Issuu

��

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

FYZIOLOGIE A LÉÈEBNÁ REHABILITACE MOTORIKY ÈLOVÌKA Tøetí, pøepracované a doplnìné vydání Autoøi: Prof. MUDr. Stanislav Trojan, DrSc. Prof. MUDr. Rastislav Druga, DrSc. Prof. MUDr. Jan Pfeiffer, DrSc. Doc. MUDr. Jiøí Votava, CSc.

Recenze: Doc. MUDr. Zdenìk Wünsch, CSc.

© Grada Publishing, a.s., 2005 Cover Photo © XXXXXX, 2005 Vydala Grada Publishing, a.s., U Prùhonu 22, Praha 7 jako svou XXXX. publikaci Odpovìdná redaktorka PaedDr. Lenka ámalová Obrázky dodali autoøi Sazba a zlom Milan Vokál Poèet stran 240 Vydání 3., pøepracované a doplnìné, Praha 2005 Vytiskly Tiskárny Havlíèkùv Brod, a. s., Husova 1881, Havlíèkùv Brod Názvy produktù, firem apod. pou ité v knize mohou být ochrannými známkami nebo registrovanými ochrannými známkami pøíslu ných vlastníkù, co není zvlá tním zpùsobem vyznaèeno. Postupy a pøíklady v této knize, rovnì tak informace o lécích, jejich formách, dávkování a aplikaci jsou sestaveny s nejlep ím vìdomím autorù. Z jejich praktického uplatnìní v ak pro autory ani pro nakladatelství nevyplývají ádné právní dùsledky. V echna práva vyhrazena. Tato kniha ani její èást nesmìjí být ádným zpùsobem reprodukovány, ukládány èi roz iøovány bez písemného souhlasu nakladatelství.

(tištěná verze) ISBN 80-247-1296-2 (elektronická verze ve formátu PDF) ISBN 978-80-247-6618-8 © Grada Publishing, a.s. 2011

1 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:41

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Obsah Pøedmluva ke tøetímu, pøepracovanému a doplnìnému vydání . . . . . . . . . . . 9 Pøedmluva ke druhému, pøepracovanému vydání . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Úvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 1 Teorie motoriky (S. Trojan, J. Votava) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.1 Struèné vysvìtlení nìkterých základních pojmù . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.1.1 Reflex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.1.2 Èinnost nervové buòky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 1.1.3 Synapse (zápoj). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.2 Nervová soustava a kosterní svalstvo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 1.2.1 Kosterní sval a sarkomera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 1.2.2 Nervosvalová ploténka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 1.2.3 Motorická jednotka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.2.4 Projevy èinnosti svalu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 1.2.5 Svalový tonus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 2 Centrální mechanismy øízení motoriky (S. Trojan, R. Druga) . . . . . . . . . . . . 29 2.1 Senzomotorika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2.1.1 Proprioreceptivní reflexy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2.1.2 Gama-systém . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.1.3 Exteroreceptivní reflexy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 2.1.4 Mí ní interneurony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.1.5 Èinnost a-motoneuronù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.1.6 Význam vy etøování mí ních reflexù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.1.7 Spinální motorika pøi po kození míchy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.2 Motorický systém polohy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.2.1 Postojové reflexy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.2.2 Vzpøimovací reflexy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.2.3 Funkce mozeèku v øízení opìrné motoriky . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.2.4 Postnatální vývoj opìrné motoriky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 2.3 Motorický systém úmyslného pohybu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.3.1 Motorický kortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 2.3.2 Motorické funkce hlavových nervù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 2.3.3 Souèinnost hemisfér a motorika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 2.3.4 Èinnost bazálních ganglií . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 2.3.5 Funkce mozeèku v øízení cílené motoriky . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 2.3.6 Funkce nucleus ruber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 2.3.7 Podíl talamu na øízení motoriky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 2.3.8 Pokraèování vývoje opìrné motoriky, vývoj cílené motoriky . . . . . . . . 79 2.3.9 Úmyslné pohyby . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

