101318392

SPIS TREŚCI

PRZEDMOWA

XV

ROZDZIAŁ 2 PRZEGLĄD RÓŻNORODNOŚCI PASOŻYTÓW 29

PODZIĘKOWANIA

XVII

2.1. RÓŻNORODNOŚĆ GATUNKÓW PASOŻYTÓW Wymaga wyjaśnienia, czym jest gatunek pasożyta Biorąc pod uwagę powyższe rozważania, ile gatunków pasożytów zamieszkuje Ziemię?

Taksonomia, systematyka, filogenetyka i drzewa ewolucyjne jako podstawowe podejścia do zrozumienia różnorodności pasożytów Osiągnięto ogromny postęp w odkrywaniu ogólnej różnorodności życia Wiele bakterii jest pasożytami Eukarionty to bardzo zróżnicowana grupa, obejmująca wiele rodzajów pasożytów Apicomplexa to ogromna, ważna i niemal wyłącznie pasożytnicza grupa organizmów Wiele dobrze poznanych pasożytów należy do znanych grup organizmów wielokomórkowych

AUTORZY

XIX

ROZDZIAŁ 1 WPROWADZENIE DO PASOŻYTNICTWA

1

1.1. ZROZUMIENIE PODSTAW PASOŻYTNICTWA Pasożyty żyją w swoich żywicielach lub na nich i wyrządzają im szkody Opinie na temat definicji kluczowych aspektów pasożytów oraz ich biologii są zróżnicowane Czas przebywania pasożyta w lub na żywicielu jest zmienny Istnieje wiele innych sposobów klasyfikacji pasożytów Pasożyty omówione w niniejszej książce

6

10 13

1.2. ŻYWICIEL – JEDYNA DROGA ŻYCIOWA DLA PASOŻYTÓW Żywiciele dzielą się na kilka kategorii Żywiciele rezerwuarowi Wektory

13 13 15 15

6 7 9

1.3.­ DOCENIENIE PASOŻYTNICTWA W PRZYRODZIE Pasożytnictwo to jedna z form symbiozy Parazytoidy balansują na granicy drapieżnictwa i pasożytnictwa Rozumienie pasożytnictwa staje się bardziej złożone, gdy dostrzegamy jego powiązania z innym powszechnym rodzajem symbiozy – mutualizmem

16 16 18

PODSUMOWANIE

23

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

24

PIŚMIENNICTWO

25

19

2.2. WNIOSKI DOTYCZĄCE PASOŻYTNICTWA WYNIKAJĄCE Z BADAŃ NAD JEGO RÓŻNORODNOŚCIĄ Można odkryć filogenetyczne powiązania tajemniczych pasożytów Badania nad różnorodnością ujawniają, w jaki sposób poszczególne pasożyty nabywały zdolności zarażania ludzi Badania nad różnorodnością mogą pomóc w rekonstrukcji biogeografii historycznej pasożytów Wychodzą na jaw zespoły kryptycznych gatunków pasożytów Badania nad różnorodnością pasożytów pomagają stworzyć lepszą podstawę taksonomii Czy pasożyty dają początek organizmom wolno żyjącym?

2.3. RÓŻNORODNOŚĆ GENETYCZNA RÓWNIEŻ WYSTĘPUJE W OBRĘBIE GATUNKÓW PASOŻYTÓW Różnorodność gatunków pasożytów jest ogromna i ważna

32 32 35 39 41 43 44 50 52

63 63 67 69 71 72 74

75 75

VIII SPIS TREŚCI

2.4. GENOMY PASOŻYTÓW – W DUŻEJ MIERZE NIEWYKORZYSTANA KOPALNIA RÓŻNORODNOŚCI Badania nad pasożytami odgrywają ważną rolę w pracach nad sekwencjonowaniem genomu Ewolucja kompaktowych genomów o zmniejszonej wielkości jest charakterystyczna dla niektórych pasożytów Genomy pasożytów wykazują również kilka nowych funkcji i ekspansję niektórych rodzin genów Badania genomu wykazały, że horyzontalny transfer genów (HGT) jest częstą cechą genomów pasożytów Genomy pasożytów zmieniają się dynamicznie Badania nad modyfikacjami epigenetycznymi genomów pasożytów są na wczesnym etapie, ale prawdopodobnie będą miały charakter transformacyjny Czego genomy pasożytów jeszcze nam nie powiedziały

78 78 80 82 85 86

87 88

PODSUMOWANIE

91

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

92

PIŚMIENNICTWO

93

ROZDZIAŁ 3

SPOSÓB ŻYCIA PASOŻYTA

99

3.1. PERSPEKTYWA HISTORYCZNA CYKLU ROZWOJOWEGO PASOŻYTA 100 Wczesne badania medyczne i przyrodnicze doprowadziły do zrozumienia cykli rozwojowych pasożytów 100 Transmisję przez komary po raz pierwszy wykazano dla filarii 102 Transmisja nicieni przez stawonogi sugeruje, że inne choroby mogą być przenoszone w podobny sposób 103 3.2. PRZEGLĄD CYKLI ROZWOJOWYCH PASOŻYTÓW Pasożyty o prostym cyklu rozwojowym wykorzystują tylko jednego żywiciela Dla pasożytów o złożonym cyklu rozwojowym niezbędnych jest dwóch lub więcej żywicieli 3.3. LISTA RZECZY DO ZROBIENIA PRZEZ PASOŻYTA Skuteczna transmisja jest niezbędna dla wszystkich pasożytów Wysokie wskaźniki rozrodczości są powszechne w wielu cyklach rozwojowych pasożytów Apicomplexa takie jak Toxoplasma gondii rozmnażają się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo Aby osiągnąć transmisję, pasożyty mogą stosować inne strategie niż duża płodność

105 105 106

110 110 119 122 122

Wiele czynników może utrudniać zrozumienie transmisji pasożytów 124 Modele matematyczne stanowią przydatne narzędzie do przewidywania szybkości transmisji 125 Wiele pasożytów musi migrować do określonych lokalizacji lub tkanek w organizmie żywiciela 126 Nie zawsze jest jasne, w jaki sposób wyewoluowała złożona migracja w obrębie żywiciela 129 Pasożyty są przystosowane do utrzymywania pozycji na lub w żywicielu 131 Znalezienie partnera jest wymogiem dla wielu pasożytów rozmnażających się płciowo 132 Propagule uwalniane są przez drogę opuszczenia żywiciela 133 Pasożyty przechodzą złożone zmiany rozwojowe w odpowiedzi na sygnały środowiskowe 134 Zmiany rozwojowe są związane ze zmianami w ekspresji genów 136 Zaczynamy rozumieć mechanizmy odpowiedzialne za różnice w ekspresji genów podczas rozwoju 137

PODSUMOWANIE

140

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

141

PIŚMIENNICTWO

142

ROZDZIAŁ 4 PASOŻYTA

ATAK ŻYWICIELA I UNIK

4.1. PRZECIWPASOŻYTNICZA ODPOWIEDŹ IMMUNOLOGICZNA Z PERSPEKTYWY EWOLUCYJNEJ Prokarionty rozwinęły niezwykłe innowacje immunologiczne w ciągu miliardów lat walki z pasożytami Różnorodne pasożyty zagrażają roślinom, więc warto wiedzieć, jakie mają możliwości obrony Wprawdzie rośliny nie dysponują wyspecjalizowanymi komórkami odpornościowymi, nadal są jednak zdolne do skutecznej i długotrwałej obrony przed pasożytami Liczne gatunki nicieni to wyspecjalizowane pasożyty roślin Bezkręgowce mają odrębne i różnorodne wrodzone układy odpornościowe Bezkręgowce, w tym wektory i żywiciele pośredni, rozwijają odpowiedź immunologiczną, aby zwalczyć pasożyty Bezkręgowce dla wsparcia odpowiedzi immunologicznej przeciwko pasożytom przyjmują określone zachowania Pasożyty hamują, manipulują i niszczą odpowiedź obronną bezkręgowców

145 147 147 150

150 152 154 157 159 160

SPIS TREŚCI IX

Niektóre pasożyty wykorzystują symbiotycznych partnerów do osłabienia odpowiedzi immunologicznej bezkręgowych żywicieli Niektóre bezkręgowce angażują symbionty do wzmocnienia własnej obrony Badacze mają nadzieję, że uda im się tak manipulować układem odpornościowym bezkręgowców, aby zwalczać pasożyty

4.2.

