SOUSA, A. V. S. Trabalho de Conclusão de Curso, UFPA

ADERSON VICTOR SANTOS DE SOUSA

BIOECOLOGIA DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) NO ESTUÁRIO DO RIO CAETÉ, BRAGANÇA, COSTA NORTE DO BRASIL

BRAGANÇA, PARÁ 2013

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Universidade Federal do Pará - UFPA Campus Universitário de Bragança Instituto de Estudos Costeiros - IECOS Faculdade de Engenharia de Pesca - FEPESCA

ADERSON VICTOR SANTOS DE SOUSA

BIOECOLOGIA DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) NO ESTUÁRIO DO RIO CAETÉ, BRAGANÇA, COSTA NORTE DO BRASIL

Trabalho de Conclusão de Curso (TCC) submetida à Faculdade de Engenharia de Pesca da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Bacharel em Engenharia de Pesca.

Orientadora: Profa. Dra. Bianca Bentes da Silva

BRAGANÇA, PARÁ 2013

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BIOECOLOGIA DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) NO ESTUÁRIO DO RIO CAETÉ, BRAGANÇA, COSTA NORTE DO BRASIL

Este trabalho de conclusão de curso foi julgado para outorgar o Título de Bacharel em Engenharia de Pesca do Instituto de Estudos Costeiros (IECOS) da Universidade Federal do Pará (UFPA) no Campus de Bragança.

ADERSON VICTOR SANTOS DE SOUSA

APROVADA EM __________/________________/____________ Banca Examinadora __________________________________________ Profª Drª Bianca Bentes da Silva (Orientadora) Instituto de Estudos Costeiros, UFPA

___________________________________________ Prof, Dr. Marcos Ferreira Brabo (Titular) Instituto de Estudos Costeiros, UFPA

___________________________________________ Profª Drª Marileide Moraes Alves (Titular) Instituto de Estudos Costeiros, UFPA

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INSTITUIÇÕES E FONTES FINANCIADORAS

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“Se você conhece o inimigo e conhece a si mesmo, não precisa temer o resultado de cem batalhas. Se você se conhece, mas não conhece o inimigo, para cada vitória ganha, sofrerá também uma derrota. Se você não conhece nem o inimigo nem a si mesmo, perderá todas as batalhas.”

Sun Tzu

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Dedico este trabalho aos meus pais: Aderson Nildo e Márcia Sousa, aos meus irmãos Stephanie Sousa, Carolinnie Sousa e Ramon Sousa, em especial ao meu avô Aderson Ferreira (in memorian), minha namorada Jéssica Souza e aos meus Professores da Faculdade de Engenharia de Pesca e amigos do curso, todos foram fundamentais para o resultado deste trabalho e por minha formação...

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AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus por tudo que tem ocorrido em minha vida, acredito que todas as experiências que passei serviram para me ensinar e me preparar ainda mais para o que possa vir durante essa trajetória na Terra.

Há

momentos em que deixamos de acreditar, de ter fé. Infelizmente esse ano perdi uma pessoa muito querida, meu mentor, minha expiração, meu avô (Aderson Ferreira), foi algo que ocorreu que ainda me machuca bastante ao lembrar, mais Deus em toda sua perfeição me fez refletir, durante nossa vida aqui na Terra, a única certeza que temos é de que tudo tem seu início, meio e o fim, é duro aceitar que ele partiu, mais sei que lá em cima ganhei mais um protetor, lembro-me dele sempre em situações em que preciso tomar alguma decisão e sei que de alguma forma ele continua a me orientar, mesmo que em outro plano. E é devido a isso que temos que acreditar e não perder a fé, sempre ocorrerá momentos difíceis, mais é nesses momentos que devemos acreditar, foi essa reflexão que Deus me passou, e é essa que meu avô me deixou.

A minha orientadora Profª Drª Bianca Bentes que durante esse importante processo de conclusão do curso aceitou esse desafio, estando comigo nesse importante passo. Lembro-me de suas palavras de motivação e conselhos referentes aos estudos, tenho a professora como minha inspiração, e devido a esse grande exemplo de profissional que tenho alcançado meus objetivos.

Aos meus queridos pais (Aderson Nildo e Marcia Sousa) que sempre estão do meu lado, apoiando minhas decisões e orientando meu caminho, tudo que tenho feito é para retribuir aos dois todo o amor, carinho e atenção que em nenhum momento deixarão falta em minha criação, agradeço todo o esforço deles por terem me oportunizado uma educação de qualidade, tanto o esforço

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financeiro, quanto ao fato de me levar a escola quando criança, tudo isso me proporcionou condições para alcançar meus sonhos. O conhecimento é um presente que meus pais me deram e isso nunca será retirado de mim.

Aos meus amigos e amigas de classe (Elias Fernandes (maluco), Julya Mesquita (cara de ostra), Adriana Xavier (Drika), Bruno Eiras (G1 Pará) e Luana Sousa (Gelatina express.)) no qual estivemos sempre juntos realizando os trabalhos, trocando experiências e aprendendo um com outro. Agradeço a Deus por ter conhecido vocês, não consigo imaginar a graduação sem nossa amizade, brincadeiras e até mesmo aqueles momentos de discursão no qual passávamos até meses sem falar um com o outro, e depois de um tempo, mais amadurecido a gente sempre arranjou um jeito de se desculpar e volta a se unir novamente, são momentos e situações que iremos enfrentar varias vezes ao decorrer da vida, mais aprendemos a lidar com isso da melhor forma, tanto é que nossa amizade é bem sólida hoje.

A minha linda e maravilhosa mulher Jéssica Souza que a todo o momento esteve ao meu lado, me apoiando, me guiando, me amando.

Obrigado por confiar em mim e dizer nos momentos em que estava desanimado que eu sou capaz, e graças a sua persistência comigo, tudo que planejamos está acontecendo da melhor forma do que sonhávamos, e pode ter certeza de que tudo que faço é para retribuir a você e a todas as pessoas que amo tudo que me doarão, sou muito grato e feliz por você ter me escolhido como seu parceiro, amigo e esposo.

Não posso deixar de agradecer aos companheiros de laboratório (Luciano Pereira, Samuel Teixeira, Willian Gomes, Alessandra Bentes, Flávio Gonçalves e aos pescadores envolvidos no Projeto Meros do Brasil) que ajudaram imensamente na realização deste trabalho, sendo os responsáveis pela a captura dos dados biológicos durante a coleta do Projeto Meros e de onde advêm os espécimes (Anableps anableps) utilizados no presente trabalho.

Agradeço em especial as minhas queridas amigas (Alessandra Bentes e Janaina Pereira) por me ajudarem durante as longas horas de triagens dos peixes, tornando o trabalho bem mais prazeroso e divertido no laboratório.

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Agradeço a orientação preliminar que recebi da Mayra Nascimento, pois foi a primeira a mostrar no que eu iria trabalhar durante o TCC, explicando um pouco sobre a morfometria de peixes.

A Mariana Moreira no qual tenho grande respeito e admiração, tenho essa menina como uma irmã e seus maravilhosos pais (Dona Rosana e Sr. Toinho) como os meus pais aqui em Bragança, agradeço a vocês por me ajudarem nos momentos mais difíceis que passei aqui na cidade, me ajudaram bastante, a dona Rosana sempre com palavras de conforto, fazendo-me sentir melhor.

Agradeço aos Professores do Instituto de Estudos Costeiros (IECOS) por todo o conhecimento repassado, o esforço que tiveram para garantir a qualidade do ensino, oportunizando aos discentes do curso aulas práticas e momentos inesquecíveis, que com toda certeza fez com que admirássemos ainda mais nossa futura profissão.

Agradeço aos Professores Engenheiros de Pesca (Zélia Pimentel, Marcos Brabo, Dioniso Sampaio) por todas as orientações ao decorrer do curso, e que a amizade que possuirmos isso eu nunca irei esquecer, serei sempre grato a vocês. São professores no qual me espelho, pois são grandes exemplos a serem seguidos, principalmente a Profª Zélia Pimentel, que incansavelmente tem ensinado, mostrando o quanto tem amor e respeito por ser Engenheira de Pesca e principalmente por ser educadora.

Ao Prof. Dr. Cláudio Chamma, que não faz ideia de que foi o grande responsável pela minha decisão em escolher a carreira da Docência, foi através de muitas conversas que tivemos que acabei optando por esse caminho.

Ao Prof. Dr. Pedro Chira Oliva que confiou em mim, dando a carta de anuência para o Mestrado (PPGBA) e que agora já concretizado será meu orientador nessa nova trajetória de minha vida, além de me ajudar bastante durante os cinco anos de curso e nas atividades do Centro Acadêmico no qual faço parte.

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Ao Prof. Dr. Evaldo Martins que no segundo ano de curso (2010), enquanto estava “pagando” as disciplinas em que reprovei, me parabenizou e incentivou quando alcancei em uma de suas disciplinas o conceito BOM, fazendo de mim um exemplo para os demais estudantes que se encontravam na mesma situação, isso foi algo que marcou, sendo essa atitude importante para as mudanças ocorridas em minha vida, no qual aprendi que devemos fazer o melhor, para assim motivar a outros a se empenharem e obter sucesso, uma espécie de “efeito dominó” ou “corrente do bem”.

A Profª Drª Poderosa Marileide Alves por ser minha professora e amiga, devido a muitos conselhos seus que mudei muitas atitudes, obrigado por tudo que você fez, sempre esteve disponível a ajudar, com bastante atenção, carinho e sempre regado a muita cocassinha, ajudou bastante durante esses anos em que estive no curso. Quando reprovei em sua disciplina por 0.4 décimo, fiquei chateado, depois com o tempo entendi que isso foi o mais prudente, pois hoje sei que lá fora (mercado de trabalho) ninguém aliviará a situação, e agora tenho certeza de que se eu passei na sua disciplina após ter feito novamente é porque aprendi e não passarei nenhum constrangimento durante minha trajetória profissional.

Ao Grupo PET-PESCA e CENTRO ACADÊMICO DE ENGENHARIA DE PESCA (CAEP) por proporcionar durante os anos de graduação atividades que foram bastante importantes para minha formação profissional e acadêmica, experiências relacionadas ao dia a dia do Engenheiro de Pesca, participação em palestras e minicursos para formação complementar, além dos estágios que tive a oportunidade de realizar em outros estados do Brasil, a oportunidade também de viajar e conhecer empresas de processamento de pescados, empreendimentos aquícolas, instituições de ensino e pesquisa do Norte e Nordeste do País.

A Faculdade de Engenharia de Pesca (FEPESCA) e ao Campus de Bragança/UFPA por toda estrutura que foi de suma importância para a realização deste trabalho e por minha formação Profissional.

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Agradeço a todos que contribuíram de alguma forma ou de outra para minha formação, tudo que passei durante esses anos foram de essencial importância para meu desenvolvimento profissional e amadurecimento pessoal.

A todos o meu muito obrigado

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RESUMO GERAL

Foram capturados 142 exemplares de Anabelps anableps no estuário do rio Caeté, município de Bragança, Pará, com utilização de redes de espera armadas em quatro tributários a esquerda do canal principal, fazendo a tapagens desses canais (block nets) com coletas mensais durante o período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Destes, 75 machos (52,8%), 61 fêmeas (43%) e 6 espécimes com sexo indeterminado (4,2%). A média de comprimento padrão da população foi de 12,35 cm (dp ± 3,48) e massa corporal de 35,31 g (dp ± 33,01), com predominância de fêmeas nas maiores classes de comprimento padrão maior que 17 cm. A abundância na densidade de indivíduos é reduzida quanto maior é o volume das chuvas. A proporção sexual total estimada foi de 1,23 machos para uma fêmea (χ²crítico= 0,72; p<0.05). A relação entre massa corpórea e comprimento padrão demostrou que as fêmeas apresentam crescimento alométrico positivo, enquanto que machos e sexos agrupados obtiveram alometria negativa, havendo variação significativa entre os coeficientes b entre os sexos (T=33,45; p<0.01). As relações morfométricas (comprimento padrão X demais comprimentos do corpo) demostrou em todas as relações realizadas padrão de crescimento alométrico negativo (b<1). O L50 estimado para a população foi 13.58 cm (R²=0,997), e o fator de condição relativo (Kr) indicou o mês de janeiro/2013 como época provável de desova da espécie.

