Peces de agua dulce

Carlos J. Santos-Flores y Sean A. Locke

Dedicatoria A los que han dedicado su vida a los peces dulceacuícolas nativos de Puerto Rico, en especial a:

Lucy y Ernest (Bert) Williams (UPR-Mayagüez), María de Lourdes Olmeda, Craig Lileystrom, Irvin Padilla, Samuel García Vázquez e Iris Corujo Flores (DRNA), Luis Nieves (UPR-Humacao), Beverly Yoshioka y Christine M. Adelsberger (USFWS), Tom Kwak, Patrick Cooney, Natham M. Bacheler, R. L. Noble, Augustin C. Engman, Jesse R. Fischer, William E. Smith, Elissa N. Buttermore y W. Gregory Cope (North Carolina State University), J. Wesley Neal y Karina M. Olivieri-Velázquez (Mississippi State University), Nathan J. Harris, Todd D. Sink, Peter W. Perschbacher, Steve E. Lochmann y Milton Muñoz-Hincapié (University of Arkansas), Alonso Ramírez y Omar Pérez (UPR-Río Piedras), Donald S. Erdman (United States National Museum-USNM), Catherine L. Hein y Todd A. Crowl (Utah State University), Ryan E. Chabarria y Frank Pezold (Texas A&M University-Corpus Christi), entre otros.

Por otro lado, existen muchas personas, incluyendo algunas que se mencionan arriba, que han trabajado con los peces exóticos, en especial los que habitan en los embalses, contribuyendo así a otros aspectos de la ictiología de agua dulce en Puerto Rico. Se les dedica a ellos también.

Agradecimientos

Al personal del Programa Sea Grant de la Universidad de Puerto Rico (PSGUPR), Recinto de Mayagüez, en especial a Cristina D. Olán Martínez (quien fuera coordinadora de Comunicaciones), Mariana González González (editora) y Ruperto Chaparro Serrano (director), por concebir la idea, la oportunidad de realizar esta obra, el apoyo y, sobre todo, por la paciencia de cada uno. El biólogo, microscopista y fotógrafo José Almodóvar (Tito) nos ayudó en la toma de fotos. El biólogo Jesús Rivera-Hernández nos hizo llegar ejemplares útiles para las partes futuras de esta obra.

A los ilustradores del PSGUPR: Cynthia Lee Gotay Colón, Deifchiramary Tirado Choque, Daniel Irizarri Oquendo, Fabiola Nieves Guerero y Mariela Vargas Babilonia. El arte y la ciencia se combinan de una forma especial gracias a ellos.

Sobre los autores

Carlos Santos (centro derecha) y Sean A. Locke (centro izquierda)

Carlos J. Santos-Flores

Sean A. Locke

Carlos trabaja como profesor, con especialidad en biología acuática, en la Universidad de Puerto Rico, Recinto de Mayagüez (UPRM) desde el 1996. Tiene publicaciones arbitradas sobre temas diversos tales como hongos acuáticos, algas de agua dulce, zooplancton de lagos y humedales, calidad de agua en ríos y lagos, microcrustáceos, arácnidos, caracoles y virus asociados a mosquitos. Recientemente colaboró con la preparación del libro Biodiversidad de Puerto Rico: Invertebrados, coeditado por los doctores Rafael L. Joglar (UPR-Río Piedras) y Juan L. TorresPérez (NASA Ames Research Center). Nació en Humacao pero vivió su niñez y adolescencia en Juncos. Cursó un bachillerato en Microbiología Industrial y una maestría en Biología, ambos de la UPRM, y un doctorado en Limnología de la Universidad de Wisconsin-Madison.

Sean es biólogo, con especialidad en parasitología. Desde el 2015 trabaja como profesor en la UPRM. Sus investigaciones publicadas tratan sobre la ecología, la diversidad y la evolución de los parásitos en peces de agua dulce, y recién está estudiando cómo la eliminación de barreras de migración (como las represas) afectarán a las comunidades de peces en ríos de Puerto Rico.

Nació en Montreal, Quebec (Canadá) y obtuvo su bachillerato en Biología de la Universidad de Dalhousie, su maestría en Ciencias Acuáticas de INRS-EAU (miembro de la red de la Universidad de Quebec) y su doctorado en Biología de la Universidad de Concordia (Canadá).

Créditos Autores

Carlos J. Santos-Flores y Sean A. Locke

Producción y edición

Colaboración en la redacción: Mariana González González Edición: Mariana González González; Cynthia Maldonado Arroyo; Cristina D. Olán Martinez; Ruperto Chaparro Serrano; Elena Sartorius Diseño gráfico y maquetación: Daniel Irizarri Oquendo Ilustraciones: Cynthia Lee Gotay Colón, Deifchiramary Tirado Choque, Fabiola Nieves Guerrero, Daniel Irizarri Oquendo; Mariela Vargas Babilonia

División de Comunicaciones y Publicaciones del Programa Sea Grant de la Universidad de Puerto Rico Director: Ruperto Chaparro Serrano Coordinadora de Comunicaciones/Directora editorial: Cynthia Maldonado Arroyo Especialista en currículo y evaluación: Delmis del C. Alicea Segarra Jefe de Imprenta: Raúl Omar Ortiz Arroyo Publicación número UPRSG-B-254 ISBN: 978-1-881719-63-2

Tabla de contenido Nota editorial

1

Introducción

2

El cuerpo de un pez Tipos de aletas Tipos de escamas

2 5 7

La reproducción de los peces

9

El ciclo de vida

10

Los peces de agua dulce nativos de Puerto Rico

13

Impacto del humano sobre las especies nativas

13

Familia Anguillidae La anguila de río: un pez catádromo Estudios sobre la migración de las anguilas Anguila o anguila de río

15 16 17 19

Familia Mugilidae Dajao Bobo o joturo

24 25 29

Familia Eleotridae La guabina: un pez anfídromo facultativo Mapiro Morón o dormilón oscuro Guabina bocona Guabina de mar

33 34 35 39 43 47

Familia Gobidae El cetí: un pez anfídromo La controversia de su clasificación Saga o goby de río Sirajo de las Alturas Sirajo de Busck Sirajo de Gilbert Sirajo de Plumier Sirajo moteado

51 52 54 57 61 65 69 73 77

Glosario

82

Referencias

88

Nota editorial El contenido de este libro debe tratarse como una introducción al tema de los peces nativos de agua dulce en Puerto Rico. La información descriptiva de todas las especies que se presentan no es definitiva y está abierta a discusión y, sobre todo, a evolución. Los peces nativos de agua dulce que pueden encontrarse en aguas de la isla de Puerto Rico aún no se estudian con el detenimiento que merecen, de aquí que los autores los detallen minuciosamente, y que las referencias al final del libro sean numerosas. Así, el objetivo de esta obra es motivar nuevos estudios, y que los que investiguen el tema puedan beneficiarse con las referencias. También, se pretende despertar el interés de esos que desconocen sobre esta esfera de la fauna, y que encuentren en esta presentación un punto de partida.

A medida que el lector se adentre en este libro, notará que cada especie tendrá la extensión que convenga. Para las anguilas, las guabinas y los cetíes, por ejemplo, se añade información adicional sobre su ciclo de vida, y otros estudios referentes a su migración y taxonomía.

Asimismo, las especies se presentan dentro de la familia a la que pertenecen, por lo que los trece peces nativos de agua dulce que se discutirán a continuación los hallarán en las familias Anguilidae, Mugilidae, Eleotridae, Gobiidae. Que disfruten la lectura, y que nuevos intereses surjan a partir de aquí, en torno a nuestros peces nativos de agua dulce.

1

Introducción Los peces son los animales acuáticos con mayor número de especies descritas dentro de los vertebrados. Se conocen cerca de 28,000 especies, pero esta cifra es solo una fracción de la diversidad mundial. Las especies de peces que existen pertenecen a tres grupos principales. El primero es el grupo de los agnatos o agnados (Agnatha), que son los peces sin mandíbula como las lampreas y los mixines (también conocidos como peces bruja). Luego están los condrictios (Chondrichthyes) o peces cartilaginosos, como los tiburones verdaderos, las rayas o rájidos y las quimeras (o tiburones fantasmas), caracterizados por tener branquias visibles y un esqueleto compuesto solo de cartílago sin osificación. Por último, tenemos a los osteíctios (Osteichthyes) o peces óseos, que son los que se tratarán en esta obra. Los peces óseos tienen un esqueleto osificado y branquias protegidas por el opérculo, una estructura que también se conoce como “cubierta branquial”. figura 1

El cuerpo de un pez La mayoría de los peces tienen un cuerpo alargado y fusiforme. Es decir, es cilíndrico y más estrecho hacia la cabeza y la cola. Se dice que esta forma corpórea del pez es hidrodinámica, lo que significa que es apta para la natación rápida. Sin embargo, el cuerpo alargado y fusiforme no es la única forma que existe; la variedad es inmensa. Muchos peces tienen forma de cilindro (como las guabinas), pero también pueden ser extremadamente largos y finos (filiformes o vermiformes) como las anguilas, o comprimidos lateralmente (como el pez ángel) o verticalmente (como las rayas y los lenguados).

El cuerpo de un pez se puede dividir en tres partes principales: la cabeza, el tronco y la cola (figura 1). En los peces óseos la cabeza ocupa desde la punta del hocico hasta el final del opérculo, y aquí se encuentran la boca, los ojos, la narina, el maxilar, la mandíbula y, como mencionamos, el opérculo (figura 2). En cuanto a la narina, estas no conectan con la cavidad oral, y son agujeros que varían en forma, profundidad y posición con respecto al hocico. La cabeza puede estar cubierta total o parcialmente por

cabeza

tronco

cola figura 2

ojos narina maxilar

boca

mandíbula opérculo

2

escamas, o carecer de las mismas (en este caso decimos que la cabeza es “desnuda”). Sobre algunas partes de la cabeza, en especial en las mejillas, pueden haber unas estructuras sensoriales llamadas papilas, que son útiles para identificar a las especies en algunos grupos (por ejemplo, los góbidos como nuestros cetíes y la saga tienen estas papilas). Asimismo, algunas especies muestran estructuras como bigotes (también llamadas “barbas”), que pueden ser muy largas y también presentan espinas, tentáculos, entre otros. Algunas de estas estructuras sobre la cabeza solamente aparecen en uno de los dos sexos o en la época reproductiva. figura 3 En cuanto a los dientes, pueden encontrarse sobre la mandíbula, y se les llaman dientes mandibulares; en la garganta, conocidos como dientes faríngeos; sobre el hueso vómer, llamados dientes vomerinos o vomerianos; y en el paladar, conocidos como dientes palatinos. La forma de los dientes, además, puede variar de caninos a molares e incisivos (figura 3), entre otros. Esta característica de los dientes, junto a la cantidad, el arreglo y la localización de los mismos se toma en consideración al momento de identificar especies de peces. Por ejemplo, dentro de los cetíes, de los que presuntamente hay al menos cuatro especies en los ríos de Puerto Rico, la distinción requiere que se observen los dientes caninos molares incisivos mandibulares bajo microscopio.

Asimismo, la forma y localización de la boca es otra característica significativa para la identificación de especies de peces. Las lampreas, que no existen en Puerto Rico, carecen de mandíbula y la boca tiene forma de disco, más bien en posición ventral-anterior (donde se une la cabeza y el vientre). Sin embargo, en la mayoría de los peces con mandíbula, como los óseos, hay tres configuraciones generales: la boca puede estar en posición terminal (justo en el extremo anterior de la cabeza), como las guabinas (figura 4a); en posición superior (dirigida hacia arriba), como los “guppies” o moroncitos de río (figura 4b); y en posición subterminal-inferior (dirigida hacia abajo), como los cetíes y la saga (figura 4c). La boca, por otro lado, puede estar modificada como un aparato succionador (como en las lampreas y los mixines), y adaptada para aferrarse sobre objetos en aguas con flujo rápido. Tal es el caso de algunos peces exóticos, vulgarmente llamados “chupapiedras” o “limpia peceras”, que usamos para mantener los acuarios libres de los sobrecrecimientos de las algas. Sin embargo, cabe señalar que algunos peces nativos, como los cetíes (Sicydium spp.) y la saga (Awaous banana), no usan la boca sino sus aletas pélvicas para adherirse a los sustratos. figura 4

a 3

b

c

Luego de la cabeza se encuentra el tronco (figura 5), que llega hasta el ano. En el tronco se alojan la mayoría de los órganos, además de las aletas pares. Muchos peces óseos poseen una vejiga natatoria (figura 6), un órgano hueco lleno de gas proveniente de la sangre, que regula la flotabilidad del pez. Esta estructura no está presente en los peces cartilaginosos.

Según ajusten la cantidad de aire en la vejiga, los peces pueden regular la profundidad a la que flotan. En algunos peces, la vejiga natatoria también se utiliza para producir sonidos. A los lados del tronco de muchos peces se encuentra, además, la línea lateral, un órgano sensorial que detecta movimiento y vibración en el agua. En la mayoría de las especies consiste en una línea de receptores a lo largo de cada lado del pez. La presencia, forma, localización y extensión de la línea lateral, así como el número de escamas dispuestas a lo largo de esta estructura, son características que se usan para distinguir entre especies.

figura 5

aleta pectoral

aletas pares

aleta pélvica

línea lateral vejiga natatoria

En cuanto a la cola (figura 7), esta parte cubre desde la zona llamada pedúnculo caudal hasta el final de la aleta caudal. El pedúnculo caudal es la parte angosta que, a manera de tallo, une la cola con el resto del cuerpo y usualmente tiene forma de abanico.

figura 6

aleta caudal pedúnculo caudal

figura 7

4

Tipos de aletas En los peces se suelen distinguir cinco tipos de aletas, según la zona del cuerpo en la que se encuentran. Están las torácicas o pectorales, las pelvianas o pélvicas, la dorsal o dorsales, la anal y la caudal (figura 8). Además, en algunos peces hay una aleta especial llamada adiposa (figura 8a).

Todas estas están organizadas en aletas pares e impares.

Las aletas pares (figura 8b) son las que están a cada lado del pez. Entre estas encontramos las aletas pectorales, que se ubican detrás de las aberturas de las branquias y ayudan al movimiento. También están las aletas pélvicas, que ayudan principalmente en la estabilización del cuerpo durante la natación, pero también se pueden usar en la reproducción, la adherencia a superficies o una combinación de funciones.

Se menciona que las aletas pares evolucionaron en las extremidades o patas de los vertebrados terrestres.

figura 8

a

b c

Las aletas impares (figura 8c), por otro lado, son las que se encuentran en el plano de simetría bilateral. La aleta dorsal es una de ellas y está localizada en la espalda de algunos peces. El número de las aletas impares no es necesariamente impar: puede haber, por ejemplo, dos aletas dorsales, como en las guabinas y los gobios. Otra aleta impar es la anal, que dependiendo de la especie también pueden ser dos. Esta se ubica en la región ventral (del vientre), detrás del ano. La aleta caudal (o “cola”), por otro lado, se encuentra en la parte posterior del cuerpo (luego del ano). Esta tiene radios, también conocidos como “rayos”, algo más rígidos que los de otras aletas; es decir, tiene radios espinosos, los cuales discutiremos más adelante. La aleta caudal se clasifica en: heterocerca, protocerca, homocerca y dificerca (figura 9). figura 9

heterocerca 5

protocerca

homocerca

dificerca

Por otro lado, la aleta adiposa es también una aleta impar de consistencia carnosa localizada entre la aleta dorsal y la aleta caudal. Se encuentra en algunos peces como los salmónidos (grupo de los salmones y las truchas) y los siluriformes (los conocidos peces gato).

Esta aleta adiposa no posee radios y tampoco almacena grasa, como originalmente se pensaba y como su nombre sugiere. Su utilidad aún se estudia. Se presume que no es una estructura vestigial, como se consideraba, y que puede servir como un sensor de flujo que tiene función nerviosa, o crea una turbulencia que ayuda a la aleta caudal a ser más eficiente al nadar.

Las aletas están provistas de vasos sanguíneos y de un esqueleto óseo con numerosos elementos de soporte, como los radios (figura 10). En los peces óseos, la mayoría de las aletas pueden tener radios espinosos (o lo que comúnmente llamamos “espinas del pez”), y estos pueden ser simples o compuestos (figura 10a). Asimismo, las aletas también pueden tener radios blandos (figura 10b); de hecho, las aletas pueden presentar solo radios espinosos o radios blandos, o una combinación de ambos. Los radios espinosos son generalmente duros y compactos, mientras que los radios blandos son flexibles, divididos en segmentos y pueden estar ramificados. Las aletas de los peces cartilaginosos (pensemos en los tiburones) no tienen ni radios ni espinas, y el soporte y la rigidez de las mismas se deben a filamentos de cartílago. a

b

figura 10

6

Tipos de escamas La piel de la mayoría de los peces óseos y cartilaginosos es, en muchos aspectos, similar a la de los humanos, pero en los peces está cubierta por escamas. Las escamas de los peces son producidas a partir de una capa de su piel llamada mesodermo. Estas varían enormemente en tamaño, forma, estructura, arreglo o patrón, número y extensión, pero su función principal es la de proteger al cuerpo. La morfología de las escamas, es decir, su forma y evolución, también puede utilizarse para identificar las especies. Las escamas se dividen en cuatro tipos principales: placoides, cosmoides, ganoides y leptoides, estas últimas subdivididas, a su vez, en cicloides y ctenoides (figura 11). a

b

c

d

e

figura 11 Las escamas placoides (figura 11a), también conocidas como dentículos dérmicos, se encuentran en los peces cartilaginosos, a excepción de las quimeras o tiburones fantasmas. Su estructura se asemeja a los dientes de los vertebrados; en su interior tienen una pulpa hecha de un tejido rico en vasos sanguíneos. La pulpa está rodeada por una capa de dentina (igual que la capa del medio de nuestros dientes) y tiene otra capa más externa que está compuesta por vitrodentina (similar al esmalte dental externo en los humanos). Como estas escamas no pueden crecer en tamaño, el pez debe añadir más de ellas sobre su cuerpo para crecer. Se piensa que estas escamas crean pequeños remolinos sobre la superficie del pez, lo que reduce la resistencia y hace a los peces cartilaginosos mejores nadadores en comparación con los óseos. Los tiburones están totalmente cubiertos por escamas placoides, lo que le da a su piel una textura arrugada. La piel de estos es valorada como cuero y como material abrasivo, y en el pasado era común usarla como papel de lija.

El segundo tipo de escamas, las cosmoides (figura 11b), posiblemente evolucionó a partir de las escamas placoides. Este tipo se observa en los sarcopterigios (clase de peces que incluyen a los celacantos y a los peces pulmonados). Están formadas por un material óseo depositado en capas llamado isopedina, a su vez cubierto por otro tejido óseo esponjoso y con vasos sanguíneos. Estas capas óseas están cubiertas por una sustancia llamada cosmina, similar a la dentina de nuestros dientes, y por queratina, el mismo material del que están hechos el pelo de los mamíferos y nuestras uñas.

7

El tercer tipo de escamas son las ganoides (figura 11c). Estas tienen forma de diamante y posiblemente se originaron de las escamas cosmoides. En ellas se sustituyó la cosmina por la dentina y se añadió un nuevo componente óseo llamado ganoína. Este otro tejido, que se halla también en el esmalte dental de los seres humanos, se encuentra en peces relativamente grandes como los siguientes: el pez espátula (Polyodon spathula), los esturiones o mariones (del género Acipenser), los peces caimanes o “pejes” lagartos (pertenecientes a los géneros Atractosteus y Lepisosteus) la especie Amia calva (conocida en inglés como bowfish) y los bichires (pertenecientes a los géneros Erpetoichthys y Polypterus). Estas escamas son duras y están entrelazadas de tal manera que generan una coraza o cubierta protectora sobre el pez. En las Antillas, el manjuarí o catán cubano (Atractosteus tristoechus) presenta este tipo de escamas.

El último tipo de escamas son las leptoides, que se dividen en cicloides y ctenoides (figura 11d y 11e). Estas son las que poseen las especies que trataremos en este libro. Las escamas cicloides tienen bordes lisos, mientras que las escamas ctenoides tienen unos dientecitos ricos en esmalte, arreglados a manera de peine en el margen posterior. Estas están pobremente osificadas; es decir, solo tienen una capa superficial de algunos de los componentes del hueso, como lo son la hidroxiapatita y el carbonato de calcio, y una capa más profunda de colágeno. Las escamas leptoides se superponen, lo que permite cierta flexibilidad al pez. Cuando el pez crece, las escamas leptoides también aumentan en tamaño y adquieren anillos de crecimientos (figura 12). Estos anillos, que se pueden observar si se pone una escama leptoide a trasluz, son círculos similares a los que aparecen en el tronco cortado de un árbol. En los peces de lugares templados, los anillos que se suman durante la época fría del año quedan muy juntos entre sí, y forman una figura 12 banda de crecimiento; de esta manera, el número de bandas en las escamas ofrece una idea de la edad del pez. La distancia entre las bandas indica también cuán rápido ha crecido el individuo: mientras más cercanas estén, menos material fue depositado entre ellas y se cree que el crecimiento fue más lento. Por otro lado, en algunos peces encontramos tanto escamas ctenoides como cicloides; incluso, hay especies en las que el macho y la hembra tienen escamas leptoides diferentes.

8

La reproducción de los peces La reproducción en los peces varía en términos de la estrategia que utiliza cada especie. Sus comportamientos reproductivos se pueden clasificar en tres tipos principales: oviparidad, ovoviviparidad y viviparidad. La oviparidad es la estrategia reproductiva de los peces nativos que se mencionan en esta obra.

figura 13

figura 14

figura 15

Las especies ovíparas (figura 13) llevan a cabo una fecundación externa. Es decir, la hembra expulsa los huevos al medio natural y el macho los rocía con su esperma. En muchas especies se prepara un nido que uno o ambos padres protegen; en otras, no existe ningún cuidado parental y los huevos están a merced de las corrientes y los depredadores.

