Загальна характеристика еколого-флористичної класифікації рослинності (засади школи Браун-Бланке)
• 1. Основні поняття екологофлористичної класифікації. • 2. Синтаксономічні одиниці екологофлористичної класифікації. • 3. Опис фітоценозу. Бланк опису. Проекційне покриття. Рясність.
• 80% фітоценологів світу працюють в системі еколого-флористичної класифікації. • Брокман-Єрош (Brockmann-Jerosch): • 1) основна синтаксономічна одиниця встановлюється не в полі, а шляхом порівняльної обробки багатьох описів; • 2) для встановлення цієї одиниці використовуються не широко розповсюджені константні види, а лише ті константні види, які мають вузьку локальну приуроченість до даного типу оселища, які він назвав характерними видами.
• Констаантність виадів – у фітоценології – показник, котрий характеризує відносну частоту трапляння виду в угрупованнях одного фітоценозу. Константність оцінюється, як правило, у балах за пятибальною шкалою: • 5 балів: вид трапляється у більш, ніж 80% описаних угруповань фітоценозу; • 4 бали: від 60 до 80%; • 3 бали: від 40 до 60%; • 2 бали: від 20 до 40%; • 1 бал: до 20%.
В 1913 р. учень Рюбеля і Брокман-Єроша Жошуа Браун опублікував статтю про високогірну рослинність в Ретийських і Лепонтинських Альпах. Однією з найважливіших рис, які визначають асоціацію, Браун-Бланке вважав однотипність умов оселища тих ділянок рослинності, які належать до однієї асоціації. Вважаючи корінною властивістю асоціації її екологічну своєрідність, Браун-Бланке стверджував, що ця своєрідність відображається у її флористичному складі і що найкращими індикаторами цієї екологічної своєрідності є види з вузькою екологічною амплітудою – характерні види.
• Отже, за Браун-Бланке, характерні види відображають екологічну своєрідність асоціації і власне тому вони можуть служити для класифікації, а не види з широкою амплітудою, які є (БрокманЄрош) “формаційними убіквістами. • ------------------------• Ubiquitous – всюдисущий
• Браун-Бланке (1915, 1918) розвинув положення про характерні види як індикатори екологічної своєрідності асоціації, ввівши поняття вірності даному типу угруповання, як втілення цієї індикації:
• “Той або інший вид може фізіономічно відігравати підлеглу роль; він може траплятись лише спорадично, розріджено і одинично, але разом з тим бути вірним даному типу угруповання і втілювати вираження даних факторів середовища”. • У 1926 р. Браун-Бланке ввів поняття диференційних видів.
• Браун-Бланке і Павіяр: • Ієрархічна система, заснована на характерних видах в усіх ланках: • Союз асоціацій (альянс) – (Verband, Alliance, Allion – All.) • Порядок асоціацій (Ordnung, Order – O.) • Клас асоціацій (Klass, Classis – Cl.) •
• В 1930 р. в Монпельє заснована Міжнародна середземноморська і альпійська геоботанічна станція (Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine) SIGMA. • З 1933 р. публікувались збірники, метою яких була систематизація всіх рослинних угруповань на Земній кулі – продромуси – Prodromus der Pflanzengesellschaften
• Принципові установки підходу Браун-Бланке базуються на положенні про екологічну специфічність рослинного угруповання. • “Хоча екологічними індикаторами служать і окремі види, проте кращими індикаторами є групи рослин, які існують спільно, співконкуренти, які формують рослинне угруповання”. Отже, “флористично визначена одиниця рослинності відповідає екологічній одиниці, одиниці оселища”
• Флористично складене угруповання має географічний і флорогенетичний зміст, оскільки флористичний склад відображає відношення географічного поширення і флористичних зв’язків”. • За Браун-Бланке, класифікація, яка будується на флористичному принципі, основаному на екологічній індикації флористичним складом умов середовища, є найбільш досконалою, оскільки з її допомогою виділяються групи фітоценозів, які мають спільні риси і за іншими важливими ознаками, тобто угруповання об’єднуються у найбільш природні групи.
