4. Leggi il brano, sottolinea i 5 termini errati e sostituiscili con quelli corretti. Nelle piante, le molecole di G3P ottenute dal ciclo di Krebs sono usate in vie cataboliche che portano alla sintesi di disaccaridi a sei atomi di carbonio, il più importante dei quali è il fruttosio, che viene usato anche per la sintesi di cellulosa, il principale carboidrato di riserva.

Try it in English

1. Hands on glossary

Fill in the table matching each term (letters) with its definition (numbers).

A. glycolysis

B. cristae C. chlorophyll D. thylakoids

E. photosynthesis

1. membrane-bound compartments inside chloroplasts

2. process that synthesizes complex organic material using carbon dioxide, water, and light energy

3. folds in the inner membrane of mitochondria

4. green pigment found in chloroplasts, which is involved in absorbing light energy for photosynthesis

5. the first step in the breakdown of glucose to extract energy for cellular metabolism

2. Choose the right answer. Which of the following reactions is catalyzed by the enzyme RuBP carboxylase?

A ATP synthesis.

B CO2 fixation.

C NADPH oxidation.

D G3P reduction.

LA SESTA ESTINZIONE

Nel corso dei secoli, con l’espansione degli insediamenti umani e dell’agricoltura, molte foreste sono state abbattute per fare spazio a città, strade, coltivazioni e pascoli. La scomparsa di importanti habitat naturali come le foreste ha causato una grave riduzione della biodiversità, cioè della variabilità biologica degli organismi presenti nell’ambiente 1 . L’entomologo Edward O. Wilson ha stimato che, a partire dall’invenzione dell’agricoltura, circa 12 000 anni fa, le attività umane abbiano causato l’estinzione di una specie ogni venti minuti.

Oltre che alla deforestazione, la perdita di biodiversità terrestre è dovuta al degrado o alla distruzione degli habitat naturali, all’urbanizzazione, all’inquinamento, alla caccia e al traffico di fauna selvatica. Si teme inoltre che i cambiamenti climatici possano aggravare il problema, ostacolando le capacità di recupero degli ecosistemi.

La scomparsa anche di una sola specie può avere imprevedibili effetti a catena sull’intero ecosistema. Se per esempio una specie arborea scompare, può mettere a rischio molti altri organismi che da quell’albero traggono nutrimento o riparo. Inoltre, gli stessi ecosistemi sono spesso tra loro interdipendenti; le foreste, per esempio, regolando gli scambi di ossigeno e diossido di carbonio, contribuiscono a stabilizzare il clima e influenzano così tutti gli altri biomi terrestri.

La Lista Rossa stilata dall’Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN) elenca più di 42 000 specie di piante e animali a rischio di estinzione, pari al 28% di tutte quelle monitorate. Secondo le Nazioni Unite «stiamo assistendo a un declino della biodiversità senza precedenti nella storia umana»: le estinzioni si susseguono sempre più in fretta e nei prossimi decenni potrebbero scomparire fino a un milione di specie. In ecologia si parla ormai di una sesta estinzione di massa, paragonando l’odierna perdita di biodiversità a quelle provocate dalle cinque grandi estinzioni che hanno segnato la storia della vita sulla Terra, con la differenza che questa volta la causa principale sono le nostre azioni.

La perdita di biodiversità è una minaccia anche per noi perché gli ecosistemi ci offrono moltissimi benefici che rischiamo di perdere: forniscono cibo, acqua, legname, combustibili e altre materie prime, regolano il clima, purificano l’aria e l’acqua, riciclano i rifiuti, provvedono alla fotosintesi e alla fertilità dei suoli.

LE POSSIBILI SOLUZIONI

Trattandosi di un problema globale, per frenare questa drammatica perdita di biodiversità servono accordi internazionali che impegnino tutti i governi del mondo. Nel dicembre 2022, al vertice mondiale sulla biodiversità organizzato dall’ONU a Montreal, è stato raggiunto un importante accordo per estendere le aree protette del pianeta e riuscire a tutelare il 30% delle terre emerse e il 30% degli oceani entro il 2030.

Oltre a conservare gli ecosistemi esistenti, la comunità scientifica ritiene necessario anche ripristinare quelli degradati dalle attività umane. Con questo obiettivo, nel luglio 2023 il Parlamento europeo ha approvato una legge per il ripristino di almeno il 20% di tutte le aree terrestri e marine dell’Unione Europea entro il 2030. La legge prevede inoltre interventi sugli ecosistemi agricoli e urbani, nonché azioni per proteggere le api e gli altri insetti impollinatori, da cui dipende anche la produzione alimentare.

Il degrado degli habitat può avvenire anche a causa della loro frammentazione, che si verifica quando la continuità di un ecosistema viene interrotta, per esempio per la costruzione di una strada. In questo caso si possono creare corridoi ecologici, cioè porzioni di terreno che collegano tra loro gli habitat rimasti separati, come ponti o sottopassi per consentire l’attraversamento degli animali, contrastando così la perdita di biodiversità dovuta all’isolamento 2 . Nei campi coltivati si possono creare corridoi ecologici con fasce di alberi e cespugli, mentre in città si dovrebbero privilegiare viali alberati e parchi urbani, che riducono anche l’inquinamento e l’impatto delle ondate di calore estive. Piantare alberi è importante, ma gli esperti forestali avvertono che, affinché sia una misura efficace, occorre piantare le piante giuste nei posti giusti, privilegiando le specie native, più adatte al clima e al terreno del luogo di origine. Senza mai dimenticare che proteggere le foreste esistenti è più importante che cercare di rimediare alla loro scomparsa.

forestale.