PRZEGLĄD DZIAŁAŃ OBRONNYCH KRĘGOWCÓW

4.3. ODPOWIEDŹ IMMUNOLOGICZNA PRZECIW PASOŻYTOM EUKARIOTYCZNYM Rozpoznanie PAMPs inicjuje odpowiedź immunologiczną przeciw pierwotniakom Pierwotniaki stymulują odpowiedź zarówno humoralną, jak i komórkową Odporność chroniąca przed malarią rozwija się po wielokrotnym zarażeniu Odpowiedź immunologiczna pojawia się kolejno przeciw wszystkim stadiom w cyklu rozwojowym Plasmodium Coraz lepiej rozumiemy odpowiedź immunologiczną na zarażenie helmintami Helminty wywołują silną odpowiedź Th-2 W zmaganiach z nicieniami jelitowymi dochodzi do rozległych zmian w nabłonku jelitowym

162 163 165

166 168 168 171 174 176 178 179 180

4.4. UCIECZKA PASOŻYTÓW PRZED OBRONĄ ŻYWICIELA Wiele pasożytów w nieswoistej odpowiedzi immunologicznej unika akcji układu dopełniacza Pasożyty wewnątrzkomórkowe wykształciły mechanizmy zapobiegające ich niszczeniu w komórkach żywiciela Pasożyty mogą zakłócać wewnątrzkomórkowe szlaki sygnałowe Niektóre pasożyty zakłócają proces prezentacji antygenu, co prowadzi do osłabienia odpowiedzi immunologicznej Niektóre pasożyty regularnie zmieniają antygeny powierzchniowe, aby uniknąć odpowiedzi immunologicznej Pasożyty często hamują lub zmieniają odpowiedź immunologiczną żywiciela przez zakłócenie komunikacji wewnątrzkomórkowej Niektóre pasożyty mogą się stać niewidoczne dla układu odpornościowego Różne pasożyty mogą osłabiać funkcje efektorowe przeciwciał

196

PODSUMOWANIE

197

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

198

PIŚMIENNICTWO

199

184 185 186 187 188 189 192 196

ROZDZIAŁ 5 PASOŻYT KONTRA ŻYWICIEL: PATOLOGIA I CHOROBA

205

5.1. PATOLOGIA WYNIKAJĄCA Z ZARAŻENIA PASOŻYTAMI 206 Pasożyty mogą wzbudzać patogenezę na różne sposoby 207 Klasyfikacja patologii polega na przyporządkowaniu jej do jednej z kilku ogólnych kategorii 207 Pasożyty mogą bezpośrednio uszkadzać komórki, tkanki i narządy żywiciela 208 Różne czynniki wpływają na wirulencję Entamoeba histolytica 211 Malaria może prowadzić do poważnych powikłań podczas ciąży 212 Zarażenie pasożytami może zmieniać wzorce wzrostu komórek żywiciela 213 Wiele pasożytów niekorzystnie wpływa na odżywienie żywicieli 218 Niedokrwistość jest poważnym powikłaniem wielu inwazji pasożytniczych 219 Zarażenie Plasmodium może powodować niedobór żelaza u żywiciela 220 Toksyny rzadziej przyczyniają się do patologii wywołanej przez pasożyty 221 Patologia często wynika z immunologicznego uszkodzenia komórek i tkanek żywiciela 223 Immunopatologia jest ważnym elementem patologii obserwowanej w malarii 225 Ziarniniaki powstałe w odpowiedzi na antygeny pasożyta pełnią funkcję zarówno ochronną, jak i patologiczną 226 Pasożyty mogą się przyczynić do autoimmunizacji 229 Pasożyty, zmieniając mikrobiom żywiciela, mogą pogłębiać chorobę 230 5.2. PASOŻYTY A BEHAWIOR ŻYWICIELA Niektóre pasożyty mogą modyfikować behawior żywiciela dla lepszej transmisji Mechanizmy, które pasożyty wykorzystują do zmiany behawioru żywiciela, nie zostały wyjaśnione Wydzielane przez pasożyty cząsteczki, które wpływają na aktywność neurologiczną żywiciela, pozostają w dużej mierze niezidentyfikowane 5.3. UDZIAŁ PASOŻYTÓW W ŁAGODZENIU PATOLOGII Inwazje pasożytnicze mogą być niezbędne dla prawidłowego rozwoju układu odpornościowego Niektóre helminty jelitowe mogą hamować reakcję zapalną żywiciela Zarażenie helmintami jelitowymi aktywuje limfocyty T regulatorowe

231 231 232 234

235 236 237 238

X SPIS TREŚCI

PODSUMOWANIE

239

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

240

PIŚMIENNICTWO

241

ROZDZIAŁ 6

EKOLOGIA PASOŻYTNICTWA 245

6.1. OKREŚLANIE SIEDLISK PASOŻYTÓW Pasożyty sukcesywnie kolonizują różne siedliska w trakcie cyklu rozwojowego Pasożyty mają preferencje dotyczące mikrosiedlisk i zajmują określone miejsca wewnątrz żywiciela lub na nim Specyficzność żywicielska jest jedną z najbardziej charakterystycznych cech pasożytnictwa Koncepcja filtrów spotkania i dopasowania pomaga zrozumieć, w jaki sposób określany jest zakres gatunków żywicieli wykorzystywanych przez pasożyta Pochodzenie i konsekwencje specyficzności żywicielskiej jako przedmiot debat naukowych 6.2. BIOLOGIA POPULACJI PASOŻYTÓW Populacje pasożytów są złożone Pasożyty często wykazują skupiskowe rozmieszczenie u żywicieli Zarówno czynniki niezależne, jak i zależne od zagęszczenia wpływają na liczebność populacji pasożytów Konkurencja wewnątrzgatunkowa może regulować liczebność populacji pasożytów na rozmaite sposoby 6.3. EKOLOGIA ZGRUPOWAŃ PASOŻYTÓW Bogactwo gatunkowe zgrupowań pasożytów różni się między gatunkami żywicieli Gatunki pasożytów w podzgrupowaniu wchodzą ze sobą w interakcje o charakterze zarówno negatywnym, jak i pozytywnym Pasożyty człowieka charakteryzują się specyficzną ekologią zgrupowań Ekologia zgrupowań pasożytów odsłania tajemnice powoli, jednak postęp jest nieunikniony

246 247 247 251

6.6. ODDZIAŁYWANIE PASOŻYTA NA EKOLOGIĘ ŻYWICIELA Żywiciele starają się zarówno unikać zarażenia, jak i aktywnie eliminować pasożyty, jeśli już dojdzie do zarażenia W celu złagodzenia przebiegu infekcji pasożytniczych żywiciele próbują leczyć się sami Wpływ pasożytów na migracje żywicieli Pasożyty a regulacja populacji żywicieli… ale przykładów jest niewiele Wpływ pasożytów na konkurencję między żywicielami Pasożyty mogą manipulować żywicielami między innymi przez oddziaływanie na ryzyko drapieżnictwa Inne aspekty ekologiczne sprzyjające manipulacji żywicielem przez pasożyta 6.7.