• Характерними видами (Charakterarten, Kennarten, character species – Ch.) БраунБланке називає такі види, які тісно пов’язані з певним фітоценозом, завдяки своїй екологічній або фітоценологічній спеціалізації. • Характерні види можуть бути виявлені лише при наявності великої кількості описів, які охоплюють основні типи фітоценозів в межах доволі великого району.
• Властивість характерних видів бути зв’язаними з певним типом фітоценозів – вірність (fidelity) Градації вірності: • 5 – вірні види (exclusives) – виключно, або майже виключно пов’язані з одним типом угруповання; • 4 – постійні види (selectives) – явно вибирають певний тип угруповань; • 3 – прихильні види (preferents) – зустрічаються досить рясно в різних угрупованнях, але оптимальний розвиток пов’язаний з одним певним типом фітоценозу; • 2 – невизначені, байдужі види (indifferents) – без вираженого зв’язку з будь-яким типом фітоценозу; • 1 – чужі види (strangers) – рідкісні і випадкові включення з інших фітоценозів, залишки (релікти) колишніх фітоценозів.
• Характерні види – зі ступенем вірності 5, 4, 3 (вірні, постійні, прихильні); • ступінь вірності 2 (невизначені, байдужі) – супутні види, супутники; • ступінь вірності 1 (чужі) – випадкові види.
• Основна одиниця рослинності, або основна таксономічна категорія – асоціація, має свої характерні види (5, 4, 3) – СhAss. • Вищі рангом одиниці мають свій набір характерних видів. Чим вищий ранг – тим більше число характерних видів – ChAll., ChO., ChCl. • Нижчі таксони – субасоціації, варіанти асоціацій, фації – характерних видів не мають, а відрізняються за диференційними видами.
• Субасоціації, варіанти – відхилення від основного типу асоціації, зумовлені едафічно, локально-кліматично, хорологічно. • Фація виділяється в межах варіанту за домінантами.
• Диференційні види не мають сильного соціологічного зв’язку, тому не потрапляють до характерних видів, але можуть зустрічатись в одному, двох або кількох близьких угрупованнях (відсутні або присутні в мізерній кількості інших угруповань) і тому виявляють певні біотичні, едафічні, мікрокліматичні, хорологічні чи генетичні особливості. Диференційні види служать для виділення субасоціацій, які не мають власних характерних видів.
• Клас (Classis) Сl. – -etea – Quercetea ilicis, Molinio-Arrhenatheretea; • Порядок (Order) O. – -etalia - Quercetalia ilicis, Arrhenatheretalia; • Союз (Allion) All. – -ion – Quercion ilicis, Arrhenatherion; • Асоціація Ass. – -etum – Quercetum ilicis, Arrhenatheretum; • SAss. – -etosum – Quercetum ilicis pubescentetosum, Arrhenatheretum brizetosum; • Quercetum ilicis pubescentetosum, Quercus coccifera var., • Salvia-var. Arrhenatheretum brizetosum;
•
• • • • • • •
• •
Эколого-флористическая классификация основана на дедуктивно-индуктивном подходе, при котором главную роль играет процесс установления синтаксонов «снизу». Это происходит путем группирования сообществ по сходству флористического состава, который в значительной степени отражает экологические условия и стадию сукцессии. При этом упор делается на том, что различные виды по-разному связаны с различными условиями произрастания, то есть с различными фитоценозами, формирующимися в данных условиях. Свойство видов быть более или менее прочно связанными с определенным типом фитоценозов Браун-Бланке называет верностью. Им различается пять уровней верности: Верные виды (степень верности 5) – виды, исключительно или почти исключительно связанные с определенным типом сообществ. Прочные виды (степень верности 4) – виды, встречающиеся и в других сообществах, но более редко и в меньшем числе или с пониженной жизненностью. Благосклонные виды (степень верности 3) – виды, которые встречаются более или менее обильно во многих фитоценозах, но оптимальное их развитие связано с одним определенным типом сообщества. Неопределенные виды (степень верности 2) – виды без явно выраженной связи с каким-либо определенным типом сообществ. Чуждые виды (степень верности 1) – редкие и большей частью случайные включения из других растительных сообществ или же реликты ранее бывших растительных сообществ. Система Браун-Бланке предполагает, что каждое растительное сообщество экологически специфично и данная специфичность проявляется во флористическом наборе, уникальном для каждого конкретного типа местообитания (рис. 1). Виды, характерные для конкретного синтаксона, называются диагностическими. Они, в зависимости от уровня верности разделяются на три группы: Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других благодаря своей экологической специализации. Характерные виды могут быть выявлены только при наличии большого количества описаний, охватывающих основные типы фитоценозов в пределах достаточно большого района. К характерным видам при этом относятся верные, прочные и благосклонные виды. Как правило, это стенотопные виды. Дифференцирующие виды диагностируют синтаксон границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов. Константные виды встречаются с высоким постоянством и часто с высоким обилием, но проходят через этот синтаксон «транзитом». Виды, константные для низших единиц классификации, могут быть дифференцирующими или характерными для более высоких единиц классификации.
