Issuu on Google+

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG BỘ MÔN BẢO VỆ THỰC VẬT

GIÁO TRÌNH

CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP Phần A: CÔN TRÙNG ĐẠI CƯƠNG

Biên Soạn: PGs. NGUYỄN THỊ THU CÚC Tiến sĩ chuyên ngành Sinh Học Động Vật

2009


THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG CỦA GIÁO TRÌNH

1. THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ Họ và tên: Nguyễn Thị Thu Cúc Sinh năm: 1945 Cơ quan công tác: Bộ môn Bảo Vệ Thực vật Khoa Nông Nghiệp và Sinh học Ứng dụng Trường Đại học Cần Thơ Địa chỉ email: nttcuc@ctu.edu.vn 2. PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG Giáo trình có thể dùng tham khảo cho những ngành: Trồng Trọt, Nông học, Bảo vệ thực vật, sinh kỹ thuật nông nghiệp. Dùng cho các trường Đại học Nông nghiệp Các từ khóa dùng để tra cứu: Côn trùng, đại cương, hình thái, sinh học, sinh lý, sinh thái, gây hại, phân loại, nông nghiệp. Yêu cầu kiến thức trước khi học môn này: Khoa học về cây trồng, động vật học đại cương. Đã xuất bản in chưa, nếu có thì nhà xuất bản nào: Đã in thành giáo trình tại thư viện Đại học Cần thơ.

2


LỜI GIỚI THIỆU

Môn học “Côn trùng nông nghiệp” là một môn học bắt buộc của các chuyên ngành giảng dậy về Trồng Trọt, Nông Học, Bảo Vệ Thực Vật của các trường Đại Học Nông Nghiệp và một số ngành sinh học khác. Môn học gồm có hai phần chính: phần A là “Côn trùng đại cương” và phần B là “Côn trùng chuyên khoa”. Giáo trình “Côn trùng Đại Cương” được xây dựng nhằm cung cấp những kiến thức cơ bản nhất cho sinh viên, trước khi sinh viên chuyển sang nghiên cứu phần “Côn trùng chuyên khoa”. Nội dung của giáo trình “Côn trùng đại cương” bao gồm những kiến thức có liên quan đến các đặc điểm về hình thái, sinh lý, sinh học, sinh thái và phân loại côn trùng cũng như vai trò, tác động của côn trùng trong nông nghiệp nói riêng và đời sống con người nói chung. Để đáp ứng những nội dung nêu trên, ngoài phần mô tả khá chi tiết về các đặc điểm hình thái cơ bản của côn trùng, giáo trình còn tập trung trình bày về các đặc điểm có liên quan đến hoạt động sinh sống, phát sinh, phát triển cũng như các nguyên nhân gây bộc phát của côn trùng, đặc biệt là của các các loại côn trùng gây hại hoặc có lợi cho sự phát triển nông nghiệp. Để giúp cho sinh viên nghiên cứu phần “Côn trùng chuyên khoa” có hiệu quả, phần côn trùng đại cương cũng trình bày về các cách gây hại cũng như khả năng gây hại trên cây trồng của côn trùng và tác động của các yếu tố môi trường (sinh học và không sinh học) đến sự phát sinh và phát triển của côn trùng. Các đặc điểm về dòng sinh lý, tính kháng thuốc, pheromone, sự cân bằng sinh học cũng như ngưỡng gây hại cũng được đề cập trong chương nghiên cứu về sinh vật học côn trùng. Song song với các nội dung vừa nêu trên, để giúp cho sinh viên có thể phân biệt được các đối tượng côn trùng (có hại hoặc có lợi cho nông nghiệp) nhằm có hướng phòng trị hoặc bảo vệ thích hợp, phần “Phân loại côn trùng” có trình bầy một khoá phân bộ (thành trùng và ấu trùng) khá chi tiết có thể giúp người nghiên cứu định danh được những Bộ (nhóm) côn trùng hiện diện phổ biến trong điều kiện tự nhiên. Ngoài ra trong chương “Phân loại côn trùng”, các bộ (Order) côn trùng quan trọng trong nông nghiệp như Orthopthera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Thysanoptera, Homoptera và Hemiptera cũng được trình bầy về các đặc điểm hình thái sinh học, sinh thái, cách sinh sống và gây hại. Trong từng bộ, các họ (family) phổ biến và quan trọng trên đồng ruộng cũng được mô tả khá chi tiết, giúp cho sinh viên có thể phân biệt được các họ khác nhau trong cùng một bộ, từ đó có thể phân biệt được dễ dàng không những giữa các nhóm gây hại với nhau mà cả các nhóm côn trùng có lợi. Để cho sinh viên dễ dàng nghiên cứu giáo trình “Côn trùng đại cương”, trên 470 hình và bảng đã được minh họa. Bên cạnh một số hình ảnh tham khảo được từ nhiều tài liệu ngoài nước, tác giả đã cố gắng đưa vào các hình ảnh cụ thể của các loài côn trùng phổ biến trong nước. 3


Lĩnh vực nghiên cứu về côn trùng nói chung và côn trùng nông nghiệp nói riêng là một lĩnh vực rất rộng lớn và phong phú, vì vậy khi nghiên cứu về giáo trình này sinh viên cần phải tham khảo thêm các tài liệu chuyên sâu khác, có nội dung liên quan đến Hình thái, Sinh vật, Sinh lý, Sinh thái côn trùng, và cả phần phân loại và giám định côn trùng. Bên cạnh đó, việc nghiên cứu về giáo trình này chỉ có thể đạt hiệu qủa tốt khi được thực hiện song song với các buổi thực hành trong phòng thí nghiệm và khảo sát ngoài đồng ruộng. Tác giả PGs. Nguyễn Thị Thu Cúc Tiến sĩ chuyên ngành Sinh Học Động Vật Bộ môn Bảo Vệ Thực Vật Khoa Nông Nghiệp & Sinh học Ứng dụng Trường Đại Học Cần Thơ

4


MỤC LỤC THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ............................................................................................ 2 LỜI GIỚI THIỆU............................................................................................................ 3 MỤC LỤC....................................................................................................................... 5 MỞ ĐẦU....................................................................................................................... 10 I- VỊ TRÍ CÔN TRÙNG TRONG GIỚI ĐỘNG VẬT ............................................. 10 II- MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CÓ LIÊN QUAN TỚI CẤU TẠO, SINH LÝ VÀ ĐỜI SỐNG CÔN TRÙNG................................................................................................ 11 Chương I: CÔN TRÙNG VỚI ĐỜI SỐNG CON NGƯỜI .......................................... 13 I. CÔN TRÙNG CÓ ÍCH.......................................................................................... 13 1. Côn trùng và vấn đề thụ phấn ........................................................................... 13 2. Sản phẩm thương mại từ côn trùng................................................................... 13 3. Côn trùng thiên địch.......................................................................................... 14 4. Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát ......................................................... 14 5. Côn trùng tấn công những thực vật không có lợi.............................................. 15 6. Côn trùng là thức ăn của người và động vật ..................................................... 15 7. Côn trùng và vấn đề nghiên cứu khoa học........................................................ 15 II. NHÓM CÔN TRÙNG GÂY HẠI........................................................................ 15 1. Côn trùng gây hại trên cây trồng....................................................................... 15 2. Côn trùng gây hại trong kho vựa....................................................................... 16 3. Côn trùng gây hại trên người và động vật......................................................... 17 Câu hỏi gợi ý ôn tập .................................................................................................. 17 Chương II: HÌNH THÁI HỌC CÔN TRÙNG.............................................................. 18 I. SỰ PHÂN ĐỐT ..................................................................................................... 18 II. CẤU TẠO VÁCH DA CƠ THỂ.......................................................................... 20 1. Cấu tạo da côn trùng ......................................................................................... 20 2. Chitin................................................................................................................. 22 3. Sắc tố ................................................................................................................. 23 4. Các vật phụ trên vách da cơ thể ........................................................................ 23 5. Các tuyến của da côn trùng ............................................................................... 23 III. ĐẦU VÀ CẤU TẠO ĐẦU ................................................................................. 24 1. Cấu tạo đầu........................................................................................................ 24 2. Chi phụ của đầu................................................................................................. 25 IV. NGỰC CÔN TRÙNG......................................................................................... 34 1. Cấu tạo .............................................................................................................. 34 2. Chi phụ của ngực .............................................................................................. 35 V. CẤU TẠO BỤNG................................................................................................ 45 1. Bộ phận sinh dục của con cái............................................................................ 46 2. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực................................................................. 47 Câu hỏi gợi ý ôn tập .................................................................................................. 49 Chương III: GIẢI PHẨU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG............................................... 50 I. DA CÔN TRÙNG (BỘ XƯƠNG NGOÀI)........................................................... 50 II. HỆ CƠ CÔN TRÙNG .......................................................................................... 50 III. HỆ TIÊU HÓA VÀ VẤN ĐỀ DINH DƯỠNG Ở CÔN TRÙNG...................... 51 1. Cấu tạo .............................................................................................................. 51 2. Quá trình tiêu hóa.............................................................................................. 53 3. Dinh dưỡng và thức ăn (nhu cầu dinh dưỡng ở côn trùng)............................... 53 4. Thể mở .............................................................................................................. 54 5


IV. HỆ TUẦN HOÀN.............................................................................................. 54 1. Chức năng ......................................................................................................... 54 2. Cấu tạo .............................................................................................................. 54 3. Sự tuần hoàn của máu ....................................................................................... 55 V. HỆ HÔ HẤP......................................................................................................... 56 1. Hệ thống khí quản ............................................................................................. 56 2. Sự hô hấp của côn trùng sống dưới nước.......................................................... 57 VI. HỆ BÀI TIẾT...................................................................................................... 59 VII. HỆ THẦN KINH............................................................................................... 59 1. Não .................................................................................................................... 59 2. Chuỗi thần kinh bụng ........................................................................................ 60 3. Cơ quan cảm giác.............................................................................................. 60 IX. HỆ SINH DỤC ................................................................................................... 63 1. Bộ phận sinh dục cái ......................................................................................... 64 2. Bộ phận sinh dục đực........................................................................................ 64 Một số câu hỏi gợi ý ôn tập....................................................................................... 66 Chương IV: SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG .............................................................. 67 I. TRỨNG VÀ CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN ................................................ 67 1. Trứng................................................................................................................. 67 2. Các phương thức sinh sản của côn trùng .......................................................... 70 3. Hiện tượng trứng nở.......................................................................................... 71 II. SỰ BIẾN THÁI................................................................................................... 71 1. Các kiểu biến thái.............................................................................................. 72 2. Yếu tố điều khiển sự biến thái........................................................................... 78 3. Sự biến đổi cơ cấu tổ chức trong cơ thể côn trùng vào giai đoạn biến thái ...... 79 III. CÁC DẠNG ẤU TRÙNG VÀ NHỘNG CỦA CÔN TRÙNG THUỘC KIỂU BIẾN THÁI HOÀN TOÀN ...................................................................................... 79 1. Các dạng ấu trùng.............................................................................................. 79 2. Các dạng nhộng................................................................................................. 82 IV. SỰ LỘT XÁC VÀ SINH TRƯỞNG.................................................................. 85 1. Sự lột xác........................................................................................................... 85 2. Sự phát triển và chu kỳ sinh trưởng .................................................................. 87 V. TÍNH ĂN CỦA CÔN TRÙNG TRÊN THỰC VẬT ........................................... 87 VI. MỘT SỐ KHÍA CẠNH CƠ BẢN VỀ HÀNH VI CÔN TRÙNG...................... 93 1. Phản ứng trực tiếp ............................................................................................. 93 2. Phản ứng phức tạp............................................................................................. 94 3. Hành vi giao phối .............................................................................................. 95 VII. HIỆN TƯỢNG NGỪNG PHÁT DỤC (DIAPAUSE) ...................................... 95 VIII. SỰ DI CƯ CỦA CÔN TRÙNG....................................................................... 97 IX. PHEROMONE.................................................................................................... 97 X. MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CỦA CÔN TRÙNG SỐNG THÀNH XÃ HỘI .............. 99 XI. SỰ KHÁNG THUỐC Ở CÁC LOÀI CÔN TRÙNG....................................... 100 1. Sơ lược về tình hình kháng thuốc của côn trùng trong và ngoài nước ........... 100 2. Hiện tượng kháng chéo (cross resistance) và đa kháng (multiple resistance) 101 3. Sinh lý và di truyền của tính kháng................................................................. 102 XII. GIỐNG CÂY TRỒNG KHÁNG SÂU HẠI VÀ BIOTYPE........................... 103 1. Quan điểm về dòng sinh học (biotype) côn trùng........................................... 103 2. Biotype của số loài côn trùng gây hại trong nông nghiệp............................... 104 Một số câu hỏi ôn tập gợi ý..................................................................................... 107 6


Chương V: SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG ............................................................ 108 I. KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP............... 108 II. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ PHI SINH VẬT .......................................... 108 1. Nhiệt độ........................................................................................................... 111 2. Ẩm độ và lượng mưa....................................................................................... 117 3. Ánh sáng và quang kỳ ..................................................................................... 119 4. Gió và áp suất không khí................................................................................. 125 5. Đất ................................................................................................................... 125 III. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ SINH VẬT ................................................ 126 1. Yếu tố nội tại của côn trùng ............................................................................ 126 2. Tác động của cây ký chủ................................................................................. 128 3. Yếu tố thiên địch ............................................................................................. 131 IV. KHÁI NIỆM VỀ CÂN BẰNG SINH HỌC VÀ NGƯỠNG GÂY HẠI .......... 137 1. Sự biến động mật số côn trùng và sự cân bằng sinh học trong điều kiện canh tác ........................................................................................................................ 137 2. Khái niệm về ngưỡng gây hại ......................................................................... 137 3. Những nguyên nhân làm phá vỡ sự cân bằng sinh học trong môi trường trồng trọt ....................................................................................................................... 139 V. KHÁI NIỆM VỀ MỘT SỐ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ CÔN TRÙNG VÀ QUẢN LÝ DỊCH HẠI TỔNG HỢP....................................................................... 141 Một số câu hỏi ôn tập gợi ý..................................................................................... 141 Chương VI: PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG................................................................... 142 I. KHÁI NIỆM CHUNG VÀ NGUYÊN TẮC TRONG PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI ....................................................................................................................... 142 II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG ......................................................... 145 III. KHÓA PHÂN BỘ CÔN TRÙNG (Thành trùng và ấu trùng) .......................... 149 IV. MỘT SỐ BỘ CÔN TRÙNG CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP.......... 165 BỘ CÁNH THẲNG (ORTHOPTERA).............................................................. 165 MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG TRONG NÔNG NGHIỆP ................................ 166 1 . Họ Cào cào (Acrididae = Locustidae)........................................................ 166 2. Họ Sạt sành (Tettigoniidae) ........................................................................ 167 3. Họ Dế (Gryllidae) ....................................................................................... 167 4. Họ Dế nhũi (Gryllotalpidae) ....................................................................... 168 5. Họ Bọ que (Phasmidae) .............................................................................. 169 6. Họ Bọ ngựa (Mantidae) .............................................................................. 169 7. Họ Gián (Blattidae) ..................................................................................... 170 BỘ CÁNH CỨNG (COLEOPTERA)................................................................ 171 MỘT SỐ HỌ PHỔ BIẾN TRONG NÔNG NGHIỆP ........................................ 173 1. Họ Chân chạy (Carabidae) .......................................................................... 173 2. Họ Vằn hổ (Cicindellidae) .......................................................................... 174 3. Họ Cánh cụt (Staphylinidae)....................................................................... 175 4. Họ Bọ rùa (Coccinellidae) .......................................................................... 176 5. Họ Ánh kim (Chrysomelidae)..................................................................... 179 6. Họ Bổ củi (Elateridae) ................................................................................ 181 7. Họ bổ củi giả (Buprestidae) ........................................................................ 181 8. Họ Xén tóc (Cerambycidae) ....................................................................... 183 9. Họ Mọt đậu (Bruchidae) ............................................................................. 187 10. Họ Bóng tối (Tenebrionidae) .................................................................... 188 11. Họ Mọt gỗ ngắn (Scolytidae).................................................................... 189 7


12. Họ Vòi voi (Curculionidae) ...................................................................... 189 13. Họ Bọ hung (Scarabaeidae) ...................................................................... 191 BỘ CÁNH MÀNG (HYMENOPTERA)............................................................ 194 MỘT SỐ HỌ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP .................................... 194 1. Họ Ong cự (Ichneumonidae)....................................................................... 194 2. Họ Ong kén nhỏ (Braconidae) .................................................................... 197 3. Họ Ong nhỏ (Chalcidae) ............................................................................. 198 4. Họ Ong Mắt đỏ (Trichogrammatidae) ........................................................ 198 5. Họ Ong nhảy nhỏ (Encyrtidae) ................................................................... 199 6. Họ Ong nhỏ râu ngắn (Eulophidae) ............................................................ 200 7. Họ Ong xanh nhỏ (Pleromalidae) ............................................................... 203 8. Kiến (Formicidae) ....................................................................................... 204 BỘ CÁNH VẨY (LEPIDOPTERA)................................................................... 207 * MỘT SỐ HỌ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP ................................. 208 1. Họ Ngài đêm (Noctuidae) ........................................................................... 208 2. Họ Ngài sáng (Pyralidae) ............................................................................ 210 3. Họ Ngài cuốn lá (Tortricidae) ..................................................................... 212 4. Họ Ngài sâu đo (Geometridae) ................................................................... 214 5. Họ Ngài nhộng vòi (Sphingidae) ................................................................ 216 6. Họ Ngài độc (Lymantriidae) ....................................................................... 218 7. Họ Ngài sâu tơ (Plutellidae)........................................................................ 219 8. Họ Ngài mạch (Gelechidae)........................................................................ 220 9. Họ Ngài đục gỗ (Cossidae) ......................................................................... 220 10. Họ Sâu kèn (Psychidae) ............................................................................ 222 11. Ngài sâu đục lá (Gracillariidae) ................................................................ 223 12. Họ sâu nái (Limacodidae) ......................................................................... 224 13. Họ ngài đèn (Arctiidae)............................................................................. 225 14. Họ Ngài (Lasiocampidae) ......................................................................... 226 15. Họ Ngài bướm bà (Saturniidae) ................................................................ 227 16. Họ Ngài tằm (Bombycidae) ...................................................................... 229 17. Họ Bướm nhẩy (Hesperiidae) ................................................................... 230 18. Họ Bướm phượng (Papilionidae).............................................................. 231 19. Họ Bướm hoa (Nymphalidae)................................................................... 232 20. Họ Bướm phấn (Pieridae) ......................................................................... 233 21. Họ Bướm lam nhỏ (Lycaenidae)............................................................... 234 BỘ HAI CÁNH (DIPTERA) .............................................................................. 237 MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG............................................................................ 237 1. Họ Muỗi năng (Cecidomyidae)................................................................... 237 2. Họ Muỗi chỉ hồng (Chironomidae)............................................................. 239 3. Họ Ruồi đục trái (Trypetidae).................................................................... 240 4. Họ Ruồi đục lá (Agromyzidae)................................................................... 242 5. Họ Ruồi ký sinh (Tachinidae)..................................................................... 243 6. Họ Mòng ăn sâu (Asilidae) ......................................................................... 244 7. Họ Ruồi ăn rầy (Syrphidae) ........................................................................ 245 8 - Họ Ruồi đục lá Ephydridae........................................................................ 247 9. Họ Muscidae ............................................................................................... 248 BỘ CÁNH TƠ (BỌ TRĨ) (THYSANOPTERA) ................................................ 250 *MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG TRONG NÔNG NGHIỆP .............................. 254 1. Họ Bọ trĩ (Thripidae) .................................................................................. 254 8


2. Họ Bù lạch vằn (Aeolothripidae) ................................................................ 254 3. Họ Bọ trĩ ống (Phlaeolothripidae)............................................................... 254 BỘ CÁNH ĐỀU (HOMOPTERA) ..................................................................... 256 * MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG......................................................................... 257 1. Họ Ve sầu (Cicadidae) ................................................................................ 257 2. Họ Ve sầu sừng (Membracidae) ................................................................. 257 3. Họ Ve sầu bọt (Cercopidae)........................................................................ 258 4. Họ Rầy lá (Cicadellidae = Jassidae) .......................................................... 259 5. Họ Rầy dài (Fulgoridae) ............................................................................. 260 6. Họ Rầy Bướm (Flatidae)............................................................................. 261 7. Họ Rầy thân (Delphacidae)......................................................................... 261 8. Họ Rầy nhẩy (Psyllidae) ............................................................................. 262 9. Họ Rầy phấn trắng (Aleyrodidae)............................................................... 263 10. Họ Rầy mềm (Aphididae) ......................................................................... 264 12. Tổng Họ rệp dính (COCCOIDEA ............................................................ 265 BỘ CÁNH NỬA CỨNG (HEMIPTERA )......................................................... 272 1. Họ Pentatomidae ........................................................................................ 273 2. Họ bọ xít hôi Alydidae................................................................................ 275 2. Họ Bọ xít mai (Scutelleridae) ..................................................................... 276 3. Họ Bọ xít đất (Cydnidae) ............................................................................ 276 4. Họ Bọ xít dài (Lygaeidae)........................................................................... 276 5. Họ Bọ xít đỏ (Pyrrhocoridae)...................................................................... 277 6. Họ Bọ xít (Coreidae)................................................................................... 278 7. Họ Bọ xít (Miridae)..................................................................................... 279 8. Họ Bọ xít bắt mồi (Reduviidae).................................................................. 281 9- Họ Cà cuống Belostomatidae ..................................................................... 282 Một số câu hỏi ôn tập gợi ý..................................................................................... 283 TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................................... 284

9


MỞ ĐẦU

I- VỊ TRÍ CÔN TRÙNG TRONG GIỚI ĐỘNG VẬT Côn trùng thuộc ngành tiết túc hay chân khớp (Arthropoda), ngành này gồm những động vật có những đặc điểm như sau: - Cơ thể phân đốt, 2 đến 3 đốt, thường kết hợp lại thành những vùng chuyên biệt. - Cơ thể đối xứng song phương. - Các đốt thường mang các chi phụ. - Vách da cơ thể là bộ xương ngoài có cấu tạo Chitine và vách da này thường được thay thế bằng một lớp da mới khi côn trùng lớn lên nhờ các hiện tượng lột xác. - Hệ tuần hoàn hở. - Hệ thần kinh gồm có não ở trên đầu và chuỗi thần kinh bụng. - Hệ bài tiết bao gồm chủ yếu là ống Malpighi. - Hô hấp bằng hệ thống khí quản và lỗ thở. Ngành chân khớp (Arthropoda) bao gồm các lớp động vật như sau: + Ngành phụ: Tribolita gồm chủ yếu các loại trùng 3 lá Tribolita (đã hóa thạch). + Ngành phụ: Chelicerata . Lớp Xiphosura (Sam). . Lớp Eurypterida (gồm các loài Eurypterids đã hóa thạch). . Lớp Pycnogonida (Nhện biển). . Lớp Arachnida (Nhện). + Ngành phụ: Mandibulata . Lớp Crustacae (Giáp xác). . Lớp Diplopoda (Cuốn chiếu). . Lớp Chilopoda (Rết). . Lớp Pauropoda (Pauropods). . Lớp Symphyla (Đa túc). . Lớp Insecta (Côn trùng). 10


II- MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CÓ LIÊN QUAN TỚI CẤU TẠO, SINH LÝ VÀ ĐỜI SỐNG CÔN TRÙNG - Côn trùng là nhóm động vật có số loài lớn nhất trong giới động vật, hàng trăm ngàn loài đã được mô tả và cho đến nay vẫn còn rất nhiều loài chưa được mô tả; không những số loài mà thành phần các cá thể trong loài cũng rất lớn. Trong những trận dịch rầy nâu những năm vừa qua tại Đồng Bằng Sông Cửu Long, người ta có thể đếm được hàng ngàn con hiện diện trên một buội lúa. - Là động vật không xương sống duy nhất có cánh, nhờ cánh côn trùng có thể phát tán và hiện diện hầu như mọi nơi trên trái đất. Hơn nữa do kích thước nói chung nhỏ, biến động từ 0,25-330 mm nên côn trùng có thể sống ở những chỗ mà những loài động vật lớn hơn không thể sống được, và cũng nhờ kích thước nhỏ nên chỉ cần một lượng thức ăn nhỏ cũng giúp cho chúng sinh sôi nẩy nở và tồn tại. - Do thuộc nhóm động vật có máu lạnh, nhiệt độ cơ thể có thể biến đổi theo nhiệt độ của môi trường chung quanh, do đó côn trùng có thể sống sót được dễ dàng trong những điều kiện khí hậu bất lợi, khi nhiệt độ môi trường giảm, nhiệt độ cơ thể côn trùng cũng giảm, đưa đến hiện tượng là các quá trình sinh lý cũng giảm thấp. Vào mùa đông, côn trùng có thể đi vào giai đoạn ngừng phát dục và chỉ hoạt động trở lại khi điều kiện khí hậu trở lại bình thường. - Ngoài những đặc điểm trên côn trùng còn có khả năng sinh sản rất cao, một con côn trùng có thể đẻ từ vài trứng đến hàng nghìn trứng. Nhiều loài lại có chu kỳ sinh trưởng rất ngắn, trong một năm có thể có hàng chục thế hệ, vì vậy có khả năng gia tăng mật số cao và từ đó có thể gây thành dịch trong một thời gian ngắn. - Kết quả khảo sát của ngành địa chất học và hóa thạch học cho thấy côn trùng đã xuất hiện trên trái đất từ 350 triệu năm trước đây và trong suốt thời gian này chúng đã tiến hóa không ngừng trong nhiều điều kiện môi trường khác nhau. Điều này đã cho thấy côn trùng có sức sống và tính thích nghi rất mạnh. - Mặc dù số lượng loài rất lớn, chiếm từ 2/3 - 3/4 tổng số loài của giới động vật nhưng thật ra số sâu hại chỉ chiếm dưới 10 % tổng số loài côn trùng và các loài sâu hại quan trọng không chiếm quá 1 %. Vì bên cạnh những loài gây hại cho nông nghiệp và gây bệnh cho con người và những động vật cấp cao khác, có một số lượng lớn côn trùng rất có lợi cho con người như thụ phấn cho cây trồng; cung cấp thức ăn cho con người và các động vật khác; cung cấp các sản phẩm công nghiệp cho con người (tơ, sáp,...); tạo chất dinh dưỡng cho cây cối qua việc phân hóa các chất mục nát của động, thực vật; phối hợp với sự hoạt động của vi sinh vật để tạo ra các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây; nhiều loài côn trùng đã được sử dụng trong nghiên cứu khoa học và y học như ruồi dấm, ong,... - Vai trò thiên địch của côn trùng trong việc hạn chế và tiêu diệt những loài gây hại cũng đã được biết rất nhiều trong những năm qua, đặc biệt là trong thời gian gần đây khi quan điểm về biện pháp phòng trừ sinh học và quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) đã được xem là chiến lược đối phó với các loài dịch hại trên cây trồng.

11


Các lớp động vật thuộc ngành tiết túc (Arthropoda)

12


Chương I: CÔN TRÙNG VỚI ĐỜI SỐNG CON NGƯỜI Đối với con người, côn trùng được xếp thành 2 nhóm: nhóm có lợi và nhóm có hại. Mặc dù còn rất nhiều loại được xem như không hoàn toàn thuộc hai nhóm trên nhưng do số lượng của chúng thấp và phần lớn cũng do tập quán sinh hoạt của chúng không gây hại trực tiếp đến con người nên những nhóm này ít được biết đến.

I. CÔN TRÙNG CÓ ÍCH 1. Côn trùng và vấn đề thụ phấn. 2. Sản phẩm thương mại của côn trùng. 3. Côn trùng thiên địch. 4. Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát. 5. Côn trùng tấn công những thực vật không có lợi. 6. Côn trùng là thức ăn của người và động vật. 7. Côn trùng đối với vấn đề nghiên cứu khoa học. Rất khó xác định chính xác giá trị có ích của côn trùng đối với con người qua các tác động như thụ phấn cho cây trồng, ăn mồi, phân hủy các chất hữu cơ mục nát, vai trò trong nghiên cứu khoa học,... 1. Côn trùng và vấn đề thụ phấn Có thể nói đây là lợi ích lớn nhất mà côn trùng mang lại cho con người, chỉ có một số thực vật cấp cao là tự thụ phấn, hầu hết là thụ phấn chéo, phấn được đưa từ hoa nầy đến hoa khác bằng hai cách: gió và côn trùng.…… . Có khoảng 80% cây trồng trong nông nghiệp thụ phấn nhờ côn trùng. Rất nhiều loại cây trồng đặc biệt là các loại cây trồng thuộc họ Rosacea (táo, lê, dâu tây), họ Bầu Bí Dưa (Cucurbitaceae) hoặc cây có múi (Citrus) ... phải dựa chủ yếu vào ong mật để thụ phấn. Côn trùng thụ phấn không phải chỉ bao gồm các loại ong mà còn nhiều loại côn trùng khác nữa như ngài, bướm, kiến, ruồi, .... . Tuy nhiên loài giữ vai trò lớn nhất cho sự thụ phấn có lẽ là ong mật, Aphis mellifera, nếu không có những loài nầy thì gần như không thể sản xuất được phần lớn những loại thực vật như cam, quít, bầu, bí, dưa,... Loại ong mật nầy ngày càng trở nên quan trọng hơn nhờ được thuần hóa và nuôi dưỡng với một số lượng rất lớn trong tự nhiên. Vấn đề thụ phấn do côn trùng thực hiện rất quan trọng, hàng năm năng suất của các loại thực vật được thụ phấn bởi côn trùng ước lượng khoảng 8 tỉ đô la Mỹ. 2. Sản phẩm thương mại từ côn trùng a - Mật và sáp ong Sản xuất mật là một ngành kỹ nghệ có từ lâu đời. Mật được sử dụng rất nhiều dưới dạng thức ăn và trong kỹ nghệ của nhiều sản phẩm. Sáp ong được sử dụng rất nhiều trong kỹ nghệ làm đèn cầy, sáp, đánh bóng và các loại mật cũng được sử dụng trong kỹ nghệ trang điểm, trong nha khoa và trong nhiều sản phẩm khác nữa. Tại Hoa 13


Kỳ có khoảng 4 triệu đàn ong năm 1978, sản xuất khoảng 104,15 triệu kg mật, 1,67 triệu kg sáp ong. Trong năm 1987, riêng mật và sáp trị giá 230 triệu đô la Mỹ. b - Tơ Cũng là một ngành kỹ nghệ có từ lâu đời, rất nhiều loài ngài được sử dụng để lấy tơ nhưng quan trọng nhất vẫn là ngài Bombyx mori (L.), một loại ngài đã được thuần hoá. Mặc dù hiện nay tơ đã bị thay thế khá nhiều bởi các loại sợi nhân tạo nhưng vẫn chiếm một vị trí quan trọng trong kỹ nghệ may mặc, hằng năm trên thế giới sản xuất có khoảng 29 - 34 triệu kg tơ được sản xuất trên thế giới. c - Gôm lắc Gôm lắc được tiết ra từ loại rệp dính Laccifera lacca, một loại rệp dính sống trên cây sung và cây Banyar trên một số cây khác tại Ấn Độ, Miến Điện và Indonesia, Formosa, Ceylon và Philippines. Tại Hoa Kỳ, 9 triệu đôla gôm lắc đã được sử dụng hàng năm. d - Thuốc nhuộm Rất nhiều loại côn trùng được sử dụng trong kỹ nghệ nhuộm, phổ biến nhất là loài rệp dính Dactylopius cocas. Thuốc nhuộm lấy từ loài côn trùng nầy có màu đỏ thắm và được sản xuất từ cơ thể khô của chúng. 3. Côn trùng thiên địch Côn trùng có khả năng sinh sản cũng như gia tăng mật số rất nhanh, nhưng mật số cao ít khi đạt được vì côn trùng thường bị nhiều loại động vật khác tấn công làm giới hạn mật số. Phần lớn động vật tấn công này cũng thuộc lớp côn trùng. Thành phần côn trùng thiên địch rất phong phú, hiện diện khắp mọi nơi, gần như nơi nào có côn trùng gây hại là đều có sự hiện diện của các loài côn trùng thiên địch. Một ví dụ điển hình về tác động của sự giới hạn côn trùng gây hại bởi thiên địch ăn mồi là trường hợp của rệp sáp Icerya purchasi, một loại dịch hại rất quan trọng trên cam, quýt tại California. Loại rệp sáp nầy đầu tiên được tìm thấy tại California năm 1868 và đã gây hại dữ dội trên kỹ nghệ cam quýt tại miền Nam California. Trong hai năm 1888 và 1889, bọ rùa Rodolia cardinalis từ Australia đã được đưa vào California để tiêu diệt Icerya purchasi và chỉ trong hai năm, rệp sáp Icerya purchasi đã bị đẩy lui ra khỏi các vườn cam quýt tại California. Đối với nhóm côn trùng thiên địch sống ký sinh trên những loài gây hại khác, có thể kể đến các loài ong ký sinh thuộc các họ Trichogrammatidae, Braconidae, Chalcididae, Ichneumanidae….. . Hiện nay, các loài ong mắt đỏ Trichogamma đã được nuôi nhân với số lượng lớn và sử dụng rộng rãi khắp nơi trên thế giới để phòng trừ ít nhất là 28 loài sâu gây hại trên bắp, lúa, mía, bông vải, rau màu, củ cải đường, cây ăn trái, cây thông …… . Tác động của các côn trùng thiên địch (ăn mồi, ký sinh) rất lớn, có thể nói không có gì mà con người làm có thể so sánh với tác động của côn trùng thiên địch. Với nhiều ưu điểm nổi trội so với việc sử dụng hóa chất bảo vệ thực vật để phòng trừ dịch hại , trong 3 thập kỷ qua đã có một sự gia tăng vượt bực về các công trình nghiên cứu và ứng dụng côn trùng thiên địch trong phòng trừ sinh học. 4. Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát (thực vật, động vật, phân) giúp cho quá trình phân hủy nhanh chóng những chất nầy thành những chất đơn giản cần thiết cho cây trồng, giúp cho việc dọn sạch những chất bẩn ra khỏi môi trường sống của con 14


người. Các loại côn trùng thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera) sinh sống bằng cách ăn và đục gỗ như mối, kiến và một số loại côn trùng ăn gỗ khác giúp cho những cành cây mục, gỗ mục phân hủy nhanh chóng hoặc những hang được tạo ra trong quá trình ăn phá sẽ làm cho các loại nấm xâm nhập khiến cho gỗ bị phân huỷ nhanh. Những loài này rõ ràng là rất cần thiết cho việc giữ cân bằng trong thiên nhiên. Tại Australia, một số loại bọ hung ăn phân được du nhập để hạn chế các tập đoàn ruồi trên các vùng nuôi gia súc. Loại bọ hung này ăn phân bò và làm sạch môi trường rất nhanh khiến cho dòi trong phân không đủ thời gian để hoàn thành sự phát triển. 5. Côn trùng tấn công những thực vật không có lợi Bên cạnh những loại côn trùng tấn công thực vật được xem như nhóm gây hại thì cũng có nhiều loại côn trùng cũng tấn công trên thực vật nhưng được xem như có lợi cho con người vì những loại nầy tấn công các loài cỏ dại, các loài thực vật không có lợi cho con người. Một số loại cỏ, thực vật khi được du nhập vào một vùng thường phát triển quá mạnh cho đến khi thành dịch. Trong một số trường hợp, côn trùng ăn thực vật đã được du nhập để hạn chế sự phát triển của các loài thực vật nầy. Một ví dụ điển hình về vai trò có ích của các loài côn trùng ăn thực vật: cây xương rồng Opunctia spp. được du nhập vào Australia năm 1925 đã phát triển dầy đặc trên 10 triệu hecta. Để hạn chế sự phát triển của Opunctia, một loại ngài Cactoblastis cactorum đã được du nhập từ Argentina vào Australia, hiện giờ diện tích của Opunctia chỉ còn 1/200 diện tích năm 1925. 6. Côn trùng là thức ăn của người và động vật Có rất nhiều động vật đã sử dụng côn trùng như thức ăn, đó là cá, chim và một số động vật có vú khác. Con người đôi khi cũng ăn một số loài côn trùng hay một số sản phẩm có từ côn trùng như mật ong và cà cuống, người Ả Rập ăn cào cào, người Phi Châu trước kia ăn kiến, mối và cào cào. Nhiều người Việt Nam xem “đuông dừa” như một món ăn quí hoặc như nhộng của ngài tằm được xem là một món ăn bổ dưỡng. 7. Côn trùng và vấn đề nghiên cứu khoa học Hiện nay rất nhiều loại côn trùng được sử dụng trong công tác nghiên cứu khoa học, tiêu biểu nhất là loại ruồi dấm Drosophila, loài này được sử dụng rất nhiều trong công tác nghiên cứu di truyền học.

II. NHÓM CÔN TRÙNG GÂY HẠI 1. Côn trùng gây hại cho cây trồng. 2. Côn trùng tấn công trên những sản phẩm tồn trữ. 3. Côn trùng gây hại trên người và các động vật máu nóng. 1. Côn trùng gây hại trên cây trồng Hầu như tất cả các loài thực vật, đặc biệt là cây trồng, đều bị côn trùng gây hại. Tại Hoa Kỳ, sự thiệt hại do côn trùng gây ra cho cây trồng ước lượng khoảng 3 tỷ/năm. Sự thiệt hại có thể do côn trùng ăn phá trực tiếp đến các bộ phận của cây, hoặc đẻ trứng trên cây hoặc truyền bệnh cho cây. Tầm quan trọng của sự thiệt hại thay đổi từ việc làm giảm năng suất đến việc hủy diệt toàn bộ cây trồng.

15


a - Thiệt hại do sự ăn phá trực tiếp Hầu hết sự thiệt hại trên cây trồng được gây ra là do sự ăn phá trực tiếp trên cây trồng của côn trùng. Sự thiệt hại thay đổi tùy theo nhóm côn trùng, tùy theo các đặc tính nội tại của côn trùng cũng như các điều kiện môi trường. Sự thiệt hại có thể từ rất nhẹ đến gây chết toàn bộ . b - Thiệt hại do đẻ trứng Một số côn trùng có tập quán đẻ trứng trong các bộ phận của cây, tập quán này đã ít nhiều ảnh hưởng đến sự phát triển bình thường của cây trồng, một số loài ve sầu khi đẻ trứng vào cành thường làm cho cành dễ bị gãy, một số loại khác đẻ trứng vào lá, vào trái làm cho lá và trái không phát triển bình thường và làm trái kém chất lượng. c - Thiệt hại do truyền bệnh cho cây trồng Trong thời gian gần đây, nhiều công trình nghiên cứu đã cho thấy rõ vai trò của côn trùng trong việc truyền bệnh cho cây trồng, khoảng 200 loại bệnh trên cây trồng là do côn trùng truyền, và đa số bệnh này là bệnh siêu vi khuẩn. Côn trùng có thể truyền bệnh cho cây bằng 3 cách: - Khi côn trùng chích hút cây trồng để lấy thức ăn, vết chích là cửa ngõ cho mầm bệnh xâm nhập vào cây trồng. Nhiều loại mầm bệnh đã xâm nhập vào cây bằng phương thức này. - Mầm bệnh có thể được mang trên hay trong cơ thể côn trùng và được côn trùng truyền từ cây nầy sang cây khác. Các loài ruồi và ong là tác nhân chủ yếu để truyền bệnh theo phương thức này. - Mầm bệnh có thể được tích trữ trên cơ thể côn trùng trong một thời gian ngắn (semi- persistent or non persistent) hoặc trong cơ thể côn trùng trong một thời gian dài (persistent) và được tiêm vào cây trồng khi côn trùng chích hút. Các loài côn trùng chích hút thuộc bộ Cánh đều (rầy mềm, rầy nâu, rầy xanh, rầy chổng cánh ... ) là tác nhân truyền bệnh chủ yếu của phương thức này, hầu hết các bệnh được truyền là bệnh siêu vi khuẩn, vi khuẩn, mycoplasma, spiroplasma, như bệnh lùn xoắn lá trên lúa được truyền bởi rầy nâu Nilaparvata lugens, bệnh khảm trên mía được truyền bởi rầy mềm, bệnh vàng lá gân xanh trên cam quít được truyền bởi rầy chổng cánh Diaphorina citri, bệnh Mycoplasma chủ yếu được truyền bởi rầy lá. - Sự thiệt hại gây ra do sự ăn phá trực tiếp của côn trùng có thể rất quan trọng, nhưng một tác nhân truyền bệnh, dù chỉ một vài cá thể cũng có thể làm giảm năng suất cây trồng một cách trầm trọng và có thể giết hàng loạt cây trồng và điều khó khăn hơn nữa là khi cây đã bị nhiễm các loại bệnh nầy thì rất khó trị. 2. Côn trùng gây hại trong kho vựa Đối với các nông sản phẩm tồn trữ, sự thiệt hại do côn trùng gây ra cho các sản phẩm nông nghiệp, lâm nghiệp và ngư nghiệp rất lớn. Có trên 300 loài, trong đó có khoảng 50 loài gây hại đáng kể. Chủ yếu là bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera). Trong điều kiện tồn trữ kém, nhiệt độ, độ ẩm cao thì sự thiệt hại có thể lên đến 15 %. Công bố gần đây của FAO (Anon, 1979) chỉ kể riêng các kết quả nghiên cứu của các tác giả Mỹ về mất mát ngũ cốc sau thu hoạch vào năm 1967 ở các nước công nghiệp phát triển đã lên tới 42 triệu tấn, tức bằng 95% tổng sản lượng thu 16


hoạch của nước Canada hay bằng gấp đôi sản lượng lương thực trong năm 1992 của nước ta. Bên cạnh các thiệt hại do côn trùng gây ra trên cây trồng và trong kho vựa thì nhiều công trình bằng gỗ như nhà cửa, đồ đạc,... cũng thường bị một số loài côn trùng tấn công. Loại phân bố rộng nhất và gây hại nặng nhất cho gỗ và những sản phẩm của gỗ là mối. Ngoài ra, một số sản phẩm làm từ sợi động vật như áo lông, mền, thảm, ... cũng thường bị côn trùng tấn công như các loài thuộc họ Dermestidae và một số ngài thuộc bộ Cánh vẩy. 3. Côn trùng gây hại trên người và động vật Côn trùng có thể tác động xấu đến con người và động vật bằng nhiều cách: a- Tiết nọc độc do vết cắn hay chích Gây mẫn cảm, sưng phù, đau đớn và đôi khi làm tê liệt hoặc gây đến tử vong. Nhóm gây hại đa số là nhóm chích hút như các loài ong, bọ xít, ruồi, muỗi,... b - Ký sinh và truyền bệnh Rất nhiều loài có thể sống ký sinh trên người và các động vật như chí, rận, bọ chét, rệp. Nhiều loài côn trùng là tác nhân truyền nhiều bệnh nguy hiểm cho con người như bệnh sốt rét, sốt xuất huyết được truyền bởi các loại muỗi, các bệnh tiêu chảy, thương hàn được truyền bởi các loại ruồi....

Câu hỏi gợi ý ôn tập 1- Vị trí phân loại của lớp côn trùng trong giới động vật? 2- Những đặc điểm nào khiến côn trùng trở thành một lớp động vật thành công nhất trong tự nhiên? 3- Sự khác biệt cơ bản của các động vật thuộc lớp Côn trùng với các động vật khác trong ngành Tiết túc (Arthropoda)? 4- Nêu một số vai trò chính yếu của côn trùng đối với đời sống con người 5- Nguyên nhân chủ yếu khiến lớp côn trùng được quan tâm đặc biệt?

17


Chương II: HÌNH THÁI HỌC CÔN TRÙNG

Côn trùng là động vật phân đốt, cơ thể côn trùng do 18-20 đốt nguyên thủy tạo nên, các đốt này tập hợp thành ba phần rõ rệt: đầu, ngực và bụng. - Đầu là một khối đồng nhất, trên đầu có mắt, râu đầu và các bộ phận của miệng. - Ngực gồm ba phần: ngực trước, ngực giữa và ngực sau. Mỗi phần mang một đôi chân ngực, ngực giữa và ngực sau mỗi phần còn mang một đôi cánh. - Bụng được cấu tạo bởi 12 đốt nhưng các đốt trong quá trình tiến hóa thường gắn chặt vào nhau nên người ta chỉ quan sát được từ 8 đến 11 đốt. Phần bụng thường không mang các bộ phận di chuyển nhưng thường mang các phụ bộ ở cuối bụng.

I. SỰ PHÂN ĐỐT Sự phân đốt rõ rệt nhất được ghi nhận ở phần bụng, là nơi mà các đốt có cấu tạo đơn giản nhất. Mỗi đốt bụng cơ bản gồm hai phiến cứng (sclerites): phiến lưng và phiến bụng. Hai phiến này được nối liền với nhau bởi vùng màng nằm hai bên cơ thể. Các phiến lưng hoặc các phiến bụng còn được nối liền với nhau bởi các màng giữa đốt. Nhờ những vùng màng này mà côn trùng có thể co dãn, cử động dễ dàng. Các phiến lưng và phiến bụng không phải là những phiến bằng phẳng mà phần cuối phía trước của những phiến này thường được xếp thành từng lớp vào phía trong của vách da tạo thành những chóp nổi ở phía trong cơ thể và một đường nối hiện diện ở phía ngoài được gọi là đường nối Antecostal. Phần vành hẹp ở phía trên phiến lưng, nằm ở phía trước đường nối Antecostal được gọi là Acrotergite và tương tự, phần vành hẹp ở phía trên của phiến bụng được gọi là Acroternite. Những chóp nối bên trong cơ thể được tạo bởi đường nối Antecostal là chỗ cho các hệ cơ bám bên trong cơ thể . Sự phân đốt ở phần ngực khá khác biệt với phần bụng. Sự khác biệt này có liên quan tới sự hiện diện của chân và cánh ở phần ngực. Mỗi đốt ngực, ngoài phiến lưng, phiến bụng chính còn có các phiến bên. Phiến lưng và phiến bụng ở phần ngực phức tạp hơn ở phần bụng. Ở côn trùng thuộc lớp phụ có cánh, mỗi phiến có một đường nối kéo dài từ cuối chân của côn trùng lên phía trên. Đường nối này tạo thành những chóp nổi bên trong cơ thể, ngoài ra cũng có nhiều đường nối khác trên các phiến lưng ngực giữa, ngực cuối và ở trên các phiến bụng, tạo thành nhiều vùng trên các phiến này.

18


A

B Hình II.1. Sự phân đốt và các chi phụ trên cơ thể côn trùng (A: Lawrence và ctv., 1991 – B: Atkins, 1978)

19


A

B

Hình II.2. Đốt và sự cấu tạo của các đốt cơ thể (A+B) (Lawrence và ctv., 1991)

II. CẤU TẠO VÁCH DA CƠ THỂ Ở người và các loài có xương sống khác, bộ xương hiện diện phía trong cơ thể và được gọi là bộ xương trong, nhưng ở các động vật thuộc lớp côn trùng và thuộc ngành chân khớp (Arthropoda) thì vách da hóa cứng hiện diện ở phía ngoài cơ thể và được gọi là bộ xương ngoài. Vách da hay bộ xương ngoài của côn trùng không những là phần bảo vệ bên ngoài của cơ thể mà còn là chỗ cho các hệ cơ bám vào và giữ cho cơ thể côn trùng có một hình dạng nhất định. 1. Cấu tạo da côn trùng Da côn trùng gồm có 3 lớp chính: - Lớp biểu bì: lớp ngoài cùng có cấu tạo chitine, protein và sắc tố. - Lớp tế bào nội bì: nằm phía dưới lớp biểu bì và tiết ra các chất tạo nên lớp biểu bì. - Màng đáy: là một lớp màng mỏng không có cấu tạo tế bào, nằm sát ngay dưới lớp tế bào nội bì. a - Biểu bì

20


Phân thành hai lớp: biểu bì trên (epicuticle) và lớp biểu bì dưới (procuticle). - Biểu bì trên (epicuticle): rất mỏng, dầy khoảng một micron, thường gồm có hai lớp, lớp ngoài là lớp sáp và lớp trong là lớp lipoprotein hay lớp cuticulin. - Biểu bì dưới (procuticle): gồm hai phần rõ rệt: biểu bì ngoài và biểu bì trong, biểu bì ngoài (exocuticle) chiếm khoảng 1/2 đến 1/3 chiều dầy của biểu bì dưới, phần này thường cứng và có mầu sắc đậm hơn lớp biểu bì trong (endocuticle). Biểu bì dưới (procuticle) có cấu tạo lipid, protein và chitine và gồm nhiều lớp ngang, trong biểu bì dưới người ta quan sát thấy có nhiều ống rất nhỏ hình que thẳng hoặc hình xoắn ốc phát xuất từ tế bào nội bì kéo dài đến biểu bì trên. Khi biểu bì trên mới được hình thành, những ống hình que sẽ kéo dài xuyên qua lớp biểu bì này và tiết ra những chất khác nhau (như sáp) làm cho lớp biểu bì không thấm nước. b - Tế bào nội bì Là một lớp tế bào đơn, giữa các lớp tế bào này có xen kẽ một số tế bào có chức năng đặc biệt như tế bào hình thành lông, tế bào hình thành các tuyến. Tế bào nội bì thường có hình trụ, phía trong phần đỉnh của tế bào thường có tuyến lạp thể sắc tố. Sự hình thành tuyến lạp thể có liên quan đến việc kiếm ăn, tích lũy dinh dưỡng và bài tiết. Trong tuyến lạp thể, người ta ghi nhận có sự hiện diện của chitosan, lipid và các muối urat. Phía ngoài ở đỉnh tế bào nội bì có các sợi nguyên sinh kéo dài thành các đường ống nhỏ thông lên tới lớp biểu bì. Nhân của tế bào nội bì nằm phía dưới đáy tế bào.

Biểu bì Biểu bì

f

Hình II.3. Cấu tạo da côn trùng. a: tế bào lông; b: tế bào màng; c: tế bào nội bì; d: lông; e: biểu bì trên (epicuticle); f: tế bào tuyến (Borror và ctv., 1981).

21


Hình II.4. Cấu tạo biểu bì da côn trùng

Hình II.5. Vật phụ trên vách da côn trùng (a: lông cứng vật đơn tế bào; b: gai nhỏ, vật phụ phi tế bào; c: mấu lồi - vật phụ đa tế bào) 2. Chitin Là Polysaccharid có đạm, có công thức (C H NO)n. Đây là một chất đặc trưng của ngành chân khớp (Arthropoda), hiện diện chủ yếu ở biểu bì dưới. Chất này hoàn toàn không hiện diện ở biểu bì trên. Chitine là một chất rất bền vững, không tan trong nước, rượu, acide loãng hay chất kiềm. Chitine không bị phân hủy bởi các enzyme của động vật có vú, tuy nhiên chitine có thể bị phân hủy bởi các loại ốc, sên, một vài loại côn trùng (như gián) và một vài loại vi khuẩn (như vi khuẩn Bacillus chitinivorous). Biểu bì cứng là do ở phần biểu bì ngoài có chứa một chất sừng gọi là sclerotin. sclerotin được thành lập từ protein của biểu bì dưới tác dụng của các chất quinones. Ở một số ít loài côn trùng (một số ấu trùng thuộc bộ hai cánh và nhộng) và nhiều loài giáp xác có chứa các muối calcium như những chất cứng hiện diện trong biểu bì, nhưng sclerotin còn cứng hơn các loại muối calcium này, ngàm (hàm trên) của một số loại côn trùng có thể cắn xuyên qua lớp kim loại. Một số vùng trên biểu bì da côn trùng còn chứa chất protein co dãn gọi là resilin, chính những chất này làm cho biểu bì có khả năng đàn hồi và tạo nên những gân đàn hồi cho hầu hết các cơ thịt. 22


3. Sắc tố Màu sắc hiện diện trên cơ thể côn trùng có thể do các sắc tố hiện diện trong vách da của cơ thể. Côn trùng có thể tổng hợp được một số sắc tố, tuy nhiên đa số được hình thành qua thức ăn mà côn trùng đã hấp thu. Các sắc tố phổ biến, thường thấy ở côn trùng, bao gồm sắc tố biểu bì Melanin (tạo nên màu nâu tối, đen), sắc tố Pteridins (sản phẩm tích tụ của sự chuyển hóa acid uric trong máu) tạo nên các màu trắng, vàng nhạt, đỏ, tím sẫm, đồng thời còn phối hợp với sắc tố mắt Ommochrome, tạo nên mầu mắt của côn trùng và sắc tố Carotenoids (sắc tố thực vật được hấp thu vào cơ thể côn trùng qua thức ăn) tạo ra nhiều màu sắc rực rỡ của côn trùng, từ màu xanh lá cây đến vàng, da cam và đỏ, các màu sắc này được gọi là màu sắc hóa học. Màu sắc hóa học khác với màu sắc vật lý vì màu sắc vật lý ở côn trùng là do cấu trúc vật lý của da quyết định, màu sắc này là kết quả của sự khúc xạ, phản xạ và giao thoa ánh sáng trên những điểm, vết lồi lõm trên cơ thể côn trùng. Mầu sắc vật lý thường được thể hiện rõ qua sự lấp lánh, ánh kim loại trên cơ thể nhiều loài cánh cứng và loài ong. Những vết lồi lõm này có thể thấy dễ dàng dưới kính hiển vi điện tử. Mầu sắc vật lý thường bền vững hơn mầu sắc hóa học. Sắc tố biểu bì ở thành trùng thường được hình thành một thời gian ngắn sau lần lột xác cuối cùng, thời gian này có thể kéo dài (một tuần hay nhiều hơn nữa). Một số sắc tố có thể bị thay đổi về đặc tính hóa học sau khi côn trùng chết. Rất nhiều sắc tố bị tác động bởi những chất dùng để giết hoặc tồn trữ côn trùng. Sự cấu tạo sắc tố ở côn trùng thường mang tính chất di truyền và những sắc tố này có thể bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường như điều kiện nhiệt độ, ẩm độ, thức ăn …. Côn trùng sống ở vùng nhiệt độ cao thường có mầu sắc nhạt hơn, sáng hơn so với khi sống ở nhiệt độ thấp hoặc ngược lai, khi sống ở điều kiện ẩm độ cao, côn trùng thường có mầu sậm hơn so với lúc sống trong điều kiện khô ráo. 4. Các vật phụ trên vách da cơ thể Ngoài những chóp nổi bên trong (được hình thành là do những đường xếp lõm vào phía trong của da côn trùng) là chổ bám cho các hệ cơ, giúp cơ thể giữ được một khung xương vững chắc và một hình dạng nhất định thì vách da cơ thể côn trùng còn mang nhiều vật phụ ở phía ngoài cơ thể như lông, gai, vẩy, cựa, u lồi,... Các vật này bao gồm những phần không có cấu tạo tế bào (mấu lồi, gai nhỏ, lông nhỏ,...) hoặc có cấu tạo tế bào (như lông cứng, gai, cựa). Lông trên da côn trùng thường là lông cảm giác, có thể cảm thụ được nhiều thông tin khác nhau như va chạm cơ học, âm thanh, mùi vị, nhiệt độ…. 5. Các tuyến của da côn trùng Các tuyến của da côn trùng sản sinh ra các chất cần thiết cho đời sống của sinh vật. Do có nguồn gốc từ một số tế bào nội bì nên được xem như tuyến của da côn trùng. Gồm 2 nhóm chính: tuyến nội tiết và tuyến ngoại tiết 5.1. Tuyến nội tiết Tiết ra các hormon cần thiết cho quá trình sinh trưởng, phát triển và một số hoạt động sống khác của côn trùng. Quan trọng nhất là tuyến Corpora allata tiết ra hormon điều tiết sự sinh trưởng, còn gọi là hormone trẻ (juvenile hormon), và tuyến ngực trước (prothoracic glands) tiết ra hormon lột xác (ecdyson hormon).

23


5.2. Tuyến ngoại tiết Bao gồm một số tuyến chính như: - Tuyến nước bọt: sản sinh nước bọt, còn được gọi là tuyến môi dưới. Ở các loài côn trùng thuộc bộ Cánh vẩy, tuyến nước bọt biến đổi thành tuyến tơ. - Tuyến sáp: phổ biến ở các nhóm rệp sáp thuộc tổng họ Coccoidea. - Tuyến độc và tuyến hôi: Tuyến độc gây ngứa, phổ biến ở các loài sâu róm (Lymantriidae), sâu nái (Limacodidae) và tuyến hôi phổ biến ở các loài bọ xít gây hại cây trồng như Alydidae, Coreidae hoặc Pentatomidae.

III. ĐẦU VÀ CẤU TẠO ĐẦU 1. Cấu tạo đầu Đầu là phần trước của cơ thể mang mắt, râu đầu và miệng. Dạng đầu thay đổi rất nhiều tùy theo các loại côn trùng nhưng nói chung phần đầu rất cứng so với các phần khác của cơ thể. Đa số côn trùng có một đôi mắt kép khá lớn nằm hai bên lưng đầu và phần lớn côn trùng ngoài hai mắt kép cũng có ba mắt đơn nằm ở phần trên đầu giữa hai mắt kép. Bề mặt của đầu được chia thành từng khu vực nhờ những ngấn, các ngấn này cũng thay đổi rất nhiều trên từng nhóm côn trùng. Nói chung thường có những ngấn và khu vực như sau trên bề mặt của đầu: - Ngấn trán chân môi: gồm có ngấn trên môi và ngấn dưới má hợp thành một đường ngang ở ngay sát phần gốc trên của miệng. Ngấn này tạo thành mặt trước của vỏ đầu với hai khu vực: khu trán và khu chân môi. - Ngấn má: gồm hai ngấn đối xứng nằm hai bên má, ngấn này kéo dài từ gốc hàm trên lên phía trên. Nếu kéo dài đến gốc chân râu thì ngấn này được gọi là ngấn má chân râu, còn nếu kéo dài đến gốc mắt thì được gọi là ngấn hốc mắt. - Khu vực của đầu nằm phía trên ngấn chân môi và nằm giữa các ngấn má được gọi là trán. Vị trí nằm giữa hai mắt kép về phía đỉnh được gọi là đỉnh đầu, khu vực nằm phía dưới mắt kép ở hai bên đầu là má. Phía dưới ngấn trán chân môi là một khu vực gồm hai mảnh cứng: mảnh trên được gọi là clypeus, mảnh dưới là môi trên. Phía dưới hai bên môi trên là hai hàm trên cứng và bên dưới hai hàm trên là hai hàm dưới. Và ngay sát dưới hàm dưới là môi dưới. - Đỉnh đầu và má được giới hạn bởi ngấn ót, phía sau ngấn ót là các khu vực như: khu vực ót nằm ở phần lưng ngay phía sau ngấn ót và khu vực má sau nằm về phía má, sau ngấn ót, cả hai khu vực này bị giới hạn về phía sau bởi ngấn ót sau, phía sau ngấn ót sau là một vùng cứng hẹp gọi là ót sau bao quanh lấy lỗ sọ (nơi nối tiếp giữa phần đầu và phần ngực) . Ở côn trùng trưởng thành, đôi khi trên phần trán còn hiện diện một vết tích của một ngấn hình chữ Y gọi là ngấn lột xác, ngấn này chia phần trên của đầu thành hai 24


khu vực và được gọi là ngấn trán. Đây là ngấn lột xác, ở giai đoạn ấu trùng, mỗi khi lột xác thì ngấn này tách ra giúp cho cơ thể mới của côn trùng thoát ra khỏi lớp da cũ. Nói chung có một sự khác biệt rất lớn về sự hiện diện của các ngấn và các khu vực trên bề mặt của đầu ở các nhóm côn trùng khác nhau. Nhiều ngấn và các khu vực được trình bày ở trên có thể không hiện diện ở nhiều loại côn trùng. 2. Chi phụ của đầu a - Râu đầu * Cấu tạo: gồm cơ bản các đốt như sau: - Đốt chân râu (scape): mọc từ ổ chân râu, ổ chân râu thường nằm ở vị trí khoảng giữa hai mắt kép thuộc khu trán. - Đốt cuống râu (pedicel): thường ngắn và thường mang các cơ quan cảm giác. - Đốt roi râu (flagellum): đốt này thường phân thành nhiều đốt nhỏ, hình dạng roi râu rất thay đổi tùy theo các nhóm côn trùng. Nói chung ở hầu hết côn trùng, râu đầu có thể cử động dễ dàng nhờ có hệ thống cơ thịt điều khiển sự hoạt động của râu nằm ở phía đốt chân râu và cuống râu. Chức năng chủ yếu của râu đầu là cơ quan xúc giác và khứu giác, đôi khi râu đầu cũng là cơ quan thính giác (muỗi đực). Hình dạng và kích thước râu đầu thay đổi rất nhiều tùy loại côn trùng, ngay trong cùng một loài, hình dạng và kích thước râu đầu có thể khác nhau giữa con đực và con cái. Đặc điểm này cũng được sử dụng rất nhiều trong công tác phân loại và phân biệt con đực và con cái.