2 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:42

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

3 Pohybová soustava z klinického hlediska èást obecná (J. Votava). . . . . . . . . 83 3.1 Pøístrojové vy etøení hybné soustavy èlovìka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 3.1.1 Elektromyografie (analytická, jehlová) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 3.1.2 Polyelektromyografie a dal í pøístrojové metody . . . . . . . . . . . . . . 85 3.2 Reflexy a reflexní pùsobení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 3.2.1 Význam reflexù v neurologii a rehabilitaci . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 3.2.2 Myotatické reflexy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 3.2.3 Hoffmannùv reflex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 3.2.4 Svalový tonus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 3.2.5 Relaxace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 3.2.6 Slo itìj í svalové reflexy vyvolané z proprioceptorù . . . . . . . . . . . . 95 3.2.7 Exteroreceptivní reflexy, pøedev ím obranné . . . . . . . . . . . . . . . . 97 3.2.8 Supraspinální pùsobení na reflexní dìje, supraspinální reflexy . . . . . . 100 4 Pohybová soustava z klinického hlediska èást speciální (J. Votava) . . . . . . . 103 4.1 Funkèní poruchy pohybového ústrojí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 4.2 Centrální (spastická) paréza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 4.2.1 Patogeneze vzniku centrální parézy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 4.2.2 Rozbor nìkterých pøíznakù centrální parézy . . . . . . . . . . . . . . . . 109 4.2.3 Mechanismy podílející se na vzniku projevù centrální parézy . . . . . . . 112 4.2.4 Rehabilitace u následkù centrální parézy mozkového pùvodu. Cévní mozkové pøíhody. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 4.2.5 Rehabilitace u následkù centrální parézy mí ního pùvodu. Stavy po poranìní míchy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 4.3 Extrapyramidové syndromy (klinické poruchy bazálních ganglií) . . . . . . . . 121 4.3.1 Parkinsonùv syndrom (hypertonicko-hypokinetický) . . . . . . . . . . . 122 4.3.2 Mimovolní pohyby (hyperkineticko-hypotonické syndromy) . . . . . . . 124 4.4 Mozeèkový syndrom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 4.5 Vestibulární syndrom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 4.6 Spinální ataxie (syndrom zadních mí ních provazcù) . . . . . . . . . . . . . . . 129 4.7 Paréza periferního neuronu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 5 Léèebná rehabilitace dìtí s poruchou centrálního motoneuronu (J. Pfeiffer) . . . 131 5.1 Jak rozhodnout, zda ordinovat léèebný tìlocvik. . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 5.2 Jaké rehabilitaèní postupy doporuèit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 5.3 Jaké vy etøení provedeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 5.4 Vojtova metoda reflexní lokomoce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 5.4.1 Praktické provádìní Vojtovy metody . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 5.5 Metodika man elù Bobathových . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 5.6 Metodika profesora Tardieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 6 Systém moderní rehabilitace (J. Pfeiffer) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 6.1 Definice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 6.1.1 Pojetí a definice rehabilitace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 6.1.2 Vývoj organizace rehabilitace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

3 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:42

6.2 Objev tøí nových pojmù velmi významných pro rehabilitaci porucha na úrovni orgánu, disabilita na úrovni jedince, handicap jedinec versus spoleènost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 6.2.1 Kritika nových pojmù a jejich vývoj a k souèasné definitivní verzi. . . . 198 6.2.2 Mezinárodní klasifikace funkèních schopností (funkèních schopností, disability a zdraví) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 6.2.3 Jak kvalifikovat jednotlivé hodnoty klasifikace . . . . . . . . . . . . . . 199 6.3 Definice pojmù poslední definitivní verze Mezinárodní klasifikace funkèních schopností . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 6.4 Základní struèná informace, jak s klasifikací pracovat . . . . . . . . . . . . . . 201 6.4.1 Tìlesné funkce (oznaèení b = body) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 6.4.2 Tìlesné struktury (oznaèení s = struktury) . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 6.4.3 Aktivity a participace (oznaèení d = disability). . . . . . . . . . . . . . . 212 6.4.4 Faktory prostøedí (oznaèení e = environment) . . . . . . . . . . . . . . . 218 6.5 Organizaèní prostøedky systému rehabilitace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 6.5.1 Problém specializace lékaøù a dal ích odborníkù . . . . . . . . . . . . . . 222 6.6 Praktické provádìní rehabilitace nervových poruch. . . . . . . . . . . . . . . . 223 6.6.1 Kontuze mozku a jeho rehabilitace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 6.6.2 Poruchy rùzných systémù mozku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 6.7 Závìr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 Rejstøík . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:42

Pøedmluva ke tøetímu, pøepracovanému a doplnìnému vydání

Pøedmluva ke tøetímu, pøepracovanému a doplnìnému vydání Charakteristickým rysem tohoto vydání je kromì men ích úprav v jednotlivých kapitolách úplné pøepracování èásti vìnované systému moderní rehabilitace. Tato kapitola (6.) byla výraznì roz íøena s dùrazem na probíhající legislativní proces v na em zdravotnictví po vstupu Èeské republiky do Evropské unie. Podáváme v ní podrobnìj í vysvìtlení Mezinárodní klasifikace funkèních schopností, která je ideovou osou moderní rehabilitace. V klasifikaci do lo k pozitivnímu chápání celé problematiky. Byl naprosto opu tìn pojem handicap jako pojem ne zcela jasný. Naopak byl zaveden faktor prostøedí, který mù e být buï facilitující nebo bariérový. Celý systém se sna í nediskvalifikovat èlovìka, ale hodnotit situace, které mohou do disabilitující situace jedince uvést. Nejde o hru se slovy, ale o hodnocení èlovìka-obèana, ze kterého nedìláme invalidu nebo osobu se zdravotním posti ením. Tomuto chápání má poslou it na e kní ka.

