Динаміка рослинності (синдинаміка). . 1. Класифікація процесів динаміки рослинності. 2. Сукцесії рослинності.
• Зміни в межах одного фітоценозу, які не призводять до зміни едифікаторів, різких змін видового складу, структури та інших ознак – динаміка фітоценозів. • Зміни одних фітоценозів іншими – динаміка рослинності (синдинаміка). • Синдинаміка (наука про зміни рослинності) вивчає причини і механізми виникнення, формування і існування природних угруповань, які утворюють рослинність сучасну і минулих епох.
Динаміка фітоценозу: • Добові зміни, пов’язані з добовою ритмікою життєдіяльності рослин, які утворюють фітоценоз; • Сезонні зміни, які визначаються особливостями ритму розвитку видів, які утворюють фітоценоз; • Щорічні або різнорічні (флюктуаційні) зміни, які визначаються змінами по роках метеоумов, інтенсивністю діяльності тварин, врожаю насіння, розвитком фітомаси та ін. собливостей біотопу і біоценозу; • Вікові зміни, які викликані змінами вікової структури популяцій рослин в ході їх онтогенезу; • Зміни, які викликані безперервними процесами відновлення – відмиранням старих особин, розвитком молодих, що призводить до змін у співвідношеннях між окремими видами; • Зміни, викликані мікроеволюцією видів, яка постійно відбувається в межах фітоценозів.
• Флюктуаційні зміни викликаються різними умовами середовища існування фітоценозів у різні роки. • Характерні ознаки флюктуацій: • (1) зворотність змін рослинності, точніше – повернення до стану, близького до вихідного, • (2) ненаправленість – різна орієнтованість змін в різні роки, • (3) стабільний видовий склад, • (4) відсутність ефективних інвазій – проникнення і закріплення нових домінантів, які б викликали направлені зміни угруповання.
Флюктуації: • а) приховані, які виявляються лише при точному обліку і не мають суттєвого впливу на життя фітоценозу; • б) осциляторні (осциляції) – короткотермінові (1-2 роки) зміни у співвідношеннях компонентів і в продуктивності; • в) дигресивно-демутаційні* – триваліші (3-10 років) * дигресія – відступ, відхилення; демутація – відновлення.
• Дегенерація – процес змін структури і функціонування угруповання, яке відбувається мозаїчно (або смугами) і не охоплює цілого фітоценозу в межах його ареалу. • Регенерація – процес відновлення структури і функцій тих частин угруповання, які раніше піддались дегенерації. Регенерація відбувається за рахунок внутрішніх сил фітоценозу.
• Змінність рослинності в часі може мати характер флюктуаційний, циклічний і лінійний.
Зміни рослинності • Направлений процес зміни рослинності в просторовому і часовому градієнті – сукцесія. • Типи сукцесій: • Первинна, яка починається на голих субстратах, де рослинність раніше не існувала. • Вторинна, яка відбувається в місцях зі знищеною або сильно порушеною з різних причин рослинністю.
• Сукцесії поділяють на автогенні і екзогенні. • Автогенні (спонтанні, внутрішні) зміни відбуваються під дією організмів, що входять до складу біоценозів. Автогенна сукцесія при заселенні нових територій починається звичайно з незбалансованого угруповання, яке поступово перетворюється на угруповання з відносною рівновагою із середовищем. • Екзогенна, або аллогенна (породжена ззовні), сукцесія відбувається внаслідок контролю і дії зовнішніх факторів середовища (шторми, пожежі тощо), включаючи діяльність людини.
Умови, для виникнення первинних сукцесій • Виникнення субстрату для поселення рослин; • Міграції – надходження діаспор ззовні; • Реакція – модифікація середовища рослинами, приживання рослин і їх агрегація; • Взаємодії між рослинами (конкуренція за засоби існування); • Заміна одних угруповань іншими; • Стабілізація – формування угруповання такого видового складу, яке в даному кліматі може існувати в часі і просторі – клімаксу. • Фітоценози, які змінюють один одного аж до досягнення клімаксу, утворюють серію і називаються серійними.