Palavras-chave: viviparidade, tralhotos, estuário amazônico.

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LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO GERAL Figura 1: Exemplar de Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) capturado no estuário do rio Caeté durante o período de janeiro/2012 a novembro/2013. Em destaque o gonopódio, estrutura presente somente em machos. Foto: Victor Sousa, 2013....................................................................................................... 24 Figura 2: Península de Ajuruteua destacando os pontos de coleta de dados biológicos (setas) no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) durante o período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. ............................................................... 32 Figura 3: Processo de tapagem (block nets) de canal secundário com rede de emalhar com abertura de malhar 20 mm no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) no período de janeiro/2012 a novembro/13............................................... 33 ESTRUTURA POPULACIONAL E REPRODUÇÃO DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) (PISCES: ANABLEPIDAE) NO ESTUÁRIO DO RIO CAETÉ, BRAGANÇA, COSTA NORTE DO BRASIL Figura 4: Península de Ajuruteua, com ênfase (setas) nos pontos de coleta (Furo do Taici, Furo do Meio, Furo Grande e Furo da Estiva) definidos para a captura de amostras no estuário do rio Caeté, Bragança (PA). Mapa confeccionado no Software Surfer 8 por Vando Gomes. .................................. 42 Figura 5: Desenho esquemático da espécie Anableps anableps com as seguintes medidas morfométricas: comprimento total (CT), comprimento padrão (CP), comprimento da cabeça (CC), comprimento do focinho (CFo), diâmetro do olho (DO) e altura do corpo (Alt). Desenhado por Victor Sousa, 2013. .................................................................................................................. 43 Figura 6: Distribuição de frequência de comprimento padrão (CP) dos sexos agrupados por classe de tamanho de Anableps anableps capturado no estuário do rio Caeté, no período de janeiro/12 a novembro/13. .................................... 48 Figura 7: Distribuição de Frequência mensal de Anableps anableps capturado em quatro pontos ao longo do estuário do rio Caeté (Furo do Taici, Furo do

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Meio, Furo Grande e Furo da Estiva), no período de janeiro/12 a novembro/13. ........................................................................................................................... 48 Figura 8: Relação entre precipitação e abundância de indivíduos no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) durante o período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Pluviosidade (Pluviosi); Furo do Taici (FT); Furo do Meio (FM); Furo Grande (FG); Furo da Estiva (FE). .................................................................... 49 Figura 9: Distribuição de frequência absoluta da ocorrência de fêmeas (F) e machos (M) de Anableps anableps por local de coleta (A) e por meses (B) em um estuário do rio Caeté no período de janeiro/12 e novembro/13. ................. 52 Figura 10: Relações entre o comprimento padrão (X) e a massa corpórea (Y) de Anableps anableps por grupo de dados (machos, fêmeas e sexos agrupados) coletados no período de janeiro/2012 e novembro/2013 no estuário do rio Caeté (Bragança, Pará, Brasil). ♂= machos, ♀= fêmeas, S.A.= sexos agrupados. ......................................................................................................... 54 Figura 11: Porcentagem de A. anableps adultos para sexos agrupados, machos e fêmeas no período de janeiro/2012 a novembro/2013 capturados no estuário do rio Caeté, Bragança - PA. Modelo gerado no Software STATISTICA 7. ...... 57 Figura 12: Frequência absoluta dos estágios gonadais de A. anableps para sexos agrupados no período de janeiro/2012 a novembro/2013 capturados no estuário do rio Caeté, Bragança (PA), onde I – imaturo, II – em maturação, III – maturo e IV – esgotado. .................................................................................... 59 Figura 13: Fator de condição relativo (Kr) de A. anableps capturado no período de janeiro/12 a novembro/13 no estuário do rio Caeté, Bragança (PA). As setas denotam um provável período de desova da espécie. ...................................... 60

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LISTA DE TABELAS

ESTRUTURA POPULACIONAL E REPRODUÇÃO DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) (PISCES: ANABLEPIDAE) NO ESTUÁRIO DO RIO CAETÉ, BRAGANÇA, COSTA NORTE DO BRASIL Tabela 1: Numero de Anableps anableps (N), mínimo (Mín), máximo (Máx), média e desvio padrão (DP) do comprimento padrão (CP-cm) e da massa corpórea (g) para machos, fêmeas e juvenis de sexo indeterminado capturados no estuário do rio Caeté (Bragança - Pará – Brasil), no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. ................................................................................ 47 Tabela 2: Resultados de ANOVA para verificação das médias de comprimento padrão (CP) e massa corpórea entre locais e entre sexos para A. anableps capturados no estuário do rio Caeté, Bragança (PA), durante o período de janeiro/12 a novembro/13. Teste de Fisher (F), probabilidade (p), não significativo (ns), Furo Grande (FG), Furo da Estiva (FE), Furo do Taici (FT), Furo do Meio (FM), fêmeas (F) e machos (M)................................................... 47 Tabela 3: Proporção sexual por classe de comprimento padrão (CP-cm) de Anableps anableps capturados no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013 em um estuário da costa Norte do Brasil (Estuário do rio Caeté, Bragança - Pará). χ2= Qui-quadrado, erro de 5%. ............................................................. 50 Tabela 4: Proporção sexual de Anableps anableps por local de coleta, capturados no período de janeiro de

2012 a novembro de 2013 em um

estuário da costa Norte do Brasil (Estuário do rio Caeté, Bragança - Pará). χ2=Qui-quadrado, erro de 5%. ........................................................................... 50 Tabela 5: Proporção sexual mensal de Anableps anableps capturados no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013 em um estuário da costa Norte do Brasil (Estuário do rio Caeté, Bragança - Pará). χ2=Qui-quadrado, erro de 5%................................................................................................................. 51 Tabela 6: Equações de regressão para relações de CP (comprimento padrão) com as variáveis CC (comprimento da cabeça), Alt (Altura do corpo), DO (diâmetro do olho) e CFo (comprimento do focinho) de Anableps anableps capturados no período de janeiro/2012 a novembro/2013 em locais ao longo do

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estuário do rio Caeté. N= numero de indivíduos; Y= variável dependente; X= variável independente (CP); a= intersecção da reta em Y; b= ângulo de inclinação da reta e coeficiente de alometria; R2= coeficiente de determinação; A= alometria: - (alometria negativa); S.A.= sexos agrupados. .......................... 55 Tabela 7: Resumo estatístico dos parâmetros reprodutivos (L50 e r) para os grupos S.A., machos e fêmeas. Sexos agrupados (S.A.), erro padrão (SE), valor de t para graus de liberdade (df), probabilidade (p-level), limite inferior e superior do intervalo de confiança da média de comprimento total (CT) de adultos de A. anableps capturados no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) durante o período de janeiro/2012 e novembro/2013........................................ 58 Tabela 8: Resumo estatístico de ANOVA, com aplicação do teste de Tukey (post hoc) para a comparação entre as médias do Fator de Condição relativo (Kr) de A. anableps capturado no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Soma dos quadrados (SS), graus de liberdade (DF), média dos quadrados (MS), teste de Fisher (F), probabilidade (p), fevereiro (FV), julho (JL), agosto (AG), setembro (SE), outubro (OU), novembro (NO) e dezembro (DZ) e não significativo (ns). .............................................................................. 61 Tabela 9: Comparativo das maiores frequências de três estágios de maturidade de fêmeas (I – Imaturo; II – em desenvolvimento e III – maturo) e dos menores valores do fator de condição relativo (Kr), provável desova (P. desova) de fêmeas de A. anableps coletados entre janeiro/2012 a novembro/2013 no estuário do rio Caeté, Bragança (PA). ............................................................... 62

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SUMÁRIO

RESUMO GERAL .............................................................................................. 10 ESTRUTURA DA MONOGRAFIA ..................................................................... 17 CAPÍTULO GERAL............................................................................................ 19 INTRODUÇÃO................................................................................................... 19 MORFOLOGIA E BIOLOGIA DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) ... 21 Alimentação e ecologia trófica .................................................................... 25 Reprodução e fecundidade ......................................................................... 26 Crescimento e relação peso comprimento.................................................. 28 JUSTIFICATIVA................................................................................................. 29 OBJETIVOS....................................................................................................... 30 Geral ............................................................................................................... 30 Específicos ..................................................................................................... 30 METODOLOGIA ................................................................................................ 30 Área de estudo ............................................................................................... 30 Locais de amostragem e periodicidade das coletas. ..................................... 31 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 34 Capitulo I:........................................................................................................... 36 RESUMO ........................................................................................................... 38 ABSTRACT........................................................................................................ 39 INTRODUÇÃO................................................................................................... 40 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 41 Área de estudo ............................................................................................... 41 Locais de amostragem e periodicidade das coletas ...................................... 41 Procedimentos em laboratório ....................................................................... 42 Análise de dados ............................................................................................ 44

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RESULTADOS .................................................................................................. 46 Estrutura da População .................................................................................. 46 Frequência relativa...................................................................................... 46 Proporção Sexual........................................................................................ 49 Relações biométricas e morfométricas ....................................................... 52 Reprodução .................................................................................................... 55 Primeira maturação sexual ......................................................................... 55 Época de desova ........................................................................................ 58 DISCUSSÃO...................................................................................................... 62 AGRADECIMENTOS......................................................................................... 66 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 67 CONCLUSÕES DO TRABALHO (TCC) ............................................................ 69 ANEXO ................................................................ Error! Bookmark not defined.

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ESTRUTURA DA MONOGRAFIA

Este manuscrito foi organizado em dois capítulos, tendo em vista os objetivos propostos, o produto deste trabalho de conclusão de curso contemplará a redação de um capítulo separado que será apresentado no formato de artigo estruturado para apresentação em periódico especializado, sendo a temática de cada capítulo apresentada como segue: Capítulo Geral: INTRODUÇÃO GERAL – apresenta uma abordagem geral sobre o estudo proposto, com levantamento bibliográfico da literatura publicada sobre os aspectos biológicos e ecológicos da espécie Anableps anableps.

Capítulo I: ESTRUTURA POPULACIONAL E REPRODUÇÃO – aborda aspectos referentes à estrutura da população em tamanho e peso, relações morfométricas e biométricas. Para os aspectos reprodutivos da espécie, foram estimados tamanho de primeira maturação (L50), proporção sexual (por classe de comprimento, local e mensal) e provável época de desova.

Ao final dos capítulos supracitados, apresenta-se uma sinopse dos resultados advindos desta pesquisa (Conclusões do Trabalho), bem como as perspectivas e sugestões para o manejo desta espécie na área de estudo.

CAPÍTULO GERAL

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INTRODUÇÃO

Os manguezais encontram-se distribuídos ao longo de praticamente todo o litoral brasileiro e, são ecossistemas que estão geralmente associados às margens de baías, enseadas, barras, desembocaduras de rios, lagunas e reentrâncias costeiras, nos quais ocorre o encontro de águas de rios com a do mar, ou ainda diretamente expostos à linha da costa. São sistemas funcionalmente complexos, altamente resilientes e resistentes e, portanto, estáveis. A cobertura vegetal se instala em substratos de várzea de formação recente, de pequena declividade, sob a ação diária das marés de água salgada ou, pelo menos, salobra (SCHAEFFER-NOVELLI, 1999).

O manguezal de acordo com Maciel (1991) é um sistema ecológico costeiro tropical, dominado por espécies vegetais típicas, às quais se associam outros componentes da flora e da fauna, microscópicos e macroscópicos, adaptados a um substrato periodicamente inundado pelas marés, com grandes variações de salinidade. Ainda de acordo com o autor, os limites verticais do manguezal, no médio litoral, são estabelecidos pelo nível médio das preamares de quadratura e pelo nível das preamares de sizígia.