254 256

258 258 260 262 264

266 270 271 277 280

6.4. ROLA PASOŻYTÓW W SIECIACH TROFICZNYCH I EKOSYSTEMACH Pasożyty mogą stanowić źródło pokarmu dla innych organizmów

283

6.5. GLOBALNE WZORCE RÓŻNORODNOŚCI PASOŻYTÓW

286

281

289 290 292 294 296 298 299 303

IMMUNOLOGIA EKOLOGICZNA

306

6.8. METABOLICZNA TEORIA EKOLOGII, PASOŻYTY I… ZMIANA KLIMATU

309

6.9. EPIDEMIOLOGIA I JEJ POWIĄZANIA Z EKOLOGIĄ Modelowanie jest nieocenionym narzędziem w badaniach chorób zakaźnych Do mikropasożytów stosuje się podstawowe podejścia modelowe, szacując wielkość populacji i wyjaśniając mechanizmy transmisji Modele populacji i transmisji makropasożytów zakładają monitorowanie liczby poszczególnych pasożytów Uwzględnienie wektorów w złożonych cyklach rozwojowych pasożytów znacząco komplikuje konstrukcję modeli Nowoczesne metody modelowania dynamiki populacji pasożytów, ich rozmieszczenia oraz oceny ryzyka i kosztów pasożytnictwa

310 311 312 314 316 317

PODSUMOWANIE

319

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

320

PIŚMIENNICTWO

321

ROZDZIAŁ 7 EWOLUCYJNA BIOLOGIA PASOŻYTNICTWA

327

7.1. MIKROEWOLUCJA PASOŻYTÓW Mikroewolucja pasożytów jest coraz częściej badana za pomocą nowoczesnych narzędzi Złożoność struktury populacji wpływa na ewolucję pasożytów

328 330 332

SPIS TREŚCI XI

Efektywna wielkość populacji, Ne, wpływa na ewolucję pasożytów Sposób reprodukcji pasożytów wpływa na zmiany mikroewolucyjne Stabilność środowiska żywiciela wpływa na mikroewolucję pasożyta Mobilność pasożytów wpływa na ich ewolucję, na co wskazują wszy ptaków Mobilność żywiciela wywiera silny wpływ na mikroewolucyjną zmianę pasożyta Cykl rozwojowy pasożyta również wpływa na potencjał zmian ewolucyjnych

7.2. KOEWOLUCJA UKŁADU PASOŻYT–ŻYWICIEL Pasożyty i żywiciele wzajemnie wpływają na swoją ewolucję Pasożyty i żywiciele prowadzą wyścig zbrojeń W układzie pasożyt–żywiciel przewaga może wynikać z występowania w niewielkiej liczbie Stopień, w jakim pasożyty i żywiciele dostosowują się wzajemnie do siebie w danym środowisku, zależy od szczególnych okoliczności Postrzeganie dynamiki koewolucji między pasożytami a żywicielami ulega zmianie 7.3. EWOLUCJA WIRULENCJI Wirulencja osiąga kolejne fazy w poszczególnych układach pasożyt–żywiciel Sposób transmisji wpływa na wirulencję Inne czynniki mogące wpływać na poziom wirulencji 7.4. MAKROEWOLUCJA W PARAZYTOLOGII Nowe gatunki pasożytów mogą powstawać co najmniej na trzy sposoby Można oczekiwać różnych wyników, gdy pasożyty lub ich żywiciele ulegają dywersyfikacji Co sugerują dowody na temat specjacji pasożytów?

Czy specjacja sympatryczna pojawia się u pasożytów?

Radiacja pasożytów Pasożyty wymierają, czasami razem ze swoimi żywicielami Jak hybrydyzacja pasożytów może wpłynąć na ich biologię i… strategię zwalczania Wzorce makroewolucyjne wśród pasożytów nie zostały jeszcze wyjaśnione 7.5. WYBRANE TYPOWE ASPEKTY EWOLUCJI PASOŻYTÓW Organizmy wielokrotnie wykształcały pasożytnictwo na więcej niż jeden sposób

332 333 337 337 338 341

343 343 344 346

347 348

350 351 352 354

356 358 361 362 364 367 369 371 372

375 375

Niektóre pasożyty pochodzą od żywicieli Selekcja może sprzyjać ewolucji złożonych cyklów rozwojowych pasożytów Czasami złożone cykle rozwojowe są wtórnie upraszczane Pasożyty często mają uproszczone ciało lub zoptymalizowane genomy, ale jednocześnie dysponują innymi zdolnościami, których nie obserwuje się u organizmów wolno żyjących

378

7.6. WPŁYW PASOŻYTÓW NA EWOLUCJĘ ŻYWICIELA Pasożyty selekcjonują zmiany genetyczne i różnorodność genetyczną u żywicieli Pasożyty wpływają na ewolucję genów MHC żywiciela Pasożyty wpływają na wybór partnerów przez żywicieli Pasożyty mogą ułatwiać specjację żywicieli Czy zakażenie może bezpośrednio powodować specjację?

Przyjmuje się, że pasożyty sprzyjają ewolucji rozmnażania płciowego u żywicieli Pasożyty mogą powodować wymieranie gatunków żywicielskich

384

379 381

382

384 387 391 395 398 399 401

PODSUMOWANIE

401

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

402

PIŚMIENNICTWO

403

ROZDZIAŁ 8 PASOŻYTY I BIOLOGIA KONSERWATORSKA

409

8.1. TEORIE NA TEMAT PASOŻYTÓW I BIOLOGII KONSERWATORSKIEJ 411 Teoria przewiduje, że pasożyty nie wytępią żywicieli, ale nie zawsze tak jest 412 Trwałe formy inwazyjne pasożytów mogą również sprzyjać wymieraniu populacji żywicieli 413 Obecność gatunku żywiciela tolerującego pasożyta może stanowić zagrożenie dla gatunku podatnego 414 8.2. WPŁYW PASOŻYTÓW NA DZIAŁANIA MAJĄCE NA CELU OCHRONĘ ŻYWICIELI Pasożyty mogą powodować wymieranie gatunków żywicieli Pasożyty działają wspólnie z innymi czynnikami stresogennymi, wpływając na organizmy żywicielskie Wpływ pasożytnictwa może ulec zmianie, gdy żywiciele występują w małych, rozdrobnionych populacjach

415 415 417 419

XII SPIS TREŚCI

Pasożyty mają silny wpływ na żywicieli o ograniczonej zmienności genetycznej Populacje żywicieli żyjące w niewoli są szczególnie podatne na zarażenie pasożytami Pasożyty przenoszą się z licznie występujących gatunków żywicieli na rzadkie gatunki pokrewne, w tym z ludzi na małpy człekokształtne Rolnictwo może stwarzać zagrożenie związane z pasożytami dla dzikich gatunków żywicieli Pasożyty ikonicznego gatunku – pandy wielkiej – wskazują na potrzebę pogłębienia naszej wiedzy

8.3. ZAGROŻENIA WYNIKAJĄCE Z INTRODUKCJI GATUNKÓW Pasożyty mogą zostać introdukowane z żywicielami i powodować efekt rozlania Introdukowane gatunki żywicielskie mogą sprzyjać rozwojowi rodzimych pasożytów i powodować efekt rozlania zwrotnego Zdarza się, że introdukowane organizmy niebędące żywicielami mogą wpływać na transmisję rodzimych pasożytów Żywiciele inwazyjni mogą odnieść korzyści, pozostawiając naturalnych wrogów, takich jak pasożyty, w miejscu ich pierwotnego bytowania Pasożyty przenoszone przez inwazyjnych żywicieli mogą sprzyjać ich ekspansji – hipoteza nowej broni Inwazyjne organizmy żywicielskie mogą być potencjalnie zwalczane przez pasożyty pochodzące z ich pierwotnego obszaru występowania Introdukcja pasożytów lub żywicieli często kończy się niepowodzeniem Czy może dojść do załamania inwazyjnego?