En contraste, en las especies ovovivíparas y vivíparas, la fecundación es generalmente interna y el macho introduce esperma en la cavidad genital de la hembra. Para ello, debido a que carece de un pene, utiliza estructuras accesorias, tales como aletas anales modificadas. En los peces ovovivíparos (figura 14) las hembras retienen en su interior los huevos fecundados y estos son liberados cuando llega el momento de la eclosión. De esta manera, los huevos, y quizás también las crías recién emergidas, son protegidos por el mayor tiempo posible en el interior de la hembra. Dentro de la madre, el embrión se alimenta del vitelo o la yema que contiene el huevo. Los peces vivíparos, por otro lado (figura 15), producen huevos que carecen de esta reserva de alimento (yema). Las hembras retienen a los embriones y estos se alimentan de secreciones ováricas o, en algunos casos, la madre los nutre directamente a través de una placenta, como sucede con los humanos.

9

El ciclo de vida Existen tres grupos de peces de agua dulce. Los primarios, que evolucionaron en agua dulce y no toleran el agua salobre; los secundarios, aquellas especies que evolucionaron en agua dulce a partir de grupos marinos y, por lo tanto, son capaces de tolerar agua salobre; y los periféricos o de transición, que son especies de origen marino que durante una de las estaciones del año habitan en agua dulce, ya sea continua, esporádica o estacionalmente.

A los peces de agua dulce nativos de Puerto Rico los podemos clasificar como secundarios y periféricos, y en esta obra haremos énfasis en las especies de tipo secundarias. Este grupo pasa gran parte de su vida adulta en agua dulce, pero es descendiente evolutivo de especies marinas. Esto quiere decir que, en la mayoría de los casos, requiere de ir a hábitats salinos para completar su ciclo de vida o, alternativamente, todavía conserva tolerancia a una amplia gama de salinidades.

La migración es un aspecto importante de las historias o ciclos de vida de varios animales, y consiste en un movimiento persistente de un hábitat a otro. El ciclo de vida de un pez se refiere a la combinación de todas las fases de crecimiento por las que pasa el organismo y, a su vez, a las estrategias de crecimiento, comportamiento, supervivencia y reproducción que usa en las diferentes etapas. Las especies migratorias parecen mejorar su aptitud o capacidad de dejar descendencia al explorar hábitats diferentes a lo largo de su vida. Se cree, además, que al segregarse se reduce la competencia entre los juveniles y los padres, ya que no tienen que competir por alimento.

El ciclo de vida de muchas especies acuáticas se divide en el tiempo que pasan en hábitats de agua dulce, y el que pasan en ambientes marinos. Este patrón del ciclo de vida se llama diadromía. En las especies diádromas un individuo comienza su vida cuando eclosiona en un hábitat y luego migra a otro con un nivel de salinidad variada, donde pasa la mayor parte de su vida poslarval alimentándose y creciendo hasta alcanzar la madurez reproductiva. Es, de hecho, cuando alcanza esta madurez que el individuo regresa al hábitat de su nacimiento y completa así su ciclo de vida. Estas migraciones son importantes para mantener la conexión ecológica entre las partes altas y bajas de los ríos y entre el agua dulce y el mar, y para promover la exportación e importación de energía y biomasa entre hábitats de agua dulce y marinos. Además, las migraciones son importantes en la ecología acuática porque la composición y la cantidad de los organismos cambian con las estaciones del año y entre los diferentes ecosistemas.

Según la especie, las razones de la migración pueden variar. Por ejemplo, pueden deberse a la reproducción, a la supervivencia de las crías, a la alimentación o, incluso, a la hibernación. Los peces que no migran se llaman especies estacionarias. Al pez que lleva a cabo un ciclo de vida diádromo, se le puede clasificar en los siguientes grupos: anádromo (figura 16), que migra del mar a las partes altas de los ríos, como el salmón; catádromo (figura 17), que migra desde los ríos al océano, como la anguila de río (aunque, como veremos, puede haber variación en su ciclo de vida); potamódromo (figura 18), que migra dentro de un mismo sistema hidrográfico, siempre manteniéndose en agua dulce, como el pez pacú; oceanódromo (figura 19), que migra entre dos puntos del mar o entre los estuarios y el mar, como el chillo; y anfídromo (figura 20), que migra varias veces al año, o en su ciclo de vida, entre el mar y el agua dulce, como la guabina bocona.

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RÍO | MAR

MAR | RÍO

RÍO figura 17 figura 16

figura 18

MAR | RÍO

MAR

figura 19

figura 20

Puerto Rico cuenta con una fauna nativa de peces de agua dulce que es diádroma, conformada principalmente por anfídromos. Es decir, estos migran mayormente entre los ríos y el mar. Estas especies son componentes importantes de las comunidades de los ríos y forman parte de la dieta de los peces costeros que se adentran a estos cuerpos de agua. La naturaleza y la magnitud de las migraciones se ven influenciadas por factores bióticos, tales como la depredación y la disponibilidad de alimentos, y factores abióticos, tales como la temperatura, las inundaciones, los golpes y la química del agua, entre otros. En los lugares templados la migración de los salmónidos ocurre en mayor grado durante los periodos de crecida alta. En los trópicos, como se ha constatado en Puerto Rico, los eventos de alta descarga (como las crecidas de los ríos) son estímulos importantes para que inicie la migración de los peces.

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Muchos de los peces típicos de las islas tienen un ciclo de vida diádromo del tipo considerado como catádromo. Es decir, los adultos viven en los ríos u otros cuerpos de agua dulce, pero regresan al mar (o a los estuarios) para reproducirse. Algunos ejemplos de peces nativos de Puerto Rico considerados en la literatura como catádromos son la anguila de río (Anguilla rostrata), el dajao (Agonostomus monticola) y los morones o guabinas (Eleotridae). Sin embargo, actualmente se considera la anguila de río como nuestra única especie de pez mayormente catádroma, aunque también se ha encontrado que los ciclos de vida pueden variar entre las poblaciones. El concepto catádromo, además, aplica solo a las anguilas hembras, ya que el macho permanece en el mar y no todas las poblaciones, ni todos los individuos de una misma población, se comportan como lo predice un ciclo de vida catádromo. Más adelante, se abundará un poco más sobre la particularidad de esta especie.

Por otro lado, especies como la guabina común (Gobiomorus dormitor), el mapiro (Dormitator maculatus), el morón (Eleotris perniger), la saga (Awaous banana), los sirajos o cetíes (Sicydium spp.) y el dajao (Agonostomus monticola), se presumen hoy como especies anfídromas. El problema, sin embargo, de aplicar el concepto de catadromía o anfidromía en el sentido estricto, es que estudios recientes muestran que algunas especies nativas exhiben variedades en cuanto al tiempo que pasan en el agua dulce o en el mar. Es decir, se desconocen muchos detalles de sus historias de vida, y es probable que una misma especie ajuste sus ciclos entre la catadromía y la anfidromía, según le convenga en un momento dado.

Como se mencionó, la anfidromía se caracteriza como un ciclo de vida migratorio en el que un organismo de agua dulce usa ambientes marinos para el desarrollo de sus larvas y juveniles. Las larvas de agua dulce son transportadas pasivamente a estuarios o a mar abierto donde traspasan las primeras etapas de desarrollo. Los individuos regresan a los arroyos de agua dulce como juveniles o poslarvales para completar sus ciclos de vida. Aunque la anfidromía se puede observar en especies de ríos continentales costeros, es particularmente común en islas oceánicas pequeñas y montañosas como es el caso de Puerto Rico. Los ambientes de agua dulce de muchas islas tropicales, tanto en el Caribe como en el Pacífico, comparten ciertas características físicas, tales como cuencas cortas, rectas y empinadas, y crecidas variables muchas veces torrenciales. Esto ha llevado al desarrollo de una comunidad pantropical anfídroma muy particular, la cual incluye peces, camarones y caracoles, entre otros. Esta fauna se aprovecha de la naturaleza de estos ríos para mover sus huevos y/o larvas desde el agua dulce hacia los estuarios o ambientes costeros.

Como dato curioso, los indígenas que poblaron Borikén notaron y resaltaron el carácter migratorio de la ictiofauna nativa de nuestros cuerpos de agua internos. Sebastián Rubiou Lamarche, arqueólogo especialista en la cultura taína, indicó en su obra Encuentro con la mitología taína que Cristóbal Colón observó entre los taínos la captura, por medio de redes y corrales, de sábalos, róbalos y lisas, cuando estas especies iniciaban su desove en los ríos, caños y manglares. Podría considerarse, entonces, que nuestros indios conocían sobre los hábitos migratorios de varias especies de peces y sacaban provecho de ello para capturarlos.

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Los peces de agua dulce nativos de Puerto Rico Una especie nativa está presente en un ambiente dado por razones naturales, como la inmigración o la evolución, sin que haya mediado la actividad humana. Cuando los humanos llevan a las especies fuera de su región natural, a estas se les llaman especies introducidas.

Tradicionalmente, cuando se habla de los peces nativos de agua dulce de Puerto Rico se consideran unas nueve especies, más otras cuatro que deben confirmarse, ya sea como presentes (Joturus pichardi, Guavina guavina, Sicydium altum) o como especies válidas (ejemplo, Sicydium gilberti). A estas las podemos encontrar en casi cualquier río de la isla, siempre y cuando no exista una barrera (como represas) que impida su migración.

Mientras que los peces marinos de Puerto Rico han recibido gran atención desde el siglo XIX, los peces de agua dulce y de estuarios fueron estudiados pobre y esporádicamente durante gran parte del siglo XX. Las agencias gubernamentales y algunas universidades de la isla y de Estados Unidos han realizado inventarios en varios de los ríos, lagos y humedales costeros de Puerto Rico, pero aún queda mucho por aprender sobre las especies nativas y se requieren de estudios más extensos y continuos.

Impacto del humano sobre las especies nativas La construcción de barreras físicas como las represas y los diques, las modificaciones de los cauces (como la canalización), la extracción masiva de agua y otros impactos humanos en los ríos, tales como la degradación y la fragmentación del hábitat, han interrumpido la descarga de agua río abajo. Esto afecta el reclutamiento de las larvas que llegan hasta el mar, así como el retorno o las migraciones río arriba de los juveniles que regresan del mar. Tales impactos han dañado gravemente la diversidad de especies y la función ecológica en las corrientes tropicales afectadas. Las especies migratorias se ven directamente perjudicadas, lo que explica, en gran medida, el empobrecimiento de especies nativas y migratorias que observamos río arriba de las barreras y, a la vez, el fácil establecimiento de especies no migratorias y exóticas. Tal es el caso de Puerto Rico, donde casi una tercera parte de los cauces de ríos está agua arriba de las represas grandes, causando que especies migratorias ya no existan en estas áreas.

Por otro lado, Puerto Rico ha sido durante mucho tiempo un sistema modelo para estudios ecológicos, incluyendo la ecología de los ríos. Primero, se demostró que las partes bajas de los ríos proveen un hábitat importante para las fases juveniles de todas las especies de peces nativos de agua dulce de la isla. Estas zonas bajas también proveen alimento para los adultos de estos peces. Segundo, la pérdida de conexión entre las corrientes de agua de la cabecera y los tramos río abajo disminuye enormemente el acoplamiento entre los hábitats de las larvas y los adultos. Esta falta de conexión, además, ocasiona que no se localicen las especies anfídromas, y que se pierdan las funciones que estas realizan respecto al ecosistema.

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En muchos casos, restablecer los ecosistemas acuáticos en Puerto Rico, como por ejemplo removiendo las barreras (como las represas) que no permiten la libre migración, requeriría restaurar la conectividad hidrológica desde la desembocadura de los ríos hasta las cabeceras. Sin embargo, las respuestas de la flora y la fauna a la restauración del ecosistema están limitadas a muchos factores, y restablecer la conectividad hidrológica no garantizaría la recuperación de la población. Por ejemplo, la recolonización por parte de la fauna nativa podría limitarse por la arquitectura del río o los rasgos de dispersión de las especies en cuestión. Recientemente (2018), se removió una de estas barreras en el Río Grande de Arecibo. Por lo tanto el estudio a largo plazo de este lugar ayudará a entender la eficacia de tal acción en una isla tropical.

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Familia Anguillidae L

a familia Anguillidae, o los anguílidos, son peces teleósteos que pertenecen al orden de los anguiliformes. Está compuesto por las anguilas, las morenas y los congrios. En esta familia solo encontramos un género (Anguilla), compuesto por aproximadamente diecinueve especies, en el que se incluye la anguila de río, como vulgarmente se le llama, y el cual conoceremos a continuación. Antes de leer sobre esta especie, sin embargo, se añade información detallada sobre su complejo ciclo de vida catádromo, así como de algunos estudios de su migración.

La anguila de río: un pez catádromo La anguila de río americana (Anguilla rostrata) es un pez que tradicionalmente se considera catádromo, pero este modo de vida parece ser facultativo. Es decir, puede variar para ajustarse a lo que le convenga a la especie o a la población. Los adultos habitan preferiblemente en estuarios y ambientes de agua dulce, donde pasan unos diez a 25 años antes de regresar al mar para completar su ciclo de vida (figura 1). Cuando la hembra adulta se adentra al mar comienza su migración hacia el Mar de los Sargazos, donde finalmente lleva a cabo el desove de varios millones de huevos. d e c

b

f a figura 1

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Los huevos (figura 1a) eclosionan dentro de una semana de la deposición en el mar. La hembra muere luego de la oviposición (cuando se expulsan los huevos al exterior). A esta especie se le considera semelpárida o semélpara; es decir, se caracteriza por un solo episodio reproductivo antes de morir. Del huevo surge el leptocéfalo o larva leptocéfala (figura 1b), que es transparente, comprimida lateralmente, con cabeza puntiaguda, y posee dientes grandes y laminares (en forma de hoja). Se dispersa por medio de corrientes marinas, en las que permanece por siete a doce meses1. Varios estudios sugieren que consume detrito marino. A medida que se adentran en la plataforma continental, los leptocéfalos se convierten en juveniles conocidos como “anguilitas” o anguilas de cristal (glass eels; figura 1c), que ya poseen la forma alargada y serpentina de los adultos2. La edad promedio de estas anguilitas es de 200 días; cuando están por cumplir los ocho meses de edad promedio, las anguilitas llegan hasta los estuarios3. De esta manera pasan de ser organismos pelágicos (que viven lejos de la costa) a convertirse en seres de vida béntica (que viven en las profundidades del río o el mar). En la fase de anguilitas, la anguila suele colectarse masivamente para usarse como carnada. Esto puede haber impactado la especie en la costa este de los Estados Unidos, donde muchas culturas indígenas dependieron en el pasado de la pesca de este pez.

Una vez en aguas costeras, las anguilas de cristal adquieren color y se convierten en elvers (figura 1d). En esta fase, que dura entre tres y doce meses, no hay diferenciación sexual, y ocurre migración río arriba4. Luego comienzan a desarrollar una coloración amarilla o cremosa en el vientre y pasan a la etapa de anguilas amarillas (figura 1e), que es la fase adulta en la que no han madurado sexualmente, y son mayormente nocturnas. Las que se alejan del mar y se adentran a los ríos tienden a desarrollarse de manera más lenta, pero alcanzan mayor tamaño cuando son adultas maduras. Durante esta fase de anguila amarilla ocurre la diferenciación sexual, la cual parece estar influenciada por las condiciones ambientales5. Mientras continúa la maduración, las anguilas se tornan color gris plateado, con la parte ventral blanquecina, y se les conoce como anguilas plateadas (silver eels; figura 1f). También sufren modificaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten migrar de vuelta al mar. El tracto digestivo se degenera y se desarrollan las aletas pectorales para mejorar la capacidad natatoria6. El diámetro de los ojos aumenta y los pigmentos de la retina se adaptan a las condiciones marinas7 y sufre modificaciones reproductivas y fisiológicas para migrar al mar y reproducirse8.

Estudios sobre la migración de las anguilas

Las especies de anguilas del género Anguilla fueron consideradas tradicionalmente como catádromas porque se reproducen en aguas marinas, mientras que los juveniles (anguilas amarillas) crecen en hábitats de agua dulce tras una larga migración desde la zona de desove (varios miles de kilómetros, en el caso de zonas templadas). Sin embargo, se ha informado por muchos años sobre la existencia de individuos en fase de anguilas amarillas en estuarios salobres, arroyos de marea, lagunas y aguas costeras9. También se han observado migraciones de anguilas amarillas entre ambientes de agua dulce y salobre en muchas regiones, especialmente en las provincias marítimas canadienses10. Aunque estas migraciones son cortas (no mayores de 10 km), en comparación con las migraciones

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de las anguilas plateadas y larvas leptocéfalas, son importantes porque ocurren durante la etapa de crecimiento prolongado (etapa de la anguila amarilla), e implican el cambio entre ambientes completamente diferentes en términos de salinidad, temperatura, sustrato, profundidad y un gran número de otras condiciones ambientales.

Recientemente, Daverat et al. (2006) compararon los ciclos de vida de tres especies de anguilas (Anguilla anguilla, Anguilla rostrata y Anguilla japonica) en áreas templadas, utilizando el análisis de los otolitos (estructuras minerales depositadas en el oído interno y que ayudan en la orientación y equilibrio). Observaron comportamiento catádromo facultativo en las tres especies. Además, observaron que los ciclos de vida fueron similares en cuanto a las fases que componían cada ciclo, pero la duración y proporción de las fases variaron entre las tres especies. Daverat et al. (2006) demostraron que, durante su ciclo de vida, a medida que aumenta la latitud del ambiente estudiado, las anguilas de ambientes estuarinos y costeros residen más tiempo en agua salobre o salada. Una investigación sobre las anguilas de un río en Canadá detectó seis patrones migratorios, incluyendo la residencia exclusiva en agua dulce o agua salobre, y el predominio de un comportamiento migratorio tipo anfídromo11. Los patrones migratorios no variaron en función del tamaño individual, edad o sexo de las anguilas antes de la migración. Sin embargo, el estudio demostró que la utilización del ambiente salobre estuarino, más productivo que el río y el lago de agua dulce, resultó en una mayor tasa de crecimiento.

Thibault et al. (2007) no pudieron demostrar que la elección de un hábitat de crecimiento en las poblaciones de Canadá estaba relacionada con el sexo. Los cambios de hábitat ocurrieron predominantemente alrededor de los tres años12, y, por lo tanto, parece haber una ventana favorable para la migración en este momento a esas latitudes. Sin embargo, en Puerto Rico los individuos adultos que encontramos en los ríos son generalmente hembras, mientras que los machos, se presume, se quedan la mayor parte (o la totalidad) de sus vidas en aguas costeras. La ecología migratoria de esta especie en el Caribe está pobremente estudiada, pero los esfuerzos recientes de varios investigadores (como los doctores Augustin Engman y Tom Kwak) sacarán a la luz nuevos detalles y peculiaridades de la anguila de río en ambientes tropicales.

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Wang y Tzeng, 2000 McCleave et al., 1987a, b Wang y Tzeng, 2000 Haro y Krueger, 1991; Jessop, 1998 Oliveira, 1997; Krueger y Oliveira, 1997, 1999 Durif, 2003

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Vladykov, 1966; McGrath et al., 2003 Tesch, 1977, 2003; Pankhurst y Lythgoe, 1982; Larsson et al., 1990; Tremblay, 2004 Hansen y Eversole, 1984 Medcof, 1969; Jessop, 1987 Thibault et al., 2007 Daverat et al., 2006

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Anguila, anguila de río American eel Anguilla rostrata

C

omo se mencionó, la anguila pertenece al género Anguilla. Su cuerpo es robusto, alargado y comprimido en la parte posterior; es parecido al de una culebra, pero cubierto de mucosa y con escamas muy pequeñas. La cabeza es en forma de cono (cónica) y el tamaño de los ojos es pequeño. Curiosamente, por tener ojos pequeños la anguila da la impresión de que es un pez ciego, pero, aunque utiliza el olfato para capturar a sus presas en las aguas turbias, posee una visión excelente. La boca alcanza el borde posterior del ojo y la mandíbula inferior sobresale más que la superior. Los dientes son numerosos, en forma de peine (pectinados) o finos (setiformes), y están arreglados en bandas o filas. Tiene dientes en ambas mandíbulas, en el vómer y en los huesos faríngeos también posee dientes pequeños. Las fosas nasales son superiores y separadas. La línea lateral se extiende por todo el costado del cuerpo (decimos que es completa), y posee poros diminutos. En cuanto a sus escamas, son pequeñas, de tipo cicloide, dispuestas irregularmente y sin sobreponerse, o en un patrón de enrejillado o cesta. Las escamas solamente están presentes en los adultos. Como están incrustadas bajo la piel no son fáciles de reconocer, aparte de que la piel está cubierta por una secreción mucosa y resbalosa.

De acuerdo a Robertson et al. (2015), las aletas pectorales son relativamente grandes. La aleta dorsal sale desde detrás de la aleta pectoral y se extiende por toda la mitad dorsal-posterior del cuerpo, siguiendo de manera continua por la cola hasta la mitad ventralposterior. La aleta dorsal y la anal son continuas con la aleta caudal. La anguila carece de aletas pélvicas.

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El color es variable. El macho mantiene el color amarillo-verde (figura 2), mientras que la hembra cambia a marrón-gris oscuro (figura 3). La anguila de aguas transparentes es de coloración más clara que la anguila de aguas turbias. En cuanto al tamaño, la hembra es más grande que el macho. Este último alcanza poco más de 12.20 pulgadas (31 cm), mientras que la hembra mide de 36 a 47 pulgadas (91 a 120 cm). Algunas fuentes indican hembras con longitudes de hasta 60 pulgadas (152 cm) y pesos de hasta 16.53 lb (7.5 kg). En el estudio del Dr. Luis Nieves (1998) sobre peces en ríos del este de la isla, la longitud estándar de esta especie varió de 4.05 a 15.74 pulgadas (10.3 a 40 cm), y la media es de 9.82 pulgadas (24.96 cm), mientras que el peso fue de 1.8 a 110 g, con una media de 3 g para todos los sitios bajo estudio.

figura 2

figura 3

Como se mencionó, se considera que la anguila tiene un ciclo de vida catádromo, aunque algunas poblaciones se apartan de este patrón de vida. Se desarrolla como adulto en el río, luego los machos y las hembras se encuentran en el mar donde se reproducen. Los machos permanecen en el mar o cerca de la costa. Las larvas van migrando con las corrientes marinas, se desarrollan en juveniles y entran a los ríos.

