Просторова структура фітоценозу
План лекції: 1. Вертикальна структура фітоценозу: Ярусність: Надземна ярусність Підземна ярусність Водний фітоценоз 2. Горизонтальна структура фітоценозу: Мозаїчність Комплексність 3. Синузіальність 4. Добова, сезонна та різнорічні зміни
• Структура фітоценозів (синморфологія) – це просторове взаєморозміщення елементів фітоценозів, популяцій, окремих особин або їх частин.
Вертикальна структура фітоценозу Під структурою рослинного угруповання розуміється розподіл надземної й підземної маси рослин в просторі. Розрізняють горизонтальну та вертикальну структуру фітоценозів.
Надземну та підземну ярусність Синузіальність Мозаїчність
Вертикальна структура фітоценозу Ярусність – розміщення органів рослин різних видів на різних висотах над поверхнею ґрунту і на різних глибинах в ґрунті. Надземна ярусність – розподіл рослин по надземних ярусах.
Вертикальна структура фітоценозу
Пологом (Сукачов, 1930) називають тимчасовий ярус, утворений молодими рослинами або рослинами, пригнобленими сторонніми по відношенню до фітоценозу чинниками.
Вертикальна структура фітоценозу При виділенні ярусів виділяють: два (або три) яруси дерев один або два яруси чагарників три яруси трав один ярус надгрунтового покриву.
8
В лісах України частіше трапляються чотири-, п’яти-, рідше багатоярусні фітоценози; в сосново-дубових лісах у першому ярусі заввишки 22-26 м росте сосна (Pinus sylvestris L.),
9
у другому (заввишки 16-20 м) дуб черешчатий (Quercus robur L.),
у третьому (заввишки 2-4 м) – ліщина звичайна (Corylus avellana L.),
Вертикальна структура фітоценозу У описах яруси позначаються літерами: А і A1 – верхній деревний ярус, А2 – середній деревний ярус і т. д., В – ярус чагарників, С – ярус трав, D – ярус надгрунтового покриву (мохи, лишайники).
Вертикальна структура фітоценозу Рослини, які розвивають свої листки в різних ярусах, називають між'ярусними (або позаярусними) рослинами.
Вертикальна структура фітоценозу Кожен ярус, який входить до складу фітоценозу, впливає на інші яруси і у свою чергу підпадає під їх вплив. Тому фітоценоз необхідно розглядати як щось ціле, а яруси фітоценозу – як його структурні частини, які в деяких випадках можуть бути відносно самостійними.
Вертикальна структура фітоценозу Підземні яруси виділяють на основі глибини проникнення коріння в грунт і розміщення активної, тобто здатної поглинати воду і поживні речовини, частини кореневих систем, зазвичай тієї, що має кореневі волоски.
Вертикальна структура фітоценозу Водні фітоценози Ярусний розподіл водних рослин: одні з них вільно плавають на поверхні води (нейстон) або в її товщі (планктон), інші прикріпляються до поверхні ґрунту і не мають кореневої системи як такої, треті укоріняються в ґрунті водойм.
Вертикальна структура фітоценозу Водні фітоценози
Вертикальна структура фітоценозу Водні фітоценози У водних фітоценозах слід виділяти яруси прикріплених видів, які вказують на глибину, на якій розташовуються листки рослин, які створюють ці яруси, та яруси вільноплаваючих видів. Деякі планктонні організми, не пов'язані з певними глибинами, займають у фітоценозах положення, аналогічне тому, яке займають між'ярусні епіфіти в наземних фітоценозах, в основному це мікроскопічні водорості.
18
У кострицево-бобоворізнотравному угрупованні чітко виділяються три яруси: перший (заввишки 80-120 см) утворений кострицею лучною (Festuca pratensis Huds.),
19 другий – заввишки 40-60 см —
третій — заввишки 15-80 см —
королицею звичайною
конюшиною лучною
(Leucanthemum vulgare L.), а
(Trifolium pratense L.).
Решта видів доповнюють певний ярус.
20
У степових угрупованнях: перший ярус (заввишки 30-70 см) утворюють види ковили – к. Лессінга (Stipa lessingiana) та к. української (S. ucrainica), підмаренник справжній (Galium verum)
Stipa lessingiana
Galium verum
21
другий (заввишки 10-20 см) — костриця борозниста (Festuca sulcata), а
третій (заввишки до 10-20 см) — горицвіт весняний (Adonis
vernalis)
поширені види.