Praha, únor 2005

S. T., R. D., J. P., J. V.

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

Pøedmluva ke druhému, pøepracovanému vydání Jedním z nejvìt ích úkolù neurovìdních oborù je pøeklenovat stále se zvìt ující mezeru mezi molekulárnì-biologickým a behaviorálním pøístupem pøi studiu funkcí centrálního nervového systému (CNS). Molekulární biologie a dal í navazující obory získávají ohromující mno ství informací o jednotlivých neuronech (a tento proces je vlastnì na poèátku), pøesto jsou znalosti o funkcích CNS stále nedostateèné. CNS je komplexem strukturálních a funkèních modulù vytváøejících neuronální sítì. Tyto sítì generují rùzné formy motorických odpovìdí a motorického chování, mají funkci detektorù v senzorických systémech, uplatòují se v mechanismech pamìti a v expresi emocí. Analýza tìchto velkých funkèních blokù lidského mozku se stále více pøesouvá do klinických oborù. Nezastupitelné místo zde mají funkèní zobrazovací metody (PET, fMR) a je potì itelné, e stále vìt í podíl na daných studiích mají obory rehabilitaèního lékaøství. Na e kniha Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka se v pøedchozím vydání setkala s velkým zájmem v øadách lékaøù, fyzioterapeutù, studentù a v ech pracovníkù v oblasti léèebné rehabilitace. Nakladatelství se proto rozhodlo publikaci vydat znovu a doplnit ji o nìkteré dùle ité informace. Zejména byla vlo ena kapitola o systému léèebné rehabilitace. Ta podává velmi struèný pøehled o vývoji moderní rehabilitace, která je ve vyspìlém svìtì pojímána dosti odli nì ne u nás. V na í tradici chápeme rehabilitaci vìt inou pouze jako otázku léèebných programù u pohybových poruch. Nechtìli bychom tento omyl posilovat, a naopak zdùrazòujeme mnohem ir í význam rehabilitace jako systému, který se zabývá v emi chorobami a úrazy, tedy i smyslovými, interními, psychickými a mentálními. Rehabilitace nastupuje v období, kdy porucha daného orgánu nebo systému, nazývaná impairment, je tak velká, e nìjak sní í osobní aktivitu, co se anglicky nazývá disability, a tím i potenciálnì zmen í mo nost integrace do spoleèenského ivota, pak hovoøíme o handicapu. O tìchto pojmech se vedou jednání na mezinárodní úrovni pod vedením WHO a od ka dé èlenské zemì se ádá, aby se pokud mo no alespoò v hlavních rysech sna ila jak terminologicky, tak prakticky tìmto snahám pøiblí it. Rehabilitace v dy zaèíná v oblasti medicíny, ale vyu ívá i léèebné prostøedky èasto je tì rozsáhlej í z oblasti sociální, pracovní, výchovnì-vzdìlávací a dal í. Chceme zdùraznit, e léèebné prostøedky rehabilitace jsou velmi dùle ité právì tím, jak se správnì nebo patnì propojí s ostatními nezdravotnickými rehabilitaèními prostøedky. Ponìvad a dosud moderní uèebnice léèebné rehabilitace u nás chybí, uvedli jsme zde v samostatné kapitole základní my lenky této novì se rodící koncepce. Jde podle nás o velmi dùle itý úsek lidského sna ení, smìøující k odstranìní nebo alespoò k zmírnìní zdravotního posti ení. Praha, øíjen 2000 S. T., R. D., J. P., J. V.