Hình II.6. Cấu tạo râu đầu côn trùng (Nguyễn Viết Tùng, 2006) * Các dạng râu đầu Sau đây là các dạng râu đầu thường gặp ở các loài côn trùng: 25


- Râu lông cứng (chuồn chuồn, rầy xanh): nhỏ, nhọn dần về phía cuối giống như sợi lông cứng. - Râu sợi chỉ (gián, bướm, sạt sành, xén tóc, chân chạy): dài, mỏng mảnh. - Râu chuỗi hạt (mối thợ): gồm những đốt hình hạt tròn, nhỏ nối tiếp nhau như chuỗi hạt. - Râu lông chim (muỗi đực) - Râu đầu gối (kiến, ong, vòi voi): đốt chân râu dài, kết hợp với đốt roi râu tạo thành hình cong gấp tựa đầu gối. - Râu răng lược (bổ củi, đom đóm): gồm những đốt hình tam giác nhô về một phía trông như răng cưa. - Râu dùi đục (bướm, một số loài cánh cứng): hình ống nhỏ dài, riêng các đốt cuối phình to dần lên như dùi đục. - Râu hình lá lợp (bọ hung): các đốt ở phần roi râu phát triển thành những mảnh có thể xòe ra hoặc xếp vào. - Râu lông nhỏ (ruồi nhà): ngắn, đốt cuối thường phình to, có một lông cứng ở phía lưng đốt cuối.

Hình II.7. Một số dạng râu đầu a: râu lông cứng (chuồn chuồn); b: râu sợi chỉ (chân chạy); c: râu hình chuỗi hạt (mối); d: râu hình răng cưa; e: râu lông nhỏ (ruồi); f: râu dùi đục (cánh cứng);g: râu cầu lông (muỗi); h: râu hình lá lợp (bọ hung); i: râu đầu gối (vòi voi). 26


Hình II.8. Râu hình cầu lông của muỗi kiến

Hình II.10. Râu hình lông cứng

Hình II.9. Râu hình đầu gối của

Hình II.11. Râu hình răng lược đơn

C B A

Hình II.12. Râu đầu hình lá lợp (A, B và C)

27


C

A

B

Hình II.13. Râu đầu hình sợi chỉ (A, B và C) b - Miệng Nói chung miệng côn trùng gồm 5 phần: môi trên, đôi hàm trên, đôi hàm dưới, môi dưới và lưỡi. Các bộ phận này cũng thay đổi rất lớn ở các bộ, họ côn trùng. Vì vậy cấu tạo của miệng cũng là một tiêu chuẩn được sử dụng phổ biến trong công tác phân loại. Từng kiểu hình của miệng cho phép xác định được tính ăn của côn trùng cũng như cách phá hại của chúng trên cây trồng. Có thể phân thành hai kiểu miệng chính: miệng gậm nhai và miệng hút. Miệng gậm nhai là loại miệng nguyên thủy, các kiểu miệng khác đều từ miệng gậm nhai biến hóa thành. * Miệng gậm nhai Là kiểu miệng ăn các thức ăn động và thực vật ở thể rắn, kiểu miệng này thường gặp ở các bộ: Thysanura, Diplura, Collembola, Orthoptera, Dermaptera, Psocoptera, Mallophaga, Odonata, Plecoptera, Isoptera, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera, Coleoptera và Hymenoptera. Kiểu miệng này cũng thường gặp ở ấu trùng của nhiều loại côn trùng (Lepidoptera, Coleoptera,... ). Miệng nhai có cấu tạo cơ bản như sau: - Môi trên (Labrum): đây là một mảnh cứng, nằm phía dưới mảnh clypeus, ngay phía trên các chi phụ khác của miệng. - Hàm trên (Mandible): gồm một đôi xương cứng không phân đốt, nằm ngay phía dưới môi trên. Hàm trên cũng thay đổi tùy theo các loại côn trùng, ở một số loài (như cào cào) mặt trong hàm có những khía răng nhọn để cắn và nhai, ở một số loài khác (nhóm ăn thịt, thuộc bộ Coleoptera), hàm trên kéo dài ra và có dạng lưỡi hái. - Hàm dưới (Maxillae): gồm một đôi xương cứng nằm ngay phía dưới hàm trên. Hàm dưới gồm nhiều đốt: đốt chân hàm, đốt thân hàm, lá ngoài hàm, lá trong hàm và râu hàm dưới. Lá trong hàm thường cứng và có khía răng nhọn để cắt nghiền thức ăn. Râu hàm dưới cũng gồm có nhiều đốt, được dùng để nếm hoặc ngửi thức ăn. 28


- Môi dưới (Labium): là một mảnh duy nhất nằm ở phía dưới môi trên. Môi dưới được chia thành hai phần bởi một đường nối ngang, hai phần này có tên gọi là cằm trước và cằm sau. Ở các loài cào cào, cằm sau lại chia làm hai phần: cằm phụ và cằm chính. Cằm trước gồm có một đôi râu môi dưới, hai lá ngoài râu và hai lá giữa môi. Cằm sau thường không cử động được mà phần cử động được là cằm trước với các chi phụ ở trên đó.

Hình II.14. Cấu tạo đầu của bộ cánh thẳng Orthoptera (A: đầu nhìn từ mặt trước; B: đầu nhìn từ mặt bên; C: đầu nhìn từ mặt sau); a: đỉnh đầu; b: mắt kép; c: mắt đơn; d: ngấn lột xác; e: trán; f: clypeus; g: môi trên; h: hàm trên; i: râu đầu; j: má; k: ngấn dưới má; l: hàm dưới; m: môi dưới; n: ngấn ót; o: ngấn ót sau; p: lỗ sọ; q: má (Borror và ctv.,1981) - Miệng hút Là kiểu miệng ăn các thức ăn động và thực vật ở thể lỏng, gặp chủ yếu ở các bộ Thysanoptera, Hemiptera, Homoptera, Diptera và Lepidoptera. Loại hình miệng hút có rất nhiều dạng nhưng đặc điểm chung của loại hình này là các chi phụ thường kéo dài ra thành vòi hay kim chích để thích nghi với việc lấy thức ăn ở dạng lỏng. - Miệng giũa hút (bọ trĩ- Thysanoptera) Vòi thường ngắn, thô, bất đối xứng, có dạng hình chóp nằm ở phần sau của đầu, về phía bụng. Môi trên tạo thành phần trước của vòi, phần gốc của hàm dưới tạo thành phần bên của vòi và môi dưới tạo thành phần sau của vòi. Có ba kim chích: hai kim chích do hàm dưới tạo thành, một kim do hàm trên ở phía trái kéo dài ra hình thành (hàm trên ở phía phải đã thoái hóa còn rất nhỏ). Cả râu môi dưới và râu hàm dưới đều 29


hiện diện nhưng rất nhỏ. Lưỡi là một thùy giữa nhỏ, nằm trong vòi. Mặc dù được xem như "giũa hút" nhưng có thể côn trùng lấy thức ăn chủ yếu bằng cách sử dụng kim chích để chọc vào nơi có thức ăn và sau đó hút thức ăn vào cơ thể. Thức ăn chủ yếu ở dạng lỏng tuy nhiên những bào tử thật nhỏ cũng có thể được tiêu thụ. - Miệng chích hút (bọ xít Hemiptera và rầy Homoptera) Môi dưới kéo dài ra hình thành vòi, vòi thường phân đốt. Ở bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera), vòi phát xuất từ phía trước đầu, ở bộ Cánh đều (Homoptera) vòi phát xuất từ phía sau của đầu. Trong vòi có 4 kim chích do hai hàm trên và hai hàm dưới kéo dài ra hình thành. Môi trên là một thùy ngắn, hiện diện ở mặt trước của phần cuối vòi, lưỡi cũng là một thùy nhỏ nằm trong vòi. Vòi không giữ nhiệm vụ trực tiếp lấy thức ăn, khi côn trùng lấy thức ăn vòi sẽ bẻ cụp về phía sau và nằm ở phía ngoài, chỉ có các kim châm (chích) vào thức ăn để hút dịch. Bên trong vòi, các kim chích kết hợp lại thành hai ống nhỏ: một ống dẫn thức ăn và một ống dẫn nước bọt. - Miệng chích hút của muỗi (Diptera) Vòi cũng do môi dưới hình thành, trong vòi có 6 kim chích do môi trên, hàm trên, hàm dưới và lưỡi tạo thành. Kim chích rất mỏng mảnh và có dạng sợi chỉ. Ống nước bọt hiện diện trong lưỡi và ống thức ăn được hình thành do sự kết hợp giữa đường rãnh của môi trên với lưỡi. - Miệng của ruồi ăn mồi (Asilidae, Diptera) Có cấu tạo miệng tương tự như các nhóm trên nhưng hoàn toàn không có vết tích của hàm trên và bộ phận châm (chích) duy nhất là do lưỡi biến hóa thành. Có 4 kim châm: một do môi trên, hai do đôi hàm dưới và một do lưỡi. Ống nước bọt hiện diện trong lưỡi và ống thức ăn nằm giữa môi trên và lưỡi. Các loại ruồi ăn mồi có kiểu miệng này thường tấn công trên các loại côn trùng khác hoặc trên các loài nhện. - Miệng liếm hút của ruồi nhà (Diptera) Gồm có một cái vòi đàn hồi đính vào phần màng hình chóp của phần dưới đầu. Râu hàm dưới hiện diện ở gần cuối vòi. Mặt trong của vòi là dạng lòng máng được che bởi phiến môi trên và lưỡi. Môi trên và lưỡi hợp lại tạo thành ống dẫn thức ăn, trong lưỡi có ống nước bọt. Phần cuối vòi phình to thành hai thùy to, mềm, hình bầu dục gọi là đĩa vòi. Mặt dưới của đĩa vòi có nhiều vòng máng ngang nhỏ được sử dụng như những ống dẫn thức ăn, Các vòng máng này thông với cửa rãnh của vòi giúp cho ruồi có thể dùng đĩa vòi để liếm và hút các thức ăn dạng lỏng. Do có tính co dãn nên ở trạng thái không ăn vòi có thể được xếp sát mặt dưới của đầu hoặc trong một khe hở ở mặt dưới của đầu. - Miệng hút (bộ Cánh vẩy Lepidoptera) Đặc điểm của kiểu miệng này là hàm trên hoàn toàn biến mất, môi trên chỉ còn là một mảnh ngang nhỏ. Râu môi dưới phát triển, hai lá ngoài hàm của râu môi dưới kéo dài ra và kết hợp với nhau thành một vòi hút dài, bên trong có ống dẫn thức ăn. Bình thường khi không ăn, vòi được cuốn cong lại thành nhiều vòng trôn ốc. - Miệng gậm hút (bộ Cánh màng Hymenoptera) Ở một số loài ong, mặc dù môi trên và hàm trên vẫn còn hình dạng của kiểu miệng nhai nhưng môi dưới và hàm dưới đã kéo dài thành một lưỡi dài, thức ăn sẽ được hút qua bộ phận lưỡi này. 30


Hình II.15. Miệng nhai gậm của dế (Orthoptera). a: hàm trên; b: hàm dưới; c: môi trên; d: môi dưới; e: phần đầu cắt ngang với lưỡi ở phía trong

Hình II.16. Miệng giũa hút (bọ trĩ) A: đầu nhìn từ phía trước; B: đầu nhìn từ phía bên; a: mắt kép; b: râu đầu; c: môi trên d: râu hàm dưới; f: kim chích; g: cằm trước; h: cằm sau. (clp: clypeus) (Borror và ctv.,1981).

31


Hình II.17. Miệng chích hút của bọ xít (Hemiptera) A: phần đầu cắt ngang; B: thiết diện cắt ngang của vòi hút; a: kim chích; b: vòi chích; c: môi trên; d: môi dưới; e: râu đầu; f: ống dẫn thức ăn; g: ống nước bọt; h: hàm trên; i: hàm dưới (Borror và ctv,1981)

A

B

Hình II.18. Miệng chích hút của Rhynchocoris poseidan (A) và Physomerus grossipes (B)

Hình II.19. Miệng liếm hút của ruồi nhà (Diptera). a: vòi hút; b: clypeus; c: râu hàm dưới; d: môi trên; e: đĩa vòi; f: râu đầu; g: mắt kép; h: môi dưới; i: ống dẫn thức ăn; j: ống nước bọt; k: lưỡi. (Borror và ctv., 1981) 32


Hình II.20. Miệng hút của bướm (Lepidoptera) a: râu môi dưới; b: vòi hút; c: mắt kép; d: râu đầu; e: ống dẫn thức ăn.

Hình II.21. Miệng gậm hút của ong (Hymenoptera). A: miệng nhìn từ mặt trước; B: miệng nhìn từ mặt sau. a: clypeus; b: hàm trên; c: môi trên; d: râu hàm dưới; e: râu môi dưới; f: vòi; g: mắt kép; h: râu đầu lá ngoài của hàm dưới (Borror và ctv,1981)

Hình II.22. Miệng gậm hút của ong bầu 33


Hình II.23. Cấu tạo đốt ngực. a: mảnh lưng (notum); b: mảnh bụng (sternum); c: phần màng ở vùng bên; d: lỗ thở; e: đầu; f: cổ; g: ổ đốt chậu; h: ngực trước.

IV. NGỰC CÔN TRÙNG Là phần thứ hai của cơ thể, ngực được nối liền với đầu bằng một đoạn ngắn, hẹp được gọi là cổ. Nguồn gốc của cổ chưa được xác định rõ ràng, một số tác giả cho rằng cổ cũng là một đốt của cơ thể và gọi tên cổ là ngực nhỏ, một số tác giả khác lại cho rằng cổ có thể có nguồn gốc từ môi dưới hay từ phần trước của ngực trước. Ở nhiều loại côn trùng, cổ thường thụt dưới da, phía trong ngực trước nên rất khó nhìn thấy. 1. Cấu tạo Ngực được chia thành 3 đốt: ngực trước, ngực giữa và ngực sau, mỗi đốt ngực mang một đôi chân, ngoài ra ở hai bên về phía lưng của đốt ngực giữa và ngực sau còn có hai đôi cánh. Đôi cánh ở ngực giữa gọi là cánh trước, đôi cánh ở ngực sau gọi là cánh sau. Bộ phận ngực có độ hóa cứng khá cao. Mỗi đốt ngực có thể cấu tạo bởi 4 mảnh cứng (sclerites): mảnh lưng (notum); hai mảnh bên (pleura) và mảnh bụng (sternit). Tên gọi của các mảnh cứng thay đổi tùy theo vị trí của các đốt ngực trên cơ thể, nếu các mảnh cứng này thuộc đốt ngực trước thì được gọi là mảnh lưng ngực trước, mảnh bên ngực trước và mảnh bụng ngực trước. Các mảnh hiện diện trên ngực giữa và ngực sau cũng có tên gọi tương ứng. Trên các mảnh cứng này lại có những ngấn nhỏ, các ngấn này phân chia bề mặt của các đốt ngực thành những phiến (mảnh) cứng nhỏ có tên gọi riêng.

34


B

A

Hình II.24. Ngực của Cào cào (Acrididae) (A); Ngực của Bọ ngựa (Mantidae) (B)

B

A

Hình II.25. Ngực phát triển của rầy sừng Membracidae (Homoptera) (A và B)

2. Chi phụ của ngực a - Chân ngực Là chi phụ, phân đốt điển hình của côn trùng với các đốt cơ bản như: đốt chậu (coxa), đốt chuyển (trochanter), đốt đùi (femur), đốt chày (tibia), đốt bàn (tarsus) và đốt cuối bàn (móng, vuốt).

Hình II. 26. Sự phân đốt của chân côn trùng 35


Các đốt được nối liền với nhau bởi các phần bằng chất màng. Đốt chậu là đốt thứ nhất của chân, đốt này thường có hình chóp nhỏ, cử động được trên ngực nhờ một lớp màng hay nhờ sự hiện diện của khớp cử động. Đốt chuyển là đốt thứ hai của chân, thường ngắn, hẹp; các loài chuồn chuồn (thành trùng và ấu trùng) có hai đốt chuyển gắn chặt nhau. Đốt đùi là đốt thứ ba của chân, thường to và mập hơn các đốt khác. Đốt chày thường dài, hình ống, mảnh, hai bên thường có 2 hàng gai, hoặc mang các cựa có thể cử động được. Đốt bàn chân là đốt kế tiếp đốt chày, thường phân thành nhiều đốt nhỏ (1 đến 5 đốt). Hình dạng và số đốt của đốt bàn chân được sử dụng phổ biến trong công tác phân loại. Đốt cuối bàn chân là phần phía cuối của đốt bàn thường gọi là móng hay vuốt. Móng thường gồm hai cái. Thường có một bộ phận gọi là thùy hay đệm nằm ở giữa móng (arolium) hay ở góc móng (pulvillus). Ở một số loại côn trùng, đệm giữa móng được thay thế bằng gai hay bằng một dạng lông cứng (empodium).

Hình. II.27. Cấu tạo của móng chân côn trùng Chân ngực của côn trùng phần lớn dùng để đi lại, bám, nhưng ở nhiều loài, do hoàn cảnh sống và tập quán khác nhau mà hình dạng và kích thước của chân ngực đã có nhiều biến dạng để phù hợp với các chức năng khác nhau.

Hình II.28. Cấu tạo chân côn trùng. (A: chân giữa của cào cào Melanoplus; B: móng chân của Melanoplus; C: móng và đốt cuối của bàn; D: chân trước của vạt sành 36


Scudderia; a: đốt chậu; b: đốt chuyển; c: đốt đùi; d: đốt chày; e: đốt bàn; f: đệm giữa móng; h: empodium; i: pullvili) (Borror và ctv., 1981).

Hình II.29. Các dạng chân côn trùng. (a: chân chạy; b: chân nhảy; c: chân bắt mồi; d: chân đào bới; e: chân bơi; f: chân lấy phấn). Côn trùng có rất nhiều dạng chân khác nhau, sau đây là một số dạng chân ngực phổ biến: - Chân chạy: rất phổ biến ở các loài côn trùng. Chân này có các đốt dài, nhỏ phát triển khá đều nhau (gián, bọ chân chạy carabids,...) - Chân nhảy: đốt đùi rất phát triển. Đốt chày thường dài, hình ống (cào cào, dế, một số loại rầy,...). - Chân bắt mồi: điển hình nhất là chân ngực trước của Bọ ngựa (Mantidae). Đốt chậu dài vươn ra phía trước, đốt đùi rất phát triển, mặt bụng đốt đùi có một đường rãnh, trên hai bờ rãnh này có hai hàng gai sắc nhọn. Đốt chày về phía mặt bụng cũng có hai hàng gai nhọn. Khi đốt chày gập lại thì có thể nằm lọt vào rãnh của đốt đùi, trông tựa như chiếc dao cạo râu. Nhờ cách gập lại này cùng với những dãy gai nhọn mà con mồi bị kẹp chặt (giữ) lại. - Chân đào bới: chân thường ngắn, to, thô. Đốt chày phình to và phía mép ngoài có những răng cứng để đào đất và bới đứt rễ cây (dế nhũi). - Chân bơi: phổ biến ở các loại côn trùng sống trong nước. Chân giữa và chân sau thường dẹp, trên mép đốt chày, đốt bàn chân có lông rất dài, hoạt động như mái chèo khi côn trùng bơi trong nước (Dytiscidae). - Chân lấy phấn: thường gặp ở các loài ong. Đặc điểm: phía cuối đốt chày chân sau thường dẹp và rộng, phía ngoài lõm và trơn nhẵn. Bờ rãnh lõm có lông dài tạo thành một lẳng chứa phấn hoa. Đốt gốc của bàn chân cũng phình to, mặt trong có nhiều dãy lông cứng xếp thành hàng ngang dùng để chải các phấn hoa dính trên lưng cơ thể ong. 37


A B

Hinh II.30. Chân nhẩy (Acrididae) (A); Chân đào xới (Gryllotalpidae) (B) của Bộ Orthoptera

A

B

Hình II.31. Chân bắt mồi (Mantidae - Orthoptera) (A); Chân chạy (Carabidae - Coleoptera) (B)

b - Cánh và cấu tạo của cánh * Cấu tạo của cánh Trừ côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (apterygota) và một số loại có cánh thoái hóa, hầu hết côn trùng trưởng thành đều có cánh. Cánh côn trùng không phải là chi phụ (như cánh của chim, dơi) mà là phần kéo dài ra hai bên của mảnh lưng ngực. Sự phát triển của cánh thay đổi rất nhiều qua các bộ côn trùng, đôi khi cánh xuất hiện bên ngoài cơ thể, phát triển từ từ và lớn lên, qua mỗi lần lột xác (như cào cào,..), nhưng cũng có khi cánh lại xuất hiện thình lình ở giai đoạn nhộng (bướm hoặc bọ hung). Trên mầm cánh người ta ghi nhận có hai lớp tế bào, hai lớp này dính nhau ở phần cuối để tạo nên một lớp màng, trên có những mạch (gân) cánh, trong mạch có sự hiện diện của máu, dây thần kinh và khí quản. Khi cánh phát triển hoàn chỉnh lớp tế bào nội bì biến mất và cánh có cấu tạo hoàn toàn bởi biểu bì không có cấu tạo tế bào. Sự nghiên cứu hệ thống khí quản ở cánh rất quan trọng cho công tác phân loại, đặc biệt là ở những nhóm mà sự phân loại dựa chủ yếu trên hệ thống mạch cánh. 38


- Mạch cánh Có một sự thay đổi rất lớn trong hệ thống mạch cánh ở các bộ, họ côn trùng. Dựa trên những sự tương đồng của các mạch cánh, một hệ thống mạch cánh mang tính nguyên thủy giả thuyết đã được xây dựng bởi Comstock và Needham. Mặc dù không phải nhà côn trùng học nào cũng đồng ý với sơ đồ mạch cánh của Comstock và Needham. Nhưng hệ thống này cho đến nay vẫn là cơ sở cho việc xác định nghiên cứu và xây dựng hệ thống mạch cánh cho nhiều nhóm côn trùng khác nhau. Hệ thống mạch cánh các côn trùng gồm có các mạch dọc và mạch ngang: - Mạch dọc Là gân cánh chạy từ gốc cánh theo chiều dọc của cánh ra phía mép cánh. Gân ngang là gân ngắn nối liền ngang giữa hai gân dọc. Gân dọc và gân ngang đều có tên gọi nhất định. Gân dọc gồm các gân chủ yếu như sau: - Mạch dọc mép (Costa = C): nằm sát rìa trên của cánh, mạch này không bao giờ phân nhánh. - Mạch dọc mép phụ (Subcosta = Sc): nằm phía dưới mạch Costa, mạch này đôi khi cũng phân thành hai nhánh nhỏ (Sc1 và Sc2). - Mạch dọc chày (Radius = R): nằm phía sau mạch Sc, mạch này chia thành hai nhánh phụ: R1 và SR. R1 không phân nhánh, nhưng nhánh SR lại chia thành 4 nhánh: R2, R3, R4, R5. Nếu SR chỉ chia thành hai nhánh thì các nhánh này được gọi SR1 (R2+3) và SR2 (R4+5). - Mạch dọc giữa (Medius = M): nằm kế sau mạch R. Mạch này thường phân làm 4 nhánh nhỏ: M1, M2, M3, M4, ở một số loài, mạch này chỉ phân thành 2 nhánh nhỏ được gọi là Ma (trước) và Mp (sau), đôi khi một nhánh có thể biến mất, chỉ còn lại các nhánh như: M1, M3, M4,... - Mạch dọc khuỷu (Cubitus = Cu): tiếp sau mạch Medius là mạch Cubitus, mạch này chia thành 2 nhánh: Cu1 và Cu2, nhánh Cu1 có thể lại phân thành 2 nhánh nhỏ là Cu1a và Cu1b. - Mạch dọc mông (Analis = A) thường gồm 3 mạch: 1A, 2A, 3A. - Mạch dọc đuôi (Jugalis = J) là những mạch rất ngắn, nhiều loại côn trùng không có gân này, thường có 2 gân 1J, 2J. 39


Mạch ngang Là những mạch ngắn nối liền ngang giữa 2 mạch dọc. Tùy theo vị trí mà từng gân ngang có tên gọi khác nhau. Mạch ngang gồm có các mạch chủ yếu như sau: - Mạch ngang mép (Humeralis = h) : nối liền mạch C và Sc. - Mạch ngang chày (Radial = r): nối liền R1 và R2. - Mạch ngang chày chung (Sectorial = s): nối liền R3 và R4 hoặc nối liền R2+3 và R4+5. - Mạch ngang chày giữa (Radio-medial = r-m): nối liền R và M. - Mạch ngang giữa (Medial = m): nối liền M2 và M3. - Mạch ngang giữa khuỷu (Medio-cubital = m-cu): nối liền M và Cu - Mạch ngang khuỷu mông (Cubito-anal =Cu-a): nối liền 1A với Cu2. Vanalis và Analis, khu đuôi nằm phía sau của khu mông được giới hạn bởi đường gấp Jugalis và mép sau cùng của cánh gần góc cánh. - Buồng cánh Các vùng trên cánh được giới hạn bởi các mạch, được gọi là buồng cánh. Buồng cánh được phân thành hai dạng: buồng cánh kín (giới hạn hoàn toàn bởi gân cánh) và buồng cánh hở (giới hạn bởi mạch cánh và mép ngoài của cánh). Tên của buồng cánh được gọi dựa theo tên gọi của các mạch dọc nằm phía trên buồng cánh, ví dụ: buồng hở nằm giữa mạch R2 và R3 được gọi là buồng R2. Buồng cánh nằm phía góc cánh thường gọi tên theo tên gọi của phần góc của mạch dọc (phần chưa phân nhánh) nằm ở phía trên của buồng cánh, ví dụ như buồng R, M và buồng Cu. Nếu hai buồng được ngăn cách nhau bởi một mạch ngang, các buồng này sẽ có cùng một tên gọi nhưng có số thứ tự khác nhau, ví dụ như mạch ngang Medial chia buồng M2 thành hai buồng, buồng ở phía góc sẽ được gọi là buồng M2 thứ nhất, buồng còn lại sẽ được gọi là buồng M2 thứ hai. 40


Ở một số loại côn trùng khác, buồng cánh còn có những tên gọi đặc biệt khác như "buồng hình tam giác" trên cánh chuồn chuồn hay "buồng discal" trên cánh các loài bướm.

Hình II.32. Cánh và sự phân bố các mạch dọc - mạch ngang.

Hình II.33. Một dạng phân bố mạch cánh của bộ Cánh màng (Hymenoptera)

Hình II.34. Cánh và sự phân bố mạch cánh của bộ Hai cánh (Diptera) 41


Nói chung hệ thống mạch cánh của từng loại côn trùng riêng biệt có thể khác với hệ thống mạch cánh cơ bản trình bày ở trên. Mạch cánh có thể tăng thêm hay giảm đi, thậm chí thoái hóa không còn mạch cánh. Việc xây dựng một hệ thống mạch cánh chung cho các loại côn trùng rất phức tạp do sự khó khăn trong việc chuẩn hóa các mạch cánh. Các nhà sinh học chuyên nghiên cứu từng bộ côn trùng lại xây dựng hệ thống mạch cánh với những tên khác nhau cho từng bộ, họ phổ biến. Bộ Cánh vẩy (Lepidoptera): các nhà côn trùng chuyên nghiên cứu về bộ cánh vẩy thường dùng các khóa phân loại dựa trên hệ thống mạch cánh, các mạch cánh thường được ký hiệu bởi các số: từ số một đến số 8 hoặc số 12, bắt đầu từ phía sau lên phía trước. Tuy nhiên các con số này sau đó được thay thế bởi việc sử dụng các tên gọi như: C, Sc, R, SR.... Bộ Hai cánh (Diptera): cho đến nay hầu như chưa có một công trình nghiên cứu về hệ thống mạch cánh của bộ hai cánh được hoàn chỉnh. Olroy và Roth đã xây dựng một sơ đồ xác định tên gọi của hệ thống mạch cánh các loại thuộc bộ hai cánh như sau: 1-C 2 - Sc 3 - R1 4 - R2+3 (Nhánh đầu tiên của SR) 5 - R4+5 (Nhánh thứ 2 của SR) 6 - M1+2 (Nhánh đầu tiên của M) 7 - M3+4 (Nhánh thứ 2 của M) 8 - Cu1 9 - Cu2 10 - A 11 - ax Bộ Cánh màng (Hymenoptera): hệ thống mạch cánh của côn trùng thuộc bộ Cánh màng mang dạng hình lưới rất đặc biệt vì vậy việc chuẩn hóa các nhóm côn trùng thuộc bộ này rất khó khăn, tuy nhiên các nhà sinh vật học nghiên cứu về bộ cánh này cũng có một số thuật ngữ riêng để sử dụng riêng cho hệ thống mạch cánh của bộ này. - Các nếp gấp trên cánh

42


Để thích nghi cho việc bay lượn và gấp cánh, trên cánh thường hiện diện ba đường gấp cánh chia cánh thành từng khu riêng biệt được giới hạn bởi nếp gấp Vanalis và mép trên của cánh, các gân C, Sc, R, M và Cu đều nằm tập trung trong khu vực này. Khu mông (gồm các gân A) được giới hạn bởi mép sau của cánh và hai đường gấp.

Hình II.35. Các dạng móc cánh. A: bộ Cánh đều (Homoptera); B: bộ Cánh màng (Hymenoptera); C,D: bộ Cánh vẩy (Lepidoptera).

* Chức năng và khả năng bay của cánh Chức năng chủ yếu của cánh là di chuyển kiếm ăn, bắt cặp, đẻ trứng, trốn tránh kẻ thù và giúp cho côn trùng phát tán đi cùng khắp nơi trên thế giới. Bên cạnh những chức năng đó, cánh của một số loại côn trùng lại có một vài chức năng đặc biệt khác, ví dụ: cánh của ong mật có thể được sử dụng để giúp ong điều chỉnh được nhiệt độ cơ thể, tăng nhiệt độ trong tổ hoặc thoát hơi nước. Cánh của dế mèn có thể cọ sát nhau để phát ra âm thanh để dẫn dụ và giao phối. Cánh trước của côn trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) có chức năng bảo vệ cánh sau và cơ thể. Cánh trước của con niềng niểng có chức năng dự trữ không khí giúp cho hô hấp của niềng niểng trong nước được dễ dàng. Cánh của các loại động vật có xương sống (chim và dơi) cử động được nhờ hệ cơ dính trực tiếp với cánh, trong khi đó động tác bay của côn trùng cũng được thực hiện chủ yếu nhờ hệ cơ, nhưng hệ cơ này không dính trực tiếp với cánh mà tác động 43


gián tiếp qua việc thay đổi hình dạng của ngực. Rất nhiều côn trùng có khả năng bay rất cao, có thể vượt được nhiều loại động vật có cánh khác, côn trùng có thể điều khiển được một cách chính xác việc bay lượn, bay ngang và bay lui.Tốc độ bay của côn trùng thường rất khó xác định vì nhiều loại côn trùng không bay liên tục một mạch. Tuy nhiên thực tế cũng cho thấy nhiều loại côn trùng có thể bay nhanh hơn tốc độ chạy của con người. Một số tài liệu ghi nhận côn trùng có thể đạt đến tốc độ 56 km/giờ và trong một số trường hợp có thể vượt qua tốc độ này. Vào mùa di cư, loài châu chấu đàn Locusta migratoria và một vài loài bướm Danaus có thể bay liên tục không nghỉ hàng trăm km mỗi ngày để đến những nơi cách xa hàng ngàn cây số. Phần lớn côn trùng có hai cặp cánh và hai cánh (trên và dưới) có thể choàng lên nhau ở rìa cánh hoặc móc dính vào nhau sao cho khi bay hai cánh đều di động nhịp nhàng như một cánh duy nhất. Tuy nhiên ở một số loài, hai cánh (trên và dưới) có thể hoạt động độc lập như ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera) và Chuồn chuồn (Odonata), trong các nhóm này thì cánh trước và cánh sau đều giữ vai trò ngang nhau đối với động tác bay. Trái lại, ở bộ Cánh cứng (Coleoptera), chỉ có cặp cánh sau là giữ nhiệm vụ chính cho động tác bay, cặp cánh trước (sừng cứng), cũng được vươn thẳng ra khi côn trùng bay nhưng hầu như cặp cánh này không di động lên xuống. * Một số biến đổi trong cấu tạo của cánh Để thích nghi trong các phương thức sinh sống khác nhau, mức độ phát triển và chất cánh của côn trùng có rất nhiều thay đổi. Nhiều côn trùng thuộc lớp phụ có cánh (Pterygota) nhưng cánh lại tiêu biến như côn trùng bộ Ăn lông (Mallophaga), bộ Rận (Anoplura), bộ Bọ chét (Siphonaptera) và một phần côn trùng thuộc bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Có răng (Corrodentia), bộ Chân dệt (Embioptera), bộ Cánh tơ (Thysanoptera), bộ Cánh cứng (Coleoptera), bộ Cánh vẩy (Lepidoptera), bộ Hai cánh (Diptera),... Hoặc có loại con đực có cánh, con cái không có cánh như một số loại rệp sáp thuộc bộ Cánh đều (Homoptera), ngài sâu bao (Psychidae) hoặc nhiều loài ngài sâu róm (Lymantriidae). Ở các loài mối thuộc bộ Cánh bằng (Isoptera) và các loài kiến, chỉ các loại hình sinh sản mới có cánh. Ngoài ra còn rất nhiều côn trùng có dạng hình cánh ngắn như ở bộ Cánh thẳng, bộ Cánh cứng,... . Phần lớn cánh côn trùng là chất màng nhưng cánh của nhiều loại côn trùng cũng có nhiều thay đổi về chất. Cánh trước của côn trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) bằng chất sừng, cứng không có mạch cánh, có tác dụng bảo vệ cánh sau và giữ thăng bằng khi bay được gọi là cánh cứng. Cánh của các loại bọ xít thuộc bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) có nửa phần trước của cánh cứng, nửa sau mềm. Cánh của chuồn chuồn, ong và phần nhiều cánh sau của côn trùng bằng chất màng mỏng, trong suốt hoặc mờ được gọi là cánh màng. Cánh của cào cào, gián bằng chất cứng gần giống da thuộc nên được gọi là cánh da. Ở các loại bướm, ngài, cánh được cấu tạo bằng chất màng mỏng phủ đầy vẩy, phấn nên được gọi là cánh vẩy hay cánh phấn. Cánh của bọ trĩ, cánh tơ, hẹp dài chung quanh có nhiều lông dài được gọi là cánh tơ. Cánh sau của côn trùng thuộc bộ Hai cánh (Diptera) đã biến thành dạng hình chùy nhỏ để giữ thăng bằng khi bay nên được gọi là cánh thăng bằng.

44


A

B

C

D

E

G

F

Hình II.36. Cánh da (Orthoptera)(A); Cánh vẩy (Lepidoptera)(B); Cánh cứng (Coleoptera)(C); Cánh màng (Hymenoptera)(D); Cánh màng (Neuroptera) (E); Cánh nửa cứng (Hemiptera)(F); Hai cánh - Cánh ruồi (Diptera)(G).

V. CẤU TẠO BỤNG Gồm 11 đốt nhưng đốt thứ 10 thường không quan sát thấy được và được thay thế bởi các chi phụ, vì vậy số đốt cao nhất quan sát được ở phần bụng ít khi lớn hơn 10 đốt. Nhiều loài côn trùng số đốt bụng rất ít, như bụng ruồi chỉ có 5 đốt, và đa số thành trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) chỉ có 6 đốt bụng. Mỗi đốt bụng được cấu tạo chủ yếu bởi hai mảnh cứng: một mảnh lưng (tergum) và một mảnh bụng (sternum) có kích thước nhỏ hơn, vùng bên (pleural) đa số 45


là vùng màng, đôi khi cũng có một số chỗ cứng ở vùng này. Mỗi đốt bụng đều mang một đôi lỗ thở ở hai bên. Giai đoạn ấu trùng của một số loài cũng như thành trùng của các loài côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (Apterygota) và thành trùng đực của bộ Chuồn chuồn (Odonata), đốt bụng từ 1-7 có mang một số chi phụ như mang ở ấu trùng phù du (Ephemeroptera), hoặc chân bụng của ấu trùng bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). Chi phụ của trưởng thành bộ phụ không cánh gồm có bộ phận styli và một số bộ phận khác. Ở thành trùng đực thì bộ phận phụ là bộ phận giao phối. Ngoài ra, đốt thứ 8 và thứ 9 của bụng cũng mang những chi phụ, và những chi phụ này gọi là bộ phận sinh dục ngoài của côn trùng, ở con đực, đó là những bộ phận có liên quan đến vấn đề giao phối và thụ tinh con cái. Ở con cái đó là bộ phận đẻ trứng. Những bộ phận sinh dục ngoài này, hoặc một phần hoặc toàn bộ, được giấu kín trong phần bụng khi không sử dụng và thường chỉ quan sát được khi giải phẫu.

Hình II.37. Cấu tạo cơ bản của bụng. a: mảnh lưng (tergum); b: mảnh bụng (ternum); c: phần màng; d: lỗ thở; e: lông đuôi; f: mảnh trên hậu môn; g: mảnh dưới hậu môn. 1. Bộ phận sinh dục của con cái Bộ phận sinh dục ngoài của con cái gồm chủ yếu là các phiến đẻ trứng với cấu tạo như sau: - Một đôi phiến đẻ trứng dưới (còn có thể gọi là phiến đẻ trứng bụng hoặc van đẻ trứng thứ nhất) do chi phụ đốt bụng thứ 8 hình thành. - Một đôi phiến đẻ trứng giữa (phiến đẻ trứng trong hoặc van đẻ trứng thứ hai) do chi phụ đốt bụng thứ 9 hình thành. 46


- Một đôi phiến đẻ trứng trên (phiến đẻ trứng lưng hoặc van đẻ trứng thứ 3) cũng do chi phụ của đốt bụng thứ 9 hình thành. Bộ phận đẻ trứng hoặc ống đẻ trứng thường do hai đôi trong 3 đôi phiến đẻ trứng cấu tạo nên. Ống đẻ trứng thường phát triển ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera) như cào cào, châu chấu, vạt sành, dế,... hoặc ở bộ Cánh đều (Homoptera) như ve sầu, rầy thân, rầy lá,... và cả ở bọ Cánh màng (Hymenoptera) như các loài ong mật, ong vàng và nhiều loài ong ký sinh khác. Ở một số loài ong như ong mật, ong vò vẽ thì kim chích nọc độc ở cuối bụng cũng chính là phiến đẻ trứng dưới và giữa biến thành. Đuôi

Phần lưng Lỗ thở

Ống đẻ trứng

Phần

Hình II.38. Bụng và các các dạng gai sinh dục của con cái Nói chung ở nhiều loài côn trùng, không ghi nhận có sự hiện diện của ống đẻ trứng, trứng được đặt một cách đơn giản trên những bề mặt khác nhau và bám dính trên các bề mặt này nhờ các chất dính tiết ra từ tuyến phụ sinh dục. 2. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực Bộ phận sinh dục ngoài của con đực thường gồm có các bộ phận như bộ phận quặp âm cụ và dương cụ. Bộ phận quặp âm cụ có cấu tạo từng đôi, có thể di động và nằm trên đốt bụng thứ 9. Ngoài ra còn có một số bộ phận phụ không cử động khác như các bộ phận phallique, bộ phận phallomere có nguồn gốc từ mảnh lưng hoặc mảnh bụng. Dương cụ nằm trong xoang sinh dục ở phía sau đốt bụng thứ 9 và được cấu tạo bởi hai bộ phận: bộ phận phallobase và bộ phận edeage. Hai bộ phận này được gắn liền với các hệ thống cơ của edeage giúp cho dương cụ có thể co dãn dễ dàng. Ở một số loài, bộ phận phallobase biến thành một ống bao bọc edeage. Trong trường hợp bộ phận edeage thoái hoá thì bộ phận phallobase sẽ giữ nhiệm vụ của bộ phận giao phối. Ở một số loài côn trùng, dương cụ không hiện diện. Nói chung bộ phận sinh dục ngoài của con đực có cấu tạo rất phức tạp, rất khác biệt theo từng nhóm, loài và được sử dụng rất nhiều trong công tác phân loại. - Ở bộ Cánh vẩy (Lepidoptera), bộ phận sinh dục ngoài của con đực rất phức tạp, phát xuất chủ yếu từ đốt bụng thứ 9, bao gồm một ống bao bọc các bộ phận sinh 47


dục đực, ống này có nguồn gốc từ đốt bụng thứ 8. Ở bộ Cánh vẩy, đốt bụng thứ 10 sẽ thoái hoá thành những phiến lưng hình tam giác, đôi khi phiến này có hai thùy, gọi là bộ phận uncus. Đốt thứ 9 gồm một phần phía lưng phát triển được gọi là bộ phận Tegmen, bộ phận này có thể kéo dài ra hai bên bởi hai que dài để tạo thành bộ phận vinculum, phần nối liền về phía bụng của vinculum sẽ hình thành một phiến nhọn (eperon) trong cơ thể, phiến này kéo dài về phía trước và được gọi là bộ phận saccus.

Hình II.39. Bộ phận sinh dục ngoài (A: con đực; B: con cái; a: mảnh trên hậu môn; b: mảnh dưới hậu môn; c: lông đuôi; d: dương cụ; e: gai lồi; f: ống đẻ trứng; g: phiến đẻ trứng trên; h: phiến đẻ trứng giữa; i: phiến đẻ trứng dưới).

Hình II.40. Bộ phận đẻ trứng. A: ngài Lymantrica monacha; B: ruồi đục trái Paracantha culta; C: ruồi đục trái Toxotrypania curvicauda.

48


Hình II.41. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực (bộ Coleoptera) (Roth, 1980) Bộ phận edeage là một ống đã được hóa cứng trong có chứa bộ phận endophallus, bộ phận edeage thường được trang bị một gai nhọn gọi là calcar. - Ở bộ Cánh vẩy, bộ phận sinh dục ngoài của con cái kém phát triển và rất ít được sử dụng trong công tác phân loại. - Ở bộ Cánh cứng (Coleoptera), hai bên dương cụ là hai thùy bên có hình dạng khác nhau tùy loài. Dương cụ gồm hai phần: phần phallobase được gọi là tegmen và phần edeages là thùy giữa. Thùy giữa có hình dạng rất khác nhau và chứa một túi ở phía trong (endophallus). Ở một số loài, túi endophallus hóa cứng thành dạng sợi dài, hình xoắn, co dãn trong thùy giữa như ở họ Lucanidae hoặc tegmen gồm có hai phần là phiến dưới và những kim nhọn ở phía bên. Những kim này có thể dính sát với phần kéo dài của phiến dưới để tạo nên một máng trong đó bộ phận edeage sẽ di chuyển, co giãn. - Ở một số loài, những kim này thoái hóa, phía dưới sẽ phát triển dài ra thành hai nhánh dính nhau ở phần bụng để tạo thành bộ phận manubrium ở phía bụng.

Câu hỏi gợi ý ôn tập 1- Các đặc điểm hình thái quan trọng thường được sữ dụng trong phân loại côn trùng? 2- Tầm quan trọng của việc nghiên cứu về hình thái học côn trùng? 3- Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu khẩu biện (miệng) và da của côn trùng? 4- Cấu tạo tổng quát về cơ thể côn trùng ?

49


Chương III: GIẢI PHẨU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG I. DA CÔN TRÙNG (BỘ XƯƠNG NGOÀI) Da côn trùng còn được xem là bộ xương ngoài của côn trùng. Bộ xương ngoài bao bọc cơ thể, mặt trong của bộ xương này lại có những phần lồi giúp cho vách cơ thể vững chắc, đồng thời là chỗ bám cho các hệ cơ phía trong cơ thể, toàn bộ phần lồi phía trong được gọi là bộ xương trong. Phần lồi của vách da cơ thể hiện diện nhiều nơi trong cơ thể, trên đầu, phần lồi thường có các dạng hình chữ H hay chữ X. Ở phần ngực, bộ xương trong của từng đốt ngực gồm có các bộ phận như vách phragmata, vách furca và vách bên. Vách phragmata tạo chỗ bám cho các cơ dọc lưng, vách này thường rất phát triển ở các đốt mang cánh. Vách furca thường có dạng Y và phần lớn cơ dọc bụng bám vào vách này. Còn các vách bên cũng là chỗ bám cho nhiều loại cơ khác nhau .

Hình III.1. Bộ xương trong (phần ngực). a: vách phragmata; b: vách furca; c: vách bên; d: đốt ngực; e: đường nối antecostal. (Borror và ctv., 1981)

II. HỆ CƠ CÔN TRÙNG Hệ cơ côn trùng rất phức tạp gồm từ vài trăm tới vài ngàn tế bào cơ, ở sâu non bộ Cánh vẩy, số lượng cơ lên đến 2.000-4.000 cơ, trong lúc ở người chỉ có 400500 cơ. Không giống với các loài động vật có xương sống có cùng một lúc hai loại cơ là cơ vân và cơ trơn. Hầu hết côn trùng đều có cấu tạo cơ vân (cấu tạo bởi nhiều thớ

50


sợi dọc, có tính đàn hồi cao) ngay cả đối với những cơ nằm xung quanh ống tiêu hóa và quanh tim. Căn cứ vào vị trí phân bố và chức năng, có thể chia thành hai nhóm cơ hay bắp thịt. Cơ vách : là nhóm cơ vận động, một đầu bám vào vách trong của da cơ thể,đầu kia gắn vào bộ phận vận động như chân, cánh, hàm, râu đầu, lông đuôi, v.v…. hoặc cả hai phía gắn vào vách trong của da như các bắp thịt ở ngực và bụng. Cơ nội tạng: là nhóm cơ thuộc các bộ máy bên trong và màng ngăn cơ thể. So với cơ vách, cơ nội tạng chiếm tỷ lệ ít hơn nhiều, phân bố dưới dạng các sợi cơ riêng lẽ hoặc xếp thành mạng. Hệ cơ nằm chung quanh ống tiêu hóa, tim và ống đẻ trứng đã tạo ra những nhu động giúp cho các bộ phận này hoạt động, ví dụ như giúp tim co bóp, di chuyển máu vào mạch máu lưng hoặc giúp thức ăn di chuyển trong ống tiêu hóa và trứng hoặc tinh trùng di chuyển trong ống sinh dục. Hệ cơ giúp cho các bộ phận phụ cử động thường được sắp xếp theo từng đốt, thường là từng đôi đối xứng. Thường mỗi đốt của mỗi chi phụ đều có hệ cơ riêng. Hệ cơ côn trùng nói chung khá mạnh, rất nhiều loài côn trùng có thể đẩy một trọng lượng gấp 20 lần trọng lượng cơ thể và đối với một số loài côn trùng có khả năng nhảy, côn trùng có thể nhảy một khoảng cách dài gấp nhiều lần chiều dài của cơ thể. Hệ cơ côn trùng có thể co dãn rất nhanh, đựơc biểu lộ qua nhịp đập của cánh, nhịp đập vài trăm lần/giây rất phổ biến ở côn trùng, điều này cho thấy hệ cơ có tác động rất lớn trong quá trình hoạt động sinh lý của côn trùng.

III. HỆ TIÊU HÓA VÀ VẤN ĐỀ DINH DƯỠNG Ở CÔN TRÙNG 1. Cấu tạo Côn trùng có thể ăn nhiều loài thức ăn khác nhau vì vậy hệ tiêu hóa của côn trùng cũng có rất nhiều biến đổi nhưng nói chung hệ tiêu hóa của côn trùng đơn giản thường là một ống, ống này có thể uốn cong thành vòng và kéo dài từ miệng tới hậu môn. Gồm ba phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Giữa mỗi phần thường có các van hiện diện hoặc có sự hiện diện của các cơ vòng khoanh để điều hòa sự di chuyển thức ăn từ vùng này sang vùng khác trong ruột. a - Tuyến môi dưới Phần lớn côn trùng đều có một đôi tuyến nằm ở phía dưới phần trước ống tiêu hóa. Những ống phát xuất từ đôi tuyến này kéo dài về phía trước và hợp thành một ống chung ở phần đầu mở ra ở gần phía dưới của môi dưới hoặc lưỡi. Đôi tuyến này được gọi là tuyến nước bọt. Ở bộ Cánh vẩy, tuyến này còn tiết ra chất tơ để làm kén.

51


b - Ruột trước Gồm có yết hầu, thực quản, diều và dạ dày trước. Phía trong ruột trước có cấu tạo một màng intime có nhiều lông ngắn và dạ dày trước là một túi cơ, vách cơ dầy, có nhiều gờ cutin cứng làm nhiệm vụ nghiền nát thức ăn, phía ngoài màng intime là một lớp tế bào thượng bì, và phía ngoài lớp thượng bì là một lớp cơ dọc, phía ngoài có cơ vòng. Phần trước của ruột trước có sự hiện diện của các cơ trương. Các cơ này thường phát triển ở vùng yết hầu và ở những loài côn trùng hút, yết hầu được sử dụng như một ống bơm hút. c- Ruột giữa Thường là một ống dài, đều, thường mang các túi thừa ở phần trước. Ruột giữa không có màng biểu bì. Thay vào đó lớp tế bào thượng bì sẽ tiết ra một lớp màng mỏng có cấu tạo chitin và protein để bảo vệ cho vách phía trong ruột không bị thức ăn làm thương tổn. Lớp màng này cho phép sự trao đổi các enzyme tiêu hóa và cho phép các sản phẩm đã được tiêu hóa thấm qua để cơ thể hấp thụ. Màng thượng bì ở ruột giữa dầy hơn các phần khác của ống tiêu hóa. Phía ngoài lớp màng này là một lớp cơ tương tự như ruột trước nhưng mỏng hơn. d - Ruột sau Thường chia làm hai phần: ruột và trực tràng. Ống Malpighi nằm giữa ruột trước và ruột sau. Vách ruột sau có cấu trúc tương tự vách ruột trước nhưng lớp tế bào biểu bì mỏng hơn và có thể thấm nước.

Hình III.2. Cấu tạo bộ máy tiêu hóa. a : ruột trước; b: ruột giữa; c: ruột sau; d: miệng; e: thực quản; f: diều (túi chứa thức ăn); g: dạ dày cơ; h: túi thừa; i: ống malpighi ; j: hậu môn (Borror và ctv., 1981) 52


2. Quá trình tiêu hóa Là quá trình biến đổi hoá học khiến cho thức ăn có thể hấp thụ được bởi cơ thể. Quá trình này có thể được thực hiện trước khi thức ăn được hấp thụ vào ống tiêu hóa. Thức ăn khi đi vào miệng được nhai nghiền nhỏ (ở một số loài, động tác này còn được thực hiện ở dạ dày trước) sau đó thức ăn sẽ tiếp tục chịu tác động của các enzyme tiêu hóa khi đi vào miệng hoặc trước khi thức ăn được đưa vào miệng, thức ăn chịu tác động của men amylase trong nước bọt sau đó thức ăn được đưa vào ruột trước, và tại đây thức ăn có thể được tiếp tục nghiền nhỏ ở dạ dày trước. Hầu như toàn bộ sự tiêu hóa được tiến hành ở ruột giữa, biểu mô ruột giữa tiết ra hầu hết các enzyme tiêu hóa cần thiết cho sự tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa biến đổi theo từng loài côn trùng và từng loài thức ăn, ví dụ như các loài ngài tấn công quần áo, tóc (keratine) thì ruột giữa tiết ra những enzyme rất chuyên biệt để tiêu hóa những loài thức ăn này. Côn trùng ăn tạp, sản sinh nhiều enzyme như lipase, carbohydrase và protease. Đối với các côn trùng hút máu, enzyme chủ yếu là protease. Sau khi thức ăn đã được tiêu hóa và đa số được hấp thụ, chất thải được đưa vào ruột sau để thải ra ngoài. Nước có thể được hấp thụ tại ruột giữa và ở ruột sau, đặc biệt là ở những côn trùng trong kho vựa hoặc những loài côn trùng sống trong những điều kiện khô hạn, nước trong trường hợp này đã được giữ lại và sử dụng lại. Chỉ một số ít loài sản sinh enzyme tiêu hóa cellulose, một số loài khác có thể tiêu hóa cellulose nhờ tập đoàn vi sinh vật hiện diện trong ống tiêu hóa, vi sinh vật này thường là những vi khuẩn có thể tiêu hóa cellulose. Những loài vi sinh vật này hiện diện nhiều trong các loài mối và những loài cánh cứng đục gỗ. Côn trùng có thể tấn công trên nhiều loại thức ăn khác nhau từ thực vật, động vật, xác chết, phân,... trong một số trường hợp máu hay dịch cây trồng cũng có thể cung cấp toàn bộ thức ăn cho chúng. Ở nhóm nhai gậm, thức ăn được nghiền nhỏ sau khi được đưa vào ống tiêu hóa. Ở nhóm chích hút, yết hầu hoạt động như một ống bơm thức ăn, đưa dịch thức ăn từ vòi hút vào yết hầu và sau đó thức ăn di chuyển trong ống thức ăn nhờ các nhu động. Nói chung nước bọt côn trùng chứa chủ yếu amylase, nhưng ở các loài ong nước bọt chứa enzyme invertase, ở những loài côn trùng hút máu như muỗi, nước bọt thường không chứa enzyme tiêu hóa nhưng chứa một chất ngăn cản máu đông. Phần lớn thức ăn chịu tác động của enzyme sau khi được đưa vào miệng nhưng ở một số loài, một phần thức ăn đã được phân giải trước khi đưa vào miệng, loài rầy mềm tiết enzyme amylase vào mô của cây trồng trước khi hấp thụ dịch cây trồng, bọ xít trước khi tấn công trên hạt khô cũng phân giải thức ăn trước khi hấp thụ thức ăn. Côn trùng tấn công thức ăn ở dạng lỏng như máu, dịch cây trồng thường trang bị một số cơ quan để trích một số lượng nước từ thức ăn trước khi thức ăn chịu tác động của các enzyme, ở bộ Cánh đều (Homoptera), tác động chiết xuất nước được thực hiện từ bộ phận lọc hiện diện trong cơ thể. 3. Dinh dưỡng và thức ăn (nhu cầu dinh dưỡng ở côn trùng) Côn trùng cũng có những nhu cầu dinh dưỡng tương tự con người, gồm 10 acide amine (arginine, histidine, isoleusine, leusine, lysine, methionine, phenylalamine, threonine, tryptophane và valine) và một số sinh tố B, sterol (như cholesterol và stigmasterol), một vài chất đi từ acide nucleic, và nhiều chất khoáng. 53


Côn trùng không có khả năng tổng hợp acide amine và sterols vì vậy phải lấy trong thức ăn. Phần lớn côn trùng đòi hỏi những vitamine B như thiamin, riboflavin, pyridoxine và acide nicotine, trong một số trường hợp thì những vitamine chủ yếu đựơc cung cấp bởi vi sinh vật sống cộng sinh. Chất khoáng cần thiết bao gồm calcium, potassium, phospho, sắt, đồng, cobalt và nhiều loài khác. Khối lượng và chất lượng thức ăn có tác động rất lớn đến sự phát triển và sinh sản của côn trùng. Nhu cầu đối với nước của côn trùng khác nhau tùy theo loài, mặc dù lượng nước và muối chứa đựng trong máu gần như giống nhau ở các loài côn trùng. Loài côn trùng ăn lá có thức ăn chứa một khối lượng nước lớn vì vậy sự mất nước ở cơ thể cũng cao. Những loài côn trùng sống trong kho vựa, do thức ăn chứa rất ít nước nên hầu hết các lượng nước đều được giữ lại ở trực tràng, chỉ có lượng muối thừa là được thải ra ngoài. Một số loài côn trùng có thể hấp thu ẩm độ không khí bên ngoài khi ẩm độ không khí cao. 4. Thể mở Thường hiện diện dưới dạng một nhóm tế bào trong cơ thể, vị trí thay đổi tùy loài côn trùng. Thể mở là nơi dự trữ thức ăn, rất phát triển ở ấu trùng tuổi cuối.

IV. HỆ TUẦN HOÀN 1. Chức năng Nhiệm vụ chính của máu là chuyên chở những chất dinh dưỡng, chất thải và những chất tương tự. Máu chỉ giữ vai trò phụ trong việc di chuyển O2 và CO2. Máu cũng giữ nhiệm vụ cân bằng máu và nước trong cơ thể và giữ nhiệm vụ cơ học như tạo cho cánh duỗi thẳng ra, sau lần lột xác cuối, cũng như trong những lúc lột xác lớn lên. Ngoài ra máu cũng giữ vai trò bảo vệ cơ thể nhờ các thực khuẩn thể hoặc miễn dịch thể. Thực khuẩn nuốt các vi khuẩn ở ngoài lọt vào, tạo thành những bao cách ly vi khuẩn với cơ thể. Miễn dịch được thấy trong trường hợp những đợt dịch xảy ra liên tiếp, máu của côn trùng tạo ra các kháng thể chống lại các tác nhân gây bệnh bên ngoài lọt vào. Máu còn là cơ quan dự trữ, dự trữ nước, thể mở và glucose. 2. Cấu tạo Hệ thống tuần hoàn của côn trùng là một hệ tuần hoàn hở. Máu tràn ngập khắp xoang cơ thể, giữa khoảng trống của các cơ quan, chỉ có một phần nhỏ của máu lưu thông trong mạch duy nhất đó là một ống nằm sát dưới vách lưng, trên ống tiêu hóa và kéo dài xuyên qua phần ngực và bụng. Mạch lưng chia làm hai phần: phần phía sau bao gồm các phòng tim gọi là chuỗi tim và phần trước là động mạch, phía dưới mạch lưng là vách xoang, ít nhiều ngăn cách phần xung quanh tim với phần còn lại của cơ thể. Các phòng tim mang tính phân đốt, có van ngăn cách nhau và hướng về phía trước. Mỗi phòng tim có hai lỗ tim ở hai bên, xuyên qua các lỗ tim này mà máu đi vào tim. Số lượng tim thay đổi tùy theo loài côn trùng, trong một số trường hợp côn trùng chỉ có một đôi tim. 54


* Thành phần của máu Máu côn trùng thường là một chất lỏng (huyết tương) trong suốt, trong đó có một số lượng tế bào gọi là huyết thể hay tế bào máu. Huyết tương thường có màu xanh, vàng, đôi khi đỏ (thường gặp ở các loài bọ xít nước, do có sự hiện diện của hemoglobin). Máu chiếm từ 5 - 40 % trọng lượng của cơ thể (thường thì chiếm từ 25 % hoặc ít hơn). Huyết tương gồm khoảng 85% là nước, trong đó có chứa các chất hòa tan như muối, đường, acid amin, protein, lipoprotein, acid hữu cơ và một số chất khác hàm lượng của những chất này thay đổi tùy theo loài côn trùng và tùy theo các giai đoạn phát triển. Huyết tương chứa rất ít oxygen nhưng có thể chứa một lượng amino acide lớn hơn 20 lần lượng amino acide trong máu động vật có vú và cũng chứa nhiều acide uric hơn các động vật có vú. Số lượng huyết thể cũng thay đổi rất nhiều, từ 1.000-100.000 tế bào/mm3, nhưng trung bình là 50.000 /mm3, số lượng huyết thể của con cái thường cao hơn con đực và trong ấu trùng thường cao hơn trưởng thành. Huyết thể cũng khác nhau về hình dạng và chức năng, một số huyết thể di chuyển với máu, một số huyết thể bám vào các bề mặt của các mô. Chức năng của huyết thể hầu hết không được biết rõ ràng, phần lớn huyết thể có chức năng thực khuẩn thể, huyết thể còn giữ vai trò loại bỏ các tế bào chết và các mô trong suốt quá trình biến thái. 3. Sự tuần hoàn của máu Sự tuần hoàn của máu được thực hiện nhờ sự co bóp của phòng tim, và được phân tán đi khắp cơ thể nhờ những bộ phận bơm phụ rải rác trong cơ thể. Khi đập (co bóp) tim tạo ra một nhu động về phía trước, máu vào tim xuyên qua lỗ tim, trong suốt giai đoạn trương tim, lỗ tim được đóng lại. Nhịp tim đập thay đổi rất lớn tùy theo loài côn trùng, từ 14-160 lần/phút. Nhịp đập gia tăng trong lúc côn trùng hoạt động. Tim co bóp có thể do tác động của các cơ tim và cũng có thể do tác động của hệ thần kinh. Thường thì máu di chuyển từ phía sau ra phía trước, tuy nhiên có một số côn trùng, máu lại có hiện tượng di chuyển về phía sau. Khi tim co bóp, máu được đưa về phía trước vào động mạch và sau đó chảy vào phần đầu của cơ thể. Những bộ phận bơm phụ ở phần ngực đẩy máu vào trong cánh và đến những bộ phận tương tự nằm ở phía chân sau và trong các chân ngực. Từ phía phần trước đầu của cơ thể, máu sẽ chảy xuyên qua các xoang cơ thể đi khắp các bộ phận của cơ thể và sau đó lại chảy vào lỗ tim để thực hiện lại chu trình tuần hoàn cũ. Quá trình di chuyển của máu trong cơ thể tạo ra một áp suất rất thấp, đôi khi thấp hơn áp suất của không khí. Áp suất của cơ thể có thể được gia tăng bởi sự nén ép của vách cơ thể hoặc bởi sự căng lên của ống tiêu hóa (do sự hấp thụ không khí), nhờ những áp suất này mà vào giai đoạn lột xác, lớp da cũ được nứt ra và cánh được căng và duỗi thẳng vào giai đoạn hóa trưởng thành. Máu còn tạo nên một hệ thống độn, duy trì pH của cơ thể tương đối bền vững từ 6,0-7,5.

