Загальна характеристика становлення та існування рослинного угруповання (фітоценозу). Роль екотопу.
• 1. Життєві форми • 2. Відношення видів до факторів зовнішнього середовища. • 3. Основні підходи до вивчення екології видів. Ординація.
• Наука про рослинність – складний міждисциплінарний комплекс, в якому методами кількох наук вивчаються відносини рослин і середовища в просторі і часі на рівнях: • організмів • популяцій, • видів, • фітоценозів, • фітохорій вищих рангів.
• Організмовий рівень – екологічна фізіологія рослин (фізіологічні механізми пристосування рослин до умов середовища). • Популяційний – популяційна біологія рослин (популяції рослин, їх розміри, генетична і фенетична різноманітність, прострова структура і механізми регуляції чисельності).
• Видовий – екологія рослин (екологічна морфологія – життєві форми, екологічна біологія – відносини з фітофагами, способи живлення, запилення, поширення плодів; закономірності розподілу видів по різних типах оселищ, типи поведінки (стратегії) видів.
• Фітоценотичний – рослинні угруповання: видовий склад, структура (синморфологія), форми динаміки, класифікація і географія рослинних угруповань (синтаксономія).
Популяційно-видовий рівень • Для досліджень на видовому рівні використовують методи фізіології, морфології, анатомії, географії рослин, фітоценології, систематики рослин, а також наук, які досліджують фактори середовища, що безпосередньо впливають на рослини, в першу чергу – ґрунтознавства і геоморфології.
• Екотоп – певний комплекс екологічних факторів (повітряний, водний, температурний, мінерального живлення, температурно-радіаційний та ін.) на певній ділянці земної поверхні.
Ознаки видів, які відображають їх відношення до умов екотопу:
• Біологічні ознаки – характеризують спосіб живлення: симбіотрофізм, півпаразитизм, паразитизм, відносини з фітофагами (відношення поїдання і відростання), репродуктивний процес (тип запилення і поширення плодів і насіння).
• Екологічні ознаки – характеризують поширення видів в оселищах і фітоценозах, їх фізіогноміку (тобто життєву форму як комплекс морфологофізіологічних ознак, які визначають пристосованість видів до умов екотопу).
• Стратегічні ознаки – це особливості біології і екології видів, які дають їм можливість переборювати опір середовища: захоплювати і утримувати ресурси за рахунок конкуренції з іншими організмами, переживати різні варіанти стресів і збурень.
Життєві форми рослин • Розділ фітоценології (і екології рослин), який займається морфологічними особливостями, які тією чи іншою мірою відображають умови середовища, названий фізіогномікою.
• Життєва форма (ЖФ) – це комплекс морфологічних (а також фізіологічних і анатомічних) ознак, які відображають пристосування виду до умов середовища. • Форма росту (ФР) – синонім ЖФ.
• Теофраст, А.Гумбольт (А.Humboldt), А.Грізебах (A.Grisebach), О.Друде (O.Drude), Е.Вармінг (E.Warming), К. Раункієр (C.Raunkier)
Класифікація життєвих форм рослин (за Раункієром): 1. Фанерофіти · 2-3. Хамефіти · 4. Гемікриптофіти · 5-9. Криптофіти · 5-6Геофіти · 7-Гелофіти 8-9-Гідрофіти
1
1 – (F) Фанерофіт; мега – (понад 30 м), мезо– (8-30 м), мікро – (2-6 м), нанофанерофіти (нижче 2 м); 2 – (CH) Хамефіти; бруньки відновлення не вище 50 см 2а і 2б підтипи хамефітів; 3 – (H) Гемікриптофіти, За,36,3с підтипи гемікриптофітів; безрозеткові – без пагонів, з пагонами, піврозеткові – без пагонів, з пагонами, розеткові; 4 – (K) Криптофіти 4а, 46 підтипи криптофітів; G – геофіти 5 – (T) Терофіти (He) Гелофіти (Hy) Гідрофіти (E) Епіфіти
• В цілому, багатовидові рослинні угруповання мають в своєму складі види рослин, які належать до різних життєвих форм, що складає їхній біологічний спектр.
• Mueller-Dombois D., Ellenberg H. Aims and methods of vegetation ecology. The Blackburn Press, New Jersey, 2002. – 547 p.
Відношення видів до факторів навколишнього середовища • Поширення по різних варіантах навколишнього середовища • Фактори середовища: • Абіотичні (кліматичні – світло, волога, тепло, повітря; едафічні – гранулометричний і водноповітряний режим грунтів; топографічні – умови рельєфу).