6 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:42

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Úvod

Úvod Kniha, kterou dostáváte do ruky, se vìnuje jednomu z tìlních systémù, systému hybnému. Z názvu vyplývá, e jeho úkolem je zaji ovat pohyb jako jeden z nezbytných projevù ivota prakticky u v ech ivoèichù. Situace je v ak podstatnì slo itìj í. Stejný systém zaji uje také oporu tìla, èili urèitou polohu. Poloha mù e být udr ována bez pohybu, av ak pohyb v dy vy aduje souèasnì udr ování urèité polohy, u èlovìka zpravidla vzpøímené. Pohyb tedy vychází nejèastìji ze stoje nebo sedu. K hybnému systému nále í slo ka aktivní, tedy kosterní svaly. Ty jsou zdrojem síly, která zaji uje udr ení polohy a umo òuje pohyb tìla i jeho èástí. Slo ky pasivní, tedy kosti a jejich vzájemné spojení (nejèastìji klouby), tvoøí oporu tìla, zaji ují pøenos síly na principu páky a umo òují vzájemný pohyb èástí tìla, èím se mìní celkový tvar tìla. K hybnému systému se po funkèní stránce øadí i velká èást nervové soustavy. Ve srovnání s ostatními tìlními systémy, napø. dýchacím, za ívacím èi vyluèovacím, má systém hybný zcela výjimeèné postavení, a to z tìchto dùvodù: 1. Tkánì orgánù, které hybný systém tvoøí, pøedstavují a na výjimky více ne polovinu hmotnosti tìla (výjimkami jsou osoby nadmìrnì obézní, u nich významnou èást hmotnosti tvoøí tuk). 2. Na rozdíl od jiných systémù, které fungují jako celek, mohou jednotlivé èásti systému pracovat do znaèné míry samostatnì. Proto je hybný systém podstatnì promìnlivìj í a popis jeho èinnosti slo itìj í ne u systémù ostatních. 3. Stah kosterních svalù je témìø jediná funkce, kterou èlovìk pravidelnì ovládá svou vùlí (kromì aktivních my lenkových pochodù, napø. provádíme-li výpoèet zpamìti). Proto se nìkteré kosterní svaly podílejí i na volním ovlivnìní èinnosti jiných systémù (dýchání, za ívání apod.). 4. I kdy jsou v echny tìlní systémy pod vlivem nervové soustavy, je ovládání hybného systému nervovou soustavou sice pøímìj í, ale i slo itìj í. Sval (výkonný orgán) reaguje na podnìty z centrální nervové soustavy ve zlomku sekundy, vnitøní orgány odpovídají podstatnì pomaleji. Proto je velká èást nervového systému plnì èi pøevá nì urèena k ovládání motoriky. 5. Hybný systém u èlovìka, spolu s centrálním nervovým systémem, vykazuje více ne jiné tìlní systémy rozdíly ve srovnání se zvíøaty. Je to dáno nejen vzpøímeným dr ením tìla, ale pøedev ím pou íváním èásti hybného systému pro funkce typicky lidské, jako je komunikace písmem a øeèí a jemné pracovní èinnosti. Tím je ov em zèásti omezena aplikace výsledkù nìkterých pokusù získaných u zvíøat na èlovìka.

7 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:42

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

6. Hybný systém je souèasnì významným systémem smyslovým. Receptory v nìm umístìné pomáhají èlovìku vnímat polohocit a pohybocit. 7. Nìkteré poruchy pohybového ústrojí jsou velmi èasté. Bolesti v pohybovém ústrojí, napø. v páteøi, za il snad ka dý èlovìk ve støedním a star ím vìku. Mozková mrtvice patøí k èastým pøíèinám smrti, ale hlavnì tì kého motorického posti ení. V této knize jsme si dali nesnadný úkol struènì shrnout poznatky o centrálním øízení èinnosti hybného systému a informovat o odstranìní, pøípadnì zmírnìní jeho poruch metodami léèebné rehabilitace. Vìøíme, e spolupráce teoretikù a klinických lékaøù umo ní, aby kniha byla zajímavá jak pro studenty a zdravotníky, tak i pro ir í laickou veøejnost. Hlub í pouèení vèetnì citované literatury, mù e v mnohém poskytnout na e døívìj í kní ka Centrální mechanismy øízení motoriky (Avicenum 1990). Útlá publikace nemù e zahrnout v echna hlediska, která se hybné soustavy týkají. Nezabýváme se proto rùstem a látkovou výmìnou kostí, podrobným mechanismem svalového stahu èi mechanickými vlastnostmi jednotlivých tkání. Hlavním tématem této knihy jsou centrální nervové mechanismy ovlivòující hybnost. Na nejnovìj í poznatky anatomické a fyziologické navazuje vysvìtlení klinických poruch a jejich mo ného ovlivnìní z hlediska léèebné rehabilitace. S. T., R. D., J. P., J. V.

8 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:43

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Teorie motoriky

1.1 Struèné vysvìtlení nìkterých základních pojmù 1.1.1 Reflex Reflex je funkèní jednotkou nervové soustavy. Je to zákonitá odpovìï organismu na drá dìní èidel, zprostøedkovaná nervstvem. Reflex je determinován urèitými zmìnami v zevním nebo vnitøním prostøedí, které se uplatòují jako podnìty. Energie podnìtù pùsobí na ivou tkáò, která reaguje zmìnou podrá dìní. Dále je reflex urèen uspoøádáním spojù mezi receptory, centrálním nervstvem a efektory, èili tzv. reflexním obloukem (obr. 1).