та
інші
менш
22
Рис.2. Ярусність у степу Асканія-Нова
23
Рис. 4. Надземна та підземна ярусність ділянки цілинного степу на типовому середньогумусованому чорноземі.
Горизонтальна структура фітоценозу Ділянки, які відрізняються одна від одної за особливостями будови рослинного покриву, називаються мікроценозами, або мікрофітоценозами. .
25
Консорція — це сукупність видів, пов'язаних між собою трофічними і топічними зв'язками, які залежать від центрального члена консорції (ядра угруповання). У якості ядра виступає автотрофний організм — едифікатор (рослина), а компонентами консорції — тварини, мікроорганізми, гриби, які безпосередньо з ним пов'язані. Наприклад, дуб і його мешканці. Синузія — група видів у фітоценозі, що належать до близьких життєвих форм. Парцела — структурна частина горизонтального розтину біогеоценозу, яка відрізняється від інших його частин складом своїх компонентів та їх властивостями.
Горизонтальна структура фітоценозу Парцели – це структурні частини горизонтального розчленування фітоценозу, відособлені один від одного на всю вертикальну товщу співтовариства (тобто включають не лише рослини, але і тварин, грунт, особливості нанорельєфу і варіації мікроклімату) (Диліс, Уткин і Успенська, 1964).
Горизонтальна структура фітоценозу
Горизонтальна структура фітоценозу
Мікроугруповання – однорідне угруповання рослин надгрунтового покриву без розділення його на яруси, тобто це дрібні поєднання рослин усередині угруповання , які займають одну територію.
Горизонтальна структура фітоценозу Мозаїчність – горизонтальне розчленування усередині фітоценозу, обумовлене ценотичними факторами. Причини: -Нерівномірність умов існування, викликана життєдіяльністю тих або інших рослин -Результат діяльності тварин -Спосіб існування тих або інших рослин, які утворюють купини або куртини -Результат зімкнення раніше роз'єднаних мікроценозів, які створюють мозаїчний фітоценоз поступово, шляхом злиття
30
Розрізняють такі типи мозаїчності: 1) едафотопічна, пов'язана з неоднорідністю едафотопу; 2) епізодична, зумовлена випадковістю у розподілі зачатків рослин, а також неоднаковим приживанням проростків; 3) ценобіотична, викликана впливом одних видів на інші, головним чином через зміни середовища, включаючи формування нано-мікрорельєфу; 4) клонова, що виникає у зв'язку із особливостями вегетативного розмноження деяких видів; 5) зоогенна, причина якої - безпосередній або непрямий, тобто внаслідок зміни середовища впливом зоокомпонентів ценозів; 6) антропогенна, що виникла в результаті впливу людини на фітоценози.
Горизонтальна структура фітоценозу А
Мозаїчність може бути: -Неясною -Виразною -Контурною
(за Ярошенко, 1961): А — мозаїчність: а — поступова в одному угрупованні з мікроугрупованнями 1,2,3,4; б - контурна в одному угрупованні з мікроугрупованнями 5, 6, 7, 8; Б — комплексність — комплекс із двох угруповань: угруповання з мозаїкою мікроугруповань 9.10,11 та угруповання з мозаїкою мікроугруповань 12,13,14.
Б
Горизонтальна структура фітоценозу Комплексність відрізняється від мозаїчності рядом ознак: ділянки, які чергуються між собою, як правило, значних розмірів; вони хоч і входять до складу одного масиву, лук, полів, але не з’єднані, а відокремлені одна від одної; генетично різнорідні й різняться за будовою, структурою, генезисом та екологією. Комплексність – це горизонтальне розчленування рослинного покриву на генетично різнорідні за будовою, водно-мінеральним живленням і продуктивністю комплекси, які чергуються між собою.
Синузіальність Поняття «синузія» було введене в науку X. Гамсом (Gams, 1918).
Синузія, за Гамсом, - це сукупність (об'єднання, група) особин одного виду (синузія першого порядку) або схожих видів (синузії другого і третього порядків).