55


Hình III.3. A: mạch máu lưng (nhìn phía lưng); B: mạch máu lưng (hệ tuần hoàn) (nhìn ngang); C: mặt cắt ngang phần ngực; D: mặt cắt ngang phần bụng; E: mạch máu lưng châu chấu Á phi (nhìn phía lưng). a: mạch máu lưng; b: động mạch; c: tim; d: chuỗi thần kinh bụng; e: màng ngăn lưng; f: màng ngăn trong chi bụng; g: cơ hình cánh; h: khí quản. (Borror và ctv., 1981)

V. HỆ HÔ HẤP Hệ hô hấp được thực hiện chủ yếu bởi hệ thống khí quản, máu chỉ giữ một vai trò rất nhỏ trong việc hấp thu O2 và thải CO2 của côn trùng. 1. Hệ thống khí quản Hệ thống khí quản là một hệ thống gồm các ống (khí quản) có phần mở ra bên ngoài là khí khổng hay lỗ thở và phần trong thì phân nhánh đi khắp cơ thể, phần nhánh nhỏ nhất đến tận các tế bào được gọi là vi khí quản. Khí quản có cấu tạo giống vỏ da côn trùng với một màng mỏng cutine, phía trong có những gò xoắn ốc bảo đảm cho độ cứng của khí quản. Vi khí quản là những ống rất nhỏ với những vách mỏng không có gờ chitine xoắn ốc, đường kính nhỏ hơn hoặc bằng một micron và thường chứa một dịch thể. Khí khổng nằm dọc hai bên cơ thể, số lượng thay đổi từ 1 - 10 đôi. 56


Nếu là 10 đôi thì gồm một đôi ở đốt ngực giữa, một đôi ở đốt ngực cuối và 8 đôi ở phần bụng tương ứng với 8 đốt bụng. Lỗ thở thường có kích thước và dạng hình thay đổi và thường có bộ phận đóng mở. Hệ thống khí quản là hệ thống mở hoặc đóng kín. Hệ thống hở rất phổ biến ở các loài côn trùng. Hệ thống khí quản đóng kín thường gồm có một màng lưới khí quản nằm sát ngay dưới lớp da, phân bố rộng khắp cơ thể hoặc chỉ tập trung ở một số chổ như ở phần mang. Hệ thống khí quản đóng kín phổ biến ở côn trùng sống trong nước và côn trùng ký sinh. Ở hệ thống khí quản hở, không khí vào cơ thể xuyên qua lỗ thở, từ lỗ thở qua khí khổng, vào đến vi khí quản và O2 sau đó đi vào tế bào nhờ khuếch tán, CO2 cũng thoát ra ngoài cơ thể bằng một phương cách như vậy. Sự di chuyển của không khí xuyên qua khí quản nhờ hiện tượng khuyếch tán ở các loài côn trùng có kích thước nhỏ nhưng đối với những loài có kích thước lớn hơn sự di chuyển này được hổ trợ bởi các hiện tượng thông gió tích cực, chủ yếu bởi hoạt động của cơ bụng, khi hiện tượng thông gió xảy ra, không khí thường đi vào qua lỗ thở phía trước và đi ra qua các lỗ thở nằm ở phía sau. Các van ngăn ở từng lỗ thở sẽ điều chỉnh sự qua lại của không khí xuyên qua lỗ thở. Một phần của khí quản chính thường căng phồng thành túi không khí giữ nhiệm vụ trong sự thông khí và giúp cho côn trùng bay. Ở côn trùng có hệ thống khí quản đóng kín, không khí vào và ra khỏi cơ thể côn trùng nhờ hiện tượng khuyếch tán xuyên qua vách da cơ thể và việc di chuyển của không khí xuyên qua hệ thống khí quản cũng nhờ hiện tượng khuếch tán. Đa số côn trùng có hệ thống khí quản dọc nối liền với khí quản lỗ thở và khí quản ngang nối liền với khí quản ở hai bên cơ thể, tạo thành hệ thống khí quản có liên kết với nhau. 2. Sự hô hấp của côn trùng sống dưới nước. Một số lớn côn trùng sống dưới nước (ấu trùng, thành trùng), hấp thu oxy từ một trong hai nguồn: oxy của không khí và oxy hoà tan trong nước. Sự trao đổi không khí ở những loài côn trùng có kích thước nhỏ (như vào giai đoạn ấu trùng) được thực hiện nhờ sự khuếch tán qua vách da cơ thể vào trong hoặc ra ngoài hệ thống khí quản. Trong một số trường hợp, vách da này có cấu tạo không thay đổi, ngoại trừ có sự hiện diện của một mạng lưới khí quản nằm sát dưới vách da; trong một số trường hợp khác, vách da cơ thể có những mang khí quản trong có hệ thống khí quản và sự trao đổi khí cũng được thực hiện chủ yếu ở phần mang này. Mang khí quản có thể có những hình dạng khác nhau và nằm ở những vị trí khác nhau của cơ thể. Mang khí quản của côn trùng có dạng hình lá ở hai bên 7 đốt bụng.

57


Hình III.4. Sơ đồ khí quản côn trùng. A: mặt phẳng cắt ngang (Borror và ctv., 1981) B: Khí quản và vi khí quản; C: cấu tạo ống khí quản.

Ở ấu trùng chuồn chuồn (Anisoptera), mang khí quản xếp gấp ở trong trực tràng và nước sẽ di động xuyên qua hậu môn vào và ra trong phần trực tràng và như vậy sẽ tiếp xúc với phần xếp gấp của mang khí quản trong trực tràng; ở ấu trùng bộ Plecoptera, mang khí quản có dạng ngón tay hay phân nhánh chung quanh phần cuối của chân hay phần cuối của các đốt bụng. Sự trao đổi khí có thể xảy ra trên các bề mặt cơ thể của các loài côn trùng này và trong một vài trường hợp như ở ấu trùng chuồn chuồn (Zygoptera), sự trao đổi không khí qua bề mặt cơ thể côn trùng quan trọng hơn là qua mang khí quản. Côn trùng sống trong nước có thể lấy oxy từ không khí (ở một vài ấu trùng và ở con trưởng thành) thường bằng ba cách: từ không gian ở trên phần vượt khỏi mặt nước của các cây thủy sinh, hoặc xuyên qua khí khổng ở sát mặt nước hoặc từ một lớp không khí mỏng bao bọc ở phía trên cơ thể côn trùng khi côn trùng ngập trong nước. Rất nhiều loài côn trùng sống trong nước, có một ống thở ở phần cuối cơ thể, ống này kéo dài đến bề mặt nước. Côn trùng lấy oxy ở sát mặt nước thì phải luôn luôn nằm sát mặt nước, những loài này có thể lặn xuống dưới nước một thời gian khá lâu và chúng có thể sử dụng lượng oxy tồn trữ bên trong hoặc ngoài cơ thể, ví dụ lượng không khí tồn trữ trong khí quản của ấu trùng muỗi cho phép loài này có thể sống ở dưới mặt nước trong một thời gian khá lâu.

58


Rất nhiều bọ xít và bọ cánh cứng sống trong nước mang một lớp không khí mỏng trên bề mặt cơ thể khi chúng lặn dưới mực nước, lớp không khí này thường hiện diện dưới cánh hoặc nằm ở phần bên của bụng dưới. Côn trùng ký sinh trong cơ thể của ký chủ thường sử dụng oxy từ chất dịch trong cơ thể của ký chủ nhờ sự khuếch tán xuyên qua vách da cơ thể hoặc (ví dụ như ở ấu trùng Tachinid) là những lỗ thở ở phía cuối cơ thể của loài ký sinh này, có thể móc vào một trong những ống khí quản của ký chủ.

VI. HỆ BÀI TIẾT Sự bài tiết là một quá trình điều hoà sinh học giúp cho bên trong cơ thể côn trùng luôn ở trong trạng thái bền vững. Ở lớp côn trùng, ống Malpighi được biết đến như là một cơ quan chính của sự bài tiết, ngoài ra sự bài tiết còn được thực hiện qua việc thải một số chất không cần thiết (qua) vào trong biểu bì dưới, dạng sắc tố. Ngoài ra các tuyến hiện diện ở ruột cùng cũng có thể là một phần của hệ tiêu hóa vì những tuyến này có thể giữ lại nước và muối từ những chất thải ở ruột cùng trước khi thải các chất này ra ngoài cơ thể. Malpighi là những ống có một đầu bịt kín, một đầu gắn vào đoạn chuyển tiếp giữa ruột giữa và ruột sau. Số lượng ống thay đổi tùy loài côn trùng, từ một đến trên 100 cái. Nếu số lượng nhiều ống thường ngắn, và nếu số lượng ít ống thường dài và phân nhánh. Ở những nhóm côn trùng hạ đẳng có cánh như chuồn chuồn có từ 30-200 ống; bộ Cánh cứng có từ 4-6 ống; bộ Cánh vẩy 6 ống; bọ xít 4 ống. Có loài lại hoàn toàn không có ống malpighi (rệp). Một đầu của ống malpighi lơ lửng trong huyết dịch và hút các chất thải, sau đó những chất này được đưa vào ruột rồi thải ra ngoài cùng với phân. Những chất thải chủ yếu trong cơ thể côn trùng là acide uric, đây là sản phẩm thải cuối cùng của quá trình biến dưỡng protein.

VII. HỆ THẦN KINH Hệ thống thần kinh trung ương của côn trùng gồm có não ở trên đầu phía trên thực quản, tuyến dưới hầu và một chuỗi thần kinh bụng. 1. Não Gồm có 3 thùy: thùy trước, giữa và sau. Thùy trước liên hệ đến mắt kép và mắt đơn, thuỳ giữa liên hệ đến râu đầu và thùy sau liên hệ đến môi trên, ruột trước và sợi thần kinh liên hệ. Hai phiến của thùy sau (phân) tách rời bởi thực quản và liên hệ với nhau bởi phần nối ở phiá dưới thực quản. Kích thước của não có liên quan đến kích thước của cơ thể và thay đổi rất lớn tùy theo loài côn trùng, não thường có kích thước lớn ở những côn trùng có ngành vi tiến hóa và phức tạp. Tỉ lệ thể tích não/thể tích cơ thể là 1/4000 ở loài bọ ăn mồi trong nước; 1/460 ở Ichneumoinidae và 1/174 ở ong.

59


Hình III.5. Cấu tạo hệ thần kinh đầu của cào cào (Orthoptera). a não; b: tuyến dưới hầu; c: corpus allatum; d: động mạch; e: thực quản; f: hốc mắt; g: cuống mắt đơn; h: tuyến trán; i: diều; j: sợi thần kinh môi trên; l: sợi thần kinh hàm dưới; n: ống nước bọt (Borror và ctv., 1981) 2. Chuỗi thần kinh bụng Có cấu tạo thành đôi và mang các hạch thần kinh. Thường mỗi đốt mang một đôi hạch nhưng cũng có thể số hạch ít hơn số đốt. Đơn vị hoạt động của hệ thống thần kinh là tế bào thần kinh, có 3 dạng chính: cảm giác, liên hệ và vận động. Tế bào thần kinh cảm giác thường nằm sát bề mặt cơ thể, dưới dạng đơn lẻ hay thành từng nhóm. 3. Cơ quan cảm giác Côn trùng có thể tiếp thu các thông tin bên ngoài nhờ các cơ quan cảm giác. Các cơ quan này phần lớn hiện diện ở vách da cơ thể, có kích thước rất nhỏ và thường bị kích thích bởi những chất tác động chuyên biệt. Côn trùng gồm có các cơ quan thụ cảm hoá học, thụ cảm cơ học, thính giác, thị giác và một số loài thụ cảm khác. a. Thụ cảm hoá học Đây là cơ quan thụ cảm mùi và vị. Cơ quan thụ cảm hoá học giữ một vai trò rất quan trọng trong hệ thống cảm giác của côn trùng, có liên quan đến nhiều hành vi của côn trùng như gây hại, bắt cặp, lựa chọn chỗ cư trú, quan hệ ký sinh ký chủ. Phản ứng của côn trùng đối với các bẫy hấp dẫn (thức ăn giới, giới tính...) và xua đuổi do con người tạo ra cũng nằm trong thụ cảm hoá học. Cơ quan thụ cảm hoá học thường được cấu tạo bởi một nhóm tế bào cảm giác kéo dài thành bó đến bề mặt cơ thể, phần cuối của bó tế bào cảm giác có thể chỉ tiếp xúc với bề mặt của da hoặc có thể nổi hẳn lên mặt da hoặc chìm trong một lỗ hoặc nằm dưới một lớp biểu bì mỏng. 60


Cơ quan thụ cảm vị thường nằm ở phần miệng tuy nhiên ở một số loài (kiến, ong, ong vò vẽ) cơ quan thụ cảm vị nằm ở râu đầu, và ở nhiều loài bướm, ngài, ruồi, cơ quan này lại nằm ở đốt bàn. Độ nhạy của cơ quan thụ cảm côn trùng đối với một vài chất rất cao, côn trùng có thể phát hiện một số mùi vị mặc dù ở một nồng độ thật thấp, và ở một khoảng cách xa vài km. Cơ quan thụ cảm hóa học giữ vai trò quan trọng trong một số hoạt động sống như ăn phá và đẻ trứng. b. Thụ cảm cơ học Phản ứng với các kích thích cơ học như xúc giác, áp suất hoặc chấn động Cơ quan này cung cấp cho côn trùng những thông tin giúp chúng định hướng trong việc di chuyển, gây hại, trốn tránh kẻ thù hoặc sinh sản và một số hoạt động khác. Cơ quan thụ cảm cơ học gồm ba dạng: lông cảm giác, cơ quan campaniform và cơ quan scolopophorus. Cơ quan thụ cảm cơ học phổ biến nhất là lông cảm giác hay gai (setae) cảm giác cấu tạo bởi một tế bào thần kinh. Cơ quan camponiform có cấu tạo giống như lông cảm giác nhưng không có gai hoặc lông, phần cuối của tế bào thần kinh nằm ngay sát phía dưới vòm tròn nhỏ của lớp da. Scolopophorus là cơ quan thụ cảm phức tạp với một bó tế bào cảm giác có phần cuối kéo sát đến vách da cơ thể, cơ quan này cảm ứng với sự di động của cơ thể cũng như với những chấn động và áp suất bên ngoài. Cơ quan thụ cảm cơ học phân bố rộng rãi trên khắp cơ thể và rất khác nhau như màng nghe ở đốt chày chân trước, cơ quan Johnston ở đốt râu thứ hai. c. Cơ quan thính giác Có khả năng phát hiện âm thanh, cơ quan này phát triển ở nhiều loài côn trùng và tham gia vào một số hoạt động sống của côn trùng. Cơ quan thính giác thường phát triển tốt nhất ở những loài có khả năng phát ra âm thanh. Côn trùng có thể phát hiện âm thanh nhờ hai bộ phận: lông cảm giác và màng nhĩ. Nhiều loài côn trùng hình như phát hiện được âm thanh nhờ các lông cảm giác mặc dù những loài lông này chưa được phát hiện đầy đủ. Ở một vài loài muỗi, lông hiện diện ở râu đầu giữ nhiệm vụ thính giác (đó là cơ quan Johnston nằm ở đốt thứ hai của râu đầu). Màng nhỉ là một tập hợp của Scolopophorus, trong đó các tế bào cảm giác biến động từ một đến hai (như màng nhỉ của một số loài ngài ) đến hàng trăm tế bào. Màng nhỉ là một màng rất mỏng có không khí lưu thông ở hai bên màng. Màng nhỉ hiện diện ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Cánh đều (Homoptera) và bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). Rõ rệt nhất là ở bộ Cánh thẳng, màng nhỉ hiện diện bên cạnh đốt bụng thứ nhất, ở họ Acrididae, hoặc trên đốt chày chân trước ở họ Tettigonidae và Gryllidae.

61


Hình III.6. Sơ đồ cấu tạo cơ quan cảm giác; A: cơ quan thụ cảm cơ học (lông cảm giác), (1- lông cảm giác; 2- cơ quan Campaniform); B: cơ quan thụ cảm hóa học. a: lông; b: tế bào cảm giác; c: tế bào lông nguyên thủy; d: tế bào nguyên nguyên thủy; g: sợi thần kinh; e: tế bào nội bì; f: biểu bì (Borror và ctv., 1981)

d . Cơ quan thị giác Côn trùng có hai loại mắt: mắt kép và mắt đơn. * Mắt đơn Mắt đơn còn được gọi là mắt nhỏ, hoặc mắt lưng. Mắt đơn thường hiện diện ở nhiều loài tr��ởng thành và trên một số ấu trùng, nằm giữa mắt kép, ở trán hoặc ở đỉnh đầu. Về cấu tạo, mắt đơn gồm có: một thấu kính giác mạc lồi, phía dưới thấu kính là hai lớp tế bào: tế bào giác mạc và tế bào thụ cảm thị giác. Chức năng của mắt đơn chưa rõ ràng, hình như mắt đơn chỉ cảm nhận được sự khác biệt về cường độ ánh sáng và có thể có một số khả năng thu nhận được hình ảnh một cách thô sơ. * Mắt kép Có cấu tạo bởi nhiều sensil thị giác (có thể lên đến hàng ngàn) gọi là ommatidium. Mỗi ommatidium là một nhóm tế bào kéo dài, phía trên có thấu kính giác mạc lồi hình lục giác. Phía dưới giác mạc là một chóp thủy tinh cấu tạo bởi 4 tế bào, phần này lại được bao bọc bởi một lớp tế bào sắc tố võng mạc, trong là trụ thị giác. Phần tế bào sắc tố giác mạc bao quanh mỗi ommatidium thường kéo dài vào phía trong vì vậy ánh sáng chỉ có thể đến trụ thị giác (cơ quan cảm nhận) xuyên qua một ommatidium. Ở phần gốc các tế bào võng mạc có liên hệ đến thần kinh đi từ mắt đến vùng thị giác ở vỏ nảo. Bộ phận sắc tố có chức năng cách ly quang học. 62


Nhờ có mắt kép mà côn trùng phân biệt được hình dạng, màu sắc, chuyển động, khoảng cách và cả đến ánh sáng phân cực. Có những loài côn trùng chỉ nhìn được những vật chuyển động. Đa số côn trùng không tiếp thu ánh sáng đỏ nhưng nhìn thấy được tia tử ngoại. Thường thì khoảng cách thu nhận được của sóng là 2500 8000 A0.

Hình III.7. Sơ đồ cấu tạo mắt của côn trùng. A: thiết diện cắt ngang của mắt kép; B: cấu tạo mắt đơn; C: Cấu tạo mắt nhỏ. a: giác mạc; b: chóp thủy tinh; c: trụ thị giác; d: sắc tố võng mạc; e: sắc tố giác mạc; f: màng đáy; g: tế bào giác mạc; h: tế bào sắc tố; i: bộ phận nhận cảm; (retina); j: tế bào thị giác (Borror và ctv., 1981).

IX. HỆ SINH DỤC Sự sinh sản ở các loài động vật thuộc lớp côn trùng gần như luôn luôn hữu tính, mặc dù hiện tượng đơn tính cũng thường gặp ở một số loài côn trùng khi không có sự hiện diện của con đực hoặc số lượng tinh trùng không đủ để thụ tinh trứng. Hầu hết côn trùng có giới tính riêng biệt, thường con đực và con cái có thể khác nhau về kích thước, màu sắc hoặc một số cấu tạo trên cơ thể, ví dụ như kiến vương trên dừa (Oryctes spp), chỉ có con đực có sừng, con cái không có, hoặc như râu đầu của một số loài ngài, hoặc mối, muỗi ở con đực thường có dạng lông chim, ở con cái có hình sơị chỉ, hoặc như ở một số loài rệp sáp (Coccidae), sâu kèn (Psychidae), đom đóm (Lampyridae), con đực có cánh, con cái không cánh, nhưng nói chung đa số côn trùng không có sự khác biệt rõ rệt về hình thái bên ngoài giữa con đực và con cái. Vì vậy để phân biệt chính xác, cần quan sát hệ sinh dục. Mặc dù đực và cái khác nhau, nhưng cấu tạo cơ bản gần như tương tự: cả đực và cái đều có một đôi tuyến sinh dục, một đôi ống dẫn, một ống phóng, tuyến phụ và các phần phụ sinh dục. Tuyến sinh dục thuộc loại tuyến ống. Một số loài nguyên thủy 63


thuộc bộ phù du có hai lỗ sinh dục. Đa số côn trùng chỉ có một lỗ sinh dục mằm ở dưới đốt bụng thứ 9 hoặc đốt thứ 8 nếu là con cái. 1. Bộ phận sinh dục cái Gồm một đôi noãn sào, mỗi noãn sào do nhiều ống trứng hợp thành, mỗi noãn sào có thể chỉ có một hoặc nhiều ống trứng (có thể đến 2500 ống trứng) nhưng thường có từ 4 - 8 cái. Phần trên của các ống trứng kéo dài lên phía trên và hợp thành sợi ngọn bám dính vào vách da cơ thể hoặc vào vách ngăn lưng, và phần dưới kéo dài đến ống dẫn trứng. Trứng được sản sinh từ phần trên của ống trứng, ngay dưới sợi ngọn và phát triển hoàn toàn trong quá trình di chuyển về phía ống dẫn trứng.

Hình III.8. Cơ quan thính giác (màng nhỉ) ở bộ cánh thẳng. (Borror và ctv., 1981)

Ở nhiều loài côn trùng, gần như tất cả các trứng đã phát triển hoàn toàn trước khi được đẻ ra ngoài. Hai ống dẫn trứng thường phối hợp lại sau đó thành ống phóng trứng nối liền ngay với xoang sinh dục. Phối hợp với xoang sinh dục còn có một số bộ phận khác như túi trữ tinh và các tuyến phụ. Túi trữ tinh là nơi cất trữ tinh trùng, túi này có tuyến riêng tiết ra chất cần thiết để duy trì sức sống cho tinh trùng. Tuyến phụ tiết ra chất dính để bao các khối trứng, tạo thành một lớp vỏ bảo vệ bên ngoài hoặc đẻ giúp trứng bám vào các vị trí nơi trứng được đẻ ra. 2. Bộ phận sinh dục đực Gồm một đôi tuyến tinh hoàn hay dịch hoàn, một đôi ống dẫn tinh, một ống phóng tinh, tuyến phụ sinh dục. Mỗi tinh hoàn do nhiều ống tinh hợp thành. Tinh hoàn thường có hình cầu, hình trứng hay quả thận. Tinh hoàn tạo ra các tinh trùng. Tinh trùng di chuyển trong tinh dịch do tuyến phụ tiết ra. Một đôi khi ống dẫn tinh lại có bộ phận phình to là túi chứa tinh, là nơi tích trữ tinh trùng. Hai ống dẫn tinh hợp lại thành ống phóng tinh. Có hệ cơ vòng hoạt động làm cho ống phóng tinh có thể co lại và tinh trùng từ bộ phận giao cấu được phóng ra. Tinh dịch là một loài dịch giúp tinh trùng di chuyển nhưng tinh dịch cũng tạo thành một cái bao cứng bao bọc tinh trùng, đó là tinh cầu (spermatophore). Ở một số ít loài côn trùng, hai ống dẫn không phối hợp thành ống phóng duy nhất mà cùng đưa thẳng ra ngoài.

64


Tùy theo loài mà hình dạng cũng như số lượng của các ống trứng, cách hấp thu các chất dinh dưỡng để phát dục của trứng, dạng của các ống phóng, số lượng và đặc điểm của các tuyến phụ cũng như dạng của các túi giữ tinh cũng khác nhau. Thường người ta cũng sử dụng các đặc điểm của túi giữ tinh trong công tác phân loài.

Hình III.9. Bộ phận sinh dục cái. a: Sợi ngọn; b: noãn sào; c: tuyến túi trữ tinh; d: túi trữ tinh; e: tuyến phụ; f: ống phóng trứng; g: ống dẫn trứng; h: lỗ sinh dục; i: xoang sinh dục.

Hình III.10. Bộ phận sinh dục đực. a: tinh hoàn; b: ống dẫn tinh; c: túi chứa tinh; d: tuyến phụ; e: ống phóng; f: thành dương cụ; g: lỗ sinh dục (Boror và ctv,1981).

65


Một số câu hỏi gợi ý ôn tập 1. Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu giải phẩu và sinh lý côn trùng? 2. Sự hô hấp ở các loài động vật thuộc lớp côn trùng? 3. Đặc điểm cơ bản của bộ máy tuần hoàn côn trùng ? 4. Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu cơ quan cảm giác của côn trùng?

66


Chương IV: SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG I. TRỨNG VÀ CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN 1. Trứng a - Cấu tạo Trứng là một tế bào lớn, phía ngoài có vỏ trứng. Vỏ trứng cấu tạo bởi protein và sáp, tương đối cứng. Độ cứng khác nhau tùy loài côn trùng. Bề mặt của vỏ trứng có nhiều dạng vân và màu sắc khác nhau. Phía trong vỏ trứng có một màng rất mỏng gọi là màng lòng đỏ trứng. Màng nầy bao bọc lấy nhân trứng và các tế bào chất. Chất tế bào chia thành hai bộ phận: bộ phận ở chung quanh tương đối dầy không trộn lẫn với lòng đỏ trứng và bộ phận ở giữa đan nhau dạng mắt lưới, ở giữa các khe của mạng lưới có lòng đỏ. Trứng chưa thụ tinh thì nhân trứng nằm ở chính giữa, sau khi thụ tinh thành hợp tử và phân chia thành nhiều hạch bào tử thì di chuyển ra phía ngoài. Trên vỏ trứng thường có lỗ thụ tinh, gồm một lỗ thật nhỏ hoặc một nhóm lỗ nhỏ để tinh trùng đi vào trứng. b- Kích thước và hình dạng của trứng Trứng thường có kích thước khác nhau tùy loài côn trùng, từ nhỏ hơn 1 mm (trứng các loài ong ký sinh) đến hàng chục mm (trứng của sạt sành). Hình dạng trứng cũng rất khác biệt tùy loài côn trùng, phần lớn trứng có hình tròn, bánh bao, bầu dục (bướm, ngài), hình trống (bọ xít), hình dưa chuột (rầy), có cuống như trứng của chrysopa (bộ Neuroptera). c - Vị trí đẻ trứng Phần lớn trứng được đẻ ở những nơi mà trứng và ấu trùng nở ra từ trứng có thể được bảo vệ và có điều kịện thích hợp cho sự phát triển. Trứng của côn trùng có thể được đẻ lộ thiên (bướm, bọ xít,...), rải rác từng trứng một hoặc đẻ thành từng ổ hoặc từng bọc (dán, ngựa trời). Ở các loài ngài (Lepidoptera), các ổ trứng thường che kín bởi những lớp lông nhỏ từ mình của côn trùng (sâu ăn tạp, sâu đục thân lúa hai chấm,...). Có nhiều loài đẻ trứng trong đất, một số loài đẻ trứng trong mô cây (rầy nâu, rầy lưng trắng). Đối với các loài ăn thực vật, trứng thường đươc đẻ trên cây nơi ấu trùng sẽ sinh sống sau nầy. Đối với những loài có giai đoạn ấu trùng sống trong nước, trứng thường được đẻ vào (trên) những vật, cây hiện diện trong nước. Côn trùng ký sinh thường đẻ trứng trên hoặc trong cơ thể con ký chủ. 67


Hình IV.1. Các dạng trứng của côn trùng A: ngài Spodoptera frugipada ; B: sâu cuốn lá Desmia furenalis; C: sâu rễ bắp Diabrotica undecimpunctata; D: ruồi Gasterophilus intestinalis; E: cào cào Decanthus fultoni; F: muỗi Anopheles; G: ruồi bắp Hylemya platura; H: muỗi Culex; I: bọ cánh lưới Chrysopa (Neuroptera); J: ngài Alsophila pometaria (Geometridae) (Borror và ctv., 1981).

Hình IV.2. Bọ xít và trứng bọ xít (Pentatomidae)

68


Hình IV.3. Trứng và vị trí đẻ trứng của một số loài côn trùng gây hại trên lúa. A: bọ xít Leptocorisa (Alydidae); B: rầy lưng trắng Sogatella furcifera; C+D: dế nhũi Gryllotalpa orientalis; E: muỗi hành Orseolia oryzae; F: sâu phao Nymphula depunctalis; G+H: trứng và vị trí đẻ trứng của cào cào trên lúa (G: lúa rẩy - trong đất; H: lúa nước - phía sau bẹ lá) (Reissig và ctv., 1986).

69


2. Các phương thức sinh sản của côn trùng a - Sinh sản hữu tính Đây là phương thức sinh sản thông thường và rất phổ biến ở côn trùng. Con đực và con cái giao phối, tạo ra trứng đã thụ tinh và trứng có thụ tinh mới hình thành được một cá thể mới. b - Sinh sản đơn tính Đây là kiểu sinh sản mà con cái không cần thụ tinh nhưng vẫn có thể phát dục, sinh sản và đẻ ra những cá thể mới. c - Sinh sản hữu tính và đơn tính Có nhiều loài côn trùng có thể vừa sinh sản hữu tính, vừa sinh sản đơn tính, ví dụ như ở loài rầy mềm (Aphididae), phương pháp sinh sản đơn tính và hữu tính xen kẻ nhau có tính chất chu kỳ, thường thì rầy mềm sau một số lần sinh sản đơn tính thì xen vào một lần hữu tính, tuy nhiên cũng có loài, cứ một lần hữu tính lại một lần đơn tính. Ở các loài tằm, trứng chưa thụ tinh vẫn có thể phát dục để cho ra những cá thể mới. Đối với các loài ong, kiến sống có tính quần tụ xã hội: ong chúa, kiến chúa sau khi giao phối cũng có thể đẻ ra những trứng không thụ tinh, những trứng này sẽ nở thành con đực, trứng được thụ tinh sẽ nở thành con cái. d - Sinh sản nhiều phôi Là phương thức sinh sản từ một trứng có thể phát dục tạo thành hai hoặc nhiều cá thể mới. Phương thức sinh sản nầy thường gặp ở các loài ong ký sinh như họ ong nhỏ (Chalcididae), họ ong nhỏ không mạch cánh (Proctotrupidae), họ ong kén nhỏ (Braconidae), họ ong cự (Ichneumonidae) thuộc bộ Cánh màng (Hymenoptera). Số lượng cá thể sinh sản từ một trứng khác nhau tùy theo loài, một vài loài ong thuộc họ Encyrtidae, từ một trứng có thể sản sinh trên 1000 cá thể. e - Hiện tượng thai sinh Đa số côn trùng đẻ trứng nhưng cũng có môt số loài đẻ con. Hiện tượng nầy thường gặp ở họ rầy mềm (Aphididae), họ ruồi ký sinh (Tachinidae), họ ruồi (Muscidae), bộ cánh tơ (Thysanoptera) và một số loài thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera). 70


f - Sinh sản thời kỳ ấu trùng Phương thức nàythấy ở một số loài côn trùng thuộc họ muỗi năng (Cecidomiidae), muỗi Chỉ hồng (Chironomidae) thuộc bộ Hai cánh và họ Micromal thidae thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera). Buồng trứng ở thời kỳ sâu non đã chín và trứng không cần qua thụ tinh vẫn có thể phát dục thành ấu trùng. Ấu trùng phát dục trong cơ thể ấu trùng mẹ. Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục, ấu trùng chui ra khỏi cơ thể của ấu trùng mẹ và tiếp thụ phương thức sinh sản của ấu trùng mẹ. Phương thức sinh sản vào thời kỳ ấu trùng và sinh sản hữu tính được tiến hành xen kẽ nhau, qua một số lần sinh sản vào thời kỳ sâu non không có giai đoạn nhộng thì xuất hiện một số thế hệ mới xuất hiện nhộng. Nhộng có thể cho ra cá thể đực hoặc cá thể cái, các cá thể nầy sẽ giao phối và cho ra các cá thể mới. Ngoài một số phương thức sinh sản như ở trên, ở loài rệp sáp bông Icerya purchasi lại có kiểu sinh sản đực cái cùng cơ thể (hermaphroditic). Ở loài nầy, hầu hết các cá thể côn trùng đều có tính đực, cái trên cùng cơ thể. Trong tuyến sinh dục của con cái có cả trứng và tinh trùng. Một phần tế bào sinh dục ở mặt ngoài của tuyến sinh dục phát dục thành trứng, còn tế bào sinh dục ở mặt trong phát dục thành tinh trùng. Sự thụ tinh đều do trứng và tinh trùng trên cùng cơ thể đó tiến hành với nhau, trường hợp ngẫu nhiên cũng có thể có một số ít tế bào trứng không qua thụ tinh mà phát triển thành cá thể tính đực. Cá thể tính đực nầy có thể tiến hành giao phối với cá thể đực cái trên cùng cơ thể. Giữa các cá thể đực, cái cùng cơ thể không thể giao phối nhau. 3. Hiện tượng trứng nở Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục phôi thai, ấu trùng phá vở vỏ trứng chui ra ngoài, đó là hiện tượng trứng nở. Trứng của côn trùng thường có vỏ cứng, ấu trùng phải có những phương thức đặc biệt để phá vở vỏ trứng chui ra ngoài. Ấu trùng có miệng nhai thì dùng đôi hàm trên cắn thủng vỏ trứng để chui ra, những loài khác có thể có cấu tạo dạng gai, dạng lưỡi cưa hoặc dạng túi lồi có thể phá vở vỏ trứng, ở các loài nầy khi côn trùng chuẩn bị chui ra khỏi vỏ trứng thì đoạn trước của ống tiêu hóa hút toàn bộ dịch dương mạc và không khí vào, lúc đó nhờ sự vận động của hệ cơ tạo nên một áp lực làm cho vỏ trứng và màng bao bị rách, nhờ sức ép của phần đầu cùng các cấu tạo nói trên để phá vở vỏ trứng. Ở một số loài châu chấu, sau khi phát dục phôi thai, túi lồi ở cổ hút đầy máu phình to lên tạo thành sức ép để phá vở trứng và bọc trứng để chui ra. Một số loài bọ xít, trứng thường có nắp, chỉ cần sự co dãn của cơ tạo nên sức ép làm bật nắp trứng để sâu chui ra. Một số loài dòi ruồi dùng móc miệng để chọc rách màng lòng đỏ là có thể ra khỏi trứng.

II. SỰ BIẾN THÁI Quá trình sinh trưởng phát triển của côn trùng kể từ lúc trứng nở cho đến khi trưởng thành có thể có một số thay đổi phức tạp về hình thái bên ngoài cũng như các cơ quan bên trong. Hiện tượng thay đổi nầy được gọi là sự biến thái. Ở một số loài, sự biến đổi về hình dạng giữa thành trùng và ấu trùng rất ít, ngoại trừ sự khác biệt về kích 71


thước, ở một số loài khác, sự khác biệt nầy lại rất lớn, không những về hình dạng mà cả về tập quán sinh hoạt. Mức độ khác biệt nầy thay đổi tùy theo nhóm côn trùng. Nói chung, có thể phân biệt hai dạng biến thái chính: biến thái đơn giản và biến thái hoàn toàn. Ở dạng biến thái đơn giản thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài cơ thể vào giai đoạn ấu trùng và không có giai đoạn nhộng trước khi vũ hóa. Còn đối với kiểu biến thái hoàn toàn, cánh sẽ phát triển phía trong cơ thể trong suốt giai đoạn ấu trùng; giai đoạn nhộng (bất động - không hoạt động) là giai đoạn phát triển rất cần thiết cho một sự thay đổi mạnh mẽ từ giai đoạn ấu trùng đến giai đoạn trưởng thành. 1. Các kiểu biến thái a - Biến thái đơn giản Đây là kiểu biến thái mà quá trình sinh trưởng phát triển chỉ gồm có ba giai đoạn: Trứng - Ấu trùng - Trưởng thành, không có giai đoạn nhộng. Ấu trùng có hình dạng rất giống thành trùng. Mắt đơn sẽ hiện diện vào giai đoạn ấu trùng nếu thành trùng có mắt đơn. Nếu thành trùng có cánh thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài cơ thể ngay từ ở các giai đoạn ấu trùng và sẽ phát triển hoàn toàn vào giai đoạn trưởng thành. Biến thái đơn giản được ghi nhận ở các bộ từ số 1 đến số 19 (Xem chương VI). Biến thái đơn giản cũng được chia ra làm 3 nhóm: * - Biến thái Ametabolous Ấu trùng và thành trùng chỉ khác biệt chủ yếu về kích thước cơ thể, thường gặp ở các bộ phụ không cánh như Protura, Collembola, Microcoryphia, Thysanura,.... . * - Biến thái Hemimetabolous Ấu trùng sống trong nước, thở bằng mang và có hình dạng rất khác với thành trùng như ở các bộ Ephemeroptera, bộ Odonata và bộ Plecoptera.

A

B

Hình IV.4. Biến thái Ametabolous (A) và biến thái Hemimetabolous (B) 72


*- Biến thái Paurometabolous (Biến thái dần dần) Ấu trùng và thành trùng nói chung cũng có hình dạng rất giống nhau, chỉ khác nhau về kích thước cơ thể, sự phát triển của mắt đơn và đôi khi sự phát triển của một số bộ phận khác như số đốt trên râu, bộ phận sinh dục ngoài,... Ấu trùng và thành trùng thường có tập quán sinh hoạt, gây hại tương tự nhau, và định cư trên cùng một nơi, gặp ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Cánh nữa cứng (Hemiptera), bộ Cánh đều (Homoptera).

Thành trùng

Ấu trùng

Trứng

A

B

Hình IV.5. Biến thái dần dần (Paurometabolous) của một số bộ côn trùng. A: Bộ Cánh thẳng (Orthoptera) B: Bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera)

b - Biến thái hoàn toàn Đặc điểm của kiểu biến thái nầy là quá trình sinh trưởng phát triển của côn trùng gồm 4 giai đoạn: Trứng - Ấu trùng (sâu non) - Nhộng và Trưởng thành. Ấu trùng của biến thái hoàn toàn có hình dạng và tập quán sinh hoạt, gây hại,... rất khác biệt với thành trùng. Vào giai đoạn ấu trùng, hình dạng của côn trùng thường không khác biệt ở các tuổi, chỉ khác nhau về kích thước. Nếu thuộc nhóm trưởng thành có cánh thì vào giai đoạn ấu trùng, cánh hoàn toàn không lộ ra ngoài cơ thể, và chỉ xuất hiện vào giai đoạn trưởng thành. Ấu trùng không có mắt kép, có hoặc không có chân ngực, đôi khi có chân bụng. Phần lớn ấu trùng có miệng nhai, ngay cả ở những 73


bộ mà trưởng thành có miệng thuộc nhóm miệng hút. Sau lần lột xác cuối cùng của ấu trùng (sâu non), ấu trùng sẽ đi vào giai đoạn nhộng, vào giai đoạn nầy ấu trùng thường không ăn, tìm nơi kín đáo để hóa nhộng. Nhộng thường được bảo vệ bên ngoài bằng một cái kén làm bằng tơ hoặc bằng những chất liệu khác.

A

B Hình IV.6. Biến thái hoàn toàn

A: Formicidae (Hymenoptera); B: Papilionidae (Lepidoptera) (Smith và ctv.,1997).

Tại vùng ôn đới, nhiều loài côn trùng qua đông ở giai đoạn nhộng. Vào cuối giai đoạn nhộng, côn trùng sẽ lột xác, hóa trưởng thành. Khi vừa vũ hóa, côn trùng có màu sắc nhạt và cánh của chúng thường có màu trắng, ngắn, mềm yếu và nhăn; chỉ trong một thời gian ngắn, từ vài phút đến vài giờ (tùy loài côn trùng) cánh sẽ được duỗi thẳng và cứng lại, màu sắc phát triển và côn trùng đã sẵn sàng hoạt động. Kiểu biến thái nầy được gặp ở các bộ từ số 20-28 (Xem chương VI). Ngoài hai kiểu biến thái chính vừa nêu trên, người ta còn ghi nhận có một số kiểu biến thái khác như sau: c - Biến thái trung gian Một số loài côn trùng có kiểu biến thái không thuộc hai kiểu biến thái vừa trình bài ở trên mà nằm trung gian giữa hai kiểu biến thái nầy, đó là kiểu biến thái thường gặp ở nhóm bọ trĩ, rệp dính và rầy phấn (Aleyrodidae).

74


* Biến thái của Bọ trĩ (Thysanoptera) Ấu trùng T1 và T2 không cánh và có thể di chuyển, T3 và T4 (T3, T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) không di chuyển, T3 (T3 và T4 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là tiền nhộng và T4 (T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là nhộng. Kiểu biến thái nầy tương tự như kiểu biến thái hoàn toàn vì cánh phát triển bên trong cơ thể vào giai đoạn ấu trùng (T1 và T2) và có một giai đoạn bất động trước khi hóa trưởng thành. Kiểu biến thái nầy lại giống biến thái đơn giản vì ấu trùng T1 và T2 đã có mắt kép và cánh đã xuất hiện bên ngoài cơ thể vào giai đoạn tiền nhộng.

Hình IV.7. Các giai đoạn ấu trùng và nhộng của nhóm Tubulifera (Bọ trĩThysanoptera). (ấu trùng tuổi 1 có độ lớn được phóng đại gấp hai lần so với các tuổi khác).

75


Hình IV. 8. Các giai đoạn ấu trùng của nhóm Terebrantia (Bọ trĩ -Thysanoptera). (ấu trùng tuổi 1 được phóng đại gấp hai lần so với các tuổi khác).

* Biến thái của rầy phấn (Aleyrodidae) Quá trình sinh trưởng phát triển gồm 5 giai đoạn, giai đoạn cuối là trưởng thành. Ấu trùng T1 không cánh, có thể di chuyển, nhưng T2, T3 bất động, có dạng rệp dính, T4 được gọi là nhộng với cánh phát triển bên ngoài cơ thể. Ba tuổi đầu tiên (T1, T2, T3) thường được gọi là ấu trùng. Lần lột xác cuối để hóa nhộng được thực hiện trong lớp da của ấu trùng tuổi cuối, tạo nên một nhộng bọc như ở bộ Hai cánh (Diptera). Kiểu biến thái nầy gần giống như kiểu biến thái hoàn toàn, mặc dù đa số các loài côn trùng thuộc bộ Homoptera có kiểu biến thái đơn giản.

76


Hình IV.9. Các giai đoạn phát triển của Aleyrodidae (Smith và ctv., 1997).

* Biến thái ở rệp dính (Coccoidea- Homoptera) Các loài rệp dính cũng có kiểu biến thái tương tự như ở họ Aleyrodidae. Ấu trùng T1 không cánh, hoạt động (di chuyển), còn những tuổi sau thì bất động và cố định tại một chổ để chích hút, giai đoạn tiền trưởng thành có cánh lộ ra ngoài được gọi là nhộng. d - Biến thái Hypermetamorphosis (biến thái quá độ) Đây là một dạng của biến thái hoàn toàn nhưng trong đó các ấu trùng ở các tuổi khác nhau không giống nhau: giai đoạn tuổi 1 hoạt động và có dạng chân chạy (campodiform) nhưng ở các tuổi sau lại có dạng sâu, dòi (vermiform) hay dạng bọ hung (carabaeiform). Kiểu biến thái quá độ này thường gặp ở nhóm côn trùng ký sinh, giai đoạn tuổi 1 là giai đoạn sâu tìm kiếm ký chủ và khi đã tìm được và định cư trên ký chủ thì sẽ lột xác thành ấu trùng ít hoạt động hơn. Gặp ở các họ Meloidae, Rhipiphoroidae (Coleoptera), Mantispidae (Neuroptera), Strepsiptera và ở một số ít côn trùng thuộc bộ Hai cánh (Diptera) và Cánh màng (Hymenoptera).

77


Hình IV.10. Biến thái trung gian - Rệp dính Aonidiella aurantii (Diaspididae- Homoptera) (Smith và ctv. ,1997)

2. Yếu tố điều khiển sự biến thái Sự biến thái của côn trùng được điều khiển bởi ba hormone chính: hormone não, hormone lột xác (ecdysone) và hormone sâu non (hormone juvenile). Hormone nảo kích thích tuyến ngực trước tiết ra ecdysone cho phép côn trùng phát triển và lột xác. Hormone juvenile giúp cho ấu trùng và nhộng phát triển, kìm hãm sự biến thái. Nếu tiêm ecdysone vào phần bụng côn trùng đã tách riêng ra thì phần nầy sẽ lột xác. Nếu lấy hormone juvenile ra khỏi ấu trùng (bằng cánh tách tuyến Corpora allata) ra sẽ làm cho sâu non hóa nhộng. Tiêm ecdysone vào trong nhộng (khi có sự hiện diện của Hormone juvenile) sẽ làm cho nhộng lột xác thành một nhộng thứ hai. Nếu tiêm hormone juvenile vào ấu trùng tuổi cuối sẽ làm cho ấu trùng nầy tiếp tục lột xác thành ấu trùng khác. Tuyến Corpora allata hoạt động mạnh vào giai đoạn tuổi nhỏ và thường ngừng tiết hormone juvenile vào giai đoạn trước trưởng thành. 78


3. Sự biến đổi cơ cấu tổ chức trong cơ thể côn trùng vào giai đoạn biến thái Ở kiểu biến thái đơn giản, sự thay đổi từ tuổi nầy sang tuổi khác vào giai đoạn ấu trùng mang tính cánh dần dần và nhẹ nhàng. Nhưng ở kiểu biến thái hoàn toàn, có một sự tổ chức cấu tạo cơ thể lại. Vào giai đoạn nhộng: ở giai đoạn ấu trùng, một số cơ quan như tim, hệ thần kinh thay đổi ít vào lúc biến thái, một số cơ quan khác hiện diện rất thô sơ vào giai đoạn ấu trùng lại thình lình biến đổi rất nhiều vào giai đoạn nhộng để sau đó biến thành thành trùng có hình dạng và cấu tạo rất khác với ấu trùng. Trong kiểu biến thái nầy, người ta ghi nhận có nhiều bộ phận không hiện diện ở giai đoạn ấu trùng nhưng lại hiện diện ở giai đoạn thành trùng. Những sự thay đổi vào giai đoạn biến thái được thực hiện bởi hai quá trình: quá trình phá vỡ tổ chức (histolysis) và quá trình xây dựng tổ chức (histogenesis). Trong quá trình phá vỡ tổ chức, một số tổ chức trong cơ thể của ấu trùng bị phá vỡ toàn bộ hoặc một phần để sau đó xây dựng và hình thành lại các tổ chức tương ứng với côn trùng trưởng thành. Quá trình tổ chức lại là quá trình phát triển các cấu tạo của thành trùng từ những sản phẩm sản sinh ra từ quá trình phá vỡ tổ chức. Nguồn vật chất chủ yếu và cần thiết cho quá trình xây dựng tổ chức là máu, thể mở và các hệ cơ của ấu trùng. Những sự thay đổi nầy đã được bắt đầu tiến hành vào giai đoạn ấu trùng tuổi cuối, trước khi hóa nhộng; sự thay đổi đầu tiên được tiến hành ở tế bào nội bì (epidermis), tế bào nội bì sẽ tiết ra các chất hình thành biểu bì của nhộng.

III. CÁC DẠNG ẤU TRÙNG VÀ NHỘNG CỦA CÔN TRÙNG THUỘC KIỂU BIẾN THÁI HOÀN TOÀN 1. Các dạng ấu trùng Ấu trùng của các bộ côn trùng thuộc kiểu biến thái hoàn toàn có hình dạng bên ngoài rất khác biệt nhau, có thể ghi nhận một số dạng chính như sau: a - Dạng nhiều chân Cơ thể thường hình ống, đầu phát triển nhưng râu đầu rất ngắn, có cả chân ngực và chân bụng. Gặp ở các bộ Lepidoptera, Mecoptera, và họ Ong ăn lá Tenthredinidae của bộ Cánh màng (Hymenoptera.)

79


Hình IV.11. Sâu Attacus edwardsii Tenthredinidae (Saturniidae-Lepidoptera)

Hình IV.12. Sâu họ ong ăn lá (Hymenoptera)

Hình IV.13. Một số dạng ấu trùng bộ Cánh vẩy b - Dạng chân chạy (Campodeiform) Cơ thể dài, thường dẹp, lông đuôi và râu đầu thường phát triển, chân ngực phát triển, ấu trùng thường rất hoạt động. Gặp ở các bộ Neuroptera, Trichoptera và nhiều loài thuộc bộ Coleoptera.

Hình IV.14. Ấu trùng họ Chân chạy (Carabidae) c - Dạng sùng đất (Scarabaeiform) 80


Cơ thể thường uốn cong, đầu rất phát triển, có chân ngực nhưng không có chân bụng, chậm chạp. Thường gặp ở họ Bọ hung (Scarabaeidae) thuộc bộ Coleoptera.

A

B

Hình IV.15. Ấu trùng bọ Hung (sùng đất) (Coleoptera ) (A+B)

d - Dạng sâu thép Cơ thể dài, tròn, cứng, chân ngắn, lông trên cơ thể gần như không có. Gặp ở họ Elateridae thuộc bộ Coleoptera.

Hình IV.16. Thành trùng và ấu trùng (sâu thép) (Elateridae – Coleoptera) e - Dạng ấu trùng không chân, dòi

81


A

B

Hình IV.17. Dòi (ấu trùng của ruồi- Diptera) (A+B)

Hình IV.18. Ấu trùng không chân (Cerambycidae- Coleoptera)

Cơ thể ấu trùng dài, không chân, đầu kém phát triển hoặc thoái hóa. Thường gặp ở các bộ Diptera, Siphonaptera và nhiều loài thuộc bộ Cánh màng và vài loài thuộc bộ Coleoptera và bộ Lepidoptera. 2. Các dạng nhộng Vào giai đoạn nhộng, côn trùng thường không cử động (trừ một số côn trùng thuộc họ muỗi chỉ hồng (Chironomidae); họ muỗi năng (Cecidomyidae) và không ăn, không thể bảo vệ mình trước những sự tấn công của kẻ thù vì vậy trước khi hóa nhộng sâu non thường tìm nơi kín đáo, lợi dụng những vị trí có tác dụng bảo vệ thiên nhiên để hóa nhộng. Nhiều loài côn trùng thuộc bộ Cánh vẩy, bộ Cánh cứng có thể chui xuống đất xây tổ kén bằng đất hoặc nhả tơ dệt kén để nằm trong đó hóa nhộng. Căn cứ vào đặc điểm hình thái, có thể chia nhộng thành ba dạng hình. 82


a - Nhộng trần (exarate)

Hình IV.19. Các dạng nhộng trần của xén tóc formicarius (Cerambycidae - Coleoptera) (Curculionidae - Coleoptera)

Hình IV.20. Nhộng trần Cylas

Đặc điểm của dạng nhộng nầy là chi phụ và cánh không dính sát vào cơ thể. Thường gặp ở hầu hết các loài côn trùng có biến thái hoàn toàn, trừ bộ Hai cánh (Diptera) và phần lớn bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). b - Nhộng màng (obtect) Với các chi phụ và cánh dính sát vào cơ thể, chủ yếu gặp ở bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) và một vài loài thuộc bộ Hai cánh (Diptera). Nhộng của nhiều loài bướm lại thường được bao phủ bởi một kén bằng tơ.

83


Hình IV.21. Một số dạng nhộng màng của bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) c - Nhộng bọc (coarctate) Giống như nhộng trần nhưng lớp biểu bì của ấu trùng tuổi cuối cùng không được lột bỏ đi mà hình thành một vỏ cứng bao bọc lấy nhộng. Gặp ở bộ Hai cánh (Diptera).

Hình IV.22. Nhộng bọc của ruồi (Diptera) 84


IV. SỰ LỘT XÁC VÀ SINH TRƯỞNG 1. Sự lột xác Vỏ da bao bọc cơ thể côn trùng là sản phẩm của tế bào nội bì, và là một lớp da cứng, rất ít co dãn, không thể lớn lên theo cùng sự phát triển của côn trùng, vì vậy để phát triển lớn lên, côn trùng cần thiết phải lột bỏ lớp da cũ. Hiện tượng nầy được gọi là sự lột xác. Số lần lột xác trong suốt quá trình phát triển của côn trùng thay đổi tùy theo loài và tùy theo nhóm côn trùng, ngoài ra một số điều kiện môi trường như nhiệt độ, ẩm độ và thức ăn cũng ít nhiều ảnh hưởng đến sự lột xác. Phần lớn côn trùng lột xác từ 4-6 lần trước khi đi vào giai đoạn trưởng thành, ví dụ như bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) lột xác 5 lần, sâu non bọ Cánh vẩy (Lepidoptera) từ 2-9 lần, bộ Phù du (Ephemeroptera) trên 20 lần. Hầu hết các loài côn trùng thuộc lớp phụ có cánh (Pterygota) vào giai đoạn trưởng thành thì không lột xác nữa, tuy vậy ở nhóm phù du (Ephemeroptera), côn trùng vẫn lột xác sau khi hóa trưởng thành. a - Tuổi sâu Mỗi lần lột xác côn trùng được thêm một tuổi. Thường người ta qui định ấu trùng từ trứng nở ra là tuổi 1 (T1), sau lần lột xác thứ 1, ấu trùng sẽ bước sang tuổi 2 (T2), và sau lần lột xác thứ 2, ấu trùng bước sang tuổi 3 (T3), v.v.... Tuổi sâu được tính theo công thức n + 1 (n: số lần lột xác). Vậy tuổi sâu là khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác. Thời gian của từng tuổi cũng thay đổi tùy theo loài, có thể từ 1, 2 ngày như ở rầy mềm Aphididae đến nhiều tháng như ở nhiều loài thuộc họ Bọ hung Scarabaeidae và tùy theo điều kiện ngoại cảnh. b - Cơ chế của sự lột xác Cơ thế của sự lột xác chưa được biết rõ ràng, tuy nhiên nhiều tác giả cho rằng sự tách rời biểu bì mới ra khỏi lớp da cũ được thực hiện nhờ một dịch lột xác tiết ra từ tế bào nội bì hoặc bởi tuyến lột xác của biểu bì, tuyến lột xác hoạt động trong suốt giai đoạn ấu trùng và nhộng nhưng không hiện diện ở giai đoạn trưởng thành của ấu trùng thuộc lớp phụ có cánh. Về cấu tạo của dịch lột xác thì Verson (1890) cho rằng dịch lột xác của côn trùng chứa một dung dịch muối acid oxalic ở lần lột xác thứ 4 và acid uric ở lần lột xác thứ nhất. Wigglesworth (1933) ghi nhận dịch lột xác của Rhodnius là một dịch trung tính, có phản ứng màu với protein. Nhiều tác giả cũng ghi nhận sự lột xác tiến hành được là nhờ chất hormone lột xác tiết ra từ phần đầu của côn trùng, Wigglesworth (1934) cho rằng chất hormone nầy có thể tiết ra từ tuyến Corpora allata. c- Tiến trình của sự lột xác

85


Trước khi lột xác, ấu trùng thường ngừng ăn, hoạt động chậm lại hoặc không hoạt động, lúc nầy dưới lớp biểu bì cũ đã hình thành một lớp biểu bì mới. Khi tế bào nội bì tách ra khỏi lớp biểu bì cũ thì dịch lột xác được tiết ra để phân giải protein, hòa tan và tiêu hóa phần lớn biểu bì cũ, một phần chitine và protein của lớp biểu bì cũ sẽ được hấp thụ trở lại để tạo nên một phần của lớp biểu bì mới. Khi đã có lớp biểu bì mới, những phần trong của lớp biểu bì cũ chưa được hòa tan, phân giải thì được lột bỏ đi, đồng thời những phần lỏm vào của biểu bì để tạo nên ruột trước, ruột sau, khí quản và một số tuyến cũng bị lột bỏ theo. Khi lột xác, một đường dọc ở mặt lưng của phần ngực và bụng nứt ra, đường nứt nầy nối liền với ngấn lột xác ở đỉnh đầu. Dựa vào sự co dãn của hệ cơ, sự tăng huyết áp và hút thêm không khí hoặc nước (đối với côn trùng sống trong nước) dồn từ phía sau lên phía đầu và ngực làm cho lớp biểu bì cũ bị nứt ra dần dần toàn bộ cơ thể chui ra khỏi biểu bì cũ.

A B Hình IV.23. Tiến trình lột xác của sâu (Lepidoptera)

C

A: Cơ thể sâu thun lại, dịch lột xác xuất hiện, cùng với sự tách rời của lớp da cũ B và C: Sâu co thắt cơ thể để chui ra khỏi lớp da cũ.

Hình IV.24. Sâu non (họ Lymantriidae) vừa lột xác với sự hiện diện của lớp vỏ da cũ bên cạnh Côn trùng khi vừa lột xác, da mềm, màu nhạt là do lớp biểu bì ngoài chưa được hình thành hoàn chỉnh. Chỉ sau một thời gian nhất định, khi các protein biến tính kết hợp với các chất orthoquinone để tạo nên chất slerotine thì biểu bì mới trở nên cứng và có màu sắc hoàn chỉnh. 86


2. Sự phát triển và chu kỳ sinh trưởng a- Sự phát triển Ấu trùng sau mỗi lần lột xác, sinh trưởng và lớn lên rất mạnh, nhất là đối với sâu non của bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera). Người ta ghi nhận ở loài ngài đục gỗ (Cossus cossus), khi mới nở, trọng lượng chỉ bằng 1/12000 lần trọng lượng lúc sâu non sắp hoàn thành giai đoạn ấu trùng, các loài tằm nói chung có thể tăng 9.100 - 10.500 lần so với lúc đầu, hoặc sâu non của ngài nhộng vòi Sphinx ligustre (Sphingidae) vào giai đoạn tuổi cuối có thể tăng đến 9.976 lần so với tuổi 1 lúc vừa mới nở. b - Chu kỳ sinh trưởng Toàn bộ chu kỳ bắt đầu từ trứng đến khi côn trùng trưởng thành bắt đầu đẻ trứng đầu tiên được gọi là vòng đời hay chu kỳ sinh trưởng. Thời gian của một vòng đời bằng tổng số thời gian sinh trưởng phát dục của trứng, ấu trùng, nhộng (nếu thuộc nhóm biến thái hoàn toàn), trưởng thành đẻ trứng đầu tiên. Thời gian của một vòng đời ngắn hay dài tùy thuộc từng loài và chịu sự chi phối của các điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, ẩm độ, mưa, gió, ánh sáng, thức ăn,... Tại vùng ôn đới, phần lớn côn trùng có chu kỳ sinh trưởng mang tính động thái không đều (heterodynamic) có nghĩa là thành trùng chỉ xuất hiện một thời gian ngắn trong một mùa nào đó, và trong quá trình phát triển, một số giai đoạn sẽ trãi qua giai đoạn ngừng phát dục, giai đoạn nầy có thể là giai đoạn trứng, như thường gặp ở các bộ Orthoptera, Homoptera, hoặc ở giai đoạn ấu trùng như đa số các loài chuồn chuồn và bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) vì vậy thời gian phát triển của một vòng đời thường kéo dài hàng năm hoặc nhiều năm. Trái lại ở vùng nhiệt đới, chu kỳ phát triển chủ yếu mang tính động thái đều (homodynamic), có nghĩa là côn trùng có sự phát triển liên tục và không có trạng thái ngừng phát dục (diapause) hoặc tiềm sinh, vì vậy tại vùng nhiệt đới chu kỳ sinh trưởng thường ngắn, đa số côn trùng có nhiều thế hệ trong một năm. Ví dụ như rầy mềm (Aphididae), có thể có từ 20-30 thế hệ trong một năm; rầy nâu (Delphacidae) có từ 8-10 thế hệ, sâu đục thân 6-8 thế hệ.

