Obr. 91 Pohled na dno dvůrkaté ztenčeniny nahosemenných rostlin 1 – torus, 2 – margo
Obr. 92 Cévní článek protoxylému A – nově vzniklý článek s kruhovitými ztlustlinami, B – vzdalování kruhovitých ztlustlin při natahování cévního článku během růstu orgánu, C – přetržený cévní článek, zbytky ztlustlin
Primární oblasti stěny slouží transportu vody a solutů do cévních elementů a z nich. Lignifikovaná sekundární stěna buňky zpevňuje a je nutná, aby nedošlo ke kolapsu vodivých drah při intenzivním transportu, jehož hlavní hnací silou je transpirační sání, které může vytvářet v xylému negativní tlak. Vzory ukládání sekundární stěny jsou velmi rozmanité. Nejjednodušší jsou tzv. kruhovité a šroubovité ztlustliny, kdy se sekundární stěna ukládá ve formě tenkých kroužků nebo šroubovic. V obou těchto případech je v cévních elementech značný podíl primární stěny. Dalšími typy tloustnutí je tloustnutí síťovité a schodovité. V prvním případě sekundární stěna vytváří vzor nepravidelné sítě. V druhém případě ztloustlá stěna připomíná příčky žebříku a primární stěna tvoří oválné útvary mezi nimi. Oba tyto typy mají výrazně vyšší podíl sekundární stěny. Posledním typem jsou elementy s dvůrkatými ztenčeninami. U nich je podíl primární stěny poměrně značný, přesto však jsou velmi pevné díky sekundární stěně, která sice pokrývá jen část primární stěny, ale klene se i nad dutinu ztenčeniny (obr. 36 B,C). Zvláštní typ dvůrkatých ztenčenin (obr. 89 B, 91) se nachází v tracheidách sekundárního xylému nahosemenných rostlin (viz též kapitola „Buněčná stěna“). Kruhovitě a šroubovitě ztloustlé elementy se mohou díky značnému podílu primární stěny do určité míry natahovat, a proto se vyskytují obvykle v protoxylému, tedy v té části primárního xylému, která se diferencuje jako první, často v oblasti, kde ještě probíhá prodlužování orgánu. Protoxylémové elementy se tak mohou při růstu orgánu částečně natahovat a prodlužovat se (obr. 92). Pokud je však růst orgánu značný, může dojít k jejich přetržení a destrukci. Schodovité, síťovité a dvůrkaté tloustnutí stěn se může vyskytovat v metaxylému, tedy té části primárního xylému, která se diferencuje později, v oblastech, kde už končí růst. V sekundárnímu xylému jsou obvyklé dvůrkaté elementy. 98
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS228922
Obr. 93 Vývin cévního článku A – buňka s primární stěnou a kompletním protoplastem, B – počátek sekundárního tloustnutí laterálních stěn a tloustnutí budoucí perforační desky, C – dokončení tvorby sekundární stěny, prasknutí tonoplastu a počátek rozkladu protoplastu, počátek rozpadu stěny v místě budoucí perforační desky, D – dokončení rozkladu protoplastu a vývoje perforační desky 1 – jádro, 2 – tonoplast, 3 – sekundární stěna, 4 – perforační deska v různých stadiích vývoje
Vývin cévních elementů (obr. 93) – Mladé cévní elementy mají na počátku živý protoplast a primární stěnu. Buňky se nejprve zvětšují a vytvářejí velké vakuoly. Ve vakuolách se postupně hromadí hydrolytické enzymy. – Ukládá se sekundární stěna. Před tím se na místech budoucího tloustnutí stěny hromadí pod plasmalemou svazky mikrotubulů, které určují vzor ukládání sekundární stěny. Dojde-li k narušení uspořádání mikrotubulů, je narušen vzor sekundární stěny. – Po vytvoření sekundárních stěn dochází k porušení tonoplastu a uvolnění hydrolytických enzymů (např. proteáz, nukleáz) z vakuoly. Tyto enzymy postupně rozkládají protoplast. Současně s tím probíhá lignifikace sekundárních stěn. Vznik cévních elementů je typickým příkladem přesně regulované programované buněčné smrti u rostlinných buněk. – Před