Синузіальність Синузія другого порядку – сукупність особин різних видів, що належать до схожої життєвої форми. Синузія третього порядку – сукупність видів, які спільно створюють або ярус, або одноярусне угруповання. Види, що входять до її складу, належать до різних класів життєвих форм.
Синузіальність В. Н. Сукачев визначав синузії таким чином (1957): синузії – це «структурні частини фітоценозів, які характеризуються певним видовим складом, певним екологічним характером видів, їх складових, просторовою або тимчасовою відособленістю, а отже, і особливим мікросередовищем, що створюється рослинами даної синузії». У розумінні синузії виділяють два підходи: -синузія – поняття екологічне, воно охоплює рослини, які належать до однієї життєвої форми в угрупованні; - синузія – поняття структурне, ценотичне.
Синузіальність Синузією можуть бути: ярус, складений рослинами, що належать до однієї життєвої форми, якщо він однорідний на всій території, зайнятій фітоценозом (синузія дернинних злаків); частина ярусу в межах ділянки, зайнятої мікрофітоценозом, якщо весь ярус неоднорідний і в різних мікрофітоценозах, які утворюють дане угруповання, представлене рослинами різних життєвих форм (синузія крушини ламкої); сукупність епіфітів, які належать до однієї життєвої форми в межах всього фітоценозу, якщо відсутні варіації в їх екологічних особливостях або в межах мікроценозу, якщо в різних мікроценозах епіфіти представлені різними життєвими формами (синузія епіфітних мохів); сукупність рослин, які зумовлюють аспект, характеризуються розвитком в одні й ті ж терміни (синузія весняних ефемероїдів); в деяких випадках (у одноярусних фітоценозах) синузія може збігатися з мікрофітоценозом.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Фітоценози зазнають різноманітних змін, які можна розділити на модифікації та зміни. До модифікацій належать зворотні зміни фітоценозів. Це порівняно нетривалі і неглибокі, головним чином, кількісні зміни ознак фітоценозів.
Залежно від тривалості модифікацій виділяють добову, сезонну і різнорічну мінливість.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Добова мінливість фітоценозів зумовлена зміною дня і ночі, з якою спряжені зміни різних факторів оселища. Перш за все, змінюються умови освітлення, а разом з ними змінюються температура, вологість, вплив тварин і інші фактори.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Сезонна мінливість фітоценозів, так само як і добова, характеризується строгою періодичністю. Вона зумовлена двома причинами – сезонними змінами екологічних умов і особливостями сезонного росту і розвитку рослин.
Добові, сезонні та різнорічні зміни До різнорічних змін, які також називаються флуктуаціями, належать триваліші, порівняно з сезонними, модифікації фітоценозів. Це такі зміни, які здійснюються протягом декількох років і для яких часовим масштабом вимірювання є один рік. Флуктуації можуть бути викликані різними причинами, але головну роль відіграють циклічні зміни кліматичних і гідрологічних умов.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Т. А. Работнов пропонує виділяти основні типи флуктуацій: екотопічні (кліматичні), фітоциклічні, зоогенні, антропічні.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Екотопічні (кліматичні) флуктуації пов’язані з різницями по роках в метеорологічних, гідрологічних і ін. умовах екотопу. Екотопічні флуктуації властиві всім типам екосистем. Фітоциклічні флуктуації пов’язані з особливостями біологічних ритмів рослин, які входять до складу рослинних угруповань.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Зоогенні флуктуації зумовлені масовим розвитком якого-небудь виду тварин.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Антропогенні флуктуації пов’язані з змінами антропогенного впливу на рослинні угруповання при екстенсивному режимі господарського користування.
Добові, сезонні та різнорічні зміни Регенераційні мозаїки, пов’язані з процесами відновлення екосистеми (і фітоценозу у її складі) після локальних порушень.
Концепція мозаїчно-циклічної організації екосистем. Стійке існування багатьох видів в одній екосистемі досягається за рахунок природних локальних порушень в результаті життєдіяльності і смерті окремих особин і їх груп, що призводить до створення нових місць мікроіснування.
Добові, сезонні та різнорічні зміни
Вікові зміни – викликаються змінами вікової структури популяцій рослин, які утворюють фітоценоз, зокрема віковими змінами (онтогенезом) едифікаторів.