V. TÍNH ĂN CỦA CÔN TRÙNG TRÊN THỰC VẬT Côn trùng có thể tấn công trên thực vật bằng nhiều cách khác nhau và tất cả các bộ phận của cây trồng đều có thể bị côn trùng gây hại. Triệu chứng cây bị hại và mức độ thiệt hại tùy thuộc vào các đặc tính hình thái (khẩu biện) sinh lý, các giai đoạn phát triển và tập quán sinh sống của từng nhóm côn trùng. 87


- Côn trùng kiểu miệng nhai như bộ Cánh thẳng (Orthoptera), ấu trùng bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) và bộ Cánh màng (Hymenoptera), khi ăn phá trên cây trồng thường gây ra những tổn thương cơ giới, nhóm nầy có thể tấn công trên nhiều bộ phận của cây nhưng đa số gây hại trên lá, lá bị hại nhiều khi chỉ còn gân lá, hoặc bị cắn lủng từng lỗ, hoặc bị ăn hoàn toàn nếu ấu trùng ở vào giai đoạn tuổi lớn; những côn trùng có kích thước nhỏ có thể chỉ gặm một phần của biểu bì hoặc ăn phần xanh giữa các gân lá, nhưng những con có kích thước lớn hơn có thể ăn toàn bộ lá. - Côn trùng kiểu miệng hút hoặc chích hút cũng có thể tấn công trên nhiều bộ phận của cây làm các bộ phận bị chích hút biến dạng, khô, héo, úa vàng. Cây bị côn trùng chích hút phá hại thường khó phát hiện thấy ở bên ngoài, thường ở các vết chích có những đốm nhỏ (nâu, vàng, đỏ, đen,...). Nếu chích thân cành cũng có thể làm cho cành khô và chết, cây phát triển kém, còi cọc. Côn trùng kiểu miệng chích hút bao gồm các loài rầy, bọ xít, các loài rệp dính,... những loài nầy mặc dù kích thước rất nhỏ nhưng có thể hiện diện với mật số rất cao, bám vào vỏ cây, vỏ cành, cuống trái,... để chích hút, từ đó có thể làm cho các bộ phận nầy bị chết khô đi. Rầy mềm khi tấn công trên đọt non, lá non có thể làm cho đọt và lá biến dạng cong queo, nếu chích trên trái non có thể làm cho trái bị còi và rụng. Có nhiều loài côn trùng lại sinh sống và tấn công chủ yếu bên trong mô cây bằng cách đục lòn trong lá, đục cành, thân, rễ và trái. Chỉ riêng tại Hoa Kỳ đã có trên 750 loài côn trùng đục lòn trong lá thuộc bộ Cánh vẩy (400 loài thuộc 17 họ), bộ 2 cánh (300 loài thuộc 4 họ), bộ Cánh màng (chủ yếu ở phụ bộ Symphyta thuộc nhóm ong ăn lá), bộ Cánh cứng (khoảng 50 loài thuộc các họ Chrysomelidae, Buprestidae và Curculionidae). Rất nhiều loài côn trùng, chủ yếu là ấu trùng của các loài ngài bộ Cánh vảy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera) đục vào thân, cành và có thể làm cho thân cành sau đó bị chết. Một số loài khác như ấu trùng của các loài ngài, ruồi và cánh cứng cũng có thể đục trái, hạt. Bên cạnh đó, những loài cây thân gỗ, đa niên cũng thường xuyên bị các loài côn trùng thuộc bộ Cánh cứng tấn công như Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae, Curculionidae, và một số loài sâu thuộc bộ Cánh vẩy (Cossidae), kiến và mối đục vào trong phần gỗ. Nhiều loài côn trùng khi cắn phá hoặc chích hút trên cây trồng còn tiết ra những hóa chất độc vào cây làm cây phát triển không bình thường và có thể gây ra những mụt, bướu. Bướu có thể hiện diện trên các bộ phận khác nhau của cây, côn trùng gây bướu thuộc các nhóm khác nhau, có thể tạo bướu có hình dạng và ở các vị trí khác nhau, trên từng loài cây khác nhau. Mỗi bướu có thể chứa từ một đến nhiều côn trùng. Trong một số trường hợp khác, tác động đẻ trứng vào mô cây cũng gây ra sự kích thích từ đó đã gây ra sự tạo thành bướu. Bướu của một số loài côn trùng thường có một lỗ thông ra với bên ngoài (bộ Cánh đều hoặc nhện đỏ) hoặc hoàn toàn kín không có lỗ thông với bên ngoài (như ấu trùng bộ Cánh vẩy). Có tất cả 5 bộ thuộc lớp côn trùng có thể gây ra hiện tượng bướu trên cây: bộ Diptera (chủ yếu là họ Cecidomyidae, Tephritidae, và Agromyzidae), bộ Hymenoptera (với các họ như Cynipidae, một vài loài thuộc tổng họ Chalcidoidae và họ Tenthredinidae), bộ 88


Coleoptera (vài loài thuộc họ Curculionidae, Buprestidae và Cerambycidae), bộ Lepidoptera và bộ Homoptera (như một số rầy mềm, rệp Coccids,...). Ngoài ra bướu trên cây cũng có thể gây ra bởi nhện đỏ, tuyến trùng hay nấm.

A

B

Hình IV.25. Xén tóc (Cerambycidae) đục cành (A) và triệu chứng chết cành (B)

Hình IV.26. Triệu chứng cành bị gãy do

Hình IV.27. Triệu chứng gây hại của sâu

xén tóc (Cerambycidae)

đục thân bắp Pyrausta nubilalis

89


A

B

Hình IV.28. Dòi đục trái xoài Bactrocera dorsalis (A: triệu chứng – B: dòi)

A

B

Hình IV.29. Triệu chứng bị hại do dòi đục trái Bactrocera sp. (A + B)

Hình IV.30. Sâu đục trái xoài và Psyllidae

Hình IV.31. Lá bị ghẻ (mụt) do

triệu chứng

(Homoptera)

90


Hình IV.32. Triệu chứng do do

Hình IV.33. Triệu chứng trái cam bị rụng

bọ trĩ (Thysanoptera )

bọ xít (Smith và ctv, 1997)

Hình IV.34. Triệu chứng lá Hành bị hại do hại do sâu ăn lá (Lepidoptera) Coleoptera)

91

Hình IV.35. Triệu chứng lá Dừa bị Kiến Vương (Scarabaeidae -


A

B

Hình IV.36. Sâu xanh da láng Spodoptera litura (A) và sự gây hại (B) trên đậu nành

A

B

Hình IV.37. Triệu chứng lá bị hại do sâu sâu ăn lá (Lepidoptera) (A: Cam - B: Đậu nành)

A

B

Hình IV.38. Triệu chứng lá bị hại do sâu vẽ bùa (A- Lepidoptera) và do rầy xanh (B- Homoptera) 92


A

B

Hình IV.39. Triệu chứng bông cải bị hại do sâu xanh (A: Lepidoptera) và bắp cải bị nhiễm sâu tơ (B: sâu tơ Plutella xylostella).

Một số loài côn trùng khác lại sinh sống trên những bộ phận nằm ở dưới đất của thực vật (rễ, củ) như sâu thép (Elateridae), sùng trắng (Scarabaeidae), ấu trùng của ve sầu (Cicadidae), sùng vòi voi (Curculionidae), dế mèn (Gryllidae), dế nhũi (Gryllotalpidae), một số loài rầy mềm (Aphididae) và một số dòi thuộc bộ Hai cánh. Phương thức gây hại và triệu chứng của các bộ phận bị tấn công có thể thay đổi không những tùy theo loài mà còn tùy theo mức độ sinh trưởng và phát dục của ấu trùng. Thường ấu trùng mới nở, hoặc tuổi nhỏ cần thức ăn non, hàm lượng nước nhiều, hợp chất hydrocarbon thấp; ấu trùng tuổi lớn lại cần thức ăn có hàm lượng protein và hydrocarbon cao. Sâu đục thân bắp (Ostrinia nubilalis) từ T1 đến T2 ăn lá non, T3 đục phá thân, cờ, trái. Nhiều loài xén tóc lúc nhỏ đục phá vỏ cây, khi lớn lại ăn phá các phần gỗ cây.

VI. MỘT SỐ KHÍA CẠNH CƠ BẢN VỀ HÀNH VI CÔN TRÙNG Hành vi côn trùng bao gồm phản ứng đối với những chất kích thích khác nhau. Các phản ứng này có thể là những phản ứng đơn giản, trực tiếp hoặc những phản ứng phức tạp. 1. Phản ứng trực tiếp Bao gồm các phản ứng như bị hấp dẫn bởi chất kích thích hay bị xua đuổi bởi chất kích thích. Những chất kích thích gây ra các hiện tượng nầy có thể là ánh sáng, nhiệt độ, nước, hóa chất, xúc giác, thị giác, trọng lực,... và luồng không khí hoặc luồng nước. 93


Rất nhiều loài côn trùng có phản ứng đối với ánh sáng như nhiều loài ngài (Lepidoptera), ruồi (Diptera), rầy (Homoptera),... vào ban đêm những loài nầy thường lao thẳng đến ánh sáng đèn, trái lại một số loài khác như rệp giường, gián lại lẫn tránh ánh sáng. Cường độ, thời gian chiếu sáng và chiều dài sóng của ánh sáng cũng tác động đến phản ứng của côn trùng. Côn trùng cũng có thể có một số phản ứng dương đối với một số loài hóa chất trong thức ăn hoặc hóa chất hấp dẫn sự bắt cặp, đẻ trứng. Và ngược lại chúng cũng có thể có phản ứng âm đối với nhiều chất kích thích, trong trường hợp nầy chúng bay đi và tránh xa những chất kích thích nầy. Phản ứng của côn trùng đối với một chất kích thích chuyên biệt có thể bị thay đổi bởi tác động của những chất kích thích khác. Ví dụ như ong mật có phản ứng dương đối với ánh sáng chói lọi ở nhiệt độ cao bằng cách rời tổ, bay ra ngoài nhưng lại có phản ứng âm với ánh sáng nầy khi nhiệt độ môi trường thấp (ở lại trong tổ). Ruồi nhà thường có khuynh hướng bay lên cao vào buổi tối và hành vi nầy không xảy ra vào ban ngày. Phản ứng của côn trùng đối với trọng lực cũng bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ và thường có phản ứng âm đối với nhiệt độ cao và phản ứng dương ở nhiệt độ thấp. Phản ứng của côn trùng đối với các chất kích thích cũng bị ảnh hưởng bởi tình trạng sinh lý của côn trùng (do tác động của thức ăn hoặc của giai đoạn phát triển hoặc bởi các yếu tố khác),... Chẳng hạn như phản ứng đối với một chất kích thích có thể khác nhau tùy theo các giai đoạn phát triển của côn trùng, tuy nhiên hành vi của côn trùng không hoàn toàn đơn giản, ở một số loài ngài bị hấp dẫn bởi ánh sáng đèn, con đực bị hấp dẫn nhiều hơn con cái, hoặc chỉ bị hấp dẫn bởi ánh sáng của ngọn đèn cầy mà không bị hấp dẫn bởi ánh sáng của đèn Bunsen. 2. Phản ứng phức tạp Phản ứng phức tạp hay nói khác đi các hành vi phức tạp bao gồm một số hoạt động trong đời sống của côn trùng như giao phối, đẻ trứng, xây tổ, bắt mồi,... Nhiều loài côn trùng thường tạo những nơi thích hợp cho việc đẻ trứng. Ví dụ như ve sầu thường rọc vỏ của các cành nhỏ để đẻ trứng vào những kẻ nứt, các loài bọ cánh lưới Chrysop (Chrysopidae) đẻ trứng ở phần cuối của những cuống dài, mỏng mảnh, phần lớn côn trùng ký sinh đẻ trứng trên hay trong cơ thể ký chủ... Bên cạnh đó một số hành vi khác như việc xây tổ của các loài ong nói chung và hành vi chích đốt con mồi (làm cho con mồi bất động), sau đó tha về tổ, đẻ trứng trong tổ và lấp kín tổ của các loài ong vò vẽ đã được biết rất rõ. Những hành vi thoạt nhìn thì thấy như có chủ quyết và rất thông minh, tuy nhiên khi quan sát kỹ lưỡng thì sẽ thấy các hành vi nầy nói chung mang tính chất tự động, bản năng chứ không do ý chí hoặc là do đã trải qua một quá trình học tập. Các hoạt động nầy được thực hiện theo một kiểu đặc biệt bởi tất cả các thành viên của loài, các thành viên nầy không cần phải học tập, thực hành mà có thể thực hiện hoàn chỉnh ngay từ lúc ban đầu. Hành vi của côn trùng còn được biểu hiện qua các hoạt động theo nhịp điệu chu kỳ (của các yếu tố môi trường) như chu kỳ ngày và đêm. Chẳng hạn như có những loài chỉ hoạt động về ban ngày, không hoạt động về ban đêm, hoặc một số loài khác thì ngược lại,... Các hoạt động theo nhịp độ mang tính chất chu kỳ ngày đêm này hình như được kiểm soát bởi các yếu tố môi trường, đặc biệt là yếu tố ánh sáng. Nhưng trong một số trường hợp, các phản ứng nầy có thể bị kiểm soát bởi các yếu tố nội tại (bên trong) của côn trùng.

94


3. Hành vi giao phối Hành vi giao phối của côn trùng cũng thường rất phức tạp và thay đổi rất lớn tùy theo loài. Yếu tố tạo điều kiện cho con đực gặp con cái tìm gặp nhau có thể là những tín hiệu hóa học như chất hấp dẫn sinh dục hoặc tín hiệu âm thanh (như nhiều loài thuộc bộ Cánh thẳng Orthoptera) hay tín hiệu thị giác (như ở các loài đom đóm hoặc bằng các vũ điệu bay của ruồi). Tuy nhiên ở loài côn trùng, người ta cũng ghi nhận thấy có một số hành vi đã được hoàn chỉnh sau một số quá trình thực hiện như việc tìm hướng trở về tổ khi đi lạc. Phản ứng có điều kiện có thể phát triển ở nhiều loài côn trùng, những thử nghiệm về việc tìm hướng trở về tổ khi đi lạc cho thấy các loài gián và kiến có thể tìm được hướng về sau một thời gian tìm kiếm. Kiến có khả năng cao hơn gián, nhưng cả hai đều có khả năng kém hơn chuột. Khả năng nầy cho thấy có tác động của trí nhớ về thị giác, hóa học hay một số chất kích thích khác. Kiến có thể tìm đường trở về tổ nhờ những tín hiệu của mùi vị trên đường đi nhưng có thể kiến có thể định hướng theo hướng của mặt trời. Tương tự, ong chỉ tìm được đường về tổ sau một thời gian bay thử để thăm dò và khả năng nầy thực hiện được là nhờ việc nhận diện được những dấu hiệu trên đường bay và nhờ hướng mặt trời.

VII. HIỆN TƯỢNG NGỪNG PHÁT DỤC (DIAPAUSE) Đây là hiện tượng ngừng phát triển, hiện tượng này có thể xẩy ra ở giai đoạn trứng, ấu trùng, nhộng hoặc trưởng thành, tùy loài côn trùng. Hiện tượng ngừng phát dục là hình thức thích nghi của côn trùng trước những tác động bất lợi của môi trường. Vào giai đoạng ngừng phát dục, dưới tác động của một số loại hormone, cơ thể côn trùng có nhiều sự biến đổi về sinh lý như giãm đến mức thấp nhất các hoạt động về hô hấp, tuần hoàn, hàm lượng nước tổng số, chuyển sang dạng nước liên kết, tăng tích lủy mở và glycogen. Nhờ vậy, côn trùng có thể nhịn ăn trong nhiều tháng và dễ dàng vượt qua những tác động bất lợi như thời tiết qúa lạnh, quá nóng, quá khô hoặc khan hiếm thức ăn.

Hình IV.40. Phản ứng ngừng phát dục đối với quang kỳ của nhóm côn trùng dài ngày khi thời gian chiếu sáng trong ngày xuống dưới một mức nhất định. Bốn loài 95


côn trùng khảo sát nêu trên ra khỏi giai đoạng ngừng phát dục khi thời gian chiếu sáng từ 14-17 giờ (Danilevskii, 1965). Với một số loài, hiện tượng này không bắt buộc (facultative), chỉ xảy ra khi điều kiện môi trường bất lợi, ở một số loài khác, hiện tượng này mang tính chất bắt buộc (obligatory diapause), và là một phần không thể thiếu trong quá trình phát triển của côn trùng. * Ngừng phát dục bắt buộc Hiện tượng ngưng phát dục bắt buộc thường thấy ở các loài côn trùng vùng ôn đới, nơi côn trùng phải qua mùa đông, ở các vùng này, hiện tượng ngưng phát dục xảy ra dưới tác động của nhiều yếu tố, trong đó quan trọng nhất là yếu tố quang kỳ. Độ dài ngày là tín hiệu mùa đối với côn trùng, khiến chúng phát sinh ra những phản ứng sinh lý thích hợp. Khi nhận được tín hiệu ngày ngắn tới ngưỡng, nhóm tế bào não trước của côn trùng sẽ giảm dần hoạt động và ngừng tiết hormone nảo. Điều này làm tuyến ngực trước cũng ngừng tiết Ecdysone, khiến côn trùng rơi vào trạng thái diapause. Cũng theo cơ chế này, nhưng theo chiều ngược lại, mùa xuân ấm áp với tín hiệu ngày dài sẽ đánh thức nhóm tế bào tiết não trước hoạt động trở lại và côn trùng sẽ ra khỏi tình trạng diapause, để trở lại hoạt động bình thường. Thời gian chiếu sáng, khi 50% quần thể côn trùng di vào giai đoạn tiềm sinh, được gọi là ngưỡng quang kỳ và ngưỡng này thường khá đột ngột. Côn trùng đi vào giai đoạn ngừng phát dục khi thời gian chiếu sáng thấp hơn ngưỡng này được gọi là nhóm côn trùng ngày dài. Những loài côn trùng phát triển bình thường khi thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn, và đi vào giai đoạn ngừng phát dục khi thời gian chiếu sáng trong ngày dài, được gọi là nhóm côn trùng ngày ngắn. Ngưỡng quang kỳ của các loài là đặc điểm di truyền (Danilevskii,1965; Tauber và ctv, 1986). Thường thì tác động của sự chiếu sáng được hổ trợ bởi sự hạ thấp nhiệt độ, nhất là về ban đêm, và bởi chất lượng thức ăn. Tại vùng ôn đới, nhiều loài côn trùng bắt đầu qua đông vào cuối tháng 8 đầu tháng 9 khi số giờ chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn khoảng 13,3 giờ. Các loài côn trùng thuộc bộ cánh vẩy nói chung, thường ngừng phát dục ở giai đoạn sâu non đã phát triền, tuy nhiên ngài tằm Bombyx mori ngừng phát dục ở giai đoạn bào thai, trước khi phân đốt, sâu róm Lymantia dispar ngưng phát dục ở giai đoạn ấu trùng trong trứng đã phát triển hoàn toàn, chuẩn bị nở. Một số loài thuộc bộ cánh cứng ngừng phát dục ở giai đoạn nhộng. Và các loài bọ xít và ong lại ngừng phát dục ở giai đoạn trưởng thành. Ở ngài Tằm Bombyx, hiện tượng ngừng phát dục có vẽ như được điều hòa bởi hormone ngừng phát dục, 24-amino acid peptide được tiết ra từ tuyến thực quản dưới (Fukuda 1952, Hasegawa, 1952). * Ngừng phát dục tự chọn Hiện tượng này cũng xẩy ra theo mùa, nhưng không sâu sắc và ổn định. Khi môi trường bất lợi, côn trùng đi vào trạng thái ngưng phát dục, nhưng ngay sau khi thời tiết trở nên ấm áp, côn trùng sẽ hoạt động trở lại. Ngừng phát dục tự chọn phổ biến ở các vùng nhiệt đới có mùa đông lạnh như miền bắc nước ta.

96


VIII. SỰ DI CƯ CỦA CÔN TRÙNG Trong giới động vật thì thường từ di cư được sử dụng để chỉ những sự di cư theo mùa (mùa đông hay mùa hạ) của các loài chim, với sự tham gia của hầu hết hoặc tất cả các cá thể trong cùng một loài, trên những khoảng cách rất xa để tìm nơi làm tổ hoặc qua đông và ngược lại. Ở lớp côn trùng, người ta cũng quan sát được một số hoạt động tương tự như vậy, tuy nhiên ở côn trùng sự di chuyển gần như chỉ được thực hiện theo một hướng, sự quay trở về nơi cũ nếu có chỉ được thực hiện rộng rải và chủ yếu bởi các thế hệ kế tiếp. Ở vùng Bắc Mỹ, loài bướm Cynthia cardium (L.) thường qua đông ở phía nam biên giới Mễ Tây Cơ và về mùa xuân lại bay về phía bắc và sinh sản tại Hoa Kỳ và Gia Nã Đại. Tại Hoa Kỳ, người ta ghi nhận có nhiều loài côn trùng thường sinh sản trên các vùng thuộc miền Nam và sau đó di chuyển từng đàn về phía Bắc vào mùa xuân và đầu mùa hạ, như Alabama argillacea trên cây bông vải, Erebus odora (L.) trên các cây họ đậu, rầy lá Empoasca fabae Harris trên khoai tây, rầy lá Circulifer tenellus (Baker) trên cây củ cải tía. Đối với rầy lá trên cây củ cải tía khi thức ăn miền Bắc đã trở nên không thuận lợi vào cuối thu thì một cuộc di cư lớn về phía Nam có thể xảy ra (không bao gồm những cá thể mà trước đó đã di chuyển về phía Bắc trong mùa xuân). Vấn đề di cư của cào cào đã được biết đến từ rất lâu, khi di chuyển thành đàn, số lượng cá thể trong đàn có thể đạt đến hàng chục triệu, chúng ăn tất cả mọi thứ thực vật trên đường di chuyển và khoảng cách bay có thể đạt hàng ngàn cây số. Ở Trung Quốc năm 1941 đã xẩy ra nạn dịch châu chấu và số liệu thống kê của 10 huyện Trung Quốc đã tiêu diệt được trên 9 triệu con. Trường hợp tương tự như vậy cũng đã được ghi nhận tại Ai Cập, Tây Ban Nha, Liên Xô. Với số lượng như vậy khi di chuyển chúng có thể che khuất ánh sáng mặt trời làm trở ngại không những giao thông đường bộ mà cả đường hàng không, gây tác hại rất lớn cho cây trồng. Sự di cư của các loài côn trùng nầy hình như được gây ra bởi sự phối hợp của một số điều kiện thời tiết, khí hậu và sự gia tăng dân số.

IX. PHEROMONE Pheromone là những chất được sử dụng như những tín hiệu hóa học giữa các cá thể cùng loài, những chất nầy được tiết ra ngoài cơ thể côn trùng và có thể gây ra những phản ứng chuyên biệt cho những cá thể khác cùng loài. Đôi khi chất nầy còn được gọi là hormone xã hội (social hormone) hay được xem như một hệ thống thông tin hóa học. Có loài chỉ sản xuất một số ít pheromone, một số loài khác lại có khả năng sản xuất nhiều hơn. Hệ thống pheromone khá phức tạp ở các loài côn trùng sống thành xã hội. Thông tin hóa học nầy khác với cơ quan thị giác hay thính giác. Sự truyền bá thông tin bởi pheromone tương đối chậm (pheromone phân tán trong không khí) nhưng tín hiệu của pheromone được duy trì lâu, xa và đôi khi đến 2 km hay xa hơn nữa. Pheromone giữ vai trò trong nhiều hoạt động của đời sống côn trùng. Pheromone có thể là chất báo động, chất giúp cho côn trùng biết và nhận ra nhau, chất hấp dẩn sinh dục, chất quyết định cho việc tụ tập lại thành đàn của côn trùng, và cũng 97


là chất quyết định cho các loài hình cá thể (caste determination) của các côn trùng sống thành xã hội. Chất pheromone báo ��ộng ở các loài kiến thường được tiết ra từ hàm trên hay tuyến hậu môn. Những chất hấp dẫn sinh dục thường được tiết ra từ con cái để hấp dẫn con đực. Ở các loài kiến thì các chất sử dụng để đánh dấu đường đi được tiết ra từ hậu môn. Đối với các côn trùng sống thành xã hội thì hormone điều khiển việc tạo nên các loài hình cá thể khác nhau bao gồm "chất chúa" (queen substance) được tiết ra từ mật của ong chúa, tương tự với những chất tác động được tiết ra từ mối và kiến và thường những chất nầy chỉ có hiệu quả khi được côn trùng tiêu hóa trong cơ thể. Người ta đã nghiên cứu và hiểu rõ thành phần hóa học của nhiều loài pheromone, đa số là những chất esther, acide, rượu hoặc những chuổi dài, thẳng acetate với một cầu đôi. Sau đây là công thức hóa học của một số pheromone dục tính ở một số loài côn trùng: - Ngài Argyrotaenia velutinana (Tortricidae): Cis-11-Tetradecenyl acetate. - Sâu đo cải bắp Trichoplusia ni (Hubner): Cis-7-dodecen-1-ol acetate. - Mọt Dendroctonus pseudotsugae (Scolytidae) 3-methyl-2-cyclohexen-1-one1,5 dimethyl 6,8-dioxabicyclo (3,2,1) octane * Khả năng của việc sử dụng pheromone trong nông nghiệp Nhiều loài pheromone đã được sử dụng để phòng trị côn trùng trong nông nghiệp, đặc biệt là nhũng pheromone dục tính hay pheromone hấp dẫn sinh dục. Do tính hấp dẫn của nó đối với cá thể cùng loài, cho nên người ta đã sử dụng pheromone nhằm: - Phát hiện sự hiện diện của côn trùng (dự tính, dự báo) - Xác định vùng nhiễm côn trùng. - Gây hỏa mù về sinh dục, trong trường hợp nầy con đực không có khả năng phát hiện con cái, do đó con cái sẽ không được thụ tinh, không thể sinh sản. - Theo dõi mật số côn trùng. - Hấp dẫn côn trùng đến những vùng nhất định, sau đó xử lý thuốc. Để thực hiện những mục tiêu trên, đầu tiên người ta đã sử dụng những con cái chưa thụ tinh cho vào những bẩy lưới có quét chất dính hoặc sử dụng những tờ giấy có thấm các dung môi có chứa những phần cà từ phần bụng của con cái để hấp dẫn con 98


đực. Nhưng những kết quả tốt chỉ đạt được khi con người thành công trong việc tổng hợp những chất pheromone có tính chất tương tự với pheromone tự nhiên. Tại Anh, Pháp, Mỹ, Đức, nhiều sản phẩm pheromone tổng hợp đã được công nghiệp hóa từ gần 20 năm nay, chủ yếu là để phát hiện và dự tính dự báo. Riêng tại Pháp, pheromone tổng hợp đã được sử dụng để dự tính dự báo cho trên 25 loài côn trùng gây hại phổ biến cho nhiều loài cây trồng. Tuy nhiên cũng giống như các chế phẩm sinh học khác, việc sản xuất cũng như việc sử dụng pheromone tổng hợp cũng còn giới hạn do chất lượng sản phẩm còn kém, giá cao, thời gian bảo quản để sử dụng ngắn. Ngoài ra để việc sử dụng có hiệu quả, cần phải biết rõ các đặc tính sinh học, sinh thái của các đối tượng gây hại mà người ta muốn xử lý, ngoài ra hiệu quả cũng tùy thuộc rất nhiều vào điều kiện môi trường nơi sử dụng.

X. MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CỦA CÔN TRÙNG SỐNG THÀNH XÃ HỘI Kiến, mối, ong là ba nhóm côn trùng biểu hiện cho một cuộc sống tập trung, có tổ chức cao ở các loài côn trùng. Trong các xã hội côn trùng nầy có rất nhiều thành viên, có hình dạng khác nhau (đa hình), từng thành viên lại có những hoạt tính khác nhau. Có một sự phân công rất rõ rệt giữa các thành viên. Ở bộ Cánh màng (Hymenoptera) như ong, có ít nhất ba dạng: ong chúa, ong đực và ong thợ. Mỗi xã hội côn trùng lại có thể tạo một xã hội mới bằng hai cách chia đàn, có thể di chuyển từng đàn hay chỉ những cá thể cha mẹ di chuyển để tạo lập đàn mới. Di chuyển theo đàn là kiểu thường thấy ở các loài ong mật và một số loài kiến, con chúa cùng với những con thợ dời đàn cũ và thành lập tổ ở nơi khác và con chúa mới sẽ được hình thành ở tổ cũ. Kiến chúa sau khi bắt cặp sẽ tạo lập đàn mới, nuôi con ở lứa đầu tiên và sau đó chỉ đẻ trứng. Con đực (hoặc một trong các con đực) giữ nhiệm vụ thụ tinh con cái, và kiến thợ sẽ làm những công việc còn lại. Kiến thợ ở một vài loài có kích thước khác nhau và hoạt động của những kiến thợ có kích thước khác nhau nầy cũng khác nhau, con có kích thước lớn thì hoạt động như kiến lính, đánh nhau bảo vệ đàn và được các kiến thợ khác cung cấp thức ăn. Kiến thợ có kích thước trung gian, giữ nhiệm vụ tìm kiếm thức ăn và bón thức ăn cho những kiến thợ khác. Kiến thợ có kích thước nhỏ nhất chỉ có nhiệm vụ săn sóc ấu trùng và xây dựng tổ. Đối với ong mật, ong thợ có nhiệm vụ giữ vệ sinh tổ, từ 3 - 6 ngày tuổi, ong thợ nuôi những ấu trùng tuổi lớn với mật và phấn hoa, từ 6 - 12 ngày tuổi, khi tuyến thực quản của chúng hoạt động tốt nhất nó sẽ nuôi các ấu trùng tuổi nhỏ bằng một chất hỗn hợp giữa mật và nước bọt, và từ 12 - 18 ngày tuổi, khi tuyến sáp phát triển tốt, ong thợ làm việc chủ yếu trong tổ, xây dựng tổ. Ở một số loài, ở giai đoạn nầy, ong thợ cũng có thể bay ra ngoài để tìm kiếm và thu lượm phấn hoa và mật hoa. Ở các loài côn trùng sống thành xã hội, việc thông tin qua lại giữa các cá thể được thực hiện chủ yếu nhờ các pheromones (xem phần pheromone), một con ong thợ sau khi tìm được nguồn mật hoa trở về tổ, thông tin cho những con ong thợ khác bằng những vũ điệu đặc biệt. Đặc điểm về hoạt động của côn trùng sống thành xã hội là việc trao đổi những chất như thức ăn, những chất tiết ra từ cơ thể côn trùng,... giữa các cá thể trong cùng 99


một đàn. Con thợ thường liếm lẫn nhau và ở rất nhiều loài, con thợ nuốt thức ăn và sau đó đưa trở ra để bón cho những cá thể khác ăn, những sự trao đổi nầy có vẻ đã giữ những vai trò quan trọng trong việc giữ đàn ở lại cùng nhau. Một đặc điểm phổ biến nữa của những côn trùng sống thành xã hội là khả năng phân biệt những thành viên của đàn mình với những thành viên của các đàn khác. Ngay cả những thành viên ở cùng đàn nhưng ở những tổ khác nhau, nếu vào trong tổ khác sẽ bị tấn công ngay. Có sự khác biệt khá lý thú giữa xã hội của mối và của những loài thuộc bộ Cánh màng. Ở loài mối xã hội được tạo lập nên nhờ công sức chủ yếu của ấu trùng, ấu trùng từ T2 phải tự chăm sóc mình, và những ấu trùng nầy được xem như mối thợ và sẽ là mối thợ suốt cả đời (ngoại trừ những ấu trùng sẽ trở thành mối lính hay các cá thể giữ nhiệm vụ sinh sản), trong phần lớn các loài, mối thợ luôn luôn sống khép kín trong tổ, rất hiếm khi rời tổ. Ở xã hội các loài thuộc bộ Cánh màng như ong, kiến, xã hội trái lại được tạo lập nên nhờ công sức của con trưởng thành, ấu trùng được chăm sóc và bảo vệ bởi thành trùng. Thành trùng phụ trách những hoạt động khác nhau để duy trì đàn và thường xuyên đi kiếm thức ăn ngoài tổ.

XI. SỰ KHÁNG THUỐC Ở CÁC LOÀI CÔN TRÙNG 1. Sơ lược về tình hình kháng thuốc của côn trùng trong và ngoài nước Sự sử dụng phổ biến những loài thuốc trừ sâu tổng hợp trong nhiều năm qua đã gặp phải một vấn đề trầm trọng: đó là sự xuất hiện những loài côn trùng kháng thuốc. Sự kháng thuốc DDT của các loài ruồi nhà đã được ghi nhận đầu tiên tại Thụy Điển năm 1946 và gần như ở khắp thế giới vào năm 1950, sau đó thì các loài ruồi nầy lại tiếp tục kháng các nhóm gamma-BHC, aldrin, dieldrin và cả nhóm thuốc trừ sâu gốc lân hữu cơ. Bên cạnh nhóm ruồi nhà, nhiều loài côn trùng và động vật nhỏ gây hại khác cũng đã được ghi nhận là đã kháng nhiều loại thuốc, năm 1947, chỉ một năm sau khi sử dụng thuốc Parathion để trị nhện đỏ thì nhiều loài thuộc nhóm nầy đã trở nên kháng parathion tại Hoa Kỳ. Khi cường độ sử dụng các loài thuốc hóa học ngày càng tăng thì số lượng côn trùng kháng thuốc cũng gia tăng rõ rệt, từ 224 loài năm 1970, đến 364 loài năm 1975, số lượng côn trùng kháng thuốc đã gia tăng đến 428 loài vào năm 1980, với 260 loài gây hại trong nông nghiệp và 168 loài ký sinh trên người và động vật, những con số nầy chắc chắn là còn rất thấp so với con số thật vì tính kháng của nhiều loài côn trùng chưa được nghiên cứu đầy đủ hoặc chưa được phổ biến trên sách báo, tài liệu, thông tin khoa học. Động vật thuộc ngành Arthropoda kháng thuốc được ghi nhận trong 16 bộ phân bố như sau: Acarina, 53 loài (12,4 %), Anoplura, 6 loài (1,4 %), Coleoptera, 64 loài (14,9 %), Dermaptera, một loài (0,02 %), Diptera, 153 loài (36,7 %), Ephemeroptera, hai loài (0,05 %), Hemiptera, 20 loài (4,7%), Homoptera, 42 loài (9,8 %), Hymeno ptera, ba loài (0,07%), Lepidoptera, 64 loài (14,9%), Mallophaga, 2 loài (0,05%), Orthoptera, 3 loài (<0,01 %), Siphonoptera, 8 loài (1,9 %) và Thysanoptera, 7 loài (1,6 %) (Goerghiou, 1981). Các kết quả nghiên cứu cũng đã cho thấy, tính kháng thuốc của côn trùng xẩy ra với hầu hết các loại thuốc trừ sâu và có nhiều trường hợp côn trùng kháng cả với các chất như chất tiệt trùng hóa học, kháng sinh, độc tố vi khuẩn và nhiều loài có thể 100


kháng với nhiều loài thuốc khác nhau, chẳng hạn như ở Đan Mạch, các loài ruồi nhà đã kháng được 11 loài thuốc khác nhau, và sâu tơ (Plutella xylostella L.) đã được ghi nhận kháng trên 46 loài thuốc trừ sâu, tại 14 nước, bao gồm các loài thuốc thuộc gốc chlor hữu cơ, gốc lân hữu cơ, gốc carbamate và cả gốc cúc tổng hợp (Virapoug Noppun, T. Miyata và Saito, 1986). 2. Hiện tượng kháng chéo (cross resistance) và đa kháng (multiple resistance) Trong tính kháng, người ta ghi nhận có hiện tượng kháng chéo (crossresistance) (Fritzsch, 1967) của dịch hại đối với các loại thuốc, điều đó có nghĩa là một giống dịch hại khi đã quen với một loại thuốc thì nó cũng có khả năng thích ứng với một số loài thuốc trừ dịch hại khác thuộc cùng một gốc hóa học và hiện tượng kháng chéo âm (negative cross-resistance) là hiện tượng khi dịch hại đã trở nên kháng với một loại thuốc nào đó thì nó có thể trở nên mẫn cảm với một số loài hợp chất khác. Nhưng nguy hiểm hơn nữa là tính đa kháng (multiple resistance), đó là đặc tính mà côn trùng có thể kháng với nhiều loại thuốc có cơ chế tác động khác nhau trên côn trùng. Tính đa kháng hiện nay rất phổ biến trên côn trùng và hiện diện ở ít nhất 44 họ thuộc 10 bộ (Goerghion and Taylor, 1977; Goerghion, 1981). Kết quả ghi nhận 1980 cho thấy các loài côn trùng có khả năng kháng cùng một lúc nhiều loài thuốc như: DDT/Methoxychlor, lindane/cyclodiene, gốc lân hữu cơ, gốc carbamate, gốc pyrethroids và nhóm arsenical, bao gồm các loài muỗi Anopheles sachorovi; gián Blattella germanica; bọ chét Boophilus decoloratus và B. microphus, sâu thuốc lá Heliothis virescens, bọ khoai lang Leptinotarsa decinlineata, rầy mềm Myzus percicae, sâu tơ Plutella xylostella; rầy Psylla pyricola; mọt Tribolium castaneum, sâu keo Spodoptera frugiperda và S. lettorales; mọt Sitophilus granarius, nhện đỏ Tetranichus urticae. Người ta định nghĩa nhóm côn trùng kháng một loài thuốc nào đó là nhóm có khả năng chịu đựng một nồng độ độc, ở nồng độ nầy đa số các cá thể cùng loài đều bị tiêu diệt và khả năng kháng nầy chỉ xuất hiện sau nhiều lần tiếp xúc với thuốc. Sự phát triển tính kháng thuốc không phải là một quá trình thích nghi về sinh lý của các cá thể mà đúng hơn là do những yếu tố nội tại mang tính di truyền của từng cá thể trong một quần thể côn trùng cùng loài với loài thuốc được sử dụng. Trong quần thể nầy, tính chống chịu đối với loài thuốc được sử dụng khác nhau tùy từng cá thể, có một số cá thể có thể tồn tại ở nồng độ nào đó, mà ở nồng độ nầy các cá thể khác sẽ chết. Sự sử dụng thuốc liên tục sẽ thúc đẩy quá trình chọn lọc và chỉ những cá thể có thể kháng được với thuốc sẽ tích tụ mật số và qua nhiều thế hệ chọn lọc sẽ hình thành lên một quần thể mới kháng thuốc. Khả năng và tốc độ thể hiện tính kháng thuốc của côn trùng tùy thuộc vào ba yếu tố: a- Cường độ của yếu tố tác động sự chọn lọc Hay nói khác đi tùy thuộc vào liều lượng, số lần sử dụng thuốc và tỷ lệ sâu chết. Nếu liều lượng cao, sự chọn lọc phát huy hết tác dụng trong từng thế hệ được xử lý thuốc thì sự xuất hiện tính kháng thuốc sẽ xẩy ra rất nhanh, chỉ sau vài thế hệ. b- Loài thuốc sử dụng 101


Các kết quả nghiên cứu cho thấy tính kháng của côn trùng đối với các loài thuốc khác nhau có thể khác nhau. Fritzsche (1967) ghi nhận rằng loài nhện đỏ Panonychus citri thể hiện tính kháng với thiophosphoric ester chỉ sau 3 đến 5 thế hệ tiếp xúc với thuốc, nhưng với hợp chất diphenyl thì tính kháng chỉ thể hiện sau 7 đến 12 thế hệ tiếp xúc với thuốc. c- Đặc điểm sinh vật học của côn trùng Yếu tố nầy rất quan trọng, vì ở những loài côn trùng có chu kỳ sinh trưởng ngắn, nhiều thế hệ trong năm, khả năng sinh sản cao thì khả năng thể hiện tính kháng càng sớm, mật số cá thể kháng sẽ được tích luỹ nhiều hơn, nhanh hơn 3. Sinh lý và di truyền của tính kháng Mặc dù có rất nhiều nguyên nhân khác nhau có liên quan đến sự hình thành tính kháng của côn trùng như sinh lý, sinh hóa và những phản xạ hành vi của côn trùng đối với các loài thuốc trừ sâu, người ta cho rằng sự kháng thuốc ở côn trùng có 3 cơ chế chính, đó là: a- Sự giảm khả năng hấp thụ thuốc Biểu bì da của các cá thể kháng thuốc sẽ hấp thụ thuốc khó hơn biểu bì của các cá thể nhiễm trong cùng một loài. b- Sự gia t��ng khả năng giải độc trong cơ thể côn trùng Ví dụ như DDT được giải độc trong cơ thể của nhiều loài côn trùng nhờ hiện tượng oxyde hóa bởi enzyme DDT- aza, và biến thành hợp chất DDE không có tính độc đối với côn trùng. c- Khả năng giảm thấp mức độ mẫn cảm của các vị trí tác động sinh hoá (Biochemical target) của côn trùng đối với thuốc Ví dụ như điểm tác động của parathion là cholinestera trong hệ thống thần kinh. Nếu chất nầy trở nên ít mẫn cảm đối thuốc thì côn trùng trở nên kháng. Những dòng côn trùng kháng mạnh thường có nhiều cơ chế kháng phối hợp với nhau.

102


XII. GIỐNG CÂY TRỒNG KHÁNG SÂU HẠI VÀ BIOTYPE Tính kháng của cây trồng được xem như là nhân tố quan trọng trong các chương trình quản lý dịch hại tổng hợp, và tại nhiều vùng, đặc biệt là trên lúa, việc sử dụng giống kháng trong nhiều năm qua được xem như một yếu tố quan trọng hàng đầu. Việc sử dụng giống kháng ngoài việc rất kinh tế, lại không gây ô nhiễm môi trường, đồng thời có thể sử dụng cùng một lúc với các biện pháp phòng trị khác. Khi giống kháng được sử dụng trên một diện rộng, số lượng dịch hại giảm rõ rệt, vì vậy viêc lai tạo để tạo ra những giống kháng đã trở nên tối cần cho nhiều loài cây trồng. Tuy nhiên, thực tế đã cho thấy, hầu như không có loài cây nào kháng dịch hại một cách tuyệt đối. Giống kháng tác động giống như một cái "rây" lọc những dịch hại không có khả năng tấn công nhưng một số con có thể qua được lớp rây lọc đó, sẽ sống sót và sẽ phối hợp với nhau để tạo ra những chủng (race) mới hoặc dòng sinh học mới (biotype) có thể sống sốt và tấn công trên những cây mà trước đây đã được xem là kháng với loài nầy. Trong hầu hết các hệ thống canh tác, sâu hại là một đối tượng thường xuyên đe dọa cây trồng. Côn trùng thường có kích thước nhỏ, chu kỳ sinh trưởng ngắn, khả năng sinh sản cao, tập quán gây hại trên thực vật đa dạng, những điều nầy đã cho chúng thích ứng rất cao đối với các loại cây trồng, thích ứng nhanh hơn là khả năng thích ứng của cây ký chủ bằng cách tạo ra những dòng di truyền hay những dòng sinh học mới. Những dòng sinh học nầy đã làm giới hạn một cách mạnh mẽ giá trị của những giống cây trồng kháng côn trùng, và điều nầy đã đưa đến việc đòi hỏi thường xuyên những giống cây trồng có tính kháng ngày càng mạnh hơn. 1. Quan điểm về dòng sinh học (biotype) côn trùng Dòng sinh học (biotype) (Painter, 1955) còn được ghi nhận bởi một số tác giả dưới một số tên gọi khác nhau như các dòng sinh học (biological species) (Cholodkovsky, 1908), dòng sinh học (biological race) (Thorpe, 1930- Painter và ctv., 1931 - Smith, 1941), dòng (strains) (Briggs, 1965). Trong các tư liệu thì từ biotype được sử dụng rộng rãi hơn cả, từ nầy được sử dụng để mô tả những sự khác nhau của quần thể côn trùng ở mức loài phụ (Subspecific level) về tính tính nghi đối với tính kháng của cây ký chủ trong điều kiện ngoài đồng, đặc biệt là khi sự tương tác giữa cây ký chủ và côn trùng đã được xác định rõ và hòa hợp về mặt di truyền. Biotype được nhìn nhận một cách rộng rải như là những quần thể côn trùng có cùng một thành phần di truyền giống nhau đối với một thuộc tính sinh học nhất định. Painter (1955) là người đầu tiên đã sử dụng từ "biotype" để giải thích những sự khác biệt trong tập đoàn muỗi Hessian, gây hại trên một số giống lúa mì tại Kansas, U.S.A. Hatchett và Gallun (1970) đã nới rộng quan điểm "gene đối gene" đối với vấn đề tương tác giữa muỗi Hessian và cây lúa mì mà Flor (1955) đã đề nghị khi nghiên cứu về bệnh rỉ trên cây gai (flax). Năm 1970, M.D. Pathak đã ghi nhận sự hiện diện của các biotype trên 8 loài côn trùng. Eastop (1973) đã xem xét lại các quan điểm về biotype khi nghiên cứu về rầy nâu và đã cho rằng từ "biotype" đồng nghĩa với từ dòng "clone" và như vậy biotype phải được xem như là tập hợp những cá thể có cùng một kiểu di truyền (genotype). Maxwell và Jennings (1980) định nghĩa biotype là những cá thể của một tập đoàn của một loài có cùng một số đặc tính sinh học, đặc biệt là tính độc gây hại của côn trùng đối với những ký chủ khác nhau. Saxena và Rueda (1983) cho rằng tính đa dạng và tính chuyên hóa của một loài côn trùng để tạo thành các biotype đã cho phép côn trùng có thể tiến hóa và thích ứng với cây trồng. 103


Claridge và Den Hollander (1993) cho rằng những định nghĩa và mô tả ở phần trên thì biotype của côn trùng cũng đồng nghĩa với dòng ký chủ (host race). Theo 2 ông nầy thì từ biotype được áp dụng cho cả những cá thể và những tập đoàn (của một loài) có cùng một số đặc tính sinh học về tính độc (gây hại) đối với ký chủ, với những sự hiểu biết rất ít về những cơ bản di truyền của chúng. Hai ông cho rằng quan điểm về dòng sinh học (biotype) chuyên biệt sẽ rõ khi sự liên hệ "gene đối gene" hiện diện giữa kiểu gene về tính độc ở côn trùng và kiểu gene về tính kháng của cây trồng. Sogawa (1982) thừa nhận rằng sự đồng đẳng về di truyền (genetic homeotasis) giữa cây ký chủ và côn trùng sẽ duy trì sự cân bằng giữa các hệ thống di truyền của chúng. Theo Saxena và Barrion (1986) thì biotype là biểu hiện cho sự tiến hóa về di truyền với sự liên hệ "gene đối gene" giữa kiểu gene về tính độc (gây hại) của côn trùng và kiểu gene về tính kháng của cây ký chủ. 2. Biotype của số loài côn trùng gây hại trong nông nghiệp Sự hiện diện của các biotype trên các loài côn trùng gây hại trong nông nghiệp đã làm cho nhiều chương trình du nhập những giống cây trồng kháng dịch hại của nhiều quốc gia bị thất bại, đồng thời gây nhiều khó khăn cho các nhà côn trùng học, nhà lai tạo, nhà hóa học và cả những nhà hệ thống học. Việc xác định biotype là điều tiên quyết cho việc lai tạo, tuyển chọn giống cây trồng kháng. Sự hiểu biết về "biotype" côn trùng giúp cho các nhà lai tạo cây trồng định được vị trí và xác định những nguồn kháng mới và khác nhau trên thế giới, phân biệt giữa các nguồn kháng, xác định sự di truyền của tính kháng và lai tạo để tạo tính khánh đa gene (Pathak và Sexena, 1976). Painter (1956) đã khảo sát lại những nghiên cứu về các dòng sinh học (biological races) của Phylloxera trên cây nho, sâu đục thân bắp, muỗi Hessian, rầy mềm trên đậu và trên bắp, bọ xít xanh. Vào năm 1970, biotype đã được ghi nhận trên 8 loài côn trùng gây hại trong nông nghiệp (Pathak, 1970). Hiện giờ thì biotype đã được ghi nhận trên 43 loài côn trùng gây hại (trong nông nghiệp) 21 họ thuộc 7 bộ của ngành Tiết túc 50 % loài có biotype nầy thuộc nhóm rầy mềm. Việc nghiên cứu những biotype nầy có một ý nghĩa rất lớn trong các chương trình quản lý dịch hại vì những nghiên cứu nầy sẽ cung cấp những dữ kiện cần thiết cho vấn đề phân tích sự liên hệ giữa côn trùng và cây ký chủ và điều nầy là những vấn đề cần thiết và cơ bản cho các chương trình tạo giống kháng. Như vậy sự hiểu biết nầy không những sẽ giúp cho các nhà côn trùng học và các nhà tạo giống cây trồng sẽ chiến thắng dịch sâu hại trên cây trồng và đồng thời lại duy trì được tính đa dạng về di truyền trên những giống cây trồng. * Ví dụ 1: Biotype của muỗi Hessian, Mayetiola destructor Say. Vào năm 1782, khi giống lúa mì "Underhill" (Triticum aestivum L.) được ghi nhận là kháng với muỗi Hessian thì việc phát triển các loài ngũ cốc kháng với các loài côn trùng chuyên biệt đã là mục đích nghiên cứu của nhiều nhà côn trùng và chọn giống trên thế giới. Từ lúc đó, việc sử dụng các giống lúa mì kháng M. destructar đã tỏ ra có hiệu quả tốt. Tuy nhiên, việc trồng thâm canh những giống nầy đã gây ra sự tiến 104


hóa của quần thể muỗi, thích ứng với ký chủ hay nói khác đi đã tạo ra những biotype của M. destructor. Vào năm 1931, Painter và cộng sự viên đã phát hiện sự hiện diện của các dòng (race) muỗi Hessian và 13 gene hiện diện trong các giống cây trồng kháng đã được ghi nhận và nếu mỗi biotype khác biệt ít nhất về một gene đặc thù mang tính kháng, kháng lại với một trong 13 gene kháng của ký chủ thì có khả năng có từ 213 - 8192 biotype của muỗi Hessian. Như vậy, chỉ có một phần rất nhỏ của khả năng đa dạng nầy đã được trực tiếp thử nghiệm. Mười biotype của muỗi Hessian đã được phân lập trong những thí nghiệm chọn lọc tại phòng thí nghiệm và từ các quần thể muỗi trong thiên nhiên (Gallan, 1977; Sosa, 1981). Tuy vậy, 8 quần thể được xác định của M. destructor đã cho thấy có sự thay đổi về tính độc (gây hại) đối với những gene kháng của các giống lúa mì. Gene H1 và H2 hiện diện trong các giống lúa mì "Dawson" và "Poso" (Noble vàSuneson, 1943; Suneson và Noble, 1950), quyết định tính kháng đối với biotype 6.P (Painter, 1931); biotype E (Hatchett, 1969); biotype F và biotype C (Wootipreecha, 1971). Gene H3 trong giống lúa mì "Monon" và "Abe" quyết định tính kháng đối với biotype 6.P, A, C và biotype F (Gallum et al., 1961). Gene H5 trong giống "Abe" (Shaunds và Cartwright, 1951) quyết định tính kháng đối với tất cả biotype. Gene H6 hiện diện trong giống lúa mì "Knox 62" và "Purdue 6549" (Allan et al., 1959) quyết định tính kháng đối với các biotype 6P, A, B và E (Gallun, 1961). Gene H7 và H9 trong giống lúa mì "Seneca" (Patterson và Gallun, 1973) quyết định tính kháng đối với các biotype 6.P, E, F và 6. Và mới đây một phần gene trội trong giống lúa mì "Marquillo" đã được ghi nhận là kháng với biotype B (Maos et al., 1987), kết quả của việc lai tạo những biotype của muỗi Hessian cho thấy liên hệ giữa locus "độc" của muỗi với locus "kháng" của cây ký chủ là sự liên hệ một đối một. Ngoại trừ gene kháng H4 trong giống lúa mì "Java" là gene lặn thì hầu hết những gene mang tính kháng hiện diện trong các giống lúa mì là gene trội hoặc không hoàn toàn trội (Hatchett et al., 1981). Ngoài ra những gene mang tính độc (gây hại) của các biotype muỗi Hessian là những gene lặn và không alen trong lúc đó thì những gene mang tính không độc lại là gene trội (Hetchett và Gallan, 1970). Sự phát hiện ra tính trội của tính không độc của muỗi Hessian đã đưa ra khả năng sử dụng của biotype trong việc phòng trị bằng di truyền. Những dòng muỗi Hessian không độc đối với những giống lúa mì chuyên biệt có thể được thả ra tại những nơi mà các giống lúa mì nầy đang được trồng và đang bị gây hại bởi những dòng muỗi mới mang tính độc. Thế hệ có thể được sản sinh từ sự phối hợp của hai dòng muỗi nầy sẽ chết (Hatchett và Gallan, 1967) * Ví dụ 2: biotype của rầy nâu (B.P.H.), Nilaparvata lugens Stall Ở vùng châu Á nhiệt đới, sự biến dị về tính độc của các quần thể rầy nâu dị nguồn (alopatric) và đối xứng (sympatric) đối với các giống lúa kháng đã làm hạn chế sự thích nghi rộng rãi của rầy nâu và làm cho các công tác lai tạo càng trở nên phức tạp hơn. Sự khác biệt về quần thể dị nguồn (alopatric) rầy nâu đầu tiên đã được quan sát trong một trận dịch rầy nâu gây ra trên IR26 tại Ấn Độ (Kalode et al., 1975) IR 26 105


với gene Bph một là giống lúa kháng rầy nâu đầu tiên đã được IRRI phóng thích năm 1973. Những nghiên cứu sau đó đã kiểm tra lại sự hiện diện của tính độc trên các quần thể rầy nâu tại Nam châu Á (Bangladesh, India và Sri Lanka) và Đông Nam châu Á (Indonesia, Philippines và Thái Lan) nơi mà IR 26 được đánh giá là kháng (Heinrichs, 1986). Việc sưu tập và nuôi liên tục những quần thể rầy nâu (hiện diện ở ngoài đồng) trên những giống kháng đã chọn được ba tập đoàn rầy nâu Smpatric rõ rệt (biotype của vùng Đông Nam Châu Á), biotype 1, biotype 2 và biotype 3 (H1) (IRRI, 1976; Pathak và Saxena, 1980). Biotype 1 chỉ có thể tấn công những giống lúa không có gene kháng rầy nâu, biotype 2 có khả năng sống sót trên những giống lúa mang gene Bph 1, và cả những giống lúa nhiễm với biotype 1; biotype 3 có thể sống sót trên những giống mang gene Bph 2 và cả những giống nhiễm biotype 1. Lẽ dĩ nhiên là cả ba biotype nầy đều không thể sống sót trên những giống kháng mang gene Bph 3 và Bph 4 và cả trên Ptb 33 với hai gene chưa được xác định. Để thiết lập một sự liên hệ về di truyền giữa và trong những biotype rầy nâu nầy, những nghiên cứu bao gồm, những thí nghiệm và lai tạo đã được thực hiện (Barrion và Saxena, 1984). Kết quả đã cho thấy có một sự liên hệ gene đối gene giữa tính kháng của cây ký chủ và tính độc của 3 nhóm biotype của rầy nâu. Những kết quả nầy đã hổ trợ cho những quan điểm cho rằng tính ưa thích ký chủ là một nét sinh học và về mặt di truyền được kiểm soát bởi một gene chính. Một quần thể mới N. lugens đã được ghi nhận gây hại trên cỏ Leersia hexandra Swartz tại trại thực nghiệm của IRRI và tại một số địa phương tại Luzon (Henrichs và Medrano, 1984). Mặc dù có khả năng gây chết cỏ Leersia nhưng quần thể rầy nâu nầy lại không có khả năng gây hại trên những giống lúa đã trắc nghiệm. Ngược lại những quần thể rầy nâu tấn công được trên lúa lại không gây hại được trên cỏ Leersia. Những sự lai chéo được thực hiện giữa những biotype rầy nâu gây hại trên lúa và biotype rầy nâu gây hại trên cỏ đã cho thấy: những đặc tính độc ký chủ của 4 tập đoàn biotype được kiểm soát bởi những gene chính (major gene). Sự liên hệ tính trội như sau: B1 > Bl > B2 và B3. Sự liên hệ về di truyền bao gồm gene trội mang tính không độc Bl với những gene lặn mang tính độc B2 và B3, cho thấy khả năng của việc phòng trị rầy nâu bằng biện pháp di truyền qua việc lai tạo giữa rầy nâu gây hại trên lúa và rầy nâu gây hại trên cỏ để sản sinh ra những thế hệ rầy chỉ tấn công cỏ Leersia (Saxena và Barrion, 1988). Tuy nhiên, tại Việt Nam các kết quả tổng hợp từ nhiều nước trong thời gian gần đây (Lê Thị Sen, 1993) cho thấy dòng rầy nâu mới ở Việt Nam khác với các dòng rầy nâu ở Thái Lan, Indonesia, Đài Loan, Ấn Độ,... về phản ứng đối với các giống lúa chỉ thị mang gene kháng Bph 2. Dùng phương pháp lai các biotype nầy lại với nhau để theo dõi kiểu di truyền của chúng thì thấy khả năng tấn công các giống lúa có mang gene Bph 2 của các quần thể nầy không phải là do một gene điều khiển mà là đa gene. Kết quả khảo sát nhiều nơi trên thế giới (Nguyễn Văn Huỳnh, 1993) cũng ghi nhận mỗi biotype của côn trùng thường không những chỉ khác nhau về khả năng sống sót, sinh sản cũng như cách gây hại trên cây ký chủ mà chúng cũng khác nhau về sự phân bố địa lý cũng như sự thích ứng đối với các điều kiện môi trường. Vì vậy các giáo sư M.F. Clarid và J. E. Hollander ở Đại học Carcliff (Anh) đề nghị sử dụng dòng địa lý (geographic races) thay vì dòng sinh học (biological races). 106


Một số câu hỏi ôn tập gợi ý 1. Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu Sinh vật học côn trùng? 2. Các kiểu biến thái phổ biến ở các động vật thuộc lớp côn trùng ? 3. Trình bày về kiểu biến thái trung gian ở một số loài (nhóm) côn trùng? 4. Đặc điểm sinh sản của côn trùng? 5. Vai trò của Pheromone trong đời sống côn trùng? 6. Hiện tượng ngừng phát dục và vai trò của hiện tượng ngừng phát dục đối với đời sống côn trùng?

7. Các hình thức sinh sản của côn trùng? 8. Dòng sinh lý và ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu các dòng sinh lý côn trùng?

9. Các đặc điểm sinh học có liên quan đến sự bộc phát tính kháng thuốc BVTV của côn trùng?

10. Các đặc điểm sinh học có liên quan đến sự phát triển của côn trùng?

107


Chương V: SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG

I. KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP Trong điều kiện tự nhiên, sự hiện diện và mật số tương đối của côn trùng tùy thuộc vào các đặc điểm sau: - Đặc điểm nội tại của chính côn trùng như: tiềm năng sinh học, hành vi, tác động của nhóm. - Đặc điểm sinh vật của môi trường: cây ký chủ và các yếu tố thiên địch. - Các yếu tố phi sinh vật: thời tiết, đất đai, chế độ nước. Trong điều kiện tự nhiên, giữa các yếu tố nêu trên có những tác động qua lại: một tác động nào đó trên một trong những yếu tố môi trường (như thay đổi thời tiết, sự can thiệp của con người) đều có những tác động đến những yếu tố sinh học khác. Ví dụ như sự thay đổi về cây ký chủ sẽ tác động lên côn trùng gây hại và từ đó sẽ tác động lên thiên địch của côn trùng gây hại theo những qui luật riêng của các loài thiên địch này. Cần chú ý rằng trong các yếu tố của môi trường, chính yếu tố nhỏ nhất lại có tác động lớn nhất. Hơn nữa người ta cũng ghi nhận rằng thường những yếu tố thay đổi lại có tác động mạnh hơn những yếu tố bền vững và dù cho những yếu tố khác của môi trường thích hợp, động vật cũng không thể tồn tại nếu một yếu tố nào đó của môi trường không thích hợp.

II. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ PHI SINH VẬT Chính thời tiết đã quyết định phần lớn sự phân bố, phát triển và hoạt động cũng như sự phát sinh thành dịch của côn trùng. Có thể phân biệt: - Đại khí hậu (macroclimat) của các nhà địa dư học hay các nhà nông học, đây là khí hậu của một vùng rộng lớn, được đo đạc trong các điều kiện chuẩn của các đài khí tượng, từ những số liệu này, người ta đã thiết lập được những biểu đồ đơn giản như sinh thái khí hậu đồ (ecoclimatogrammes) chẳng hạn. Việc nghiên cứu về sinh thái khí hậu đồ trong một chừng mực nào đó cho phép dự đoán trước những nguy cơ có thể xảy ra do việc di chuyển côn trùng từ vùng này sang vùng khác (vùng chưa bị nhiễm như trường hợp có khí hậu tương tự nguy cơ càng lớn). Có thể hoàn chỉnh kết quả của sinh thái khí hậu đồ với những số liệu có liên quan đến các yêu cầu, điều kiện cần thiết để phát triển của côn trùng. - Trung khí hậu (mesoclimat): của một vùng thuần nhất (đồng đều). - Vi khí hậu (microclimat): của một vùng rất giới hạn của một ổ sinh thái mà nơi đó côn trùng đang sinh sống; thật ra rất khó đo đạc các yếu tố vi khí hậu của những loài côn trùng sống trên mạch lá - vi khí hậu của một chổ nứt trên vỏ cây không giống với vi khí hậu trên mặt một cành cây phẳng phiu... 108


Hình V.1. Sự liên hệ giữa côn trùng gây hại và các yếu tố môi trường

109


Hình V.2. Biểu đồ tác động về cường độ của một yếu tố vật lý đến tầm quan trọng của mật số côn trùng. (1): loài không hiện diện,(2): loài hiện diện hiếm hoi. (3): loài hiện diện phổ biến.

