Mechanismů, které se na stavbě a funkci synapse podílejí, je celkově velké množství. Nepřekvapuje, že jsou vesměs řízeny geneticky. Synaptická plasticita tak souvisí se změnou exprese genů, která je mimo jiné ovlivněna aktivitou samotných neuronů. Tím se opět dostáváme k provázanosti stavby a funkce neuronální sítě. HETEROSYNAPTICKÁ PLASTICITA je podmíněna vlivem jiných buněk či jejich produktů, které ovlivňují a mění reaktivitu dané synapse. Přeneseně je tak zprostředkován vliv „zvenčí“. Pokud neuron v závislosti na své předchozí aktivitě sám ovlivní vlastní synapse, jde o HOMO SYNAPTICKOU PLASTICITU. Je tak realizován „vnitřní vliv“ daný vlastní aktivitou daného neuronu nebo neuronálního spojení. a) Synaptická facilitace představuje zvýšení množství uvolňovaného neuromediátoru v průběhu opakované stimulace synapse. Je podmíněna různými mechanismy. Může sice přetrvávat různě dlouhou dobu, ale zpravidla je krátkodobá. Jedním z vysvětlení vzniku synaptické facilitace je mechanismus postupného zvyšování koncentrace vápenatých iontů v presynaptickém útvaru: Při každém akčním potenciálu dochází k otevření Ca2+ kanálů. Jimi prostupují Ca2+ ionty do cytoplazmy neuronu a podmiňují uvolnění mediátoru do synaptické štěrbiny. Pokud další akční potenciál přichází dříve, než by mohly být z cytoplazmy vápenaté ionty odstraněny, stoupá zde postupně jejich množství. Vyšší koncentrace vápenatých iontů pak podmíní uvolnění většího kvanta mediátoru.
b) Synaptická potenciace je rovněž zvýšené množství uvolňovaného neuropřenašeče. Rozvíjí se pozvolna po opakované stimulaci synapse. Oproti výše uvedené synaptické facilitaci trvá delší dobu (řádově jsou to minuty, hodiny až dny). Dlouhodobá potenciace (long-term potentiation) je mimo jiné důležitá při učení a tvorbě paměťových záznamů. Vysvětlení mechanismů vzniku synaptické potenciace je poměrně složité. Proto od něj upouštíme.
c) Synaptická deprese znamená naopak snížení množství uvolňovaných mediátorů z presynaptického útvaru při opakovaném dráždění synapse. Pokud se v důsledku opakovaného vylévání mediátoru z presynaptického útvaru vyčerpají jeho zásoby a nestačí se obnovit, klesá následně množství uvolňovaného přenašeče. Děje se tak zejména v těch synapsích, kde se synaptickou transmisí uvolňuje větší množství mediátoru – jde například o nervosvalovou ploténku. Po opakovaném dráždění může navíc v některých synapsích docházet k inaktivaci Ca2+ kanálů.
Postaktivační únavnost a postaktivační potenciace
Opakované dráždění (aktivace) určité synapse ovlivňuje v řadě případů její další reaktivitu. Následná dráždivost synapse se přitom může snížit – pak hovoříme o synaptické únavnosti a únavě.
——— 98 —————————————————
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS208987