• •
•
•
Рис. 1. Схема, показывающая основные варианты диагностических видов в системе БраунБланке: А, Б, В – ассоциации; а, б, в – субассоциации; 1, 2 – характерные виды ассоциации Б; 3, 4 – характерные виды ассоциации А; 5 – характерный вид ассоциации В; 4, 6 – дифференциальные виды субассоциации а; 7, 8 – дифференциальные виды субассоциации в; субассоциация б выделяется по критерию отсутствия дифференциальных видов субассоциаций а и в; 9, 10, 11 – константные виды, которые могут быть характерными для классификационных единиц более высокого ранга (Миркин и др., 2002) Основной таксономической категорией, или основной единицей растительности, в системе Браун-Бланке является ассоциация (табл. 1). Ассоциация школы Браун-Бланке – единица крупная, широкого объема, подразделяемая в свою очередь на более мелкие единицы, в то время как при доминантной классификации это единица узкого объема, зачастую являющаяся низшей единицей системы классификации. Она выделяется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей характерными видами, которые могут быть верными, прочными или же только благосклонными. Вышестоящие таксоны, относящиеся к союзам, порядкам, классам, имеют свои характерные виды. Чем выше ранг, тем большим числом характерных видов обладает данный таксон. Класс – это единица с выраженной собственной физиономией, флористическая комбинация при установлении класса стоит на втором месте. Порядок – крупный вариант класса, устанавливаемый на основе флористических критериев. Союз чаще всего – географический или экологический вариант порядка.
• РангОкончаниеПримерылесные сообществалуговые сообществаКласс-eteaQuercetea ilicisMolinioArrhenathereteaПорядок-etaliaQuercetalia ilicisArrhenatheretaliaСоюз-ionQuercion ilicisArrhenatherionАссоциация-etumQuercetum ilicisArrhenatheretumСубассоциация-etosumQuercetum ilicis pubescentetosumArrhenatheretum brizetosumВариант-Quercetum ilicis pubescentetosum, Quercus coccifera-вариантSalvia-вариант Arrhenatheretum brizetosumФация-osumArrhenatheretum brizetosum bromosum erecti
•
Нижестоящие таксоны, относящиеся к субассоциациям, вариантам ассоциаций и фациям, не имеют своих характерных видов и отличаются лишь дифференциальными видами. При этом субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо климатически, либо хорологически. Более значительные отклонения дают основания для выделения субассоциаций, менее значительные – вариантов. Фация – самая мелкая единица, выделяемая в пределах вариантов по общности доминант. • К достоинствам системы классификации фитоценозов по методу Браун-Бланке следует отнести ее универсальность, развитую методологию, высокую информативность выделяемых синтаксонов, которые отражают экологические условия и сукцессионный статус сообществ, гибкость критериев классификации, открытость системы и совершенную систему номенклатуры.