Hình V.3. Biểu đồ hoạt động của côn trùng theo nhiệt độ Nếu đại khí hậu (macroclimat) xác định sự phân bố tổng quát của một loài (như côn trùng vùng sa mạc, côn trùng vùng Đại Tây Dương,..) thì trung và vi khí hậu là 110


yếu tố quyết định sự hiện diện hữu hiệu (bền vững) của một động vật trong sinh cảnh hay nói rõ hơn là trong một ổ sinh thái (niche ecologique) nhất định. 1. Nhiệt độ Đây là yếu tố ngoại cảnh quan trọng nhất: côn trùng là động vật máu lạnh, nhiệt độ của cơ thể gần bằng với nhiệt độ của môi trường chung quanh và thay đổi cùng với sự thay đổi của nhiệt độ môi trường. Nhiệt độ quyết định tốc độ của các phản ứng hóa học (định luật VAN'T HOFF: cường độ của tất cả các hiệu lực sinh học và biến dưỡng tùy thuộc chặt chẽ vào các yếu tố của nhiệt độ). Hơn nữa, nhiệt độ còn tác động đến hành vi và có thể là nguyên nhân gây ra sự tử vong ở côn trùng. a- Tác động của nhiệt độ đến cường độ của các hiện tượng sinh học (hoặc đến thời gian và tốc độ của sự phát triển) Côn trùng chỉ có thể phát triển trong một số giới hạn nhất định của nhiệt độ mà người ta gọi là nhiệt độ hữu hiệu cho sự phát triển, nhiệt độ này thay đổi tùy theo loài và trên cùng một loài côn trùng theo các giai đoạn phát triển và đôi khi cũng thay đổi theo các yếu tố khí hậu khác. Trong khoảng giới hạn nhiệt độ này, người ta có thể xây dựng một đường cong về thời gian phát triển và tốc độ phát triển theo nhiệt độ dựa trên những số liệu thí nghiệm có được trong những điều kiện nhiệt độ nhất định. Qua biểu đồ, người ta thấy rõ rằng thời gian của sự phát triển giảm khi nhiệt độ tăng. Ngược lại, tốc độ phát triển (V=1/D) lại tăng theo nhiệt độ (trong khoảng giới hạn nhiệt độ hữu hiệu cho sự phát triển). Gần về phía nhiệt độ thấp và nhiệt độ cao, đường biểu diễn tốc độ phát triển có dạng cong và hình chữ S. Khảo sát 2 đường biểu diễn này cho thấy có 2 khái niệm quan trọng: * Nhiệt độ tối thiểu (lý thuyết) của ngưỡng sinh học (K) Có được khi kéo dài đường thẳng biểu diễn tốc độ của sự phát triển theo nhiệt độ cho đến khi phần này giao nhau với trục hoành độ (trục nhiệt độ) và người ta thừa nhận rằng dưới giá trị K này, côn trùng sẽ không phát triển được. * Qui tắc của sự bền vững nhiệt độ

111


Trong khoảng nhiệt độ mà tốc độ phát triển thay đổi theo một đường thẳng, tích của thời gian phát triển (D) và hiệu của nhiệt độ môi trường (T) và nhiệt độ tối thiểu của ngưỡng sinh học (K) là một hằng số. D(T-K) = C (hằng số nhiệt độ)

Hình V.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ (T) trên thời gian của sự phát triển (D) và trên tốc độ phát triển V (V=1/D) của một loài côn trùng. K = ngưỡng nhiệt độ tối thiểu (lý thuyết) của sự phát triển. Tm-TM = khoảng nhiệt độ mà trong khoảng này tốc độ phát triển (V) biến thiên theo một đường thẳng. V = tốc độ phát triển. D = thời gian phát triển Nếu D được tính bằng ngày, T và K bằng độ thì C được biểu thị bằng oN (oD), C biểu thị cho tổng nhiệt lượng và được gọi là tổng tích ôn hữu hiệu cần thiết cho sự phát triển của côn trùng. Điều này cho thấy để hoàn thành một giai đoạn phát triển mỗi loài côn trùng (cũng như mỗi loài sinh vật nói chung) đều đòi hỏi phải có tổng nhiệt lượng nhất định. Tổng nhiệt lượng này là một hằng số nhiệt độ có hiệu quả cho sự phát dục của mỗi loài côn trùng. Qui luật về sự bền vững nhiệt độ được áp dụng khi côn trùng hoạt động trong các điều kiện nhiệt độ khác nhau như trong các điều kiện tự nhiên với điều kiện là nhiệt độ bên ngoài biến động trong khoảng từ Tm - TM trong đó đường biểu diễn về thời gian phát triển theo nhiệt độ là một đường cong hyperbole. Như vậy có nghĩa là từ những hiểu biết về tổng tích ôn hữu hiệu, người ta có thể tính số thế hệ có thể xuất hiện trong một năm của từng loài côn trùng nhất định ở từng vùng cụ thể. Nếu gọi sigma C là tổng tích ôn hữu hiệu cả năm của một loài côn trùng A trong địa phương B, thì giá trị sigma C được tính như sau: 112 Nhiệt dộ


Sigma C = 31 (Tn1 - K) + 28 (Tn2 - K)....+ 31 (Tn12 - K) * Ghi chú: số 31, 28, ... 31 là số ngày của tháng 1,2,....,12 Tn1, Tn2, ...,Tn12 giá trị độ nhiệt trung bình của các tháng 1,2,...12 Từ đó số thế hệ lý thuyết trong năm của loài sâu A bằng N =

Sigma C ----------C

* Ghi chú : C là tổng tích ôn hữu hiệu cần thiết để hoàn thành một vòng đời Hiện nay phương pháp dự tính dự báo dựa trên qui luật của sự bền vững nhiệt độ đã được sử dụng rộng rãi tại nhiều nơi. Tuy nhiên cũng cần thấy rằng phương pháp này có một số mặt hạn chế nhất định. Vì để thu được kết quả chính xác, giá trị của Tn phải ổn định, điều này rất khó xảy ra trên đồng ruộng. Hơn nữa, phương pháp này chỉ mới xét đến vai trò của nhiệt độ, thực ra tốc độ sinh sản, phát triển của côn trùng còn chịu ảnh hưởng tổng hợp của nhiều nhân tố sinh thái khác như độ ẩm, ánh sáng, thức ăn. Ngoài ra cần chú ý thêm rằng trong điều kiện của khí hậu nhiệt đới về mùa khô hoặc mùa hè, có những thời điểm trong ngày, nhiệt độ Tn rất cao, có thể lớn hơn ngưỡng TM, do đó hiệu số của trị số trung bình Tn trong ngày đó và K không phản ánh đúng độ nhiệt hữu hiệu. Trong công tác dự tính, dự báo sâu hại, để xác định được tổng tích ôn hữu hiệu cho từng loài côn trùng, trước hết cần phải tính khởi điểm phát dục K của chúng. Dựa vào kết quả nuôi sâu trong tủ định ôn, ít nhất của 2 thế hệ, trong điều kiện nhiệt độ khác nhau, có thể tính được bằng cách như sau: - Trong điều kiện nhiệt độ Tn1:

C = D1 (Tn1 - K)

- Trong điều kiện nhiệt độ Tn2:

C = D2 (Tn2 - K)

Vì giá trị của C không đổi cho từng loài côn trùng nên: D1Tn1 - D1K = D2Tn2 - D2K D1Tn1 - D2Tn2 = D1K - D2K K (D1 - D2) = D1Tn1 - D2Tn2 D1Tn1 - D2Tn2 K = -------------------D1 - D2 113


Khi đã biết K, có thể tính được C và D D1Tn1 - D2Tn2 C = D1 (Tn1 - -------------------- ) D1 - D2 C D

=

-----------Tn - K

Kết quả nuôi sâu cắn gié Leucania separata Walk của Trường Đại học Nông nghiệp I, Hà Nội cho một ví dụ rõ ràng về mối quan hệ giữa nhiệt độ môi trường và thời gian phát dục của côn trùng. Khi biết được trị số C, số K và ngày đẻ của côn trùng thì người ta có thể dự đoán ngày nở của trứng hay ngày cuối của các giai đoạn phát triển của côn trùng bằng cách ghi nhận nhiệt độ hàng ngày. Các bộ phận, cơ quan về Bảo Vệ Thực Vật thường sử dụng những dữ liệu này để dự tính, dự báo và theo dõi tình hình phát sinh và phát triển của sâu hại. Người ta ghi nhận rằng sự gia tăng cường độ của các hiện tượng biến dưỡng theo nhiệt độ sẽ đưa đến sự gia tăng về nhu cầu thức ăn. Sự tiêu thụ thức ăn gia tăng có ý nghĩa là sự gây hại sẽ gia tăng,... Ở các vùng ôn đới, một sự gia tăng về nhiệt độ bên ngoài có thể gây ra một sự gia tăng trầm trọng về sự gây hại. Tổng tích ôn hữu hiệu và khởi điểm phát dục của một số loài côn trùng: * Bọ xít trên bắp cải

K: 130 C ; C = 2400 N

* Trứng của sâu táo Carpocapse K: 100C, C = 900N * Nhộng của ruồi củ cải đỏ

K: 60C, C = 2000N

* Trứng và ấu trùng của bộ Cánh cứng (Chrysomelidae) trên cây Colza K: 70C, C = 2900N

114


Bảng 1. Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường đến thời gian sinh trưởng của sâu cắn gié Leucania separata Walk (Hồ Khắc Tín, 1980) ------------------------------------------------------------------------------------Giai đoạn phát triển

Nhiệt độ (0C)

Thời gian phát triển (ngày)

-------------------------------------------------------------------------------------

TRỨNG

16,8

11

18,9

8

19,7

6

23,6

5

26,6

4

30,8

3

-----------------------------------------------------------------------------------

SÂU NON

16,4

41

18,5

30

21,5

27

24,7

22

28,4

18

-----------------------------------------------------------------------------------

NHỘNG

17,6

22

18,9

16

21,5

13

25,8

11

28,2

9

29,2

7

---------------------------------------------------------------------------------20,4

11

22,5

10

TRƯỞNG THÀNH 27,8

8

29,2

7

30,6

6

------------------------------------------------------------------------------------

115


b- Ảnh hưởng của nhiệt độ đến một số hoạt động và hành vi của côn trùng Một số hoạt động sống như di chuyển, hoạt động kiếm mồi, tốc độ di chuyển,.. gia tăng khi nhiệt độ gia tăng. Một đôi khi có những ngưỡng nhiệt độ mà trên ngưỡng nhiệt độ này, một số hoạt động sống của côn trùng được bộc phát một cách ngoạn mục: ấu trùng của các loài cào cào di cư chỉ di chuyển khi nhiệt độ đất đạt đến 31,50C, rầy mềm có cánh (Aphis fabae) bắt đầu bay khi nhiệt độ không khí đạt trên 170C; bướm của các loài sâu táo Carpocapse chỉ bay vào lúc hoàng hôn, khi nhiệt độ không khí đạt trên 150C. Khi được để trong nhiều điều kiện nhiệt độ khác nhau, côn trùng cũng biểu lộ một sự ưa thích đối với một số nhiệt độ. Sự ưa thích này thay đổi tùy theo loài, và cũng thay đổi tùy theo những điều kiện của môi trường, đặc biệt là đối với điều kiện ẩm độ. Hành vi này có thể được biểu thị qua vấn đề chọn nơi định cư của côn trùng như kiến ở dưới lá, ruồi dưới ánh sáng mặt trời,... những loài côn trùng ký sinh động vật máu nóng như muỗi, bọ chét,... phát hiện được ký chủ là do đã phát hiện được nguồn nhiệt. Muỗi có thể phân biệt được sự khác biệt về nhiệt độ ở mức dưới 1/10 0C và chích trên da ký chủ nhờ một loại kích thích gọi là kích thích nhiệt. c- Ảnh hưởng của nhiệt độ đối với sự giới hạn dân số Nhiệt độ tối đa hay tối thiểu đều có thể là yếu tố giới hạn mật số côn trùng, trong điều kiện khí hậu ôn đới, nhiệt độ thấp của mùa đông chỉ có một tác động rất giới hạn trên các côn trùng địa phương vì những loài này chịu đựng được những độ lạnh mãnh liệt (-200C - -250C) một cách dễ dàng. Ở nhiệt độ này, những loài côn trùng này có một sự biến dưỡng rất đặc biệt, cho phép chúng chịu được các yếu tố bất lợi đó là hiện tượng tiềm sinh (diapause). Trái lại, nhiệt độ lạnh của mùa đông có thể diệt trừ những loài côn trùng được đưa vào một cách tình cờ từ những vùng nóng. Ví dụ loài ruồi Địa Trung Hải gây hại trên nhiều loại cây ăn trái của vùng Tây Ban Nha và Bắc Phi, mặc dù được du nhập rất nhiều lần vào nước Pháp qua việc nhập khẩu những loại trái cây như cam, đào,... và có thể gây một số thiệt hại tại Pháp, nhưng loài này đã không thể định cư được ở Pháp do không chịu được nhiệt độ lạnh của mùa đông tại Pháp. Tại vùng ôn đới nếu nhiệt độ lạnh của mùa đông không phải là yếu tố giới hạn mật số côn trùng địa phương thì nhiệt độ thấp quan sát thấy trong mùa xuân hoặc mùa 116


thu lại có thể đưa đến sự tử vong cao ở nhiều loài, khi kết hợp với những yếu tố khác như ẩm độ tương đối, bệnh,... Nhiệt độ cao của mùa hè không phải là yếu tố hủy diệt côn trùng, trừ một số trường hợp đặc biệt như trường hợp của trứng và ấu trùng thuộc thế hệ thứ hai của ruồi gây hại trên củ cải đỏ, loài này thường bị chết hàng loạt vào mùa hè khi nhiệt độ ở nơi ẩn trú vượt qua 28oC trong thời gian nhất định. Thường thì côn trùng có thể chống chịu được sức nóng của môi trường bằng nhiều cách gia tăng sự thoát hơi nước, đi vào một tình trạng đặc biệt của tiềm sinh, thích ứng về hình thái như màu sắc của cánh, thường gặp ở bộ Cánh cứng (Coleoptera). 2. Ẩm độ và lượng mưa a- Ảnh hưởng của ẩm độ đối với sự tử vong và sống sót của côn trùng Ẩm độ giữ một vai trò rất quan trọng đối với đời sống côn trùng. Mỗi loài côn trùng đều có yêu cầu đặc biệt đối với yếu tố này. Người ta ghi nhận rằng tỉ lệ sống sót của các loài côn trùng gây hại trong kho vựa sẽ rất cao nếu ẩm độ thấp hay nói khác đi các loài này phát triển tốt trong điều kiện khô hạn. Những loài côn trùng gây hại trên thực vật trái lại là những loài đòi hỏi những điều kiện ẩm độ tương đối khá cao. Tuy nhiên cần chú ý rằng tác động ẩm độ tương đối trên tỉ lệ tử vong của côn trùng thay đổi rất nhiều theo nhiệt độ, và khả năng chống chịu sức nóng thì rất tốt trong điều kiện ẩm độ thấp. Tại vùng ôn đới, tác động của ẩm độ tương đối không rõ như ở các vùng Địa Trung Hải hay nhiệt đới. Tuy vậy, ngay tại vùng ôn đới, sự làm khô đất bởi những kỹ thuật canh tác khác nhau như cày làm đất, cho ngập nước..... có thể gây tử vong cho nhiều loài côn trùng sống trong đất. Đây là những biện pháp để diệt những loài côn trùng gây hại sống trong đất. b- Ảnh hưởng của ẩm độ đối với hoạt động, hành vi và sự phân bố của côn trùng Sự hoạt động trở lại vào mùa xuân của nhiều loài côn trùng thường tùy thuộc vào lượng mưa. Ở phía Bắc nước ta vào khoảng tháng 3, nếu có mưa xuân đều đặn, đất đủ ẩm và được sưởi ấm, nhộng của các loài bọ hung hại gốc lúa sẽ trưởng thành rộ. 117


Khi làm tơi xốp đất, mưa cho phép những loài côn trùng hóa nhộng trong đất chui ra dễ dàng, vì vậy những trận mưa đầu mùa thường được theo sau bởi sự vũ hóa của nhiều loài côn trùng. Mỗi loài côn trùng đều biểu lộ một sự ưa thích đối với những điều kiện ẩm độ nhất định, điều này có thể giải thích được các sự lựa chọn nơi định cư của côn trùng dưới lá cây, trong vết nứt của vỏ cây, dưới những chất dư thừa thực vật,... Những hành vi này ít nhiều cũng có ảnh hưởng đến sự gây hại của côn trùng trong nông nghiệp, sự khô hạn sẽ làm cho các loài sâu thép (Elateridae), sùng (Scarabaeidae) càng chui sâu xuống đất và điều đó sẽ làm giảm sự gây hại của các loài này trên rễ cây trồng. Nhìn chung đa số côn trùng thích độ ẩm không khí từ 80 % trở lên. Tuy nhiên đối với từng loài và ngay đối với từng giai đoạn phát triển, mỗi loài đều có vùng cực thuận độ ẩm tương đối xác định, ở đó cơ thể côn trùng duy trì được một hàm lượng nước, thích hợp, bảo đảm điều kiện tốt cho quá trình trao đổi chất. Và khi độ ẩm dao động ngoài phạm vi cực thuận (cao hơn hay thấp hơn) đều làm giảm sức sống của côn trùng. Sự tác động của độ ẩm đến côn trùng có liên quan chặt chẽ với các nhân tố khác, đặc biệt là đối với độ nhiệt. Nói chung sự thiếu hay thừa độ ẩm thường gây hại rõ rệt cho sự sống của côn trùng khi độ nhiệt không khí dao động ngoài phạm vi cực thuận. Trong điều kiện nhiệt độ cao, độ ẩm cao sẽ làm hạn chế khả năng điều hòa nhiệt. Trong điều kiện độ nhiệt thấp, độ ẩm cao sẽ làm giảm sức chịu lạnh của côn trùng (Guglle, 1901). Ví dụ trong điều kiện độ ẩm cao, loài gián (Blatta orientalis L.) bị chết ngay ở 280C, trái lại trong không khí khô ráo, gián có thể chịu đựng được tới 480C. Độ ẩm còn ảnh hưởng tới sự sinh sản, hoạt tính và sự phân bố của côn trùng. Theo dõi trên sâu cắn gié, người ta ghi nhận thấy ở độ nhiệt 250C nếu độ ẩm tương đối thấp (60%), số trứng đẻ chỉ bằng 93,5 % so với số trứng đẻ ở ẩm độ 90 %. Nếu độ ẩm thấp hơn nữa (40%) số trứng đẻ chỉ còn 50,2 % (Hồ Khắc Tín, 1980). Ngoài ảnh hưởng gián tiếp thông qua độ ẩm không khí, lượng mưa có tác động hết sức lớn đến đời sống côn trùng thông qua độ ẩm không khí, độ ẩm đất và thông qua các tác động cơ giới của mưa. Mưa lớn và kéo dài ngăn cản các hoạt động giao phối, sinh sản và phát tán của côn trùng. Nhiều loài côn trùng nhỏ như rầy mềm, rầy phấn, sâu mới nở,... đều bị những trận mưa lớn rửa trôi. Mưa lớn nhiều ngày, làm mực nước ruộng dâng cao cũng gây sự tử vong của sâu và nhộng của sâu đục thân mía 5 vạch (Hồ Khắc Tín, 1980) và làm giảm khả năng gây hại của rầy nâu (Nilaparvata lugens). Tuy nhiên cũng có một số loài côn trùng như sâu đàn (Spodoptera mauritia) thường phát sinh thành dịch trên lúa vào những năm có mưa lớn, gây ngập lụt đồng ruộng.

118


Do nhiệt độ và ẩm độ thường phối hợp chặt chẽ và tác động một cách tổng hợp lên côn trùng vì vậy trong khi nghiên cứu về côn trùng người ta thường xét đến tác động tổng hợp của 2 yếu tố này qua việc xây dựng những khí hậu đồ (climatogramme) và sinh khí hậu đồ (bioclimatogramme). Trong các loại biểu đồ này, đường biểu biễn tổ hợp yếu tố nhiệt độ và độ ẩm được đối chiếu với các vùng độ nhiệt và độ ẩm mà tại đó côn trùng có phản ứng khác nhau.

Hình V.5. Ảnh hưởng của các điều kiện ẩm độ trên tỷ lệ sống sót của côn trùng sống trên thức ăn tươi (sâu bướm) và trên các loại hạt khô (mọt). 3. Ánh sáng và quang kỳ Ánh sáng có thể tác động (bởi cường độ và thời gian chiếu sáng) đến các hoạt động và hành vi cũng như đến sự điều hòa các hoạt động theo chu kỳ mùa của côn trùng. Nhìn chung côn trùng chỉ có khả năng cảm thụ những tia sáng có bước sóng ngắn từ 6500 đến 2700 Anstron (vàng, lục, lam, chàm và tử ngoại), tuy vậy xu tính của chúng đối với ánh sáng rất khác nhau tùy theo loài. Có những loài côn trùng chỉ chuyên hoạt động về ban ngày như bướm phấn (Pieridae), bướm phượng (Papilionidae),... hoặc chỉ hoạt động vào lúc hoàng hôn như bọ hung (Scarabaeidae) hoặc vào ban đêm như các loài ngài đêm (Noctuidae), muỗi,... Trong nhiều trường hợp cường độ chiếu sáng có thể đã giữ một vai trò quan trọng trong việc tác động đến các hành vi này, tuy nhiên bên cạnh đó, một số yếu tố khác như: tính chất của ánh sáng và ẩm độ tương đối của môi trường cũng có thể có ảnh hưởng. Bảng 2. Phản ứng đối với nhiệt độ và ẩm độ của sâu đục trái táo Carpocapsa pomonella L. (Hồ Khắc Tín, 1980) 119


--------------------------------------------------------------------------------------KHOẢNG CÁCH GIỚI HẠN VÙNG HOẠT ĐỘNG -----------------------------------------------------------T 0C

H%

----------------------------------------------------------------------------------------I. Ngừng hoạt động

2,5 >= >=41

15>= >=95

----------------------------------------------------------------------------------------II. Không thuận lợi

5 - 9 và 34 - 41

15 - 40 và 75 - 95

---------------------------------------------------------------------------------------III. Thuận lợi

9 - 15 và 30 - 34

40 - 50 và 70 - 75

---------------------------------------------------------------------------------------IV. Cực thuận

15 - 30

50 - 70

---------------------------------------------------------------------------------------Ở các loài ong, người ta ghi nhận hướng của các tia sáng đã giúp cho ong định hướng để tìm đến nơi có thức ăn và tìm đường về tổ. Bọ hung trưởng thành thường sử dụng ánh sáng của mặt phẳng phân cực vào lúc hoàng hôn để tìm hướng bay. Bên cạnh đó, thời gian chiếu sáng trong ngày cũng là một trong những yếu tố chính quyết định ngừng phát dục (diapause) của nhiều loài côn trùng ở vùng ôn đới.

120


Hình V.6. Sinh khí hậu đồ của sâu đục trái táo vùng ngoại ô Bucarest (C. Manolache)

121


Hình V.7. Sự biến động về tỷ lệ chết của côn trùng dưới tác động phối hợp của nhiệt độ và ẩm độ tương đối.

Hình V.8. Sử dụng khí hậu đồ (climatogramme) để dự tính dự báo sự phân bố địa lý của ruồi đục trái Địa Trung Hải. A: vùng rất thuận lợi cho sự phát triển của ruồi; B: vùng thuận lợi cho sự phát triển của ruồi; C: vùng giới hạn cho sự phát triển của ruồi D: vùng không thuận lợi cho sự phát triển của ruồi

122


Mật số côn trùng

(1)

(2)

TRỨNG

Ấu trùng

Thành trùng

Thời gian quan sát Hình V.9. Sự biến động số côn trùng trong một thế hệ, (1) = giai đoạn gia tăng mật số; (2) = giai đoạn giảm mật số dưới tác động của nhiều yếu tố khác nhau Mật số côn trùng

Thời gian quan sát Hình V.10. Sự biến động của mật số côn trùng gây hại dưới tác động của thiên địch

123


Hình V.11. Sự biến động mật số của một loài côn trùng trong một thời gian dài

124


4. Gió và áp suất không khí a- Gió Gió là một yếu tố vừa thuận lợi lại vừa bất lợi cho sự phân bố của những động vật có kích thước nhỏ. Gió yếu và những luồng gió đi lên có thể phát tán côn trùng có cánh (rầy mềm, ong ký sinh), kích thước nhỏ đi những khoảng cách rất xa. Ngài sâu hồng hại bông được các luồng không khí mang lên cao gần 1 km và nhờ gió thổi nên dạt từ Mê-hi-cô đến Mỹ. Và cũng nhờ gió mà một loài sâu hại quan trọng trên khoai tây là Leptinotara decemlineata (Coleoptera) đã phát tán, lây lan khắp Châu Âu. Nhờ những luồng gió yếu mà côn trùng có thể phát hiện được cây ký chủ hoặc cá thể khác giống qua mùi vị (pheromones) tiết ra từ cá thể này. Tuy nhiên, thường thì hoạt động sống của côn trùng rất cao khi trời nắng ấm và yên tỉnh và gió mạnh thường ngăn cản những loài có cánh bay và các loài này thường tìm nơi ẩn trú. Ngoài tác động quan trọng trong sự phân bố côn trùng, gió còn ảnh hưởng gián tiếp bằng cách làm thay đổi nhiệt độ môi trường, làm giảm ẩm độ không khí và làm gia tăng sự thoát hơi nước. b- Áp suất không khí Thường hoạt động của côn trùng gia tăng khi áp suất không khí giảm: trước những cơn giông, bão thì côn trùng vào đèn rất nhiều, trước cơn bão sự ion hóa không khí làm gia tăng số lượng ion dương đã làm gia tăng rõ rệt các hoạt động của côn trùng. 5. Đất Theo thống kê của Ghilarop (1949) có tới 95 % số loài côn trùng có liên hệ ít, nhiều đến đất. Nhiều loài côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (Apterygota) sinh sống hoàn toàn ở trong đất. Ở lớp phụ có cánh (Pterygota), cũng có một số loài hầu như suốt đời không rời khỏi đất như các loài dế mèn, dế nhũi, mối, kiến,... và có rất nhiều loài có đời sống liên hệ với đất trong những giai đoạn nhất định của chu kỳ phát triển và trong những mùa vụ nhất định như nhiều loài cào cào, châu chấu, bọ hung đẻ trứng trong đất. Một số loài khác có giai đoạn sâu non ở trong đất như ve sầu, sâu thép (elateridae),.. hoặc giai đoạn nhộng ở trong đất như nhiều loài ngài thuộc bộ Cánh vẩy như sâu xanh (Heliothis armigera), sâu xanh da láng (Spodoptera exigua), sâu ăn tạp (Spodoptera litura), sâu đục trái đậu nành (Etiella zinckenella). Nhiều loài ngài đêm (Noctuidae), vào giai đoạn ấu trùng tuổi nhỏ sống trên cây nhưng đến giai đoạn ấu 125


trùng tuổi lớn thì ban ngày trốn dưới đất, và ban đêm mới chui lên cây để ăn phá. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy đất có ảnh hưởng quan trọng không những trên côn trùng sống trong đất mà cả những loài có tập quán hóa nhộng trong đất. Nói chung gió tác động chủ yếu qua các thành phần, cấu trúc và độ thoáng của đất. Trái lại pH và thành phần hóa học chỉ có ảnh hưởng rất ít đến đời sống côn trùng. Tuy nhiên, người ta cũng ghi nhận là phần lớn ấu trùng họ Bổ củi (Elateridae) tập trung nhiều nhất trong các chân đất có pH = 4 - 5,2 và ngược lại loài Bóng tối (Tenebrionidae) lại thích sống trong đất cát trung tính hơi kiềm (pH = 7 - 8). Đất nhẹ rất thích hợp cho sự phát tán và gia tăng mật số của các loài dế nhũi, trái lại những đất sét chặt, dễ bị khô cứng trên bề mặt vào mùa khô có thể gây tử vong cho nhiều loài côn trùng có cơ thể mềm sống trong đất và ngăn cản sự vũ hóa của các loài côn trùng hóa nhộng trong đất.

III. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ SINH VẬT 1. Yếu tố nội tại của côn trùng Quan trọng nhất là 2 yếu tố: tiềm năng sinh học và tác động của nhóm, ngoài ra còn có một số yếu tố khác như khả năng phân tán, hành vi, kiểu sinh sản,... a- Tiềm năng sinh sản Tiềm năng sinh sản hay khả năng gia tăng mật số của một loài trong những điều kiện tối ưu. Khả năng này tùy thuộc vào 2 yếu tố nội tại của côn trùng: - Khả năng sinh sản của con cái. - Tốc độ phát triển. Trong 2 yếu tố này thì yếu tố thứ hai quan trọng nhất, một loài có khả năng sinh sản kém nhưng có tốc độ phát triển nhanh thì sẽ có một tiềm năng sinh học và những khả năng phát sinh thành dịch cao hơn rất nhiều so với loài có khả năng sinh sản cao nhưng tốc độ phát triển chậm. Có thể so sánh hai loài: một loài chỉ có một thế hệ/năm, có thể sinh sản được 10.000 cá thể, như vậy trong một năm loài này sẽ cho ra 10.000 cá thể, và loài thứ hai mặc dù khả năng sinh sản thấp, chỉ có 100 cá thể con nhưng lại có 3 thế hệ/ năm thì trong một năm loài này có thể cho ra đời 250.000 cá thể con. Nói chung thì trong tính toán lý thuyết, sự gia tăng mật số côn trùng được thực hiện theo một sự gia tăng về số học (progression geométrique), nhưng trong thực tế thì những con số này không bao giờ đạt được vì luôn luôn có một sự tử vong khá lớn, dù là ở trong điều kiện tối hảo. Hầu hết các công thức, mô hình toán học được tính toán, xây dựng để xác định các quy luật về phát triển chính xác của côn trùng thường không xét đến điều kiện thực tế.

126


Trong nông nghiệp, những loài côn trùng nguy hiểm thường là những loài côn trùng có nhiều thế hệ trong một năm như rầy nâu Nilaparvata lugens trên lúa, loài này có chu kỳ sinh trưởng ngắn thường là < một tháng, có nhiều thế hệ/năm vì vậy có khả năng gây thành dịch rất nhanh trong điều kiện môi trường thích hợp hoặc nếu sử dụng các loại thuốc trừ sâu không đúng đã hủy diệt thiên địch của chúng. Tuy vậy cũng có một số trường hợp ngoại lệ quan trọng, có một số loài côn trùng có tiềm năng sinh học kém nhưng vẫn có khả năng phát triển thành dịch nếu con người tạo điều kiện cho chúng gia tăng mật số liên tục, ví dụ như việc độc canh một loại cây trồng... Ngoài ra cũng cần ghi nhận là một số loài côn trùng mặc dù mật số rất thấp vẫn có thể gây hại quan trọng cho cây trồng như các loài ruồi, ngài, sâu đục trái.

b- Tác động của nhóm Trong một số loài côn trùng, sự sống thành tập thể, đàn,... đã đưa đến những sự biến đổi sâu sắc về sinh lý, hành vi và cả hình thái của côn trùng. Hiện tượng này thường được quan sát trên rầy mềm (Aphididae) và cào cào (Acrididae), hoặc những loài côn trùng sống thành xã hội thuộc bộ Cánh màng (Hymenoptera) và tác động của nhóm đã giữ một vai trò quan trọng trong nông nghiệp vì đó cũng là nguyên nhân của các sự gây hại và sự tập trung sống thành đàn của côn trùng. Ghi nhận 3 trường hợp: * Hiện tượng xuất hiện dạng có cánh ở rầy mềm Trong thời gian đầu khi côn trùng mới đến định cư trên một loại cây trồng thích hợp, những côn trùng này sinh sản đơn tính và con cái (đực) có hai dạng cánh: có cánh và không cánh. Khi mật số rầy mềm trên cây thấp, tất cả con cái đều không có cánh, ở tại chỗ và sau đó gia tăng mật số rất nhanh. Khi mật số cao lại xuất hiện những con cái có cánh, những con này sẽ rời bỏ ký chủ để phân tán đi nơi khác và để sống sót. Trường hợp tương tự cũng ghi nhận được ở rầy nâu trên lúa. Vào giai đoạn đầu khi rầy nâu có cánh đến định cư trên ruộng lúa, cả con đực và con cái đều có cánh, nhưng sau khi sinh sản, ở các thế hệ kế tiếp, hầu hết con cái đều không có cánh, khả năng sinh sản rất cao. Đến khi mật số cao, thì sẽ hình thành những cá thể cái có cánh, khả năng sinh sản thấp, những cá thể này sẽ rời bỏ ký chủ để phân tán đi nơi khác tìm ký chủ mới. Hai ví dụ trên cho thấy sự tiếp xúc giữa các thể có thể đã giữ một vai trò nào đó và sự thay đổi về chất và lượng của thức ăn cũng có một vai trò tương tự. * Sự tập trung sống thành đàn ở cào cào

127


Ở những loài cào cào thường sống thành đàn, quan sát thấy 2 dạng cá thể: cá thể sống riêng lẻ và cá thể sống thành đàn. Hai dạng này có hình thái bên ngoài, chu kỳ sinh trưởng và hành vi rất khác nhau. Bình thường cào cào sống riêng lẻ, lẫn trốn và sống xa nhau. Khi điều kiện bên ngoài đưa đến tình trạng khan hiếm thức ăn, những loài này bắt buộc phải sống tập trung vào một ổ sinh thái (Biotope) đặc biệt và trong ổ sinh thái này, các thế hệ sau sẽ được tiến hoá thành các dạng sống thành đàn, chúng có được những bản năng mới khiến chúng sống tập hợp thành nhóm. Điều này đã đưa đến sự thành lập những băng, nhóm, đàn khổng lồ, di chuyển trên những khoảng cách rất xa và gây những thiệt hại to lớn trên những vùng mà chúng bay qua. Sự hiểu biết về cơ chế của vấn đề sống tập trung thành đàn đã cho phép xác định những phương pháp phòng chống hiệu quả các loài cào cào di cư tại nhiều nước trên thế giới. Hiện nay trụ sở quốc tế phòng chống cào cào di cư tại Luân Đôn có nhiệm vụ theo dõi những vùng thường xẩy ra những sự tụ tập thành đàn của cào cào và bảo đảm hủy diệt những băng, nhóm cào cào khi những băng nhóm này mới được thành lập. * Vấn đề điều hòa trong xã hội của các loài mối, kiến và ong Thành phần cá thể của các xã hội này được điều chỉnh nhờ "tác động của nhóm". Những chất pheromones giữ một vai trò rất quan trọng trong quá trình điều chỉnh này. Được tiết ra bởi con chúa, pheromones được truyền từ cá thể này đến cá thể khác trong quá trình trao đổi thức ăn và do sự liếm láp lẫn nhau. Những chất này đã gây ra sự triệt sản ở các ong thợ, vò vẻ,... 2. Tác động của cây ký chủ a- Nhu cầu thức ăn của côn trùng Cũng như các loài động vật khác, côn trùng cũng cần những loài thức ăn như sau: - Thức ăn cần thiết cho sự cấu tạo tổ chức cơ thể côn trùng, cần thiết cho sự phát triển và sinh sản như protein và các acid amine. - Thức ăn năng lượng cần thiết cho sự bảo trì và hoạt động của cơ thể như glucid. Hai loại thức ăn kể trên rất cần thiết cho ấu trùng của tất cả các loài côn trùng và cho thành trùng của các loài côn trùng có biến thái không hoàn toàn (như cào cào, châu chấu, dế nhũi, bọ xít, rầy, rệp dính,...). Đây là những nhóm mà thành trùng và ấu trùng cùng có kiểu gây hại giống nhau trên cây trồng. Riêng đối với thành trùng của 128


côn trùng thuộc nhóm biến thái hoàn toàn (bộ Coleoptera, Lepidoptera, Diptera,...) có một sự khác biệt rất lớn giữa các nhóm và khác biệt ngay cả các loài. Một số loài đòi hỏi một loại thức ăn đầy đủ để sinh sản, chúng thường tìm thức ăn trên những loài cây khác nhau với những cây mà trên đó ấu trùng của chúng cũng có thể phát triển bình thường như các loài bọ hung thường sống trong rừng, vườn. Bướm và ruồi thường sống bằng phấn hoa và mật hoa. Ở nhiều loài, thức ăn đã được dự trữ trong cơ thể ngay từ giai đoạn ấu trùng sau khi vũ hóa được ít lâu sẽ đẻ ngay mà không cần ăn thêm (như trường hợp của nhiều loài thuộc bộ cánh vẩy) hoặc chỉ ăn những chất glucid (như bướm và ruồi) và vì thế thành trùng của những loài biến thái hoàn toàn thường không hoặc ít gây hại hơn giai đoạn ấu trùng. Nói chung tính ăn của côn trùng có thể chia thành các loại sau đây: - Tính ăn rất hẹp: như sâu đục thân 2 chấm (Tryporyza incertulas) và rầy nâu (Nilaparvata lugens) chỉ gây hại chủ yếu trên lúa. Bọ rùa châu Úc (Rodolia cardinalis) chỉ ăn loài rệp sáp sơ (Icerya purchasi) hại cam quít. - Tính ăn hẹp: một số loài côn trùng chỉ ăn một số loại cây thuộc một giống hoặc một họ nào đó như sâu bướm phấn Pieris canidia L. chỉ ăn những thực vật thuộc họ thập tự. - Tính ăn rộng: Một số loài côn trùng có khả năng thích ứng rộng có thể ăn được nhiều loại cây như sâu xanh (Spodoptera exigua) có thể tấn công hầu hết các loại cây họ đậu, hành, ớt, bắp cải,... - Tính ăn tạp: ăn được cả những thức ăn động vật lẫn thực vật như gián. b- Ảnh hưởng của chất lượng thức ăn Chất lượng thức ăn ảnh hưởng rõ rệt đến sự sinh sản, tỷ lệ chết, tốc độ phát triển, hoạt tính và hiện tượng ngừng phát dục cũng như sự phân bố, phát tán của côn trùng. Quan sát trên sâu đục thân hai chấm trên lúa ghi nhận: lứa sâu phá hại trên lúa ở cuối giai đoạn tăng trưởng tích cực và làm đòng có trọng lượng cơ thể sâu non lớn, tỷ lệ chết thấp và sức sinh sản cao hơn hẳn so với lứa sâu phá hại trên mạ. Tương tự, rầy nâu hại lúa Nilaparvata lugens khi tấn công trên lúa vào cuối giai đoạn tăng trưởng tích cực và làm đòng thì tỷ lệ con cái có loại hình cánh ngắn (khả năng sinh sản cao) rất cao, nhưng nếu tấn công trên lúa đã trổ đều thì con cái hầu hết có dạng cánh dài (khả năng sinh sản thấp).

129


Rầy bông (Pseudococus citri Risso) khi sống trên cam quít thì cá thể đực hầu như không hiện diện, tuy nhiên nếu sống trên mầm khoai tây, nhất là khi mật độ rầy lớn thì tỉ lệ đực có thể đạt đến 13 %. Côn trùng thường thích tấn công những cây khỏe mạnh hơn là những cây yếu, bệnh. Ví dụ như loài ruồi trên củ cải đỏ không phát triển được khi nuôi bằng những lá củ cải đỏ bị nhiễm bệnh vàng lá. Trên cây bắp, người ta ghi nhận có một số giống bắp kháng sâu đục thân bắp (Pyrausta nubilalis), ấu trùng khi tấn công những giống bắp này sẽ không phát triển, có thể do cây thiếu một số chất sinh tố cần thiết cho sự phát triển của côn trùng, đồng thời trong cây cũng có thể chứa những chất độc (như 6-methoxy 2-3 benza xazilone). Ngoài ra phân bón và những loại thuốc trừ dịch hại có thể làm thay đổi chất lượng của cây trồng. Tùy theo từng trường hợp có thể tốt hơn hoặc xấu hơn. Việc sử dụng nhiều loại phân đạm tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của nhiều loài sâu thuộc bộ Cánh vẩy. Người ta đã ghi nhận có một số loại thuốc trừ sâu, trừ nấm, trừ cỏ, có thể làm chất lượng của cây tốt hơn, cây phát triển khá hơn. Sự thay đổi chất lượng thức ăn có thể có ảnh hưởng rõ đến chu kỳ sinh học của côn trùng ăn thực vật: Tại vùng ôn đới, sự qua đông có thể xảy ra khi lá bắt đầu già giữa tháng 8. c- Ảnh hưởng của khối lượng thức ăn Khối lượng thức ăn ảnh hưởng rất lớn đến khả năng gia tăng mật số của côn trùng trong thiên nhiên. Trong thực tế sản xuất nông nghiệp, có thể quan sát được một số tình trạng như sau: - Mặc dù có nhiều yếu tố giới hạn và làm giảm nguy cơ nhưng việc trồng trọt các loại cây trồng là một điều kiện rất thích hợp cho sự phát triển của các loài côn trùng gây hại vì sẽ cung cấp cho côn trùng một khối lượng lớn thức ăn và khối lượng này thường có chất lượng cao hơn những cây mọc tự nhiên. - Mặc dù sự cạnh tranh thức ăn giữa các loài khác nhau hay trong cùng một loài thường ít quan sát thấy trong nông nghiệp, tuy nhiên cũng có thể ghi nhận được sự cạnh tranh giữa rầy nâu (Nilaparvata lugens) và rầy lưng trắng (Sogatella furcifera) ở trên lúa và thường giữa 2 loài này thì rầy nâu chiếm ưu thế, hoặc là khi mật số của sùng trong các vườn cây hay đồng cỏ gia tăng cao thì sẽ đưa tới sự biến mất của các tập đoàn sùng sau đó. - Vấn đề ảnh hưởng của khối lượng thức ăn còn đưa đến một số vấn đề khác như: côn trùng xuất hiện vào thời điểm mà cây trồng không ở vào giai đoạn thích hợp hoặc chưa có. Trong cả hai trường hợp này, mật số côn trùng đều được giữ ở một mức độ rất thấp và sự gây hại sẽ không xảy ra hoặc không đáng kể.

130


3. Yếu tố thiên địch Trong thiên nhiên, côn trùng gây hại có thể bị nhiều kẻ thù tấn công như các loại dịch bệnh, côn trùng ăn mồi, côn trùng ký sinh. a - Vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng Côn trùng rất dễ bị nhiễm các loại bệnh do các loài vi sinh vật gây ra. Phổ biến nhất là các loại bệnh do nấm gây ra. Bào tử nấm nẩy mầm và xâm nhiễm qua da, khuẩn ty phát triển bên trong cơ thể và sau đó sinh sôi nẩy nở trên cơ thể côn trùng. Có thể ghi nhận một số loài nấm gây hại phổ biến như bệnh nấm trắng Beauveria bassiana trên ấu trùng bộ Cánh vẩy, bệnh do nấm Enthomophthora gây bệnh cho các loài rầy mềm. Côn trùng cũng thường còn bị chết vì bệnh do vi khuẩn gây ra. Các bệnh vi khuẩn thường thấy trên ong, ấu trùng bộ Cánh vẩy và ấu trùng bộ Cánh cứng. Các loài côn trùng thường bị nhiễm khi ăn phải những thức ăn bị nhiễm vi khuẩn. Bên cạnh đó các bệnh do siêu vi khuẩn (virus) gây ra cũng là một mối đe dọa thường xuyên đối với ấu trùng bộ Cánh vẩy và ấu trùng của các ong ăn lá. Khi chết cơ thể côn trùng chứa một dịch rất loảng màu đen,... Những ấu trùng bị nhiễm bệnh này, khi gần chết thường leo rất cao trên cây và chết trên ngọn cây. Vì vậy ở Châu Âu người ta còn gọi là "bệnh của ngọn cây". Bệnh vi khuẩn và siêu vi khuẩn rất dễ dàng lây lan và nhiều trường hợp đã gây thành dịch rất lớn và có thể tiêu diệt côn trùng gây hại một cách rất nhanh chóng. b- Côn trùng thiên địch Gồm chủ yếu hai nhóm: côn trùng ăn mồi và côn trùng ký sinh. * Côn trùng ăn mồi Gồm một lực lượng côn trùng rất phong phú, côn trùng ăn mồi thường có kích thước lớn hơn con mồi, chúng săn bắt và ăn thịt con mồi rất nhanh và mạnh, gồm những loài phổ biến như: chuồn chuồn cỏ (Chrysopa); bọ rùa (Coccinellidae) chuyên ăn rầy mềm; kiến (Formicidae); ruồi ăn rệp (Syrphidae); mòng ăn sâu (Asilidae); chuồn chuồn (Odonata); bọ chân chạy (Carabidae); vằn hổ (Cicindellidae); cánh cụt (Staphylinidae). Trong thiên nhiên, nếu không bị các yếu tố bất lợi làm giới hạn mật số thì lực lượng này trong nhiều trường hợp có thể khống chế sự phát triển của sâu hại một cách rất có hiệu quả.

131


*Côn trùng ký sinh Gồm chủ yếu là các loài ong có kích thước rất nhỏ, rất phổ biến ở trong thiên nhiên như các họ Braconidae, Ichneumonidae, Chalcididae, Trichogrammmatidae, Encyrtidae,... Một số loài ruồi thuộc họ Tachinidae cũng là côn trùng ký sinh sâu non bộ Cánh vẩy thường thấy trên đồng ruộng. Ở giai đoạn ấu trùng, côn trùng ký sinh thường tấn công côn trùng gây hại bằng cách sống bám bên ngoài (ngoại ký sinh) hoặc sống ký sinh bên trong cơ thể ký chủ (nội ký sinh). Thường thì khi côn trùng ký sinh hoàn thành giai đoạn phát triển thì côn trùng ký chủ sẽ chết ngay sau đó. Tất cả các giai đoạn sinh trưởng của côn trùng đều có thể bị tấn công bởi các loài côn trùng ký sinh nhưng phổ biến nhất là vào giai đoạn ấu trùng. * Một số động vật ăn mồi khác Bao gồm các loài chim, ếch nhái, dơi, rắn và cá. Tại đồng bằng sông Cửu Long, vai trò của các loài ếch nhái, cá và chim khá quan trọng nhưng việc sử dụng bừa bải thuốc trừ sâu đã ảnh hưởng lớn đến sự phát triển của các lực lượng bảo vệ thiên nhiên này. Riêng đối với chim, thì côn trùng đặc biệt là ấu trùng bộ Cánh vẩy thường là những mồi ưa thích của chim, tuy nhiên tác động của chim trên sâu thường quá trể khi mật số sâu hại đã quá cao.

Thành trùng

Nhộng

Hình V.12. Bọ rùa đỏ Micraspis sp.

Thành trùng

Ấu trùng

Hình V.13. Bọ rùa Menochilus sexmaculatus

Hình V.14. Thành trùng và trứng của côn trùng thuộc họ Chrysopidae bộ Neuroptera (Borror và ctv,1981) 132


Hình V.15. Ruồi ăn rầy (Syrphidae)(thành trùng và ấu trùng)

Hình V.16. Ruồi thích ngựa khách (Asilidae)

Hình V.17. Bọ chân chạy (Carabidae) Hình V.18. Bọ (thành trùng và ấu trùng)

a

Mantidae

b Hình V.19. Bọ xít ăn mồi

(a: bọ xít Pentatomidae - b: bọ xít Reduviidae)

Hình V.20. Kiến vàng O. smaragdina đang tấn công con mồi (sâu ăn lá) 133

Hình V.21. Tổ kiến trên cây cam


Hình V.22. Chàng hiu (ăn mồi)

Hình V.23. Ong Braconid ký sinh sâu ăn tạp Spodoptera litura

A

B C Hình V.24. Ong Charops sp. và ký

Hình V.25. Ruồi Tachinid ký sinh sâu

chủ (A: ký chủ sau khi bị ký sinh, B: kén Charops sp., C: thành trùng ong Charops sp.). 134

ăn tạp Spodoptera litura


a

b

Hình V.26. Ong ký sinh Ageniaspis citricola (Encyrtidae) ký sinh sâu vẽ bùa cam quít (a: kén của ong- b: thành trùng ong ký sinh)

Hình V.27. Ong ký sinh Eulophid

Hình V.28. Sâu ăn lá bị nhiễm bệnh siêu vi khuẩn NPV

135


Hình V.29. Tư thế của sâu ăn lá bị nhiễm bệnh siêu vi khuẩn NPV (khi chết)

Hình V.30. Bọ dừa Brontispa longissima bị nhiễm nấm bệnh

Hình V.31. Sâu ăn lá bị nhiễm nấm bệnh

136


IV. KHÁI NIỆM VỀ CÂN BẰNG SINH HỌC VÀ NGƯỠNG GÂY HẠI Trong điều kiện tự nhiên, dưới tác động liên tục của nhiều yếu tố môi trường, mật số côn trùng thường biến động rất nhiều. 1. Sự biến động mật số côn trùng và sự cân bằng sinh học trong điều kiện canh tác Khi nghiên cứu về ảnh hưởng tương tác qua lại của các yếu tố môi trường, người ta có thể thấy rất rõ là trong thiên nhiên thường xuất hiện một tình trạng cân bằng sinh học, có nghĩa là khi ký chủ hay điều kiện thích hợp cho loài gây hại thì loài này sẽ phát triển và khi loài này phát triển sẽ làm cho thiên địch của nó phát triển theo và sự phát triển của các loài thiên địch sẽ giới hạn lại sự phát triển của loài gây hại. a- Sự biến động mật số côn trùng trong một thế hệ Quan sát trên sự biến động mật số (trong một thế hệ) của sâu xanh da láng (Spodoptera exigua) trên đậu nành tại Cồn Khương (1992) ghi nhận: vào đầu tháng 3 thành trùng xuất hiện trên các ruộng đậu xuân hè, đẻ trứng và sau đó mật số tăng rất nhanh, nhưng sau đó đã giảm dần dưới tác động của nhiều yếu tố khác nhau như: trứng không thụ, trứng và ấu trùng bị tấn công bởi các loài thiên địch, chết tự nhiên hoặc chết vì một số yếu tố môi trường bất lợi như mưa đầu mùa,… từ đó đi đến số lượng thành trùng của thế hệ mới sẽ không khác biệt so với thế hệ cha mẹ và chắc chắn sẽ thấp hơn rất nhiều so với số lượng trứng được đẻ ra. b- Sự biến động mật số côn trùng trong suốt một năm hay qua nhiều thế hệ Bao gồm những giai đoạn phát triển nhanh và phát triển chậm. Tầm quan trọng của sự biến động này thay đổi theo quá trình phát triển của các thế hệ và theo các năm tùy theo sự thay đổi của các điều kiện môi trường, chủ yếu là điều kiện khí hậu. Nếu quan sát trong một thời gian dài, ta sẽ thấy rõ là mức độ phát triển mật số biến động quanh một giá trị trung bình gọi là "mức cân bằng trung bình". Trong một số giai đoạn, sự thay đổi của các yếu tố môi trường có thể tác động theo một chiều hướng có lợi cho côn trùng gây hại, ví dụ như sau một thời gian nhất định, thời tiết có thể sẽ thích hợp cho loài gây hại và không thích hợp cho các loài thiên địch, trường hợp này sẽ đi đến một tình trạng là có một sự gia tăng đặc biệt số lượng loài gây hại, đưa đến một tình trạng phát sinh thành dịch, mặc dù sau đó số lượng này sẽ giảm đi một cách tự nhiên. 2. Khái niệm về ngưỡng gây hại 137


Trong hệ thống canh tác bền vững, một "sự cân bằng sinh học" sẽ được thiết lập, đối với một số loài, sự cân bằng này sẽ đưa đến tình trạng an toàn cho cây trồng và trong trường hợp này việc phòng trị những loài gây hại sẽ làm phá vở cân bằng sinh học theo chiều hướng bất lợi cho cây trồng. Khái niệm về ngưỡng gây hại mang tính chất kinh tế: một loài côn trùng trên cây trồng được xem như gây hại khi mật số của loài này vượt qua một ngưỡng mà người ta gọi là ngưỡng gây hại. Ngưỡng này đạt đến khi những thiệt hại về kinh tế do loài này gây ra cho cây trồng vượt hơn chi phí cần thiết để phòng trị loài côn trùng này. Trong một môi trường canh tác bền vững, ngưỡng gây hại của một loài côn trùng có thể xẩy ra thường xuyên hoặc không thường xuyên. Trong một hệ thống nông nghiệp bền vững, ngưỡng gây hại có thể đạt được theo một số trường hợp sau: a: hiếm; b: thường xuyên; c: gần như luôn luôn xảy ra. Người ta phân biệt những trường hợp như sau: - Ngưỡng gây hại rất hiếm khi đạt đến. - Ngưỡng gây hại rất thường xẩy ra. - Ngưỡng gây hại gần như luôn luôn xẩy ra. - Ngưỡng gây hại luôn luôn xẩy ra như trường hợp của các loài rầy mềm truyền bệnh siêu vi khuẩn.

138


3. Những nguyên nhân làm phá vỡ sự cân bằng sinh học trong môi trường trồng trọt a- Sự biến đổi hệ thống canh tác Tất cả những sự thay đổi quan trọng trong canh tác như thâm canh, luân canh, kỹ thuật canh tác đều có thể đưa đến sự phá vỡ cân bằng sinh học. * Ví dụ như trồng một loại cây mới có thể đưa đến sự xuất hiện của một loài côn trùng gây hại mới, như trường hợp được ghi nhận tại Châu Mỹ khi khoai tây được du nhập và được trồng phổ biến ở những vùng núi đá mà ở đó loài bọ cánh cứng Doryphore trước đó sống chủ yếu trên những cây hoang thuộc nhóm Solanaceae. Khoai tây đã cung cấp cho loài này một thức ăn đặc biệt và từ đó đã khiến cho loài này sinh sôi, nẩy nở và phát triển khắp Bắc Mỹ và Châu Âu. * Sử dụng những giống lúa ngắn ngày, năng suất cao, sử dụng nhiều phân bón đã tạo điều kiện cho sự bộc phát rầy nâu. * Thâm canh tăng vụ cũng đã đưa đến sự bộc phát của nhiều loài côn trùng gây hại do thức ăn hiện diện liên tục trên đồng ruộng. b- Do du nhập tình cờ những loài gây hại Do việc trao đổi hàng hóa, lưu thông qua lại giữa nhiều quốc gia. Một loài côn trùng gây hại ở một vùng nào đó khi xâm nhập vào một vùng khác nếu gặp điều kiện môi trường thích hợp, loài này sẽ định cư và dễ dàng phát sinh thành dịch và có thể gây hại nặng hơn ở vùng phát xuất của loài này, do tại các vùng du nhập, loài này thường không bị hạn chế bởi các thù địch thiên nhiên. Trong trường hợp này thì người ta tìm cách để thiết lập lại sự cân bằng sinh học cần thiết bằng cách du nhập những loài thiên địch. Danh sách các loài côn trùng được du nhập tình cờ vào Châu Âu khá giới hạn. Trái lại, tại Bắc Mỹ, phần lớn các loại cây trồng đều được du nhập cùng với những loài côn trùng gây hại, điều này đã cho thấy mức độ gây hại trầm trọng của các loài này tại Hoa Kỳ và Canada. Bộ phận kiểm dịch thực vật của nhiều nước và ngay cả tại Việt Nam đã xác định một danh sách côn trùng bên ngoài cấm xâm nhập vào trong nước. Việc nhập khẩu những sản phẩm nông nghiệp, thực vật chỉ được thực hiện sau khi có một giấy chứng nhận an toàn của bộ phận kiểm dịch của các nước xuất khẩu và những kiểm tra của nước nhập khẩu. 139


c- Do việc sử dụng những loại thuốc bảo vệ thực vật Việc sử dụng những loại thuốc bảo vệ thực vật là một trong những nguyên nhân chính đã gây ra sự mất cân bằng sinh học tại nhiều nơi trên thế giới và đặc biệt là những vùng đang hoặc chưa phát triển, tại đây việc lạm dụng hoặc sử dụng các loại thuốc trừ sâu không đúng đã đưa đến sự bộc phát của nhiều loài sâu hại.

Hình V.32. Những ngưỡng gây hại (NGH) và sự biến động mật số của một số loài côn trùng gây hại trên cây trồng. 140


V. KHÁI NIỆM VỀ MỘT SỐ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ CÔN TRÙNG VÀ QUẢN LÝ DỊCH HẠI TỔNG HỢP Có rất nhiều biện pháp và chiến thuật để tiêu diệt hoặc giới hạn khả năng gây hại của côn trùng trên cây trồng. Những biện pháp này bao gồm: cơ học, canh tác, sinh học và hóa học. Mỗi biện pháp điều có những hiệu quả nhất định trên từng nhóm hoặc từng loài côn trùng khác nhau. Bên cạnh đó còn có một số biện pháp khác như sử dụng pheromone, hormone juvenile, hoặc dùng các bức xạ để tiệt trùng cũng như sử dụng các biện pháp di truyền ... Từ giữa năm 1940 đến năm 1965, biện pháp phòng trị côn trùng phổ biến và quan trọng nhất là biện pháp hoá học. Vào thời điểm đó việc sử dụng đã tỏ ra có hiệu quả cả về mặt kỹ thuật lẫn kinh tế: vào thời điểm đó tác động của thuốc đối với môi trường đặc biệt là đối với con người và các động vật có ích, trong nhiều trường hợp, đã không được chú ý đến. Và hậu quả của việc sử dụng phổ biến, thường xuyên các loại hóa chất đã mau chóng xảy ra với sự xuất hiện của nhiều loài côn trùng kháng thuốc, sự ô nhiễm của môi trường, sự mất cân bằng sinh thái đưa đến tình trạng bộc phát các loại dịch hại ngày càng nhiều và càng nhanh chóng trên các loại cây trồng, chi phí sử dụng thuốc ngày càng gia tăng, sự ngộ độc thuốc (cấp tính và mãn tính) ngày càng nhiều không chỉ cho người trực tiếp sử dụng thuốc mà cho cả những ngừơi tiêu dùng cũng như những người sống chung quanh những vùng có sử dụng thuốc. Ngày nay biện pháp phòng trị hóa học đã bị hạn chế sử dụng tại nhiều nước trên thế giới. Bên cạnh đó, nhiều công trình nghiên cứu về bảo vệ thực vật đã ghi nhận: để khắc phục các hậu quả xấu do việc sử dụng các hóa chất gây ra, các biện pháp phòng trị có hiệu lực phải là những biện pháp khi áp dụng sẽ giữ được mật số côn trùng nằm dưới ngưỡng gây hại, đồng thời đáp ứng được các yêu cầu về môi trường và có hiệu quả kinh tế. Từ những quan điểm trên, biện pháp quản lý dịch hại tổng hợp (Integrated pest management- IPM ) đã ra đời và hiện nay IPM là một chiến thuật phòng trị sâu hại chủ yếu trên cây trồng tại hầu hết các nước trên thế giới.

Một số câu hỏi ôn tập gợi ý 1. Tính ăn và sự gây hại của côn trùng? 2. Sự cân bằng sinh học và nguyên nhân bộc phát côn trùng gây hại trong tự nhiên? 3. Tác động của nhiệt độ đối với đời sống côn trùng? 4. Tác động của các yếu tố phi sinh vật đến đời sống côn trùng 5. Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu sinh thái côn trùng? 141


Chương VI: PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG

I. KHÁI NIỆM CHUNG VÀ NGUYÊN TẮC TRONG PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI Có trên hàng triệu loài động vật đã được ghi nhận, vì vậy mà một sự phân loài nhằm sắp xếp một cách có hệ thống các loài nầy vào từng nhóm là một điều cần thiết. Động vật có thể được phân chia theo nhiều cách nhưng sự phân loài của các nhà động vật học thường dựa chủ yếu trên các đặc tính cấu trúc, những loài có cùng những đặc tính về cấu trúc thì được xếp vào cùng một nhóm, những loài có cấu trúc khác thì được xếp vào những nhóm khác. Vì vậy mà động vật được sắp xếp vào thành từng ngành (Phylum), mỗi phylum có một tên riêng và những động vật cùng một ngành phải có một số đặc điểm về cấu trúc giống nhau. Dựa trên mức độ phức tạp và quá trình tiến hóa, động vật được sắp xếp theo các ngành từ thấp đến cao. Giới động vật gồm các ngành chủ yếu như sau: - Ngành Protozoa (Động vật nguyên sinh) - Ngành Porifera (Sponges - Động vật thân lỗ) - Ngành Coelenterata (Động vật ruột khoang) - Ngành Platythelminthes (Giun dẹp) - Ngành Nemathelminthes (Giun tròn) - Ngành Trochelminthes (Rotatoria) (Rotifers) - Ngành Brachiopoda (Brachiopods) - Ngành Bryozoa (Moss animals) - Ngành Mollusca (Động vật thân mềm) 142


- Ngành Echinodermata (Động vật da gai) - Ngành Annelida (Giun đốt) - Ngành Arthropoda (Tiết túc - côn trùng, nhện,...) - Ngành Chordata (cá, chim, động vật có vú) Sự phân loại không ngừng ở giới hạn ngành, vì mỗi ngành lại chia thành nhiều lớp (Class), mỗi lớp lại có một tên, bao gồm một số động vật, côn trùng có một số cấu trúc nhất định giống nhau. Mỗi lớp lại chia ra nhiều bộ (Order), mỗi bộ gồm nhiều họ (Family), mỗi họ gồm nhiều giống (Genus) và mỗi giống gồm nhiều loài (Species), theo thứ tự sau: - Giới (Kingdom) - Ngành (Giới phụ, subkingdom) - Tổng lớp (Superclass) - Lớp ( Class) - Lớp phụ (Subclass) - Tổng bộ (Superorder) - Bộ (Order) - Bộ phụ (Suborder) - Nhóm (Section) - Tổng họ (Superfamily) 143


- Họ (Family) - Họ phụ (Subfamily) - Tộc (Tribe) - Giống (Genus) - Giống phụ (Subgenus) - Loài (Species) - Loài phụ (Subspecies) Ngoài những tiêu chuẩn về các đặc tính cấu trúc của hình thái cả về bên ngoài lẫn bên trong cơ thể, các nhà sinh học còn dựa vào các tiêu chuẩn về sinh lý (Stephen, l961), hành vi (Alexander, 1962), sinh vật học (Van Emdden,1957), tế bào học (White, 1957) và một số ngành khoa học khác để ngày càng hoàn chỉnh công tác phân loại. Vấn đề đặt tên khoa học cho một loài côn trùng đều được thống nhất theo qui định quốc tế (International Code of Zoological Nomenclature). Tên khoa học của côn trùng được cấu tạo thống nhất theo tiếng La tinh, nhưng cũng có thể từ bất cứ ngôn ngữ nào hay từ tên của một nhân vật hay một vị trí nào đó, nhưng phần lớn từ tiếng La tinh hay Hy lạp. Tên khoa học thường là tên ghép, gồm hai chữ: một tên giống và một tên loài. Ví dụ: sâu xám Agrotis ypsilon Rottenberg, Agrotis là tên cấp giống, ypsilon là tên cấp loài, Rottenberg là tên người phát hiện và mô tả côn trùng. Theo qui định thì chữ cái đầu của tên giống phải viết hoa. Tên tác giả đặt sau cùng và cũng viết hoa. Nếu viết tay hoặc đánh máy thì tên khoa học, gồm tên giống và tên loài phải được gạch dưới, nếu in thì phải in chữ nghiêng, ví dụ: Agrotis ypsilon Rottenberg. Nếu tên tác giả được để trong ngoặc thì có nghĩa là ông ta đã mô tả loài theo một giống khác hơn là giống được sử dụng hiện tại. Ví dụ: Leptinotarsa decemlineata (Say), có nghĩa là loài decemlineata đã được Say mô tả thuộc một giống khác hơn giống Leptinotarsa và loài nầy đã được chuyển sang giống Leptinotarsa. Chữ La tinh viết từ tộc trở lên thường có phần cuối chữ giống nhau. Ví dụ: 144


- Tổng họ (Superfamily) có đuôi chữ là oidea, ví dụ Apoidea (ong). - Họ (Family) có đuôi chữ là idae, ví dụ Apidae. - Họ phụ (Subfamily) có đuôi chữ là inae, ví dụ Apinae. - Tộc (Tribe) có đuôi chữ là ini, ví dụ Xylocopini.