8.4. PASOŻYTY JAKO WSKAŹNIKI ZDROWIA ŚRODOWISKOWEGO Pasożyty mogą pomóc w monitorowaniu integralności ekosystemów Parazytologia środowiskowa – stosunkowo nowe podejście do badania pasożytów Kiedy pojawienie się pasożytów sygnalizuje zanieczyszczenie środowiska

421 424 425 427 428

429

452 453 454 455 460

PODSUMOWANIE

463

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

464

PIŚMIENNICTWO

465

ROZDZIAŁ 9 WYZWANIA W ZAKRESIE ZWALCZANIA CHORÓB PASOŻYTNICZYCH

471

430 435 437

438 440

442 443 443

445 445 446 448

8.5. PASOŻYTY JAKO NARZĘDZIA SŁUŻĄCE OCHRONIE RÓŻNORODNOŚCI BIOLOGICZNEJ ŻYWICIELA 449 Pasożyty mogą stanowić źródło informacji istotnych dla ochrony ich żywicieli 449 8.6. POTRZEBA ZACHOWANIA RÓŻNORODNOŚCI PASOŻYTÓW Pasożyty odgrywają kluczową rolę w utrzymaniu zdrowia ekosystemów

Pasożyty są motorem napędowym różnorodności biologicznej Pasożyty są źródłem nowych rozwiązań farmakologicznych i terapeutycznych Pasożyty mogą dostarczyć zaskakującej podstawowej wiedzy na temat biologii żywicieli Utrata różnorodności pasożytów Translokacja, kointrodukcja, renaturyzacja, a nawet przywracanie wymarłych gatunków pasożytów

451 451

9.1. STRATEGIE OGRANICZANIA TRANSMISJI PASOŻYTÓW Różnorodne sposoby ograniczania transmisji pasożytów Pasożyty przenoszone drogą troficzną mogą być skutecznie zwalczane przez zapewnienie bezpieczeństwa żywności Właściwe warunki sanitarne kluczem do zwalczania pasożytów przenoszonych drogą fekalno-oralną Pozostałe czynniki wpływające na powodzenie działań zwalczających pasożyty Zwalczanie chorób przenoszonych przez wektory koncentruje się na ograniczeniu kontaktu człowieka z wektorem Odkrycie DDT zrewolucjonizowało strategie zwalczania wektorów Nowsze insektycydy stanowią alternatywę dla DDT Transmisję pasożytów przenoszonych przez wektory można ograniczyć przez modyfikację środowiska Kontrola biologiczna umożliwia tanie i zrównoważone zwalczanie pasożytów Wektory mogą być kontrolowane przez manipulację ich mikrobioty Metoda sterylnych samców została wykorzystana do ograniczania lub wyeliminowania populacji wektorów Wektory transgeniczne dają nadzieję na zmniejszenie pojemności wektorów Napęd genowy może pozwolić transgenom na szybkie rozprzestrzenianie się w populacji wektorów

472 473 474 476 477 479 479 481 482 484 486 487 489 491

SPIS TREŚCI XIII

9.2. LEKI PRZECIWPASOŻYTNICZE Wybór najlepszego leku przeciwpasożytniczego zależy od wielu czynników i różni się w zależności od konkretnej sytuacji W leczeniu i profilaktyce stosuje się rozmaite leki Leki mogą być stosowane w celu leczenia lub ochrony zarówno poszczególnych osób, jak i całej populacji Niektóre leki są aktywne tylko przeciwko pasożytom na określonym etapie życia Stosowanie leków przeciwpasożytniczych może prowadzić do rozwoju oporności Zmiany genetyczne mogą powodować oporność na różne sposoby Oporność stanowi poważne wyzwanie dla programów zwalczania chorób Oporności na leki można skutecznie zapobiegać lub ją cofnąć Obawy związane z opornością podkreślają pilną potrzebę opracowania nowych leków przeciwpasożytniczych Potrzebne są również nowe leki, aby zastąpić starsze, bardziej toksyczne preparaty Kwestie ekonomiczne mogą wpływać na tempo opracowywania nowych leków 9.3. SZCZEPIONKI Szczepionki muszą być tanie i bezpieczne, a jednocześnie wywoływać długotrwałą odporność Opracowanie szczepionki przeciwko pasożytom eukariotycznym jest szczególnie problematyczne Szczepionki dzieli się na kilka rodzajów Skuteczna szczepionka przeciwko malarii jest przedmiotem intensywnych badań Szczepionki skierowane przeciwko różnym etapom cyklu rozwojowego mogą dawać zróżnicowane korzyści Kandydaci na szczepionki znajdują się na różnych etapach opracowania Istnieje kilka szczepionek przeciwko pasożytom eukariotycznym przeznaczonych do stosowania w weterynarii Trwają badania nad szczepionkami przeciwko helmintom

492 494 494 496 496 498 500 502 503 506 507 508

509 511 512 512 514 515 516 519 519

PODSUMOWANIE

521

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

522

PIŚMIENNICTWO

523

ROZDZIAŁ 10 PRZYSZŁOŚĆ PARAZYTOLOGII

529

10.1.

530

NASZ ŚWIAT W PRZYSZŁOŚCI

10.2. PRZYSZŁE WYZWANIA DLA PARAZYTOLOGÓW Wciąż ogromna różnorodność biologiczna pasożytów wymaga opisu i zachowania, zanim zupełnie zniknie Jak zmienią się cykle rozwojowe pasożytów w odpowiedzi na nowe wyzwania Aby zrozumieć skutki nadchodzących zmian, konieczne jest spojrzenie z perspektywy ekologów i biologów ewolucyjnych Zmiany klimatyczne będą mieć wpływ na pasożyty, lecz wciąż nie wiadomo, jak się to objawi

532 532 535 537 540

10.3. ZWALCZANIE PASOŻYTÓW W PRZYSZŁOŚCI Pasożyty człowieka budzące największe obawy – zmieniające spektrum zagrożeń?

Więcej badań „-omowych” nad pasożytami Szczegółowe dane dotyczące rodzaju cząsteczek pasożyta i żywiciela wchodzących ze sobą w interakcje są niezbędne do wyjaśnienia wielu podstawowych aspektów pasożytnictwa Lepsze zrozumienie procesów odpornościowych powinno umożliwić opracowanie nowych szczepionek przeciw pasożytom, jednak dotychczas to pasożyty wygrywają Chemioterapia przeciwpasożytnicza stanowi wyścig zbrojeń między ludzką pomysłowością a zdolnością pasożytów do ewolucji Zintegrowane działania, wynikające z dogłębnej znajomości biologii pasożytów, mogą stanowić najlepszą perspektywę dla ich zrównoważonego zwalczania Ambitne nowe cele w zakresie eradykacji, eliminacji i kontroli zaniedbanych chorób tropikalnych W przyszłości konieczne będzie udoskonalenie metod wykrywania i diagnozowania zarażeń pasożytniczych o niskiej intensywności i transmisji Poprawa warunków życia i dostępu do edukacji dodatkowo ograniczy transmisję pasożytów w środowisku