Na costa nordeste do Estado do Pará, os manguezais se estendem até o noroeste do Maranhão (Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia – CMMA) no qual compreende uma área desde a Baía de Marajó (PA) até a Ponta de Tubarão, Baía de São José (MA), perfazendo cerca de 650 km de litoral em linha reta, considerada a maior faixa contínua de manguezais do mundo (SOUZA FILHO, 2005). Região tropical com clima úmido, elevada pluviosidade anual (2300 a 2800 mm/ano) e temperatura média anual de 27ºC, com período seco (ou menos chuvoso) ocorrendo entre os meses de agosto a dezembro e uma estação chuvosa de janeiro a julho (MORAES et al. 2005).

De acordo com Bastos (1995) os manguezais é um dos ecossistemas litorâneos de suma importância para as comunidades pesqueiras, devido sua riqueza biológica. Schaeffer-Novelli (1989) afirma que essas áreas sejam consideradas os grandes “berçários” naturais, tanto para as espécies 19

características desses ambientes, como para outros animais que migram para essas áreas costeiras durante, pelo menos, uma fase do seu ciclo de vida.

O estuário do rio Caeté é um exemplo destes ecossistemas de alta produtividade, caracterizando um dos principais locais de atividade econômica pesqueira, do litoral do nordeste paraense, demonstrando uma grande importância socioeconômica atrelada a esse ambiente (SILVA & PEREIRA, 2010).

Dentre as espécies características desses ambientes de manguezal da região Norte do Brasil destaca-se o tralhoto Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) (PINHEIRO, 2006), espécie notadamente abundante (RIBEIRO & CASTRO, 2003). É considerada uma espécie estuarino-residente por realizar todo o seu ciclo biológico nos estuários, utilizando permanentemente essa área para alimentação, crescimento e reprodução (CARVALHO-NETA & CASTRO, 2008).

A espécie não apresenta importância para o consumo humano, entretanto, há relatos de que esses peixes são consumidos em alguns setores das zonas mais pobres da periferia de Belém e/ou comunidades ribeirinhas (NASCIMENTO & ASSUNÇÃO, 2008; IKEDA et al. 2005). Do ponto de vista econômico, apresenta importância indireta uma vez que serve de isca na captura de peixes que geram divisas para o estado do Pará, como o filhote (Brachyplatystoma filamentosus) e a dourada (Brachyplatystoma flavicans) (NASCIMENTO & ASSUNÇÃO, 2008).

De acordo com Ikeda et al. (2005) os tralhotos são esporadicamente comercializados como peixes ornamentais no mercado de aquarofilia. As espécies do gênero Anableps possuem grande papel no equilíbrio trófico do ecossistema, com uma dieta composta por material vegetal, insetos, pequenos crustáceos e vermes (PINHEIRO, 2006).

A. anableps é uma das três espécies do gênero que compõem a ordem Cyprinodontiformes (OLIVEIRA, 2010). As espécies do gênero apresentam características morfológicas marcantes, sendo peixes de pequeno e médio porte, no qual representam os maiores peixes vivíparos da ordem, podendo 20

atingir até 35 cm de comprimento (BURNS & FLORES,1981). Apresentam os olhos proeminentes, projetados sobre o crânio e divididos horizontalmente por uma membrana opaca, o que lhes permite uma visão aérea e aquática simultânea, sendo esta a característica responsável por popularizar a espécie, conhecida vulgarmente por “tralhoto” ou “peixe-de-quatro-olhos” (MILLER, 1979; IKEDA et al. 2005; PINHEIRO, 2006; OLIVEIRA, 2010). Outro carácter morfológico conspícuo da espécie é a presencia de gonopódio tubular que segundo Pinheiro (2006) é uma modificação na nadadeira anal que ocorre nos machos adultos e que auxilia no processo reprodutivo, transferindo espermatozoides para o trato reprodutivo da fêmea.

Estudos sobre estas espécies no estuário amazônico são escassos (NASCIMENTO & ASSUNÇÃO, 2008). Portanto, é de primordial importância que se façam pesquisas direcionadas para o conhecimento da fauna íctica disponível no estuário do Rio Caeté, dentre os quais, destaca-se a espécies A. anableps, principalmente por sua grande abundância nos ecossistemas de manguezal no Norte do Brasil.

MORFOLOGIA E BIOLOGIA DE Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) A ordem Cyprinodontiformes compreende mais de 900 espécies amplamente distribuídas nos continentes, com exceção da Oceania e Antártida (COSTA, 1997).

Durante muito tempo, a ordem foi dividida em dois grandes grupos baseados em suas características reprodutivas: o grupo dos ovíparos, com fecundação e desenvolvimento embrionário externo; e o grupo dos vivíparos, com fecundação e desenvolvimento embrionário interno característico de Anablepidae (MILLER, 1979).

Anablepidae é uma das 14 famílias que representam 20% das espécies existentes no mundo que são vivíparos (WOURMS, 1981). Essa família apresenta distribuição Neotropical e, atualmente, compreende 15 espécies de

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pequeno a médio porte, distribuídas em três gêneros: Jenynsia Günther, 1866, Oxyzygonectes Fowler, 1916 e Anableps Scopodi, 1777 (REIS et al., 2003).

O gênero Anableps inclui três espécies popularmente conhecidas como tralhoto ou peixes-de-quatro-olhos, nomes atribuídos a uma das características morfológicas marcante destas espécies - os olhos proeminentes. A. dowi (GILL, 1861) é encontrada no oceano Pacífico com ocorrência ainda considerada restrita; A. anableps (LINNAEUS, 1758) e A. microlepis (MULLER & TROCHEL, 1844) com ocorrência no Oceano Atlântico (desde a América Central até a região norte da América do Sul) (MILLER, 1979).

Cervigón et al. (1992) citam que as espécies desse gênero apresentam um sistema visual complexo, caracterizando-as como um dos peixes mais difíceis de serem capturadas, por identificarem facilmente a presença de um predador a uma distância de dez ou mais metros, e em presença de perigo escapam saltando por cima da linha d’água. Oliveira (2004) observou que o Anableps nada de tal forma que a linha da água divide seu olho ao meio (figura X), possui olhos proeminentes, divididos horizontalmente por uma membrana opaca, onde cada metade apresenta sua própria retina, permitindo visão aérea e aquática simultânea, concedendo-lhes, certa capacidade de explorar ambientes rasos e próximos à margem (PINHEIRO, 2006; OLIVEIRA, 2004).

Estudos referentes à morfologia do olho do Anableps revela que o é oval e dividido por uma faixa estreita de pigmento, a íris possui duas faixas laterais extensas denominadas íris flap que formam duas aberturas pupilares. (DUKEELDER, 1958).

Em geral este peixe só mergulha sua cabeça totalmente na água por no máximo 2 a 4 vezes por minuto, pela necessidade de manter sua córnea lubrificada (SCHWASSMANN & KRUGER, 1965). Adicionalmente esta submersão pode ocorrer durante o período de acasalamento ou para a defesa contra predadores aéreos. Outra característica observada e que os tralhotos também podem ser encontrados vivendo próximo da superfície ou parcialmente coberto por água em poças de lama (lodaçal) (Ribeiro & Castro, 2003).

22

GARMAN (1895) descreve o táxon como animal de corpo alongado e achatado dorsoventralmente. A coluna vertebral é bastante fortificada, apresentando um grande processo transversal. As escamas se encontram em quantidade moderada dispostas em série lateral, de 50 a 96. Os raios branquiais presentes no primeiro arco variam de 21 a 30, o arco branquial pode ser alongado e suavemente estreito. Anableps sp possuem o focinho áspero e moderadamente pequeno. Apresentam à cabeça achatada e boca terminal, espécimes adultas apresentam dentes individuas em uma única fileira (unicúspide) e dentes embriocúspide na fase juvenil. Não possuem espinhos nas nadadeiras sendo que a dorsal localiza-se posteriormente no corpo com 7 a 10 raios e a nadadeira anal é anterior à dorsal com 11 raios. A nadadeira caudal é arredondada e a peitoral apresenta em média 23 raios. As nadadeiras pélvicas contêm em média 6 raios, machos e fêmeas dificilmente apresentam diferenças quanto à coloração, apresentando o corpo ornamentado com listras longitudinais que variam quanto ao numero de listras a medida que se desenvolve (MILLER, 1979).

A

caracterização

macroscópica,

com

os

sexual

da

machos

espécie

é

apresentando

dada

por

gonopódios

observação tubulares

desenvolvidos, característica marcante do gênero (IKEDA et. al., 2005). Esse órgão é formado pela modificação de seis a oito raios da nadadeira anal e coberto por microescamas, apresentar certa mobilidade na sua orientação, podendo estar voltado para a direita ou para a esquerda (NASCIMENTO e ASSUNÇÃO, 2008; GARMAN, 1895).

A. anableps (Figura 1) é uma espécie de comportamento epipelágico tipicamente estuarina das regiões equatoriais do continente americano, podendo ser considerada como uma espécie estenohalina por não suportar grandes diferenças de concentração salina (OLIVEIRA, 2010), efetua todo o seu ciclo biológico em ambiente estuarino (estuarino-residente) (CARVALHONETA & CASTRO, 2008).

No estuário do Rio Caeté, estudo realizado por Brenner & Krumme (2007) no Furo do Meio, afirma que para otimizar o acesso ao alimento em áreas de entremarés A. anableps, realiza migrações para os manguezais, onde 23

na maré enchente os tralhotos entram nos canais de maré para alimentar-se da vegetação de mangue e na maré vazante retornam gradualmente para o canal principal, concentrando-se nas áreas sub-tidais durante a maré baixa.

Nascimento e Assunção (2008) em estudo realizado no Rio Paracauari, Ilha do Marajó (PA) afirmam que A. anableps pode ser encontrado juntamente a A. microlepis e dividindo-se em vários cardumes de dez a 50 indivíduos, com o predomínio de uma das espécies, em determinados períodos do ano evidenciando que a espécie A. anableps embora ocorra em ambiente salino, explora mais águas doces ao contrário da A. microlepis que é mais restrita ao ambiente salobro.

Figura 1: Exemplar de Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) capturado no estuário do rio Caeté durante o período de janeiro/2012 a novembro/2013. Em destaque o gonopódio, estrutura presente somente em machos. Foto: Victor Sousa, 2013.

24

Alimentação e ecologia trófica

Avaliações quantitativas detalhadas sobre os hábitos alimentares de A. anableps em seu ambiente natural, ainda permanece em grande parte desconhecido (MILLER, 1979). Segundo Paula et al. (1989), as Cianofíceas e principalmente as Diatomáceas que recobrem consideráveis extensões do substrato lodoso do Estado do Amapá, aparentemente, fazem parte da dieta alimentar de A. anableps e A. microlepis, a julgar pelo hábito desses peixes.

Oliveira et al. (2004) cita em seus estudos realizados em Soure (PA) de maneira generalizada, que os tralhotos possuem um importante papel no equilíbrio trófico do ecossistema, com uma dieta alimentar composta por material vegetal, insetos, pequenos crustáceos e vermes.

No estuário do rio Curuçá, no município de Curuçá (Pará, Brasil) em estudo realizado por Pinheiro (2006), a dieta de A. anableps foi dominada por macroalgas Catenella (73%), seguida por caranguejos Grapsidae (10%), Spongiomorpha (6%) e em menor quantidade por Polychaeta, insetos, restos vegetais e detritos, porém, tais valores foram obtidos mediante análise de isótopos estáveis do carbono, o que comprovou que somente Spongiomorpha contribuiu substancialmente como fonte nutricional, apesar do baixo valor observado.

Brenner & Krumme (2007) identificaram que a dieta de A. anableps capturados no Furo do Meio, no estuário do rio Caeté, no município de Bragança (Pará, Brasil) consiste principalmente de macroalgas vermelhas (Catanella sp., Bostrychia sp.), outros alimentos importante foram Insecta, pequenos caranguejos da família Grapsidae (a maioria deles provavelmente Goniopsis cruentata Latrielle) e em marés baixas (mortas) houve o consumo de também de lama. Gammaridae, Polychaeta, Capitellidae, Areneae, Littorinidae e Mytellidae foram componentes menos importantes da dieta.