II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG Dựa trên sự cấu tạo của cánh, miệng, sự biến thái và nhiều đặc tính khác nhau mà lớp côn trùng được chia thành nhiều bộ. Tùy theo quan điểm của các nhà côn trùng học mà giới hạn loài của từng bộ côn trùng khác nhau vì mỗi người đều có một lý do và cơ sở khoa học nhất định để phân chia các bộ côn trùng chính, do đó số lượng bộ côn trùng trong mỗi hệ thống đều có ít nhiều khác nhau. Hệ thống phân loại của Carlvon Linne (1758) gồm 7 bộ, J. C. Fabricins (1775) chia thành 13 bộ, Brauer (1885) chia thành 17 bộ, Sharp (1895) chia thành 21 bộ, Chu Nghiêu (1950) chia thành 32 bộ, Jeannel (1938-1949) chia thành 40 bộ. Trong giáo trình nầy, chúng tôi sắp xếp theo 28 bộ. * Lớp phụ không cánh (Apterygota) 1. Bộ Đuôi nguyên thủy (Protura) 2. Bộ Đuôi bật (Collembola) 3. Bộ Hai đuôi (Diplura) 4. Bộ Ba đuôi (Thysanura) 5. Bộ Microcoryphia * Lớp phụ có cánh A. Tổng họ biến thái không hoàn toàn 145


6. Bộ Phù du (Ephemerida) 7. Bộ Chuồn chuồn ( Odonata) 8. Bộ Cánh thẳng (Orthoptera) 9. Bộ Cánh bằng (Isoptera) 10. Bộ Chân dệt (Embioptera) 11. Bộ Cánh úp (Plecoptera) 12. Bộ Cánh da (Dermaptera) 13. Bộ Có răng (Psocoptera) 14. Bộ Ăn lông (Mallophaga) 15. Bộ Rận (Anoplura) 16. Bộ Cánh tơ (Thysanoptera) 17. Bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) 18. Bộ Cánh đều (Homoptera) 19. Bộ Zoraptera B. Tổng họ biến thái hoàn toàn 20. Bộ Cánh cứng (Coleoptera)

146


21. Bộ Cánh quấn (Strepsiptera) 22. Bộ Cánh mạch (Neuroptera + Megaloptera + Raphidiodea) 23. Bộ Cánh dài (Mecoptera) 24. Bộ Cánh lông (Trichoptera) 25. Bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) 26. Bộ Cánh màng (Hymenoptera) 27. Bộ Hai cánh (Diptera) 28. Bộ Bọ chét (Siphonaptera)

147


Hình VI.1. Côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (Apterygota). A: Protura; B: Diplura; C: Thysanura; D: Collembola.

148


III. KHÓA PHÂN BỘ CÔN TRÙNG (Thành trùng và ấu trùng) 1 . Cánh rất phát triển (ở thành trùng) ...........................................................................2 1': Không có cánh hoặc cánh rất nhỏ, thô sơ (ấu trùng và vài thành trùng) ................ 28 2(1): Cánh màng .............................................................................................................3 2': Cánh trước cứng hay bằng chất da, ít nhất ở gốc cánh, cánh sau nếu hiện diện thường là chất màng ......................................................................................... 24 3(2) Chỉ có một đôi cánh .............................................................................................. 4 3' Hai cặp cánh ............................................................................................................ 10 4(3).Thân hình giống cào cào, châu chấu, ngực trước kéo dài về phía bụng và nhọn ở cuối ngực, chân sau phát triển ….. ................................ ORTHOPTERA 4': Cơ thể không có dạng cào cào, ngực trước không giống như trên, chân sau không phát triển ................................................................... 5 5(1'): Râu đầu với ít nhất một đốt mang những phần phát triển bên dài, cánh trước rất nhỏ, cánh sau có dạng cánh quạt; côn trùng kích thước rất nhỏ ........................ STREPSIPTERA (con đực ký sinh) 5': Không giống như mô tả ở trên .................................................................... ..............6 6(5'): Bụng với từ 1-3 sợi lông đuôi kéo dài, miệng không phát triển............................7 6': Bụng không giống như mô tả ở trên, miệng gần như luôn luôn phát triển............... 8 7(6): Râu đầu dài và rõ ràng, cuối bụng có một kim dài (hiếm khi 2 kim), cánh với một gân phân nhánh, cánh thăng bằng hiện diện, côn trùng rất nhỏ, thường < 5 ly (rệp dính đực)............................................................................... HOMOPTERA 149


7': Râu đầu ngắn, dạng lông cứng không rõ, bụng có từ 2 - 3 sợi lông đuôi dài cánh có rất nhiều mạch cánh và buồng cánh, cánh thăng bằng không hiện diện, thường có kích thước > 5 ly .................................... EPHEMEROPTERA 8(6'): Đốt bàn (tarsi) luôn luôn có 5 đốt; miệng kiểu miệng hút (haustellate), cánh sau thoái hóa thành cánh thăng bằng ......................................................... DIPTERA 8': Đốt bàn có từ 2-3 đốt, miệng thay đổi, cánh sau thoái hóa hoặc không có, không có dạng cánh thăng bằng ................................................................................... 9 9(8'): Miệng nhai gậm (một vài loài Psocids) ........................................ PSOCOPTERA 9': Miệng thuộc nhóm chích hút (rầy lá, rầy thân) ................................. HOMOPTERA 10 (3'): Cánh có nhiều vẩy, miệng thuộc vòi hút, râu nhiều đốt ........... LEPIDOPTERA 10': Cánh và miệng không giống như trên ..................................................... ............. 11 11(10'): Cánh dài và hẹp, ít gân (1-2 gân), có nhiều lông dài ở rìa cánh, đốt bàn 1-2 đốt; đốt cuối phình to, kích thước côn trùng rất nhỏ, thường <5 ly (bọ trĩ) ............................................................................................... THYSANOPTERA 11': Cánh không giống như trên hoặc nếu cánh dài thì đốt bàn có trên 2 đốt......12 12(11'): Cánh trước thường rộng và có hình tam giác, cánh sau nhỏ và thường tròn; ở trạng thái nghỉ, cánh thường chấp lại và dựng đứng trên thân, cánh có rất nhiều gân và buồng cánh, râu nhỏ dạng lông cứng và không rõ, bụng có từ 23 lông đuôi, cơ thể mỏng mảnh, mềm ................................ EPHEMEROPTERA 12': Không giống như mô tả ở trên ...............................................................................13 13(12'): Đốt bàn có 5 đốt ..............................................................................................14 13': Đốt bàn có 4 đốt hoặc ít hơn ..................................................................................17

150


14(13): Cánh trước nhiều lông, miệng thường rất thoái hoá, râu thường dài bằng cơ thể hoặc dài hơn cơ thể, phần lớn côn trùng cánh mềm ........................................................................................... TRICHOPTERA 14': Cánh trước không lông, hàm trên phát triển, râu đầu ngắn............. ......................15 15(14'): Cơ thể thường cứng, trơn, có dạng ong, bụng thường nhọn, cánh sau nhỏ hơn cánh trước và có ít mạch cánh, cánh trước có đến 20 buồng cánh hay ít hơn (các loại ong) ............................ ............................................. HYMENOPTERA 15': Cơ thể mềm, không có dạng ong, bụng không giống như trên, cánh sau có kích thước như cánh trước và cũng có nhiều mạch cánh như cánh trước, cánh trước thường có trên 20 buồng cánh ...............................................................16 16(15'): Vùng Costal trên cánh trước gần như luôn luôn có nhiều gân ngang, nếu không như thế thì cánh sau ngắn hơn cánh trước, miệng không kéo dài thành vòi .............................................................................................. NEUROPTERA 16': Vùng Costal ở cánh trước chỉ có 2-3 gân ngang, miệng có cấu tạo vòi . ............................................................................................ MECOPTERA 17(13'): Cánh sau dài và có dạng như cánh trước, ở trạng thái nghỉ cánh không bao giờ xếp bằng trên cơ thể, cánh có nhiều mạch và buồng cánh, râu đầu dài, thuộc loại lông cứng, bụng dài, ốm, đốt bàn có 3 đốt, dài 20-85 ly (chuồn chuồn)

................................................................. ODONATA

17': Không giống như 17 ............................................................................................ 18 18(17'): Miệng thuộc nhóm hút (Haustellate) .............................................................19 18': Miệng thuộc nhóm nhai gậm (Mandibulate) ........................................................20 19(18): Vòi phát xuất từ phần trán của đầu................................................HEMIPTERA 19': Vòi phát xuất từ phần dưới của đầu (ve sầu, rầy,.)............................HOMOPTERA 151


20(18'): Đốt bàn: 4 đốt, cánh trước giống cánh sau (mối)..............................ISOPTERA 20': Đốt bàn 3 đốt hoặc ít hơn, cánh sau luôn luôn ngắn hơn cánh trước............... .... 21 21(20'): Cánh sau với vùng Anal rộng tạo thành một thùy, thùy nầy thường xếp như cánh quạt lúc nghỉ, mạch cánh thay đổi, cánh trước có nhiều gân ngang giữa Cu1 và M và giữa Cu1 và Cu2, lông đuôi (cerci) thường rất dài, ấu trùng sống trong nước, thành trùng thường gặp nơi có nguồn nước ................................................................................PLECOPTERA 21': Cánh sau không giống như trên, lông đuôi ngắn hoặc không có, kích thước từ 10 ly trở lại, ấu trùng không sống trong nước .......................................................22 22(21'): Đốt bàn 3 đốt, đốt thứ nhất của đốt bàn chân trước phát triển .................................................................... EMBIOPTERA 22': Đốt bàn có từ 2 - 3 đốt, đốt bàn chân trước không giống 22 .................................23

23: Lông đuôi (cerci) hiện diện: đốt bàn có 2 đốt, mạch cánh thoái hoá, râu đầu có 9 đốt có dạng chuỗi hạt .................................................................... ZORAPTERA 23': Không có lông đuôi, đốt bàn có 2-3 đốt, râu đầu không có dạng nh�� 23, thường dài và dạng sợi chỉ với 13 hoặc hơn 13 đốt .................................PSOCOPTERA 24(2'): Miệng thuộc nhóm hút, vòi dài thường phân đốt..............................................25 24': Miệng thuộc nhóm nhai gậm.................................................................................26 25(24): Vòi phát xuất từ phần trước của đầu, cánh nửa cứng ................. HEMIPTERA 25': Vòi phát xuất từ phần sau của đầu.................................................... HOMOPTERA 26(24'): Bụng có lông đuôi dạng cái kềm (forcep), cánh trước ngắn, không che phủ hết phần bụng, đốt bàn: 3 đốt ................................................... DERMAPTERA

152


26': Lông đuôi không giống 26, nếu lông đuôi giống 26 thì cánh trước dài che phủ gần hết phần bụng ........................................................................ 27 27(26'): Cánh trước không có mạch, râu đầu có nhiều nhất là 11 đốt, cánh sau hẹp thường dài hơn cánh trước với một ít mạch cánh ....................... COLEOPTERA 27': Cánh trước có mạch, râu đầu có trên 12 đốt, cánh sau rộng, thường ngắn hơn cánh trước với nhiều mạch cánh và cánh sau thường xếp lại lúc ở trạng thái nghĩ ........................................................................................... ORTHOPTERA 28(1'): Cơ thể thường có dạng côn trùng với chân và râu phân đốt (thành trùng, ấu trùng và một vài loại sâu) .................................................................................. 28': Cơ thể có dạng côn trùng (worm), cơ thể thường không phân đốt rõ ràng, không có chân ngực, râu đầu có hoặc không có (ấu trùng và một vài loại thành trùng) .......................................................................................................74 29(28): Cánh trước hiện diện nhưng thô sơ, cánh sau không có hoặc dưới dạng cánh thăng bằng (rất nhỏ), đốt bàn gần như có 5 đốt (một vài loài ruồi) .........................................................................................DIPTERA 29': Cánh không hiện diện hoặc rất thô sơ...................................................................30 30(29'): Không có râu đầu, nhỏ hơn 1,5 ly thường sống trong đất hay trong lá mục .................................................................................................... PROTURA 30': Râu đầu hiện diện, kích thước và nơi trú ẩn thay đổi............................................31 31(30'): Ngoại ký sinh của chim, động vật có vú hay ong mật, thường tìm thấy trên ký chủ................................................................................................................32 31': Không thuộc nhóm ký sinh.................................................................................... 36 32(31): Đốt bàn 5 đốt, râu ngắn, miệng thuộc nhóm hút.............................................33 32': Đốt bàn có ít hơn 5 đốt, râu và miệng thay đổi......................................................34

153


33(32): Cơ thể dẹp 2 bên, thuộc côn trùng nhảy, chân dài (bọ chét) ..................................................... SIPHONAPTERA 33': Thân dẹp phía lưng bụng, không phải là côn trùng nhảy, chân ngắn .........................................................................................DIPTERA 34(32'): Râu dài hơn đầu, đốt bàn có 3 đốt (rệp giường, rệp dơi)..............HEMIPTERA 34': Râu không dài hơn đầu, đốt bàn có một đốt (mạt, rận) .....................................35 35(34'): Đầu rộng bằng hoặc hơn ngực trước, miệng nhai gậm, ký sinh chim (hai móng) và động vật có vú (một móng) (rận, con mạt gà) ......... MALLOPHAGA 35': Đầu thường hẹp hơn ngực, miệng thuộc nhóm hút, ký sinh động vật có vú (một móng rộng) (chí, rận chích hút) ............................................ ANOPLURA 36(31'): Miệng thuộc nhóm hút, vòi hình chóp hay dài có kim chích...........................37 36': Miệng nhóm nhai gậm, không có vòi ...................................................................41 37(36): Đốt bàn có 5 đốt, hàm dưới hay râu môi dưới hiện diện..................................38 37': Đốt bàn có ít hơn 4 đốt, râu miệng nhỏ hoặc không có .........................................39 38(37): Cơ thể phủ nhiều vảy, vòi thường là một ống uốn cong, râu đầu dài và thường có nhiều đốt (ngài không cánh).................................LEPIDOPTERA 38': Cơ thể và vòi không giống 38, râu đầu thay đổi nhưng thường ngắn, với ít hơn 3 đốt (ruồi không cánh)..........................................................................DIPTERA 39(37'): Miệng hình chóp nằm ở bên dưới phần bên bụng của đầu, râu miệng hiện diện nhưng ngắn, cơ thể dài, chiều dài cơ thể <5 ly, râu đầu 4-9 đốt, đốt bàn 1-2 đốt, thường không móng.................................................THYSANOPTERA

154


39': Miệng có dạng vòi dài, phân đốt, không có râu miệng, các đặc điểm khác thay đổi.......................................................................................................................40 40(39'): Vòi phát xuất từ phần trước của đầu, râu đầu 4-5 đốt, đốt bàn thường có 3 đốt, không có ống bụng (bọ xít)........................................................................ HEMIPTERA 40': Vòi phát xuất từ phía sau đầu, râu đầu có trên 5 đốt (đốt bàn 2 đốt), hoặc râu đầu dạng lông cứng (đốt bàn 3 đốt); bụng thường có một đôi ống bụng (rầy mềm, rầy ... và những loại khác, thành trùng và ấu trùng).......... HOMOPTERA 41(36'): Bụng thường nhọn ở cuối bụng, râu đầu dạng đầu gối, đốt bàn có 5 đốt, cơ thể cứng, có dạng con kiến (kiến và ong không cánh).............HYMENOPTERA 41': Bụng không nhọn ở cuối bụng, râu không giống 31, đốt bàn thay đổi...............42 42(41'): Bụng với 3 sợi lông đuôi dài và với vài chi phụ dạng hình kim trên một vài đốt bụng, miệng thuộc nhóm nhai gậm, nhưng thường ít nhiều co vào đầu, cơ thể gần như luôn luôn phủ vẩy, sống trên cạn.....................................................43 42': Bụng với 2 sợi lông đuôi hoặc không có, nếu có 3 lông đuôi (ấu trùng phù du) thì sống trong nước, những đặc điểm khác thay đổi..........................................44 43(42): Mắt kép rộng gần nhau, cơ thể thường hình trụ, ngực cong, mắt đơn hiện diện, đốt bàn chân giữa và chân sau gần như luôn luôn có styli (dạng gai lông), đốt bụng từ 2-9 cũng có gai lông ............................ MICROCORYPHIA 43': Mắt kép nhỏ và cách xa nhau hoặc không có mắt kép, cơ thể thường dẹp về phía lưng bụng, có hoặc không có mắt đơn, đốt bụng từ 1-6 (đôi khi đốt thứ 7) không có styli...............................................................................THYSANURA 44(42'): Sống trong nước, có mang khí quản...............................................................45 44': Sống trên cạn ................... ....................................................................................52

45(44): Ấu trùng: mắt kép hiện diện ............................................................................46 45': Sâu: mắt kép hiện diện diện....................................................................................48 155


46(45): Môi dưới dạng nắm, bắt, xếp gấp dưới đầu ở trạng thái nghỉ, và khi căng thì dài như chiều dài của đầu ....................ODONATA (ấu trùng) 46': Môi dưới không giống 46 ......................................................................................47 47(46'): Ba lông đuôi, một móng, mang khí quản hiện diện ở rìa bên của bụng, và thường có dạng lá hay phiến mỏng .............EPHEMEROPTERA (ấu trùng) 47': Hai lông đuôi, 2 móng, mang khí quản ít nhiều có dạng ngón tay, thường nằm ở phần rìa bên của ngực .............................................PLECOPTERA (ấu trùng) 48(45'): Năm đôi chân bụng, chân bụng có móc bàn chân............LEPIDOPTERA (sâu) 48': Bụng không có chân bụng hoặc chỉ có 1 đôi cuối.................................................49 49(48'): Miệng gồm có 2 cấu tạo mỏng mảnh, dài hơn đầu, râu đầu dài và mỏng mảnh, đốt bàn có một móng, sống trong nước ngọt ... ................................................................................

NEUROPTERA (ấu trùng)

49': Miệng và râu không giống 49 .............................................................................. 50 50(49'): Đốt bàn có 2 móng, bụng với những gai lông dài hai bên rìa bụng và một gai lông dài cuối bụng, hoặc một đôi gai có cấu tạo móc ở cuối bụng ............................................................ NEUROPTERA (ấu trùng) 50': Đốt bàn có 1-2 móng, nếu có 2 móng thì bụng không giống 50 ..........................51 51(50'): Bụng với một đôi gai móc, thường nằm trên chân bụng phía hậu môn, đốt bàn có một móng, thường sống trong bao (cases) .... TRICHOPTERA (sâu) 51': Bụng có 4 móc ở phía cuối hoặc không có, có hoặc không có những phần phụ ở hai bên cơ thể, một hoặc hai móng, không sống trong bao (bọ cánh cứng)..........................................................................COLEOPTERA (ấu trùng) 156


52(44'): Miệng nằm phía trong đầu, bụng có những chi phụ dạng gai lông, cơ thể thường nhỏ hơn 7 ly..........................................................................................53

52': Miệng hiện diện rõ ràng bên ngoài, nhai gậm hoặc hút, bụng không có chi phụ như 52, kích thước thay đổi ..............................................................................54 53(52): Râu đầu dài nhiều đốt, bụng có ít nhất 9 đốt, với chi phụ dạng gai lông bên phía bụng có một vài đốt, lông đuôi (cerci) phát triển .........................DIPLURA 53': Râu đầu ngắn, nhiều nhất là 6 đốt, bụng có 6 đốt hoặc ít hơn 6 đốt và thường có chi phụ dạng kềm phía đuôi ................................................... COLLEMBOLA 54(52'): Cơ thể có dạng sâu, ngực và bụng không được phân chia rõ ràng, mắt kép hiện diện (Con cái dạng ấu trùng).............................................COLEOPTERA 54': Cơ thể có hình dạng thay đổi, nhưng nếu có dạng sâu thì không có mắt kép ......................55 55(54'): Mắt kép hiện diện, hình dạng cơ thể thay đổi nhưng không có dạng côn trùng, mầm cánh thường hiện diện (ấu trùng và thành trùng) ........................56 55': Mắt kép và mầm cánh hiện diện, cơ thể thường có dạng trùng (giai đoạn ấu trùng)...........................................................................................65 56(55): Đốt bàn 5 đốt.................................................................................................. 57 56': Đốt bàn có từ 4 đốt trở lại......................................................................................59 57(56): Miệng phát triển về phía bụng thành một vòi dài, cơ thể <5 ly .......................... MECOPTERA (dạng không cánh) 57': Miệng không giống 57 .......................................................................................... 58

157


58(57'): Râu đầu 5 đốt...............................................STREPSIPTERA (con cái ký sinh) 58': Râu đầu có trên 5 đốt.......................................................................ORTHOPTERA 59(56'): Lông đuôi dạng kềm cứng, đốt bàn có 3 đốt ................................................ 60 59': Không có lông đuôi, nếu có thì không có dạng kềm, đốt bàn thay đổi

............ 61

60(59): Râu đầu dài hơn phân nửa chiều dài cơ thể, lông đuôi ngắn ....................................................................ORTHOPTERA 60': Râu đầu ngắn hơn phân nửa chiều dài cơ thể, lông đuôi dài ...................... DERMOPTERA 61(59'): Đốt bàn có 3 đốt, đốt đầu tiên của đốt bàn chân trước phát triển .................................. EMBIOPTERA 61': Đốt bàn 2-4 đốt, đốt bàn chân trước không giống 61 ............................................62 62(61'): Côn trùng dạng cào cào, chân sau thuộc chân nhảy ................ ORTHOPTERA 62': Không giống như 62...............................................................................................63 63(62): Đốt bàn 4 đốt, mầu nhạt, cơ thể mềm, côn trùng sống trong gỗ, trong đất (mối) ...................................................................................................ISOPTERA 63': Đốt bàn có từ 2-3 đốt, mầu sắc và nơi cư trú thay đổi ......................................... 64 64(63'): Không có lông đuôi, râu đầu có từ 13 đốt trở lên thường dạng sợi chỉ, mắt kép và 3 mắt đơn, đốt bàn có 2-3 đốt ....................................PSOCOPTERA 5(55'): Chân bụng hiện diện......................................................................................... 66 65': Không có chân bụng hoặc chỉ có trên đốt cuối bụng ............................................ 68 158


66(65): 5 đôi chân bụng (trên đốt bụng từ 3-9, và trên đốt bụng thứ 10) hoặc ít hơn, chân bụng thường có móc nhỏ, nhiều mắt bên (thường là 6) (sâu bướm) ......................................... LEPIDOPTERA (ấu trùng) 66': Với 6 hay trên 6 đôi chân bụng, chân bụng không có móc, số lượng mắt bên thay đổi ............................................................................... 67 67(66'): Bảy (hoặc hơn) mắt nhỏ ở mỗi bên đầu, chân bụng nhọn, nhỏ, không rõ hiện diện trên đốt bụng từ 1-8 hay từ 3-8 .................... MECOPTERA (ấu trùng) 67': Chỉ có một mắt nhỏ ở mỗi bên đầu, chân bụng không nhọn, rõ ràng, hiện diện trên đốt bụng từ 2-7 hay 2-6 và 10................................HYMENOPTERA (ấu trùng) 68(65'): Hàm trên và hàm dưới ở mỗi bên phối hợp thành 1 cái hàm hút dài, đốt bàn có 2 móng, râu môi dưới hiện diện ............................NEUROPTERA (ấu trùng) 68': Hàm trên và hàm dưới không giống 65, đốt bàn có từ 1-2 móng, môi trên và râu môi dưới thường hiện diện ..............................................................................69 69(68'): Đầu và miệng đưa ra phía trước.......................................................................70 69': Đầu và miệng đưa về phía bụng ............................................................................72 70(69): 1 móng (một số loài sâu cánh cứng) .........................COLEOPTERA (ấu trùng) 70': 2 móng..............................................................................................................................71 71(70): Môi trên và clypeus hiện diện rõ.............................NEUMOPTERA (ấu trùng) 71': Không có môi trên hoặc môi trên dính liền với đầu ....COLEOPTERA (ấu trùng) ADEPHAGA

159


72(69): Chân trước nhỏ, mắt bên thường gồm 3 mắt nhỏ (ocelli), không có móng chân, chiều dài cơ thể < 5 ly...................................... MECOPTERA (ấu trùng) 72': Chân không giống 72, mắt nhỏ (ocelli) thay đổi, 1-3 móng chân .........................73 73(72'): Có 1-2 móng, bụng thường không có lông đuôi, râu thay đổi ..............................................................................COLEOPTERA (ấu trùng) 73': Có 3 móng, bụng có hai lông đuôi (dài khoảng 1/3 chiều dài cơ thể), râu đầu ngắn, thường có 3 đốt (ấu trùng của một số loài cánh cứng và ký sinh) .....COLEOPTERA STREPSIPTERA 74 (28'): Sống trong nước (ấu trùng ruồi) ...................................................... DIPTERA 74': Không sống trong nước, sống trên cạn và ký sinh ...............................................75 75(74'): Bất động, ăn thực vật, cơ thể bao phủ bởi lớp vẩy hay sáp, miệng thuộc nhóm hút, dài như sợi chỉ (rệp dính cái).......................................HOMOPTERA 75': Không giống như mô tả ở 75................................................................................76 76(75'): Đầu và ngực ít nhiều phối hợp với nhau, bụng không phân đốt rõ ràng, nội ký sinh các loài côn trùng khác...................................STREPSIPTERA (con cái) 76': Đầu và ngực không dính nhau, bụng phân đốt rõ ..................................................77 77(76'): Đầu rõ ràng, cứng, thường có mầu sắc .........................................................78 77': Đầu phát triển không rõ ràng, hóa cứng ít hoặc không cứng, thường thụt vào trong ngực .............................................................................. 85 78(77'): Đầu và miệng đưa về phía trước, đầu thường dẹp ......................................... 79 78': Đầu và miệng đưa về phía bụng, đầu thường tròn ............................................... 82 160


79(78): Đốt bụng cuối cùng kéo dài thành một đôi bộ phận nhọn, nhiều lông cứng trên mỗi đốt cơ thể ..................................... SIPHONAPTERA (ấu trùng bọ chét) 79': Không giống như mô tả của 79 ............................................................................. 80 80(79'): Râu đầu phát triển từ vùng màng của gốc hàm trên, ngàm rất phát triển, chân bụng thường có móc ...................................... LEPIDOPTERA (ấu trùng) 80': Râu đầu (nếu có) phát xuất từ vùng trên đầu, chân bụng không móc ................. 81 81(80'): Miệng có một đôi hàm trên rõ, khí khổng luôn luôn hiện diện ở ngực và 8 đốt bụng ............................................................................COLEOPTERA (ấu trùng) 81': Miệng hoặc giống như ở trên hoặc chỉ là những móc di chuyển theo chiều thẳng đứng, khí khổng thay đổi, nhưng không giống như 81, cơ thể dài .............................................................................DIPTERA (ấu trùng) 82(78'): Đốt bụng thường có ít nhất một nếp gấp dọc ở bên hông hay bên bụng, dạng chữ C, dạng sùng bọ hung, một đôi lỗ thở ở ngực và thường 8 đôi lổ thở ở bụng .........................................................................COLEOPTERA (ấu trùng) 82': Đốt bụng không có những nếp gấp dọc, nếu nếp gấp hiện diện thì lổ thở không giống như 82 .......................................................................... 83 83(82'): Đầu có vùng trước trán (adfrontal), thường có một hoặc nhiều mắt nhỏ hai bên đầu, chân bụng có móc ............................................. LEPIDOPTERA (ấu trùng) 83': Đầu không có vùng adfrontal, chân bụng (nếu hiện diện) không có móc ..........84 84(83'): Hàm không cứng và không giống dạng bàn chải, khí khổng luôn luôn hiện diện trên ngực và bụng, đôi khí khổng cuối lớn, ấu trùng hiện diện trong mô cây, ký sinh hoặc trong tổ..................................... HYMENOPTERA (ấu trùng) 84': Hàm trên thường có dạng bàn chải, khí khổng thường không giống ở trên, nếu hiện diện trên nhiều đốt bụng thì đôi cuối cũng không lớn hơn những đôi 161


khác, hiện diện nơi ẩm ướt, trong mô cây dưới dạng nội ký sinh ………………....DIPTERA (ấu trùng) 85(77'): Miệng nhai gậm, thường có râu đầu ....................... COLEOPTERA (ấu trùng) 85': Miệng thoái hóa hoặc thay đổi chỉ có hàm trên hoặc những móc ở miệng, thường không có râu đầu ................................................................................ 86 86(85'): Cơ thể (trừ đầu) gồm có 13 đốt, ấu trùng tuổi lớn có phiến cứng nằm ở phía bụng ngay sau đầu ..................DIPTERA (ấu trùng Cecidomyidae) 86': Cơ thể có ít đốt hơn, không có phiến cứng ở phần ngực bụng...............................87 87(86'): Miệng có móc ...................................................................DIPTERA (ấu trùng) 87': Miệng nhai gậm đôi khi thoái hóa nhưng không có móc .... HYMENOPTERA (ấu trùng)

162


Hình VI.2. Các bộ thuộc lớp côn trùng

Hình VI.3. Các bộ thuộc lớp côn trùng 163


Hình VI.4. Các Bộ thuộc lớp côn trùng

Hình VI.5. Một số dạng bao trú ẩn của ấu trùng bộ Trichoptera

164


Hình VI.6. Một số loài thuộc bộ Trichoptera. A: Palatycentropus radiatus (con đực). B: Eubasilissa pardalis (con cái); C: Hyropsyche simulans (con đực); D: Maronemum zebratum (con đực); E: Pheyganea simera (con đực). F: Hydroptila hamata (con đực); G: Triaenodes tardal (con đực). (Borror và ctv,1981)

IV. MỘT SỐ BỘ CÔN TRÙNG CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP BỘ CÁNH THẲNG (ORTHOPTERA) (Cào cào, châu chấu, bọ que, gián...) Ortho: thẳng ptera: cánh Gồm rất nhiều loài khác nhau, trong nhóm nầy có rất nhiều loài rất phổ biến. Đa số có kích thước lớn từ 20 - 50 mm, một số ít loài có kích thước đến 180 mm. Phần lớn gây hại thực vật, nhiều loài thuộc nhóm gây hại quan trọng, một số loài thuộc nhóm ăn mồi, một số ít loài thuộc nhóm ăn các chất mục nát hoặc ăn tạp 165


Bộ Cánh thẳng gồm những loài có cánh hoặc không cánh, nếu có cánh thì gồm hai cặp. Cặp cánh trước thường dài, nhiều mạch cánh, dầy tựa chất da, cặp cánh sau rộng, bằng chất màng, cũng có rất nhiều gân, ở trạng thái nghỉ cặp cánh sau xếp phía dưới cánh trước. Miệng kiểu gặm nhai phát triển. Râu đầu hình sợi chỉ, thường rất dài, có nhiều đốt. Một số loài có cánh thoái hóa rất nhỏ hoặc không có. Cơ thể thường dài, lông đuôi phát triển, lông đuôi thường có nhiều đốt. Một số loài có ống đẻ trứng phát triển. Ống đẻ trứng đôi khi có chiều dài bằng chiều dài cơ thể. Một số loài khác ống đẻ trứng ngắn. Đốt bàn có từ 3 - 5 đốt. Nhiều loài có thể phát ra tiếng kêu bằng cách cọ xát 2 cánh vào nhau (họ Dế mèn, Sạt sành) hoặc do đốt đùi chân sau cọ xát với cánh. Bộ phận nghe của châu chấu nằm hai bên đốt bụng thứ nhất, ở họ Sạt sành, dế mèn, dế nhũi, bộ phận nghe nằm ở đốt chậu chân trước. Ở các loài nầy, con cái có thể phát một số âm thanh nhỏ, nhưng thường chỉ có con đực mới phát tiếng kêu. MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG TRONG NÔNG NGHIỆP 1 . Họ Cào cào (Acrididae = Locustidae) Râu đầu thường ngắn hơn cơ thể, hình sợi chỉ hoặc hình lưỡi kiếm, đa số có mầu xanh, nâu. Ở một số loài cặp cánh sau có mầu sắc rực rở. Đôi chân trước kiểu chân bò, chân sau kiểu chân nhẩy. Bàn chân 3 đốt, bộ phận nghe nằm ở hai bên đốt thứ nhất của bụng, bộ phận đẻ trứng ngắn và cong. Nhiều loài (con đực) phát tiếng kêu (ban ngày) bằng cách cọ sát mặt trong của chân sau với mép dưới của cánh trước hoặc cọ sát hai cánh. Trứng thường được đẻ thành từng tổ dưới đất. Mỗi tổ có khoảng 30 100 trứng. Một con cái có thể đẻ vài ổ. Ấu trùng và trưởng thành đều gây hại trên cây trồng, nhiều loài gây hại nghiêm trọng. Một số loại phổ biến: Locusta migratoria , Oxya velox

Hình VI.7. Locusta migratoria

Hình VI.8. Acrita sp. 166


2. Họ Sạt sành (Tettigoniidae) Côn trùng thuộc họ nầy rất dễ nhận diện vì râu đầu dài, thường dài quá bề dài của thân, bàn chân có 4 đốt, bộ phận nghe (nếu hiện diện) nằm ở phía cuối của đốt chày chân trước. Bộ phận đẻ trứng hình lưỡi kiếm dài, dẹp. Phần lớn có khả năng phát âm thanh, mỗi loài có một âm thanh khác nhau bằng cách cọ xát hai cánh trước. Phần lớn ăn thực vật, một số ít thuộc nhóm ăn mồi. Trứng thường được đẻ thành hàng phía trong mô cây, một số loài đẻ dưới đất. Một số loài thường gặp: Euconocephalus pallidus Red; Conocephalus sp.

Hình VI.9. Sạt sành Conocephalus

Hình VI.10. Một số loại sạt sành (Tettigoniidae) phổ biến 3. Họ Dế (Gryllidae) Côn trùng thuộc họ Gryllidae cũng có cặp râu đầu dài như họ Sạt sành, bộ phận nghe cũng nằm ở đốt chày chân trước, bộ phận phát âm nằm trên cánh trước của con đực, nhưng khác với vạt sành là nhóm nầy chỉ có 3 đốt ở bàn chân, bộ phận đẻ trứng 167


dạng hình trụ hoặc kim nhọn kéo dài ra phía cuối bụng. Đa số côn trùng thuộc họ nầy có khả năng phát âm thanh rất tốt. Mỗi loài có một âm thanh khác nhau. Đa số đẻ trứng dưới đất, trứng được đẻ rải rác hay được đẻ thành từng ổ trong những lỗ hang đã được đào sẳn trong đất, trừ dế thuộc họ phụ dế Oecanthinae đẻ trứng trong mô cây. Đa số ăn thực vật, thường sống ở dưới đất gặm rễ cây con hoặc những phần non của cây ở sát mặt đất.

Hình VI.11. Một số loại dế (Gryllidae) phổ biến 4. Họ Dế nhũi (Gryllotalpidae) Thường có màu nâu, cơ thể phủ nhiều lông nhỏ, râu đầu ngắn, chân trước rất phát triển, dạng đào bới. Con đực cũng có khả năng phát ra âm thanh, bộ phận nghe hiện diện ở đốt chày chân trước. Lông đuôi dài, ống đẻ trứng không lộ ra ngoài cơ thể. Phần lớn sống dưới đất, ít ra khỏi mặt đất, thường sống gần mặt đất, đào thành hang hay rảnh, cắn đứt rễ cây con, có thể cắn phá những hạt giống vừa gieo. Con cái đẻ trứng trong những hang ổ, ở dưới đất, khả năng đẻ trứng cao, từ 200-400 trứng. Loài phổ biến: Gryllotalpa africana Pal de Beauvois

B

A

Hình VI.12. Dề nhũi (Gryllotalpidae) (A) và chân đào bới (chân trước) (B)

168


5. Họ Bọ que (Phasmidae) Có hình dạng rất giống cành khô, thân và chân rất dài, rất mảnh khảnh, bàn chân thường có 5 đốt, cánh thoái hoá rất nhỏ hoặc không có cánh. Di chuyển chậm, không giống như đa số các loại côn trùng, bọ que có thể tái lập lại chân nếu mất (ít nhất là một phần). Thành trùng màu nâu, ấu trùng thường có màu xanh. Bộ phận đẻ trứng ngắn, không để lộ ra ngoài cơ thể. Trứng thường được đẻ rải rác trên mặt đất. Thường chỉ có 1 thế hệ /năm. Mật số thường rất thấp nên không ảnh hưởng đến thực vật, tuy nhiên nếu mật số cao, cũng có thể gây hại quan trọng trên cây trồng.

Hình VI.13.. Bọ que Cyphocrania gigas (dài 17,5cm) (Stanek,1968)

6. Họ Bọ ngựa (Mantidae) Thường có kích thước lớn, dài, di chuyển chậm. Ngực phát triển, dài, chân trước rất phát triển, dạng chân bắt mồi: đốt chậu rất dài vươn ra phía trước làm gia tăng phạm vi hoạt động có lợi cho việc săn bắt mồi, đốt đùi và đốt chày được trang bị nhiều gai nhọn, mặt bụng của đốt đùi có một đường rãnh, khi đốt chày cong gập lại thì có thể nằm lọt vào rãnh của đốt đùi trông tựa như chiếc dao thợ cạo. Nhờ những bộ phận nầy mà con mồi bị kẹp và giữ lại. Đầu có thể cử động dễ dàng. Thuộc nhóm ăn mồi, có thể tấn công nhiều loại côn trùng khác nhau, tấn công cả những côn trùng cùng họ. Trứng được đẻ từng bọc trên cành hoặc trên các thân cây cỏ.

169


A

B

Hình VI.14. Thành trùng bọ ngựa Mantidae (A) và chân (trước) bắt mồi (B) 7. Họ Gián (Blattidae) Rất dễ nhận diện do cơ thể có hình bầu dục, dẹp, đầu được phần ngực che khuất, râu đầu dài. Cánh có thể phát triển, hoặc thoái hóa rất nhỏ hoặc không có cánh, ở nhiều loài con cái có cánh ngắn hơn con đực. Trứng được đẻ thành từng bọc (Oothecae), được đẻ ra ngoài ngay khi bọc trứng được thành lập hoặc được con cái mang trên mình (dính ở phía ngoài của phần cuối bụng) trên mình cho tới khi trứng nở. Mùi hôi khó chịu. Đa số có tính ăn tạp.

Loài phổ biến: gián nhà Blatta orientalis

Hình VI.15. Một số loài gián (Blattidae) phổ biến tại Việt nam

170


BỘ CÁNH CỨNG (COLEOPTERA) Coleo: cái bao, cái vỏ ptera: cánh Đây là bộ lớn nhất trong lớp côn trùng. Đã có trên 250.000 loài đã được mô tả. Côn trùng thuộc bộ Cánh cứng có kích thước rất thay đổi, từ rất nhỏ (nhỏ hơn 1 mm) đến rất lớn (trên 75 mm), một số loài thuộc vùng nhiệt đới, chiều dài cơ thể có thể đạt đến 125 mm. Bộ nầy phân bố rất rộng rải, hầu như hiện diện khắp nơi. Đặc điểm chủ yếu của bộ nầy là từ cấu tạo của cánh: phần lớn côn trùng thuộc bộ nầy có hai cặp cánh, cặp cánh trước có cấu tạo bằng chất sừng cứng, cặp cánh sau bằng chất màng, thường dài hơn cặp cánh trước và ở trạng thái nghỉ cặp cánh sau thường xếp lại dưới cặp cánh trước. Miệng của các loại côn trùng thuộc bộ nầy có kiểu nhai gậm, 2 ngàm (hàm trên) rất phát triển. Côn trùng bộ cánh cứng thuộc nhóm biến thái hoàn toàn. Ấu trùng có nhiều dạng hình khác biệt nhau, nhưng đa số có dạng chân chạy hoặc dạng bọ hung. Nhộng đa số là nhộng trần. Có nhiều loài làm nhộng trong đất và được bao bọc bằng kén đất hoặc tàn dư thực vật. Có một số loài như xén tóc, nhộng được bao bọc bằng một lớp kén mỏng. Côn trùng thuộc bộ cánh cứng thường đẻ trứng trong đất, trong vỏ thân cây, trong mô lá, trong nước. Trứng có hình cầu hoặc hình bầu dục. Tính ăn của côn trùng cánh cứng rất phức tạp, đa số ăn thực vật, nhưng cũng có nhiều loài ăn động vật, chuyên tấn công các loại côn trùng nhỏ khác, có loài lại chuyên ăn các chất hữu cơ mục nát và những di thể động thực vật, bộ nầy còn gồm cả những loài côn trùng chuyên ăn các bào tử nấm, và một số ít loài thuộc nhóm ký sinh hoặc sống cộng sinh trong ổ những côn trùng sống thành xã hội. Đối với những loài ăn thực vật, thì tính ăn cũng đa dạng, nhiều loài ăn phá lá, đục thân, cành, trái, một số loài khác đục lòn trong lá, tấn công rễ, bông. Hầu như côn trùng thuộc bộ nầy có thể tấn công tất cả các bộ phận khác của cây. Chu kỳ sinh trưởng của bộ nầy có thể kéo dài từ 3-4 thế hệ trong một năm đến nhiều năm để hoàn thành một thế hệ.

Hình VI.16. Cấu tạo cánh của bộ Cánh cứng. a: cánh trước (sừng cứng); b: cánh sau. 171


Hình VI.17. Một số họ Côn trùng thuộc bộ Cánh cứng

C A A

B Hình VI. 18. Các họ côn trùng thuộc bộ cánh cứng. 172

D


A: Scolytidae; B: Scarabaeidae; C: Scolytidae; D: Curculionidae

B

A

C

Hình VI.19. Các dạng đốt bàn của bộ Coleoptera. A: Megacyllene (Cerambycidae). B: Scotylus (Scotylidae). C: Chilocorus (Coccinellidae).

MỘT SỐ HỌ PHỔ BIẾN TRONG NÔNG NGHIỆP 1. Họ Chân chạy (Carabidae) Đây là một trong những họ lớn nhất trong bộ Cánh cứng. Bao gồm nhiều loài có kích thước, hình dạng và màu sắc khác nhau. Phần lớn có màu tối, bóng loáng, đẹp và cánh cứng có nhiều ngấn dọc. Côn trùng thuộc họ nầy có đốt thứ nhất của bụng về phía mặt bụng thường bị cắt quảng, không liên tục bởi ở đốt chậu chân râu. Đầu có miệng phát triển, bề ngang của đầu hẹp hơn bề ngang của ngực trước. Bàn chân của 3 đôi chân đều có 5 đốt (ký hiệu 5-5-5). Ấu trùng mình dài nhỏ, râu đầu 4 đốt, chân ngực phát triển. Thường có một đôi lông đuôi. Đốt thứ 10 của bụng thường có một đôi chân mông. Côn trùng thuộc họ nầy sống trên cạn, cư trú và hoạt động trong đất, trên mặt đất, dưới gạch đá. lá cây rụng,... khi bị quấy rầy loại nầy chạy rất nhanh, ít khi bay. Đa số hoạt động về đêm, một số ít bị hấp dẫn bởi ánh sáng đèn. Hầu hết côn trùng thuộc họ nầy là nhóm có ích, cả thành trùng lẫn ấu trùng đều sinh sống trên những động vật nhỏ khác. Trên ruộng lúa thường gặp loài phổ biến như kiến ba khoang Ophionea indica

173


Hình VI.20. Một số loại côn trùng chân chạy (Pterostichus spp.). (Carabidae) phổ biến tại đồng bằng sông Cửu Long

Hình VI.21. Kiến ba khoan Ophionea indica (Shepard và ctv, 1989)

2. Họ Vằn hổ (Cicindellidae) Đa số côn trùng thuộc họ nầy có màu sắc rực rỡ và rất hoạt động, có thể chạy và bay rất nhanh. Cơ thể có kích thước trung bình. Bề ngang của đầu rộng hơn bề ngang của ngực trước. Mắt kép to và lồi. Hàm trên hơi cong dài và sắc. Chân dài, nhỏ, công thức bàn chân: 5-5-5. Sâu non mình mềm, da nhăn nheo. Đầu và ngực lớn hơn các phần khác. Hàm trên cong và to. Trên đốt bụng thứ 5 về phía lưng có một bướu lồi và trên đó có một đôi móc câu hướng về phía trước. Cả thành trùng lẫn ấu trùng đều sinh sống bằng cách săn bắt các côn trùng nhỏ khác. Trưởng thành thích hoạt động dưới nắng. Ấu trùng thường sống trong những hang đục thẳng xuống mặt đất. Loài phổ biến tại Việt nam là loài Cicindela aurulenta.

Hình VI.22. Cicindela aurulenta

Hình VI.23. A: Cicindela sexguttata B: C. hirticollis. (Borror và ctv, 1981).

174


3. Họ Cánh cụt (Staphylinidae) Cơ thể dài, mảnh, cánh rất ngắn không che phủ đa số các đốt của bụng. Cơ thể có từ 6-7 đốt không được cánh trước che phủ. Cánh sau trái lại rất phát triển, ở trạng thái nghỉ cánh sau xếp lại phía dưới cánh trước. Họ cánh cụt rất hoạt động, thường chạy và bay nhanh. Bàn chân có công thức 5-5-5 hoặc 4-5-5 hoặc 3-5-5. Đa số có màu đen hay nâu, kích thước rất thay đổi, đa số có kích thước nhỏ và trung bình. Họ nầy cũng gồm rất nhiều loại, riêng ở Bắc Mỹ đã có gần 3100 loài. Sinh sống trong nhiều vị trí khác nhau nhưng thường thấy sống dưới các tàn dư thực vật, dưới vỏ cây, bẹ cây, đá, gạch,... Cả thành trùng lẫn ấu trùng của nhiều loài thuộc họ Cánh cụt thuộc nhóm có ích, sinh sống trên những côn trùng nhỏ khác. Một số ít loài có thể sống ký sinh trong nhộng ruồi hoặc ăn các chất mục nát. Loài phổ biến: kiến ba khoang Paederus fuscipes trên ruộng lúa và ruộng đậu nành tại vùng đồng bằng sông Cửu Long.

Hình VI.24. Bọ cánh cụt Paederus fuscipes

Hình VI.25. A: Quedius peregrinus; B: Platygratus maculosus; C: Hesperobium cribatum (Staphylinidae). (Borror và ctv, 1981)

175


4. Họ Bọ rùa (Coccinellidae) Thành trùng bọ rùa đa số có hình bầu dục hoặc tròn, kích thước nhỏ, mặt lưng của cơ thể thường vồng lên hình bán cầu, dài từ 1 mm đến trên 10 mm tùy loài, mặt lưng của cơ thể thường vồng lên hình bán cầu, thường con cái có kích thước lớn hơn con đực. Thành trùng thường có màu sắc tươi sáng, miệng thuộc nhóm miệng nhai gậm. Bàn chân có 4 đốt, đốt thứ 3 nhỏ, mảnh lưng ngực trước phủ hết đầu hoặc gần hết đầu, râu đầu hình chùy hay dùi đục, ngắn có từ 7 – 11 đốt . Râu đầu thường đính ngay trước mắt ở góc bên lưng của trán. Hai râu đầu nằm cách xa nhau. Mắt lớn, hình tròn hoặc gần tròn ở dạng ăn thịt. Râu đầu tương đối ngắn, không dài hơn 1,5 chiều ngang đầu và số đốt râu thường là 11 đốt nhưng cũng có thể giảm từ 10 đến 7 đốt, khá mảnh và có chùy nhỏ. Đốt cuối của râu hàm dưới nói chung là hình rìu, tuy nhiên ở một số loài thì đốt này hình nón cụt hoặc có hai cạnh bên song song. Đốt cuối của râu môi dưới hình nón cụt. Trứng của bọ rùa thường có hình thoi, màu vàng hay da cam, ấu trùng có hình dạng khác nhau tùy loài, đa số ấu trùng bọ rùa có cơ thể dài, đôi khi dẹp, cơ thể mang nhiều lông hoặc ống nhỏ, phần nhiều có màu đen xám hoặc nâu nhạt pha lẫn với những đốm vân màu trắng, đỏ. Miệng ở phía trước đầu, râu đầu có 3 đốt, bụng có 10 đốt. Hình dạng bọ rùa nhìn chung khá giống với nhiều loài thuộc bộ Ánh kim (Chrysomelidae), tuy nhiên có thể phân biệt được dễ dàng với bộ Ánh kim qua cấu tạo của bàn chân, bàn chân có cấu tạo 3-3-3.

176


B

A

F

E

D

C

H

G

I

Hình VI.26. Thành trùng các loài bọ rùa phổ biến A: Harmonia octomaculata, B: Menochulus sexmaculatus, C:Coccinella transversalis, D: Coelophora saucia , E: Rodolia sp., F: Micraspis discolor, G: Synonicha grandis (đực và cái), H: Arisolemma dilatata, I: Scymnus sp.

A

B

Hình VI.27. Bọ rùa Epilachna vigintioctopunctat (A: thành trùng; B: Ấu trùng)

177


B

A

C

D

F

E

G Hình VI.28: Một số dạng ấu trùng của họ bọ rùa

A: Rodolia sp., B: Chilocorus sp., C: Menochulus sexmaculatus, D: Cryptolaemus., E: Scymnus sp., F: Epilachna sp., G: Pseudaspidimerus sp.

Hình VI.29. Bọ rùa Chilocorus sp. ăn trứng rệp sáp Pulvinaria sp. 178


Đa số bọ rùa (cả thành trùng lẫn ấu trùng) có tính ăn thịt, sinh sống chủ yếu bằng cách tấn công rầy mềm (Aphididae) (Coccinella, Harmonia, Micraspis…), hoặc rệp sáp (Rodolia, Chilocorus…) thường gặp phổ biến trên các loại hoa màu, cây ăn trái, hoa kiểng.… nơi có nhiều rầy mềm hoặc rệp sáp gây hại. Trong họ này cũng có một số loài thuộc giống Epilachna lại thuộc nhóm côn trùng phá hại cây trồng như loài Epilachna sp. gây hại phổ biến trên các loại bầu bí dưa. Các loài bọ rùa ăn thịt phổ biến gồm có: Coccinella transversalis, Micraspis discolor, Harmonia octomaculata, Rodolia cardinalis ..... . 5. Họ Ánh kim (Chrysomelidae) Có nhiều dạng rất khác biệt nhau và mặc dù một số loài có hình dạng tương tự bọ rùa, nhưng họ nầy lại có liên hệ khá chặt với họ Xén tóc (Cerambycidae) do bàn chân có cùng một cấu tạo (dạng Cryptopentamère: Bàn chân nguyên có công thức 5-55 nhưng đốt thứ nhất rất nhỏ nên thường chỉ thấy 4-4-4 và phía cuối đốt thứ 3 thường phát triển và chẻ đôi) và do đa số côn trùng họ Ánh kim thuộc nhóm ăn thực vật, tuy nhiên côn trùng họ Ánh kim thường có râu đầu ngắn, cơ thể có hình bầu dục và nói chung, kích thước thường nhỏ hơn họ Xén tóc và nhiều loại có màu sắc sáng, đẹp.

Hình VI.30. Một số dạng đốt bàn chân của họ Chrysomelidae

A

B

Hình VI.31. Cấu tạo đốt bàn chân Chrysomelidae (A) và thành trùng bọ gai Hispa sp. 179


A

Hình VI. 32. Các loài miểng kiến

B

Hình VI.33. Bọ nhẩy Phyllotreta striolata

(Cassidinae -Chrysomelidae)

hại rau

Hình VI.34. Bọ dừa Brontispa longissima. Hình VI.35. Các loại Ánh kim thuộc giống Sagra (Chrysomelidae)

Ấu trùng thường có nhiều hình dạng khác nhau tuỳ loài, thường mập, trắng hoặc vàng, 3 chân ngực phát triển, trên mình thưòng có những gai thịt hoặc u lồi. Thành trùng thuộc nhóm ăn thực vật, phần lớn ăn phá trên lá, hoa. Ấu trùng có tập quán thay đổi, có loài ăn động vật, có loài ăn thực vật, tấn công bằng cách đục lòn trong lá, hoặc ăn phá bộ phận rễ và đôi khi đục thân. Rất nhiều loài thuộc họ nầy gây hại quan trọng trên cây trồng như bọ nhẩy hại rau cải (Phyllotreta striolata Fabr.), sâu gai hại lúa (Hispa armigera Olivier), bọ vàng (Aulacophora sp.), miểng kiến hại khoai lang (Cassida circumdata Herbst) và bọ dừa Brontispa longissima gây hại phổ biến hiện nay trên dừa. 180


6. Họ Bổ củi (Elateridae) Côn trùng thuộc họ nầy cũng khá phổ biến trong thiên nhiên, có đặc điểm là côn trùng trưởng thành có thể bật nẩy mình lên khi bị ấn xuống hoặc lật ngửa mình và có thể nhẩy. Họ Bổ củi thường có cơ thể dài, hai bên mép cánh thường song song nhau và tròn về phía cuối cánh. Mảnh lưng ngực trước phát triển, hai góc sau của mảnh lưng ngực trước kéo dài ra phía sau thành hai răng nhọn sát với chân cánh. Mảnh bụng ngực trước có một kim dài, nhọn, nằm lọt vào khe lỏm của ngực giữa. Ba đôi chân ngực thường co sát mình lúc không hoạt động. Râu đầu thường có hình răng cưa và dạng sợi chỉ. Kích thước từ 12-30 mm, đa số thường có màu nâu hay đen. Bàn chân có công thức 5-5-5. Đa số ấu trùng có cơ thể dài, hẹp, cứng, bóng láng nên còn được gọi là sâu thép, thường có màu vàng hoặc nâu. Chân ngực phát triển. Ấu trùng nhiều loại gây hại quan trọng cho thực vật , tấn công trên cây con, rễ củ, hạt giống. Thành trùng gây hại trên thực vật, phá hại cành non, mầm non hoặc hoa. Một số giống thường gặp là: Melanotus, Agriotes.

b

a

Hình VI.36. a: (loài bổ củi phổ biến tại ĐBSCL); b: ( A+B: Ctenicera noxia; C: Alaus oculatus; D: Anelastes druryi (B: Borror và ctv, 1981).

7. Họ bổ củi giả (Buprestidae) Đa số côn trùng thuộc họ nầy có màu sắc kim loại (màu đồng, xanh lá cây, xanh da trời, đen,...), sáng đẹp. Cơ thể thường rất cứng, có cấu tạo thành khối rất chắc và thường có hình dạng đặc biệt. Đầu thường bị che khuất tới phần sau của mắt kép. Ấu trùng có màu trắng hoặc vàng nhạt, chân ngực không có hoặc kém phát triển. Ngực trước phình to, đầu bé, dẹp.

181


Đa số ấu trùng bổ củi giả gây hại thực vật bằng cách đục dưới vỏ cây hoặc đục vào trong gỗ cây, tấn công cả cây sống lẫn những cây gỗ vừa mới được cưa, cắt. Rất nhiều loài gây hại quan trọng cho cây trồng. Trứng thường được đẻ vào các vết nứt trên vỏ cây. Ấu trùng khi nở ra sẽ đục những đường hầm dưới vỏ cây và một số loài đục cả vào thân gỗ. Gây hại quan trọng trên các loại cây ăn trái và cây rừng. Một số giống thường gặp là: Agrillus, Chrysochoa.

Hình VI.37. Bọ cánh cứng Strigoptera bimaculata (A) và Sternocera aequisignata (B)

Hình VI.38. Một số loài cánh cứng thuộc họ Buprestidae phổ biến ở vùng Đông Nam Châu Á

182


Hình VI.39. Một số dạng ấu trùng của họ Buprestidae. (Borror và ctv, 1981)

8. Họ Xén tóc (Cerambycidae) Đây là một họ lớn, người ta đã ghi nhận trên 1200 loài tại Hoa Kỳ, hầu hết côn trùng họ Xén tóc thuộc nhóm gây hại trên thực vật. Kích thước cơ thể thường lớn, cơ thể thường dài, hình ống với đôi râu đầu dài, cứng, râu đầu thường có 11 đốt và dài vượt quá thân mình hoặc quá nửa chiều dài của thân. Nhiều loài có đủ màu sắc sáng tối và có những đốm hoa văn. Bàn chân có cấu tạo cryptopentamère. Ấu trùng dài, hình ống, béo trắng, đa số không có chân ngực và khác với ấu trùng của Bổ củi giả (Buprestidae) do phần đầu của ấu trùng xén tóc không rộng bề ngang và không dẹp, ấu trùng của họ nầy thường được gọi là sâu đục gỗ đầu tròn. Phần lớn ấu trùng ăn phá thực vật bằng cách đục vào trong gỗ, nhiều loại gây hại quan trọng cho cây ăn trái, cây rừng và nhiều loại cây gỗ. Thành trùng đẻ trứng trên những kẻ nứt của vỏ cây, sau khi nở, ấu trùng sẽ đục vào trong phần gỗ cây. Những đường đục trong gỗ cây thường có dạng hình tròn (thiết diện cắt ngang) khác với đường đục của ấu trùng họ Bổ củi giả, thường có dạng bầu dục, và các đường đục trong gỗ gây ra bởi ấu trùng bộ Xén tóc thường kéo dài một đoạn thẳng nhỏ trước khi quay hướng đục. Thành trùng của một số loài có thể ăn phá trên bông.

183


Một số loài gây hại phổ biến là xén tóc đục thân, cành xoài Plocaderus ruficornis, bọ hại cà phê Xylotrechus quadripes, Chevr., xén tóc đục cành cây Vên vên Celosterna pollinosa sulphurea.

B

A

Hình VI.40. Xén tóc , A: Plocaederus ruficornis gây hại trên cây Xoài B: Celosterna pollinosa sulphurea gây hại cây Vên vên

Hình VI.41. Một số dạng ấu trùng của họ Cerambycidae. (Borror và ctv., 1981).

184


B

A Hình VI.42. A: cây Xoài b��� nhiễm Xén tóc nặng;

B: Xén tóc gây hại bên trong thân cây

A

B

Hình VI.43. Ấu trùng của xén tóc A: Plocaderus ruficornis; B: Celosterna pollinosa sulphurea

185


Hình VI.44. Một số loại xén tóc (Cerambycidae) phổ biến tại đồng bằng sông Cửu Long.

186


Hình VI.45. Một số dạng đầu của bộ cánh cứng Coleoptera. A: Cerambycidae; B: Bruchidae; C: Tenebrionidae. 9. Họ Mọt đậu (Bruchidae) Cơ thể ngắn, thường nhỏ hơn 5 mm, hình trứng hoặc bầu dục ngắn, thường hẹp về phía trước. Mặt lưng hơi vồng lên. Cánh cứng ngắn và không che phủ hết phần bụng. Mình phủ đầy lông nhỏ, màu nâu hoặc xám, pha lẫn các đốm màu trắng. Đầu hơi cuối thẳng xuống. Râu đầu có 11 đốt mọc phía trước mắt kép, thường dài bằng hoặc ngắn hơn nửa chiều dài thân. Râu đầu dạng sợi chỉ hoặc răng cưa hoặc dùi đục. Mắt kép rất lớn, mép trước của mắt kép thường lõm vào hình chữ U ôm lấy chân râu. Bàn chân có công thức 4-4-4. Ấu trùng mình hơi cong, béo, không mắt, không chân, ăn phá bên trong hạt của nhiều loại cây trồng. Thành trùng đẻ trứng trên hạt, ấu trùng nở ra sẽ chui vào đục phá hạt. Một số loài tấn công cả những hạt giống đã khô, dự trữ trong kho. Một vài loài, đặc biệt là các loài gây hại trên hạt các cây họ đậu là những loài gây hại quan trọng như loài Bruchus chinensis L.