En cuanto a su alimentación, la anguila consume crustáceos (como camarones), moluscos, insectos que viven en la superficie del agua, larvas de insectos, gusanos bentónicos, ranas y plantas. El alimento preferido varía según cambia el tamaño del pez, pero de adultas la dieta de la anguila está dominada por los macroinvertebrados que estén disponibles, especialmente los camarones1. En las zonas templadas, la alimentación se detiene durante el invierno en preparación para la migración y el desove. Se desconoce si esto ocurre en las poblaciones de Puerto Rico. Existe poca información sobre la depredación que sufren las anguilas, pero se ha documentado que la lobina (Micropterus salmoides) puede consumirla cuando está en su fase de anguila amarilla.

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Es una especie cuyas larvas se congregan en el Océano Atlántico y las hembras ascienden a los ríos de la costa atlántica de América. Se encuentra también en los Grandes Lagos (grupo de cinco lagos situados en la frontera entre los Estados Unidos y Canadá), Misisipi, la cuenca del Golfo de México, las Antillas y el sur de Sudamérica. Se ha observado, además, una reducción sustancial en las poblaciones de anguilas en América del Norte y se sospecha que el mismo fenómeno ocurre en el Caribe. La información para el manejo de esta especie es limitada, pero es un pez que merece estudio y protección a nivel local y regional, debido a las mermas poblacionales recientes2. Para el manejo futuro de la especie es importante determinar la tasa sexual, ya que los machos y las hembras utilizan ambientes diferentes. Las anguilas de río se ocultan durante el día en los sedimentos, las cuevas o en las rendijas que hay entre las piedras sumergidas. Pueden cavar túneles de varios metros de profundidad en las laderas inundadas de los ríos. Se pensaba que solo cazan de noche, pero el Dr. Augustin Engman et al. (2017a) demostraron que las anguilas de ríos también son depredadores diurnos.

Además, si el agua es muy turbia, como es el caso de las partes bajas del Río Culebrinas (Aguada-Aguadilla; Puerto Rico) pueden verse activas durante el día.

La anguila fue registrada en Puerto Rico por un famoso ictiólogo cubano del siglo XIX, Felipe Poey, bajo el nombre Muraena anguilla, pero no se indicó la localidad exacta del avistamiento3. La especie se pesca en la isla desde antaño; de hecho, se avistó en varias localidades, incluyendo en un mercado de San Juan. En el pasado se conocía de la presencia de la especie en la Laguna Cartagena, en Lajas, donde los ejemplares alcanzaban las 40 pulgadas (101.6 cm) de largo. Las poblaciones mejores estudiadas están en la costa este de América del Norte4 y se conoce poco sobre la ecología de las anguilas en la isla. A pesar de su formidable capacidad para soportar diferentes temperaturas y salinidades, las anguilas son extremadamente susceptibles a las bajas concentraciones de oxígeno en el agua.

Además, los contaminantes se pueden acumular en el tejido graso, tan necesario y abundante durante el periodo de migración al mar, causando toxicidad y afectando la reproducción.

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Tesch, 1977 Haro et al., 2010 Hildebrand, 1935 Jonsson y Jessop, 2010

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Familia Mugilidae

L

a familia Mugilidae, o los mugílidos, pertenece al orden de los Mugiliformes, orden que está muy extendido por el mundo. En Puerto Rico la familia de los mugílidos está representada por tres géneros: Mugil, Dajaus (antes conocido como Agonostomus) y Joturus. Los más abundantes son los del género Mugil (las jareas y lisas), pero usualmente no suben hasta la cabecera de los ríos como hacen los Dajaus. Para efectos de este libro, discutiremos los géneros Dajaus y Joturus, aunque la presencia del género Joturus en la isla requiere reevaluación.

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Dajao

Mountain mullet Dajaus monticola

E

l género Dajaus, al que pertenece el dajao, es un género con una sola especie en América. Se ha propuesto, además, como el género más primitivo dentro de los mugílidos1. Recientemente, algunos investigadores proponen que existe una sola especie de Dajaus, aunque hay varias especies nominales que se refieren a poblaciones que demuestran diferencias en el desarrollo de los labios, la forma del hocico y el largo del maxilar y de la aleta pectoral.

Su cuerpo es alargado y cilíndrico, también robusto y ligeramente comprimido. Se informó sobre la gran variación en el alto (medida del dorso al vientre) con respecto a su largo. La nuca es un poco abultada en algunos ejemplares de tamaño mediano o grande. Los ojos carecen del párpado adiposo transparente que tienen otros peces de su grupo. La boca es terminal y tiene labios gruesos; el labio inferior es más grueso que el superior y no posee en su punta la protuberancia carnosa que hay en otros mugílidos. De acuerdo a Robertson et al. (2015), las mandíbulas tienen varias filas de dientes; aquellos en la fila interior de la mandíbula superior cuentan con dos a tres puntas (o picos); aquellos en la mandíbula inferior con una a dos puntas. Las filas de dientes en la mandíbula inferior casi tocan el centro de la boca. También tiene dientes en los lados y al frente del paladar. La longitud del hueso maxilar (hueso de la mandíbula superior) es variable: llega al margen anterior del ojo o sobrepasa levemente hasta la mitad del mismo. Esta especie no posee una línea lateral evidente. El dajao, además, posee escamas ctenoides. Estas son muy ásperas a los lados del cuerpo y forman hileras de 38 a 45 escamas.

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Según Robertson et al. (2015), las aletas pélvicas están insertadas detrás de la base pectoral, en posición abdominal. Las pectorales se localizan sobre la línea media del cuerpo, y el primer radio que presentan es duro. La aleta caudal, por otro lado, está notablemente bifurcada (dividida en dos). Las aletas dorsales se encuentran muy separadas entre sí: la primera aleta tiene cinco espinas delgadas y la segunda posee de ocho a nueve radios. La aleta anal puede tener hasta dos espinas y diez radios blandos.

El dorso es grisáceo oliva con un reticulado (que tiene forma de red) negro sobrepuesto, generado por los bordes oscuros de las escamas (figura 1). Los costados son plateados con un reticulado oscuro y el vientre es blanco perla. En los adultos, las espinas de la primera aleta dorsal son muy evidentes por su color negro que contrasta con las membranas transparentes. Además, los radios de las aletas impares son oscuros y las membranas interdigitales son amarillentas. En los juveniles se observa una banda lateral oscura y fragmentada, una mancha en la base de la aleta caudal y los márgenes de las aletas dorsales, la caudal y la anal son de color amarillo2 (figura 2). Recientemente se discutieron las variaciones en el color de los prejuveniles del dajao en la isla de Montserrat (isla británica al sureste de Puerto Rico)3. Antes, solo se habían ofrecido datos sobre la coloración de los prejuveniles4, pero un ejemplar que se encontró en esa isla muestra una banda roja lateral (figura 3). Investigadores mencionan que quizás las larvas también sean coloridas, pero han pasado desapercibidas porque los colores se pierden durante la preservación5. En muchos casos, las etapas preadultas no muestran colores muy llamativos. figura 1

figura 2

figura 3

Se tienen registros en América Central de individuos de hasta 14.17 pulgadas (36 cm). Un ejemplar de 7.08 pulgadas (18 cm) capturado en Jamaica tuvo un peso de 71 g. En el estudio del Dr. Luis Nieves (1998) sobre peces en ríos del este de Puerto Rico, la longitud estándar para esta especie osciló entre 0.98 a 7.20 pulgadas (2.5 y 18.3 cm), con una media de 4.02 pulgadas (10.22 cm), y el peso varió entre 0.3 y 118.8 g, y una media de 29.72 g en todos los sitios del estudio.

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Los adultos viven mayormente en ríos y quebradas. Los jóvenes en ocasiones se encuentran en aguas salobres. En nuestra región, este es el único mugílido que asciende tierra adentro, a distancias considerables, y que puede pasar toda su vida adulta en agua dulce. Es una especie ovípara, cuyos huevos son pelágicos y no adhesivos; es decir, van flotando a la deriva en mar abierto.

El dajao consume desde insectos, camarones y peces pequeños, hasta frutas y algas6. Varios estudios apoyan la idea de que esta especie es omnívora (que come carne y plantas) y que en la etapa juvenil cambia su dieta de insectívoro (que come insectos) a herbívoro (consume hojas y algas filamentosas) cuando se hace adulto. Además, con el cambio en la dieta, se ha observado un aumento en la longitud del intestino, y no es raro capturar un adulto que contenga camarones pequeños en su interior.

Los individuos en las cabeceras de los ríos tienden a ser solitarios o a formar grupos de pocos individuos; sin embargo, agua abajo forman cardúmenes (agrupación de peces). Formar grupos puede ser un reflejo de las reagrupaciones que se dan luego de una creciente7. También, en América Central se notó que los prejuveniles suben a los ríos, principalmente en enero8. Esta especie tolera temperaturas relativamente altas: 87 °F (31 °C). Sobre su distribución, el dajao se encuentra por los ríos y la costa atlántica de América, desde Carolina del Norte (EE. UU.) hasta el norte de América del Sur, incluyendo el mar Caribe y el Golfo de México, así como por los ríos y la costa del océano Pacífico, desde California hasta Ecuador.

Se informó originalmente en Puerto Rico por George Cuvier y Achille Valenciennes (1836) bajo el nombre Dajaus monticola. En la mayoría de la literatura aparece citado en el género Agonostomus. Al dajao se le considera una de las especies más comunes en los ríos de Puerto Rico. Aparte de las guabinas, miembros de la familia Eleotridae, que se discuten más adelante, es la única especie de peces nativos cuyo adulto se pesca con cierta recurrencia en la pesca recreativa de agua dulce. Los juveniles del dajao son depredados por aves, cangrejos de agua dulce (buruquenas) y camarones grandes (Macrobrachium spp.), entre otros. Recientemente, se demostró cómo la presencia del dajao afecta en las características del comportamiento ecológico y morfológico del camarón Xiphocaris elongata9, uno de los invertebrados más abundantes en nuestros ríos y conocido localmente como chirpi o salpiche. Investigaciones recientes también exponen que en el dajao los sexos son generalmente indistinguibles, requiriéndose un examen histológico de los tejidos gonádicos.

1 Nirchio et al., 2009 2 Robins et al., 1986; Greenfield y Thomerson, 1997; Schmidt y McMullin, 2015, 2017 3 Schmidt y McMullin, 2017 4 Robins et al., 1986 5 Schmidt y McMullin, 2017 6 Hildebrand, 1935; Phillip, 1993; Aiken, 1998; March y Pringle, 2003

7 Smith y Kwak, 2014a 8 Cruz,1987 9 Ocasio Torres, 2014; Ocasio Torres et al., 2015a-b

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Bobo, joturo, morón o cuyamel Bobo mullet Joturus pichardi

E

l bobo pertenece al género Joturus, grupo con una sola especie endémica del Caribe, que se encuentra a lo largo de la costa continental del Gran Caribe y las Antillas Mayores. El cuerpo es robusto, con el hocico algo aplanado, y con el perfil dorsal levemente arqueado a nivel de la cabeza. Al igual que el dajao, carece del párpado adiposo típico de los mugílidos y tampoco tiene una línea lateral distinguible. Se diferencia del dajao por detalles en sus dos aletas dorsales y por la boca en posición inferior, localizada debajo de un hocico carnoso y protuberante. Los labios son finos, pero el inferior tiene un abultamiento central prominente, lo que le otorga una forma distintiva al hocico. De acuerdo con Robertson et al. (2015), los dientes mandibulares son pequeños; la mandíbula superior tiene varias filas, usualmente tres, de dientes multicúspidos (con múltiples puntas cada uno). Posee de 27 a 40 branquiespinas, es decir, espinas sobre el borde anterior de los arcos branquiales. En cuanto a sus escamas, están arregladas sobre los costados en series de 38 a 46.

Según Robertson et al. (2015), posee dos aletas dorsales cortas, bien separadas: la primera con cuatro espinas y la segunda con una espina y diez radios. La aleta anal tiene dos espinas y once radios. La segunda aleta dorsal y la anal están cubiertas por escamas pequeñas. Las aletas pectorales están insertadas sobre la línea media del cuerpo, y tienen una espina y de quince a dieciocho radios. Los juveniles se distinguen de los del dajao por los once radios suaves de la aleta anal.

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El dorso es de color gris oliva oscuro, los costados son plateados y el abdomen es blanco amarillento; la parte inferior de la cabeza puede ser amarilla (figura 4). Las aletas dorsales y pélvicas, y la anal, son oscuras en la base, con márgenes verde-amarillos. La aleta caudal es también oscura en la base, pero está cubierta con manchas negras y amarillas irregulares. Las aletas pectorales son transparentes y las pélvicas se tornan negras en los adultos. Los juveniles son de color plateado blanco, con franjas oscuras en las aletas dorsales, la anal y la caudal (figura 5). Al igual que en el dajao, las escamas tienen un borde color negro, lo cual produce un tenue patrón reticulado sobre el cuerpo, excepto en el vientre. Los juveniles se distinguen de los del dajao por las rayas negras en las aletas impares.

figura 4

figura 5

En relación con su tamaño, la longitud máxima de esta especie normalmente es de unas 9.84 pulgadas (25 cm), aunque algunos registros indican que alcanza unas 27.55 pulgadas (70 cm). Un ejemplar relativamente grande, de 24 pulgadas (61 cm), mostró un peso de 7.27 lb (3.3 kg). En peces de tamaño menor a las 2.36 pulgadas (6 cm) la boca está todavía en posición terminal.

Es una especie ovípara, cuyos huevos son pelágicos y no adhesivos. Vive en el mar cerca de la superficie del agua en un ambiente nerítico-pelágico (mar abierto). Presenta un comportamiento catádromo, aunque podría variar, como parece ocurrir con su pariente el dajao, penetrando en los estuarios de los ríos y en lagunas costeras presumiblemente para desovar.

Son herbívoros y raspan algas de las piedras del fondo con sus labios carnosos, aunque a veces comen camarones. Las cianobacterias (o algas azul-verdosas) pueden representar más del 35 % del contenido estomacal en juveniles y adultos.

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El Joturus pichardi es un nadador fuerte y escurridizo, muy difícil de pescar con métodos convencionales, como el uso de redes. En América Central migra de las partes altas de los ríos durante los meses de alta precipitación a la zona de transición mar-río para desovar. Es la única especie del género Joturus que se encuentra en nuestra zona, presumiblemente distribuida por todo el mar Caribe y el Golfo de México, desde Florida a Venezuela y desde Panamá a México. Sin embargo, en el Caribe antillano se sabe con certeza que existe en Cuba, y los registros de la especie en Puerto Rico requieren verificación.

El bobo es una especie cuyo origen en la isla es dudoso. Se incita a que, de avistarse en aguas de Puerto Rico, se notifique a las agencias pertinentes. Es la única especie de su género y se distingue del dajao por algunos detalles que tiene en sus dos aletas dorsales y por la posición inferior de la boca, localizada debajo de un hocico carnoso y protuberante. Abunda en zonas de rápidos o inmediatamente río abajo, donde el caudal es fuerte. En América Central es capturado solamente en las pesquerías de subsistencia en zonas restringidas donde tiene una gran importancia como fuente de alimento, pero en general es poco comercializado. En Costa Rica se ha informado que los bobos desaparecen de los ríos durante los últimos meses del año, y unos meses después vuelven a aparecer los adultos y las crías. Gustavo A. Cruz (1987) determinó que el bobo en Honduras tiene su desarrollo gonadal máximo en noviembre, al igual que muestra el dajao. Cruz propuso que los adultos se reproducen en agua dulce en la desembocadura de los ríos y enseguida vuelven río arriba.

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Familia Eleotridae L

a familia Eleotridae, o eleótridos, pertenece al orden de los gobiiformes. Hasta hace poco (2016) estuvo dentro del orden perciformes (que significa “en forma de perca”). Las guabinas de los géneros Gobiomorus y Dormitor son “los gigantes” del grupo de los eleótridos (sobrepasan las 20 pulgadas [48 cm]). Las guabinas son especialmente abundantes en estuarios y desembocaduras de ríos; otras especies habitan ríos y pozas de marea. La mayoría son bentónicas y de costumbres letárgicas. De ahí, en parte, que cuando alguien está cansado y sin fuerzas para moverse, en Puerto Rico decimos que está “enguabinao” (o como la guabina). Antes de pasar a la descripción de las cuatro especies de esta familia que se discutirán en este libro, se ofrecerá información sobre el ciclo de vida facultativo de esta especie.

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La guabina: un pez anfídromo faculativo La guabina (Gobiomorus dormitor) tiene detalles de su ciclo de vida aún por esclarecer. Por ejemplo, esta parece haber establecido en el lago Carite (Guayama, Puerto Rico) una población “cerrada”; es decir, que completa todo su ciclo de vida en agua dulce1. Este fenómeno llamó la atención de varios investigadores. También existe una población de guabinas en el lago Patillas (Patillas, Puerto Rico), pero la presencia de otras especies anfídromas (como los camarones) sugiere que debe haber episodios de conectividad hidrológica.

Para explorar la posibilidad de que la guabina se puede reproducir sin necesidad de migrar al mar, o determinar si los adultos regresan repetidas veces al mar, Smith y Kwak (2014b) estudiaron varias poblaciones en ríos de Puerto Rico. Estos investigadores informaron que el 87 % de las guabinas examinadas tenían una química de los otolitos que indicaba una fase larvaria marina, seguida por una fase de adulto exclusivamente de agua dulce. Por lo tanto, la mayoría de los individuos estudiados se comportaron típicamente como anfídromos. La composición de los otolitos está relacionada con el metabolismo del pez y el ambiente, o el entorno químico en el que vive. Con el desarrollo de técnicas de análisis de los otolitos, ahora es posible documentar las migraciones entre diferentes hábitats a lo largo de toda la vida de cada pez. Sin embargo, cerca del 4 % de los peces examinados experimentaron condiciones marinas o estuarinas durante su fase adulta. Cabe mencionar que la química de los otolitos en los adultos puede haber sido afectada por la dieta y la fisiología. Posteriormente, usando datos de telemetría (medición de distancias usando un telémetro), Lochmann et al. (2015) sugieren que las guabinas adultas no permanecen únicamente en agua dulce antes, durante o después de la temporada de desove.

Incluso, estos investigadores proponen que las guabinas pueden completar su etapa larval en agua dulce, pero parece que realizan migraciones periódicas al ambiente marino como adultos.

Según Lochmann et al. (2015), Smith y Kwak (2014b) parecen ser los primeros en usar el término semianfídromo para describir los movimientos migratorios de la guabina. Secor y Kerr (2009) definen los semianádromos como “peces diádromos que pasan la mayor parte de su vida en agua salada y que emigran a agua dulce (o casi) para el desove” y a los semicatádromos como “peces diádromos que pasan la mayor parte de su vida en agua dulce y que migran al estuario”. Metcalfe et al. (2002) y McDowall (2007) utilizaron el término facultativo, mientras que Chapman et al. (2012) emplearon el término anfídromo facultativo. Lochmann et al. (2015) consideraron ambiguos los términos semianfídromo y anfídromo facultativo, pero sirven para resaltar la variabilidad de las estrategias migratorias de los peces diádromos tropicales. Recomiendan referirse a la guabina bocona como una especie eurihalina anfídroma facultativa; es decir, una especie que tolera un amplio intervalo de salinidades y que en su ciclo de vida utiliza los ambientes salados y de agua dulce en mayor o menor grado, según le convenga.

1

Bacheler et al., 2004

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Mapiro, pez durmiente, dormilón, guavina mapo, papiro, guarasapa Fat sleeper Dormitator maculatus

E

l mapiro pertence al género Dormitator, un género tropical con cinco especies, que se encuentra en el Atlántico y el Pacífico oriental. Su cuerpo es robusto y más alto justo antes de la aleta dorsal, y tiene el pedúnculo o tallo de la cola relativamente estrecho.

El hocico es corto, algo achatado y redondeado, y la boca es oblicua; el margen de la mandíbula superior alcanza hasta arriba del borde inferior del ojo. De acuerdo con Robertson et al. (2015), los dientes son delgados, forman dos filas en las mandíbulas, y no tiene ninguno frente al paladar. Las membranas branquiales, estructuras respiratorias que usualmente se localizan a lo largo de los márgenes ventral y posterior del opérculo, están unidas a la garganta, y estas tienen seis radios cada una. Posee de 40 a 65 branquiespinas, pero carece de espina preopercular. No presenta línea lateral. En cuanto a sus escamas, el mapiro cuenta con las ctenoides; en la cabeza son pequeñas y lisas y en el tronco son grandes y ásperas. Las del tronco forman hileras de 25 a 36 escamas a lo largo de los costados; tiene también de ocho a once hileras entre el origen de la segunda aleta dorsal y el origen de la aleta anal.

Tiene dos aletas dorsales separadas: la primera tiene siete espinas blandas y la segunda tiene una espina y nueve radios. La base de la segunda aleta dorsal es más corta que la distancia del final de esta hasta la aleta caudal. La segunda aleta dorsal y la aleta anal son

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redondeadas y de tamaño similar, y tienen puntos amarillos, anaranjados y rojos en los machos. La aleta anal tiene una espina y de nueve a diez radios blandos. Las aletas pectorales tienen catorce radios cada una, son redondeadas, y presentan un parcho o mancha azul. Las aletas pélvicas cuentan con una espina y cinco radios; son relativamente largas (70 a 96 % del largo de la cabeza) y están completamente separadas. En los juveniles las aletas pélvicas pueden sobrepasar el nivel del ano. Los machos tienen la segunda aleta dorsal más grande.

La coloración es variable: pueden ir desde gris oscuro, con líneas negras y sinuosas que irradian desde el ojo, a ser castaño-oliva1 (figura 1), a veces castaño oscuro, con líneas amarillentas verticales o con barras oscuras oblicuas (figura 2). Usualmente hay una mancha azul directamente detrás del opérculo y sobre las aletas pectorales. La aleta anal es oscura en la base, rojiza en la mitad distal y con el margen blanco2. Durante la temporada reproductiva, los adultos tienen un color más oscuro. La larva tiene un color plateado manchado y oscurece a medida que crece.

figura 1

figura 2

El mapiro usualmente crece cerca de 5.51 a 7.87 pulgadas (14 a 20 cm), aunque se han documentado en Puerto Rico ejemplares de 12 pulgadas (30.48 cm). En Fish Base se registró un ejemplar de 27.55 pulgadas (70 cm) de largo. Los machos llegan a la madurez sexual cuando tienen un tamaño promedio de 2 pulgadas (5 cm), mientras que las hembras cuando alcanzan las 1.77 pulgadas (4.5 cm)3.