• • • • •
Гідросерійні угруповання Літосерійні угруповання Псаммосерійні угруповання Ксеросерійні угруповання Галосерійні угруповання
Стадії сукцесії • Ініціальна • Перехідна • Кінцева (термінальна)
• Процес сукцесії закінчується утворенням клімаксового угруповання – такого, яке в даному кліматі є типовим і стабільним (концепція моноклімаксу) (Clements, 1916, 1928, 1936). • Концепція поліклімаксу – передбачає можливість виникнення різних угруповань в конкретних біокліматичних умовах (Tansley, 1939)
Прогресивні процеси: • сукцесії, в ході яких відбувається розвиток рослинності; • регенерація – процес відбудови деформацій; • демутація – вторинна сукцесія, яка спрямована на відновлення угруповання після дигресії. Відбувається повернення до первинного (чи наближеного до нього) складу угруповання. Прикладом може бути відновлення лучної рослинності на покинутих пасовищах, формування нового деревостану на місці лісових згарищ чи вирубок і т.д. Можливість демутації визначається, зокрема, ступенем попереднього ураження (стадією дигресії).
Регресивні процеси: Регресія – веде до перетворення від складних структур до простих; Дегенерація – веде до деформації структури угруповання Дигресія - погіршення стану рослинного угруповання внаслідок зовнішніх (екзогенних) або внутрішніх (ендогенних) причин.
Розрізняють: • • • • • •
екзодинамічну дигресію — тривале затоплення, вторинне засолення тощо, антроподинамічну дигресію — сінокосну, пасовищну тощо, ендодинамічну дигресію — наприклад, при біогенному засоленні ґрунту, рекреаційну дигресію — процес негативних змін фітоценозу в результаті рекреаційних впливів. Фінальна стадія дигресії — катаценоз, після якої екосистема руйнується остаточно. Протилежний до дигресії процес — демутація.
Первинні сукцесії
Вторинні сукцесії
Типи сукцесій (Раменський,1938) А. За розвитком в часі: вікові – значні зміни в умовах і складі; тривалі – протягом десятків і сотень років; швидкі. Б. За станом і можливостями угруповань; В. За провідним фактором – ендодинамні [ендогенні], викликані життєдіяльністю самого угруповання; екзодинамні [екзогенні, аллогенні], викликані зовнішніми чинниками; змішані.
• Вікові (філоценогенетичні зміни, гологенетичні сукцесії) зміни – процес підбору видів, здатних існувати разом, і вироблення взаємовідносин між ними, включаючи взаємовідносини між фототрофами і їх консортами, тобто процес формування типів фітоценозів. • Гологенез – зміна рослинності в часі під впливом змін клімату або умов існування рослин, викликана геологічними процесами на великих територіях (кліматогенні та геоморфогенні сукцесії)
• Вторинні і первинні сукцесії – типові зміни розвитку: Сингенетичні, Ендоекогенетичні (ендоекодинамічні), Екзоекогенетичні, Гологенетичні
Сингенез – • Процес заселення раніше не вкритих рослинністю територій або відновлення раніше знищеної рослинності, а також проникнення в сформовані угруповання нових для них видів.
Аллогенні сукцесії • • • • •
Можуть бути зумовлені: Вибухом вулкану Пасторальним впливом Людською діяльністю (антропопрес) Повенями Кліматичними змінами (не зумовленими антропопресом)
Автогенні сукцесії • Затіненням • Нагромадженням детриту (відмерлих решток) • Виснаженням водних і поживних ресурсів • Фіксацією азоту
Еволюція фітоценозу • зміни у фітоценозі, в результаті яких виникає новий тип фітоценозу
•
Рослинність, притаманна певній природній зоні, це: – зональна рослинність;
•
Інтерзональна рослинність це: – типи рослинних угруповань, які одночасно можуть траплятися в кількох природних зонах;
•
Екстразональна рослинність це: – рослинність, яка близька до рослинності якої-небудь зони, але є поза нею;
•
Рослинні угруповання культивованих полів це: – агрофітоценози;
•
Сегетальна рослинність це: – сукупність агрофітоценозів;
•
Пасквальна рослинність це – рослинність пасовищ та ділянок, які інтенсивно витоптуються.
•
Рудеральна рослинність це: – рослинність порушених місцевиростань;
• Адвентивні (заносні) рослини – які за нормальних умов не характерні певній асоціації і потрапили в угруповання випадково, в результаті заносу людиною («бур'янові» рослини у вузькому розумінні), тваринами або іншими чинниками поширення діаспор.
•
Адвентизація рослинності це: – розселення адвентивних видів рослин в певному контурі рослинності;
•
Інвазивний вид це: – вид, який швидко проникає до складу фітоценозу і розселюється;
•
«Зелена Книга України» містить: – перелік типових і рідкісних рослинних угруповань. – «Зелена Книга України» офіційний документ, який існує лише в Україні