Paz (2011) na Ilha de Maiandeua, Algodoal (PA) afirma que para A. microlepis os itens de maior importância utilizados na dieta da espécie são Amphipoda (75,46%), Decapoda (12,83%), Bivalvia (5,85%) e fragmentos de 25

peixes (4,67%), e ainda itens de origem vegetal (1,19%). O mesmo autor conclui que os itens alimentares verificados não apresentam variações durante o ano, sendo verificada uma variação na intensidade alimentar entre os períodos, permitindo inferir a influência das estações hidrológicas na biologia da espécie.

Diante dos estudos realizados pressupõem que A. anableps sejam animais onívoros, alimentando-se tanto de animais quanto de organismos vegetais.

Reprodução e fecundidade

O tralhoto apresenta como estratégia reprodutiva a viviparidade, com os machos apresentando caracteres sexuais externos e exercendo cuidados com a prole, devido às fêmeas carregarem embriões e jovens internamente (IKEDA et al. 2005).

A fecundidade média de A. anableps foi estimada a partir da contagem total do número de ovos e/ou embriões de fêmeas grávidas em todos os estádios de maturação. A contagem foi feita a olho nu logo após a retirada dos ovos e/ou embriões das gônadas (CAVALCANTE et al., 2012).

No trabalho de Ikeda et al. (2005), os autores revelam a distribuição da frequência de embriões por comprimento total de fêmeas grávidas, indicando a existência de uma moda em 19 cm de comprimento total. Fêmeas grávidas em menores e maiores classes de comprimento total apresentaram baixa frequência de embriões quando comparado com a classe modal.

Ribeiro & Castro (2003) em estudo no Igarapé Siri localizado no município de Bacuri (MA) no período de dezembro de 2001 a fevereiro de 2003 (coletas bimestrais) mostrou valores que diferem de forma significativa a nível de 5%, da proporção esperada de (1:1) conforme teste do qui-quadrado, onde nos meses de dezembro de 2001, julho de 2002 e outubro de 2002, mostraram predomínio das fêmeas nesses períodos. Ainda de acordo com os autores, 26

quando avaliado a proporção sexual por classe de tamanho, para as classes de comprimento menores (12 a 19,5 cm) houve predominância de machos, enquanto que para classes superiores a 19,5 cm ocorreu predominância de fêmeas.

A proporção esperada de (1:1) foi observada no estuário do rio Curuçá (Pará, Brasil) durante o período de setembro de 2003 a julho de 2004 a população amostrada foi de 115 fêmeas (50,9%) e 111 machos (49,1%), a nível de significância de α= 0,05, da mesma forma, ao longo dos meses amostrados, não houve diferenças significativas (PINHEIRO, 2006).

Brenner & Krumme (2007) em estudos realizados no furo do Meio, localizado no rio Caeté, município de Bragança (PA) obtiveram uma proporção sexual diferente do esperado, apresentando a proporção de 2,2 fêmeas para um macho (χ 2 α= 0,05).

Nascimento & Assunção (2008) verificou que a distribuição de machos e fêmeas capturados no estuário do rio Paracauari, Ilha do Marajó (Pará, Brasil) quanto à paridade sexual, a população de A. anableps apresentou uma proporção de (1:1), embora o número de fêmeas tenha sido menor que o de machos, 48,8% e 51,5%, respectivamente, não foram significativos quando verificados pelo teste do Qui-quadrado (χ 2=0,04).

Oliveira (2010) obteve resultados diferentes com tralhotos coletados no rio Maracanã, município de Maracanã, Pará, no qual 61,16% eram fêmeas e 28,79% machos e 10,55% não tiveram o sexo determinado por serem juvenis.

A proporção sexual obtida para todo o período de amostragem foi de 2,12 fêmeas por macho. No entanto essa proporção variou ao longo dos meses de coleta, apresentando um pico de sete vezes mais fêmeas (7:1) no mês de maio de 2009.

Outro valor de proporção sexual foi identificado por Cavalcante et al.

(2012) em estudo realizado na Baía de São Marcos (MA), dos quais 80,1% eram fêmeas e 19,9% machos. Em todo o período amostrado houve diferença significativa na captura de fêmeas e machos (P<0,05), resultando em uma proporção sexual de 4,04 fêmeas para um macho, sendo mais acentuada no 27

mês de setembro, período em que a captura de machos correspondeu apenas 3,7% do total de indivíduos.

Crescimento e relação peso comprimento

Ribeiro & Castro (2003) no igarapé de Siri localizado no município de Bacuri (MA), verificou que para as classes de comprimento menores (12 cm a 19,5 cm) houve predominância de machos, enquanto para classes superiores a 19,5 cm ocorreu predominância de fêmeas, sugerindo que estas crescem mais do que os machos. A relação peso/comprimento para machos foi de b= 2,58 e para fêmeas igual a b= 2,82, indicando um crescimento alométrico negativo para ambos os sexos.

Nascimento & Assunção (2008) apontam para a espécie um comprimento médio de 14,1 cm e máximo de 24 cm, no qual as fêmeas se apresentam maiores que os machos. O comprimento médio das fêmeas foi de 15,5 cm, contra 13,1 cm para os machos, com o máximo e o mínimo se situando entre 24 a 7,1 cm e 18,3 a 7,5 cm, respectivamente.

Oliveira (2010) com relação ao crescimento o comprimento padrão máximo encontrado para as fêmeas foi de 24,5cm com média de 18,5cm, e para os machos foi de 18,5cm com média de 14,0 cm, durante o estudo realizado no Rio Maracanã, Pará. A relação peso/comprimento demonstrou um maior aumento no incremento peso nas fêmeas que nos machos. As fêmeas apresentaram crescimento alométrico positivo (b= 3,097; t= 13,3) e, para os machos crescimento alométrico negativo (b= 2,968; t= 5,8).

No estudo realizado por Cavalcante et al. (2012) no rio Paracauari, localizado na ilha do Marajó (PA) o comprimento total variou de 11,7 a 21,6 cm para machos e de 13,5 a 28,2 cm para fêmeas. A relação peso e comprimento para fêmeas e machos foram altamente significativos (P<0,01) e foi registrada alometria negativa para ambos os sexos, sendo o valor de b= 2,66 para machos e de b= 2,92 para fêmeas.

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JUSTIFICATIVA

Anableps anableps é uma das espécies mais abundantes e típicas de ambientes estuarinos, no entanto, estudos voltados a bioecologia dos tralhotos nos estuários amazônicos são escassos (RIBEIRO & CASTRO, 2003; NASCIMENTO & ASSUNÇÃO, 2008).

A ocorrência do comércio ilegal de peixes, com ameaças evidentes às populações de tralhotos, no qual são exportadas como peixes ornamentais e as transformações que ocorrem no cenário Amazônico, em especial as regiões estuarinas, constitui potencial ameaça aos estoques de Anableps sp.

(NASCIMENTO & ASSUNÇÃO, 2008).

O presente estudo busca suprir a carência de pesquisas existentes para A. anableps, no intuito de contribuir para o conhecimento sobre a estrutura populacional, alimentação, reprodução e crescimento da espécie na região estuarina do Nordeste paraense. Apesar de a espécie alvo do estudo não ser considerada como importante recurso pesqueiro, A. anableps possui um importante papel no equilíbrio trófico do ecossistema (OLIVEIRA et al., 2004).

Além de que se pressupõe que esta espécie seja considerada bioindicadora, pois não são encontradas em grandes concentrações em ambientes impactados (DIAS et al., 2006).

Os resultados obtidos com o trabalho irão contribuir para o entendimento do papel funcional dessa espécie nos ecossistemas de manguezais e fornecer informações sobre sua biologia. Adicionalmente, a pesquisa proposta servirá de embasamento para futuros trabalhos sobre a teia trófica na área do estuário do rio Caeté, contribuindo para o entendimento holístico dos fatores que direta ou indiretamente podem afetar a produtividade de espécies economicamente importantes.

Dessa forma o presente estudo pretende gerar subsídios para um futuro gerenciamento da espécie, no qual, Santos et al. (2003) considera importante o conhecimento dos aspectos relacionados com a bioecologia das espécies para

29

compreender o comportamento das populações de peixes, favorecendo o planejamento de medidas conservacionistas de espécies ou ecossistemas.

OBJETIVOS

Geral

Contribuir com o conhecimento sobre a bioecologia de Anableps anableps capturado no estuário do rio Caeté, município de Bragança, costa Norte do Brasil.

Específicos

•

Estimar a abundância Anableps anableps em relação à pluviosidade;

•

Aferir e compreender as relações biométricas e morfométricas por grupo de dados (machos, fêmeas e sexos agrupados);

•

Descrever a proporção sexual da população;

•

Estimar o tamanho de primeira maturação sexual (L50);

•

Estimar os períodos de desova da espécie supracitada.

METODOLOGIA

Área de estudo

A área de estudo encontra-se inserida na região Norte do Brasil, precisamente sobre a planície costeira Bragantina (00º43‟– 00º04‟ S e 46º32‟ – 46º55‟ W), situada no nordeste paraense. Esta área tem aproximadamente 40 30

km de linha de costa, possuindo ecossistemas de manguezal, estuário, pântano salino, dunas costeiras, lagoa costeira e praias (SILVA & PEREIRA, 2010).

O estuário do rio Caeté apresenta regime de macromarés semidiurnas, com variações de 4 m e máximas de 6 m durante os solstícios e equinócios (ABREU, 2007). Esse estuário situa-se na região tropical com clima úmido, elevada pluviosidade anual (2300 a 2800 mm/ano) e temperatura média anual de 27ºC (MORAES et al., 2005). Verificam-se também variações no gradiente de salinidade ao longo da sua extensão, desde a cabeceira do rio até a desembocadura no oceano, e também em decorrência dos períodos de mudanças dos níveis de pluviosidade ao longo do ano (ESPÍRITO SANTO, 2012). Período seco (ou menos chuvoso) ocorrendo entre os meses de agosto a dezembro e uma estação chuvosa de janeiro a julho (MORAES et al. 2005).

Locais de amostragem e periodicidade das coletas.

Os pontos de coletas foram definidos dentro da área de estudo, localizados à margem esquerda do estuário do rio Caeté, sendo eles: Furo do Taici, Furo do Meio, Furo Grande e Furo da Estiva, totalizando 4 pontos de coleta que inicia-se desde uma área de salinidade baixa (Furo do Taici) área interna com maior influencia do rio Caeté até um ponto com maior influência das águas oceânicas (Furo da Estiva), perfazendo uma área de coleta com diferentes gradientes de salinidade (Figura 2).

31

Figura 2: Península de Ajuruteua destacando os pontos de coleta de dados biológicos (setas) no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) durante o período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Mapa confeccionado através do software Surfer 8 por Vando Gomes.

Foram realizadas amostragens mensais no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Os espécimes foram capturados com a utilização de redes de espera colocados estrategicamente em canais secundários localizados em cada ponto de coleta (block nets ou tapagens) (Figura 3). As redes utilizadas foram de emalhar com abertura de malha de 20 mm entre nós opostos, tendo 30 metros de comprimento por 3 metros de altura. Os apetrechos foram armados durante a maré vazante, e retiradas na vazante seguinte (totalizando 12h de coleta). Os exemplares capturados foram colocados em sacolas plásticas e etiquetados de acordo com o local coletado, armazenados em recipientes refrigerados, para posterior análise em laboratório.

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Figura 3: Processo de tapagem (block nets) de canal secundário com rede de emalhar com abertura de malhar 20 mm no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) no período de janeiro/2012 a novembro/13. Foto: GPECA 2013.

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CAPITULO I: Elaborado para submissão no periódico Biota Neotropica ISSN: 1676-0603, cujas normas de publicação encontram-se no anexo 1. A tradução para a língua inglesa, que é obrigatória para a publicação no periódico, acontecerá após a defesa e seguindo as orientações da banca examinadora.