Los machos crecen aproximadamente 1.96 pulgadas (5 cm) más que las hembras. En Veracruz, México, se registraron ejemplares con longitudes de 1.18 a 6.26 pulgadas (3 a 15.9 cm) y pesos de 1.2 a 89 g.

Es un pez considerado diádromo que se encuentra mayormente en aguas salobres cerca de la desembocadura de los ríos. Estos peces se consideran eurihalinos; es decir, que toleran una gama de salinidades4. El mapiro se reproduce durante todo el año y alcanza la madurez sexual después de un año de edad. Las gónadas se desarrollan durante la estación seca. Adhiere sus huevos a la vegetación acuática u objetos bentónicos en las bocas de ríos y lagunas, y las corrientes arrastran las larvas río abajo; es en el océano donde ocurre el desarrollo.

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El mapiro es omnívoro. El adulto se alimenta principalmente de plantas, sedimentos e invertebrados. El diseño de la aleta pélvica le permite acelerar a grandes velocidades y atrapar a sus presas. También se alimenta de carroña.

Los adultos habitan en pantanos, estanques fangosos y canales. Vive en grupos que varían de tres a 30 individuos. Aunque es una especie verdaderamente eurihalina, no muestra las capacidades extremas de otros peces que pasan toda su vida en estuarios. Quizás esto explica que la especie no suba mucho río arriba, como sugirió Hildebrand (1935). Además, puede habitar en grupos en las madrigueras de cangrejos dentro de los manglares. Los machos muestran un cortejo elaborado y cuidado parental, vigilando el nido durante el desove. Se encuentra por la costa atlántica de América, desde Carolina del Norte (EE. UU.) hasta el sudeste de Brasil, incluyendo el Golfo de México y el mar Caribe. Se ha registrado en el norte de Massachusetts; sin embargo, rara vez se producen avistamientos mas allá de Carolina del Norte. Se encuentra en las Antillas, las Bahamas, pero no se conocen registros en las Islas Caimán (noroeste de Jamaica).

Esta especie abunda en los canales tipo dique, que sirven para regular la profundidad del agua en ambientes costeros. El mapiro, además, muchas veces se mantiene en cautiverio en los acuarios debido a su colorido. En los acuarios duran alrededor de diez años.

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Bowling, 2015 Evermann y Marsh, 1900a Aiken et al., 2015 Nordlie y Haney, 1993

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Morón, morón guabina Small-scalled spinycheek sleeper Eleotris perniger

E

l morón forma parte del género Eleotris, que cuenta con aproximadamente veinte especies. De acuerdo a Robertson et al. (2015), tiene un cuerpo robusto y alargado, la cabeza es ancha y achatada, y el espacio entre los ojos es casi tres veces el diámetro de un ojo. El hocico es corto y la boca oblicua; la mandíbula inferior sobresale y la superior se extiende hasta el medio o el final del ojo. La maxila, además, se extiende hasta la mitad del ojo o hasta el margen posterior de este. Cuenta con una espina dirigida hacia abajo y hacia el frente y está parcialmente escondida en el ángulo preopercular. Tiene varias filas de dientes mandibulares, con una fila externa de grandes caninos, llamados comúnmente colmillos, en la parte posterior. El morón no cuenta con línea lateral. Las membranas branquiales están unidas a la garganta y tienen seis radios. En relación con las escamas, el morón presenta las cicloides sobre la mayor parte del cuerpo, y las ctenoides son relativamente grandes y están sobre los costados. La parte superior de la cabeza (excepto el hocico), las mejillas y el opérculo poseen escamas, y las que se encuentran entre los ojos son relativamente pequeñas. Las escamas en la parte anterior del cuerpo tienden a ser lisas; las del resto del cuerpo son mayormente arrugadas. Los costados tienen entre 54 a 68 escamas ctenoides en series laterales.

El Eleotris perniger tiene dos aletas dorsales. La primera posee seis espinas sin filamentos alargados y la segunda una espina y hasta ocho radios. En ocasiones, la espina de la segunda aleta dorsal se confunde con un radio y da la impresión de tener nueve. Al igual que 40

el mapiro, la base de la segunda aleta dorsal es más corta que la distancia del final de esta hasta la aleta caudal. Las aletas pélvicas están separadas entre sí, no tienen membrana anterior, y cuentan cada una con una espina y cinco radios. Las aletas pectorales tienen hasta diecinueve radios y la aleta anal una espina y ocho radios.

El morón usualmente presenta dos tonos: la parte dorsal es clara y la ventral oscura, y estas dos zonas están separadas por líneas laterales negras (figura 3). En algunas ocasiones el cuerpo es negro en su totalidad. En otras coloraciones, los costados y el dorso son marrón oscuro o bronceado, con filas laterales de puntos pardos oscuros que forman líneas horizontales. En general, el abdomen y la región de la garganta son más claros que el resto del cuerpo. Las mejillas muestran de dos a cinco bandas oscuras que se originan detrás del ojo; una de las bandas pasa por entre la nuca y el espacio entre la mejilla y el opérculo. Posee un lunar grande y oscuro en la parte superior de la base de la aleta pectoral, que puede estar cubierto por la membrana del opérculo. Las aletas impares son pardo oscuro; las dorsales y la caudal son también color pardo y con puntos transparentes.

figura 3 Esta especie crece cerca de 7.87 pulgadas (20 cm), aunque comúnmente solo hasta 6 pulgadas (15 cm). En su trabajo sobre peces en ríos del este de Puerto Rico, el Dr. Luis Nieves (1998) la llamó Eleotris pisonis. Según los datos del Dr. Nieves, la longitud estándar varió de 1.61 a 4.88 pulgadas (4.1 a 12.4 cm), con una media de 3.11 pulgadas (7.9 cm). Su peso es de 1.1 a 44.9 g con una media de 12.34 g.

Es un pez considerado diádromo que se encuentra en lagunas costeras y en hábitats cercanos a la desembocadura de los ríos1. Se demostró, mediante el análisis de los otolitos de la especie Eleotris fusca, que el ciclo de vida de este género es más específicamente del tipo anfídromo.

El morón es omnívoro. Su dieta está compuesta principalmente por macroinvertebrados (incluyendo camarones y caracoles), peces pequeños y también de frutas y de los tapetes microbianos que crecen sobre rocas y demás superficies2.

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Entre las especies nativas, este pez es uno de los menos estudiados en términos de comportamiento. Habita en la cuenca del Caribe, incluyendo las Antillas, y desde las Bermudas hasta Río de Janeiro3.

Originalmente, en el 1881, Felipe Poey informó esta especie en Puerto Rico como Eleotris gyrinus. Sin embargo, Samuel F. Hildebrand lo citó bajo el nombre Eleotris pisonis, y es así como aparece en gran parte de la literatura sobre peces nativos anterior a los años 804.

Por otro lado, se considera que Eleotris pisonis, conocido como el pez perro, no se encuentra en América Central. Ambas especies son similares en muchos de los aspectos que se mencionan, pero los registros de Eleotris pisonis en la isla se refieren a Eleotris perniger. Por otro lado, se colectaron en la isla de Montserrat dos ejemplares que se asemejan a la especie Eleotris amblyopsis, conocida en inglés como Large-scaled Spinycheek Sleeper (figura 4). Eleotris perniger y Eleotris amblyopis también son muy parecidas, pero, de ser correcta la sospecha de los colegas de Montserrat, cabe la posibilidad de que Eleotris amblyopis se encuentre también en Puerto Rico. De hecho, en la isla se han encontrado ejemplares juveniles de Eleotris algo diferentes a los típicos de Eleotris perniger.

figura 4

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Hildebrand, 1935 Coat et al., 2009 Pezold y Cage, 2001 Gmelin, 1789

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Guabina, guabina bocona, pez perro Bigmouth sleeper Gobiomorus dormitor

L

a guabina bocona, como tradicionalmente se le conoce, pertenece al género Gobimorus; género que cuenta con cuatro especies. La guabina bocona tiene el cuerpo cilíndrico en la parte anterior y comprimido en la parte posterior. La cabeza es alargada y cónica, pero algo aplanada arriba. La boca es grande y la mandíbula inferior se proyecta más que la superior. Sus dientes son pequeños y cónicos, dispuestos en varias filas en las mandíbulas y en la parte frontal del paladar. Las aberturas branquiales se extienden por delante del nivel del ángulo formado por la boca, separadas una de otra por un istmo (franja) muy delgado. De acuerdo con Robertson et al.

(2015), los arcos branquiales tienen de catorce a diecisiete espinas (o branquiespinas) y las membranas branquiales poseen seis radios.

La guabina bocona carece de línea lateral. En cuanto a sus escamas, estas son ásperas en el cuerpo y lisas en la cabeza. Están presentes también en la frente, las mejillas y el opérculo. Posee alrededor de 45 a 65 escamas ctenoides en las hileras laterales sobre los costados.

Las dos aletas dorsales están bien separadas. La primera tiene seis espinas y la segunda una y de nueve a diez radios. La aleta anal tiene una espina y nueve radios. Las pélvicas son largas, están completamente separadas entre sí, y presentan una espina y cinco radios; en cuanto a la aleta caudal, esta es redondeada. Las aletas pectorales poseen de dieciséis a diecisiete radios.

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figura 5

figura 6

L

a coloración de la guabina bocona varía de marrón oscuro a marrón-oliva en el dorso y bronceado a amarillento en la parte ventral (figura 5). En ocasiones tiene barras anchas oscuras que cruzan el cuerpo, varias barras tenues sobre el opérculo y otra barra negra oblicua a través de la primera aleta dorsal. En los juveniles y algunos adultos hay una franja negra, irregular, extendiéndose desde el hocico, a través del ojo, hasta la base de la aleta caudal (figura 6). Las aletas pares y la anal son transparentes en los juveniles, pero más oscuras en adultos; la aleta pectoral, especialmente, se torna manchada. Presenta filas de puntos oscuros en la segunda aleta dorsal y en la aleta caudal.

La guabina bocona usualmente crece hasta 24 pulgadas (60 cm), pero hay registros de hasta unas 32 pulgadas (80 cm). Se registran pesos de 16.5 lb (7.5 kg). En su trabajo sobre peces en ríos del este de Puerto Rico, el Dr. Luis Nieves (1998) determinó una longitud estándar de 1.49 a 12.28 pulgadas (3.8 a 31.2 cm), con una media de 4 pulgadas (10.22 cm) y un rango de peso de 0.6 a 310 g, con una media de 34.05 g.

A pesar de que se estudia su ecología reproductiva desde hace un tiempo1, muchos detalles de su ciclo de vida siguen siendo confusos.

El Lago Carite de Puerto Rico (en Guayama) tiene juveniles que se presume no pudieron haber pasado su fase larval en agua marina.

Posteriormente, trabajos en los que se hicieron análisis químicos de los otolitos indicaron que el 9.3 % de las guabinas boconas examinadas llevaban a cabo la fase larval en agua dulce. Por otro lado, Christine Adelsberger (2009) estudió las guabinas en el Río Cañas de Ponce y recogió larvas de esta especie solo en la desembocadura moderadamente salina del río. El trabajo de Adelsberger apunta a que la especie en esa localidad pasa la mayor parte de su tiempo en la parte de agua dulce del río; sin embargo, las guabinas boconas parecían moverse entre hábitats de agua dulce o marinos, o los estuarios, durante todo el año. La variedad en cuanto al grado de anfidromía que tiene Gobiomorus dormitor llevó a que se utilizara el término de “especie eurihalina anfídroma facultativa” para describir a esta guabina. Este término sugiere que la especie soporta un rango amplio de salinidades y que la anfidromía no parece ser obligatoria para todos los individuos de una población.

La especie es depredadora y su dieta incluye una amplia gama de otras especies2. Por ejemplo, en los ríos consumen peces, camarones, cangrejos, caracoles, ostrácodos (pequeños crustáceos), insectos, arácnidos, invertebrados terrestres y reptiles3.

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Es un pez bentónico que se esconde durante el día entre piedras o malezas, y depende de su inactividad y coloración de camuflaje para atrapar a sus presas. Prefiere capturar las presas cuando la intensidad de la luz es más baja (desde el atardecer hasta el amanecer). Se encuentra en la costa atlántica de América, entre el estado de Carolina del Sur (EE. UU.) y la Guyana Francesa y Surinam (ambos en América del Sur). Se distribuye también por las Antillas.

En el 1881 esta especie se informó en Puerto Rico por Felipe Poey como Dormitator mugiloides. Algunas fuentes indican que habita aguas salobres y dulces, y corrientes a elevaciones bajas o moderadas, entre el mar y 50 a 200 pies (15 a 60 m) de altura; es decir, cerca de la costa, en el caso de Puerto Rico. Sin embargo, Samuel Hildebrand informó que se encuentra desde la desembocadura de los ríos hasta cerca de los 1,000 pies (305 m). Existen poblaciones de esta guabina en los embalses o lagos artificiales de Puerto Rico. No se ha encontrado evidencia de que los juveniles de la guabina bocona compiten en esos embalses con los de la lobina (Micropterus salmoides) o el tucunare (Cichla ocelaris), dos especies de importancia recreativa, pero sí que existe competencia entre los adultos de la guabina y la lobina. Los pescadores de agua dulce locales consideran a la guabina bocona como uno de los peces nativos de agua dulce más deseables, debido a su tamaño grande, a su contenido bajo en lípidos y a la acumulación mínima de contaminantes en su cuerpo4. En un estudio en el Vivero de Maricao se determinaron los efectos de los cambios en temperatura y de la salinidad sobre el éxito de la eclosión, el crecimiento, el desarrollo y la supervivencia de las larvas de la guabina5.

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McKaye, 1980 Hildebrand, 1935; Winemiller y Ponwith, 1998 3 Bacheler et al., 2004 4 Kwak et al., 2013 2

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Olivieri-Velázquez, 2014

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Guabina de mar, guavina Guavina, river guavina Guavina guavina

L

a guabina de mar pertenece al género Guavina, un género neotropical con dos especies. El cuerpo de la guabina de mar es alargado.

La cabeza, cubierta por escamas lisas, es larga, aplanada, ancha y tiene el hocico achatado. Según Robertson et al. (2015), la boca es relativamente grande y la mandíbula inferior sobresale más que la superior. Los dientes mandibulares son pequeños y cónicos, y se distribuyen en varias filas o hileras; la fila más externa de la mandíbula superior tiene dientes más largos, pero no son caninos. La guabina de mar carece de línea lateral. De acuerdo a Robertson et al. (2015), las membranas branquiales generalmente están unidas a la garganta, cada una con seis radios. En cuanto a sus escamas, estas son arrugadas en la parte posterior del cuerpo y lisas y pequeñas en la parte anterior. Hay cerca de 110 escamas ctenoides en las series laterales sobre los costados.

La guabina de mar tiene dos aletas dorsales bien separadas. Según Robertson et al. (2015), la primera tiene siete espinas y la segunda una y diez radios; la base de la segunda aleta dorsal tiene menor distancia desde el final de la misma hasta el pedúnculo caudal. La aleta anal tiene una espina y de ocho a nueve radios. La aleta pectoral es relativamente corta, tiene dieciséis radios, es ancha y en forma de abanico. Las aletas pélvicas tienen una espina y cinco radios, son largas y están ampliamente separadas.

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Según Robertson et al. (2015), el cuerpo, la cabeza y las aletas de la guabina de mar son de color marrón oscuro a marrón grisáceo.

La especie tiene una mancha oscura en el costado, detrás de la aleta pectoral; también tres franjas oscuras extendiéndose desde el ojo hacia atrás y debajo de este. La franja superior se extiende sobre la base de la aleta pectoral. Ambas aletas dorsales tienen de tres a cuatro franjas irregulares y oblicuas interrumpidas, y los bordes exteriores de las aletas dorsales, las pélvicas y la anal tienen una franja amarilla; el margen superior y el inferior de la aleta caudal también (figura 7).

figura 7 Usualmente, la guabina de mar alcanza un tamaño máximo de 9.05 pulgadas (23 cm)1, pero se tienen registros de hasta 11.81 pulgadas (30 cm). En cuanto a su peso, no se encontraron registros publicados.

Es un pez anfídromo que gusta de los fondos lodosos, sobretodo cuando están en aguas salobres. Se le puede encontrar, sin embargo, en aguas dulces y hasta en ambientes hipersalinos (es decir, que su concentración de sal es superior a la del agua de mar).

La guabina de mar consume cangrejos y peces2, particularmente en horas de la mañana3. Aunque le gusta vivir en lugares no muy profundos, tolera concentraciones bajas de oxígeno4. En Brasil, parece desovar continuamente en los manglares, desde donde las mareas mueven las larvas. Los juveniles regresan a los manglares y se entierran en los lodos5. Cuando baja la marea, algunos quedan atrapados temporeramente en las cuevas de cangrejos6. Esta especie se encuentra desde el sureste de los Estados Unidos hasta Brasil, incluyendo parte del Golfo de México y las Antillas (excluyendo Barbados).

Guavina es un nombre de origen taíno, citado por Bartolomé de las Casas (1517): “Hay otros [peces] que llaman guabinas...”. La guabina de mar, sin embargo, no se ha encontrado en estudios recientes7, y, al igual que el pez bobo, es una especie cuyo origen en la isla es dudoso. Samuel F. Hildebrand (1935) no la encontró en su inventario de peces de agua dulce de Puerto Rico, pero hizo referencia a dos especímenes informados por Barton W. Evermann y Willard C. Marsh (1902), que se encontraron en un mercado de San Juan, y que 49

supuestamente fueron capturados en el Río Bayamón. Se incita a que, de avistarse esta especie en aguas de Puerto Rico, se notifique a las agencias pertinentes. De acuerdo con Pezold et al. (2015), un estudio realizado en la década de los 60 en Puerto Rico evidenció disminuciones poblacionales en quebradas costeras, esto debido a la escorrentía proveniente de centrales azucareras. Es un pez que fue históricamente importante para la pesca en varios países dentro de su rango de distribución, pero cuyas poblaciones han mermado8.

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Cervigón, 1994 Teixeira, 1994; Winemiller y Ponwith, 1998 3 Barletta y Barletta-Bergan, 2009 4 Graham, 1997

Barletta-Bergan et al., 2002 Barletta et al., 2000 7 Kwak et al, 2007, 2013 8 Austin, 1971; Pezold et al., 2015

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Familia Gobiidae L

os góbidos (o gobios) también pertenecen al orden de los gobiiformes. Son muy abundantes en aguas costeras y en la zona intermareal. En Puerto Rico, las especies de ambos géneros dulceacuícolas, Sicydium y Awaous, y las cuales conoceremos a continuación, viven sobre fondos rocosos y arenosos, respectivamente, y ambos requieren que exista una conexión entre el río y el mar para completar sus ciclos de vida. Antes de continuar con la descripción de las especies de los góbidos, sin embargo, se presenta en detalle el ciclo de vida de los cetíes (Sicydium), como un ejemplo de la anfidromía, así como una explicación de su controversial clasificación taxonómica.

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Los cetíes: un pez anfídromo La migración de las especies de Sicydium es bien conocida para los aficionados de la pesca del cetí. Después de un periodo de crecimiento, los estados poslarvales de estas especies regresan a los ríos, donde se convierten en juveniles y continúan migrando río arriba1. Como se mencionó, en la anfidromía de agua dulce2 el individuo crece y se reproduce en arroyos o ríos de agua dulce. Las hembras, por su parte, liberan en el agua dulce muchas larvas que flotan pasivamente hacia hábitats de mayor salinidad en la costa, donde se alimentan, crecen y sufren metamorfosis durante su etapa de larva planctonica (es decir, que pertenece al plancton). Esto ocurre durante varios meses, en el ambiente estuarino o marino3, antes de regresar a aguas dulces como juveniles4. Una vez completado el desarrollo de las larvas, el individuo se instala en el fondo como poslarva y debe encontrar la boca de una corriente de agua dulce o río para migrar río arriba, hacia el hábitat en el que se desarrollará como adulto (figura 1).

LARVA HUEVOS ADULTO

RÍO | MAR

JUVENIL

POSLARVA

Es común encontrar a los cetíes en los ríos, desde la zona costera hasta 14 km (8 millas) hacia el interior, y alcanzando altitudes de más de 984 pies (300 m). Generalmente se encuentran en grupos y son territoriales, por lo que las parejas deben adaptarse entre sí durante el apareamiento5.

El apareamiento comienza cuando el macho limpia el nido para que la hembra proceda con la deposición de los huevos.

La región anterior o abdominal de la hembra se hincha en respuesta y el macho nada hacia adelante y hacia atrás, entre la hembra y el nido, dándole a la hembra un empujón con su hocico que la lleva al sitio de desove.

Los huevos son pegajosos, de modo que se adhieren a la superficie inferior de objetos, generalmente piedras asociadas al nido. Los huevos del Sicydium punctatum figura 1 son piriformes (con forma de pera), transparentes, de 0.5 milímetros de longitud (del tamaño de la punta de un lápiz, aproximadamente), unidos por filamentos apicales, algo típico para los gobios6. La hembra deposita cinco o más huevos, y luego el macho los fertiliza. El macho cuida de los huevos fertilizados, ya que la hembra rara vez toma parte en el cuidado parental. Los huevos eclosionan de uno a cinco días después de la fecundación y se desarrollan rápidamente en pocos días.