545

562

PODSUMOWANIE

563

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

564

PIŚMIENNICTWO

565

545 547

547

549 551

555 557

560

XIV SPIS TREŚCI

GALERIA PASOŻYTÓW

569

STAWONOGI

639

PIERWOTNIAKI (PROTISTA)

570

INNE

662

TYP PLATYHELMINTHES

599

SŁOWNIK

671

GROMADA NEMATODA

621

INDEKS

691

16 ROZDZIAŁ 1 Wprowadzenie do pasożytnictwa

Czym jest wektor? Opinie są podzielone, a jeśli lubisz precyzyjne określenia, zapoznaj się ze szczegółowym opisem na temat tego terminu i jego różnych zastosowań w biologii chorób zakaźnych: https:// royalsocietypublishing.org/doi/ pdf/10.1098/rstb.2016.0085

żywicieli krew, która stanowi jego pożywienie. W kolejnych częściach książki, szczególnie w rozdziale 3, powrócimy do tematu wektorów. Na tym etapie warto jedynie zaznaczyć, że możemy wyróżnić dwie główne kategorie wektorów: mechaniczne i biologiczne. Wektor mechaniczny przenosi pasożyta z jednego żywiciela do drugiego, przy czym pasożyt nie rozwija się ani nie rozmnaża w wektorze. Przykładem jest mucha końska, która przenosi pierwotniaki Trypanosoma evansi z jednego konia na inne. Pasożyty obecne w świeżej krwi jedynie zanieczyszczają aparat gębowy muchy. Natomiast wektor biologiczny to organizm, w którym pasożyt rozwija się lub mnoży albo podlega obu tym procesom, zanim zostanie skutecznie przeniesiony do nowego żywiciela.

Warto zauważyć, że termin „wektor” ma również inne, powszechne, ale zupełnie odmienne znaczenie w biologii: odnosi się do czynnika, takiego jak plazmid lub wirus, używanego do przenoszenia genu lub genów z jednego miejsca na drugie. Choć takie wektory są istotnymi narzędziami eksperymentalnymi w parazytologii, w kontekście tej książki termin ten odnosi się przede wszystkim do organizmów takich jak komary, przenoszących malarię, filariozę lub podobne czynniki zakaźne. Parazytolodzy o zamiłowaniach matematycznych mogą mieć własną, całkowicie odmienną definicję wektora.

1.3. DOCENIENIE PASOŻYTNICTWA W PRZYRODZIE Pasożytnictwo to jedna z form symbiozy Symbioza odnosi się do bliskiego związku między organizmami dwóch różnych gatunków. Pasożytnictwo to tylko jedna kategoria związków symbiotycznych. W dzisiejszym, powszechnym ujęciu, symbioza obejmuje różnorodne formy bliskich relacji międzygatunkowych (rycina 1.11). Wśród nich wyróżniamy forezę (głównie związaną SYMBIOZA

Brak interakcji troficznej, głównie w transporcie

Korzyści dla jednego partnera, brak zauważalnego wpływu na drugiego

FOREZA

KOMENSALIZM

Pewne zaangażowanie obu partnerów

Jeden partner odnosi korzyści, drugi ponosi szkodę

Obydwaj partnerzy odnoszą korzyści MUTUALIZM

Rycina 1.11. Schemat różnych kategorii związków symbiotycznych. Jak wskazano w tekście, często subtelne zmiany sprawiają, że różnice między nawet pozornie wyraźnymi zjawiskami, takimi jak mutualizm i pasożytnictwo, są bardziej złożone i interesujące, niż mogłoby się początkowo wydawać (© Eric Loker i Bruce Hofkin)

Jeden partner odnosi korzyści, drugi zwykle ginie

Jeden partner regularnie eksploatuje zasoby drugiego

DRAPIEŻNICTWO, PARAZYTOIDY

PASOŻYTNICTWO SPOŁECZNE, KLEPTOPASOŻYTNICTWO

Jeden partner odnosi korzyści, drugi zwykle nie ginie

Jeden partner odnosi korzyści, może się pożywiać na kilku żywicielach

Jeden partner odnosi korzyści, żyje w lub na jednym żywicielu na każdym etapie cyklu rozwojowego

MIKRODRAPIEŻNIK

PASOŻYT

1.3. DOCENIENIE PASOŻYTNICTWA W PRZYRODZIE 17

z transportem), relacje, które przynoszą korzyści jednemu partnerowi bez zauważalnego wpływu na drugi (komensalizm), a także interakcje wzajemnie korzystne (mutualizm), aż do po takie, które szkodzą jednemu partnerowi kosztem drugiego (na przykład pasożytnictwo lub drapieżnictwo).

Foreza to zjawisko, w którym jeden organizm wykorzystuje drugi jako środek transportu, nie wchodząc z nim w interakcje fizjologiczne. Wiele zaleszczotek oraz wolno żyjących roztoczy korzysta z transportu na owadach, jak pokazano na rycinie 1.12A. Roztocza mogą być przenoszone na padlinę, gdzie żywią się jajami oraz larwami much również tam żerujących. Zadziwiający przykład forezy występuje, gdy samica gza ludzkiego Dermatobia hominis (rycina 1.12B) łapie w powietrzu samice komarów i składa na nich jaja (rycina 1.12C). Gdy komar posila się krwią, wylęgające się z jaj larwy gza spadają na człowieka, a następnie aktywnie lub przez otwór pozostawiony po wkłuciu komara przechodzą pod skórę i podczas wędrówki rozwijają się w dużą larwę, tzw. guz podskórny (rycina 1.12D), często umiejscowiony na głowie. Ostatecznie duża larwa (ostatnia postać larwalna) spada na ziemię, gdzie przeobraża się w poczwarkę, z której osłon wylatuje dorosły giez. Samica gza ludzkiego, duża i odstraszająca, wykorzystuje komara jako środek transportu dla swoich jaj, unikając jednocześnie niebezpiecznego zbliżenia się do żywiciela – człowieka i zostawiając tę niewdzięczną pracę komarowi. Wielu studentów powraca z wiosennych wakacji w Ameryce Środkowej z pamiątką w postaci larwy gza ludzkiego.

Wśród różnorodnych zjawisk symbiotycznych istnieje wiele, które można uznać za eksploatacyjne. W takich relacjach jeden uczestnik (eksploatujący) odnosi korzyści (+), podczas gdy drugi (eksploatowany) ponosi straty (−). Pasożyt wykorzystujący żywiciela jest doskonałym przykładem tego zjawiska. W innych przypadkach gatunek eksploatujący wykorzystuje eksploatowany, jego produkty lub zasoby, aby unikać

(A)

(B)

(C)

(D)

Rycina 1.12. Przykłady forezy. (A) Foretyczna zaleszczotka Lamprochernes sp. przyczepiona do odnóża muchy Leptopeza flavipes (Hybotidae). (B) Samica gza ludzkiego Dermatobia hominis. (C) Skupisko jaj D. hominis na odwłoku komara, który w tym przypadku jest żywicielem foretycznym. (D) Duża larwa D. hominis ((A) dzięki uprzejmości Sarefo, opublikowane na licencji CC BY-SA 4.0; (B i C) dzięki uprzejmości A Cushmana, Departament Rolnictwa USA; (D) dzięki uprzejmości Lyle’a Bussa, Uniwersytet Florydy)

66 ROZDZIAŁ 2

Przegląd różnorodności pasożytów

W jaki sposób wolno żyjące wrotki mogły stopniowo ewoluować w kolcogłowy, które mają złożony cykl rozwojowy, a ich dorosłe osobniki bytują jako pasożyty jelitowe u kręgowców? Zobacz https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pmc/articles/PMC5266366/, aby zapoznać się z jednym z możliwych scenariuszy.