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ESTRUTURA POPULACIONAL E REPRODUÇÃO DE ANABLEPS ANABLEPS (LINNAEUS, 1758) (PISCES: ANABLEPIDAE) NO ESTUÁRIO DO RIO CAETÉ, BRAGANÇA, COSTA NORTE DO BRASIL

Aderson Sousa¹, Jéssica Silva¹, Alessandra Bentes1, Bianca Bentes² 1

Universidade Federal do Pará, Instituto de Estudos Costeiros – IECOS, Grupo de Pesquisa em

Crustáceos da Amazônia – GPECA, Al. Leandro Ribeiro, s/n, Aldeia, CEP: 68600-000, Bragança – Pará – Brazil.

2

Professor adjunto. Universidade Federal do Pará, Instituto de Estudos Costeiros – IECOS, Faculdade de

Engenharia de Pesca, Al. Leandro Ribeiro, s/n, Aldeia, CEP: 68600-000 Bragança – Pará – Brazil.

Corresponding Author: Aderson Sousa Universidade Federal do Pará, Instituto de Estudos Costeiros – IECOS Grupo de Pesquisa em Crustáceos da Amazônia – GPECA Al. Leandro Ribeiro, s/n, Aldeia, Bragança, Pará, Brazil.

Ph/Fax (55) 91-3425-1593/3425-1209 Ramal 255 E-mail: victorengpesca@hotmail.com E-mail addresses of other author: bianca.bentes@pq.cnpq.br

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RESUMO

Exemplares de Anabelps anableps foram capturados no estuário do rio Caeté, município de Bragança (PA) com redes de espera (tapagens) em quatro tributários a esquerda do canal principal durante coletas mensais realizadas no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Foram capturados 142 espécimes sendo 75 machos (52.8%), 61 fêmeas (43%) e 6 espécimes com sexo indeterminado (4.2%). A média de comprimento padrão da população foi de 12.35 cm (dp ± 3.48) e massa corporal de 35.31 g (dp ± 33.01), com predominância de fêmeas nas maiores classes de comprimento padrão, acima de 17 cm. A abundância na frequência de indivíduos é reduzida quanto maior é o volume das chuvas. A proporção sexual total estimada foi de 1.23M:1F (χ²crítico= 0.72; p<0.05). A relação peso/comprimento demostrou que fêmeas apresentam crescimento alométrico positivo, enquanto que machos e sexos agrupados obtiveram alometria negativa, havendo variação significativa entre os coeficientes b entre os sexos (T=33.45; p<0.01). As relações morfométricas (comprimento padrão X demais comprimentos do corpo) demostrou em todas as relações padrão de crescimento alométrico negativo (b<1). O L50 estimado para a população foi 13.58 cm (R²=0.997), com provável época de desova no mês de janeiro.

Palavras-chave: viviparidade, tralhotos, estuário amazônico.

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ABSTRACT

Samples of Anableps anableps were captured in Caeté estuary, Bragança (PA) with block nets in four creeks of left principal channel during monthly samples that occur between January/2012 to November/2013. Were captured 143 specimens being 75 males (52.8%), 61 females (43%) and 6 specimens with unknown sex (4.2%). Average of population standard length was 12.35cm (sd ± 3.48) and body weight of 35.31g (sd ± 33.01), with females predominance in high classes of standard length, highest 17 cm. Reducing abundance in rainy period. Estimated sex ratio was 1.23M:1F (c²critical = 0.72; p<0.05). Length weight relationship showed positive alometry to females while were observed negative alometry to males and both sex, with significant variation between b index in both sex (T=33.45; p<0.01).

Morphometric relationships (standard length x others body measures) showed in all relation an standard alometric negative growth (b<1). Estimated population L50 were 13.58cm ((R²=0.997) with probable spawning period in january.

Keywords: viviparity, four eyes, Amazon estuary.

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INTRODUÇÃO

Os manguezais encontram-se distribuídos ao longo de praticamente todo o litoral brasileiro. São ecossistemas que estão geralmente associados às margens de baías, enseadas, barras, desembocaduras de rios, lagunas e reentrâncias costeiras, no qual ocorre o encontro da água de um rio com a do mar. São sistemas funcionalmente complexos, altamente resilientes e resistentes e, portanto, estáveis. A cobertura vegetal se instala em substratos de várzea de formação recente, de pequena declividade, sob a ação diária das marés de água salgada ou, pelo menos, salobra (Schaeffer-Novelli 1999).

O manguezal é um sistema ecológico costeiro tropical, dominado por espécies vegetais típicas, às quais se associam outros componentes da flora e da fauna, micro e macroscópicos, adaptados a um substrato periodicamente inundado pelas marés, com grandes variações de salinidade (Maciel 1991).

Na costa nordeste do Estado do Pará, os manguezais se estendem até o noroeste do Maranhão, formando a Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia – CMMA, compreendendo uma área desde a Baía de Marajó (PA) até a Ponta de Tubarão, Baía de São José (MA), perfazendo cerca de 650 km de litoral em linha reta, sendo esta região a maior faixa contínua de manguezais do mundo. (Souza Filho 2005).

Dentre as espécies características desses ambientes de manguezal da região Norte do Brasil destaca-se o tralhoto Anableps anableps (LINNAEUS, 1758) (Pinheiro 2006), espécie abundante nesse tipo de ecossistema (Ribeiro & Castro 2003) e considerada estuarino-residente por efetuar todo o seu ciclo biológico nos estuários, utilizando permanentemente essa área para alimentação, crescimento e reprodução (Carvalho-Neta & Castro 2008).

A espécie não apresenta importância para o consumo humano, entretanto, há relatos de que esses peixes são consumidos em alguns setores das zonas mais pobres da periferia de Belém e/ou comunidades ribeirinhas (NASCIMENTO & ASSUNÇÃO 2008, IKEDA et al. 2005). Do ponto de vista econômico, apresenta importância indireta uma vez que serve de isca na captura de peixes que geram divisas para o estado do Pará, como o filhote (Brachyplatystoma filamentosus) e a dourada (Brachyplatystoma flavicans) (Nascimento & Assunção 2008).

De acordo com Ikeda et al. (2005) os tralhotos são esporadicamente comercializados como peixes ornamentais no mercado de aquarofilia. As espécies do gênero Anableps possuem um importante papel no equilíbrio trófico do ecossistema, com uma dieta composta por material vegetal, insetos, pequenos crustáceos e vermes (Pinheiro 2006).

A. anableps é uma das três espécies do gênero que compõem a ordem Cyprinodontiformes.

(Oliveira 2010). As espécies do gênero apresentam características morfológicas marcantes, sendo peixes de pequeno e médio portes, no qual representam os maiores peixes vivíparos da ordem, podendo atingir até 35 cm de comprimento (Burns & Flores 1981). Apresentam os olhos proeminentes, projetados à cima do crânio e divididos horizontalmente por uma membrana opaca, o que lhes permiti uma visão aérea e

40

aquática simultânea, sendo esta a característica responsável por popularizar a espécie, conhecida vulgarmente por “tralhoto” ou “peixe-de-quatro-olhos” (Miller 1979, Ikeda et al. 2005, Pinheiro 2006, Oliveira 2010). Outro carácter morfológico conspícuo da espécie é a presencia de gonopódio tubular que segundo Pinheiro (2006) é uma modificação na nadadeira anal que ocorre nos machos adultos e que auxilia no processo reprodutivo transferindo espermatozoides para o trato reprodutivo da fêmea.

Estudos sobre a biologia e ecologia dos tralhotos no estuário amazônico são escassos (Nascimento & Assunção 2008). Portanto, é de primordial importância que se façam pesquisas direcionadas para o conhecimento da fauna íctica disponível no estuário do Rio Caeté, dentre os quais, destaca-se a espécie A. anableps, principalmente por sua grande abundância nos ecossistemas de manguezal no Norte do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo A área de estudo encontra-se inserida na região Norte do Brasil, mais precisamente sobre a planície costeira Bragantina (00º43’’– 00º04’’ S e 46º32’’ – 46º55’’ W), situada no nordeste paraense.

Esta área tem aproximadamente 40 km de linha de costa, possuindo ecossistemas de manguezal, estuário, pântano salino, dunas costeiras, lagoa costeira e praias (Silva & Pereira 2010).

O estuário do rio Caeté apresenta regime de macromarés semidiurnas, com variações de 4 m e máximas de 6 m durante os solistícios e equinócios (Abreu 2007). Esse estuário situa-se na região tropical com clima úmido, elevada pluviosidade anual (2300 a 2800 mm/ano) e temperatura média anual de 27ºC (Moraes et al. 2005). Verificam-se também variações no gradiente de salinidade ao longo da sua extensão, desde a cabeceira do rio até a desembocadura no oceano, e também em decorrência dos períodos de mudanças dos níveis de pluviosidade ao longo do ano (Espírito Santo 2012). Período seco (ou menos chuvoso) ocorrendo entre os meses de agosto a dezembro e uma estação chuvosa de janeiro a julho (Moraes et al 2005).

Locais de amostragem e periodicidade das coletas Os pontos de coletas foram definidos à marguem esquerda do estuário do rio Caeté, escolhendo desde o ponto mais interno do rio até a desembocadura: são eles: Furo do Taici, Furo do Meio, Furo Grande e Furo da Estiva, totalizando 4 pontos de captura de dados biológicos (Figura 4).

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Figura 4: Península de Ajuruteua, com ênfase (setas) nos pontos de coleta (Furo do Taici, Furo do Meio, Furo Grande e Furo da Estiva) definidos para a captura de amostras no estuário do rio Caeté, Bragança (PA). Mapa confeccionado no Software Surfer 8 por Vando Gomes.

Foram realizadas amostragens mensais no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Os espécimes foram capturados com utilização de redes de espera colocados estrategicamente em canais secundários localizados em cada ponto de coleta (block nets ou tapagens). As redes são de emalhar com abertura de malha entre nós opostos variando de 20 mm, tendo 30 metros de comprimento por 3 metros de altura. Os apetrechos foram armados durante a maré vazante, e retiradas na próxima vazante (totalizando 12h de coleta). Os exemplares capturados são colocados em sacolas plásticas e etiquetados de acordo com o local coletado, armazenados em recipientes refrigerados, para posterior analise em laboratório.

Procedimentos em laboratório

Após coleta em campo, os exemplares capturados foram transportados ao laboratório do Grupo de Pesquisa em Ecologia de Crustáceos da Amazônia – GPECA do Campus de Bragança/UFPA. Posteriormente, os espécimes foram medidos (cm), pesados (g), com sexo e estágio de maturação sexual identificados.

42

De cada exemplar foi mensurado o comprimento total (CT) e comprimento padrão (CP) com o uso de ictiometro. Para as demais medidas especificas adotadas para o presente estudo, foi utilizado um paquímetro digital de precisão 0,01mm para registro do comprimento da cabeça (CC), comprimento do focinho (CFo), altura (Alt) e diâmetro orbital (DO) (Figura 5). Realizadas as medidas, os indivíduos foram pesados (g) com balança digital de precisão de 0,01 g, sendo registrados o peso total (PT) e peso da gônada (PG).

Figura 5: Desenho esquemático da espécie Anableps anableps com as seguintes medidas morfométricas: comprimento total (CT), comprimento padrão (CP), comprimento da cabeça (CC), comprimento do focinho (CFo), diâmetro do olho (DO) e altura do corpo (Alt). Desenhado por Victor Sousa, 2013.

As gônadas foram analisadas macroscopicamente quanto ao estado de maturação, sendo classificadas de acordo com Cavalcante et al. (2012), para fêmeas: ovário imaturo (I), ovários com ovócitos em desenvolvimento (II), ovários com embriões em diferentes estádios de desenvolvimento (III) e esgotado (IV). Para os machos, os testículos foram classificados em imaturos (I), em maturação (II), maturo (III) e esvaziado (IV). Para os dois sexos foram consideradas as seguintes características das gônadas: posição e volume ocupado, percentualmente na cavidade celomática, peso, irrigação sanguínea, coloração e tamanho (Vazzoler 1996). Adicionalmente, para a avaliação dos ovários, foi verificada a presença de ovócitos e/ou embriões.