• Прямі екологічні фактори – безпосередньо впливають на рослини. • Непрямі екологічні фактори – впливають через прямі екологічні фактори.
• Група екологічних факторів, які змінюються спряжено, наз. комплексним градієнтом (КГ). • КГ, як правило, формуються абіотичними факторами (висота н.р.м., географічна широта тощо). • В КГ можуть об’єднуватись і прямі, і непрямі екологічні фактори. Ґрадієє́нт — міра зростання або спадання в просторі якоїсь фізичної величини на одиницю довжини. Векторна величина
• КГ, котрі більшою мірою, ніж інші, впливають на склад і структуру фітоценозів, наз. провідними. До складу провідних екологічних факторів завжди входять лімітуючі фактори середовища, тобто ті, які є в максимумі або мінімумі і тому сильніше впливають на поширення і розвиток рослин. • Напр., в зоні лісостепу і степу провідний КГ об’єднує екологічні фактори, пов’язані із вологістю ґрунтів, оскільки тут грунти (чорноземи) багаті поживн. речовинами, є достатня к-сть тепла.
Основні підходи до вивчення екології видів • Відношення видів до факторів середовища – індивідуальне. • Найбільш послідовним методом вивчення екології видів є ординація – впорядкування по положенню їх оптимумів вздовж осей градієнтів комплексних екологічних факторів – це R- методи. • У фітоценології ординація – розміщення фітоценозів у певній двовимірній або багатовимірній системі координат – Q- методи. Ординація (Гудол, 1954) -
• R- метод – характеризує особливості екології окремих видів. Потім на цій основі можна аналізувати й екологію фітоценозів. • Q- метод – безпосередньо визначаються крапки координат фітоценозів у просторі факторів.
Пряма і непряма ординація • При прямій ординації вимірюються значення того фактора (комплексного градієнта), уздовж якого проводиться ординація. • При непрямій ординації види впорядковуються уздовж осей складу й структури рослинних угруповань, у яких відбувається вплив комплексного градієнта
Одномірна й багатомірна ординації • Процедуру впорядкування видів або описів фітоценозів уздовж осі фактора середовища можна послідовно повторювати для декількох факторів. Наприклад, спочатку впорядкувати види по осі градієнта зволоження, після цього – засолення, потім інтенсивності випасу. Така послідовна ординація називається одномірною. • Визначення координат об'єктів у просторі декількох факторів називає багатомірною ординацією
Градієнтний аналіз: • Найпоширенішим методом прямої одномірної ординації є градієнтний аналіз. Суть методу досить проста: одночасно з описом площадок фітоценозу враховується фактор, значення якого відкладаються по осі ординації.
• Непрямі методи ґрунтуються на положенні про те, що чим менше фітоценози схожі один на одного за видовим складом, тим більше різняться умови середовища, під впливом яких вони сформувалися. У деяких випадках застосовують "напівпрямі" методи, коли вісь фактора середовища будують на основі знання максимуму й мінімуму фактора. Наприклад, у подібних ґрунтових умовах вибирають ділянки збитого пасовища й косовиці, де випас худоби не проводиться. Склад всіх інших фітоценозів cпівставляють зі складом цих двох полярних описів і за ступенем їхньої подібності визначають пасовищне навантаження на угруповання. Таким чином, весь масив описів виявляється впорядкованим уздовж осі комплексного градієнта фактора пасовищного навантаження, що прямим способом виміряти не вдається. Цей метод називається композиційною ординацією.
• Розвиток методів непрямої комп'ютерної ординації пов'язаний з іменами М.Хилла (М.Hill) і К.тер Браака (K. ter Braak). • Cьогодні широке міжнародне використання мають пакети програм для ординації: DECORANA, CANOCO та ін.
• Результати ординації дають дуже багато інформації про екологію видів, однак вони незручні для практичного використання. Зручнішими є результати об'єднання видів в умовно однорідні екологічні групи. • Тобто, в екологічні групи об’єднують види з подібною реакцією на дію одного або декількох факторів середовища. Особливо зручно проводити виділення екологічних груп за результатами градієнтного аналізу.
• При формалізованому варіанті такого аналізу моделюється інтуїтивний досвід установлення груп видів з різним відношенням до екологічних факторів і в першу чергу до зволоження, коли виділяються групи гідрофітів, гідрогігрофітів, гігрофітів, мезогігрофітів, гігромезофітів, мезофітів, ксеромезофітів, мезоксерофітів, ксерофітів. При використанні градієнтного аналізу, якщо вибірка описів репрезентативна, результат уже не залежить від інтуіції дослідника.