Obr. 1 Reflexní oblouk: 1 receptor, 2 aferentní dráha, 3 centrum v mí e, 4 eferentní dráha, 5 efektor Nejjednodu í reflexní oblouk je tvoøen dvìma neurony (monosynaptické reflexy, napø. myotatické reflexy spinální). V èidle (receptoru) se pùsobením podnìtu zmìní místní podrá dìní, které vybaví vzruch íøící se dostøedivým (centripetálním, aferentním) vláknem do centrálního nervstva (centrum reflexu). V centrálním nervstvu na synapsi se vzruch z jednoho neuronu pøevede na odstøedivé vlákno (centrifugální, eferentní) druhého neuronu. Po eferentním vláknu se vzruch íøí k výkonnému orgánu (efektoru). Celý reflexní oblouk se zpravidla skládá z pìti èástí: receptor aferentní dráha centrum eferentní dráha efektor. Toto schéma platí pro reflexy somatické i autonomní.

9 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:43

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

Reflexní oblouky, které mají mezi aferentním a eferentním neuronem pouze jedinou synapsi, oznaèujeme jako monosynaptické. Reflexní oblouky se zaøazenými interneurony nazýváme polysynaptické. Vmezeøené neurony mohou být dva, tøi, ale také nìkolik tisíc. Pøesto je vrozená reflexní èinnost stereotypní a specifická: urèitý podnìt vzbuzuje urèitou odpovìï. Pøizpùsobení organismu zmìnám prostøedí prostøednictvím reflexní èinnosti je velmi dokonalé. Reflexní reakce se uskuteèòují rychle, èasto ve zlomku sekundy, pøesnì cílenì (uvádìjí se v èinnost jen nìkteré orgány, jejich èásti nebo dokonce jen nìkteré buòky) a umo òují velmi pøesnou analýzu podnìtù ze zevního prostøedí. Reflexy jsou nezbytným pøedpokladem k zachování ivota vy ích organismù, nebo jsou prostøedníky reakce a adaptace na zmìny ivotních podmínek a udr ování stálosti vnitøního prostøedí. Dráhy reflexních obloukù jsou provázeny zpìtnovazebními drahami, které umo òují zpìtné pùsobení výsledného efektu probìhlého reflexu. Ka dý dal í reflexní dìj probíhá s pøihlédnutím ke zpracování informací o výsledcích dìje pøedchozího. Reflexní èinnost tedy probíhá v cyklech (okruzích). Krou ení vzruchù v urèité oblasti a jejich návrat k výchozímu místu se oznaèuje pojmem reverberace (a jí odpovídající snímaná elektrická aktivita je následný výboj). Bez zpìtnovazební kontroly neprobíhá dìj dostateènì pøesnì a ani jeho výsledek není správný. Tyto mechanismy jsou vìt inou kontrolovány je tì dal ími komunikacemi, které opìt pracují na principu zpìtné vazby (zpìtná vazba vy í úrovnì). Výsledný úèinek zpìtné vazby mù e pùsobit na probíhající reflexní dìj pozitivnì (zesilovat jej) nebo negativnì (tlumí jej). O významu reflexù v léèebné rehabilitaci pojednává podrobnìji kap. 3.2.

1.1.2 Èinnost nervové buòky Abychom pochopili mechanismus reflexù, øídící funkci nervové soustavy i svalový stah, musíme znát mechanismus drá divosti v organismu. V echny buòky v tìle mají na své povrchové membránì elektrické napìtí, které souvisí s nestejnou koncentrací nìkterých iontù po obou stranách membrány. Mimo buòku jsou v pøevaze kationty sodné a anionty chloridové a vnìj í strana membrány má kladný náboj. Vnitøek je vùèi vnìj ku záporný (okolo 70 a 80 mV) a pøeva ují zde kationty draselné a organické anionty. Pro ná popis jsou dùle ité pøedev ím nervové buòky èili neurony (obr. 2). Tvoøí se svými výbì ky (dendrity a axon, èili neurit) informaèní systém nervové soustavy. Poètem je v ak v nervové tkáni nìkolikrát pøevy ují podpùrné buòky gliové. Na buòkách, které jsou drá divé, jako neurony a svalová vlákna, mù eme sni ováním napìtí na membránì dosáhnout prahové hodnoty podrá dìní. Pøi ní se otevøou v membránì kanály nejprve pro ionty sodné, pak draselné. Dùsledkem je zmìna potenciálu membrány, trvající nìco málo pøes jednu milisekundu. Nazývá se vzruch

10 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:43

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Teorie motoriky

èili akèní potenciál (obr. 3). Jeho vlivem se sní í napìtí na prahovou hodnotu také v dal ích úsecích povrchové membrány, znovu vzniká vzruch, který se touto cestou íøí, ani by se zmìna napìtí sni ovala. Rychlost íøení je vy í po nervových vláknech s myelinovou pochvou èili myelinizovaných (a 120 m/s) ne po vláknech bez myelinu (0,5 a 3 m/s), proto e se vzruch íøí pøeskokem mezi záøezy myelinu (obr. 4, 5). Akèní potenciály, které mù eme umìle vyvolat elektrickým podrá dìním nervového èi svalového vlákna, vznikají v organismu pøirozenì jako dùsledek pøenosu informace na synapsích (prostøednictvím postsynaptických potenciálù) a v receptorech (prostøednictvím receptorových, generátorových potenciálù) (obr. 6). V nìkterých buòkách mozku vznikají akèní potenciály spontánnì.