(A)

Drugi przykład (patrz rycina 2.21B) ujawnia zaskakującą zależność między grupą wyłącznie pasożytniczą, Acanthocephala, czyli kolcogłowami, a głównie wolno żyjącym typem Rotifera (wrotki). Dorosłe kolcogłowy wykorzystują kolczaste ryjki do wbicia się w ścianę jelita żywiciela, będącego kręgowcem, a reszta ich pozbawionego jelit ciała wisi luźno w świetle jelita żywiciela. Ich larwy są zazwyczaj otorbione w stawonogach. Kolcogłowy były kiedyś klasyfikowane w odrębnym typie, Acanthocephala, ale obecnie są często uważane za wysoce zmodyfikowane wrotki. I znów wydaje się, że długa ewolucyjna droga wiedzie od wolno żyjącego w środowisku wodnym wrotka do endopasożyta kręgowców, który nie ma żadnej pozostałości własnego jelita.

Trzecią dużą grupą pasożytów, której pozycja w filogenezie zwierząt nie została jeszcze jednoznacznie określona, są myksosporidiowce (Myxozoa). Myxozoa to grupa zwierząt wyłącznie pasożytniczych zasiedlających pierścienice lub mszywioły jako żywicieli ostatecznych albo kręgowce, zwłaszcza ryby, jako żywicieli pośrednich. Niektóre, takie jak Myxobolus cerebralis, powodują poważne choroby ryb (rycina 2.22). Chociaż kiedyś uważano je za jednokomórkowe protisty lub odrębną grupę wczesnych zwierząt dwubocznie symetrycznych, badania molekularne wyjaśniły ich status jako niezwykłych parzydełkowców z typu obejmującego także meduzy i koralowce. Wynik ten pomaga wyjaśnić sugestywne podobieństwo między nematocystami parzydełkowców a torebkami biegunowymi spor myksosporidiowców, które od dawna stanowiły zagadkę dla zoologów (rycina 2.22). Myxozoa pozostają intrygujące, ponieważ co najmniej jeden gatunek, Henneguya salminicola, nie ma genomu mitochondrialnego ani funkcjonalnego metabolizmu tlenowego, co czyni go pierwszym zwierzęciem, u którego jednoznacznie wykazano tę cechę. Oprócz uproszczenia anatomicznego myksosporidiowce mają jedne z najmniejszych znanych genomów wśród zwierząt. Innym zaskakującym i prawdopodobnie zbliżonym eksperymentem dotyczącym strategii pasożytów jest fakt, że oocyty jesiotrów są często zarażane przez dziwaczne zwierzęta parzydełkowe zwane Polypodium, które wytwarzają nawet formy podobne do meduz w słodkowodnym etapie cyklu rozwojowego.

(B)

(C)

Rycina 2.22. Myxozoa, na przykładzie Myxobolus cerebralis, organizmu wywołującego kołowaciznę u ryb łososiowatych.

(A) Pstrąg cierpiący na kołowaciznę. Zwróć uwagę na zdeformowany kręgosłup i czerniejący ogon. (B) Przykład myksospory z zawiniętymi nitkami biegunowymi wewnątrz. Są one wytłaczane i zapewniają przyczepność do komórki żywiciela, która ma zostać zarażona.

(C) Przykład nematocysty parzydełkowca pokazujący zwiniętą rurkę wewnątrz, która jest uważana za homologiczną do nitek biegunowych myksosporidiowca ((B) z Eiras J.C., Malta J.C.O., Varella A.M.B., Pavanelli G.C. (2005), Mem Inst Oswaldo Cruz 100:245–247, zezwolenie udzielone na podstawie licencji Creative Commons typu BY; (C) dzięki uprzejmości Ivy Livingstone)

2.2. WNIOSKI DOTYCZĄCE PASOŻYTNICTWA WYNIKAJĄCE Z BADAŃ NAD JEGO RÓŻNORODNOŚCIĄ 67

Badania nad różnorodnością ujawniają, w jaki sposób poszczególne pasożyty nabywały zdolności zarażania ludzi Zaletą dokładnego zrozumienia relacji filogenetycznych linii żywiciela i związanych z nim pasożytów jest to, że zyskujemy wgląd, kiedy i w jaki sposób żywiciele nabyli pasożyty. Dotyczy to z pewnością również pasożytów ludzkich, co pokazują dwa poniższe przykłady. Pierwszy dotyczy wszy (Anoplura), które są naszymi pasożytami. Wszystkie wszy są krwiopijnymi pasożytami zewnętrznymi ssaków. Ludzie to wyjątek w porównaniu z naszymi najbliższymi krewnymi, ponieważ są żywicielami dwóch gatunków wszy, każdego z innego rodzaju: Pediculus humanus i Pthirus pubis. Pierwszy zasługuje na szczególną uwagę, ponieważ jest wektorem bakterii wywołującej tyfus plamisty (Rickettsia prowazekii) oraz innych patogenów. Natomiast szympansy i goryle są nosicielami tylko jednego gatunku wszy (odpowiednio Pediculus schaeffi i Pthirus gorillae). Wiele badań filogenetycznych pozwoliło ustalić zarówno wzorce pokrewieństwa między naczelnymi, w tym małpami człekokształtnymi, jak i między ich wszami (rycina 2.23A). Oszacowano w nich czas rozdzielenia się tych grup na podstawie stopnia zmian sekwencji występujących zarówno u wszy, jak i naczelnych, stosując hipotezę zegara molekularnego.

Podstawową ideą hipotezy zegara molekularnego jest to, że sekwencje DNA zmieniają się w wyniku mutacji w stałym tempie, tak że stopień rozbieżności w sekwencji konkretnego genu między dwoma pokrewnymi gatunkami może być wykorzystany do datowania momentu, w którym nastąpiło ich rozdzielenie. Chociaż hipoteza zegara jest nieco kontrowersyjna, a tempo zmian substytucji nukleotydów różni się w różnych

(A)

Pasożyt Pediculus schaeffi

Żywiciel Szympans 6,1 mlt

5,6

Pediculus humanus

Człowiek 11,8

13

Pthirus pubis 23

Goryl

3,3

Pthirus gorillae

Pedicinus

Farenholtzia (B)

24

Rycina 2.23. Pochodzenie ludzi i wszy.

(A) Drzewa filogenetyczne zarówno dla naczelnych (z naciskiem na ludzi i naszych najbliższych krewnych), jak i ich wszy Anoplura.

(B) Drzewo to przedstawia hipotezę dotyczącą tego, w jaki sposób ludzie nabyli dwa gatunki wszy ((A, B) zdjęcie z Pair of lice lost or parasites regained: the evolutionary history of anthropoid primate lice, BMC Biol 5:1–11. Na podstawie Reed et al. (2007), BMC Biol 5:1–11 wykorzystane zgodnie z warunkami licencji Creative Commons Attribution License 2.0)

Małpy Starego Świata

Gryzoń

Zmiana żywiciela Duplikacja gatunku pasożyta Wyginięcie pasożyta

Pediculus humanus Pthirus pubis

Człowiek

Pediculus schaeffi

Szympans

Pthirus gorillae

Pedicinus sp.

Goryl

Małpy Starego Świata

432 ROZDZIAŁ 8

Pasożyty i biologia konserwatorska

(A)

(B)

Rycina 2. Pseudogymnoascus destructans, kolejna szybko rozprzestrzeniająca się choroba grzybicza budząca niepokój. (A) Zespół białego nosa wywołany przez P. destructans u nocka amerykańskiego Myotis lucifugus. (B) Mapa Ameryki Północnej przedstawiająca rozmieszczenie P. destructans w sierpniu 2019 roku ((A) dzięki uprzejmości Marvina Moriarty’ego, US Fish and Wildlife Service)

gatunków płazów (patrz rozdział 7).