Adicionalmente, foram solicitadas junto ao Instituto Nacional de Meteorologia do Pará (INMETPA) e coletados na estação pluviométrica de Tracuateua/PA (01º04'S-46º54'W), situada a 17 km sudoeste do município de Bragança, dados sobre a precipitação média para o período de estudo.

43

Análise de dados

Todos os dados foram registrados em uma planilha de cálculo do Microsoft Office Excel 2010 e analisados nos softwares STATISTICA 7.0 e no CANOCO 4.54 (Software for Canonical Community Ordination).

A distribuição da frequência mensal do comprimento padrão (CP) foi organizada em classes de tamanho de 1 cm A proporção sexual foi calculada entre as classes de comprimento, entre os locais de coleta e entre os meses, através do teste Qui-quadrado (χ 2), testando-se a hipótese de igual proporção (1:1). A paridade sexual (1:1) foi testada utilizando a seguinte fórmula: χ 2 = (O – E)2 / E Onde: O = é a frequência observada de fêmeas E = a frequência esperada: 1:1 Para GL= 1, valores de χ 2 calculado > 3.84 indicam diferenças significativas.

As relações biométricas foram realizadas através da análise de regressão entre o comprimento padrão (CP) – variável independente – e a massa corpórea dos indivíduos – variável dependente, realizadas separadamente para machos, fêmeas e sexos agrupados em todos os locais de coleta, utilizando a equação de potência obtida pela relação (Y=a.Xb), onde o nível das constantes ‘a’ e ‘b’ expressam, respectivamente, o fator de condição e o nível da alometria. Essa relação foi aplicada com intuito de saber se o crescimento dos A. anableps é isométrico (ou seja, o comprimento do corpo cresce na mesma proporção que engorda, e b=3) ou alométrico (o crescimento e a engorda se dão em proporções distintas, e b≠3) podendo ser positiva (quando b>3) ou negativa (quando b<3). O teste t de Student foi utilizado para verificar a significância do coeficiente b.

Para as demais relações entre os dados de tamanho e comprimento foi utilizado o modelo linear de regressão (Y=a+b.X). No qual a constante ‘b’ expressa a alometria ou isometria do comprimento padrão (CP) em relação a um comprimento da estrutura do corpo, sendo que se b=1 a relação é isométrica (ou seja, o comprimento padrão do peixe cresce na mesma proporção quando relacionado com outro comprimento do corpo) e se b≠1 a relação é do tipo alométrica (comprimento padrão cresce em proporção distinta quando relacionada a outro comprimento do corpo) podendo ser positiva >1 ou negativa <1.

Os indivíduos foram agrupados em classe de comprimento total para se construir gráficos de frequência relativa acumulada de indivíduos adultos por classe de comprimento. O comprimento médio no qual 50% (L50) dos peixes atingem a maturidade sexual morfológica foi calculado através do método de extrapolação gráfica, para sexos agrupados, sendo utilizada a curva logística de King:

44

P=1/(1+exp(-r*(L-L50))) Onde: P a proporção de indivíduos maturos; L o comprimento máximo obtido; L50 o comprimento que corresponde a proporção de 0.5 (50%); r o ângulo da curva.

A frequência de fêmeas em cada estágio gonadal foi comparada por mês através de análise gráfica para se concluir sobre a época de reprodução.

O fator de condição relativo (Kr) foi obtido pela equação de Le Cren (1951) para indicar quantitativamente o grau de higidez ou de bem estar do peixe, refletindo condições alimentares recentes, cujos picos associados a posteriores quedas bruscas foram traduzidos como indicadores de prováveis períodos reprodutivos.

Kr = Wobservado/Wesperado Onde: Wobservado: peso total (PT) observado (g); Wesperado: obtido através da relação peso/comprimento.

Os valores de Kr foram testados entre sexos, mês/ano e mês/ano e sexo juntos com ANOVA, considerando o erro de 5%.

Adicionalmente, para a densidade das coletas em função da precipitação, optou-se por um método de ordenação de resposta linear direta – RDA (Redundancy Analysis) que não requer as premissas da análise de variância uma vez que são realizadas permutações nos dados. Neste modelo, as variáveis resposta são projetadas num sistema de eixos onde o eixo 1 (um) explica uma porcentagem da variabilidade do conjunto de dados, o eixo 2 (dois) explica outra porcentagem menor, e assim, sucessivamente. O objetivo desta análise foi encontrar relações (se existirem) entre dois conjuntos de dados.

Foram construídas matrizes separadas para cada variável dependente (cada linha, uma amostra), sendo que, todas elas foram relacionadas com uma segunda matriz – ‘tratamento’ – onde as variáveis independentes foram elencadas uma a uma. Primeiramente, foi testado o efeito das interações das variáveis independentes sobre a dependente e se este fosse estatisticamente significativo estas eram utilizadas como co-variáveis (Legendre & Anderson 1999, Makarenkov & Legendre 2002).

Após a realização da RDA, foi utilizado o teste de Monte Carlo que fez permutações (no caso, 9999) que avaliaram a robustez (significância) dos resultados.

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RESULTADOS

Estrutura da População

Frequência relativa

Um total de 142 indivíduos de A. anableps foram capturados, no período de janeiro/12 a novembro/13, sendo 75 machos (52.82%), 61 fêmeas (42.96%) e 6 espécimes de sexo indeterminado (4.23%). A amplitude de variação total para o comprimento padrão (CP) foi de 5.6 cm (Furo do Taici) a 22.2 cm (Furo Grande) com média de 12.35 ± 3.48 cm. A massa corpórea variou de 2.28 g (Furo Grande) com média de 35.91 ± 33.01 g (Tabela 1).

Houve variação significativa das médias de comprimento padrão (CP) entre locais e entre os sexos, sendo as fêmeas maiores que os machos, porém este padrão não foi observado para a massa corpórea (Tabela 2).

A distribuição de frequência de comprimento padrão (CP) por classe de tamanho revelou as maiores frequência em classes de comprimento de 7 a 15 cm, variando de 9 a 15 o número de indivíduos (Figura 6).

A distribuição da frequência absoluta por mês de coleta revelou que em agosto de 2012 houve o maior número de indivíduos capturados (N=35), e os meses de fevereiro e setembro de 2012 e março de 2013 foram os que apresentaram menor frequência, com N=1 (Figura 7).

Foi realizada uma relação entre a pluviosidade e abundância de A. anableps para verificar se há relação entre a variável ambiental com a frequência dos tralhotos, a relação demostra que quanto maior a precipitação de chuva menor e a frequência no número de indivíduos da população de A. anableps, sendo que este fator respondeu por 98% da variabilidade dos dados (Figura 8).

46

Tabela 1: Numero de Anableps anableps (N), mínimo (Mín), máximo (Máx), média e desvio padrão (DP) do comprimento padrão (CP-cm) e da massa corpórea (g) para machos, fêmeas e juvenis de sexo indeterminado capturados no estuário do rio Caeté (Bragança - Pará – Brasil), no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013.

CP (cm)

Massa (g)

Sexo

N

Mín

Máx

Média

DP

Mín

Máx

Média

DP

Fêmeas

61

7.3

22.2

13.21

4.048

5.52

194

46.59

44.171

Ind.

6

5.6

9.7

7.48

1.297

2.28

13.2

6.71

3.7939

Macho

75

7.11

16.9

12.05

2.633

6.97

67.67

28.34

15.712

Total

142

5.6

22.2

12.35

3.484

2.28

194

35.31

33.01

Tabela 2: Resultados de ANOVA para verificação das médias de comprimento padrão (CP) e massa corpórea entre locais e entre sexos para A. anableps capturados no estuário do rio Caeté, Bragança (PA), durante o período de janeiro/12 a novembro/13. Teste de Fisher (F), probabilidade (p), não significativo (ns), Furo Grande (FG), Furo da Estiva (FE), Furo do Taici (FT), Furo do Meio (FM), fêmeas (F) e machos (M).

Variável

Fator de variação

F

p

Tukey

CP

Local

7.992

<0.001

FG>FE>FT≥FM

Sexo

8.804

<0.001

F>M

Local x sexo

2.381

>0.05

ns

Local

1.224

>0.05

ns

Sexo

0.420

>0.05

ns

Local x sexo

0.713

>0.05

ns

Massa

47

Figura 6: Distribuição de frequência de comprimento padrão (CP) dos sexos agrupados por classe de tamanho de Anableps anableps capturado no estuário do rio Caeté, no período de janeiro/12 a novembro/13.

Figura 7: Distribuição de Frequência mensal de Anableps anableps capturado em quatro pontos ao longo do estuário do rio Caeté (Furo do Taici, Furo do Meio, Furo Grande e Furo da Estiva), no período de janeiro/12 a novembro/13.

48

Figura 8: Relação entre precipitação e abundância de indivíduos no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) durante o período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Pluviosidade (Pluviosi); Furo do Taici (FT); Furo do Meio (FM); Furo Grande (FG); Furo da Estiva (FE).

Proporção Sexual

A proporção sexual total não diferiu significativamente do esperado de 1:1 (χ2= 0.72). Quando observado em relação às classes de comprimento padrão (Tabela 3), local de coleta (Tabela 4) e mês de captura (Tabela 5) não houve diferenças significativas das proporções (♂:♀).

A frequência absoluta de A. anableps entre os sexos por local de coleta não diferiu significativamente, com exceção do Furo do Meio, com a predominância de fêmeas (Figura 10 - A).

Graficamente, a proporção de machos e fêmeas se mantem quase a mesma durante o período de coleta (janeiro/2012 a novembro/2013), havendo pequenas variações em determinados meses, como observado nos meses de dezembro de 2012 e janeiro, julho e outubro de 2013 com maior frequência de machos. Para as fêmeas, as maiores frequências foram nos meses de fevereiro e novembro de 2012 (Figura 10 - B).

49

Tabela 3: Proporção sexual por classe de comprimento padrão (CP-cm) de Anableps anableps capturados no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013 em um estuário da costa Norte do Brasil (Estuário do rio Caeté, Bragança - Pará). χ2= Qui-quadrado, erro de 5%.

Fêmeas

Classe de CP

Machos Total

χ2

♂:♀

6.67

11

0.05

0.83:1

10

13.33

12

2.67

5:1

4.92

3

4

6

-

1:1

5

8.20

9

12.00

14

0.57

1.8:1

11

5

8.20

6

8

11

0.05

1.2:1

12

4

6.56

11

14.67

15

1.63

2.75:1

13

1

1.64

8

10.67

9

2.72

8:1

14

5

8.20

10

13.33

15

0.83

2:1

15

3

4.92

10

13.33

13

1.88

3.33:1

16

0

0

3

4

3

1.50

-

17

1

1.64

0

0

1

0.50

-

18

1

1.64

0

0

1

0.50

-

19

0

0

0

0

0

-

-

20

0

0

0

0

0

-

-

21

1

1.64

0

0

1

0.50

-

22

1

1.64

0

0

1

0.50

-

Total

61

100

75

100

136

0.72

1.23:1

(cm)

N

%

N

%

7

6

9.84

5

8

2

3.28

9

3

10

Tabela 4: Proporção sexual de Anableps anableps por local de coleta, capturados no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013 em um estuário da costa Norte do Brasil (Estuário do rio Caeté, Bragança Pará). χ2=Qui-quadrado, erro de 5%.

Local

Fêmeas

Machos

Total

χ2

♂:♀

N

%

N

%

Furo da Estiva

11

18.03

17

22.67

28

0.64

1.55:1

Furo do Meio

3

4.92

0

0

3

1.5

-

Furo do Taici

18

29.51

16

21.33

34

0.06

0.89:1

Furo Grande

29

47.54

42

56

71

1.19

1.45:1

Total

61

100

75

100

136

0.72

1.23:1

50

Tabela 5: Proporção sexual mensal de Anableps anableps capturados no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013 em um estuário da costa Norte do Brasil (Estuário do rio Caeté, Bragança - Pará). χ2=Qui-quadrado, erro de 5%.