1.1.3 Synapse (zápoj) Synapse (obr. 7) je místo dotyku neuritu jednoho neuronu s povrchovou membránou jiného neuronu, pøípadnì se svalovým vláknem èi lázovou buòkou. Pøenos informace na synapsi nastává buï chemickou nebo elektrickou cestou. U èlovìka je elektrický pøenos vzruchu na synapsích vzácný. Dobìhnutím akèního potenciálu na zakonèení neuritu se v ak uvolní chemická látka (napø. acetylcholin), která mìní prostupnost tzv. postsynaptické membrány té druhé buòky pro ionty, vzniká zde tzv. postsynaptický potenciál. Ten mù e mít dvojí charakter: buï se sni uje membránové napìtí, vzniká excitaèní postsynaptický potenciál (EPSP), kterým mù e být vyvolán akèní potenciál, anebo se napìtí zvy uje, vzniká inhibièní postsynaptický potenciál (IPSP), èím se sni uje pravdìpodobnost vzniku akèního potenciálu (obr. 8 a 9).

11 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:43

Obr. 2. Jednotlivé souèásti multipolárního neuronu: 1 periferní dendrit s dendritickými trny (výøez pøi vìt ím zvìt ení ukazuje rùzné tvary trnù), 2 kmenový dendrit, 3 soma, 4 axonový hrbolek, 5 iniciální segment, 6 internodium, 7 Ranvierùv záøez, 8 myelinová pochva, 9 kolaterála, 10 telodendrion, 11 presynaptické elementy terminální, 12 presynaptické elementy v prùbìhu ( en passant )

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

Vzhledem k tomu, e je povrchová membrána neuronù pokryta sty a tisíci synapsí, je výsledné podrá dìní závislé na poètu souèasnì aktivovaných synapsí (obr. 10) a na jejich tlumivé èi budivé povaze.

Obr. 3 Schéma prùbìhu akèního potenciálu: hrotový potenciál, následná depolarizace a následná hyperpolarizace (upraveno podle Kutchai)

Obr. 4 íøení akèního potenciálu axonem. Saltatorní vedení vzruchu z jednoho Ranvierova záøezu na druhý. AP akèní potenciál

12 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:44

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Teorie motoriky

Obr. 5 Saltatorní vedení vzruchu. Záznam z rùzných èástí tého myelinizovaného nervového vlákna. Vpravo jsou patrna místa, odkud byly akèní proudy registrovány. Tøi záznamy z kteréhokoliv internodia jsou prakticky synchronní, kde to záznamy z rùzných internodií jsou navzájem èasovì posunuty.

Obr. 6 Receptorový potenciál a vzruchová aktivita pøíslu ného nervového vlákna. Receptorový potenciál trvá po dobu pùsobení podnìtu (plné ipky). K návratu k výchozí hodnotì dochází po skonèení podnìtu. Vzruchová aktivita je poèetnìj í v úvodní fázi receptorového potenciálu, mizí pøi pøechodu dynamické fáze ve statickou (pøeru ovaná ipka), pak je ménì poèetná (adaptace). Po skonèení podnìtu pøichází následný výboj. (Podle V. Kuthana.)

Obr. 7 Schéma synaptického komplexu. Prùmìr presynaptického zakonèení: a = 300 700 nm, íøka synaptické tìrbiny (S ) e = 20 a 30 nm, presynaptické denzní projekce (PDP) vzdálenost støedù b = 80 nm, íøka báze c = 55 nm, vý ka d = 60 nm, postsynaptická denzita (PD) íøka f = 34 a 65 nm, délka g = 0,9 a 1,3 µm, AGV agranulární synaptické váèky, GV granulární synaptické váèky, M mitochondrie (podle Korngutha)

13 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:45

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

Obr. 8 Schéma postsynaptických potenciálù: EPSP excitaèní postsynaptický potenciál, IPSP inhibièní postsynaptický potenciál. Narùstáním EPSP dochází pøi urèité kritické hodnotì k vybavení vzruchu (pravá èást grafu).