Skład bakterii i innych grzybów, które naturalnie kolonizują skórę płazów, może odgrywać istotną rolę w ograniczaniu inwazji Bd. Chociaż około 12% gatunków płazów dotkniętych chorobą wykazuje pewne oznaki poprawy, u kolejnych 39% spadek liczebności nadal postępuje.

Wydaje się prawdopodobne, że spadek różnorodności płazów będzie trwał, częściowo dlatego, że w niektórych regionach epidemie mogą jeszcze nie wystąpić. Gatunki o mniejszych i genetycznie jednorodnych populacjach są szczególnie podatne na te zagrożenia.

Drugi gatunek grzyba budzący niepokój, Pseudogymnoascus destructans, pojawił się w 2006 roku, gdy u hibernujących nietoperzy w jaskiniach stanu Nowy Jork stwierdzono obecność grzyba rosnącego na pysku (rycina 2), uszach i błonach skrzydłowych, stąd nazwa – zespół białego nosa (ZBN). Nietoperze zarażają się podczas hibernacji, kiedy temperatura ich ciała spada do poziomu sprzyjającego rozwojowi grzyba. P. destructans preferuje niskie temperatury, często panujące w miejscach hibernacji nietoperzy.

Nie rozwija się w temperaturze powyżej 20°C. Uważa się, że inwazje zakłócają stan letargu nietoperzy, powodując częstsze wybudzanie, podwyższając temperaturę ich ciała

i spalając zapasy tłuszczu potrzebne do zakończenia hibernacji. W konsekwencji zwierzęta stają się wychudzone, odwodnione i giną. P. destructans jest pasożytem oportunistycznym i może przetrwać w jaskiniach i innych środowiskach jako saprotrof żywiący się martwą lub rozkładającą się materią organiczną. Grzyby pokrewne są powszechne w glebach ekosystemów umiarkowanych i wysokich szerokości geograficznych.

Dlaczego nietoperze, podobnie jak płazy, w Ameryce Północnej nagle zaczęły ulegać inwazjom grzybiczym?

Uważa się, że P. destructans pochodzi z Eurazji. Północnoamerykańskie nietoperze, którym eksperymentalnie wszczepiono izolaty P. destructans pochodzące z Europy, zapadają na ZBN, podczas gdy nietoperze europejskie nie, co sugeruje, że te ostatnie mają długą historię kontaktu z grzybem.

Izolaty grzyba z Europy są zróżnicowane genetycznie, podczas gdy izolaty północnoamerykańskie są klonalne, co sugeruje jedno źródło pochodzenia, a następnie rozprzestrzenienie się (rycina 2B). Do rozprzestrzenienia się doszło przez naturalne loty lokalne lub migracyjne nietoperzy, ale przyczynić się do tego mogły również zanieczyszczone obuwie lub sprzęt związany z eksploracją jaskiń. Do 2019 roku dotkniętych chorobą było 13 gatunków nietoperzy z Ameryki Północnej, w tym 2 gatunki zagrożone

wyginięciem oraz 1 gatunek narażony na wyginięcie. Miliony nietoperzy z Ameryki Północnej należących do kilku gatunków padły z powodu ZBN, co miało znaczący wpływ na usługi ekosystemowe świadczone przez nietoperze, w tym na konsumpcję owadów uprawnych lub przenoszących choroby.

Niektóre najnowsze badania dotyczące szczególnie dotkniętego tym problemem nocka amerykańskiego, Myotis lucifugus (rycina 2A), dają nadzieję, sugerując, że nietoperze zaczynają wykazywać reakcje obronne wobec tego zagrożenia. Wykazują tendencję do rzadszego wybudzania się ze stanu letargu i utrzymywania pewnych rezerw tłuszczu przez cały okres hibernacji. Podobnie jak w przypadku Bd ważny może być skład mikroflory żyjącej na skórze hibernujących nietoperzy, a obecność niektórych rodzajów bakterii wiąże się z ograniczeniem wzrostu grzybów. Aby zapobiec dalszemu rozprzestrzenianiu się choroby w zachodniej części Ameryki Północnej oraz Ameryce Środkowej i Południowej, wprowadzono rygorystyczne protokoły, których muszą przestrzegać osoby wchodzące do jaskiń, a w niektórych przypadkach dostęp do nich może być całkowicie zabroniony. Oprócz rozprzestrzeniania się ZBN musimy być świadomi ryzyka rozprzestrzeniania się wirusa SARS-CoV-2 wśród nietoperzy.

8.3. ZAGROŻENIA WYNIKAJĄCE Z INTRODUKCJI GATUNKÓW 433

Jakie ogólne wnioski płyną z przypadków Bd i ZBN? Po pierwsze, w obu przypadkach rolę odegrało rozszerzenie zasięgu gatunków spowodowane przez działalność człowieka. Ponadto wydaje się, że w przypadku Bd nastąpiła zmiana ewolucyjna skutkująca zwiększoną zjadliwością. Grzyby często mają szeroki zakres żywicieli (Bd może zarażać ponad 500 gatunków), a niektóre gatunki żywicieli służą jako trwałe źródła zarażenia (patrz rycina 8.4). Wreszcie grzyby mogą przetrwać jako odporne zarodniki lub prawdopodobnie jako wolno żyjące grzybnie w siedliskach bez żywicieli (patrz rycina 8.3). Kiedy pojawiają się nowi żywiciele, grzyby są gotowe do zainicjowania nowych inwazji.

Mykolodzy często alarmują, że grzyby są nadal w znacznym stopniu

niedostatecznie zbadane, dysponujemy stosunkowo niewielką liczbą związków chemicznych do leczenia chorób grzybiczych, a niektóre z naszych podstawowych środków leczniczych, takich jak flukonazol, zaczynają tracić skuteczność. Pojawiający się patogen grzybiczy Candida auris jest odporny na wszystkie klasy leków przeciwgrzybiczych. Mykolodzy słusznie zadali niewygodne pytanie: „Czy następna pandemia wśród ludzi będzie spowodowana przez grzyby?”.

Bibiliografia

Almeida F. et al. (2019), The still underestimated problem of fungal diseases worldwide. Front Microbiol. 10:214, doi:10.3389/fmicb.2019.00214.

Auteri G.G., Knowles L.L. (2020), Decimated little brown bats show potential for adaptive change. Sci Rep 10:3023, doi:10.1038/s41598020-59797-4. PMC 7033193. PMID 32080246.

Introdukowany obcy żywiciel z obcym pasożytem

Czas

uważana za mniej prawdopodobną, jeśli dany pasożyt występuje rzadko u rodzimego żywiciela lub jeśli sam introdukowany żywiciel jest rzadki.

Jest to bardziej prawdopodobne, jeżeli pasożyt jest generalistą, który od początku ma szeroki zakres żywicieli. Termin „efekt rozlania” jest również używany w odniesieniu do przenoszenia pasożyta z populacji żywicieli domowych lub hodowlanych do populacji żywicieli dzikich, jak opisano powyżej w przypadku przenoszenia Nosema apis z populacji trzmieli hodowlanych do populacji dzikich lub transmisji Lepeophthei­ rus salmonis z łososia hodowlanego do łososia dzikiego.

Hoyt J.R., Langwi K.E., White J.P., Kaarakka H.M. et al. (2019), Field trial of a probiotic bacteria to protect bats from white-nose syndrome. Sci Rep 9:9158.

Martel A., Spitzen-van der Sluijs A., Blooi M., Bert W. et al. (2013), Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians. Proc Natl Acad Sci USA 110:15325–15329.