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Las larvas pueden nadar un minuto después de la eclosión y las corrientes de los ríos las llevan al mar. Al nacer, las larvas jóvenes tienen pigmentación en los ojos, las mandíbulas y los tractos gastrointestinales desarrollados, y pliegues donde se originarán las aletas. Una vez estén a unos 656 pies (200 m) de la costa, las larvas adquieren las funciones visuales y de alimentación. Las larvas transparentes son más densas que el agua y se hunden de cabeza; luego giran y nadan hacia arriba, subiendo y bajando de forma alternada en la columna de agua. En cautiverio, este comportamiento continúa hasta que es posible mantener las larvas vivas (aproximadamente cuatro días en agua dulce y ocho en tratamientos parcialmente salinos). En un estudio realizado por el Dr. Augustin Engman (2017) en Puerto Rico, la duración de la larva pelágica (fase en la que vive en la columna de agua) de los cetíes fue más corta (36 a 89 días) que las estimaciones previas en estudios de otras Antillas, como en Dominica y Guadalupe. En Dominica, Bell et al. (1995) estimaron la duración promedio de la fase larval pelágica de Sicydium punctatum y Sicydium antillarum entre 54 a 136 días y 63 a 139 días, respectivamente. En Guadalupe, Lejeune et al. (2016) estimaron la duración media de las larvas de Sicydium punctatum entre 54 a 102 días. El hecho de que las larvas tengan una fase pelágica más corta en Puerto Rico que en las Antillas Menores podría deberse a las diferencias en las condiciones oceanográficas de las costas, que en Puerto Rico parecen promover eventos de reclutamiento más frecuentes que en las islas más pequeñas en el este del Caribe7. Llamamos reclutamiento a la llegada de las poslarvas a las desembocaduras de los ríos.

Las larvas continúan creciendo y se vuelven poslarvas, las cuales migran de regreso a la desembocadura del río para llevar a cabo la metamorfosis en juveniles bentónicos. En Dominica8, el reclutamiento es episódico y se produce durante el cuarto día después de la última o cuarta fase lunar. En Dominica, las poslarvas de Sicydium punctatum, al regresar a los ríos, tenían una longitud estándar de 16 a 22 mm, siendo relativamente más pequeñas que las poslarvas de otros góbidos estudiados al momento. Sin embargo, Erdman (1961) informa que los episodios de reclutamiento de poslarvas de Sicydium punctatum en Puerto Rico comienzan “uno o dos días después” de la tercera o última fase de la luna “y dura unos dos días”.

Recientemente, Engman et al. (2017) estudiaron la periodicidad anual y lunar del reclutamiento de poslarvas en cuatro especies nativas en Puerto Rico, incluyendo a los cetíes (tratados como una sola unidad taxonómica: Sicydium spp.) y a la saga (Awaous banana).

Identificaron la fase lunar del último trimestre durante los meses de junio a enero como periodos de reclutamiento máximo de peces anfídromos hacia los arroyos de agua dulce. También estimaron la edad de las poslarvas estudiando el crecimiento de los otolitos.

Como se explicó, los otolitos pueden utilizarse para conocer el patrón de crecimiento y la edad de un pez. Los cetíes fueron los peces con las poslarvas más grandes al momento de reclutar hacia las aguas dulces (longitud estándar promedio: 21.9 mm). Sin embargo, las poslarvas de la saga tenían, en promedio, mayor edad (entre 55 a 73 días) que las poslarvas de los cetíes (entre 49 a 69 días). El reclutamiento máximo de ambos tipos de góbidos ocurrió hacia el final del ciclo lunar (días 21 al 28).

En el estado de poslarvas, los cetíes ya poseen sus bocas en posición inferior, por lo que comienzan a comer del perifiton. También desarrollan pigmentación, lo que ayuda al pescador, y posiblemente a los depredadores (como las aves y guabinas), en la captura. Tanto las poslarvas como los juveniles pueden observarse moviéndose río arriba por la noche9.

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Los adultos de Sicydium son principalmente herbívoros, pero los cetíes van cambiando sus dietas entre las etapas de larva (planctívora/ carnívora) y las de juvenil y adulto (herbívoros). Durante el periodo de crecimiento hacia la etapa adulta, los cetíes desarrollan colores que les permiten camuflarse en el entorno y logran un desarrollo sexual completo en pocos meses10. Algunos detalles menores del patrón y el color de las poblaciones de Sicydium punctatum en otras Antillas varían ligeramente de los descritos por Erdman (1961, 1986) para la misma especie en Puerto Rico, lo que sugiere variaciones regionales. Una vez los adultos están completamente maduros, el ciclo de vida se repite. Los cetíes pueden engendrar varias veces y por eso decimos que son especies iteripáricas.

En muchas especies anfídromas, la eclosión y/o la liberación de las larvas coinciden con las crecidas de los ríos o arroyos, lo que facilita la llegada rápida de las larvas al mar. Los factores que utilizan los góbidos anfídromos para entrar en la boca de los ríos se han estudiado poco. Según los trabajos del Dr. Engman, uno de los mecanismos que gobierna la periodicidad en el reclutamiento anual podría ser el patrón de precipitación. Por ejemplo, los periodos de mayor reclutamiento de gobios coincidieron con la temporada de lluvias en Puerto Rico. Una razón para un mayor éxito de reclutamiento en tiempos de mayor precipitación es que la desembocadura de los ríos en Puerto Rico es susceptible al bloqueo por bermas o bancos de arena. Estas bermas están formadas por la acción de las olas del mar y la deposición de arena, y permanecen en su lugar hasta que una creciente de agua dulce las abre11.

La controversia con su clasificación taxonómica El género Sicydium está compuesto por alrededor de 100 especies, distribuidas en el Indo-Región del Pacífico, la región del Caribe, África occidental, el este de México y Centroamérica, Ecuador, Venezuela y Brazil.

Hildebrand propuso que todas las especies de Sycidium que se conocían en Puerto Rico para aquel entonces (el 1935), el Sicydium plumieri, el Sicydium antillarum y el Sicydium caguitae, se unieran en un un solo taxón: en el Sicydium plumieri. Incluso propuso que Sicydium buscki era sinónimo con Sicydium plumieri. Hildebrand (1935), asimismo, utilizó el nombre común “guabina” para referirse a los sirajos, pero Erdman (1956) usó el nombre “cetí” para referirse a las poslarvas de la especie.

En el Caribe existen actualmente siete especies reconocidas: Sicydium buscki, Sicydium gilberti, Sicydium montanum, Sicydium punctatum, Sicydium plumieri, Sicydium altum y Sicydium adelum. Según Watson (2000), en Puerto Rico se conocen cuatro especies: Sicydium punctatum, Sicydium plumieri, Sicydium buscki y Sicydium gilberti. Chabarria (2015) señala que Sicydium altum y Sicydium plumieri coexisten en el Caribe y tienen morfologías idénticas. Recientemente, Engman et al. (2019) señalaron que en Puerto Rico hay tres especies confirmadas (Sicydium punctatum, Sicydium plumieri y Sicydium buscki), y notaron que Sicydium gilberti parece ser un sinónimo de Sicydium plumieri. Entre los más de 500 ejemplares examinados por morfología y genética, ninguno se identificó como Sicydium altum.

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Smith-Vaniz y Jelks (2014) advierten sobre lo variado que es la coloración dentro del género Sicydium. Al igual que otras especies, estas se diferencian por la morfología y el arreglo de los dientes (figura 2). Esta es una característica que varía a medida que el pez va madurando, por lo tanto, se recomienda en su lugar hacer uso de marcadores genéticos12. Al momento, en Puerto Rico se cuenta con información genética de Sicydium punctatum, Sicydium plumieri, Sicydium buscki y una especie que no pudo ser identificada: Sicydium sp.13 Asimismo, Chabarria (2015) hizo una colecta extensa de especímenes de Sicydium mediante electropesca en Puerto Rico y Costa Rica. Su trabajo, usando ADN mitocondrial, encontró una estrecha relación entre varias especies, incluyendo a Sicydium punctatum y Sicydium buscki, cuyos linajes se muestran como monofoléticos. Para la especie correspondiente a Sicydium plumieri informado de Puerto Rico por otros autores, Chabarria sugiere usar el nombre Sicydium cf. plumieri, ya que el taxón Sicydium plumieri, en su sentido amplio, parece ser un grupo parafilélico. (Por cf. entiéndase que es muy parecida a alguna especie, pero con posibilidad de que no sea la misma). figura 2

Buscki

Gilberti

Plumieri

Punctatum

Chabarria (2015) advierte que las revisiones que se tienen de las especies de Sicydium son pobres en detalles o geográficamente limitadas. Con las descripciones actuales algunas de estas especies, como las existentes para Sicydium cf. plumieri y el taxón Sicydium cf. altum, no se pueden distinguir morfológicamente entre ellas14. La descripción original de Sicydium cf. plumieri se basó en una pintura basada en un ejemplar de Martinica. Watson (2000) redescribió esta especie designando un neotipo de la República Dominicana.

Sicydium cf. altum fue descrito por Meek (en el 1907) en Costa Rica. Taxonómicamente, la identidad de Sicydium cf. altum podría ser tanto Sicydium antillarum, Sicydium siragus, Sicydium vincente o Sicydium caguitae, todas ya descritas antes de Sicydium cf. altum.

Watson (2000) sinonimizó esas cuatro especies con Sicydium cf. plumieri, basándose en la morfología del diente y en datos merísticos.

Chabarria (2015) hizo notar que Watson (2000) examinó especies de la República Dominicana, Martinica, Puerto Rico y Panamá, pero no examinó el espécimen tipo de Sicydium altum ni reconoció su existencia.

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La morfología del diente se utiliza como un carácter importante para distinguir las especies dentro de Sicydium15, pero Chabarria (2015) advierte que, según su estudio genético, los linajes monofiléticos no pueden distinguirse entre sí basándose solo en esto. Dos posibles explicaciones que da este investigador para la falta de resolución de las especies morfológicas son: (1) que haya diferentes morfotipos de dientes (por ejemplo, que Sicydium gilberti represente un morfotipo trófico de Sicydium cf. plumieri) o (2) la reciente divergencia de especies (en este caso, la divergencia de Sicydium gilberti y de Sicydium cf. plumieri tendría que haber ocurrido recientemente). La segunda explicación es la más favorecida por el propio Chabarria (2015). Sin embargo, la primera explicación parece ser la apoyada por el trabajo de Engman et al. (2019).

En cuanto a las otras dos especies de Sicydium en la isla, Sicydium punctatum y Sicydium buscki, Evermann y Clark (1906) plantearon una estrecha relación entre ambas, basándose en la coloración y el número de escamas. Watson (2000) parecía estar de acuerdo con esta relación, pero agregó que las dos especies diferían en los dientes de la mandíbula superior y que Sicydium punctatum tiene marcas más distintas en las aletas y en el cuerpo. Sicydium punctatum tiene dientes tricúspides en la mandíbula superior, mientras que en Sicydium buscki los dientes son unicúspidos. Recordemos que Hildebrand (1935) propuso sinonimizar a Sicydium buscki con Sicydium plumieri.

Sin embargo, dicha sinonimia no es apoyada por el trabajo de Engman et al. (2019), ya que Sicydium buscki se mostró como una especie distinguible genéticamente.

1 2 3 4 5 6 7 8

Erdman, 1984 McDowall, 1992, 2007 Blanco y Scatena, 2006; Bauer, 2011a,b Benstead et al., 2000; McDowall, 2004 Bell, 1994 Breder y Rosen, 1966 Engmann et al., 2017 Bell, 1984 a,b; Bell et al., 1995

9 10 11 12 13 14 15

Hamano y Hayashi, 1992; Benstead et al., 1999; Bauer y Delahoussaye, 2008; Kikkert et al., 2009 Bell, 1994 a, b Negrón-González y Cintrón, 1979 Schmidt y McMullin, 2015 Cook et al. 2010 Chabarria, 2015 Ogilvie-Grant 1884; Watson 2000; Pezold et al., 2006; Mochizuki et al., 1991

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Saga, goby de río

River goby, fringe-shouldered guavina Awaous banana

E

l goby de río pertenece al género Awaous; género que cuenta con trece especies. El cuerpo es subcilíndrico y alargado, mientras que la cabeza es ancha y tiene la frente algo achatada. Los ojos están muy juntos y algo sobresalientes. El hocico es redondeado y la boca es ancha con labios gruesos y carnosos, y es más grande en los machos. Los dientes mandibulares son delgados y largos, y no tiene ninguno en el frente de la boca. Tiene unos poros sensoriales pequeños en los lados de la cabeza y cerca de los ojos. La papila genital es de forma triangular y alargada en los machos (figura 3a) y corta con el borde posterior ondulado en las hembras (figura 3b). Esta especie no tiene línea lateral. Las membranas branquiales están muy unidas al cuerpo debajo de la garganta, cada una con cinco radios. En cuanto a sus escamas, posee cicloides o ctenoides. Los juveniles no cuentan con escamas evidentes; los adultos, por su parte, tampoco tienen escamas evidentes en la cabeza y las mejillas, pero sobre el cuerpo tienen escamas ásperas. De acuerdo con Robertson et al. (2015), esta especie presenta de 57 a 86 escamas ctenoides en hileras laterales sobre los costados. Tiene de 62 a 70 escamas en serie longitudinal entre la parte superior de la aleta pectoral hasta la base de la cola, y entre veinte y 25 filas de escamas entre el origen de la segunda dorsal y el origen de la anal, pero los conteos pueden variar en algunas poblaciones.

a

b

figura 3

58

Las aletas dorsales están separadas: la primera cuenta con cuatro a siete espinas y la segunda con una espina y de nueve a doce radios.

La segunda aleta dorsal y la aleta anal son del mismo tamaño. La aleta anal tiene una espina y de nueve a once radios. Las pectorales tienen de catorce a diecisiete radios. Las pélvicas, por otro lado, cuentan con una espina y cinco radios y están fusionadas, creando un disco que se utiliza para adherirse a las rocas. La aleta caudal es redondeada.

El dorso y los costados de esta especie son de color pardo-amarillo claro o pardo claro con tonos verdosos y manchas negras irregulares. El margen del labio superior y/o el margen inferior del opérculo pueden ser anaranjado-amarillo (figura 4). La cabeza, por lo regular, tiene tres barras inclinadas a los lados y está salpicada de pequeñas manchas castañas e irregulares; no se observa un patrón específico. En peces de todos los tamaños también aparecen de cuatro a ocho barras, casi negras y diagonales, en los costados. Algunos ejemplares son más bien color marrón con manchas y puntos oscuros en la parte dorsal y lateral, o con tonos algo más marrones en el dorso y bronceado amarillento en los flancos. La superficie ventral es blanca o amarillo pálido, aunque en los machos puede ser amarillo-anaranjado. Las aletas dorsales son amarillentas. En los adultos, las aletas dorsales y la caudal tienen una serie de bandas finas en diagonal bien definidas sobre los radios: la primera dorsal tiene de cinco a seis bandas, la segunda dorsal de nueve a once y la caudal de siete a nueve. La aleta anal y las pélvicas son rosadas y la pectoral tiene la base rosado-naranja. En algunos ejemplares las aletas pectorales, pélvicas y la anal carecen de pigmentación o solo tienen algunas pequeñas manchas muy difusas. Los juveniles son de color pardo claro y poseen tres barras diagonales en la nuca y cuatro barras en la parte inferior del cuerpo, debajo de la segunda dorsal y en la base de la aleta caudal. Además, en estos la primera aleta dorsal cuenta con dos bandas y la segunda dorsal con cuatro (figura 5). Se indica, además, que ambos sexos son similares en color y morfología; solamente se aprecia la diferencia en la papila genital. Sin embargo, Ronald E. Watson (1996) describió a los machos de color verde oliva en el dorso y ventralmente dorados (de amarillo a anaranjado) y con el borde inferior del labio superior y borde inferior del opérculo naranja amarillento; además, mencionó que las hembras son también color oliva arriba, pero con algunas marcas doradas a lo largo del dorso y ventralmente blancas.

figura 4

figura 5

Según algunas fuentes, el goby de río puede crecer hasta 11.81 pulgadas (30 cm), pero usualmente llega a los 3.93 pulgadas (10 cm) de longitud estándar. En estudios en Venezuela se registraron ejemplares con largos de hasta unas 7.08 pulgadas (18 cm)1. El goby de río es un pez anfídromo y se considera que se reproduce cerca del mar. Estudios sugieren que algunas larvas reingresan a las corrientes en que nacieron, pero otras pueden dispersarse a través de corrientes oceánicas antes de regresar al agua dulce. Se mencionan migraciones de juveniles de los géneros Awaous y Sicydium desde el mar a los ríos durante los periodos de luna llena.

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Los adultos suben a los ríos, pero alcanzan elevaciones menores que los Sicydium. La especie prefiere aguas cristalinas, oxigenadas, generalmente con fondos arenosos y corrientes de moderadas a fuertes. Pueden colonizar, incluso, esas áreas donde nacen los ríos. Un estudio reveló que la mayoría de los especímenes se encontraron debajo de los puentes, lo que puede indicar una preferencia por las áreas sombreadas o por los sedimentos depositados alrededor de los pilotes. La saga se encuentra en la vertiente atlántica entre Florida (EE. UU.) y Veracruz (México), hasta Venezuela y las Antillas. Habita a lo largo de los ríos y riachuelos, entre el mar y hasta una altura cercana a los 984 pies (300 m).

Estos peces agitan la arena en busca de algas, organismos microscópicos, fragmentos vegetales e insectos acuáticos. Se encontró, además, adultos y larvas de insectos, especialmente de quironómidos en el contenido digestivo de algunos individuos. Sin embargo, un consenso general es que el goby de río se alimenta principalmente del perifiton.

Antes del 1980, era común encontrar a esta especie como Awaous tajasica. Tambien puede encontrarse como Chonophorus taiasica y bajo los nombres comunes de oliva y guabina. Oliva es un nombre muy similar al de “olivo”, el cual hoy día se usa para los miembros de Sicydium, y el nombre guabina se utiliza más bien para los eleótridos (por ejemplo el Gobiomorus dormitor). El nombre Awaous tajasica es válido, pero se refiere a otra especie que se distribuye solo en los ríos de la costa de Brasil. Se señala, además, que la historia taxonómica del género Awaous ha sido realmente caótica2. En la lista de sinónimos se observó que Awaous banana fue descrita nueve veces en un lapso de 66 años (1837-1903). Aunque las larvas sobreviven condiciones marinas y salobres, los adultos se consideran intolerantes a las condiciones marinas prolongadas. Las especies del género Awaous son de relativa importancia para la pesca de subsistencia. Se menciona que los nativos de los pequeños asentamientos costeros cercanos a los ríos en América continental consumen estas especies3. La pesca se practica con pequeñas redes durante los periodos de migración reproductiva, de la misma manera que se captura el Sicydium en Puerto Rico. Recientemente, el Dr. Augustin Engman et al. (2017b) determinaron que el porcentaje de poslarvas atrapadas en varios ríos de Puerto Rico fue mayor para la saga que para los cetíes. Esto sugiere que la saga podría contribuir en buena medida a lo que los pescadores consumen como “cetí”. Sin embargo, en el mismo estudio, también se observó que las poslarvas de la saga fueron mucho más pequeñas en comparación con las de los cetíes.

1 2 3

Lasso-Alcalá y Lasso, 2008 Watson y Horsthemke,1995 Murdy y Hoese, 2003

60

Sirajo de las Alturas, chupapiedra, chupapiedra de las Alturas, tití, rimora, Stone biting goby of the heights Sicydium altum

E

l cuerpo del sirajo de las Alturas es alargado y subcilíndrico. Tiene la boca ancha, en posición inferior, y los labios carnosos. Según la descripción original, hecha por Meek (1907), los dientes de la mandíbula superior son esbeltos y de tipo premolares. Los dientes de la mandíbula inferior, por otro lado, están mayormente ocultos, mientras que los anteriores son más grandes y ligeramente curvados hacia atrás. Según Bussing (1998), los dientes son curvos y color canela, con un ápice (la punta) tricúspide (con tres puntas), y cubiertos por flecos con papilas carnosas. El maxilar, por otro lado, apenas alcanza la mitad del ojo. El sirajo de las Alturas posee escamas ctenoides principalmente. Meek informó que tiene 92 escamas en las hileras de los costados.

Sobre sus aletas, Meek (1907) menciona que la primera aleta dorsal tiene seis espinas y la segunda aleta dorsal una espina y diez radios.

Observaciones más recientes indican que las espinas de la primera aleta dorsal son flexibles y más largas en los machos. La aleta anal, asimismo, tiene una espina y diez radios.

La cabeza y el cuerpo son de color gris verdoso u oliva oscuro con la parte ventral amarillenta (figura 6). Los individuos más viejos son gris oscuro, a veces con rayas negras en la cara y manchas más oscuras en el dorso. Los machos pequeños tienen cinco barras verticales en los costados, estas son de color negro y están separadas por espacios dorados. Las hembras presentan cinco o seis barras difusas o 62

una banda negra longitudinal. Las aletas son oscuras en el macho; los márgenes de las aletas dorsales y la anal son rojos. En la hembra, la aleta anal es transparente con borde submarginal negro. Los bordes libres de las espinas y de la aleta anal son de color rojo y la aleta dorsal tiene tonos rosados.

Se han examinado hembras grávidas (que portan huevos) de 2.75 pulgadas (7 cm). El ejemplar más grande, que se observó en Costa Rica, midió 55.11 pulgadas (140 cm); los machos pueden llegar a alcanzar esa longitud total. En cuanto a su peso, sobre este aún no se tiene registros. El ciclo de vida de sirajo de las Alturas aún está bajo estudio. Se cree que puede ser similar al ciclo de vida del Awaous banana y Sicydium plumieri.

figura 6 Esta especie ingiere gran cantidad de lodo, diatomeas (algas microscópicas) y algas filamentosas que raspa del sustrato. Como lo sugiere su nombre común, el sirajo de Alturas sube a la cabecera de los ríos. En Centroamérica hay registros de que sube hasta 3,871 pies (1,180 metros) sobre el nivel del mar. Esta especie se considera de la vertiente atlántica de Costa Rica. Su distribución debe ser reevaluada ya que Ryan Chabarria y Franz Pezold (Universidad de Texas) encontraron un ejemplar en Puerto Rico que se asemeja a esta especie; razón por la que se incluyó en esta obra. Sin embargo, ninguno de los ejemplares estudiados por Engman et al. (2019) corresponde a esta especie.