Fêmeas

Machos

Total

χ2

♂:♀

0

0

-

-

0

0

1

0.5

-

0

0

0

0

-

-

0

0

0

0

0

-

-

Mai

0

0

0

0

0

-

-

Jun

0

0

0

0

0

-

-

Jul

0

0

0

0

0

-

-

Ago

16

26.23

17

22.67

33

0.015

1.06:1

Set

0

0

1

1.33

1

0.5

-

Out

0

0

0

0

0

-

-

Nov

10

16.39

7

9.33

17

0.26

0.7:1

Dez

6

9.84

8

10.67

14

0.14

1.33:1

jan/13

4

6.56

8

10.67

12

0.67

02:01

Fev

4

6.56

5

6.67

9

0.06

1.25:1

Mar

1

1.64

0

0

1

0.5

-

Abr

0

0

0

0

0

-

-

Mai

0

0

0

0

0

-

-

Jun

0

0

0

0

0

-

-

Jul

0

0

4

5.33

4

2

-

Ago

2

3.28

1

1.33

3

0.17

0.5:1

Set

7

11.48

8

10.67

15

0.03

1.14:1

Out

6

9.84

10

13.33

16

0.5

1.6:1

Nov

4

6.56

6

8

10

0.2

1.5:1

Total

61

100

75

100

136

0.72

1.2:1

Mês

N

%

N

%

jan/12

0

0

0

Fev

1

1.64

Mar

0

Abr

51

Figura 9: Distribuição de frequência absoluta da ocorrência de fêmeas (F) e machos (M) de Anableps anableps por local de coleta (A) e por meses (B) em um estuário do rio Caeté no período de janeiro/12 e novembro/13.

Relações biométricas e morfométricas

A relação massa corpórea e comprimento encontrada para o período de estudo foi M = 0.024*CP2.7894 para machos e de M = 0.0118*CP3.091 para fêmeas, quando comparados em grupo, a equação potencial obtida foi de M = 0.0154*CP2.9781 para sexos agrupados (Figura 10). O coeficiente b da relação massa corpórea/comprimento padrão apresentou alometria positiva para fêmeas. Para machos e sexos agrupados o coeficiente b apresentou alometria negativa. Houve variação significativa entre os coeficientes ‘b’ entre os sexos (T=33.45; p<0.01).

52

As relações morfométricas realizadas para machos, fêmeas e sexos agrupados apresentaram em todas as relações padrão de alometria negativa com valor de b<1. Sendo o menor coeficiente de determinação (R2=0.77) observado na relação de comprimento padrão/comprimento do focinho para machos (Tabela 6).

53

Figura 10: Relações entre o comprimento padrão (X) e a massa corpórea (Y) de Anableps anableps por grupo de dados (machos, fêmeas e sexos agrupados) coletados no período de janeiro/2012 e novembro/2013 no estuário do rio Caeté (Bragança, Pará, Brasil). ♂= machos, ♀= fêmeas, S.A.= sexos agrupados.

54

Tabela 6: Equações de regressão para relações de CP (comprimento padrão) com as variáveis CC (comprimento da cabeça), Alt (Altura do corpo), DO (diâmetro do olho) e CFo (comprimento do focinho) de Anableps anableps capturados no período de janeiro/2012 a novembro/2013 em locais ao longo do estuário do rio Caeté. N= numero de indivíduos; Y= variável dependente; X= variável independente (CP); a= intersecção da reta em Y; b= ângulo de inclinação da reta e coeficiente de alometria; R2= coeficiente de determinação; A= alometria: - (alometria negativa); S.A.= sexos agrupados.

Relação

CPxCC

CPxAlt

CPxDO

CPxCFo

Grupos

N

Y=b*X+a

R2

A

Machos

75

CC=0.22*CP+0.01

0.92

-

Fêmeas

61

CC=0.22*CP-0.01

0.97

S.A.

136

CC=0.22*CP+0.01

0.95

Machos

75

Alt=0.12*CP-0.11

0.88

Fêmeas

61

Alt=0.13*CP-0.22

0.9

S.A.

136

Alt=0.13*CP-0.20

0.89

Machos

75

DO=0.04*CP+0.10

0.81

Fêmeas

61

DO=0.04*CP+0.10

0.86

S.A.

136

DO=0.04*CP+0.12

0.81

Machos

75

CFo=0.06*CP-0.02

0.77

Fêmeas

61

CFo=0.06*CP-0.06

0.89

S.A.

136

CFo=0.06*CP-0.03

0.85

-

Reprodução

Primeira maturação sexual

Dos 142 indivíduos capturados e analisados, foram identificados os estágios gonadais de 127 exemplares, sendo 59 fêmeas (46.46%) e 68 machos (53.54%). Um total de 15 indivíduos foram retirados desta analise, 6 devido à incerteza de identificação do estágio gonadal, sendo possível somente por análise histológica, e os demais (9 espécimes) por não terem o comprimento total (CT) aferido devido a avarias (nadadeira caudal danificada).

55

O L50 foi estimado para grupos de dados, sexos agrupados (S.A.), machos e fêmeas, com os seguintes valores encontrados, 13.58 cm, 13.42 cm e 13.94 cm, respectivamente (Figura 11). Esses valores são referentes aos comprimentos totais (CT) em que 50% da população de A. anableps está apta à reprodução, tendo sua primeira maturação gonadal iniciada.

O resumo estatístico dos parâmetros reprodutivos analisados encontra-se na Tabela 6, evidenciando o R2 altamente significativo para a determinação do L50 para ambos os grupos.

56

Figura 11: Porcentagem de A. anableps adultos para sexos agrupados, machos e fêmeas no período de janeiro/2012 a novembro/2013 capturados no estuário do rio Caeté, Bragança - PA. Modelo gerado no Software STATISTICA 7.

57

Tabela 7: Resumo estatístico dos parâmetros reprodutivos (L50 e r) para os grupos S.A., machos e fêmeas.

Sexos agrupados (S.A.), erro padrão (SE), valor de t para graus de liberdade (df), probabilidade (p-level), limite inferior e superior do intervalo de confiança da média de comprimento total (CT) de adultos de A. anableps capturados no estuário do rio Caeté, Bragança (PA) durante o período de janeiro/2012 e novembro/2013.

S.A.

Estimate

SE

t-value

p-level

Lo. Conf.

Up. Conf.

Limit

Limit

df=16 R

2.38125

0.239311

9.9504

0.000000

1.87393

2.88856

L50

13.58867

0.053544

253.7867

0.000000

13.47517

13.70218

Estimate

SE

t-value

p-level

Lo. Conf.

Up. Conf.

Limit

Limit

2

R =0.997 ♂

df=9 R

2.32274

0.408307

5.6887

0.000299

1.39908

3.24639

L50

13.42512

0.095292

140.8834

0.000000

13.20955

13.64069

Estimate

SE

t-value

p-level

Lo. Conf.

Up. Conf.

Limit

Limit

2

R =0.993 ♀

df=16 R

1.49202

0.241063

6.1893

0.000013

0.98099

2.00306

L50

13.94897

0.122407

113.9556

0.000000

13.68948

14.20846

2

R =0.990

Época de desova

Indivíduos imaturos foram capturados em alguns dos meses de coleta (agosto/12, janeiro, fevereiro, julho, agosto, setembro e outubro de 2013), não havendo a captura de nenhum exemplar de fêmeas ou machos de A. anableps no estágio desovado ou esgotado, respectivamente (Figura 12).

As médias de Kr (fator de condição relativo) tem uma queda somente em um mês no ano (janeiro), denotando uma provável época reprodutiva da espécie (Figura 13).

Foi observada uma diferença significativa entre as médias de Kr para mês/ano (F= 3.73; p < 0.01) sendo que o mês de fevereiro/13 diferiu dos demais (Tabela 8).

A. anableps apresentou uma provável desova no mês de janeiro/13, havendo evidencias que esse padrão será repetido para o ano de 2014, pois há ocorrência de indivíduos no estágio III de maturação gonadal nos meses de setembro, outubro e novembro de 2013 (Tabela 9).

58

Figura 12: Frequência absoluta dos estágios gonadais de A. anableps para sexos agrupados no período de janeiro/2012 a novembro/2013 capturados no estuário do rio Caeté, Bragança (PA), onde I – imaturo, II – em maturação, III – maturo e IV – esgotado.

59

Figura 13: Fator de condição relativo (Kr) de A. anableps capturado no período de janeiro/12 a novembro/13 no estuário do rio Caeté, Bragança (PA). As setas denotam um provável período de desova da espécie.

60

Tabela 8: Resumo estatístico de ANOVA, com aplicação do teste de Tukey (post hoc) para a comparação entre as médias do Fator de Condição relativo (Kr) de A. anableps capturado no período de janeiro de 2012 a novembro de 2013. Soma dos quadrados (SS), graus de liberdade (DF), média dos quadrados (MS), teste de Fisher (F), probabilidade (p), fevereiro (FV), julho (JL), agosto (AG), setembro (SE), outubro (OU), novembro (NO) e dezembro (DZ) e não significativo (ns).

Variável

SS

DF

MS

F

p

Mês/ano

0.919

12

0.077

3.73

<0.01

Sexo

0.021

2

0.011

0.414

>0.05

ns

0.308

10

0.031

1.55

>0.05

ns

Sexo x Mês/ano

Tukey FV13 ≠ AG12; NO12; DZ12; JL13; AG13; SE13; OU13 E NO13

61

Tabela 9: Comparativo das maiores frequências de três estágios de maturidade de fêmeas (I – Imaturo; II – em desenvolvimento e III – maturo) e dos menores valores do fator de condição relativo (Kr), provável desova (P. desova) de fêmeas de A. anableps coletados entre janeiro/2012 a novembro/2013 no estuário do rio Caeté, Bragança (PA).

Mês/ano

Kr

I

II

III

P. desova

jan/12 fev/12 mar/12 abr/12 mai/12 jun/12 jul/12 ago/12 set/12 out/12 nov/12 dez/12 jan/13 fev/13 mar/13 abr/13 mai/13 jun/13 jul/13 ago/13 set/13 out/13 nov/13

DISCUSSÃO

Anableps anableps mesmo não sendo considerada uma espécie economicamente importante, desempenha um papel ecológico fundamental na cadeia trófica, neste sentido, os estudos ecológicos com espécies não comerciais são evidentemente significativos por permitirem o entendimento das flutuações de energia no ecossistema, o que direta ou indiretamente pode afetar a densidade das espécies alvo da pesca.

62

Durante todo período de realização deste estudo, fêmeas e machos de A. anableps mostraram variação significativa no tamanho, sendo fêmeas maiores que machos. Este resultado justifica um processo reprodutivo aparentemente padrão entre a maioria dos peixes estuarino-dependentes. As fêmeas normalmente são maiores por abrigarem os embriões, confirmando uma relação direta entre tamanho e fecundidade (Wolanski 2007). A densidade das capturas foi diretamente relacionada à diminuição das chuvas, porém, este dado pode indicar um aumento das capturas devido à diminuição da área dos corpos d’água estudados, isto é, menos volume de água indica redução dos abrigos e refúgios à captura (Wolanski 2007) mesmo considerando que os tralhotos são exímios nadadores.

Resultado semelhante foi descrito por Pinheiro (2006) que através do teste de Tukey detectou que a maior densidade de A. anableps ocorreu no mês de novembro em relação aos meses de janeiro, março e maio (época chuvosa). Essa menor frequência da população sugere que A. Anableps tem preferência por locais que apresentam maior salinidade realizando no estuário migrações longitudinais ao longo das estações do ano.

Os espécimes de A. anableps obtidos apresentaram valores de comprimento padrão entre 5.622.6 cm, sendo que houve predomínio de fêmeas em classes superiores a 16.9 cm. Valores de massa corpórea obtidos para a população foram de 2.28-a 194 g, havendo predominância acima de 68 g de fêmeas. Esses valores indicam que as fêmeas são maiores e atinge maior peso corporal em relação aos machos, fato que pode estar relacionado à viviparidade dos tralhotos, onde as fêmeas aumentam consideravelmente seu peso devido carregarem os embriões no ovário até o momento da liberação dos alevinos com tamanho aproximado de 55 mm. Esse padrão de fêmeas maiores e mais pesadas do que os machos também foi constatado por Ribeiro & Castro (2003), Ikeda et al. (2005) e Cavalcante et al.