1.2 Nervová soustava a kosterní svalstvo 1.2.1 Kosterní sval a sarkomera Kosterní svaly jsou svaly pøíènì pruhované a uplatòují se pøedev ím jako funkèní prvky pohybového ústrojí svými mechanickými vlastnostmi, tj. pru ností, pevností a schopností kontrakce (nervovým systémem øízená schopnost svalu generovat sílu a zkracovat se) i relaxace. Pøíèné pruhování (patrné v optickém mikroskopu) je dùsledkem velmi pravidelného uspoøádání molekulárních útvarù, které vytváøejí základní strukturní a funkèní moduly, tzv. sarkomery. Ty jsou paralelnì a v sérii uspoøádány do myofibril, které v rùzném poètu vyplòují svalové vlákno (obr. 11). Svalové vlákno vzniklo v prùbìhu vývoje spojením mnoha bunìk, a obsahuje proto mno ství bunìèných jader.

14 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:45

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Teorie motoriky

Obr. 9 Schéma pøevodu nebo blokády vzruchové aktivity na synapsi: A Vzruch postupuje po excitaèních neuronech, pøenos vzruchu je na excitaèní synapsi provázen akèním potenciálem (AP), který vzniká na urèité úrovni excitaèního postsynaptického potenciálu (EPSP). B Pøíklad inhibièního neuronu. Vzruch je na inhibièní synapsi utlumen. Elektrickým projevem èinnosti inhibièní synapse je inhibièní postsynaptický potenciál (IPSP).

Obr. 10 Schéma vztahù mezi neurony: V pøípadì A pøevládají budivé vlivy, vzruchová aktivita pokraèuje i za synapsí. V pøípadì B pøevaha tlumivých vlivù pùsobí blokádu pøenosu vzruchové aktivity na synapsi.

15 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:45

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

Obr. 11 Pøehled jednotlivých elementù vlákna kosterního svalu

16 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:46

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Teorie motoriky

Sarkomeru ohranièují na obou koncích struktury oznaèené jako Z-disky (Z-destièky nebo Z-linie), v nich jsou zakotvena tenká (aktinová) filamenta, smìøující ke støedu sarkomery. Støedem sarkomery procházejí v podélné ose silná (myozinová) filamenta, která jsou ve støední èásti v místech oznaèených jako M-linie propojena bílkovinou. Aktinová a myozinová filamenta se èásteènì v promìnlivém rozsahu pøekrývají. Pøi zkracování se filamenta proti sobì posouvají, Z-disky se k sobì pøibli ují a pøekrytí filament (pruhování) se také mìní. Z-disk a M-linie propojují pru ná vlákna titinu (nejvìt í známá bílkovina), která pøiléhají k myozinovému filamentu (a jsou s ním spojena). Vlákna titinu vytváøejí organizaèní a elastickou osu celé sarkomery a v Z-liniích se spojují s molekulami titinu sousedních sarkomer (obr. 12). Z-linie

M-linie

titin

Obr. 12 Schéma polosarkomery s titinem: vodorovné rafování aktinové filamentum, ikmé rafování myozinové filamentum. Titinová filamenta propojují Z-disk s M-linií, a tvoøí tak osu celé sarkomery. Obdélníèek u slova titin oznaèuje místo, kde se pøedpokládá pru ný úsek molekuly. Svislé spojky v myozinovém úseku polosarkomery naznaèují mo né tìsnìj í spojení mezi myozinovými a titinovými filamenty. Schopnost sarkomery generovat aktivní sílu a zkrácení závisí na interakcích mezi myozinovými a aktinovými filamenty, pøi kterých se chemická energie pøemìòuje na mechanickou. Z tlustých vláken, která jsou svazkem myozinových molekul, vyènívají pohyblivé hlavy (obr. 11). Ty se za urèitých podmínek mohou cyklicky spojovat s aktinem tenkých vláken a pohybem pøipomínajícím pohyb vesel pùsobit na filamenta ve smìru zkracování sarkomery. Aktivní vlastnosti svalových vláken a tedy celého svalu, tj. síla i rychlost kontrakce a relaxace, jsou sumárním výsledkem interakcí mezi obìma kontraktilními bílkovinami, myozinem a aktinem. Pasivní elastické vlastnosti jsou dány zejména titinem, který zaji uje podélné propojení a tím také uspoøádanost pøíèného pruhování. Souèásti struktury sarkomery je øada bílkovin (nebulin, dystrofin aj.) s rùzným funkèním uplatnìním. K nim patøí také regulaèní bílkoviny tropomyozin a troponin, které jsou umístìny podél aktinového vlákna a za spoluúèasti iontù Ca2+ ovlivòují mo nost interakce myozinových hlav s aktinem (viz obr. 15 a 16).

17 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:46

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

Struktura a vlastnosti molekulární výbavy sarkomery jsou urèující nejen pro aktuální mechanické schopnosti svalu, ale také pro výstavbu sarkomer bìhem vývoje i pro obmìnu opotøebovaných molekul, pro rekonstrukci po po kození a také pro funkèní adaptace (zmno ení svaloviny, napø. u atletù, se neuskuteèòuje zvìt ením poètu svalových vláken). S vìkem nad 70 rokù jsou rychlá vlákna v ech svalù postupnì nahrazována pomalými vlákny. Geneticky podmínìné abnormality struktury myozinu, aktinu nebo dystrofinu zpùsobují záva né myopatie.