En Costa Rica se le conoce como “boquero roquero” o “rimora”. Es probable que esta especie sea la misma señalada como Sicydium antillarum por Brockmann (1965), quien la consideró distinta del Sicydium antillarum, que según este mismo autor habita toda la vertiente Atlántica de Panamá y que originalmente fue descrita de Barbados. Si el ejemplar que encontraron los doctores Chabarria y Pezold corresponde a Sicydium altum, entonces se añadiría formalmente este pez al listado de especies nativas de Puerto Rico. Cabe la posibilidad, sin embargo, de que este ejemplar sea un morfotipo o variante de otra especie (como por ejemplo, de Sicydium plumieri), en cuyo caso la especie Sicydium altum no existiría en Puerto Rico.

63

Sirajo de Busck

Busck’s stone biting goby Sicydium buscki

E

l cuerpo del sirajo de Busck es alargado y cilíndrico. Tiene la cabeza corta y algo achatada.

De acuerdo a Robertson et al. (2015), la boca tiene la apertura diagonal o inclinada hacia abajo y sobrepasa el hocico. Los labios son gruesos y dentro del labio superior tiene una cresta cubierta por papilas. Las papilas sensoriales están bien desarrolladas sobre la piel de la cabeza.

Sus dientes superiores forman una hilera de 25 a 50 dientes. Estos son largos y estrechos y están muy espaciados; también son de puntas curvas, aplanados y en forma de espátula (pero hendidos, o rajados, cuando están gastados). Algunas fuentes señalan que los dientes en la mandíbula superior son unicúspidos. Es decir, tienen una sola punta (como las lanzas)1, y la cara anterior está dirigida hacia adelante. Según Robertson et al. (2015), los dientes inferiores son del tipo caninos en los machos, y estos poseen de uno a ocho; en el caso de las hembras, estos son cónicos y tienen de uno a seis en una fila simple. La papila urogenital del macho es triangular (figura 7a), con dos lóbulos y con un surco entre estos. La papila de las hembras, por otro lado, es redondeada distalmente y tiene una abertura bordeada por unas fimbrias o flecos (figura 7b). En cuanto a las escamas, las laterales son ctenoides y ásperas, mientras que las dorsales y ventrales

a

figura 7 b 66

son mayormente cicloides y lisas. La cabeza, el pecho, la base de las aletas pectorales y el vientre no tienen escamas. Los costados tienen hileras de entre 49 a 71 escamas. Las escamas posteriores a la base de la cola y anteriores a la primera aleta dorsal son cicloides.

Contrario a los juveniles, el vientre de los adultos usualmente posee escamas cicloides cerca del ano.

La primera aleta dorsal tiene seis espinas, mientras que la segunda tiene una y de nueve a diez radios. La primera aleta dorsal es más alta en los adultos, y la tercera y cuarta espina de esta aleta son filamentosas en los machos. La aleta anal tiene una espina y de nueve a once radios. Las aletas pélvicas están unidas en un ancho disco ovalado; gran parte de este disco está fusionado al vientre por una membrana que tiene seis crestas robustas radiando en su base. Las aletas pectorales tienen de diecinueve a 22 radios; los radios más ventrales son por lo general más sencillos (son de una a tres) y tienen el margen posterior redondeado. La aleta caudal tiene de once a dieciséis radios y también el margen posterior redondeado. Las aletas impares son más largas en los machos.

Los peces preservados son de color canela. La cabeza tiene una barra oscura desde el ojo hasta detrás del labio superior. Usualmente presenta seis barras anchas, claras u oscuras, en los lados del cuerpo. Cuando estas barras son tenues o claras muestran forma de y o v.

La base de la aleta caudal tiene una barra oscura o un lunar circular. La primera aleta dorsal es color castaño, mientas que la segunda aleta dorsal tiene el margen negro. La aleta anal posee un borde negro o punteado de negro en los machos (figura 8). Los juveniles cuentan con marcas oscuras más acentuadas (figura 9). Algunas fuentes indican que las escamas pueden mostrar puntitos negros y un margen dorado. figura 8

figura 9 El sirajo de Busck alcanza cerca de los 3.74 pulgadas (9.5 cm) de longitud estándar. Los machos son generalmente más pequeños: tienen una longitud total de 2.36 pulgadas (6 cm).

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El ciclo de vida de este sirajo aún está bajo estudio. Se cree que puede ser similar al ciclo de vida de otros góbidos (como el Awaous banana, el Sicydium plumieri y el Sicydium punctatum).

Se conoce muy poco sobre el comportamiento y la alimentación de esta especie; está básicamente sin estudiar, como ocurre con otros cetíes. Se sabe, sin embargo, que vive en los ríos y quebradas, pero penetra en aguas salobres. La especie se distribuye por Cuba, La Española (República Dominicana y Haití), Puerto Rico y en la isla de Santa Cruz. Varios científicos encontraron, además, dos especímenes en la isla de Montserrat, con bandas en el cuerpo, los dientes tricúspidos, el moteado menos extenso que en otros animales en sus muestras y con aletas de coloración diferente. Esos individuos hallados se parecen morfológicamente al Sicydium buscki.

Investigadores consideran que Sicydium buscki y Sicydium punctatum están altamente emparentados2. Ambas especies, sin embargo, difieren en la intensidad de la coloración del cuerpo y en la morfología de los dientes de la mandíbula superior. Por otra parte, también se propuso que Sicydium buscki y Sicydium plumieri eran sinónimos3. Para ello se examinó el tipo (espécimen sobre el cual se basó la descripción original) de Sicydium buscki, colectado de la República Dominicana, y se encontró que era similar a las hembras de Sicydium plumieri de Puerto Rico. En la literatura actual, sin embargo, Sicydium buscki, Sicydium punctatum y Sicydium plumieri se siguen tratando como especies separadas. Esto parece confirmarse en el trabajo reciente de Engman et al. (2019).

1

Robertson et al., 2015

2

Evermann y Clark, 1906

3

Hildebrand, 1935

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Sirajo de Gilbert

Gilbert’s algae eating goby Sicydium gilberti

E

l cuerpo del sirajo de Gilbert es alargado y cilíndrico y tiene la cabeza corta y algo achatada. La boca tiene la apertura inclinada hacia abajo y los labios son gruesos o carnosos. En el área del vientre, debajo del ojo, posee una mancha negra en forma de v.

Las papilas sensoriales de la piel de la cabeza están bien desarrolladas. En el labio superior hay una quilla o estructura saliente de consistencia papilosa (con papilas o protuberancias), en posición central e interna. La mandíbula superior cuenta con 35 a 83 dientes tricúspidos; la punta central de los dientes es más baja que las dos laterales. Los dientes de la mandíbula inferior, por otro lado, son en forma de caninos en ambos sexos; los machos poseen de tres a cinco dientes, mientras que las hembras entre uno y seis. Al igual que en el sirajo de Busck, la papila urogenital es bilobulada (formada por dos lóbulos); en los machos, esta tiene una hendidura entre los lóbulos y en las hembras la abertura está bordeada por unas fimbrias o flecos. En cuanto a sus escamas, la mayoría de las laterales son ctenoides, mientras que las posteriores a la base de la cola varían entre cicloides y ctenoides. En los adultos, la cabeza, el pecho y la base de las aletas pectorales carecen de escamas, pero el vientre tiene escamas cicloides. La línea lateral tiene de 56 a 72 escamas en hileras y está pobremente definida.

La primera aleta dorsal tiene seis espinas y la segunda aleta dorsal una espina y de nueve a diez radios. La primera aleta dorsal, además, es más alta que la segunda dorsal; las espinas usualmente son largas y filamentosas en ambos sexos, y más largas en los machos. La 70

aleta anal tiene una espina y de nueve a diez radios. Las aletas pectorales, por lo general, tienen de diecinueve a 22 radios y el margen posterior es redondeado. La aleta caudal tiene de doce a quince radios y su margen posterior también es redondeado. Los machos poseen aletas impares más largas que las hembras.

Los juveniles que miden menos de 1.18 pulgadas (3 cm) de longitud estándar, son de color bronce a castaño claro con barras negras.

La aleta caudal muestra de tres a cuatro barras. La primera aleta dorsal tiene una banda negra ancha, o es oscura con las puntas de los radios de color más claro. Los especímenes con longitud estándar, es decir, mayores de 1.18 pulgadas (3 cm), cuentan con barras laterales en forma de v sobre la línea media. La aleta caudal tiene barras irregulares y manchas, mientras que la aleta dorsal no posee banda negra (figura 10). Los machos cuentan con barras oscuras sobre el dorso y el pedúnculo caudal. Las marcas sobre las hembras son variables: pueden ser barras pardas o manchas. En individuos mayores de 1.96 pulgadas (5 cm) las barras se hacen tenues y ambos sexos se ven de color grisáceo.

figura 10 La longitud estándar del sirajo de Gilbert es de 0.94 a 2.81 pulgadas (2.4 a 7.15 cm). Los machos alcanzan hasta 2.67 pulgadas (6.8 cm), mientras que las hembras hasta 2.81 pulgadas (7.15 cm). La hembra grávida más pequeña documentada1 medía casi 1.88 pulgadas (4.8 cm) de longitud estándar.

Su ciclo de vida está básicamente sin estudiar, pero es posible que sea como en otros Sicydium. Lo mismo ocurre con su alimentación: los datos son escasos. Ejemplares colectados por el Dr. Sean Logue (observación personal) en los ríos del oeste de Puerto Rico, y que mostraban una morfología dental correspondiente a la de Sicydium gilberti, tenían sedimentos, larvas de insectos y algas filamentosas en sus tractos digestivos.

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Sobre su comportamiento tampoco se conoce mucho. En cuanto a su distribución, el sirajo de Gilbert se encuentra por República Dominicana y Puerto Rico. El holotipo de esta especie es del Río Baonico, en la República Dominicana. Según los ejemplares examinados por Ronald E. Watson, la especie se colectó también en Aguadilla, Puerto Rico, por Donald S. Erdman en 1954.

Fuentes mencionan que Sicydium gilberti parece ser un taxón parafilético. Es decir, que hay poblaciones llamadas con otros nombres que deberían considerarse como pertenecientes a esta especie. Sin embargo, ejemplares capturados en Puerto Rico por científicos de la Universidad de Texas (Texas A&M University-Corpus Christi) demostraron ser genéticamente indistinguibles de Sicydium plumieri.

De hecho, cuando se describió en un inicio a Sicydium gilberti, Ronald E. Watson señaló que parecía idéntico a Sicydium cf. plumieri, excepto en la morfología del diente. Se argumentó también que Sicydium gilberti estaba más estrechamente relacionado con Sicydium salvini, presumiblemente porque compartían la misma morfología dental.

En resumen, al menos en Puerto Rico las poblaciones clasificadas tradicionalmente como Sicydium gilberti parecen ser un morfotipo de Sicydium plumieri. Engman et al. (2019), usando técnicas genéticas, no pudieron distinguir ejemplares clasificados morfológicamente como Sicydium gilberti de los de Sicydium plumieri. Mientras tanto, para invalidar a la especie Sicydium gilberti se debe estudiar la población del ejemplar tipo en la República Dominicana.

1

Watson, 2000

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Sirajo de Plumier, sirajo, cetí, setí, chupapiedra, olivo, Sirajo goby, Plumier’s stone biting goby Sicydium plumieri

E

l cuerpo del sirajo de Plumier es alargado y cilíndrico. Tiene la cabeza corta y algo achatada. La boca está inclinada hacia abajo y tiene labios carnosos. La mandíbula superior tiene dos hileras de dientes; los dientes más “jóvenes” o recientes son tricúspidos, pero se gastan rápidamente y se ven unicúspidos. Los dientes de la mandíbula inferior son del tipo caninos en ambos sexos. El margen posterior de la boca se extiende más atrás del margen del ojo. Las papilas sensoriales están muy desarrolladas sobre la cabeza. En cuanto a las escamas, los adultos tienen en la mayor parte del cuerpo, menos en la cabeza, el pecho y la base de las aletas pectorales.

Las escamas laterales y dorsales son ctenoides; las ventrales y las posteriores a la base de la cola son cicloides. Sobre la línea lateral usualmente tiene una hilera de 58 a 74 escamas ctenoides.

La primera aleta dorsal cuenta con seis a siete espinas y tres radios, y es más alta que la segunda dorsal, que tiene una espina y de diez a once radios. En los machos, la tercera y cuarta espina de la primera aleta dorsal pueden alargarse como filamentos y sobrepasar a la segunda aleta dorsal. La aleta anal cuenta con una espina y de nueve a once radios, y está localizada en dirección opuesta a la segunda aleta dorsal. Las aletas pectorales cuentan con diecisiete a 21 radios y los más ventrales son simples; además, tienen el margen posterior azuloso y redondeado y el margen superior blancuzco. La aleta caudal es rojiza castaña, con el margen superior blancuzco y el posterior redondeado; usualmente tiene entre doce a quince radios. Las aletas pélvicas están fusionadas y crean un disco que el sirajo o cetí utiliza para adherirse a las rocas.

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Los machos adultos adquieren una coloración variada en la que domina el azul-verdoso (figura 11), aunque es importante notar que los machos del Sicydium punctatum se tornan azules y pueden confundirse con la especie que se discute aquí. Este sirajo no presenta los puntos que se observan sobre los cachetes, los opérculos y las bases de las aletas pectorales en otras especies. La aleta anal es verdosa en la base y el margen distal es negro. Se menciona, además, que las marcas sobre el cuerpo y la cabeza son levemente verdosas y el vientre es plateado1. Los juveniles tienen una coloración distintiva de bandas negras y blancas (figura 12). Los ejemplares colectados en Dominica por D. Adams et al. (2016) tenían barras en forma de h a los lados del cuerpo.

figura 11

figura 12

Los adultos de Sicydium plumieri pueden crecer hasta 6.29 pulgadas (16 cm); algunos especímenes, sin embargo, se mencionan algo más pequeños (4.40 pulgadas [11.2 cm])2. En su trabajo sobre peces en ríos del este de Puerto Rico, el Dr. Luis Nieves (1998) conglomeró a los cetíes bajo el nombre de Sicydium plumieri. Para los machos, Nieves informó que la longitud estándar varió de 1.61 a 5.55 pulgadas (4.1 a 14.1 cm), con una media de 3.19 pulgadas (8.12 cm), y el peso varió de 1.6 g a 56.4 g (con promedio de 11.9 g).

En las hembras, por otro lado, el largo estándar tuvo un rango de 0.78 a 5.55 pulgadas (2 a 14.1 cm), con una media de 3 pulgadas (7.61 cm), y el peso estuvo entre 0.5 g y 50.8 g, con un promedio de 10.2 g.

El Sicydium plumieri es un pez diádromo. Los adultos viven en agua dulce, donde también desovan, pero las larvas migran río abajo hasta el mar. Las poslarvas migran de nuevo al agua dulce, y allí se pescan en la boca de los ríos, específicamente en el Río Grande de Arecibo (Puerto Rico).

El sirajo de Plumier ingiere gran cantidad de lodo, diatomeas y algas filamentosas que raspa del sustrato. También se han encontrado en su estómago material vegetal, insectos, caracoles y hasta espículas de esponjas. Se mencionó que la especie posee un intestino relativamente largo (sobre cuatro veces el largo total del cuerpo) y muy torcido.

Esta especie prepara un nido, pero no se tienen muchos más detalles del cuidado parental. Se conoce que mientras los huevos maduran, el macho se mantiene cerca, batiendo sus aletas para que reciban más oxígeno, a la vez que la hembra vigila. La especie se ha 75

encontrado a mayores elevaciones que el Awaous, posiblemente debido a su mayor capacidad para trepar por pendientes inclinadas.

Aparece en aguas a temperaturas entre 60 y 87 °F (20 y 31 °C). Como los demás cetíes, es bentónico y siempre está pegado a las rocas del fondo o escondido entre las piedras, lo que hace difícil su captura con redes. En cuanto a su distribución, el sirajo de Plumier se encuentra por las Antillas y en Panamá3, pero los registros del Sicydium plumieri en Puerto Rico y las demás Antillas son confusos.

El Sicydium plumieri es la especie que tradicionalmente se asocia con el Festival del Cetí. Recientemente, sin embargo, el Dr. Augustin Engman et al. encontraron que una gran cantidad de poslarvas de saga (Awaous) son capturadas junto con las de los cetíes en el Río Grande de Arecibo. Según el hidrólogo Ferdinand Quiñones, un estudio en 1956 estimó que en dos días pasaron por Río Grande de Añasco, y cerca de Lares, unos 90 millones de cetíes. En el Río Grande de Arecibo se observan las larvas con mayor frecuencia entre septiembre a noviembre, pero toda la migración se extiende de julio a enero. Se cree que los pescadores capturan las poslarvas de varias especies a lo largo de la isla. Observaciones posteriores apuntan a una merma en el número de cetíes que migran río arriba en estos y otros ríos. El profesor Quiñones también resumió algunos de los diferentes nombres que recibe este pez en las Antillas: cetí, setí, olivo, chupapiedra en Puerto Rico, sirajo en Cuba, “ticky-ticky” en Jamaica; “tilagal” en Haití y “tiritiri” en algunas Antillas Menores. En la isla de San Vicente (mar Caribe) se le llama “tri-tri”, aunque el nombre también se usa allí para la especie Sicydium punctatum.

La especie fue registrada por primera vez en Puerto Rico como Sicydium plumieri4, se cree que en Naguabo. También se informó como Sicydium caguitae en Caguas5 y como Sicydium antillarum en Utuado6. Según algunos autores, las especies Sicydium antillarum, Sicydium vincente y Sicydium caguitae se consideran como sinónimos de Sicydium plumieri. Sicydium caguitae fue descrita del Río Caguita en Puerto Rico. Según Evermann y Marsh (1902), Sicydium caguitae se diferenciaba de Sicydium plumieri en tener mayor cantidad de superficie corporal cubierta de escamas, tener aletas pectorales más cortas, espinas dorsales no filamentosas y por la coloración. Sin embargo, Hildebrand (1935) entiende que la visibilidad de las escamas no es un carácter confiable, que las diferencias en el largo de las aletas son caracteres sexuales secundarios, y que la coloración es variable entre los sexos; incluso propuso que la descripción de Sicydium caguitae se basó en un ejemplar hembra de Sicydium plumieri. Hildebrand también añadió detalles para la especie Sicydium plumieri, como que los machos son azul oscuro y las hembras son “más claras”. Sin indicar el sexo de los ejemplares, Hildebrand mencionó que los individuos pueden ser desde oliváceos a azul negruzco, con o sin bandas, y que las bandas corporales pueden ser sólidas o interrumpidas. Por otro lado, la descripción original de Sicydium plumieri se basó en una pintura que preparó Pères Charles Plumier7. Esta ilustración no provee información de las caracteristicas usadas posteriormente en la taxonomía del grupo, tales como número y tipo de escamas y detalles de los dientes en la mandíbula superior. Recordemos, además, que Sicydium gilberti parece ser un sinónimo de esta especie.

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Erdman, 1986 Hildebrand, 1935 Murdy y Van Tassell, 2010 Cuvier y Valenciennes, 1987

5 6 7

Evermann y Marsh, 1899 Silvester, 1915 Jordan y Evermann, 1898

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Sirajo moteado

Spotted algae-eating goby, tri-tri Sicydium punctatum

E

l cuerpo del sirajo moteado es alargado, cilíndrico y tiene la cabeza corta y algo achatada. Las papilas sensoriales están muy desarrolladas sobre la cabeza. El margen posterior de la boca no sobrepasa el nivel del ojo. Los dientes de la mandíbula superior son tricúspidos, con las cúspides o puntas laterales redondeadas y el centro puntiagudo. Los dientes de la mandíbula inferior son del tipo caninos: los machos tienen de uno a siete y las hembras poseen de uno a ocho. Ciertas fuentes indican que esta especie carece de una línea lateral, sin embargo, en algunos trabajos se indican y enumeran las escamas que hay sobre esta. En cuanto a las escamas, la mayoría de las laterales son oscuras; parecen puntos o manchas. Hay pocas escamas en posición anterior a la primera aleta dorsal. El vientre no cuenta con escamas, solo posee algunas cicloides cerca del ano. Las escamas posteriores a la base de la cola son cicloides, a veces cuenta con una escama ctenoide. El pedúnculo caudal tiene escamas en series zigzagueantes, arregladas en hileras de once a quince. Sobre la línea lateral tiene entre 47 a 62 escamas, la mayoría ctenoides y extendiéndose hacia las zonas de la segunda aleta dorsal y la anal.

En relación con las aletas del sirajo moteado, la primera dorsal tiene seis espinas, mientras que la segunda dorsal cuenta con una espina y diez radios. Sin embargo, según algunas fuentes la primera aleta dorsal tiene ocho espinas flexibles y la segunda aleta dorsal es suave y tiene diez radios. La tercera y cuarta espina de la primera aleta dorsal son filamentosas en el macho. La aleta anal posee una 78

espina y de nueve a diez radios y está en dirección opuesta a la segunda aleta dorsal. La caudal cuenta con once a quince radios y el margen posterior es redondeado. Las aletas pectorales, por lo regular, cuentan con diecisiete a 22 radios y también tienen el margen posterior redondeado. El número de radios pectorales es confuso: los ejemplares de las Antillas Mayores tienen entre dieciocho a 21; los ejemplares de Panamá, Venezuela, Trinidad y Martinica casi siempre tienen dieciocho.

figura 13

figura 14 En los machos, la cabeza es usualmente verdosa hacia la parte superior y azulosa hacia la inferior (en los machos de Dominica, todo el cuerpo se torna azul brillante1). El vientre varía entre blancuzco o plateado. Poseen manchitas o puntos sobre las mejillas, los opérculos y las bases de las aletas pectorales (figura 13). Los organismos preservados muestran manchas con diferentes tonalidades de verdes.

Las barras laterales en forma de v se tornan azulosas, y los márgenes de las escamas son verdes. Las aletas dorsales muestran radios y espinas color azul negruzco. La aleta caudal, por otro lado, es color verdosa, con la parte del margen posterior verde brillante. La aleta anal también es verdosa y el disco formado por las aletas pélvicas es blancuzco. La aleta pectoral es, por lo regular, transparente con la base verde. Durante el periodo de crecimiento, esta especie desarrolla colores que le permiten integrarse en el medioambiente y lograr un desarrollo sexual pleno en pocos meses. La coloración es similar a la que informan algunos trabajos sobre el Sycidium buscki, excepto por las marcas más evidentes sobre las aletas y el cuerpo. Los machos son más oscuros que las hembras y tienen una coloración más intensa; muchas veces las zonas reflectivas son verde esmeralda. En Dominica, los machos exhiben una deslumbrante coloración azul, mientras que las hembras tienen coloración parda o marrón. Las hembras y los machos juveniles muestran un patrón algo reticulado sobre un fondo marrón, y a menudo no pueden ser separados por la apariencia externa (figura 14). Según algunos acuaristas, ambos sexos pueden alcanzar coloración muy llamativa.