187


A

B

Hình VI.46. A: Loài Bruchus chinensis L; B: cách gây hại của mọt Bruchus trong hạt đậu xanh (Kalshoven, 1981).

10. Họ Bóng tối (Tenebrionidae) Có nhiều hình dạng khác biệt nhau, màu sắc thường nâu hoặc đen, đầu nhỏ, một phần thụt vào phía dưới mép trước của mảnh lưng ngực trước. Râu đầu dài thường có 11 đốt, hình sợi chỉ hoặc dùi đục. Mép trong của mắt kép thường lỏm vào và vây quanh lấy ổ chân râu. Bàn chân có công thức 5-5-4. Mép sau đốt bụng thứ nhất không bị đốt chậu chân sau chia cắt. Rất nhiều loài màu đen láng và có dạng tương tự họ chân chạy, một vài loài có cơ thể rất cứng. Sâu non đa số có hình dài, mảnh, hơi dẹp; da cứng màu vàng nâu tựa sâu thép. Phần lớn gây hại thực vật, một số loài đục khoét các hạt ngũ cốc hoặc các sản phẩm nông nghiệp tồn trữ trong kho, vựa. Gây hại quan trọng, ví dụ như các loại mọt Tribolium và Tenebrio molitor.

A

C

B

Hình VI.47. Các loài mọt gây hại trên ngũ cốc A : Tribolium castaneum, B: Tribolium destructor; C: Tenebrio molitor 188


11. Họ Mọt gỗ ngắn (Scolytidae) Kích thước nhỏ, hình ống, ít khi dài quá 8 mm, thường có màu nâu hay đen. Râu đầu ngắn, hình dùi trống và gấp hình đầu gối. Đầu nhỏ, ở một số loài, mảnh lưng ngực trước rất phát triển che khuất hết phần đầu. Miệng có hàm trên phát triển. Cánh trước có nhiều chấm lỏm nằm trong các đường gạch dọc. Có loài cuối cánh, vạt thành mặt nghiêng và trên đó có răng. Đốt chày chân trước có dạng thích nghi cho việc đào bới. Bàn chân 5-5-5. Côn trùng họ nầy thường sống dưới vỏ cây hoặc trong thân và cành cây lâu năm, đục khoét thành các đường hầm, các đường nầy thường có dạng đặc biệt. Một số ít loài đục phá hạt giống, trái dự trữ trong kho. Loài thường gặp: mọt đục cà phê Xyleborus morstatii H.

A

B

Hình VI.48. Triệu chứng gây hại của mọt gỗ (A) và mọt Ips cembrae (B) (Stanek,1968) 12. Họ Vòi voi (Curculionidae) Thành phần loài rất phong phú, gần như hiện diện khắp mọi nơi. Đầu thường kéo dài về phía trước như một cái vòi; miệng gậm nhai ở phía cuối vòi. Hình dạng, kích thước của vòi thay đổi rất nhiều, tùy loài. Râu đầu thường nằm ở phân nửa chiều dài của vòi, râu có dạng bầu dục (3 đốt cuối phình to), thường gấp cong hình đầu gối và có từ 3-12 đốt. Bàn chân cryptopentamère. Cánh sau phát triển bình thường, song có một số loài ít sử dụng cánh sau để bay mà thường bò trên mặt đất. Ấu trùng màu trắng vàng, không có chân, thường có hình hơi cong kiểu chiếc liềm. Có một số loài sống trên cây có chân ngắn.

189


Thành trùng và ấu trùng đều ăn phá thực vật, có thể tấn công nhiều bộ phận khác nhau của thực vật (như rễ, thân, lá, trái, hạt, bông,...) hoặc sống trong đất. Ấu trùng đa số sống trong mô cây, một số loại có thể tạo thành bướu sâu. Một số loài gây hại phổ biến như Sùng khoai lang Cylas formicarius Fabr., Mọt gạo Sitophilus oryzae L., đuông đục thân dừa Rhynchophorns ferrugineus., câu cấu xanh Hypomyces squamesus

Hình VI.49. Đuông dừa

Hình VI.50. Câu cấu xanh Hypomyces

Rhynchophorus ferrugineus

squamosus

Hình VI.51. Các dạng đầu và miệng của họ vòi voi Curculionidae. (Borror và ctv, 1981)

190


B

A

Hình VI.52. Vòi voi Alcidodes frenatus Faust đục cành xoài (A: thành trùng, B: Ấu trùng)

A

B

C

Hình VI.53.Vòi voi Depaurus marginatus cắt lá xoài (A ; thành trùng, B: Ấu trùng, C : triệu chứng gây hại của vòi voi cắt lá xoài) 13. Họ Bọ hung (Scarabaeidae) Có kích thước, mầu sắc và tập quán sinh hoạt rất khác biệt tùy theo loài. Cơ thể thường cứng, nặng nề, đa số có hình bầu dục, lưng hơi vồng lên, râu đầu hình lá lợp hay hình quạt hơi cong hoặc phình to ở phía đầu, dạng gấp khúc, đầu gối có từ 8 - 11 đốt. Bàn chân có công thức 5-5-5. Mép ngoài đốt chầy chân trước có 2 -3 răng cưa hoặc gai cưa. Ấu trùng mập, trắng hoặc vàng uốn cong hình chữ C, đầu và miệng nhai rất phát triển, chân ngực phát triển, nhưng nói chung, ấu trùng di chuyển rất chậm. Các loài trong nhóm bọ hung có tập quán sinh hoạt rất khác biệt nhau, rất nhiều loài ăn phân và ăn những chất mục nát thực vật, xác chết, một số loài ăn nấm và nhiều loài ăn thực vật. Trưởng thành có thể cắn phá các phần của cây phía trên mặt đất như lá, hoa. Có tính ăn rộng, ấu trùng ăn các phần ở dưới đất như: rễ, gốc cây con,...

191


Một số loài phổ biến như: các loài kiến vương trên dừa Oryctes rhinoceros, Xylotrupes gideon, bọ hung đục gốc mía Alissonotum pauper Burm, bọ Cánh cam Anomala sp.

Hình VI.54. Một số đặc điểm hình thái của họ Scarabaeidae. A: đầu của Macrodactylus; B: đốt chày và đốt bàn của chân sau Aphodius. C: đốt bàn chân sau của Popilia; D: đốt bàn chân sau của Canthon. (Borror và ctv, 1981)

B

A

Hình VI.55. Kiến Vương Xylotrupes gideon (đực và cái) (A); Sùng bọ hung (Scarabaeidae) (B)

192


Hình VI.56. Một số loại bọ hung (Scarabaeidae) hiện diện tại ĐBSCL

193


BỘ CÁNH MÀNG (HYMENOPTERA) hymeno: sự nối liền cánh trước và cánh sau nhờ hàng móc câu nhỏ. ptera: cánh Bao gồm các loại côn trùng có những đặc điểm như sau: hai cặp cánh đều thuộc loại cánh màng, cặp cánh sau thường nhỏ hơn cặp cánh trước và thường trên mép trước của cánh sau có một hàng móc câu nhỏ móc lên nếp cuống của mép sau cánh trước, hệ thống mạch cánh thay đổi, phức tạp. Các mạch dọc thường gấp khúc, có tên gọi là mạch quay. Có loài mạch cánh thoái hóa gần hết, có loài lại không có cánh. Miệng thuộc kiểu miệng nhai, nhưng ở nhóm cánh màng cấp cao, môi dưới và hàm dưới hợp thành một cấu tạo giống như lưỡi, dùng để lấy thức ăn. Râu đầu thường có từ 10 đốt trở lên và thường rất dài. Bàn chân thường có 5 đốt, có 1 - 2 đốt chuyển. Bộ phận đẻ trứng thường phát triển và ở một số loài, ống đẻ trứng thường có dạng ngòi châm và được sử dụng như một cơ quan tự vệ. Thuộc nhóm biến thái hoàn toàn. Ấu trùng đa số có đầu phát triển, ngực gồm 3 đốt và bụng có 10 đốt. Ấu trùng của bộ phụ Symphyta có dạng sâu non của bộ cánh vẩy, với 3 đôi chân ngực, tuy nhiên khác với bộ cánh vẩy vì ấu trùng của Symphyta có trên 5 đôi chân bụng và chân bụng không có móc và thường chỉ có một đôi mắt đơn. Nhộng thuộc dạng nhộng trần, có nhiều loài có kén bao bọc nhộng. Phần lớn giới tính được quyết định qua việc thụ tinh của trứng, trứng được thụ tinh cho ra cá thể cái, trứng không được thụ tinh thường cho ra cá thể đực. Theo đánh giá của con người, thì bộ cánh màng là một bộ có lợi nhất trong toàn lớp côn trùng, bộ nầy gồm hầu hết những loài có ích, đó là những loài ăn mồi, ký sinh và bộ nầy còn bao gồm rất nhiều loại ong cần thiết cho vấn đề thụ phấn cây trồng. Hầu hết các loại ong ký sinh đều có kích thước rất nhỏ. Trong bộ Cánh màng có nhiều loài có tập quán sống quần tụ thành xã hội như ong, kiến; có hành vi tập quán rất cao. Chỉ một số ít loài là gây hại trên cây trồng như những loài thuộc bộ Ong ăn lá (Tenthredinidae). MỘT SỐ HỌ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP 1. Họ Ong cự (Ichneumonidae) Đây là một trong những họ lớn nhất của lớp côn trùng, hiện diện hầu như khắp nơi, riêng ở Bắc Mỹ đã ghi nhận có trên 3100 loài.

194


Thành trùng có kích thước, hình dạng, màu sắc rất khác biệt nhau, nhưng phần lớn đều có cơ thể dài, mảnh khảnh. Nhóm nầy khác với những loại ong khác do chúng có râu đầu dài (thường có từ 6 đốt trở lên), có 2 đốt chuyển và thiếu một buồng Costal ở cánh trước. Cánh trước có hai mạch quay, tạo thành 3 buồng giữa nhỏ (buồng M1 và buồng M2 cách nhau bởi một mạch quay). Bụng có 7-8 đốt dài và hẹp. Phía trước đốt bụng thứ nhất thon nhỏ như một cái cuống. Ống dẻ trứng khá dài, thường dài hơn chiều dài của cơ thể. Ong cự có thể tấn công nhiều loại ký chủ, phần lớn các loài thuộc nhóm nội ký sinh trên ấu trùng hoặc sâu non của côn trùng thuộc bộ Cánh vẩy và Cánh cứng.

Hình VI.57. Ong Amauromorpha ký sinh sâu đục thân lúa

195

Hình VI.58. Ong Charops sp. ký sinh sâu ăn tạp Spodoptera litura


Hình VI.59. Cấu tạo gân cánh. A, B: Ichneumonidae; C: Braconidae. rv: mạch quay; are: buồng cánh nhỏ, c: costal. (Borror và ctv, 1981)

196


2. Họ Ong kén nhỏ (Braconidae) Đây cũng là một họ lớn của bộ Cánh màng. Thành trùng thường có kích thước rất nhỏ, ít khi vượt quá 15 mm chiều dài, phần lớn cơ thể trông mạnh và chắc hơn các loài ong cự và chiều dài của bụng thì gần bằng với chiều dài của ngực và bụng cộng lại. Nhóm nầy giống ong cự ở chổ là cánh trước thiếu một buồng costal, nhưng khác là nhóm ong kén nhỏ chỉ có một mạch quay (recurrent vein). Tập quán ký sinh của ong kén nhỏ tương tự ong cự nhưng khác với ong cự là nhóm nầy thường kéo kén hoá nhộng bên ngoài cơ thể ký chủ. Hiện tượng đa phôi được ghi nhận ở một số loài, chủ yếu trong giống Macrocentrus, mỗi trứng của M. grandii đẻ trên ấu trùng của sâu đục thân bắp sẽ cho ra từ 16-24 ấu trùng ký sinh mới.

Hình VI.60. Ong Microplistis manilae ký sinh sâu cắn gié trên lúa

Hình VI.62. Ong Cotesia flavipes ký sinh sâu đục thân lúa

Hình VI.61. Ong Opius sp. ký sinh dòi của ruồi hại lúa

Hình VI.63. Ong kén trắng Cotesia angustibasis ký sinh sâu cuốn lá nhỏ trên lúa

(Shephard và ctv.) 197


3. Họ Ong nhỏ (Chalcidae) Họ lớn của bộ Cánh màng. Đa số đều có kích thước rất nhỏ, một vài loài thuộc họ Mymaridae có kích thước nhỏ hơn 0,5 mm. Họ Ong nhỏ hiện diện khắp mọi nơi nhưng do kích thước quá nhỏ nên ít được nhận thấy. Phần lớn dài từ 2-3 mm, mặc dù một số ít loài cơ thể dài đến 10-15 mm (Leucospiridae). Phần lớn có màu nâu hay đen pha trộn với những đốm vân màu trắng hay vàng hoặc màu xanh kim loại. Phần lưng ngực hơi vồng lên, đốt đùi chân sau thường phình to và có những răng lồi nhỏ. Đốt chày chân sau hơi cong vào. Râu đầu có dưới 13 đốt. Rất dễ nhận diện do cấu tạo đặc biệt của gân cánh. Phần lớn ký sinh trên những loại côn trùng khác, tấn công chủ yếu trứng hay ấu trùng của bộ Cánh vẩy, bộ Hai cánh, bộ Cánh cứng và bộ Cánh đều. Rất nhiều loài đã được du nhập vào Mỹ để sử dụng trong biện pháp phòng trị sinh học. Trên lúa thường gập các loài ong Brachymeria ký sinh trên sâu non và nhộng của sâu cuốn lá nhỏ, sâu cuốn lá to và sâu bướm mắt rắn. Một số ít loài gây hại cây trồng, ấu trùng ăn phá trong hạt giống, thân hoặc các bướu.

A

B

Hình VI. 64. A: Ong Brachymeria excarinata ; B: Brachymeria sp. ký sinh trên nhộng của ngài Neostauropus sp.

4. Họ Ong Mắt đỏ (Trichogrammatidae) Có kích thước rất nhỏ (0,3-1 mm), bàn chân có 3 đốt nên còn được gọi là họ Ong ba đốt bàn. Cánh trước rộng, mặt cánh phủ nhiều lông rất nhỏ, mịn, xếp thành 198


hàng. Hệ thống mạch cánh rất thoái hóa, chỉ còn 1-2 mạch. Cơ thể thường có màu vàng hay đỏ gụ. Râu đầu gấp dạng đầu gối, có 12 đốt. Hầu hết ký sinh trứng côn trùng khác, nhất là trứng của côn trùng bộ Cánh vẩy và Cánh đều. Loại phổ biến: Trichogramma spp. ký sinh bộ Cánh vẩy

Hình VI.65. Trichogramma ký sinh trứng của Trichoplusia ni

Hình VI.66. Trichogramma ký sinh trứng của Helicoverpa zea

(Max Badgley, 2008)

Hình VI.67. Các dạng cánh của ong họ Trichogrammatidae

5. Họ Ong nhảy nhỏ (Encyrtidae) Gồm khá nhiều loài, phân bố rộng. Kích thước nhỏ từ 1-2 mm. Râu đầu có từ 8 - 12 đốt. Bàn chân 5 đốt. Chân giữa phát triển, nhảy giỏi. Phần cuối đốt chày chân giữa 199


có một cựa lớn. Cánh trước thường có vân mầu nâu hoặc đen. Đa số Ong nhảy nhỏ ký sinh rầy mềm (Aphididae), rệp dính các loại và rầy bột phấn (Aleyrodidae) thuộc bộ Homoptera. Có một số loài có chuyên tính ký sinh đối với ký chủ như giống Aphycus thích ký sinh trên giống rệp sáp Coccus. Giống ong Blastothrix chuyên ký sinh trên Coccus và Pulvinaria. Một số loài đã được sử dụng để phòng trừ rệp sáp có hiệu quả như ong Pseudophycus utilus Timb, Blastothrix sericae Dalm. Một số ít loài thuộc nhóm ký sinh cấp 2. Nhiều loài có kiểu sinh sản đa phôi, từ một trứng có thể sản sinh ra từ 10 - trên 1000 cá thể mới.

B Hình VI.68. A: Ong Copidosomopsis nacoleiae ký sinh sâu cuốn lá nhỏ trên lúa B: Ong ký sinh Copidosomopsis nacoleiae (hàng trăm con) trong cơ thể của sâu trên lúa (Shepard và ctv,1989)

Hình VI.69. Ong Anagyrus fusciventris ký sinh rệp sáp Pseudococcus longispinus trên cam ( Smith và ctv, 1997) 6. Họ Ong nhỏ râu ngắn (Eulophidae)

200


Khá phổ biến, chỉ riêng tại Bắc Mỹ đã phát hiện trên 600 loài. Kích thước nhỏ (1-3 mm), Râu đầu ngắn ít đốt. Bàn chân có 4 đốt. Lông mịn trên mặt cánh không xếp thành hàng. Bụng thắt nhỏ phía trước. Nhiều loài có màu sắc kim loại sáng. Râu đầu con đực (của nhiều loài) có dạng răng lược. Một số loài thuộc nhóm ký sinh cấp 2. Loài phổ biến: Giống Aphelinus ký sinh trên cơ thể rầy mềm, giống Coccophagus ký sinh trên rệp sáp.

Hình VI.70. Các loại ong ký sinh họ Eulophidae (A: Aphelinus jucundus; B: Tetrastichusbruchophagi; C: Centrodora speciosissima; D: Hemiptarsenus anementus) (Borror và ctv, 1981)

201


Hình VI.71. Một số kiểu ký sinh của các loại ong ký sinh thuộc bộ Cánh màng. A, B: ong Pteromalidae; C: ong Encyrtidae; D, E: ong Eulophidae. (Borror và ctv, 1981)

202


7. Họ Ong xanh nhỏ (Pleromalidae) Gồm khá nhiều loại kích thước rất nhỏ, màu đen hoặc màu xanh kim loại. Râu đầu 13 đốt, bàn chân 5 đốt. Cuối hàm trên có 3-4 răng. Ký sinh và tấn công nhiều loại ký chủ khác nhau. Đa số ký sinh trên sâu non và nhộng bộ Cánh vẩy và bộ Cánh cứng. Một số khác ký sinh trên sâu non bộ Cánh màng và nhộng bộ Hai cánh. Cũng có một số loài ký sinh trên bộ Cánh đều, bộ Cánh thẳng, bộ Cánh mạch. Có thể ăn hoặc ký sinh trứng. Loài phổ biến: ong xanh nhỏ Dibrachys cavus Walker ký sinh trên sâu hồng hại cây bông vải (đã được sử dụng trừ sâu hồng tại nước ngoài).

Hình VI.72. Ong ký sinh Pteromalus (Pteromalidae)

Hình VI.73. Các dạng chân của các loại ong thuộc bộ Cánh màng. 203


A: Eulophidae (chân trước); B, C: Pteromalidae; (B: chân sau; C: chân trước); D: Encyrtidae (chân giữa); E: Chalcididae (chân sau). (Borror và ctv, 1981) 8. Kiến (Formicidae) Nhóm này rất phổ biến, gồm rất nhiều loài, phân bố hầu như khắp nơi với số lượng nói chung rất cao, nhóm này có tập quán và hành vi rất tiến tiến hoá, sống thành xã hội. Trong tổ kiến ghi nhận có kiến chúa, kiến đực và kiến thợ. Kiến chúa có kích thước lớn hơn các nhóm khác, thường có cánh và thường biến mất sau khi giao phối, kiến đực có cánh và thường nhỏ hơn kiến chúa, đời sống ngắn thường chết sau khi bắt cặp, kiến đực thuộc nhóm bất thụ không cánh chiếm số lượng cá thể cao nhất trong tổ. Trong các tập đoàn tổ kiến nhỏ thường chỉ có ba dạng hình như vừa nêu trên nhưng ở các tập đoàn lớn thì từng nhóm có từ hai đến ba dạng hình này có thể khác nhau về kích thước dạng hoặc một số đặc tính khác. Mặc dù dạng kiến rất dễ nhận diện nhưng có nhiều loài côn trùng khác có hình dạng rất giống kiến, bên cạnh đó, nhiều dạng kiến có cánh lại có hình dạng rất giống các loài ong. Đặc điểm cơ bản để phân biệt kiến với các loài côn trùng khác là nhờ sự hiện diện của cuống bụng, cuống này thường gồm có từ một đến hai đốt và thường mang nhiều phần lồi ở phía bụng, râu đầu thường có dạng hình đầu gối và đốt thứ nhất của râu đầu rất dài. Tập quán sinh hoạt rất thay đổi. Nhiều loài ăn mồi chuyên tấn công những động vật nhỏ khác, một số loài khác sinh sống trên nấm, sáp phấn hoa, mật hoặc nhiều chất tương tự và một số loài khác tấn công trên thực vật.

Hình VI.74. Kiến thợ. A: Ponerinae (Ponera); B: Myrmicinae (Solenopsis) (Borror và ctv, 1981) Do thích chất mật ngọt nên trong tự nhiên nhiều loài kiến thường sống cộng sinh với các loại côn trùng thuộc nhóm chích hút như rầy mềm, rệp sáp, rầy bông.... , ví dụ điển hình cho nhóm này là sự cộng sinh của rệp sáp Dysmicoccus brevipes gây hại trên cây khóm (dứa, thơm) với loại kiến Pheidole megacephala. Kiến xây những tổ 204


bằng mùn chung quanh các quần thể rệp sáp nhằm bảo vệ loài này tránh khỏi sự tấn công của các loài thiên địch cũng như những điều kiện bất lợi của môi trường như khô hạn,...... ngược lại kiến sẽ sử dụng mật ngọt do rệp sáp tiết ra. Do bảo vệ các nhóm chích hút (gây hại cho cây trồng), nên nhiều loại kiến thường được xếp vào nhóm gây hại. Tuy nhiên, do khả năng tấn công nhiều loại côn trùng khác cũng như khả năng ăn mồi cao, nên nhiều loại kiến cũng được sử dụng như một tác nhân phòng trừ sinh học. Điển hình cho nhóm này là kiến vàng Oecophylla smaragdina, loại kiến này đã và đang được sử dụng rất nhiều trên các vườn cây có múi (citrus) tại đồng bằng sông Cửu Long, ngoài khả năng thiên địch rất cao, có thể khống chế nhiều loại địch hại quan trọng trên cam, quít, chanh, bưởi, kiến vàng còn có khả năng làm gia tăng chất lượng trái một cách rõ rệt.

A

B

Hình VI.75. Kiến vàng Oecophylla smaragdina. (A: Các dạng cá thể trong quần kiến (Kalshoven, 1981); B: Kiến vàng tấn công cào cào)

205


A

B

C

Hình VI.76. Kiến vàng cộng sinh với rầy mềm (A) và rệp sáp Pseudococcus spp. (B và C).

206


BỘ CÁNH VẨY (LEPIDOPTERA) Lepido: vẩy ptera : cánh Đây là một bộ rất lớn với khoảng 140 000 loài đã được ghi nhận, phân bố rất rộng, hiện diện hầu như khắp mọi nơi, thường với những số lượng rất lớn. Phần lớn cơ thể, chân và cánh mang nhiều lông vẩy nhỏ. Miệng thuộc dạng vòi hút, hàm trên thoái hóa chỉ còn một chút dấu vết hoặc không còn, môi dưới không có, râu môi dưới phát triển có ba đốt, râu hàm dưới nhỏ hoặc không còn; một số ít loài có miệng thoái hóa và không ăn vào giai đoạn thành trùng; chỉ có một họ duy nhất trong bộ nầy là con trưởng thành có kiểu miệng nhai gậm, đó là họ Micropterigidae. Râu đầu của bộ Cánh vẩy có đủ hình dạng: sợi chỉ, hình lược, hình chùy. Mắt kép của bộ cánh vẩy thường lớn, gồm nhiều mắt nhỏ. Phần lớn các loài ngài có hai mắt đơn. Hai cánh bằng chất màng phủ đầy lông vẩy nhỏ. Những lông vẩy nhỏ nầy có nhiều màu sắc và những đường vân khác nhau. Mạch cánh có mạch dọc và mạch ngang. Sự phân nhánh của hệ thống mạch cánh tùy từng họ mà khác nhau. Nhiều loài có bộ phận nghe (màng nhỉ). Các loài ngài thuộc họ ngài sáng và nhiều loại thuộc nhóm sâu đo (Geometridae) có màng nhỉ nằm trên phiến bụng (sternite) phía trước, trong lúc đó thì màng nhỉ của nhóm Noctuidae thì nằm ở phiến bụng của ngực sau. Thuộc nhóm biến thái hoàn toàn, ấu trùng được gọi là sâu bướm (caterpillar). Nhộng thuộc nhộng màng, nhiều loài trước khi hoá nhộng thường nhả tơ dệt kén. Sâu non thuộc dạng nhiều chân, với bộ phận đầu rất phát triển, cơ thể hình ống dài, 13 đốt (3 đốt ngực và 10 đốt bụng); có 6 mắt đơn ở 2 bên đầu và một đôi râu rất ngắn. Miệng thuộc kiểu nhai gậm, hàm trên to và khoẻ. Mỗi đốt ngực mang một đôi chân ngực. Bụng có từ 2-5 đôi chân ở vị trí tương ứng với đốt bụng thứ 3,4,5,6 và 10. Đôi chân ở đốt bụng thứ 10 thường được gọi là đôi chân mông. Phía cuối chân bụng có một đến nhiều móng dạng móc câu, xếp thành từng kiểu khác nhau tuỳ loài và đây là đặc điểm quan trọng để phân loài. Một số loài có ít hơn 5 đôi chân bụng như các loài sâu đo, có loài lại hoàn toàn không có chân bụng như một số loài họ Xycanidae và những loài sâu ăn lá thuộc Microlepidoptera, hoàn toàn không có chân ngực lẫn chân bụng.

Hình VI.77. Sâu non thuộc bộ cánh vẩy (a: chân ngực; b: chân bụng; c: lổ thở, d: bàn chân bụng) (Borror và ctv., 1981) 207


Trong bộ Cánh vẩy, người ta thường chia thành hai nhóm: nhóm bướm (butterfly) và nhóm ngài (moth). Nhóm bướm hoạt động ban ngày, thường có màu sắc sặc sở, nhóm ngài hoạt động ban đêm thường có màu tối. Đa số ngài hoặc sâu bướm đều thuộc nhóm gây hại thực vật, tính ăn khác nhau tùy loài, giữ vai trò quan trọng trong nông nghiệp. Đa số ăn phá lá, nhiều loài còn ăn bông, đục lá, đục trái, đục mầm, cành, thân, rễ và một số bộ phận khác của cây. Có một số ít loài thuôc nhóm ăn mồi. Thành trùng không gây hại cây trồng vì chỉ hút mật hoa, nước, sương hoặc không ăn. Ấu trùng bộ Cánh vẩy có tuyến tơ rất phát triển. Rất nhiều loài sử dụng tơ để làm kén, một số ít loài tiết tơ để làm chổ trú ẩn như các loài sâu cuốn lá tiết tơ để nối chặt các mép lá thành tổ và ăn phá trong lá cuốn. * MỘT SỐ HỌ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP 1. Họ Ngài đêm (Noctuidae) Đây là họ lớn nhất trong bộ Cánh vẩy, tại Canada và Mỹ đã ghi nhận có trên 2700 loài. Cơ thể phủ nhiều lông nhỏ, cặp cánh trước thường hẹp và cặp cánh sau rộng. Râu môi dưới thường dài, râu đầu thường có dạng hình sợi chỉ. Một số loài thường có một chùm lông vẩy hiện diện trên phần lưng ngực. Ở cánh trước, gốc của mạch M2 gần mạch M3 hơn so với M1 và gân cubitus có vẻ như có 4 mạch. Ở cánh sau, mạch subcosta và radius tách xa nhau ở phần gốc nhưng gặp nhau ở phía gốc của buồng discal và mạch M2 có thể hiện diện hoặc không hiện diện.

B

A

Hình VI.78. Sự phân bố gân cánh của một số giống thuộc họ Noctuidae (A +B)

208


Sâu non phần lớn mềm và có màu tối, đa số có 5 đôi chân bụng, một số loài đôi chân bụng thứ nhất hoặc thứ nhất và thứ hai thoái hóa, nên khi bò rất giống sâu đo và được gọi là sâu đo giả. Nhiều loài trong họ nầy gây hại quan trọng trên thực vật. Phần lớn ăn phá trên các bộ phận của lá, một số loài đục trái, đục thân và các bộ phận khác của cây. Sâu non tuổi càng lớn lại càng thường hoạt động về đêm và sức ăn rất mạnh.

B

A

D C

Hình VI.79. A: Sâu ăn tạp Spodoptera litura ; B: Sâu đo giả Plusia sp.; C: Các giai đoạn phát triển của sâu Eudocima salaminia; D: Một số dạng ấu trùng họ Noctuidae Một số ít loài có thể ăn nấm trên gỗ mục hoặc keo nhựa cánh kiến. Tập quán sinh sống phức tạp, nhiều loài ban đêm bị hấp dẫn bởi ánh sáng đèn, ưa thích các mùi vị chua ngọt, nhiều loài có khả năng di chuyển theo từng đàn rất mạnh như nhóm Spodoptera. Loài gây hại phổ biến như sâu ăn tạp (Spodoptera litura), sâu xanh da láng (Spodoptera exigua), sâu xanh (Heliothis armigera).

209


A

B

Hình VI.80. A: Ngài Heliothis armigera; B: Ngài Spodoptera exigua

A

B

Hình VI.81. A: Ngài chích hút Othreis fullonia ; B: Ngài sâu ăn tạp S. litura

Hinh VI.82. Ngài sâu đo giả Plusia sp. gây hại trên cây hoa hồng 2. Họ Ngài sáng (Pyralidae) Đây là họ lớn thứ 2 trong bộ Cánh vẩy. Đa số có kích thước nhỏ, mỏng mảnh, có màng nhỉ nằm ở phía bụng, râu môi dưới phát triển, vòi hút có nhiều vẩy, cánh trước dài hình tam giác. Cánh trước: mạch R3 và R4 cùng chung một đoạn ngắn, chỉ có một 210


mạch A. Cánh sau: mạch Sc+R1 và Rs sát gần nhau và gần như song song hoặc có thể hợp nhau một đoạn ở phía ngoài của buồng giữa cánh.

Hình VI.83. Sự phân bố gân cánh của họ Pyralidae (A: Crambinae; B: Pyralinae)

A

B

Hình VI.84. Ngài Glyphodes caesalis đục trái mít (Pyralidae)(A); Ngài Conogethes punctiferalis đục trái (Pyralidae) (B) A

B

Hình VI.85. Ngài sâu đục thân Tryporyza incertulas (Pyralidae)(A); Ngài sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrosis medinalis (Pyralidae) (B) 211


A

B

Hình VI.86. Sâu Deanolis albizonalis (Pyralidae) đục trái xoài (A); Sâu Pyrausta nubilalis (Pyralidae) đục thân bắp (B). Gồm nhiều loài rất khác nhau về hình dạng, gân cánh và tập quán sinh hoạt. Đa số ban đêm bị hấp dẫn bởi ánh sáng đèn. Sâu non mình dài nhỏ, ít lông và thường chỉ có lông cứng nguyên sinh, bụng có chân tương đối ngắn, móng chân 2 dạng hoặc 3 dạng xếp thành hình vòng tròn hoặc xếp thành một đôi ngang. Sâu non thường sống nơi kín đáo, đục khoét các bộ phận của cây, nhiều loài đục thân các cây thuộc họ Hòa thảo hoặc cuốn lá phá hại. Các loài gây hại phổ biến bao gồm: sâu đục thân lúa hai chấm (Tryporyza incertulas), sâu đục thân bắp (Pyrausta nubilalis), sâu đục thân mía (Proceras venosatus), sâu đục trái đậu (Etiella zinckenella), sâu đục hột xoài Deanolis albizonalis, sâu Alophia sp. đục trái sapô, sâu Glyphodes caesalis đục trái mít, sâu Conogethes punctiferalis đục trái nhãn, ổi và nhiều loại trái cây khác. 3. Họ Ngài cuốn lá (Tortricidae) Đây cũng là một trong những họ lớn nhất của bộ Cánh vẩy, gồm nhiều loài gây hại quan trọng cho cây trồng. Cơ thể nhỏ, màu xám hoặc nâu tối và thường có những băng màu tối hiện diện trên cánh. Cánh trước thường có hình chữ nhật. Ở trạng thái nghỉ, hai cánh xếp thành hình mái nhà trên lưng. Mạch 1 A của cánh trước chỉ còn là 1 đoạn ngắn ở phía ngoài mép cánh. Mạch Cu2 của cánh trước phát xuất từ 1/3 đến 3/4 mép dưới của buồng giữa cánh. Mạch Sc+R1 của cánh sau tách riêng, không liền với mạch khác.

212


Hình VI.87. Sự phân bố gân cánh của họ Tortricidae Sâu non thân nhỏ dài, lông thưa. Móng chân (bụng) thường xếp hình vòng kín, sâu non có tập quán cuốn lá, dệt lá hoặc đục vào mầm non, thân non, trái để phá hại. Loài gây hại phổ biến gồm: sâu cuốn lá chè (Homona coffearia), sâu cuốn lá (Cacoecia eucroca), sâu Dudua aprobola cuốn lá xoài, vải, măng cục...

B

A

Hình VI.88. A: Ngài Homona coffearia (cái) ; B: Ngài Dudua aprobola

213


A

HìnhVI.89. Adoxophyes privatana (♂)

B

Hình VI.90. A. micaceana (A: ♀, B: ♂)

4. Họ Ngài sâu đo (Geometridae) Với khoảng 1200 loài đã được phát hiện tại Hoa Kỳ và Canada. Thành trùng phần lớn nhỏ, mỏng mảnh, cơ thể dài, cánh thường rộng và trên cánh thường có những đường vân nhỏ. Con đực và con cái thường có màu sắc khác nhau, ở một số loài, con cái có cánh thoái hoá hoặc không cánh, khi đậu 2 cánh xòe ngang. Ở cánh trước, mạch R phân thành nhiều nhánh. Nhưng tất cả các mạch R1, R2, R3, R4, R5 đều gặp nhau tại một điểm phía trong cánh. Mạch dọc Sc của cánh sau rất cong ở phía gốc và thường có một mạch ngang rất cứng liền với gốc vai.

214


B

A

Hình VI.91. Sự phân bố bố gân cánh của họ Geometridae (A: Haematopis; B: Xanthotype) Thành trùng hoạt động về đêm và thường bị hấp dẫn bởi ánh sáng đèn. Ấu trùng thuộc dạng sâu đo, chỉ có một đôi chân bụng ở đốt thứ 6 và 1 đôi chân mông ở đốt thứ 10. Khi bò chân ngực bám chắc và phần bụng cong vồng lên, khi đứng yên thì chân bụng và chân mông bám chắc còn phần trước của thân lơ lửng phía ngoài tựa như một cành cây bé nhỏ. Ấu trùng ăn phá chủ yếu là lá cây. Tại đồng bằng sông Cửu Long, thường gặp các loại sâu đo gây hại trên bông, lá xoài, nhãn, chôm chôm như Thalassodes falsaria, Comibaena spp., Hyposidra talaca.

A

B

C

Hình VI.92. Thalassodes falsaria (A); Hyposidra talaca (♂) (B); Aporandria specularia (C)

215


Hình VI.93. Các dạng ấu trùng sâu đo Geometridae 5. Họ Ngài nhộng vòi (Sphingidae) Kích thước từ trung bình đến lớn, mình thô, 2 đầu hơi nhọn tựa hình thoi, một vài loài khi căng cánh, chiều ngang cơ thể đạt đến 160 mm. Râu đầu thường hơi phình to ở phía giữa hay phía cuối râu. Cánh trước hẹp dài, cánh sau nhỏ. Giữa mạch dọc Sc + R1 và R5 của cánh sau có một mạch ngang. Vòi của nhiều loài rất phát triển, nhiều khi dài bằng chiều dài của cơ thể, khả năng bay rất lớn và bay nhanh, một số loài hoạt động ban ngày, nhưng phần lớn hoạt động vào lúc hoàng hôn. Sâu non có kích thước lớn, mỗi đốt bụng chia thành 6-8 vòng hẹp, phía lưng đốt bụng thứ 8 có một gai lớn nên còn được gọi là "sâu sừng". Sâu non cắn phá lá cây rất mạnh, đặc biệt là trên khoai tây, cà chua, thuốc lá. Loài phổ biến: Loài Agrius convolvuli gây hại phổ biến trên cây khoai lang và các loài sâu ăn lá giống Theretra.

Hình VI.94. Ngài Agrius convolvuli gây hại khoai lang (thành trùng và sâu non) A

B

Hình VI.95. Sâu ăn lá Theretra latreillei (A: Sâu non; B: thành trùng) 216


Hình VI.96. Một số loại ngài nhộng vòi Sphingidae phổ biến tại đồng bằng sông Cửu Long

217


6. Họ Ngài độc (Lymantriidae) Đa số có kích thước trung bình, tương tự họ Ngài đêm (Noctuidae), nhưng khác với Noctuidae là nhóm nầy không có mắt đơn và có một "buồng gốc" (basale areole) ở phía gốc cánh sau, ở phần lớn các loài, ngực và bụng đầy lông rậm, nhiều loài ở con cái về phía cuối bụng có một chùm lông rõ rệt.

Hình VI.97. Sự phân bố gân cánh của họ Lymantridae

Sâu non có nhiều lông hoặc túm lông, móng chân (bụng) xếp thành vòng hở, cắn phá chủ yếu lá cây. Tại vùng đồng bằng sông Cửu Long, ghi nhận có nhiều loài gây hại trên cây ăn trái thuộc các giống như Lymantria, Orgyia và Euproctis.

Hình VI.98. Sâu róm Orgyia postica (thành trùng ♂, thành trùng ♀ và sâu non) 218


B

A Hình VI.99. Ngài Euproctis fraterna ( thành trùng ♀ ) (A) và sâu non (B)

A

A

B

Hình VI.100. A: Ngài Lymantria marginata; B: Euproctis sp.

7. Họ Ngài sâu tơ (Plutellidae) Cơ thể nhỏ, thường có màu xám tro, cánh hẹp dài, cuối cánh sau nhọn, lông ở mép cánh rất dài. Mạch R5 của cánh trước có thể kéo dài tới mép ngoài, mạch R2 và R3 của cánh sau có cùng chung một đoạn mạch. Râu đầu lúc đậu thường đưa về phía trước. Ấu trùng phần lớn có màu xanh, hai đầu hơi thon nhỏ, nhộng được bao bọc trong một kén thưa mỏng. Gồm những loài gây hại quan trọng trên cải bắp và những cây khác thuộc họ Thập tự (Crucifera), ấu trùng có thể ăn lủng lá và làm nhộng trong một kén mỏng dính trên lá. Loài phổ biến: sâu tơ cải bắp Plutella xylostella

219


A

B

Hình VI.101. Thành trùng (A) và ấu trùng sâu tơ (B) Plutella xylostella 8. Họ Ngài mạch (Gelechidae) Gồm nhiều loài côn trùng rất phổ biến, kích thước tương đối nhỏ. Râu môi dưới dài và cong lên phía trên, đốt thứ 3 dài và nhọn. Mạch R4 và R5 ở cánh trước có cùng chung một đoạn mạch ở phía gốc và mạch 2A phân nhánh ở phía gốc. Tập quán gây hại khác nhau tùy loài, một số loài đục lòn trong lá, một số loài tạo thành bướu, một số loài cuốn lá. Loài gây hại quan trọng là loại mọt gạo Sitotroga cerealella, sâu hồng hại bông vải Pectinophora gossypiella., ngài Anarsia sp. gây hại trên xoài, nhãn, vải.

A

B

Hình VI.102. Ngài Anarsia sp. (A); và sự phân bố gân cánh của họ Gelechidae (B) 9. Họ Ngài đục gỗ (Cossidae) Thành trùng có kích thước trung bình, cơ thể phủ nhiều lông, cánh thường có mầu tro, hoặc trắng, có đốm vân đen. Mạch cánh khá nguyên thủy. Gốc mạch giữa (M) của cánh vẫn còn và phân nhánh ở trong buồng giữa, tạo thành buồng nhỏ (cả cánh trứơc và cánh sau). Cánh trước có mạch Cu2, cánh sau có 3 mạch A. Móc cánh có lúc 220


rất ngắn, lúc rất phát triển, con cái có tới 9 móc, đốt chày chân sau có cựa ngắn. Râu đầu hình răng lược kép. Gây hại chủ yếu bằng cách đục vào thân cây, các loài phổ biến bao gồm Zeuzera coffeae và các loại Cossus spp.

Hình VI.103. Sự phân bố gân cánh của họ Cossidae

A

B

Hình VI.104. Ngài đục thân Zeuzera coffeae (A); Ấu trùng ngài Cossidae (B)

Sâu non đầu to, hàm trên phát triển. Mảnh lưng ngực trước phát triển. Móng chân xếp thành vòng tròn. Gây hại bằng cách đục gỗ của các loại cây ăn trái hoặc cây rừng. Loài phổ biến: sâu đục thân cà phê (Zeuzera coffeae).

221


10. Họ Sâu kèn (Psychidae) Thành trùng đực thường nhỏ, cánh phát triển, thành trùng cái không cánh, không chân, suốt đời chỉ sống trong cái bao dệt bằng lá, các chất dư thừa thực vật. Giao phối và đẻ trứng đều ở trong bọc, túi đó. Cánh trước của con đực còn có gốc chính mạch M ở buồng giữa, do đó buồng nầy chia thành hai buồng nhỏ. Mạch 1A và 2A nhập lại với nhau làm một. Thường thành trùng đực có vòi thoái hoá, râu đầu hình răng lược kép. Sâu non có chân ngực khỏe, chân bụng thoái hoá. Sâu non cũng sinh sống trong túi bằng lá, cành vụn dệt lại thành bao, khi di chuyển hoặc cắn phá cây mới thò đầu ngực ra ngoài.

Hình VI.105. Một dạng bao của sâu kèn

Hình VI.106. Ngài sâu kèn

Psychidae

Eumeta variegata gây hại xoài

222


A

B

C

D

Hình VI.107. A: Pagodiella hekmeyeri; B: Pteroma plagiophleps C và D: Triệu chứng gây hại của sâu bao 11. Ngài sâu đục lá (Gracillariidae) Gồm những loài có kích thước từ nhỏ đến rất nhỏ, cánh nhọn ở phần đầu giống như cái giáo (mác), gân costal thường hơi cong, vồng lên ở phía gốc cánh. Ở trạng thái nghỉ, phần thân thể phía trước của thành trùng thường vươn cao lên phía trước, và chóp cánh thường đụng sát bề mặt nơi côn trùng đứng nghỉ. Ấu trùng thường gây hại bằng cách ăn đục lòn trong lá, tạo thành những đường hầm dài ngoằn ngoèo phức tạp giữa lớp biểu bì trên và biểu bì dưới của lá.

223


B

A

Hình VI.108. Thành trùng sâu đục lòn Phyllocnistis sp. (A) và gân cánh của Gracillariidae (B)

B A

Hình VI.109. Ngài sâu vẽ bùa Phyllocnistis citrella (A); Triệu chứng gây hại (B) trên cam quít. Trên cam thường gặp các loại sâu vẽ bùa (Phyllocnistis citrella) gây hại, ấu trùng thường bắt đầu đục lòn trong lá, gần phía chóp của lá và đục lòn từ trên xuống. Hoá nhộng trong một cái kén bằng tơ ở cuối đường hầm, nằm ở mép dưới của lá. 12. Họ sâu nái (Limacodidae) Được gọi là ngài sâu nái do ấu trùng của các loài ngài thuộc họ này thường có cơ thể ngắn, nhiều thịt, và có nhiều loài có dạng như con sên. Chân ngực nhỏ, không có chân bụng và ấu trùng chủ yếu bò, trường. Ấu trùng thường có dạng rất đặc biệt, cơ thể có nhiều gai cứng, gây ngứa, đặc biệt là ở loài Perasa lepida. Nhộng được hình thành trong một cái kén rất cứng, bên ngoài có một lớp tơ mỏng. Khi vũ hóa, ngài ra khỏi kén bằng một nắp được thành trùng đẩy lên để thoát ra ngoài vỏ kén. Kén có hình tròn, hoặc bán cầu (có một mặt phẳng để bám chặt vào nơi làm nhộng). Đa số thuộc nhóm đa ký chủ, gây hại trên nhiều loại cây trồng như loài Parasa lepida, loài Thosea sp., Darna spp., loài Setora fletcheri ….. .

224


A

B

C

Hình VI.110. Ngài sâu nái Parasa lepida (A: Thành trùng; B: Nhộng; C: Sâu non)

C

B

A

Hình VI.111. Ngài Thosea sp. (A: Sâu non; B: Nhộng; C: Ngài trưởng thành)

A

B

C

D

Hình VI.112. Sâu non của ngài sâu nái (A: Darna catenata; B: Darna trima; C: Ploneta diducta) (Kalshoven, 1981) và D: mạch cánh) 13. Họ ngài đèn (Arctiidae) Gồm những loài có kích thước từ nhỏ đến trung bình, đa số có cánh mầu tươi sáng, trên cánh có nhiều đốm hay những đường sậm mầu. Mạch cánh tương tự họ Noctuidae, tuy nhiên ở họ Arctiidae, mạch Sc+R1 và R5 của cánh sau nhập lại với nhau một đoạn dài khoảng bằng ½ buồng giữa. Thành trùng hoạt động vào ban đêm, ở trạng thái nghỉ, cánh xếp thành hình mái nhà trên lưng. 225


Sâu non thường có rất nhiều lông, trông giống sâu róm nhưng hầu hết không gây ngứa như nhiều loài thuộc họ sâu róm Lymantriidae. Các loài gây hại phổ biến bao gồm loài Spilosoma multiguttata Walker gây hại trên cây hoa Huệ, loài Creatonotus transiens Walker gây hại các cây thuộc họ Cau cảnh, hoặc loài Amsacta lactinea gây hại trên họ Bầu, bí, dưa và loài đa ký chủ Amsacta gangis. …

A A

B

Hình VI.113. Ngài Spilosoma multiguttata (A: Thành trùng; B: sâu non)

A

B

C

Hình VI.114. Ngài Creatonotus transiens (A và B: Thành trùng; C: Sâu non)

A

B

Hình VI.115. A: Ngài Amsacta gangi ; B: sâu A.lactinea Arctiidae 14. Họ Ngài (Lasiocampidae)

226

Hình VI.116. Cánh


Các loài ngài thuộc họ Lasiocampidae thường có kích thước trung bình, cơ thể chắc mạnh. Râu hình răng lược kép, phát triển ở con đực (♂) nhiều hơn ở con cái (♀). Đa số có mầu nâu hay xám, tuy nhiên cũng có loài có mầu sắc tươi sáng như loài Trabala wishnou. Kén của hầu hết các loài có hình dạng rất đặc biệt, được kết từ những lông trên cơ thể của ấu trùng. Các loài gây hại trên cây trồng như Suana concolor gây hại trên Sầu riêng và Ổi, loài Estigena pardalis gây hại trên cây Chôm chôm, loài Trabala vishnou gây hại trên nhiều loại cây trồng, đặc biệt là gây hại trên cây tràm ta. Đây là loài đa ký chủ, có đến 32 loài cây thuộc 16 họ là ký chủ của T. wishnou.

B

A

Hình VI.117. A: Thành trùng ngài Trabala wishnou (A: ♀ ; B: ♂)

Hình VI.118. Sâu non T. wishnou Lasiocampidae

Hình

VI.119.

Mạch

cánh

15. Họ Ngài bướm bà (Saturniidae) Được gọi là ngài bướm bà do kích thước các loài ngài thuộc họ này rất lớn, một số loài chiều dài căng cánh lên đến 150mm, một số loài trong giống Attacus có chiều dài căng cánh lên đến 250mm, phần lớn có mầu sắc rất đẹp hoặc tươi sáng, có nhiếu đốm trong suốt hiện diện trên cánh. Râu hình răng lược kép (phát triển trên con ♂ nhiều hơn trên con ♀). Miệng thoái hóa, thành trùng không ăn. Ấu trùng cũng có kích thước rất lớn, nhiều loài ấu trùng trên cơ thể có nhiều gai hoặc ống thịt. Phần lớn làm kén để hóa nhộng. Kén được kết dính trên cây (cành, lá). Phổ biến là các loài Attacus 227


atlas gây hại trên cây Mãng cầu ta và Mãng cầu xiêm, loài Cricula trifenestrata gây hại trên cây Điều, các loài Actias spp. gây hại trên nhiều loại cây trồng và cây rừng.

B

A

Hình VI.120. Ngài Attacus atlas (A: sâu non; B: thành trùng ♀)

A

B

Hình VI.121. Ngài Cricula trifenestrata (A: Thành trùng; B: kén)

A

B

Hình VI.122. A: Ngài Actias sp.; B: Sâu non Attacus atlas và Samia synthia

Hình VI.123. A: sâu Cricula trifenestrata ; B: Mạch cánh Saturniidae 228


16. Họ Ngài tằm (Bombycidae) Có kích thước cơ thể trung bình. Đầu thoái hóa, râu môi dưới nhỏ hoặc không có, râu đầu hình răng lược kép. Các mạch dọc R1, R2, R3 của cánh trước phân ly và cùng lần lượt xuất phát từ mạch R4+5, giữa mạch dọc Sc+R1 và R5 của cánh sau về phía chân cánh có mạch ngang. Nhiều loài có tập quán nhả tơ để dệt kén, loài thường gặp là Tằm dâu (Bombyx mori L.). Thành trùng thường có mầu trắng sữa với nhiều vân mờ, ngang, mầu nâu, hiện diện ở cánh trước. Chiều ngang cơ thể khi căng cánh có thể đạt được 50 cm, cơ thể nặng nề, có nhiều lông. Thành trùng không ăn, ít khi bay và chỉ sống vài ngày. Mỗi con cái có thể đẻ từ 300 - 400 trứng. Để lấy tơ, nhộng thường bị giết trước khi vũ hóa. Mỗi kén có thể kéo dài ra thành một sợi dài, có thể dài đến 914 mét.

B

A

Hình VI.124. Ngài tằm Bombyx mori (A) và kén (B) (Hình của Merlin Crossley)

Hình VI.125. Gân cánh của họ Bombycidae

229


17. Họ Bướm nhẩy (Hesperiidae) Đa số có kích thước cơ thể nhỏ, thô, đầu to, hai ổ chân râu thường cách xa nhau, cuối râu đầu có dạng móc câu. Họ nầy khác với đa số các loại bướm khác là do cả 5 mạch R của cánh trước thường xuất phát chung từ buồng giữa của cánh. Ấu trùng thường có cơ thể mềm, đầu lớn, cổ nhỏ thường sống trong những lá cuốn và phá hại trong đó. Loài phổ biến ở Việt Nam là loài sâu cuốn lá chuối Erionota thrax

A

B

Hình VI.126. Sâu cuốn lá chuối Erionota thrax. (A: Thành trùng; B: Ấu trùng)

Hình VI.127. Gân cánh của họ Hesperidae

230


18. Họ Bướm phượng (Papilionidae) Gồm những loài có kích thước rất lớn, có loài, chiều ngang cơ thể khi căng cánh có thể đạt đến 255 mm, cơ thể có nhiều mầu sắc đẹp, con đực và con cái có mầu sắc khác nhau ở một số loài. Mạch R ở cánh trước gồm 5 nhánh. Và cánh sau thường có một đuôi dài. Ấu trùng thường có mình trơn hoặc có dạng u lồi, khi bị kích động có thể quan sát thấy ở mép trước của ngực trước có hai ống tuyến hôi, dạng Y, nhô dài ra phía trước. Móng chân bụng có hai hoặc ba dạng xếp thành dãy dọc, đơn. Đa số ăn lá cây thuộc họ cam quýt Loraceae.

Hình VI.128. Sự phân b��� gân cánh của một số giống thuộc họ Papilionidae Thường gặp các loài bướm phượng Papilio demoleus L. và Papilio polytes L. trên cam quít.

B

A

Hình VI.129. Thành trùng sâu bướm phượng Papilio polytes. (A: con đực; B: con cái)

231


B

A

Hình VI.130. Bướm phượng Papilio memnon (A); Papilio demoleus (B) 19. Họ Bướm hoa (Nymphalidae) Gồm rất nhiều loài thuộc các nhóm mà trước kia được xem như thuộc những họ khác nhau như: Satyridae, Danaidae, Brassolidae, Amalthusiidae, Morphidae, Acraeidae, Heliconiidae và Ithomiidae. Đa số các loài có kích thước từ trung bình đến lớn, mầu nâu hay nâu đỏ, đỏ. Chân trước kém phát triển, nhất là ở con đực, các đốt bàn thường dính nhau. Hầu hết bay nhanh. Ấu trùng có nhiều dạng khác nhau, hoặc có sừng ở phần đầu như ở nhóm Satyrinae, hoặc có sợi như ở nhóm Danainae, hoặc gai nhọn như ở Nymphalinae. Nhộng cũng khác biệt nhưng tất cả các nhóm đều có nhộng bám vào cây nhờ những sợi tơ ở cuối bụng. Nhiều họ phụ có tính ăn chuyên biệt như Satyrinae gây hại chủ yếu trên nhóm đơn tử diệp, nhóm Dainainae phá hại chủ yếu trên các nhóm thảo mộc Asclepiadasceae, Moraceae và Apocynaceae.

Hình VI.131. Sự phân bố gân cánh của một số giống thuộc họ Nymphalidae

232


A

B

Hình VI.132. Bướm Apatura schrenckii (A) và bướm Danaus genutia genutia (B)

B

A

Hình VI.133. A: Bướm Danaus chrysippus; B: Bướm Elymnias hypermestra 20. Họ Bướm phấn (Pieridae) Thường gồm các loại bướm có mầu trắng, vàng hoặc mầu cam pha trộn với các đốm, vệt mầu nâu, đa số có kích thước trung bình. Mạch R thường chỉ có 3 - 4 nhánh, ít khi 5 nhánh. Chân trước phát triển, có hai móng. Nhộng thường dài, hẹp và thường được bám vào cây nhờ những sợi tơ ở cuối bụng và bởi một sợi tơ buộc quanh phần giữa cơ thể vào cây. Nhiều loài thuộc họ nầy có khả năng di cư từng đàn. Ấu trùng thường có mầu xanh, dài với những lông ngắn, gây hại chủ yếu trên các loại cây thuộc họ Thập tự như các loài bướm trắng Pieris spp.

233


Hình VI.134. Sự phân bố gân cánh của một số giống thuộc họ Pieridae

A

B

C

D

Hình VI.135. Một số loài bướm phấn (Pieridae) phổ biến tại ĐBSCL (A, B và C); Bướm phấn Pieris rapae (Pieridae) (D) 21. Họ Bướm lam nhỏ (Lycaenidae) Gồm nhiều loài bướm có kích thước từ nhỏ đến trung bình, cơ thể mỏng mảnh, thường có mầu sắc tươi, ánh kim loại. Các đốt râu đầu có vòng viền trắng. Cánh thường có màu cam hoặc lam, tím, xanh, cuối cánh sau thường có một dải đuôi nhỏ có thể cử động được. Mặt sau của cánh thường có mầu nâu, trên có những đốm tròn nhỏ, hoặc các đường vân mịn. Chân trước của con ♀ thường bình thường, nhưng ở con ♂ thường ngắn, cuối chân có một móng hoặc không có móng. Mạch radius ở cánh trước phân thành 3 hoặc 4 nhánh. Gân M1 ở cánh trước phát xuất từ góc đỉnh hoặc gần góc đỉnh của buồng giữa. Cánh sau không có gân h (humeralis). Sâu non bướm lam nhỏ thường có dạng con sên, cơ thể ngắn. thường dẹp, nhiều loài tiết dịch mật hấp dẫn kiến như loài Anthene emolus emolus gây hại phổ biến trên cây xoài, nhộng thường trơn láng. Thành trùng bay khá nhanh. Gồm rất nhiều loài gây hại trên cây trồng như Chilada pandava gây hại rất quan trọng trên cây Thiên tuế, loài Anthene emolus emolus gây hại trên cây xoài, loài Deudorix epijarbas amatius gây hại trên cây Nhãn….. . 234


B

A

Hình VI.136. Bướm Chilada pandava (A: Mặt dưới của cánh ; B: Mặt trên của cánh -♀ )

A

B

Hình VI.137. Bướm Anthene emolus emolus (♂) (A: Mặt trên cánh; B: Mặt dưới cánh)

Hình VI.138. Deudorix epijarbas amatius Lycaenidae 235

Hình VI.139. Mạch cánh


A

B

Hình VI.140. Sâu non Chilada pandava (A) và sâu non Anthene emolus emolus cộng sinh với Kiến (B).

236


BỘ HAI CÁNH (DIPTERA) Di: hai ptera: cánh Gồm chủ yếu các loài ruồi và muỗi. Đây là một trong những bộ lớn nhất của lớp côn trùng, gồm một số loài rất phong phú không những về số lượng cá thể mà cả về số lượng thành phần loài, hiện diện hầu như khắp mọi nơi. Đặc điểm cơ bản: chỉ có một cặp cánh duy nhất, đó là cặp cánh trước, còn cặp cánh sau thoái hoá rất nhỏ thành dạng hình chùy. Đa số có kích thước nhỏ, cơ thể mềm, yếu và một vài loài có kích thước rất nhỏ, tuy vậy rất nhiều loài trong bộ nầy giữ một vai trò kinh tế quan trọng. Miệng nói chung thuộc dạng hút, tuy nhiên cấu tạo miệng có rất nhiều biến đổi tùy từng họ. Nhiều loài có kiểu miệng chích hút, một số loài khác có khẩu biện liếm hoặc thấm liếm, và một số ít loài miệng thoái hóa không hoạt động. Biến thái hoàn toàn, ấu trùng được gọi là dòi (đối với ruồi) hoặc bọ gậy, lăng quăng (đối với muỗi). Ấu trùng muỗi có đầu phát triển, miệng gậm nhai. Ấu trùng ruồi, đầu thoái hóa rất nhỏ, không chân, miệng chỉ gồm có một hoặc 2 móc, di chuyển lên xuống theo chiều thẳng đứng. Ở một vài loại ruồi, đầu của ấu trùng hóa cứng, ít nhiều co dãn. Ấu trùng bộ Hai cánh có thể sinh sống trong nhiều điều kiện môi trường khác nhau, một số lớn loài sống trong nước.Tính ăn của ấu trùng có thể gồm 4 dạng: loại ăn thực vật, loại ăn chất mùn, ăn phân, loại ăn mồi và loại ký sinh. Đối với nhóm ăn thực vật thì ấu trùng gây hại chủ yếu bằng cách đục lòn và sinh sống trong mô cây như sâu đục lòn lá, sâu đục thân và đục rễ. Nhóm bắt mồi gồm chủ yếu những loại tấn công trên những loại côn trùng nhỏ, mình mềm như rầy mềm, rệp sáp,... Nhóm ký sinh gồm một số loài quan trọng nhất là những loài thuộc họ Tachinidae, chủ yếu ký sinh trên sâu non và nhộng bộ Cánh vẩy. Bên cạnh nhóm ký sinh thực vật thì nhóm ký sinh động vật cũng rất phong phú, bao gồm những loài ký sinh trong cơ thể gia súc, không kể nhiều loài là môi giới truyền nhiều bệnh nguy hiểm cho người như các loại ruồi, muỗi . MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG 1. Họ Muỗi năng (Cecidomyidae)

237


Còn gọi là muỗi bướm. Gồm những loài muỗi có kích thước rất nhỏ, mỏng mảnh với các chân ngực dài, râu đầu dài hình chuỗi hạt, xung quanh có lông, gân cánh thoái hóa, mạch cánh chỉ có 2-3 đường, không có mạch ngang.

Hình VI.141. Sự sắp xếp mạch cánh (trước) của họ Cecidomyidae

Phần lớn ấu trùng có màu sáng (đỏ cam, hồng hay vàng). Đa số ấu trùng sinh sống trên cây, chủ yếu trong các u, bướu của lá, cành và trái và nhiều bộ phận khác của cây. Trong các u, bướu có thể chỉ có một sâu họặc nhiều sâu tùy theo loài. Một số ít loài thuộc nhóm ăn mồi, tấn công trên các loại rầy mềm, rệp dính và những côn trùng nhỏ khác. Ngoài ra trong họ nầy cũng có một số ít loài có tính ăn chất hữu cơ mục hay nấm. Loài phổ biến: Muỗi năng gây hại trên lúa (gạo) Pachydiplosis oryzae WoodMason và muỗi Hessian Mayetiola destructor gây hại quan trọng trên lúa mì và các loài Contarinia spp. gây hại trên các loại cây hoa.