2 Un esempio di corridoio ecologico per consentire alla fauna selvatica di attraversare un’autostrada che taglia in due un’area

1 L’orango è a rischio di estinzione a causa della deforestazione praticata in Malesia e Indonesia per destinare il terreno alle coltivazioni di palma da olio.

NUMERI PER RIFLETTERE

• Si stima che dall’invenzione dell’agricoltura il numero di alberi presenti sulla Terra si sia dimezzato, passando da circa 6000 miliardi a 3000 miliardi

• Secondo la FAO, ancora oggi nel mondo si perdono ogni anno circa 10 milioni di ettari di foreste, una superficie pari a un terzo dell’Italia 3

• Finora si è riusciti a individuare e classificare appena l’1% delle specie che vivono nelle foreste pluviali, un bioma ricco di biodiversità, dove molte altre specie rischiano di scomparire prima ancora di essere scoperte.

COSA PUOI FARE TU

Proteggere la biodiversità del pianeta richiede sforzi congiunti a livello internazionale, ma ognuno di noi, adottando comportamenti responsabili, può contribuire a preservare l’integrità degli ecosistemi e a difendere le specie che condividono con noi il pianeta. Qui trovi qualche suggerimento per fare la tua parte.

• Riduci i consumi eccessivi di carne: l’espansione degli allevamenti e delle colture destinate alla produzione di mangimi animali è la prima causa di deforestazione nelle aree tropicali.

• Per ridurre l’impatto ambientale del trasporto, acquista prodotti locali e frutta e verdura di stagione, meglio ancora se biologica: richiede meno erbicidi, insetticidi e fertilizzanti sintetici che inquinano le acque e il suolo e riducono la biodiversità.

• Non disperdere rifiuti nell’ambiente: possono contaminare gli habitat naturali e mettere in pericolo la fauna selvatica. I rifiuti di plastica, in particolare, provocano gravi danni agli ecosistemi: la plastica non è biodegradabile e può restare a lungo nell’ambiente, entrando nella catena alimentare e causando la morte di numerose specie animali.

• Rispetta le aree protette: se visiti parchi e riserve naturali, segui le regole per tutelare la flora e la fauna. Non accendere fuochi al di fuori degli spazi sicuri e segnalati, cammina lungo i sentieri per non calpestare fiori e piante e, se incontri un animale selvatico, non disturbarlo: resta a distanza per osservarlo in silenzio senza spaventarlo.

Espansione delle foreste Deforestazione

• In vacanza, evita di acquistare souvenir fatti con cuoio, ossa o pellicce di animali: potrebbero essere frutto del bracconaggio di specie protette.

• Se hai un giardino o un terrazzo, perché non coltivare qualche pianta originaria del nostro territorio e quindi adatta al nostro clima? Potresti cominciare con piante aromatiche come il rosmarino, il timo o la salvia, con un albero di limoni o con le fragole, attirando così api, farfalle e altri piccoli animali e creando un piccolo spazio di biodiversità.

INFORMATI

Il coronavirus del COVID-19 è solo l’ultimo arrivato di una lunga serie di microrganismi patogeni in grado di scatenare un’epidemia. Dall’Ebola all’AIDS, dalla SARS alla cosiddetta influenza suina, negli ultimi decenni diverse malattie infettive si sono diffuse nella popolazione umana, causando talvolta pandemie, cioè epidemie su scala globale. Molte di queste malattie contagiose sono zoonosi, cioè derivano da virus o batteri che prima circolavano in altre specie animali. Diverse specie di uccelli e mammiferi ospitano infatti microrganismi patogeni che, in seguito a mutazioni casuali, possono acquisire la capacità di infettare anche gli esseri umani. Il coronavirus del COVID-19, per esempio, ha avuto origine nei pipistrelli. Le epidemie causate da zoonosi stanno diventando più frequenti a causa di attività antropiche che danneggiano gli ecosistemi e la biodiversità, come la deforestazione, l’espansione degli insediamenti umani, gli allevamenti intensivi o il traffico di fauna selvatica. Fai una ricerca per scoprire perché il nostro impatto negativo sull’ambiente può aumentare il rischio di epidemie.

ATTIVATI

Hai mai pensato di partecipare a un’iniziativa di volontariato in difesa della natura, magari unendo l’utile al dilettevole? Nel periodo estivo, quando le scuole sono chiuse, diverse associazioni impegnate nella conservazione della biodiversità (come il WWF, la LIPU o Legambiente) offrono ai più giovani l’occasione di cimentarsi in attività di volontariato ambientale: ripulire una spiaggia dai rifiuti, monitorare i nidi delle tartarughe 4 , dare una mano nella gestione di una riserva protetta, sensibilizzare i visitatori di un parco naturale e altro ancora. Fai una ricerca in Rete per scoprire se c’è un’opportunità adatta a te, in Italia o all’estero, per una vacanza estiva dalla parte della biodiversità.

3 Dal 2015 al 2020 la deforestazione ha causato

4 Una tartaruga Caretta caretta appena nata cerca la strada verso il mare.