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Esta especie rara vez crece más de 3.93 pulgadas (10 cm). En un estudio en Dominica, la longitud estándar varió de 0.86 a 2.80 pulgadas (2.2 a 7.12 cm). Sobre su peso, sin embargo, aún no se tienen registros.

Bell y Brown (1995) estudiaron durante dos años las primeras fases de la vida de los gobios diádromos en Dominica, enfatizando en el Sicydium punctatum. Por lo tanto, es quizás el cetí antillano del que conocemos mejor su ciclo de vida. Vive al menos cinco años y es iterópara; es decir, se reproduce varias veces en su vida. La hembra deposita varios centenares de huevos en la parte inferior de las piedras, las rocas o las grietas, después de lo cual el macho los fecunda. Los huevos son pegajosos, así que se aferran a la parte inferior de los sustratos. El macho cuida de los huevos fecundados ya que la hembra rara vez participa en el cuidado parental.

Los huevos eclosionan de uno a cinco días después de la fecundación. Las larvas recién eclosionadas pueden nadar al cabo de un minuto y las corrientes del río las llevan al mar. Al nacer, la larva joven tiene ojos, mandíbulas desarrolladas, tracto digestivo y pliegues correspondientes a las aletas. En experimentos de laboratorio se determinó que las salinidades bajas, o más diluidas, fueron importantes para la supervivencia de las larvas recién eclosionadas. Estas larvas no flotan, pero evitan precipitarse al fondo nadando activamente hacia arriba y hacia abajo durante tres a veinte días. Como consecuencia, las larvas salen del área de cría y se convierten en parte del plancton del río hasta llegar por deriva al mar. Esto les permite desviarse hacia el océano, donde comen y experimentan un periodo poslarval de crecimiento. A menos de 656 pies (200 m) del mar, las larvas comienzan a desarrollarse y crecer, y adquieren alimentación propia y funciones visuales. Las larvas continúan creciendo por 50 a 150 días y se convierten en poslarvas (en promedio, a los 83.4 días, según los trabajos del Dr. Bell). Luego migran de vuelta a las bocas de los ríos para transformarse en juveniles bentónicos.

Los juveniles van creciendo mientras migran en su trayectoria río arriba.

En cuanto a su alimentación, se conoce que el sirajo moteado forrajea activamente en el fondo de los ríos, sin embargo, aún no se conocen más detalles. Se cree que podría ser similar a los demás cetíes que se discuten en este libro.

Los adultos habitan principalmente en ríos tropicales y subtropicales poco profundos, desde las desembocaduras rocosas hasta las montañas a 6,562 pies (2,000 m) de altitud2. También se encuentran en los lagos de las islas volcánicas. Los juveniles, por su parte, habitan en el fondo marino, desde las costas hasta profundidades de más de 1,640 pies (500 m). Esta es una de las pocas especies cuya ecología reproductiva ha sido estudiada detalladamente. El sirajo moteado excava nidos o túneles debajo de la gravilla del fondo. El apareamiento comienza con la limpieza del nido por parte del macho para la deposición de los huevos, seguido de la respuesta de la hembra, cuya región anterior o abdominal se hincha. Estos cetíes están activos durante casi todo el día. Tiene un comportamiento territorial cuando hay pocos individuos de la especie, especialmente los machos, pero exhibe un comportamiento colonial (de grupo) cuando hay muchos. Los machos del Sicydium punctatum son muy agresivos (exhiben dominancia) hacia otros machos, pero son sociales con las hembras. Para moverse en las aguas caudalosas, el Sicydium punctatum emplea un tipo de movimiento combinando la acción de las aletas y el plano del cuerpo3. Asimismo, utiliza madrigueras y su coloración aposemática para evitar la depredación;

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por lo tanto, su comportamiento es muy críptico. Muestra forrajeo y tambien la migración masiva documentada para otras especies de cetíes, formando grupos de peces en el periodo de poslarvas, posiblemente como mecanismo de defensa para evitar depredadores presentes en el agua. El comportamiento de formar bancos (grupo de peces que nadan de forma sincronizada) nunca se ha visto en juveniles o adultos. En cuanto a su distribución, esta especie fue descrita originalmente de la isla de Martinica, pero está distribuida por las demás Antillas, Venezuela y la vertiente caribeña de Panamá. Recientemente se encontró que su distribución alcanza hasta Brasil.

El sirajo moteado prefiere aguas con temperaturas de 71 a 80 °F (22 a 27 °C). En Antillas Menores se le llama “tri” o “tri-tri”, y se conoce como el gobio come-algas manchado. Algunas fuentes mencionan que hay ejemplares que superan los diez años y la pesca de estos adultos debe ser regulada para evitar eliminar estos ejemplares, que posiblemente tienen genes que promueven la longevidad y alta supervivencia de las poblaciones.

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Stankey, 2013 Stankey, 2013 Kawano et al., 2012

Glosario abióticos - Factores no vivientes que son necesarios en un ecosistema, como la temperatura y el clima, y que influyen en todos los seres que dependen de él.

banco de arena - Un depósito de arena en el fondo del mar o cerca de la superficie.

abrasivo - Que funciona, entre otras cosas, para pulir, molar, cortar o afilar.

bermas - Son plataformas más o menos planas que se forman en el punto más alto de una barrida normal (la zona donde ocurre el remonte de las olas).

acuarios - Tanques transparentes de agua dulce, salada o salobre que recrean ambientes subacuáticos. Se usan para la observación de especies acuáticas, como los peces.

bichires - Como vulgarmente se les llama a los peces poliptéridos, una familia de peces de aspecto muy primitivo que pertenece a los peces actinopterigios.

ADN mitocondrial - Material genético de las mitocrondrias (los orgánulos que generan energía para la célula) que se utiliza para determinar parentescos, ya que tiene características únicas que lo hacen muy apropiado para estudios microevolutivos.

biomasa ­- El total de la materia viva que existe en un hábitat.

aguas salobres - Aguas que tienen más sales disueltas que el agua dulce, pero menos que el agua de mar.

carbonato de calcio - Compuesto químico, muy abundante en la naturaleza, que forma, entre otros elementos, rocas, esqueletos y conchas. Su fórmula química es CaCO3.

Amia calva - Pez de agua dulce que pertenece a la clase de peces actinopterigios.

bióticos (factor)- Resultado de la interacción entre las especies, que determina su abundancia y distribución.

carroñas - Son las carnes descompuestas.

aposemática - Rasgos llamativos a los sentidos que se utilizan para celacantos – Peces de aletas lobuladas (en forma de lóbulo), que se consideran fósiles vivientes, porque sus parientes más cercanos se alejar a los depredadores. extinguieron hace 60 millones de años. arácnidos ­- Una clase de los artrópodos, que incluye, entre otras conectividad hidrológica - Es ese nivel de intercambio entre especies, a las arañas y las garrapatas. diferentes cuerpos de agua. arcos branquiales - La estructura que da soporte a las branquias.

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conexión ecológica - Nivel de relación entre individuos de una misma población o de poblaciones o conjunto de poblaciones diferentes.

desovar - Referente a la hembra de un pez: que suelta sus huevos. detrito - Material orgánico, fino y particulado en proceso de degradación.

congrios - Peces teleósteos (de cuerpo osificado) de carne blanca y comestible, que pertenecen al suborden de los fisóstomos. diques - Muro que se construye para contener las aguas. colágeno - Proteína que se encuentra en el tejido óseo, conjuntivo y cartilaginoso. críptico - Que a través de su color, olor y aspecto se camufla.

dulceacuícolas ­- Relativo a los organismos que viven en las aguas dulces.

crustáceos - Subfilo de los artrópodos que incluye, entre otros, las langostas y los cangrejos.

eclosión - La salida o emergencia de la larva de un pez de su huevo.

cuencas - Territorios en los que sus aguas se dirigen todas a un mismo río, lago o mar.

ecología - Ciencia que estudia a los seres vivientes y la relación que tienen entre sí dentro de un entorno.

dentículos dérmicos - Estructuras que solo tienen los tiburones y las rayas y que se derivan de la dermis (también se conocen como escamas placoides).

ecología acuática - Ciencia que estudia la interacción entre los seres vivientes que habitan en el ecosistema marino y de agua dulce.

dentina - Material del que se componen los dientes de los mamíferos.

ecología reproductiva - Interacciones del ciclo reproductivo de los seres vivos con su hábitat. Esto incluye las relaciones entre individuos de la misma especie, relaciones entre especies distintas y también relaciones con factores químicos y físicos del medioambiente que los rodea.

deposición - En lo referente a los peces, quiere decir el momento en el que el pez pone los huevos. desarrollo gonadal - Desarrollo del órgano que forma las células sexuales en el macho y la hembra. descendiente evolutivo - Organismo cuya característica biológica particular proviene de un ancestro en común.

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distal - Que está separado de la línea media.

embalses - Depósitos de agua artificiales que se construyen con el fin de usarlos como riego del terreno, para abastecer poblaciones y en la producción de energía eléctrica.

electropesca - Método de pesca en el que se emplea la corriente eléctrica.

gónadas­ - Órgano que forma las células sexuales del macho y la hembra de una especie.

especímenes - Muestras que, por lo regular, tienen las características de su especie bien definidas.

hibernación - Estado físico que presentan algunas especies para adaptarse a las condiciones invernales extremas.

espículas de esponjas - Estructuras microscópicas calcáreas o de sílice, que forman el esqueleto de las esponjas.

hidroxiapatita - Mineral de fosfato de calcio que compone los huesos y los dientes; su fórmula química es Ca5(PO4)3(OH).

espina preopercular - Estructura en forma de luna creciente que holotipo - Espécimen que se escoge para describir una nueva delinea el margen frontal del grupo de huesos en la cabeza del pez; especie. da soporte y protege las agallas. ictiofauna - Grupo de peces que habitan en el mar, el lago y en el estuarios - Lugares donde los ríos se encuentran con el mar. río. esturiones - Peces del grupo de los ganoideos, de los que se obtiene el caviar. examen histológico - Examen que estudia los tejidos de los órganos. filiformes - Que tiene forma de hilo o es delgado. forrajear - Método de alimentación en el que los peces consumen algas y plantas. ganoína - Capa que se encuentra en las escamas ganoides; se considera una sal ósea inorgánica. gravilla - Grava (conjunto de piedras lisas y pequeñas) que se usa para la fabricación de cemento, entre otros.

ictiólogo - Persona que se encarga del estudio de los peces. isopedina - Una de las capas (de hueso laminar) de algunas de las escamas de los peces. jareas - Familia de peces parecidos a las sardinas. macroinvertebrados - Son invertebrados de tamaño más grande que los microorganismos (como por ejemplo los insectos y los moluscos). madrigueras - Lugares retirados y escondidos. manglares - Terrenos cubiertos por mangles (árboles propios de las islas tropicales). manjuarí - Pez endémico de Cuba.

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marcadores genéticos - Segmento de ADN cuya ubicación aproximada en un cromosoma se conoce y se utiliza para conocer sobre la herencia de la especie. maxilar - Hueso que forma la mandíbula superior. mesodermo - Capa celular intermedia de las tres que forman un embrión. merísticos - Relativo a la medida de los cuerpos de un organismo. mixines - Pertenecen a la clase de los peces agnatos (sin mandíbula). También se les conoce como peces bruja. monofiléticos - Grupos de individuos que incluyen tanto al ancestro del que evolucionaron como a sus descendientes. morenas - Peces que habitan aguas tropicales y subtropicales.

Es común verlos por los arrecifes de coral y tienen forma serpentiforme (de serpiente). narina - Abertura de las fosas nasales.

lenguados - Peces de agua salada que habitan, regularmente, en fondos cubiertos de arena o lodo. Son de forma plana. linajes - La ascendencia o la descendencia de una familia. lípidos - Compuesto de ácidos grasos, que pueden ser saturados o no saturados. lobina­- Pez perciforme (con forma de perca) de agua dulce. osificación - Que se torna en una consistencia de hueso. pantropical - Que se encuentra por las áreas tropicales de todos los continentes mayores: África, Asia y América. papilas - Pequeños levantamientos abultados en la piel que aumentan la superficie expuesta o, en algunos casos, la capacidad sensorial. papila genital - Levantamiento carnoso, entre el ano y la aleta anal, sobre la abertura por donde los peces excretan huevos o esperma.

neotipo - Ejemplar cuya descripción concuerda con la descripción parafilético - Se dice de un grupo de especies que incluye original y se toma como tipo (modelo). al ancestro común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este. neotropical - Que pertenece a la región del sur de México, América Central y América del Sur y a las Indias Occidentales. peces caimanes - Peces que tienen el aspecto de un caimán. Se dice que pueden sobrevivir hasta dos horas fuera del agua. laderas - Es el declive de una altura. peces cartilaginosos - Peces con esqueleto de cartílago. lampreas - Peces de río, de cuerpo largo y cilíndrico, que viven regularmente en las aguas estancadas y en ríos de poca corriente. peces pulmonados - Peces de agua dulce que poseen pulmones No tienen mandíbulas y chupan sangre de otros peces. funcionales.

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pesquerías de subsistencia - Se dice de la pesca que se realiza a baja escala, con técnicas simples y no para motivos comerciales.

lisas - A nivel mundial, y en el ambiente marino, es uno de los peces con mayor presencia.

perifiton - Algas que crecen en la superficie.

sábalos ­- Nombre que se le da a una variedad de peces. En Puerto Rico y Cuba se usa para designar al tarpón o Megalops atlanticus.

pilotes - Piezas que, a modo de estacas, se hincan en algún terreno para aguantar el cimiento de una construcción. secreciones ováricas - Secreciones expulsadas del ovario (el órgano reproductor femenino). plancton - Organismos diminutos que flotan y se desplazan de forma pasiva por los ríos y los mares. simetría bilateral - Forma del cuerpo en la que se puede tener dos partes iguales en un plano. quimeras - Peces cartilaginosos, también conocidos como “tiburones fantasma”; pertenecen al orden de los quimeriformes. siluriformes - Peces que por poseer barbas prominentes se les conoce como “pez gato”. quironómidos - Insectos parientes del mosquito, pero no pican. sistema hidrográfico - Territorio que drena sus aguas al mar rápidos - Corriente que se vuelve violenta cuando el río o el cauce mediante un único cuerpo de agua (ya sea un río o un lago). por el que transcurre es estrecho. sp. - Sigla que significa “especie”, en singular. Es común utilizarlo rayas - Peces cartilaginosos que están emparentados con los cuando se conoce el género pero no se logra identificar el tiburones. organismo a nivel de especie. represas - Barrera fabricada de piedra, hormigón o materiales sueltos, que se construye para embalsar el agua en el cauce fluvial; también se conoce como “presa”.

spp. - Se utiliza para agrupar a todas las especies bajo un mismo género, por ejemplo: Sycidium spp. se refiere a todas las especies del género Sicydium.

retina - Membrana o capa interior del ojo de los vertebrados y de otros animales, donde las sensaciones luminosas se transforman en impulsos nerviosos.

sustratos - Relativo al fondo marino.

róbalos - Peces marinos, osificados, cuya carne es muy apreciada para el consumo.

tapetes microbianos - Ecosistemas que se encuentran en las zonas litorales que agrupan complejas poblaciones de microorganismos.

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taxonómica - En biología, es relativo a la taxonomía, la ciencia que se encarga de clasificar los grupos de organismos. tejidos gonádicos - Conjunto de células organizadas que componen los órganos generadores de gametos (los ovarios y los testículos).

vermiformes - Que tiene forma parecida a la de un gusano. vestigial - Órgano que ha perdido la función original durante su evolución.

telémetro - Instrumento óptico, sónico o de radar que mide la distancia a la que se encuentra el objeto en cuestión.

vitelo - Sustancias almacenadas dentro de un huevo para la nutrición de un embrión.

teleósteos - Agrupa a los peces de esqueleto óseo más comunes.

vitrodentina - Una de las capas de la escama cosmoide; sustancia que se parece al esmalte.

tiburones verdaderos - Peces marinos y carnívoros con esqueleto cartilaginoso. toxicidad ­- Grado de efectividad que tiene una sustancia tóxica. trófico - Relativo a la nutrición o la posición dentro de la cadena alimenticia. tucunare ­­- Especie de pez que habita en estanques, ríos, lagos y estuarios de América Central y del Sur. Se introdujo a Estados Unidos para fines de pesca deportiva y se considera que puede ser una gran amenaza para la fauna autóctona.

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vasos sanguíneos - Sistema por el que circula la sangre.

vómer - Hueso de la cara que a veces se presenta dentado. Es de forma laminar, cuadrangular, irregular, compacta, impar y mediano. Constituye la parte posterior del tabique nasal, que divide la nariz en fosas nasales izquierda y derecha. zona intermareal - Referente a la parte del litoral u orilla de un cuerpo de agua, que está situada entre los niveles conocidos de las máximas y mínimas mareas.

Referencias

Adelsberger, C. M. (2009). Natural life history characteristics of bigmouth sleeper Gobiomorus dormitor in Puerto Rico rivers. (Tesis de grado). Universidad de Arkansas, Pine Bluff, Arkansas.

Barletta, M., & A. Barletta-Bergan. (2009). Endogenous activity rhythms of larval fish assemblages in a mangrove-fringed estuary in North Brazil. The Open Fish Science Journal, 2, 15-24.

Adams, D., A. Boggs, S. Coe, & W. Diaz. (2016.) Which species of Sicydium Gobies are present on the island of Dominica, West Indies? Dominica Tropical & Field Biology Study Abroad 2016. Texas A&M University, College Station, TX. https://aglifesciences.tamu.edu/dominica/wp-content/uploads/ sites/54/2017/01/Adams_group_2016.pdf

Bauer, R. (2011a). Amphidromy and migrations of freshwater shrimps. I. Costs, benefits, evolutionary origins, and an unusual case of amphidromy (pp 145156). En A. Asakura (Ed.). New frontiers in crustacean biology.

Aiken, K. A. (1998). Reproduction, diet and population structure of the mountain mullet, Agonostomus monticola, in Jamaica, West Indies.

Environmental Biology of Fishes, 53(3), 347-352.

Aiken, K. A., J. van Tassell, F. Pezold, L. Tornabene, & J. L. Bouchereau. (2015).

Dormitator maculatus. The IUCN Red List of Threatened Species. http:// dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015- 2.RLTS.T185972A1796964.en

Bauer, R. (2011b). Amphidromy and migrations of freshwater shrimps. II. (pp 157-168). Delivery of hatching larvae to the sea, return juvenile upstream migration, and human impacts. En A. Asakura (Ed.). New frontiers in crustacean biology.

Bauer, R. T., & J. Delahoussaye. (2008). Life history migrations of the amphidromous river shrimp Macrobrachium ohione from a continental large river system. Journal of Crustacean Biology, 28, 622-632.

Austin, H. M. (1971). A survey of the ichthyofauna of the mangroves of western Puerto Rico during December 1967- August 1968. Caribbean Journal of Science, 11(1-2), 27-39.

Bell, K. N. I. (1994a). Life cycle, early life history, fisheries and recruitment dynamics of diadromous gobies of Dominica, W. I., emphasising Sicydium punctatum Perugia. (Tesis doctoral) Memorial University of Newfoundland, St. John’s, Newfoundland, Canada.

Bacheler, N. M., J. W. Neal, & R. L. Noble. (2004a). Reproduction of a landlocked diadromous fish population: bigmouth sleeper Gobiomorus dormitor in a reservoir in Puerto Rico. Caribbean Journal of Science, 40, 223231.

Bell, K. N. I. (1994b). Life cycle, early life history, fisheries and recruitment dynamics of diadromous gobies of Dominica, W.I., emphasising Sicydium punctatum Perugia. Recuperado de http://www.razorbillhome.com/azs/ phdthes/BELL_C3_941025_.pdf

Barletta-Bergan, A., A. Barletta, & U. Saint-Paul. (2002). Structure and seasonal dynamics of larval fish in the Caeté river estuary in north Brazil. Estuarine and Coastal Shelf Science, 54, 193-206.

Bell, K. N. I. (1994c). Introduction to Sicydiine gobies. http://www.ucs.mun. ca/~kbell/goby/Intro.html

Barletta, M., U. Saint-Paul, A. Barletta-Bergan, W. Ekau, & D. Schories. (2000).

Spatial and temporal distribution of Myrophis punctatus (Ophichthidae) and associated fish fauna in a northern Brazilian intertidal mangrove forest.

Hydrobiologia, 246, 65-74.

Bell, K.N.I., y J.A. Brown. (1995). Active salinity choice and enhanced swimming endurance in 0 to 8 days old larvae of diadromous gobies, including Sicydium punctatum (Pisces) in Dominica, West Indies. Marine Biology, 121(3), 409-417.

88

Bell, K. N. I., P. Pepin, & J. A. Brown. (1995). Seasonal, inverse cycling of length and age-at-recruitment in the diadromous gobies Sicydium punctatum and Sicydium antillarum in Dominica, West Indies. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 52(7), 1535-1545.

Chapman, B. B., C. Skov, K. Hulthen, J. Brodersen, P. A. Nilsson, L. A. Hansson, & C. Bronmark. (2012). Partial migration in fishes: definitions, methodologies and taxonomic distribution. Journal of Fish Biology, 81, 479499.

Bell, K. N. I. (1997). Complex recruitment dynamics with Dopplerlike effects caused by shifts and cycles in age-at-recruitment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 54, 1668-1681.

Coat, S., D. Monti, C. Bouchon, & G. Lepoint. (2009). Trophic relationships in a tropical stream food web assessed by stable isotope analysis. Freshwater Biology, 54, 1028-1041.

Bell, K. N. I. (1999). An overview of goby-fry fisheries. Naga, 22(4), 30-36.