(2012).

A proporção sexual obtida para A. anableps no estuário do rio Caeté foi de 1.23 machos para uma fêmea (χ2 = 0.72; p>0.05), não havendo diferença significativa do esperado (1:1), corroborando com os resultados descritos por Pinheiro (2006) no estuário do rio Curuçá, Nascimento & Assunção (2008) no estuário do rio Paracauari e Carvalho-Neta & Castro (2008) em três Igarapés na Ilha do Caranguejo, São Luis (MA).

Resultados diferentes foram obtidos por Ribeiro & Castro (2003) quando verificou a proporção sexual da população de A. anableps capturados no Igarapé do Siri (MA) de 2.09 fêmeas para um macho diferindo significativamente do esperado, (χ2=54.98, p<0.05). Brenner & Krumme (2007) quando estudou isoladamente um dos tributários do rio Caeté, furo do Meio, encontrou a proporção (2.2F:1M).

Oliveira (2010) observou uma razão sexual de (2.12F:1M), com um pico bastante acentuado no mês de maio (7F:1M) na foz do rio Maracanã (PA) e Cavalcante et. al. (2012) em pesquisa na Baía de São Marcos (MA) observou diferença significativa na proporção sexual durante todo o período de coleta, sendo mais acentuada no mês de setembro (4.04F:1M). As diferenças nas proporções sexuais por local podem estar relacionadas a fatores ambientais e da estratégia reprodutiva da espécie na segregação dos sexos, que consequentemente influencia na diferença da frequência absoluta entre os sexos (Cavalcante et al. 2012).

63

O estudo sobre a proporção sexual é uma informação importante para a caracterização da estrutura de uma espécie ou população, que varia em função de diversos fatores que atuam de modo diferenciado sobre indivíduos de cada sexo, sendo observada em muitos dos casos a paridade sexual (Vazzoler 1996).

Entre os fatores que poderiam influir na razão sexual, o suprimento alimentar da população pode ser considerado como fator importante, sendo que de maneira generalizada, ambientes aquáticos com escassez de nutrientes (oligotróficos) podem resultar na predominância de machos, enquanto que é observado o oposto para as fêmeas, ocorrendo o predomínio quando o alimento disponível é abundante (Nikolski 1969).

Os valores de b encontrados na relação peso-comprimento de A. anableps, demostrou que as fêmeas possuem crescimento alométrico positivo (b>3), sendo este valor igual ao encontrado por Oliveira (2010) com b=3.09 no rio Maracanã. Resultado similar foi observado por Pinheiro (2006) com (b=3.30; T=7.76; p<0.05) para fêmeas de A. anableps capturadas no estuário do rio Curuçá. No entanto, resultados contrários foram registrados por (Ribeiro & Castro 2003, Ikeda et al. 2005 Brenner & Krumme 2007, Cavalcante et al. 2012) com valores alométricos negativos (b<3) para ambos os sexos.

Os valores de (b<3) registrados pelos autores supracitados para fêmeas divergem do padrão esperado, de acordo com Pinheiro (2006) dificilmente uma fêmea que apresenta como estratégia reprodutiva a viviparidade apresentará o valor de b inferior a três, pois a mesma carrega os embriões por um longo período, logo crescerá mais em peso do que em comprimento. Corroborando com os valores observados no presente estudo, no qual houve a predominância de fêmeas em classes de maiores pesos, diferindo significativamente entre os sexos os valores do coeficiente b (T=33.45; p<0.01). Desta forma, a alometria positiva observada para as fêmeas de A. anableps, mesmo que haja enorme energia despendida na reprodução, é explicada devido ao estado contínuo de reprodução da espécie e também da abundância de recursos alimentares (Oliveira 2010).

Os coeficientes da relação peso-comprimento podem sofrer influencias do estado de engorda, fase de crescimento, e maturidade sexual do peixe, podendo haver variações ainda, conforme o sexo, a idade, o estoque considerado e o grau de parasitismo (Agostinho 1985).

Froese (2006) realizou uma revisão histórica sobre as relações peso/comprimento, onde avaliou 1773 espécies de peixes, mostrando que 82% destas apresentam o valor do coeficiente de alometria (b) entre a faixa esperada de 2.5 < b < 3.5, confirmando que b=3.03 é significativamente maior que b=3, indicando uma tendência alométrica ligeiramente positiva, o que caracterizando que os dados obtidos no estudo em questão são significativos.

As relações morfométricas definidas para relação entre o comprimento padrão (CP) e as demais variáveis morfométricas indicou crescimento alométrico negativo para machos, fêmeas e sexos agrupados (b<1), onde a variável dependente aumenta em maior proporção que a independente. No entanto, não foram verificados dados sobre relações morfométricas para A. anableps na literatura, o que demonstra a

64

carência de estudos voltados aos parâmetros morfométricos da espécie e também para a família Anablepidae.

O tamanho de primeira maturação gonadal (L50) para a população de A. anableps foi estabelecido em 13.58 cm, sendo para os machos de 13.42 cm e para as fêmeas 13.94 cm, com coeficiente de determinação altamente significativo (R2 > 0.99). Corroborando com Cavalcante et al. (2012) com resultados similares encontrados, sendo 13,84 cm para fêmeas e 13.79 cm para machos com R2 > 0.99).

Ikeda et al. (2005) apesar de não ter estimado L50 para A. anableps, verificou que a menor fêmea grávida foi de 14.9 cm, demostrando que o tamanho de primeira maturidade sexual de fêmeas de A. anableps está entre as classes de tamanho de13.5 a 15 cm.

Observa-se que os machos apresentam o comprimento de primeira maturação anterior ao das fêmeas. Este fato pode estar associado aos processos de corte que antecipam a cópula, assim, machos adultos, mesmo que menores têm maior probabilidade de fecundar as fêmeas por oportunismo. Burns & Flores (1981) observaram em estudo realizado com outra espécie do gênero (A. dowi) que os machos após o nascimento apresentam aumento significativo nos hormônios gonadotrópicos, causando uma rápida maturação testicular. Nascimento & Assunção (2008) observaram o oposto para a população de A. microlepis, no qual os machos apresentam comprimentos menores em relação às fêmeas, no entanto, aparentaram alcançar a maturidade sexual bem depois destas – somente a partir de 10.4 cm de comprimento, sendo que para está espécie as fêmeas atingem a maturidade sexual a partir de 9.8 cm, entretanto, os mesmos autores não definem com clareza os tamanhos em que A. anableps e A. microlepis alcançam a maturidade sexual.

Cavalcante et al. (2012) explica que as variações e incertezas encontradas nos estudos sobre o comprimento de primeira maturação sexual devem estar relacionados a variações ambientais, bem como ao grau de interferência antrópica. Aliado a isso, a dificuldade de classificação dos estágios gonadais esbarra na escassez de estudos relacionados à descrição macroscópica e histológica do ovário das espécies vivíparas, principalmente para o gênero Anableps (Cavalcante et al. 2012). Existem poucos estudos relacionados à análise histológica de gônadas de A. anableps, tendo na literatura um estudo preliminar de análises histológicas de ovários de A. Anableps realizado por Oliveira (2010).

A determinação do L50 para a espécie permite auxiliar na tomada de decisões preservacionistas, esclarecendo também importantes fatores da dinâmica populacional dos A. anableps no estuário do rio Caeté.

O fator de condição relativo (Kr) médio mensal para fêmea e machos sinalizou apenas uma queda no mês de janeiro/2013 para ambos os sexos, sugerindo uma provável época de desova da espécie.

No entanto, na literatura estudos voltados para identificação do fator de condição relativo são inexistentes para o gênero Anableps. Sendo encontrados na literatura somente trabalhos voltados aos picos reprodutivos.

Miller (1979), Burns & Flores (1981), Nascimento & Assunção (2008), Oliveira (2010) e, Cavalcante et al. (2012) concluem que A. anableps apresenta reprodução contínua observada ao longo do

65

ciclo anual. Esses resultados foram encontrados no presentem trabalho, tendo grande frequência de indivíduos maturos durante os meses do período de coleta, denotando que há reprodução continua da espécie. Resultado semelhante foi encontrado por Nascimento & Assunção (2008) no qual observou duas espécies de Anableps (A. anableps e A. microlepis) onde ambas apresentam picos reprodutivos em épocas distintas, com A. anableps em janeiro, durante o período chuvoso, e A. microlepis em outubro, durante a estiagem. Ainda de acordo com os autores, na população de A. anableps, os picos reprodutivos dos machos se apresentam de maneira inversa aos das fêmeas, levando a sugerir que nessa espécie ocorre uma nova cópula imediatamente após a fêmea liberar seus embriões. Cavalcante et al. (2012) sugere que esses picos devem estar relacionados às melhores condições para o crescimento dos jovens, existindo assim diferenças entre os picos reprodutivos quando comparados por local de captura.

Conclui-se que o estuário do rio Caeté é o habitat essencial para a manutenção do estoque de Anableps anableps, já que observamos a presença de espécimes em todos os estágio de maturação gonadal, fato que classifica a espécie como estuarino-residente. Diante disso, devem ser voltados esforços que buscam a preservação desse tipo de ecossistema, a fim de garantir a abundância não só dos tralhotos, mas de toda a assembleia íctica, que direta ou indiretamente dependem desses ecossistemas de manguezais.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a todos os membros do Grupo de Pesquisa em Ecologia de Crustáceos da Amazônia (GPECA) pelo apoio logístico de campo na realização das amostragens e infraestrutura do laboratório, a orientadora Profª Drª Bianca Bentes, a PETROBRAS por meio do programa PETROBRAS AMBIENTAL (Projeto Meros do Brasil) pelo financiamento de grande parte das coletas em campo.

66

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Aspectos

reprodutivos

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Anableps

anableps

(LINNAEUS,

1758)

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68

CONCLUSÕES DO TRABALHO (TCC)

1. No estuário do rio Caeté, foi verificado que as fêmeas são maiores em comprimento do que os machos, havendo diferencia significativa de tamanho dos espécimes encontrados no Furo Grande com os demais locais de coleta; 2. A densidade de A. anableps no estuário do rio Caeté demostrou queda quando comparado com a pluviosidade, denotando que nos meses de estiagem ocorram maior abundância da espécie e/ou devido ao fato de estarem mais susceptíveis a capturas pelo reduzido local de refúgio da espécie, fato relacionado com a estiagem; 3. Houve maior frequência de tralhotos na classe de 14 cm de tamanho; 4. Proporção

sexual

total

para

A.

anableps

(1,23M:1F)

não

diferiu

significativamente do esperado (1:1), mesmo quando verificado por classe de tamanho, local e mês; 5. Na relação massa corpórea/ comprimento padrão, houve diferencia significativas entre os coeficientes b (T=33,45; p<0.01), mostrando que fêmeas possuem crescimento alométrico positivo (b>3), enquanto que machos e sexos agrupados demostraram alometria negativa; 6. O tamanho de primeira maturação sexual para a espécie foi determinado com comprimento de 13.58 cm, sendo que machos atingem a maturação gonadal

primeiro

que

as

fêmeas,

com

13,42

cm

e

13,94

cm,

respectivamente; 7. O fator de condição relativa (Kr) demostrou uma provável época de desova para a espécie no mês de janeiro/2013; 8. A escassez de estudos direcionados a biologia reprodutiva de espécies vivíparas, e principalmente para as espécies do gênero Anableps são evidentes, se propondo que haja estudos voltados ao entendimento da bioecologia dessa espécie, uma vez que pode está relacionado com espécies que geram divisas ao Estado; 9. Além dos dados aqui mostrados na elaboração do presente trabalho, possuímos ainda outros dados que foram analisados que serviram para a

69

elaboração e publicação de outros dois artigos, que tratará sobre o crescimento e alimentação de Anableps anableps no estuário do rio Caeté.

70