1.2.2 Nervosvalová ploténka

Obr. 13 Schéma nervosvalové ploténky nahoøe podélný øez, dole pøíèný øez

18 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:47

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Teorie motoriky

Spojení mezi nervovým zakonèením a svalovým vláknem je synapse, zvaná nervosvalová ploténka (obr. 13). Pokud na ni pøijde po nervovém vláknu vzruch, uvolní se acetylcholin. Za normálních okolností se tím v dy vyvolá dostateènì silný postsynaptický potenciál, aby vznikl následnì akèní potenciál. Ten se jako obvykle íøí po povrchové membránì vlákna. Pøená í se v ak i dovnitø vlákna a slo itým mechanismem zprostøedkovaným ionty Ca2+ umo ní reakci mezi aktinem a myozinem svalového vlákna (viz obr. 15). Pouze u nemoci zvané myastenie se uvolòuje nedostateèné mno ství pøena eèe a pøi opakovaném podrá dìní nastává na nervosvalové ploténce únava: svalový stah je stále slab í.

1.2.3 Motorická jednotka Na nervosvalové ploténce konèí jedna z vìtévek neuritu, který vychází z a-motoneuronu. Neurity se tìpí na rùzný poèet vìtévek a motoneuron tedy ovládá rùzný poèet svalových vláken. Pøi podrá dìní motoneuronu se stahují v echna jím ovládaná svalová vlákna souèasnì. Motoneuron a jím ovládaná svalová vlákna tvoøí motorickou jednotku (MJ) (obr. 14). Je to nejmen í èást hybného systému, kterou je mo no samostatnì aktivovat.

Obr. 14 Schéma motorické jednotky: 1 buòky pøedních rohù mí ních, 2 motorický neuron, 3 motorická jednotka Poètem svalových vláken je urèována velikost motorické jednotky. Malé motorické jednotky, èasto jen s desítkami svalových vláken, jsou v malých svalech, které vyvíjejí malou, jemnì odstupòovanou sílu. Tak je tomu pøedev ím ve svalech na hlavì, inervovaných mozkovými nervy: svaly okohybné, mimické, výkací, polykací. Pomìrnì malé jsou také MJ v drobných svalech ruky. V ostatních svalech jsou velké MJ, zahrnující èasto i víc ne tisíc svalových vláken.Vyvíjejí vìt í sílu, která v ak nemù e být tak jemnì odstupòovaná. Nejvìt í MJ jsou napø. ve svalech hý ïových nebo zádových.

19 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:47

Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen

Fyziologie a léèebná rehabilitace motoriky èlovìka

1.2.4 Projevy èinnosti svalu Za normálních okolností nevzniká svalový stah spontánnì, ale jen na základì podnìtu z nervového systému. Pouze pokud dojde k pøeru ení pøíslu ného nervového vlákna, dochází ke spontánnímu stahu jednotlivých svalových vláken, k tzv. fibrilacím. Podnìtem pro kontrakci svalu je akèní potenciál. Prùvodním jevem depolarizace svalové membrány je tok Na+-iontù do svalového vlákna, repolarizace výstup K+-iontù. Spøa ení drá divosti a sta livosti probíhá v kosterním svalu velmi rychle (obr. 15). Prostøedníkem jsou Ca2+-ionty. Pøi depolarizaci povrchové membrány se depolarizují i tubuly T-systému a uvolòují Ca2+-ionty (obr. 16).

Obr. 15 Schéma spøa ení drá divosti a sta livosti v kosterním svalu: Akèní potenciál zahajuje uvolòování vápenatých iontù z terminálních cisteren sarkoplazmatického retikula (SR) do transverzálních tubulù (TT). Krátce po uvolnìní Ca2+ zaèíná sarkoplazmatické retikulum Ca2+ opìt støádat a sval ochabuje. Z Z-destièka (viz obr. 11), A aktin K podrá dìní motoneuronu dojde v nìkterých pøípadech reflexnì, na podkladì vnìj ího podrá dìní. Jindy provedeme svalový stah vlastní vùlí, nervový podnìt tedy pøichází z mozkové kùry. Toto rozdìlení je ov em znaènì zjednodu ené. Ka dý volní pohyb má toti významnou slo ku reflexní, která zaji uje napø. správnou polohu, z ní pohyb vychází a jeho hladký prùbìh. Reflexní i volní podnìty pùsobí souèasnì na synapse motoneuronu a výstupní podrá dìní je jejich souhrnem.

20 Fyziologie dotisk osvit.vp 26. dubna 2005 20:53:47