Scheele B.C. et al. (2019), Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity. Science 363:1459–1463.

Stevenson L.A., Roznik E.A., Greenspan S.E., Alford R.A. & Pike D.A. (2020), Host thermoregulatory constraints predict growth of an amphibian chytrid pathogen (Batrachochytrium dendrobatidis). J Therm Biol 87:102472.

Voyles J., Woodhams D.C., Saenz V., Byrne A.Q., Perez R., Rios-Sotelo G. et al.

(2018), Shifts in disease dynamics in a tropical amphibian assemblage are not due to pathogen attenuation. Science 359:1517–1519.

Rycina 8.16. Efekt rozlania pasożytów.

Na górnym rysunku widoczny jest obcy gatunek żywiciela wraz z obcym pasożytem, który zostaje introdukowany do nowego środowiska zamieszkiwanego przez rodzimy gatunek żywiciela pozbawiony pasożyta. Jak pokazano na dolnym rysunku, obcy pasożyt rozprzestrzenia się na rodzimy gatunek żywiciela, potencjalnie osiągając w nim większą liczebność i prowadząc do spadku liczebności tego żywiciela

488 ROZDZIAŁ 9 Wyzwania w zakresie zwalczania chorób pasożytniczych

(B)

1957–1959

1962–1966 (A) 1972–1980

1986–1991 1984

1981

1998

1982 1983 Nieendemiczny Eradykowany Endemiczny

1975

2001

1994 1996 1999

Rycina 9.13. Zwalczanie muchy śrubowej za pomocą metody sterylnych samców. (A) Dorosła mucha śrubowa (Cochliomyia hominivorax) oznaczona w ramach programu nadzoru nad tym owadem. Samice muchy składają jaja w ranach zwierząt gospodarskich i dzikich. Wyklute larwy żywią się mięsem zwierząt, powodując chorobę zwaną muszycą. (B) Zwalczanie muchy śrubowej przy użyciu metody sterylnych samców rozpoczęło się w połowie XX wieku. Mapa przedstawia lata, w których udało się skutecznie opanować tę chorobę na różnych obszarach Ameryki Północnej i Środkowej ((A) dzięki uprzejmości Agriculture Research Service, USDA. (B) Organizacja Narodów Zjednoczonych do spraw Wyżywienia i Rolnictwa, 2001)

Obce dwuniciowe RNA wprowadzone do komórki docelowej

Kompleks RNazy

Geny endogenne w komórce docelowej

mRNA

Degradacja RNA

Amplifikacja zdegradowanego RNA

Formowanie krótkich regionów dwuniciowego RNA

Pocięte mRNA

Zdegradowane mRNA

Rycina 9.14. Interferencja RNA. Los obcego dwuniciowego RNA (dsRNA) przedstawiono po lewej stronie schematu. Taki dsRNA, typowy dla infekcji wirusowych, jest rozpoznawany przez duży kompleks białkowy z aktywnością RNazy. Dwuniciowe RNA ulega degradacji do krótkich fragmentów o długości około 23 par nukleotydów. Fragmenty te mogą być czasem amplifikowane przez RNA-zależną polimerazę RNA, co umożliwia ich efektywne przenoszenie do komórek potomnych. Jeśli sekwencja obcego RNA jest podobna do sekwencji genu komórkowego, mRNA transkrybowane z tego genu również zostanie zdegradowane w ramach tego szlaku. W ten sposób ekspresja genu komórkowego może zostać wyciszona przez wprowadzenie do komórki dsRNA komplementarnego do sekwencji nukleotydowej genu

9.1. STRATEGIE OGRANICZENIA TRANSMISJI PASOŻYTÓW 489

samców komarów z rodzaju Anopheles, które nie wytwarzają plemników. Wynika to z zahamowania ekspresji genu kluczowego dla tego procesu. Chociaż samce te nie produkują plemników, nadal łączą się w pary z samicami typu dzikiego, które następnie wytwarzają niezapłodnione jaja niezdolne do wyklucia.

Wektory transgeniczne dają nadzieję na zmniejszenie pojemności wektorów Transgeneza oznacza celowe wprowadzenie egzogennego materiału genetycznego do organizmu żywego. Nowo nabyte geny, zwane transgenami, nadają organizmowi biorcy nowe cechy, które mogą być przekazywane potomstwu. Tego rodzaju inżynieria genetyczna coraz częściej jest rozważana jako metoda kontroli wektorów chorób. Jeśli dzięki niej uda się zmniejszyć zdolność wektorów do przenoszenia patogenów, istnieje nadzieja, że transgeniczne wektory zostaną uwolnione na obszarach endemicznych, co przyczyni się do ograniczenia transmisji chorób i liczby zachorowań. Metody genetyczne, zwykle stosowane łącznie z bardziej tradycyjnymi technikami zwalczania, są badane od lat 50. XX wieku. Operacyjne zastosowanie genetycznie zmodyfikowanych wektorów w celu ograniczenia transmisji chorób okazało się jednym z najtrudniejszych wyzwań w kontroli wektorów. Niemniej w ciągu ostatnich dwóch dekad nastąpił znaczący postęp w dziedzinie genomiki i proteomiki wektorów oraz w możliwościach genetycznej manipulacji wektorami istotnymi z medycznego punktu widzenia. W efekcie obiecujące wyniki uzyskane w laboratorium zaczynają się przekładać na sukcesy w warunkach terenowych, a w niektórych przypadkach stosowanie transgenicznych wektorów do zwalczania transmisji chorób jest już rzeczywistością.

Zwalczanie choroby przez wykorzystanie transgenicznych wektorów nie musi być stosowane na wszystkich obszarach transmisji patogenu.

Na przykład na terenach, gdzie transmisja malarii jest na niskim lub umiarkowanym poziomie, obecnie dostępne metody są najczęściej wystarczające do osiągnięcia oczekiwanego poziomu transmisji lub nawet lokalnej eliminacji patogenu. Tam wysiłki w zakresie zwalczania mogą się skupiać na poprawie trwałości bardziej konwencjonalnych metod. Jednak nawet na niektórych obszarach z niskim poziomem transmisji wypróbowane i sprawdzone metody, takie jak stosowanie impregnowanych moskitier i ogniskowe opryskiwanie pomieszczeń, nie skutkują skutecznym zwalczaniem pasożytów. Na przykład wiele gatunków komarów z rodzaju Anopheles przebywa i żeruje na zewnątrz, a nie wewnątrz domów, co powoduje, że pewne metody zwalczania stają się znacznie mniej skuteczne. W takich warunkach rola transgenicznych komarów może być wciąż uzasadniona. Szczególnie w regionach o wysokiej transmisji chorób entuzjazm wobec nowych interwencji genetycznych jest bardzo duży.

Strategie zarówno redukcji, jak i wymiany mogą, przynajmniej teoretycznie, korzystać z tej technologii, choć to właśnie strategie redukcji znajdują się obecnie na najbardziej zaawansowanym etapie rozwoju.

Jedna z nich, już z powodzeniem wdrożona, polega na wykorzystaniu transgenicznych samców Aedes aegypti niosących letalną mutację dominującą (rycina 9.15). Mutacja ta sprawia, że samce są zależne od tetracykliny. Samce komara hoduje się w laboratorium do momentu osiągnięcia przez nie postaci dorosłej w obecności antybiotyku. Po uwolnieniu transgeniczne samce łączą się w pary z samicami typu dzikiego, a następnie umierają z powodu braku tetracykliny. Dominująca mutacja letalna wyrażona u potomstwa uśmierca larwy, zanim zdążą się przepoczwarzyć.