A

C

B

Hình VI.142. Muỗi hành Pachydiplosis oryzae và ấu trùng gây hại trên lúa (A: thành trùng; B+C: ấu trùng nằm và gây hại bên trong bướu). (Reissig và ctv, 1986) 238


Hình VI.143. Muỗi Mayetiola destructor gây hại trên lúa mì

Hình VI.144. Nốt sần trên lá gây ra bởi Cecidomyidae

B

A

C

Hình VI.145. Sự gây hại của muỗi Contarinia sp. trên cây Huệ trắng (A: triệu chứng bông Huệ bị hư; B: ấu trùng muỗi Contarinia sp.; C: thành trùng Contarinia sp. 2. Họ Muỗi chỉ hồng (Chironomidae) Hiện diện gần như khắp nơi. Đa số có kích thước nhỏ, mỏng mảnh, rất giống các loại muỗi bình thường trong nhà nhưng muỗi chỉ hồng không có vẩy trên cánh và cũng không có vòi chích hút và con đực có râu đầu dạng lông chim rất phát triển. Ấu trùng sống dưới nước, trong hồ ao hoặc nước chảy chậm. Một số loài có mầu đỏ do sự hiện diện của hemoglobin trong máu. Loài phổ biến: muỗi chỉ hồng hại bèo hoa dâu (Chironomus sp.).

239


Hình VI.146. Muỗi chỉ hồng họ Chironomidae. A: ấu trùng của Chironomus tentans ; B: nhộng của Cricotopus trifasciatus ; C: thành trùng Chironomus ferrugineo vittatus

Hình VI.147. Sự sắp xếp mạch cánh (trước) của họ Chironomidae

3. Họ Ruồi đục trái (Trypetidae) Gồm những loại ruồi có kích thước trung bình, trên cánh thường có nhiều đốm hoặc các vết đậm màu. Thường có mầu nâu, vàng, đen hoặc tổng hợp. Mạch Sc cong ngoặc về phía mép trước cánh. Ống đẻ trứng của con cái rõ rệt, chia làm 3 đốt. Tập quán sinh sống: sống trong trái, trong cành, trong thân lá hoặc trong mô cây, tạo thành bứơu. Loài phổ biến: ruồi đục trái Bactrocera dorsalis.

240


a

b

Hình VI.148. Ruồi đục trái Bactrocera dorsalis (a:thành trùng- b: ấu trùng)

b

a

Hình VI.149. Ruồi đục trái (a) Bactrocera dorsalis và sự gây hại trên trái xoài (b)

Hình VI.150. Sự sắp xếp mạch cánh (trước) của Trypetidae

241


4. Họ Ruồi đục lá (Agromyzidae) Kích thước nhỏ (1,5-4,0 mm), thường có mầu đen hay vàng. Có lông miệng, râu đầu có lông trơn hoặc lông cứng song không thành dạng lông chim. Đốt đùi có lông cứng. Cánh trong hoặc có đốm vệt. Mạch cánh Sc không phát triển hoặc chỉ phân ly với mạch R1 ở phần gốc. Ấu trùng hình ống đoạn trước nhọn, đoạn sau tù.

Hình VI.151. Sự sắp xếp gân cánh (trước) của họ Agromyzidae

A

B

Hình VI.152. Thành trùng ruồi đục lá Liriomyza sp. (A) và triệu chứng gây hại trên lá cây hoa Cúc (B)

Ấu trùng gây hại bằng cách đục lòn trong lá thành những đường ngoằn ngoèo, có loài sau khi đục lòn trong lá, lại tiếp tục đục lòn qua cuống lá, xuống thân và gây hại ở phần thân như dòi đục thân trên đậu nành. Loài phổ biến: các loài dòi đục lá Liriomyza spp.

242


5. Họ Ruồi ký sinh (Tachinidae) Đây là họ lớn thứ 2 của bộ Hai cánh, chỉ riêng tại Bắc Mỹ, đã ghi nhận trên 1300 loài . Nhóm ruồi này được ghi nhận hiện diện khắp mọi nơi. Đây là một họ quan trọng trong nông nghiệp vì hầu hết côn trùng thuộc họ nầy là nhóm ký sinh tên các loại côn trùng khác.

Hình VI.153. Các loại ruồi thuộc họ Tachinidae phổ biến tại Đông Nam châu Á (A: Compsilura concinnata (Meig.); B: Exorista sorbillans (Wied.) (Kalshoven , 1981)

Hình VI.154. Sự sắp xếp mạch cánh (trước) của họ Tachinidae Ruồi trưởng thành đẻ trứng ký sinh trên ký chủ, ấu trùng có thể từ lỗ hậu môn hay lỗ sinh dục của ký chủ mà chui vào trong cơ thể. Có loài đẻ trứng trên lá cây, khi ký chủ ăn lá cây có trứng ruồi, ruồi sẽ phát triển trong cơ thể của ký chủ. Đa số ký sinh trên sâu non và nhộng bộ cánh vẩy, ngoài ra Tachinidae cũng ký sinh cả bộ Cánh cứng, bộ Cánh da, bộ Hai cánh và bộ Cánh nửa cứng.

243


Các loài phổ biến tại Việt Nam: Peribaea orbata (Wiedemann) ký sinh trên sâu ăn tạp Spodoptera litura (Fabr), Chaetoexorista spp. ký sinh phổ biến trên các loài sâu nái họ Limacodidae, Exorista sorbillans ký sinh trên nhiều loài sâu thuộc bộ Cánh vẩy.

A

B

Hình VI.155. Sâu nái Parasa lepida (A), ruồi Tachinid ký sinh trên nhộng của sâu nái

A

B

C

Hình VI.156. Sâu róm Euproctis fraterna Moore, không bị ký sinh (A); bị ký sinh bởi ruồi Tachinid (B); ruổi ký sinh sâu róm E. fraterna (C). 6. Họ Mòng ăn sâu (Asilidae) Họ nầy gồm nhiều loài rất phổ biến, hiện diện tại nhiều nơi. Thành trùng thuộc nhóm ăn mồi, chuyên tấn công nhiều loại côn trùng khác như ong, chuồn chuồn, Cào cào và nhiều loại khác để sinh sống. Gồm những loại côn trùng thường có cơ thể dài, kích thước từ trung bình đến lớn, nhiều lông. Mắt kép to, có 3 mắt đơn. Miệng chích hút cứng. Ngực to, chân dài khỏe. Mạch R1 rất dài. Ấu trùng sống trong đất hoặc trong gỗ, ăn thịt hoặc ăn các chất mùn mục nát. Ấu trùng có cơ thể hình ống tròn, đầu nhọn, mầu đậm, lỗ thở ở 2 đầu cơ thể. 244


Hình VI.157. Gân cánh (trước)

Hình VI.158. Gân cánh (trước)

của giống Efferia

của giống Promachus

b

a

Hình VI.159. Các loại ruồi thuộc họ Asilidae. (a: loại rất phổ biến tại Việt nam; b: A: Laphri lata; B: Efferia sp. ; C: Promachus vertebratus; D: đầu của Efferia, nhìn từ phiá trước) (Borrorvà ctv, 1981) 7. Họ Ruồi ăn rầy (Syrphidae) Gồm rất nhiều loài, chỉ riêng tại Băc Mỹ đã ghi nhận được khoảng 950 loài . Kết qủa điều tra sơ bộ bước đầu của chúng tôi đã cho thấy đã có trên 40 loài khác nhau hiện diện tại đồng bằng sông Cửu Long. Đây là một họ có nhiều loài rất phổ biến, hiện diện gần như khắp mọi nơi. Thành trùng thường thấy trên hoa các loại cây trồng Gồm nhiều dạng hình khác biệt nhau nhưng hầu như tất cả đều có thể nhận diện nhờ sự hiện diện của gân giả spv hiện diện trên cánh trước (giữa mạch R và mạch M). Đa số đều có màu sắc tươi sáng và có dạng giống như ong. Tập quán sinh sống của ấu trùng rất phức tạp: - Rất nhiều loại thuộc nhóm ăn mồi, chuyên tấn công các loại rầy mềm. 245


- Một số loại sống trong tổ của các loại côn trùng sống thành xã hội như kiến, mối hoặc ong. - Một số ít loài khác tấn công trên thực vật hoặc ăn các chất hữu cơ mục nát hay ăn phân động vật. Các loài ăn rầy mềm phổ biến, bao gồm Paragus crenulatus, Ischiodon scutellaris, và Dideopsis aegrotus

Hình VI.160. Gân cánh của Syrphidae (A: giống Eristalis; B: giống Microdon; C: giống Spilomyia) (Chú ý: sự hiện diện của gân giả spv)

Hình VI.161. Ruồi ăn rầy A: Didea fasciata; B: Syrphus torvus C: Allograpta obliqua; D: Eristalis tenax

Hình VI.162. Một số dạng ấu trùng họ Syrphidae (Borror và ctv, 1981)

246


B

A

Hình VI.163. Ruồi ăn rầy 3Dideopsis aegrotus (A: thành trùng; B; Ấu trùng)

A

B

Hình VI.164. Ruồi ăn rầy Paragus crenulatus (A: thành trùng; B; Ấu trùng)

A

B

Hình VI.165. Ruồi ăn rầy Ischiodon scutellaris (A: thành trùng; B; Ấu trùng) rồi ăn ryhidae 8 - Họ Ruồi đục lá Ephydridae Gồm nhiều loài có kích thước rất nhỏ, phần lớn có màu tối, thành trùng thường hiện diện ở vùng ẩm ướt. Đa số côn trùng sống trong nước. Một số loài có khả năng gây hại trên cây trồng như các loại Hydrellia sasakii, Hydrellia philppia và Hydrellia griseola gây hại trên lúa. 247


Hình VI.166. Hydrellia philippina

Hình VI.167. Hydrellia griseola

9. Họ Muscidae Gồm rất nhiều loài và hiện diện khắp nơi. Nhiều loài là tác nhân truyền bệnh cho người như Musca domestica hoặc gây hại cho gia súc như Musca autumnalis. Một số loại gây hại cho nông nghiệp như các loại Altherigona gây hại trên lúa.

Hình VI.168. Gân cánh (trước) của giống Musca

Hình VI.169. Gân cánh (trước) của giống Fannia

248


Hình VI.170. Loài Altherigona oryzae

Hình VI.171. Loài Altherigona exigua

249


BỘ CÁNH TƠ (BỌ TRĨ) (THYSANOPTERA) Thysano: lông mịn ở rìa cánh ptera: cánh Gồm những loại có cơ thể dài, mảnh và nhỏ , dài từ 0,5 đến 5 mm (một số loài ở nhiệt đới có thể dài đến 13 mm). Có cánh hoặc không cánh, khi phát triển đầy đủ, cánh thường hẹp, dài, gân cánh có rất ít hoặc không có gân cánh, có phủ nhiều lông dài. Miệng thuộc kiểu miệng hút. Hàm trên thoái hóa không cân xứng, nằm ở mặt bụng của đầu, có 3 kim chích. Râu đầu ngắn, có từ 4-9 đốt. Bàn chân có một hoặc 2 đốt. Với một hoặc 2 móng, với bọt bóng lồi ở phía cuối. Ở một số loài. bộ phận đẻ trứng phát triển, ở một số loài khác, cuối bụng kéo dài thành ống, không có bộ phận đẻ trứng. Sự biến thái của bọ trĩ thuộc kiểu trung gian giữa biến thái đơn giản và biến thái phức tạp. Ấu trùng tuổi 1 và tuổi 2 không có cánh. Ở phụ bộ Terebrantia, ấu trùng tuổi 3 và tuổi 4 (ở Franklinothrips chỉ có tuổi 3) bất động, không ăn và có cánh, ấu trùng tuổi 3 được gọi là tiền nhộng và tuổi 4 được gọi là nhộng. Nhộng đôi khi có kén bao bọc.

Hình VI.172. Các giai đoạn phát triển của phụ bộ Terebrantia (Thysanoptera) (Lewis, 1997). Ở phụ bộ Tubulifera, ấu trùng tuối 3 và tuổi 4 là tiền nhộng (tuổi 3 không có cánh) và ấu trùng tuổi 5 là nhộng. Giai đoạn sau tuổi 5 là thành trùng. Kiểu biến thái tương tự kiểu biến thái đơn giản vì ấu trùng ở một số tuổi khác nhau có cánh (trừ Franklinothrips). Ngoài ra, kiểu biến thái nầy tương tự kiểu biến thái hoàn toàn vì một số tuổi ấu trùng không cánh hoặc cánh chỉ phát triển bên trong cơ thể và có giai đoạn 250


bất động (nhộng) trước giai đoạn trưởng thành. Hình dạng của con cái và đực rất giống nhau nhưng con đực thường nhỏ hơn. Nhiều loài sinh sản đơn tính (parthenogenesis), những loại nầy thường sử dụng bộ phận đẻ trứng để đẻ trứng vào trong mô cây, những loài không có bộ phận đẻ trứng thì đẻ trứng trong những khe hở hoặc dưới lớp vỏ cây. Thường có nhiều thế hệ một năm. Trưởng thành và ấu trùng có tập quán sinh sống tương tự nhau. Đa số gây hại quan trọng trên thực vật, tấn công bông, lá, trái, cành. Các bộ phận nầy khi bị bọ trĩ phá hại thưòng có những vệt chấm đổi mầu hoặc sần sùi, cong queo, khô quắt. Bọ trĩ tấn công trên nhiều loại cây trồng. Một số loài còn truyền bệnh cho cây trồng như bọ trĩ trên cây thuốc lá (Thrips tabaci) truyền bệnh siêu vi khuẩn, một số loài khác khi chích hút gây nên các vết thương làm cửa ngỏ cho các loại vi khuẩn và nấm gây bệnh cho cây. Cũng có một số loài tạo u bướu cho cây. Một số ít loài sinh sống trên các bào tử nấm hoặc tấn công những loại côn trùng nhỏ khác.

Hình VI.173. Thành trùng bọ trĩ

Hình VI.174. Bộ phận đẻ trứng của Thripidae. A: Thripidae. B: Aelothripidae

251


Hình VI.175. Các dạng cánh của họ Thripidae

Hình VI.176. Cánh của họ Aeolothripidae (A); Cánh của Phlaeothripidae (B)

Hình VI.177. Các dạng râu đầu của bọ trĩ. 252


A, B, C: Thripidae; D, G, F: Phlaeothripidae; G, H: Aeolothripidae.

Hình VI.178. Các đốt cuối bụng của Thripidae

Hình VI.179. Các đốt cuối bụng của Phaleothripidae

253


*MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG TRONG NÔNG NGHIỆP 1. Họ Bọ trĩ (Thripidae) Đây là họ lớn nhất trong bộ Thysanoptera và gồm hầu hết các loài quan trọng. Cánh thường dài, hẹp, nhọn ở phía cuối cánh, râu đầu có từ 6-9 đốt, ống đẻ trứng của con cái dạng lưỡi cưa và cong xuống. Cuối bụng con đực tròn, tù. Đa số thuộc nhóm gây hại cây trồng, có loài truyền bệnh siêu vi khuẩn như Thrips tabaci . Loại phổ biến: bọ trĩ hại lúa Thrips oryzae, bọ trĩ thuốc lá Thrips tabaci, bọ trĩ Thrips palmi và loài Scirtothrips dorsalis gây hại trên cây xoài.

B

A

Hình VI.180. Triệu chứng gây hại trên trái xoài (A) và thành trùng (B) Scirtothrips dorsalis 2. Họ Bù lạch vằn (Aeolothripidae) Cánh trước của bọ trĩ tương đối rộng, với 2 gân dọc kéo dài đến chót cánh, thường có nhiều gân ngang. Thành trùng thường có mầu tối và cánh thường có vằn. Ống đẻ trứng dạng lưỡi cưa và cong lên. Đa số thuộc nhóm có ích, tấn công các loại côn trùng nhỏ khác như bù lạch, rầy mềm, nhện đỏ và nhiều loại côn trùng có kích thước nhỏ khác. Loài phổ biến: bọ trĩ vằn Aeolothrips fasciatus thường gặp trên cây họ đậu. 3. Họ Bọ trĩ ống (Phlaeolothripidae) 254


Đây là một họ khá lớn, gồm hầu hết các loài có cơ thể lớn và mạnh hơn các loài thuộc hai họ trên, phần lớn có mầu nâu tối hoặc đen, có cánh hoặc không cánh, mạch cánh trước rất thoái hóa, mặt cánh không có lông mịn. Đốt thứ 3 của râu đầu dài hơn các đốt khác. Không có bộ phận đẻ trứng. Cuối bụng của con cái và con đực đều dạng ống. Đa số sinh sống trên các bào tử nấm, một số loài khác thuộc nhóm ăn mồi, chuyên tấn công những loại nhện và côn trùng nhỏ khác, một số ít loài tấn công thực vật và gây hại quan trọng cho cây trồng, như bọ trĩ ống hại lúa Haplaeothrips aculeatus , các loài Gynaikothrips spp. gây hại trên cây Si, cây thông Ấn Độ...

B

A

C Hình VI.181. Bọ trĩ Gynaikothrips sp. A: Thành trùng và ấu trùng tuổi lớn; B: triệu chúng gây hại trên cây thông Ấn Độ ; C : quần thể Gynaikothrips sp. trên lá bị hại

255


BỘ CÁNH ĐỀU (HOMOPTERA) Homo: giống nhau ptera: cánh Bộ cánh đều bao gồm rất nhiều nhóm côn trùng rất khác nhau về hình dạng của cơ thể, mặc dù tất cả đều thuộc nhóm chích hút tương tự như côn trùng thuộc bộ Cánh nủa cứng (Hemiptera), với 4 kim chích (do hai hàm trên và hai hàm dưới kéo dài ra hình thành). Vòi phát xuất từ phần cuối của đầu và trong một vài trường hợp phát xuất từ giữa đốt chậu chân trước, ở một số loài miệng kém phát triển hoặc không hiện diện. Có 2 đôi cánh: cặp cánh trước bằng chất màng hoặc chất da (hơi cứng), cặp cánh sau bằng chất màng; ở trạng thái nghỉ, cánh xếp thành mái nhà ở trên lưng. Trong một số loài, chỉ có con đực có cánh, hoặc cả con đực và cái đều không có cánh, hoặc trong cùng một loài, cùng một giới tính nhưng có cá thể có cánh, có cá thể không cánh (rầy mềm), hoặc cánh ngắn (rầy nâu). Thành trùng đực của rệp sáp chỉ có một cặp cánh (cặp cánh sau biến dạng thành cánh thăng bằng rất nhỏ). Đa số có kích thước nhỏ. Một số loài có râu đầu rất ngắn, dạng lông cứng. Một số loại khác lại có râu đầu dài dạng sợi chỉ. Có hai hoặc ba mắt đơn, có loài không có mắt đơn; mắt kép thường phát triển. Đa số có kiểu biến thái dần dần, tuy nhiên ở nhóm rầy phấn (Aleyrodidae) và con đực của rệp sáp có kiểu biến thái hơi giống kiểu biến thái hoàn toàn do ấu trùng tuổi cuối thường bất động và giống như dạng nhộng. Phương thức sinh sản phức tạp, bao gồm nhiều thế hệ lưỡng tính và đơn tính, những thế hệ cũng như những cá thể có cánh hoặc không cánh. Có loài lúc đẻ trứng, lúc lại đẻ con. Sức sinh sản nói chung mạnh. Chu kỳ sinh trưởng ngắn, nhiều thế hệ trong một năm.

Hình VI.182. Một số loại rầy thuộc bộ Homoptera (Borror và ctv, 1981) 256


Đa số gây hại cho cây trồng bằng cách chích hút dịch cây, nhiều loài là môi giới truyền bệnh siêu vi khuẩn cho cây trồng như rầy mềm (Aphididae), rầy nâu (Delphacidae), rầy xanh (Jassidae),... các loài trong nhóm nầy còn tiết các chất mật đường, tạo điều kiện cho các nấm của bệnh muội đen phát triển. * MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG 1. Họ Ve sầu (Cicadidae) Kích thước nói chung lớn, có thể đạt đến 50 mm chiều dài. Đầu to, mắt kép lớn, ba mắt đơn ở đỉnh đầu xếp thành hình tam giác. Ngực giữa phát triển và hơi gồ lên cao. Bộ phận đẻ trứng phát triển. Thành trùng đực có thể phát âm thanh rất lớn, cơ quan phát tiếng kêu nằm ở hai bên đốt thứ nhất của bụng, âm thanh của từng loài rất khác nhau. Bộ phận nghe (màng nhỉ) nằm ở trong một khe nhỏ phía dưới cơ quan phát âm. Chu kỳ sinh trưởng thường dài, có thể kéo dài từ một đến hàng chục năm. Đẻ trứng trong cành cây, việc đẻ trứng nầy có thể làm ảnh hưởng đến việc phát triển của cành và khiến cho phần cuối của cành có thể bị chết. Sau khi nở, ấu trùng rơi xuống đất và sinh sống bằng cách chích hút nhựa cây, chủ yếu là trên các cây hàng niên. Thời gian ấu trùng trải qua ở trong đất, vào giai đoạn ấu trùng tuổi cuối, ấu trùng sẽ rời khỏi đất, leo lên cây để hóa trưởng thành. Giai đoạn thành trùng kéo dài khoảng một tháng hoặc hơn một tháng. Gây hại chủ yếu do việc đẻ trứng của thành trùng.

Hình VI.183. Ve sầu (Cicadidae)

2. Họ Ve sầu sừng (Membracidae) Nhóm nầy dễ nhận ra nhờ bộ phận ngực rất phát triển bao phủ cả phần đầu và kéo dài cả về phía lưng che hết phần bụng. Phần ngực có nhiều dạng rất khác biệt. Một phần lớn của cánh được ngực che phủ, cơ thể ít khi dài quá 12 mm. Đa số gây hại cho 257


thực vật, một số loài gây hại quan trọng, phần lớn sự thiệt hại dược gây ra vì sự đẻ trứng, do trứng thường được đẻ trong cành, vì vậy phần cuối cành phía ngoài vị trí đẻ trứng có thể sẽ bị chết. Trưởng thành và ấu trùng đều chích hút nhựa cây.

Hình VI.184. Hình dạng của một số loại ve sầu sừng (Membracidae) 3. Họ Ve sầu bọt (Cercopidae) Gồm những loại côn trùng nhẩy, có kích thước nhỏ, chiều dài cơ thể ít khi vượt quá 13 mm. Hình dạng tương tự các loại Rầy lá, nhưng có thể phân biệt được nhờ sự hiện diện của một vòng gai nhỏ ở đốt chày chân sau. Râu đầu hình lông cứng. Thường có màu nâu hay xám, hoặc một số mầu đặc biệt khác. Ấu trùng được bao bọc bởi một khối dịch như nước bọt vì vậy mà người ta gọi là Ve sầu bọt. Mỗi khối nước bọt chứa một hoặc nhiều ấu trùng mầu nâu hoặc xanh. Sau lần lột xác cuối cùng, ấu trùng sẽ rời khỏi dịch trắng và bắt đầu di chuyển, hoạt động. Khối dịch nước bọt được tạo thành từ một dịch tiết từ hậu môn của ấu trùng và từ một chất nhầy tiết ra từ các tuyến của biểu bì hiện diện trên đốt bụng thứ 7 và thứ 8. Bọt không khí được đưa vào khối dịch bọt nhờ các chi phụ ở phần đuôi của ấu trùng. Hầu hết tấn công các loại cỏ và các loại cây nhỏ, một số loài tấn công cả những cây hàng niên. Các loài Aphrophora spp. được xem như gây hại quan trọng trên cây thông.

258


A

B

Hình VI.185. Khối dịch (bọt )(A) và thành trùng (B) ve sầu bọt (Cercopidae) 4. Họ Rầy lá (Cicadellidae = Jassidae) Đây là một họ rất lớn của bộ cánh đều, riêng tại Bắc Mỹ đã ghi nhận khoảng 2500 loài, gồm những loài có kích thước, hình dạng và mầu sắc rất khác nhau. Hình dạng tương tự trưởng thành của ve sầu bọt nhưng trên đốt chày chân sau có 1 hoặc nhiều hàng gai nhọn kéo dài theo chiều dài của đốt chày. Kích thước nói chung nhỏ, chỉ vài mm, ít khi vượt quá 13 mm chiều dài. Nhiều loài có mầu sắc đẹp. Hầu hết nhảy giỏi, bò ngang. Có ống đẻ trứng phát triển, thường có hình lưỡi cưa, trứng thường được đẻ vào trong mô cây. Sinh sản mạnh. Có tính ăn rộng, có thể tấn công nhiều loại thực vật khác nhau, chích hút chủ yếu ở phần lá. Thường có tính ăn chuyên biệt. Tại vùng nhiệt đới, chu kỳ ngắn trong vòng một tháng, vì vậy có nhiều thế hệ trong một năm. Gồm rất nhiều loại gây hại quan trọng cho cây trồng. Ngoài vấn đề chích hút dịch cây trồng làm cho lá bị vàng, nâu, nhiều loại còn truyền bệnh cho cây như bệnh vàng lụi trên lúa được truyền bởi rầy xanh Nephotettix cinticeps, bệnh vàng lùn trên khoai tây được truyền bởi nhóm Aceratagallia spp., v.v... Một số loài còn gây ra hiện tượng lá xoắn và cằn cổi do sự phát triển của cây bị ức chế, nơi mà rầy lá sinh sống, như triệu chứng bị hại gây ra bởi loại rầy Empoasca fabae trên một số loại thực vật. Hoặc có loài gây hại trên bông xoài như Idioscopus clypealis và I. niveosparsus. Nhiều loài thuộc họ nầy có tiết ra một chất mật (honeydew) từ hậu môn, chất mật nầy được cấu tạo bởi những dịch cây không được tiêu hoá hết cùng những chất thải khác của côn trùng.

259


Hình VI.186. Rầy xanh Nephotettix cinticeps (Viện nghiên cứu lúa IRRI)

Hình VI.187. Cấu tạo chân một số họ thuộc bộ Homoptera (A: Cicadellidae ; B: Cercopidae)

Hình VI.188. Rầy xoài Idioscopus clypealis

Hình VI.189. Rầy bông xoài (A: I. niveosparsus ; B: I. clypealis) (Kalshoven, 1881)

5. Họ Rầy dài (Fulgoridae) Gồm nhiều loài Rầy thân có kích thước lớn, có màu sắc đẹp, một số loài khi căng cánh có thể đạt đến 150 mm, một số loài có đầu phát triển về phía trước giống như trái đậu phọng. Nhiều loài có đầu ngắn. Cánh bằng chất màng (tương đối cứng hơn so với các loại cánh màng khác). Mạch cánh phân nhiều nhánh. Nhiều loài lúc không bay đôi cánh xếp xiên trên lưng tựa hình mái nhà. Đốt chậu chân giữa dài, cách xa nhau, chân sau có răng. Đốt chậu chân sau ngắn, 2 đốt chậu gần nhau không cử động được. Có khả năng nhảy. Côn trùng thuộc họ này dễ nhận diện nhờ mạch cánh có dạng lưới ở vùng đuôi của cánh sau. Loài phổ biến: rầy đầu dài hại vải, nhãn Pyrops candelaria L.

260


Hình VI.190. Rầy đầu dài hại vải, nhãn Pyrops candelaria L.

6. Họ Rầy Bướm (Flatidae) Đây là nhóm Rầy thân có hình dạng rất giống ngài hoặc bướm. Lúc không bay hai cánh xếp đứng dạng mái nhà. Ở vùng costal của cánh trước có rất nhiều mạch dọc. Đa số có màu xanh lợt hoặc nâu tối. Mảnh lưng ngực giữa phát triển. Chân ngắn, trên đốt chày chân sau có gai. Gây hại nhiều loại thực vật khác nhau, phổ biến nhất là các loài Lawana spp. gây hại trên các cây ăn trái.

A

B

Hình VI.191. Rầy bướm Lawana imitata (A) và Lawana conspersa (B) 7. Họ Rầy thân (Delphacidae) Đây là một họ Rầy thân lớn nhất, gồm những loại có kích thước nhỏ, nhảy giỏi, bò ngang. Mạch cánh đơn giản, khu mông cánh sau không có mạch lưới. Một số loài có cánh ngắn. Phía cuối đốt chày chân sau có một cựa lớn có thể cử động được.

261


Hình VI.192. Thành trùng rầy thân Delphacidae Thường đẻ trứng trong mô cây hay lá. nhiều loài bị hấp dẫn bởi ánh sáng đèn ban đêm, khả năng sinh sản cao, dễ gây thành dịch. Trong cùng một loài có thể có hai dạng hình, cánh ngắn và cánh dài. Gồm nhiều loại gây hại quan trọng trong nông nghiệp như rầy nâu hại lúa Nilaparvata lugens Stal, ngoài việc chích hút nhựa lúa gây hiện tượng cháy rầy, rầy nâu còn truyền bệnh lùn xoắn lá cho lúa (bệnh siêu vi khuẩn), hoặc như rầy thân trên mía Perkinsiella saccharida Kirdaldy gây hại quan trọng trên mía tại Hawaii.

Hình VI.193. Rầy nâu Nilaparvata lugens (A: Thành trùng cánh ngắn; B: Thành trùng cánh dài) 8. Họ Rầy nhẩy (Psyllidae) Cơ thể có kích thước nhỏ từ 2-5 mm, rất giống con ve sầu nhỏ, chân thuộc kiểu nhảy phát triển, cánh phát triển, vòi hút ngắn có 3 đốt, râu đầu thường có 10 đốt, cuối râu có lông cứng phân nhánh làm đôi. Các mạch cánh R1, M1, Cu của cánh trước đều nhập chung với nhau thành một mạch chung ở chân cánh, không có mạch ngang. Bàn 262


chân chia hai đốt. Ấu trùng của nhiều loài tiết ra nhiều chất sáp trắng phủ đều cơ thể. Trưởng thành có thể tiết dịch mật. Nhiều loại gây hại trên cây trồng như loài Psylla floccosa (Patch) trên cây bông vải, rầy chổng cánh Diaphorina citri gây hại và truyền bệnh vàng lá gân xanh cho Cam, quít, rầy hại dâu Anomoneura mori. Một số loài truyền bệnh cho cây trồng như loại rầy nhảy trên cà chua, khoai tây Paratrioza cockerelli (Sulc), một số ít loại gây u bướu trên lá như các loài thuộc giống Pachypsylla.

B

A

C

Hình VI.194. A: Rầy chổng cánh Diaphorina citri , B: Gân cánh của Psyllidae và C:Triệu chứng bệnh vàng lá gân xanh trên cam 9. Họ Rầy phấn trắng (Aleyrodidae) Gồm những loài có kích thước rất nhỏ, ít khi vượt quá 2-3 mm, rất giống một con ngài nhỏ xíu. Trưởng thành có cánh, cơ thể và cánh thường được phủ bằng những bột trắng hay bột sáp, không có khả năng nhảy. Râu đầu có 7 đốt, râu đầu thứ 2 phình to. Vòi chia 3 đốt. Bàn chân có 2 đốt, cuối đốt chày có gai ngắn. Mạch cánh đơn giản, chỉ có 1-3 mạch dọc, cánh sau nhỏ hơn cánh trước. Có sự biến thái khác biệt với các loài rầy khác: Ấu trùng tuổi một hoạt động nhưng ấu trùng các tuổi về sau lại bất động và có dạng giống như Rệp dính và thường đươc gọi là nhộng giả, ấu trùng các tuổi nầy tiết ra chất sáp để che phủ cơ thể, giai đoạn ấu trùng không có cánh. Rất phổ biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Đa số chích hút lá. Phổ biến nhất là các loại Bemisia tabaci, Aleurodicus dispersus. Một số loài cũng tiết dịch mật tạo điều kiện cho nấm muội đen phát triển làm ảnh hưởng đến hiện tượng quang hợp của lá.

A

C

B

Hình VI.195. Aleurodicus dispersus (A: trứng, B: ấu trùng và nhộng. C: thành trùng) 263


C

B

A

Hình VI.196. Rầy phấn trắng Bemisia tabaci (A và B: nhộng , C: thành trùng)

A

B

Hình VI.197. Rầy phấn Aleurocanthus spiniferus Quaintance (A: thành trùng, B: nhộng)

10. Họ Rầy mềm (Aphididae) Gồm một nhóm khá lớn các loài côn trùng có kích thước nhỏ, mềm yếu, chích hút phổ biến trên lá, thân, trái, bông non của thực vật. Cơ thể thường có dạng hình trái lê; có một đôi ống bụng (cornicles) phía cuối bụng. Râu đầu dài gồm nhiều đốt. Có cánh hoặc không có cánh, phần nhiều con đực có cánh. Cấu tạo mạch cánh đơn giản, cánh trước thường khá lớn so với cánh sau, ở trạng thái nghỉ, cánh thường dựng thẳng trên cơ thể. Đôi ống bụng thường phát xuất từ lưng bụng của đốt bụng thứ 5 hoặc thứ 6, bộ phận nầy tiết ra dịch tự vệ. Ở một số loài cơ thể rầy được bao phủ bởi những sợi sáp trắng, những chất sáp nầy được tiết ra từ các tuyến da. Rầy mềm cũng tiết dịch mật (honeydew).Tại vùng nhiệt đới, chu kỳ sinh trưởng của rầy mềm rất ngắn từ 5-7 ngày. Sinh sản đơn tính và lưỡng tính thường xen kẻ nhau. Có loài đẻ trứng, có loài đẻ con, có loại vừa đẻ trứng 264


lại vừa đẻ con. Gây hại bằng cánh chích hút các bộ phận non của cây như lá non, búp, chồi non, hoa và trái non để hút nhựa. Chỗ bị chích hút sẽ có những chấm vàng hoặc đen. Nếu bị nặng các bộ phận nầy có thể bị biến dạng, quăn queo. Một số loại lại truyền bệnh siêu vi khuẩn cho cây trồng như bệnh khảm trên các cây họ Đậu, Mía, Bầu bí dưa được truyền bởi rầy mềm thuộc các giống Aphis, Macrosiphum và Myzus.

Hình VI.198. Rhopalosiphum maidis trên bắp (Kalshoven, 1881)

A

B

C

Hình VI.199. Rầy mềm Toxoptera odinae gây hại trên cây xoài (A) và Aphis nerii (B) gây hại trên cây sứ đỏ Thái Lan và Toxoptera sp.(C) gây hại trên Cam Một số loài phổ biến thường gặp ở Việt Nam như rầy mềm trên cam quít (Toxoptera spp.), rầy bắp (Rhopalosiphum maidis), rầy mềm trên thuốc lá (Myzus persicae). 12. Tổng Họ rệp dính (COCCOIDEA) Đây là một nhóm lớn gồm nhiều loại côn trùng có kích thước nhỏ. Con cái thường không có cánh, không chân và bất động. Con đực chỉ có một cặp cánh (đôi khi con đực cũng không có cánh), và không có miệng, phía cuối bụng thường chỉ có một đuôi dài. Râu đầu của con cái có thể không có hoặc nếu có thì có thể có đến 11 đốt; râu đầu của con đực có từ 10-25 đốt. Biến thái phức tạp: Ấu trùng tuổi 1 có chân, râu và hoạt động. Sau lần lột xác thứ một, chân và râu thường mất và côn trùng trở nên bất động, đồng thời tiết ra một chất sáp hoặc hình thành một lớp vảy cứng che phủ cơ thể. Ở họ Diaspidae, lớp vảy nầy thường tách rời khỏi cơ thể côn trùng. Con cái sẽ nằm dưới lớp vảy cho đến khi hóa trưởng thành và tiếp tục đẻ trứng hoặc đẻ con dưới lớp vảy. Con đực biến thái tương tự con cái nhưng khác là vào giai đoạn ấu trùng tuổi cuối, con trùng bất động và được gọi là nhộng. 265


a - Họ Rệp lớn (Margarodidae) Gồm nhiều loài có kích thước khá lớn, thường biến động từ 3.5-16 mm, tuy nhiên cũng có loài dài khoảng 25 mm. Hình bầu dục, một số ít hình tròn hoặc dài. Râu đầu thường có 6-11 đốt. Có loài râu đầu thoái hoá. Vòi phát triển có 2-3 đốt hoặc không có. Chân nói chung phát triển, bàn chân có một đốt, một số ít loài có 2 đốt. Đa số con cái có che phủ một lớp chất sáp như bông sơ trắng. Thời kỳ đẻ trứng các sợi sáp hình thành bọc trứng. Con đực có một đôi cánh. Tiêu biểu cho họ nầy là rệp sáp hại cam Icerya purchasi Maskell.

Hình VI.200. Rệp sáp Icerya purchasi (Smith và ctv, 1997) b- Họ Rệp sáp (Coccidae) Trưởng thành cái có thân hình bầu dục dài, thường cong vồng lên nhưng đôi khi dẹp với một lớp xương ngoài cứng, láng hoặc được bao phủ bằng những chất sáp, chân thường hiện diện, râu đầu thoái hóa hoặc không có. Con đực có cánh hoặc không cánh. Vòi có một đốt. Bụng không có lổ thở, mảnh hậu môn chia thành hai phiến hình tam giác hoặc hình trăng khuyết.Gây hại chủ yếu trên các cây lâu năm và các loại cây ăn quả. Các loài phổ biến gồm có Coccus hesperidum L., Coccus viridis, Saissetia oleae (Walker) trên cam quít.

266


B

A

Hình VI.201. Đặc điểm hình thái cơ bản của Coccidae (A) và Pseudococcidae (B)

A

B

Hình VI.202. Rệp sáp Saissetia coffeae (Walker)(A) và Coccus viridis (Green)(B) ( Smith và ctv, 1997)

A

B

Hình VI.203. Rệp sáp Ceroplastes sp. (A) và rệp Vinsonia stellifera (Westwood)(B)

c- Họ Rệp sáp vảy (Diaspidae)

267


Đây là một họ rệp sáp lớn nhất, chỉ riêng tại Bắc Mỹ đã có trên 300 loài, gồm nhiều loài rất quan trọng. Con cái thường rất nhỏ, cơ thể mềm và thường được che phủ bằng một lớp vẩy không dính vào cơ thể nằm ở phía dưới. Lớp vẩy nầy được tạo thành do sự phối hợp của những chất sáp tiết ra bởi côn trùng và những lớp da được lột bỏ qua những lần lột xác trước đó. Hình dạng rất khác biệt giữa các loài, tròn, dài, láng hoặc sần sùi, mầu sắc cũng có nhiều khác biệt nhau. Lớp vẩy của con đực thường nhỏ và dài hơn lớp vẩy của con cái.

Hình VI.204. Các giai đoạn phát triển của rệp sáp Lepidosaphes ulmi (L.) A: thành trùng đực; B: Ấu trùng T1 (mới nở), C: Thành trùng cái, D: Lớp sáp trên cơ thể thành trùng cái (Borror và ctv, 1981) Trưởng thành cái thường có cơ thể dẹp và có dạng phiến tròn, phân đốt không rõ ràng, không có mắt và chân, râu đầu không có hoặc chỉ còn dấu vết. Thành trùng đực có cánh, chân và râu đầu đều phát triển. Sinh sản hữu tính hoặc đơn tính, có loài đẻ trứng, có loài đẻ con. Trứng được đẻ dưới lớp vẩy. Ấu trùng tuổi 1 hoạt động, có thể di chuyển và có thể không ăn trong nhiều ngày. Nhóm nầy phân tán chủ yếu ở tuổi 1, gây hại bằng cách chích hút nhựa cây, khi mật số cao có thể làm chết cả cây, gây hại trên các loại cây lâu năm, phần lớn là trên các loại cây ăn trái. Loài phổ biến: Rệp sáp vẩy đỏ tròn Aonidiella aurantii Maskell trên cam quít và Rệp sáp vẩy dài Lepidosaphes spp. .

268


B

A

Hình VI.205. Rệp sáp Lepidosaphes sp. (A) và Rệp sáp Aonidiella sp. (B)

B

A

Hình VI.206. Rệp sáp Aulacaspis yasumatsui Takagi (A), Chrysomphalus anonidum (L.) (B) gây hại trên cây Thiên tuế .

d- Họ Rệp sáp phấn (Pseudococcidae) Gồm rất nhiều loài có hình dạng bầu dục dài, phân đốt rõ, chân rất phát triển. Cơ thể được phủ bằng những lớp sáp trắng, xung quanh cơ thể thường có những sợi sáp nhỏ, cuối bụng là những sợi sáp dài. Có râu đầu 5-9 đốt, hoặc không có râu đầu, vòi phát triển (1-3 đốt). Mảnh mông, vòng ở hậu môn và lông ở hậu môn đều phát triển (4-8 lông). Không có tuyến đĩa hình số 8.

269


Hình VI.207. Rệp sáp Dysmicoccus brevipes

Một số loài đẻ trứng, một số loài đẻ con. Trứng thường được đẻ lẫn trong những sợi sáp. Có thể gây hại trên nhiều bộ phận của cây, phổ biến trên các loại cây ăn trái như Planococcus lilacinus Risso gây hại trên cam quít, sa bô, mãng cầu, chôm chôm; Dysmicoccus brevipes Cockerell trên khóm, dứa, ổi, xoài, mía, cà phê, bông vải,...

Hình VI.208. Rệp sáp Planococcus lilacinus (A) gây hại chôm chôm (B) và sabô (C)

Hình VI.209. Rệp sáp Planococcus citri

Hình VI.210. Rệp sáp Pseudococcus

(Borror và ctv, 1981)

longispinus (Kalshoven,1981) 270


Hình VI.211. Rệp sáp Ferrisia virgata sp. (Kalshoven,1981)

Hình VI.212. Rệp sáp Rastrococcus gây hại trên Xoài

271


BỘ CÁNH NỬA CỨNG (HEMIPTERA ) Hemi: một nửa ptera: cánh Một trong những đặc điểm cơ bản nhất của những loài côn trùng thuộc bộ nầy là cấu tạo của cánh: một nửa cánh trước (hoặc một phần) về phía gốc cánh có cấu tạo bằng chất sừng hoặc da tương đối cứng, nửa phần còn lại bằng chất màng. Vì vậy nên được gọi là bộ cánh nửa cứng. Cánh sau bằng chất màng và thường ngắn hơn cánh trước. Ở trạng thái nghỉ, cánh thường được xếp bằng trên cơ thể. Miệng thuộc kiểu chích hút, vòi chích thường dài, phân đốt, phát triển từ phần trán của đầu và kéo dài về phía sau dọc theo phần ngực bụng. Râu đầu thường dài, hình sợi chỉ, có từ 4-5 đốt. Mắt kép thường rất phát triển, có mắt đơn hoặc không có. Mảnh lưng ngực trước rộng, phiến mai (scutellum) phát triển nằm giữa hai chân cánh, ở một số loài, phiến nầy rất phát triển, che khuất một nửa hoặc toàn bộ phần bụng. Rất nhiều loài có tuyến hôi, tuyến nầy thường nằm ở phía bên của ngực. Đa số có cánh phát triển nhưng cũng có một số loài có cánh ngắn, cánh trước không có phần màng. Đẻ trứng trên hoặc trong cây hoặc trong những khe nứt trên các bộ phận của cây. Trứng thường nhiều màu sắc và có dạng hình trống, tròn, bầu dục có nắp, và thường được xếp thành hàng, khối, đều đặn. Biến thái dần dần, đa số ấu trùng có 5 tuổi. Đây là một bộ khá lớn, khoảng trên 20.000 loài, phân bố rất rộng. Đa số sống trên cạn, nhưng cũng có nhiều loài sống trong nước. Tính ăn đa dạng: nhiều loài là tác nhân gây hại quan trọng cho cây trồng. Một số loài có ích thuộc nhóm ăn mồi. Một số loài khác lại thuộc nhóm ký sinh người và động vật cấp cao khác.

272


Hình VI.213. Cấu tạo chung của bọ xít Hemiptera. A: nhìn từ phía lưng; B: nhìn từ phía bên; a: phần màng của cánh trứơc; b: cuneus; c: corium; d: ngực; e: scutellum; f: cánh sau (màng); g: đốt chày; h: mắt kép; i: vòi chích hút; j: môi trên; k: lổ thở (Borror và ctv, 1976) 1. Họ Pentatomidae Gồm những loài có râu 5 đốt, đầu nhỏ hình tam giác. Mắt kép phát triển, 2 mắt đơn. Mảnh lưng ngực trước hình tam giác, phát triển. Phiến mai hình tam giác, thường phát triển kéo dài ra sau tới quá nửa chiều dài cơ thể và sát tới phần màng của cánh. Bàn chân 2-3 đốt. Hầu hết có tuyến hôi phát triển. Thường có màu sắc tươi sáng. Đa số loài ăn thực vật, có một số loài ăn mồi, chuyên tấn công những loài côn trùng nhỏ khác, cũng có loài vừa ăn thực vật, vừa ăn mồi. Trứng thường được đẻ thành từng ổ, thường có dạng hình ống. Một số loài phổ biến: bọ xít xanh trên đậu nành Nezara viridula Fabricius, bọ xít mướp Aspongopus fascus Westwood, bọ xít xanh gây hại trên nhóm cây có múi (citrus) Rhynchocoris humeralis gây hại phổ biến trên Citrus (cam, quít, chanh, bưởi), 273


bọ xít vàng Tessaratoma spp. gây hại trên cây nhãn, vải, bọ xít hoa bắt mồi Eocanthecona furcellata.

Hình VI.214. Bọ xít Rhynchocoris humeralis và các giai đoạn phát triển

Hình VI.215. Bọ xít hoa ăn mồi Eocanthecona furcellata (Siam museum)

Hình VI.216. Một số loại bọ xít (Pentatomidae) gây hại phổ biến tại đồng bằng sông Cửu Long 274


2. Họ bọ xít hôi Alydidae Các loại bọ xít họ Alydidae có hình dạng tương tự họ Coreidae, tuy nhiên bọ xít họ Alydidae có đầu rộng và chiều dài của đầu bằng với chiều dài của ngực trước., cơ thể thường dài và hẹp. Chân và râu dài, mỏng mảnh. Các loại bọ xít thuộc bộ này thường rất hôi, hôi hơn cả những loại thuộc họ Pentatonidae. Đa số có mầu vàng nâu, xanh nâu hay đen . Tuyến hôi rất phát triển, tuyến nầy nằm ở phía bên của ngực giữa đốt chậu chân giữa và đốt chậu chân sau. Đa số gây hại thực vật, nhiều loài gây hại quan trọng cho nông nghiệp như các loại bọ xít hôi hại lúa Leptocorisa spp, các loại bọ xít gây hại đậu nành Riptortus spp. Một số ít loài thuộc mhóm ăn mồi. Loài phổ biến : Bọ xít hôi Leptocorisa acuta gây hại trên lúa và các loài Riptortus gây hại trên đậu nành.

A

B

Hình VI.217. Bọ xít hôi gây hại trên lúa Leptocorisa acuta (A+B)

Hình VI.218. Bọ xít Riptortus sp. 275


2. Họ Bọ xít mai (Scutelleridae) Hình dạng tương tự Pentatomidae nhưng phiến mai rất phát triển, kéo dài tới chóp bụng. Đa số có màu nâu, một số loài có màu sắc đẹp như vàng, đỏ, đen, lam, xanh lam, kích thước cơ thể 8-10 mm. Râu đầu 5 đốt, vòi 4 đốt. Ăn thực vật. Phổ biến là loài bọ xít hoa Chrysocoris spp.

Hình VI.219. Bọ xít Chrysocoris spp.

Hình VI.220. Bọ xít Eurydema pulchrum gây hại trên cải bắp (Yamaguchi, Japan)

3. Họ Bọ xít đất (Cydnidae) Cơ thể thường có hình bầu dục hơi tròn, màu đen hoặc đỏ. Kích thước cơ thể < 8 mm, râu đầu 5 đốt, vòi 4 đốt. Đốt chày có các gai nhỏ hiện diện (khác với Pentatomidae). Hoạt động ở dưới đất, thường tìm thấy ở dưới đá. Một số giống thường gặp: Geotomus, Macroscytus, Stiboropus. 4. Họ Bọ xít dài (Lygaeidae) Gồm nhiều loài rất phổ biến. Hình dạng và màu sắc rất đa dạng. Có kích thước nhỏ hoặc trung bình (từ 2-18 mm). Râu đầu có 4 đốt, có mắt đơn, vòi có 4 đốt. Trên phần màng cánh trước chỉ có 4-5 mạch dọc đơn giản, bàn chân có 3 đốt, một số loài có đốt đùi chân trước phát triển tương tự nhóm ăn mồi. Đa số ăn thực vật như loài bọ xít hại mía Ischnodemus saccharivorus Okajirua, Oxycarenus sp. gây hại trên bông vải, Blissus insularis gây hại quan trọng trên thảm cỏ. Một số ít loài ăn mồi.

276


Hình VI.221. Bọ xít

Hình VI.222. Một số loại bọ xít thuộc họ Lygaeidae

Oxycarenus sp. 5. Họ Bọ xít đỏ (Pyrrhocoridae) Kích thước trung bình từ 11-17 mm chiều dài, hình bầu dục dài. Màu đỏ hoặc nâu đỏ có pha đen hoặctrắng. Râu đầu 4 đốt, vòi 4 đốt. Rất giống một con bọ xít dài lớn của họ Lygaeidae nhưng bọ xít đỏ không có mắt đơn, phần màng của cánh trước có nhiều mạch dọc và buồng cánh. Đa số gây hại thực vật. Loài gây hại phổ biến: bọ xít đỏ Dysdercus cingulatus Fabr. trên cây bông vải.

Hình VI.223. Bọ xít đỏ Dysdercus cingulatus Fabr

277


6. Họ Bọ xít (Coreidae)

Hình VI.224. A: Bọ xít Leptoglossus clypealis (1,5 X) – B: Acantho cephala femorata (Borror và ctv, 1976)

Họ nầy gồm đa số những loài có kích thước trung bình, màu tối, đầu nhỏ và ngắn hơn ngực. Một số loài có đốt chày chân sau phát triển giống như dạng cái lá nên họ nầy còn được gọi là họ bọ xít có chân dạng lá. Râu đầu 4 đốt, vòi 4 đốt, có mắt đơn. Phiến mai rất nhỏ. Thường cặp chân sau của con đực phát triển to , so với con cái. Mạch cánh trên phần màng phân nhánh rất nhiều, tất cả đều xuất phát từ một mạch ngang ở phía gốc phần màng. Đa số các loại họ Coreidae thuộc nhóm ăn thực vật, chích hút đọt non, lá non làm cây phát triển không bình thường, chỗ bị hại thường biến dạng, hoặc khô và ngưng phát triển . Phổ biến với loài Bọ xít Physomerus grossipes gây hại trên rau muống và rau lang , hoặc các loại Mictus spp. gây hại trên xoài, cam quít và nhiều loại hoa, kiểng .

278


A

B

Hình VI.225. Bọ xít Mictis sp. gây hại trên Xoài (A: ♂, B:♀)

A

C

B

Hình VI.226. Bọ xít Physomerus grossipes gây hại trên rau muống (A: triệu chứng gây hại của bọ xít; B: ấu trùng bọ xít; C: thành trùng ♂,♀) 7. Họ Bọ xít (Miridae)

Đây là một họ rất lớn, khoảng 1750 loài đã đươc ghi nhận tại Bắc Mỹ, rất phổ biến trên thực vật. Đa số gây hại trên thực vật, một số ít loài thuộc nhóm ăn mồi, có ích cho nông nghiệp. Đa số có kích thước nhỏ (3-4 mm chiều dài), có nhiều màu sắc khác nhau. Râu đầu có 4 đốt, vòi có 4 đốt, không có mắt đơn. Trên phần cứng của cánh trước có sự hiện diện của phiến embolium và phiến cuneus. Phần màng có 1-2 buồng cánh, còn các mạch cánh khác đều tiêu biển. Loài gây hại phổ biến: các loài bọ xít muỗi Helopeltis theivora W.và Helopeltis antonii gây hại trên Chè, Ca cao, Điều… Loài có ích phổ biến như bọ xít mù trên lúa Cyrtorhinus lividipennis. 279


Hình VI.227. Cyrtorhinus lividipennis.

Hình VI.228. Bọ xít Helopeltis

(Shepard và ctv, 1989)

theivora (Ooi, 1994)

Hình VI.229. Một số loại bọ xít thuộc họ Miridae. A: Halticus bractatus; B: Lygidea mendax; C: Lygus lineolaris; D: Leptoptera dolobrata; E: Poecilocapsus lineatus F: Adelphocoris radipus

(The Illinois Natural History Survey )

280


8. Họ Bọ xít bắt mồi (Reduviidae) Gồm một thành phần loài rất phong phú, trên 135 loài đã được ghi nhận tại Bắc Mỹ. Nhiều loài rất phổ biến. Thường có màu đen hoặc nâu. Kích thước từ trung bình đến lớn. Đầu dài với phần đầu sau mắt, dài giống như cái cổ. Vòi chích mạnh, 3 đốt. Phần gốc vòi cong, không dính sát đầu, mặt bụng của ngực trước có rãnh lõm để nạp vòi. Có mắt đơn hoặc không có mắt đơn. Râu đầu có 4 đốt hoặc nhiều hơn 4 đốt. Bàn chân thường có 3 đốt, không có vật lồi giữa đốt. Ở nhiều loài, phần giữa của bụng phát triển và cánh không che phủ hết các mép bên của bụng. Hầu hết thuộc nhóm ăn mồi, chuyên tấn công các loài côn trùng nhỏ khác, tuy nhiên cũng có một số loài có hại cho người.

Hình VI.230. Một số loài bọ xít ăn mồi Reduviidae phổ biến

Hình VI.231. Cấu tạo cánh trước của A: Lygaeidae; B: Pyrrhocoridae;

Hình VI.232. Vòi chích hút của Reduviidae

C: Reduviidae; D: Miridae. (Borror và ctv,1976) 281


9- Họ Cà cuống Belostomatidae Gồm những loại có kích thước nhất trong bộ Cánh nửa cứng Hemiptera ., một số loại có thể dài đến 10cm.. Đa số có mầu nâu, nâu vàng, cơ thể thường dẹp, hình bầu dục, chân trước thuộc dạng chân bắt mồi. Phổ biến trong các ao, hồ. Thuộc nhóm ăn mồi. Sinh sống trên những động vật nhỏ như côn trùng, ốc nhỏ, cá nhỏ...... . Thành trùng bị hấp dẫn rất mạnh bởi ánh sáng đèn. Trong một số loài, trứng được đẻ trên lưng con đực (con đực sẽ mang trứng trên lưng cho đến khi trứng nở), một số loài khác đẻ trứng trên những thực vật mọc trong nước.

Hình VI.233. Cà cuống (Belostomatidae)

282


Một số câu hỏi ôn tập gợi ý 1. Vai trò của bộ Cánh màng (Hymenoptera) trong sản xuất nông nghiệp? 2. Các đặc điểm hình thái cơ bản giúp phân bộ (order) các lớp côn trùng – Nêu ví dụ cụ thể ? 3. Trình bày về các nhóm côn trùng gây hại bằng cách đục vào thân, cành? 4. Sự gây hại của nhóm chích hút thuộc bộ Cánh đều Homoptera? 5. Đặc điểm phát triển của các loài côn trùng thuộc tổng họ Coccoidea ? 6. Các nhóm thiên địch quan trọng trong bộ cánh cứng và đặc điểm nhận diện? 7. Các nhóm thiên địch ký sinh và đặc điểm hình thái cơ bản? 8. Đặc điểm hình thái cơ bản và khả năng, triệu chứng gây hại của Bọ trĩ trên cây trồng? 9. Các họ (family) gây hại quan trọng trong bộ cánh vẩy và đặc điểm hình thái cơ bản giúp phân biệt họ này với họ khác trong bộ Lepidoptera 10. Trình bày về tính đa dạng trong bộ Hai cánh (Diptera)?

283


TÀI LIỆU THAM KHẢO

Booth R.G.; M.L. Cox and R.B. Madge (1990). Coleoptera. International Institute of Entomology C.A.B. Borror D.J.; D. M. Delong and C. A. Triplehorn (1981). An introduction to the study of insects (fifth edition). Bùi Công Hiển (1995). Côn trùng hại kho. Nhà xuất bản khoa học kỹ thuật Hà Nội, 216 trang. Dan Smith, GAC Beattie and Roger Broadly (1997). Citrus pests and their natural enemies. Intergrated pest management in Australia, 272 p. Danilevskii, A.S. (1965). Photoperiodism and seasonal development of insects. Oliver and Boyd, Edinburgh. Division of Entomology common wealth scientific and industrial research organisation (1991). The Insects of Autralia, volume I and II. Donald J. Borror and Richard E. White (1976). A field guide to Insects. America North of Mexico. Ferro D.N. (1987). Insect pest outbreaks in Agroecosystems. In "Insect outbreaks" edit. By Pedro barbosa and Jack C. Schultz , p: 195-212. Fukuda S. (1952). Function of pupal brain and subesophageal ganglion in the production of non-diapause and diapause eggs in the silkworm. Annot.Zool.Japan 25:149-155. Haseguava, K. (1952). Studies on voltinism of the silkworm , Bombyx mori L., with special reference to the organs controlling determination of voltinism.J.Fac.Agric.Tottori Univ. !: 83-124. Heinrichs E. A. (1994). Biology and management of Rice Insects. Herbert H.Ross (1988). A text book of Entomology. New York -John Wiley and Sons, Inc, London. Hiroshi Kuroko and Augoon Lewvanich, 1993. Lepidopterous pests of tropical fruit trees in Thailand – Japan International cooperation Agency. Hồ khắc Tín (1980). Giáo trình Côn trùng nông nghiệp. Nhà xuất bản nông nghiệp Hà Nội. Holloway J.D.; J.D. Bradley and D.J. Carter (1987). Lepidoptera. C.A.B. International Institut of Entomology. Jamal A. (1992). Pesticide (Hazards and alternatives). African development foundation. March 1992. Kalshoven, L.G.E. (1981). Pests of crops in Indonesia . Published by: P.T. Ichtiar Baru-Van Hoeve. Jala Majapahit 6, Jakarta, Indonesia.

284


Khoo Khay Chong, Peter A,C. Ooai and Ho Cheng Tuck (1991). Crop pest and their management in Malaysia. Tropical Press Sdn-Bhd-Kuala Lumpur, Malaysia. Lewis. T. (1997). Pest Thrips in Perspective. Thrips as crop pest. CAB INTERNATIONAL. Litsinger J.A. (1990). Integrated pest management in Rice. Impact on pesticide. International Rice Research Institute , IRRI. Miyata T.; T. Saito and V. Noppun (1986). Study on mecanism of Diamondback moth management. Proceedings of the first International worshop, Tainan, Taiwan, 11-15 March 1985. Nguya K. Maniania (1991). Potential of some fungal pathogens for the control of pest in tropics Insect Sci- Appic.Vol.12, No 1/2/3, pp 63-70. Nguyễn Thị Thu Cúc (2000). Côn trùng và nhện gây hại cây ăn trái vùng ĐBSCL và biện pháp phòng trị. Nhà xuất bản nông nghiệp, 342 trang. Nguyễn Thị Thu Cúc (2002). Dịch hại cam, quít, chanh, bưởi (Rutaceae) và IPM. Nhà xuất bản nông nghiệp, 151 trang. Nguyễn Thị Thu Cúc, Trần Vũ Phến, Huỳnh Thị Phi Vân và Nguyễn Hoàng Dũng (1993). Kết qủa nghiên cứu về các đặc tính sinh học, sinh thái có liên quan đến sự gây hại của sâu xanh da láng Spodoptera exigua và hiệu qủa của việc phòng trị bằng một số loại thuốc hóa học. Tuyển tập công trình nghiên cứu hoá học. Phần Nông học. Đại Học Cần Thơ . Nguyễn Văn Huỳnh (1993). Quan điểm mới về Biotype của Rầy Nâu. KHPT số 486 (3-9/7/1993). Nguyễn Viết Tùng (2006). Giáo Trình Côn Trùng Học Đại Cương. Nhà Xuất Bản Nông Nghiệp, 239 trang. Ooi P.A.C. (1994). Insects in Malaysia agriculture. Tropical Press SDN.BHD Palmer J.M.; L.A. Mound and G.J. Heanme (1989). Thysanoptera. C.A.B. International Institut of Entomology . Panda N. and G. S. Khush (1995). Host plant resistance to Insects (IRRI and CAB international). Pisuth Ek-Amnuay (2006). Butterflies of Thailand. Vol 2.Bangkok:Baan Lae Suan, 849 p. Reissig W.H.; E.A. Heinrichs and J.A. Litsinger; K. Moody; L. Fiedler; T.W. Mew and A.T. Barrion (1986). Illustrated guide to integrated pest management rice in tropical Asia. International Rice Research Institute. Los Banos, Laguna, Philippines. Robert L. Metcaff and William H. Luckmann (1994). An Introduction to insects insect pest management (Third edion). Roth M. (1974). Initiation à la morphologie, la systematique et la biologie des insects. O.R.S.T.O.M. (Paris). 285


Saxena R.C. and A.A. Barrion (1989). Limitations of host plant resistance insect biotypes., IRRI. Shepard B.M. and A.T. Barrion (1989). Các côn trùng, nhện và nguồn bệnh có ích. Viện nghiên cứu lúa quốc tế. Nhà xuất bản nông nghiệp. Smith D.; Gac Beattie and Roger Broadley (1997). Citrus pests and their natural enemies – Integrated Pest Management in Australia, 272 p. Snodgrass R.E. (1935). Principles of insect morphology. Mc Graw. Hill book company New York and London. Stanek V. J. (1968). Encyclopedie illustree des Insectes by Griind Paris, 548 p. Tauber M.J.; Tauber C.a. and Masaki S. (1986). Seasonal adaptations of insects. Oxford University Press, Oxford. White Ian M. and Marlene M.Elson-Harris (1992). Fruit flies of significance: their identification and bionomics. C.A.B. International.

286


Côn trùng nông nghiệp