odumřením protoplastu ještě probíhají další úpravy stěn. U cévních článků vznikají perforační desky. V místě budoucí perforace je stěna obvykle poměrně tlustá, ale obsahuje jen málo celulosy, zato značné množství necelulosních polysacharidů. U tracheid rostlin nahosemenných s dvůrkatými ztenčeninami dochází v této fázi k úpravě marga, které spočívá v degradaci necelulosních složek stěny a tím vzniku větších prostor ve stěně a zvětšení její propustnosti (obr. 91). Evoluce cévních elementů Evoluce xylému je relativně dobře známa zejména proto, že cévní elementy jsou rezistentní vůči rozkladu a tedy často velmi dobře zachované ve fosiliích. Po přechodu rostlin na souš vznikly nejprve tracheidy s jednoduchými kruhovitými ztlustlinami buněčných stěn. Tracheidy jsou tedy fylogeneticky původnější cévní elementy. V současnosti jsou jedinými cévními elementy u většiny rostlin cévnatých výtrusných a téměř u všech rostlin nahosemenných. Spolu s cévními články se vyskytují i u krytosemenných rostlin. Cévní články a z nich složené cévy se vyvinuly později, a to nezávisle v několika skupinách cévnatých rostlin. Vyskytují se u některých cévnatých rostlin výtrusných (např. vraneček, Selaginella, přeslička, Equisetum, hasivka, Pteridium) a dále u tří méně běžných rostlin nahosemenných (chvojník, Ephedra, liánovec, Gnetum a Welwitschia). Jsou hlavními vodivými elementy u naprosté většiny rostlin krytosemenných. 99
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS228922
Obr. 94 Sítkové elementy A – sítková buňka z borovice pinie (Pinus pinea), 1 – parenchym paprskový, 2 – sítkové políčko B až D – články sítkovic ukazující vývojový trend, tj. zkracování, rozšiřování, přechod od šikmé po příčnou koncovou stěnu a od složené po jednoduchou sítkovou desku B – jabloň domácí (Malus domestica) C – liliovník tulipánokvětý (Liriodendron tulipifera) D – vistárie čínská, (Wisteria chinensis) 3 – průvodní buňky, 4 – sítkové desky
Původnější tracheidy jsou úzké buňky, jejichž šířka se většinou pohybuje mezi 10–20 mm. Poměr tloušťky stěny ku průměru buňky je značný, zejména u tracheid deuteroxylému (obr. 88). Jejich délka bývá značná. Nejdelší jsou v deuteroxylému nahosemenných rostlin (obr. 88), kde se jejich délka pohybuje běžně od 500 mm až po několik milimetrů. Vzhledem k charakteru transportu mají tracheidy nižší kapacitu transportu avšak kombinovanou s dobrými mechanickými vlastnostmi. Tracheální články jsou dokonalejší vodivé dráhy a v průběhu evoluce se vyvinuly z tracheid. Evoluční trendy ve vývoji tracheálních článků jsou zkracování a rozšiřování (obr. 88). Jejich šířka se pohybuje mezi 20 až 200 mm, výjimečně mohou být i širší. U cévních článků došlo k vytvoření koncové stěny, kterou tracheidy postrádají. To jim umožnilo vytvářet řady buněk – cévy. Nejpůvodnější koncové stěny byly velmi šikmé; postupně vznikaly buňky se stěnami méně šikmými až téměř kolmými. Dalším znakem, který se postupně vyvíjel, byl charakter perforační desky. Ta byla nejprve schodovitá s mnoha otvory a příčkami, dále pak schodovitá s menším počtem příček, až jednoduchá s jedním velkým otvorem. Cévní články tak získávaly stále lepší vodivé vlastnosti, avšak na úkor mechanické pevnosti. Došlo k částečnému oddělení vodivé a mechanické funkce. To vedlo pravděpodobně k paralelnímu vývoji dřevních sklerenchymatických vláken (obr. 88), které vznikaly rovněž z tracheid a které zvyšují mechanickou pevnost xylému. Krom toho vznik cév u krytosemenných rostlin nevedl k vymizení tracheid. Ty se v různé míře vyskytují spolu s cévami. 100
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS228922