Cotta-Ribeiro, T., & H. Molina-Ureña. (2009). Ontogenic changes in the feeding habits of the fishes Agonostomus monticola (Mugilidae) and Brycon behreae (Characidae), Térraba River, Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 57, 285-290.

Benstead, J. P., J. G. March, C. M. Pringle, & F. N. Scatena. (1999). Effects of a low-head dam and water abstraction on migratory tropical stream biota.

Ecological Applications, 9(2), 656-668.

Benstead, J. P., J. G. March, & C. M. Pringle. (2000). Estuarine larval development and upstream post-larval migration of freshwater shrimps in two tropical rivers of Puerto Rico. Biotropica, 32, 545-548.

Blanco, J. F., & F. N. Scatena. (2006). Hierarchical contributions of river–ocean connectivity, water chemistry, hydraulics, and substrate to the distribution of diadromous snails in Puerto Rican streams. Journal of the North American Benthological Society, 25, 82-98.

Breder, C. M., & D. E. Rosen. (1966). Modes of reproduction in fishes (p. 941).

Neptune City, New Jersey: TFH Publications.

Bussing, W. A. (1998). Peces de las aguas continentales de Costa Rica [Freshwater fishes of Costa Rica]. San José, Costa Rica: Editorial de la Universidad de Costa Rica.

Cervigón, F. (1994). Los peces marinos de Venezuela (Vol. III). (2da Ed.).

Caracas: Fundación Científica Los Roques- Fundación Polar, Universidad de Oriente.

Chabarria, R. E. (2015). Evolution of the genus Sicydium (Gobiidae: Sicydiinae) (Tesis doctoral). Texas A&M University-Corpus Christi.

89

Cruz, G. A. (1987). Reproductive biology and feeding habitats of cuyamel, Joturus pichardi and tepemechín, Agonostomus monticola (Pisces: Mugilidae) from Río Plátano, Mostiguía, Honduras. Bulletin of Marine Sciences, 40(1), 63-72.

Cuvier, G., & A. Valenciennes. (1828-1849). Histoire naturelle des poissons (p.

620). París: F.G. Levrault.

Danforth, S. T. (1926). An ecological study of Cartagena Lagoon, Puerto Rico, with special reference to the birds. Journal of the Department of Agriculture, Puerto Rico, 10(1), 1-136.

Daverat, F., & J. Tomás. (2006). Tactics and demographic attributes in the European eel Anguilla anguilla in the Gironde watershed, SW France.

Marine Ecology Progress Series, 307, 247-257.

Debrot, A. O. (2003). A review of the freshwater fishes of Curaçao, with comments on those of Aruba and Bonaire. Caribbean Journal of Science, 39, 100-108.

Durif, C. (2003). La migration d’avalaison de l’anguille européenne Anguilla anguilla: Caractérisation des fractions dévalantes, phénomenè de migration et franchissement d’obstacles. (Tesis doctoral). Universidad Paul Sabatier, Toulouse, París.

Engman, A. (2017). Amphidromous fish recruitment and its ecological role in Caribbean freshwater-marine ecotones. (Disertación doctoral). North Carolina State University, Raleigh, NC.

Evermann, B. W., & M. C. Marsh. (1900a). Descriptions of new genera and species of fishes from Porto Rico. Report of the U.S. Fish Commission, 351362.

Engman, A. C., & A. Ramírez. (2012). Fish assemblage structure in urban streams of Puerto Rico: the importance of reach-and catchment-scale abiotic factors. Hydrobiologia, 693, 141-155.

Evermann, B. W., & M. C. Marsh. (1900b). The fishes of Porto Rico. Fishes and Fisheries of Porto Rico. Washington: U.S. Government Printing Office.

Engman, A.C., G. M. Hogue, W. C. Starnes, M. E. Raley, & T. J. Kwak. (2019).

Puerto Rico Sicydium goby diversity: species-specific insights on population structures and distributions, Neotropical Biodiversity, 5(1), 22-29, DOI: 10.1080/23766808.2019.1606669 Engman, A. C., T. J. Kwak, & J. R. Fischer. (2017a). Recruitment phenology and pelagic larval duration in Caribbean amphidromous fishes. Freshwat. Sci. 36(4).

Fishbase. (2013). Spotted algae-eating goby. Sicydium punctatum Perugia.

Recuperado de http://www.fishbase.org/summary/23400 Fletcher, G. L., & T. Anderson. (1972). A preliminary survey of the distribution of the American Eel (Anguilla rostrata) in Newfoundland. Marine Sciences Research Laboratory, 7.

Graham, J. B. (1997). Air-breathing fishes: evolution, diversity, and adaptation (p.

299). New York: Academic Press.

Engman, A. C., J. R. Fischer, T. J. Kwak, & M. J. Walter. (2017b). Diurnal feeding behaviour of the American eel Anguilla rostrata. Food Webs, 13, 27-29.

Greenfield, D. W., & J. E. Thomerson. (1997). Fishes of the continental waters of Belize (p. 311). Florida: University Press of Florida.

Erdman, D. S. (1956). Recent fish records from Puerto Rico. Bulletin of Marine Sciences of the Gulf and Caribbean, 6(4), 315-340.

Hamano, T., & K. I. Hayashi. (1992). Ecology of an atyid shrimp Caridina japonica (De Man, 1892) migrating to upstream habitats in the Shiwagi Rivulet, Tokushima prefecture. Research Crustacean Carcinological Society Japan, 21, 1-13.

Erdman, D. S. (1961). Notes on the Biology of the Gobiid fish Sicydium plumieri in Puerto Rico. Bulletin of Marine Science of Gulf and Caribbean, 11(3), 448456.

Erdman, D. S. (1984). Exotic fishes in Puerto Rico. En: W. R. Courtenay, Jr. & J. R. Stauffer, Jr. (Eds.). Distribution, biology, and management of exotic fishes (pp.162-176). Baltimore and London: John Hopkins.

Erdman, D. S. (1986). The green stream goby, Sicydium plumieri, in Puerto Rico.

Tropical Fish Hobbyist, 34, 70-74.

Evermann, B. W., & H. W. Clark. (1906). New fishes from Santo Domingo.

Proceedings of the U.S. National Museum, 30, 851-855.

Hansen, R. A., & A. G. Eversole. (1984). Age, growth, and sex ratio of American eels in brackish-water portions of a South Carolina river. Transactions of the American Fisheries Society, 113, 744-749.

Haro, A. J., & W. H. Krueger. (1991). Pigmentation, otolith rings, and upstream migration of juvenile American eels (Anguilla rostrata) in a coastal Rhode Island stream. Canadian Journal of Zoology, 69(3), 812-814.

Hildebrand, S. F. (1935). An annotated list of the fishes of the fresh waters of Puerto Rico. Copeia, 1935(2), 49-56.

Horst, J. (2011). Do you know a fat sleeper? Lousiana Sportsman. Recuperado de http://www.louisianasportsman.com/details.php?id=3339

90

Kawano, S. M., T. Maie, R. W. Blob, W. C. Bridges, & H. L. Schoenfuss. (2012).

Differences in locomotor behavior correspond to different patterns of morphological selection in two species of waterfall-climbing gobiid fishes.

Evolutionary Ecology. Recuperado de DOI 10.1007/s10682-012-9621-z http://web.stcloudstate.edu/aquatictox/publications/Kawano%20Ecol%20 Evol%202012.pdf Keith, P., C. Lord, J. Lorion, S. Watanabe, K. Tsukamoto, A. Couloux, & A. Dettai. (2011). Phylogeny and biogeography of Sicydiinae (Teleostei: Gobiidae) inferred from mitochondrial and nuclear genes. Marine Biology, 158(2), 311-326.

Kikkert, D. A., T. A. Crowl, & A. P. Covich. (2009). Upstream migration of amphidromous shrimp in the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico: temporal patterns and environmental cues. Journal of the North American Benthological Society, 28, 233-246.

Krueger, W. H., & K. Oliveira. (1997). Sex, size, and gonad morphology of silver American eels, Anguilla rostrata. Copeia, 415-420.

Krueger, W. H., & K. Oliveira. (1999). Evidence for environmental sex determination in the American eel, Anguilla rostrata. Environmental Biology of Fishes, 55, 381-389.

Kwak, T. J., P. B. Cooney, & C. H. Brown. (2007). Fishery population and habitat assessment in Puerto Rico streams: phase 1 final report. Federal Aid in Sport Fish Restoration Project F-50 Final Report. Marine Resources Division, Puerto Rico Department of Natural and Environmental Resources, San Juan.

Kwak, T. J., W. E. Smith, E. N. Buttermore, P. B. Cooney, & W. G. Cope. (2013).

Fishery population and habitat assessment in Puerto Rico streams: phase 2 final report. Federal Aid in Sport Fish Restoration Project F-50 Final Report.

Submitted to Marine Resources Division, Puerto Rico Department of Natural and Environmental Resources, San Juan.

91

Kwak, T. J., A. C. Engman, J. Fischer, & C. Lilyestrom. (2016). Drivers of Caribbean freshwater ecosystems and fisheries (p. 219-232). En W. W. Taylor, D. M. Bartley, C. I. Goddard, N. J. Leonard & R. Welcomme (Eds.).

Freshwater, fish and the future: proceedings of the global cross-sectoral conference. Food and Agriculture Organization of the United Nations; Michigan State University; and The American Fisheries Society, Rome; East Lansing; and Bethesda. http://dx.doi.org/10.1111/cgf. 12879.

Jessop, B. M. (1987). Migrating American eels in Nova Scotia. Transactions of the American Fisheries Society, 116, 161-170.

Jessop. B. M. (1998). Geographic and seasonal variation in biological characteristics of American eel elvers in the Bay of Fyndy area and on the Atlantic coast of Nova Scotia. Canadian Journal of Zoology, 76, 2172-2185.

Jonsson, B., & B. M. Jessop. (2010). Geographic effects on American eel (Anguilla rostrata) life history characteristics and strategies. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 67(2), 326–346.

Jordan, D. S., & B. W. Evermann. (1896-1900). The Fishes of North and Middle America. Bulletin of the U.S. National Museum, 47, 1-3313.

De Las Casas, B. (Fray). (1875-76). Historia de las Indias. Madrid, España: Imprenta de Miguel Ginesta.

Lasso-Alcalá, O. M., & C. A. Lasso. (2008 ¿2007?). Revisión taxonómica del género Awaous Valenciennes 1837 (Pisces: Perciformes, Gobiidae) en Venezuela, con notas sobre su distribución y hábitat. Memorias de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, 168, 117-140.

Larsson, P., S. Hamrin, & L. Okla. (1990). Fat content as a factor inducing migratory behaviour in the eel (Anguilla anguilla L.) to the Sargasso Sea. Naturwissenschaften, 77, 488-490.

Lejeune, L., H. Tabouret, L. Taillebois, D. Monti, & P. A. Keith. (2016). Larval traits of the Caribbean amphidromous goby Sicydium punctatum (Gobioidei: Sicydiinae) in Guadeloupe. Ecology of Freshwater Fish, 25, 272-280.

Lochmann, S. E., C. Adelsberg & J. Wesley Neal. (2015). Movement of Bigmouth Sleeper, Gobiomorus dormitor, in the Río Cañas, Puerto Rico, revealed by radio telemetry, and a discussion of the species’ amphidromous characterization. Gulf and Caribbean Research, 26(1), 1-8.

McKaye, W. (1980). Comments on breeding biology of Gobiomorus dormitor.

Copeia, 3, 542-544.

McDowall, R.M. (2007). On amphidromy, a distinct form of diadromy in aquatic organisms. Fish and Fisheries, 8, 1-13.

Nirchio, M., C. Oliveira, I. A. Ferreira, C. Martins, A.R. Rossi, & L. Sola. (2009).

Classical and molecular cytogenetic characterization of Agonostomus monticola, a primitive species of Mugilidae (Mugiliformes). Genetica, 135, 1–5.

McGrath, K., J. Bernier, S. Ault, J. D. Dutil & K. Reid. (2003). Differentiating downstream migrating eels Anguilla rostrata from resident eels in the St. De Lucena, C. A. S, Z. Margarete S. de Lucena, L. Evangelista Moraes, A. C. Lawrence River (pp. 315-327). En A. Dixon (Ed.). Biology, management, and de Acântara Santos & F. Guedes de Brito. (2013). Record of the genus protection of catadromous eels. American Fisheries Society, Symposium 33, Sicydium Valenciennes, 1837 (Gobiidae, Sicydiinae) from Brazil and extent of Bethesda, Maryland. distribution of S. punctatum Perugia, 1896. Check List, 9(1), 142-145.

McMahan, C. D., M. P. Davis, O. Domínguez Domínguez, F. J. García de March, J. G., & C. M. Pringle. (2003). Food Web Structure and Basal Resource León, I. Doadrio, & K. R. Piller. (2013). From the mountains to the Utilization along a Tropical Island Stream Continuum, Puerto Rico. sea: Phylogeography and cryptic diversity within the mountain mullet, Biotropica, 35, 84-93.

Agonostomus monticola (Teleostei: Mugilidae). Journal of Biogeography, 40, 894-904. http//doi.org/10.1111/jbi.12036 McCleave, J. D., R. C. Kleckner, & M. Castonguay. (1987a). Reproductive sympatry of American and European eels and implications for migration Medcof, J. C. (1969). Fishermen’s reports of freshwater and saltwater migrations and taxonomy. American Fisheries Society Symposium Series, 1, 286-297. of Nova Scotia eels (Anguilla rostrata). Canadian Field Naturalist, 83, 132138.

McCleave, J. D., J. J. M. Bedaux, P. G. Doucet, J.C. Jager, J. Th. L. Jong, W. J. van der Steen, & B. Voorzanger. (1987b). Statistical methods for analysis Metcalfe, J., G. P. Arnold, & R. M. McDowall. (2002). Migration. En P. J. B. Hart of plankton and nekton distribution, with applications to selective tidal & J. D. Reynolds (Eds.). Handbook of Fish Biology and Fisheries (pp. 175transport of juvenile American eels (Anguilla rostrata). Journal du Conseil 199). (Vol. 1). UK: Blackwell Science, Oxford.

Permanent International pour l’Exploration de la Mer (J. Cons. Int. Explor.

Mer.), 44, 90-103.

Mochioka, N., & M. Iwamizu. (1996). Diet of anguilloid larvae: leptocephali feed selectively on larvacean houses and fecal pellets. Marine Biology, 125: McCleave, J. D. (1993). Physical and behavioral controls on the oceanic 447-452. distribution and migration of leptocephali. Journal of Fish Biology, 43 (Suplemento A), 243-273.

Murdy, E., & J. L. Van Tassell. (2010). Sicydium plumieri. The IUCN Red List of Threatened Species 2010. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-4.RLTS. McDowall, R. M. (1992). Diadromy: origins and definitions of terminology.

T155188A4739603.en.

Copeia, 248-251.

Negrón-González, L., & G. Cintrón. (1979). Ecology of estuaries in Puerto Rico: a McDowall, R. M. (2004). Ancestry and amphidromy in island freshwater fish description of their physical and biological components and their interactions. faunas. Fish and Fisheries, 5, 75-85.

U.S. Fish and Wildlife Service F-4-7 Final Report.

92

Nordlie, F. G., & D. C. Haney. (1993). Euryhaline adaptations in the fat sleeper, Dormitator maculatus. Journal of Fish Biology, 43, 433-439.

Oliveira, K. (1997). Movements and growth rates of yellow phase American eels, Anguilla rostrata, in the Annaquatucket River, Rhode Island. Transactions of the American Fisheries Society, 126, 638-646.

Olivieri-Velázquez, K. M. (2014). Effects of temperature and salinity on hatch success, growth, development and survival of bigmouth sleeper Gobiomorus dormitor larvae. (Tesis de grado). Mississippi State, Mississippi.

Otake, T., K. Nogami, & K. Maruyama. (1993). Dissolved and particulate organic matter as possible food source for eel leptocephali. Marine Ecology: Progress Series, 92(1-2), 27-34.

Pankhurst, N. W., & J. N. Lythgoe. (1982). Structure and colour of the integument of the European eel, Anguilla (L.). Journal of Fish Biology, 21, 279-296.

Pérez, J., S. Salazar, C. Alfonsi, & L. Ruíz. (2003). Ictiofauna del río Manzanares: a cuatro décadas de la introducción de la tilapia negra Oreochromis mossambicus (Pisces: Cichlidae). Boletín Instituto Oceanográfico de Venezuela, 42(1-2), 29-35.

Pezold, F., & B. Cage. (2001 ¿2002?). A review of the spiny cheek sleepers, genus Eleotris (Teleostei: Eleotridae), of the Western Hemisphere, with comparison to the West African species. Tulane Studies in Zoology and Botany, 31(2), 1-45.

93

Robertson, D. R., E. A. Peña, J. M. Posada, & R. Claro. (2015). Peces Costeros del Gran Caribe: sistema de Información en línea. Version 1.0 Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Balboa, República de Panamá. http://biogeodb.stri.si.edu/caribbean/es/pages Secor, D. H., & L. A. Kerr. (2009). Lexicon of life cycle diversity in diadromous and other fishes. American Fisheries Society Symposium, 69, 537-556.

Schmidt, R. E., & E. R. McMullin. (2015). Freshwater and brackish-water fishes observed on Montserrat, Lesser Antilles, West Indies. Caribbean Naturalist, 25, 1-12.

Schmidt, R. E., & E. R. McMullin. (2017). Occurrence of a colorful prejuvenile mountain mullet (Agonostomus monticola) in brackish water of Montserrat, Lesser Antilles. Gulf and Caribbean Research, 28(1): SC1-SC4.

Smith, W. F., & H. L. Jelks. (2014). Marine and inland fishes of St. Croix, US Virgin Islands: An annotated checklist. Zootaxa, 3803, 1-120.

Smith, W. E., & T. J. Kwak. (2014a). A capture-recapture model of amphidromous fish dispersal. Journal of Fish Biology, 84, 897-912.

Smith, W. E., & T. J. Kwak. (2014b). Otolith microchemistry of tropical diadromous fishes: Spatial and migratory dynamics. Journal of Fish Biology, 84, 913-928.

Robins, C. R., G. C. Ray & J. Douglass. (1986). A field guide to Atlantic coast fishes of North America (p. 354). Boston, U.S.A.: Houghton Mifflin Company.

Pezold, F., L. Tornabene, J. Brenner, J. Williams, & T. Camarena-Luhrs.

(2015). Guavina guavina. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T186019A69419661.

Teixeira, R. L. (1994). Abundance, reproductive period, and feeding habits of eleotrid fishes in estuarine habitats of north-east Brazil. Journal of Fish Biology, 45(5), 749.

Phillip, D. A. T. (1993). Reproduction and feeding of the mountain mullet, Agonostomus monticola, in Trinidad, West Indies. Environmental Biology of Fishes, 37, 47-55.

Tesch, F. W. (1977). The eel: biology and management of anguillid eels. London: Chapman and Hall.

Tesch, F. W. (2003). The eel. (3ra ed.). Blackwell Science.

Thibault, I., J. J. Dodson, & F. Caron. (2007). Yellow-stage American eel movements determined by microtagging and acoustic telemetry in the St Jean River watershed, Gaspé, Quebec, Canada. Journal of Fish Biology, 71, 1095-1112.

Watson, R. E. (1996). Revision of the subgenus Awaous (Chonoporus) (Teleostei: Gobiidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 7(1): 1-18.

Watson, R. E. (2000). Sicydium from the Dominican Republic with description of a new species (Teleostei: Gobiidae). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Series A 608: 1-31.

Tremblay, V. (2004). Reproductive strategy of female American eel (Anguilla rostrata) among five subpopulations in the St. Lawrence River watershed (p.

50). Mémoire de Maîtrise en gestion de la faune et ses habitats. Universidad de Watson, R. E., & H. Horsthemke. (1995). Revision of Euctenogobius, a Quebec en Rimouski. monotypic subgenus of Awaous, with discussion of its natural history (Teleostei: Gobiidae). Revue Fraçoise du Aquariologie, 22(3-4), 83-92.

Vladykov, V. D. (1966). Remarks on the American eel (Anguilla rostrata LeSueur). Internationale Vereinigung fűr Theoretische und Angewandte Winemiller, K. O., & B. J. Ponwith. (1998). Comparative ecology of eleotrid Limnologie Verhandlungen, 16, 1007-1017. fishes in Central American coastal streams. Environmental Biology of Fishes, 53, 373-384.

Wang, C. H., & W. N. Tzeng. (2000). The timing of metamorphosis and growth rates of American and European eel leptocephali: A mechanism of larval Wenner, C. A., & J. A Musick. (1975). Food Habits and Seasonal Abundance segregative migration. Fisheries Research, 46, 191-205. of the American eel, Anguilla rostrata, from the Lower Chesapeake Bay. Chesapeake Science, 16, 62.

Referencias del glosario Diccionario Inverso de la Real Academia. (2014). Recuperado de www.dirae.es EcuRed: Enciclopedia cubana. (2010). Recuperado de www.ecured.cu Estéves, R. Comunicación personal. 4 de abril de 2019 Real Academia Española. (2001). Diccionario de la lengua española. Recuperado de www.rae.es “Glosario”. Biblioteca Diagital del Ilce. Recuperado de http://bibliotecadigital. ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/144/html/sec_12.htm “¿Qué es la ecología acuática?”. Curioseando. Recuperado de https:// curiosoando.com/que-es-la-ecologia-acuatica

“El esmalte dental podría tener su origen en las escamas de los peces”. Sinc: La ciencia es noticia. Recuperado de https://www.agenciasinc.es/Noticias/Elesmalte-dental-podria-tener-su-origen-en-las-escamas-de-los-peces BioScripts. Diccionario de términos científicos. Recuperado de https://www. bioscripts.net Definición de lenguados. Pescaderías Coruñesas. Recuperado de https://www. pescaderiascorunesas.es/pescados/lenguado Hablemos de peces. Recuperado de www.hablemosdepeces.com Martínez-Alonso, M. & Gajú, N. (2001). “El papel de los tapetes microbianos en la biorrecuperación de zonas litorales sometidas a la contaminación por vertidos de petróleo”. Ecosistemas: Revista científica y técnica de ecología y medio ambiente. 14(2): 79-92.

94

Notas

Notas

ISBN 9781881719632

9 781881 719632

UPRSG-B-254