Gigon, Symbiosen

Andreas Gigon

Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren 60 Typen positiver Beziehungen und ihre Bedeutung fßr den Menschen

Gewidmet meiner Frau Maria mit Dank für das Mitdenken und Mitgestalten

«Die Arten sind die Musiknoten, die Beziehungen die Melodie.»

Daniel Janzen, University of Pennsylvania

Umschlagbilder vorne Beispiele von positiven Beziehungen: Gelbflechte (Xanthoria parietina), Symbiose zwischen bestimmten Pilzarten mit Grünalgen bzw. Cyanobakterien; Rendezvous-Platz von Rosenkäfern (Cetonia aurata) auf dem Blütenstand des Zwerg-Holunders (Sambucus ebulus); Eichelhäher (Garrulus glandarius) lassen sich mit Ameisensäure bespritzen, die Parasiten eindämmen kann; eine Zikadenwespe (Argogorytes mystaceus) besucht die Weibchen-ähnliche Blüte der Fliegen-Ragwurz (Ophrys insectifera); eine Sandbiene (Andrena rufizona) benutzt die Blüte einer Glockenblume (Campanula) als Schlafstätte; eine Krabbenspinne (Misumena vatia) ist in einem Blütenstand der Zypressen-Wolfsmilch (Euphorbia cyparissias) gut getarnt; die Schneckenhaus-Mauerbiene (Osmia bicolor) benutzt obligat jeweils ein leeres Schneckenhäuschen als Nistplatz; Feldmäuse (Microtus arvalis) fressen Pflanzen, die durch ihren Kot gedüngt worden sind.

Andreas Gigon

Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren 60 Typen positiver Beziehungen und ihre Bedeutung fßr den Menschen

Haupt Verlag

Andreas Gigon wuchs im französisch- und im deutschsprachigen Teil der Schweiz sowie im Tessin auf. Studium der Naturwissenschaften an der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich (ETHZ). Diplomarbeit über Stickstoff- und Wasserhaushalt in Magerwiesen bei Heinz Ellenberg.

Doktorarbeit über experimentelle Ökologie alpiner Rasen auf Silikat- und auf Karbonatboden bei Elias Landolt. Forschung über Stickstoffernährung von Wiesenpflanzen an der Universität Sheffield (GB). An der Stanford Universität (USA), im Rahmen des Internationalen Biologischen Programms, Forschung über die Ökophysiologie und Konvergenz mediterraner Sträucher sowie Lehrbeauftragter zum Thema Soil-plant relationships. Von 1972 bis 1985 Dozent, dann bis 2007 Professor für Pflanzenökologie und Naturschutzbiologie an der ETH Zürich. Entwicklung des Naturschutz-Instrumentes der «Blauen Listen der gefährdeten Tier- und Pflanzenarten, die erfolgreich gefördert werden konnten». Gründungsmitglied des interdisziplinären ETH-Studienganges Umweltnaturwissenschaften. Forschungsschwerpunkte (über 100 Fachartikel und -bücher): Koexistenz und positive Interaktionen in Wiesen-Ökosystemen, experimentelle Ökologie und Maßnahmen zur Erhaltung von Trockenrasen und Feuchtwiesen, Grundlagen des Naturschutzes sowie Ökologie von Neophyten.

Die Herausgabe dieser Publikation wurde durch Beiträge folgender Stiftungen unterstützt: – Bristol Stiftung, Ruth und Herbert Uhl-Forschungsstelle für Natur- und Umweltschutz – Dr. Bertold Suhner-Stiftung für Natur-, Tier- und Landschaftsschutz – Stiftung Geobotanisches Forschungsinstitut Rübel

Zitierung Gigon, A., 2020. Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren. 60 Typen positiver Beziehungen und ihre Bedeutung für den Menschen. Haupt, Bern. 424 S. Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur mit einem Strukturbeitrag für die Jahre 2016–2020 unterstützt.

1. Auflage: 2020 Diese Publikation ist in der Deutschen Nationalbibliografie verzeichnet.

Mehr Informationen dazu finden Sie unter http://dnb.dnb.de.

ISBN 978-3-258-08157-1 Gestaltungskonzept: pooldesign, CH-Zürich Satz und Umschlag: Die Werkstatt Medien-Produktion GmbH, D-Göttingen Lektorat: Claudia Huber, D-Erfurt Alle Rechte vorbehalten.

Copyright © 2020 Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig.

Printed in Austria

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Inhalt

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Konzept . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 1

Was sind positive Beziehungen, Symbiose und Mutualismus? . . . . . . . . . . . . . 15

1.1

Definitionen, Symbole und Namen der zwischenartlichen Beziehungen .

1.1.1 Förderung (1 und 1*) und Beeinträchtigung (5) zwischen verschiedenen Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1.2 Direkte Beziehungen zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1.3 Kann auch eine nur einseitige Förderung zwischen zwei Arten als positive Beziehung angesehen werden? . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1.4 Definition von obligater (1*) und von fakultativer (1) positiver Beziehung sowie von Symbiose und Mutualismus . . . . .

1.1.5 Hinweise zu den Namen und Symbolen für die Beziehungen, insbesondere zur Symbiose und zum Mutualismus . . . . . . . . . . . .

1.1.6 Der Blickwinkel des Menschen und das Symbol ..........

17 17 18 21 22 24 25

1.2

Auf welchen Förderungsfunktionen beruhen die positiven Beziehungen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.3

Die fünf Grundkategorien von direkten, positiven Beziehungen zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3.1 Grundkategorie 1*1*: Wechselseitig obligate positive Beziehung zwischen zwei Arten (Symbiose) . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3.2 Grundkategorie 1*1: Wechselseitig positive, einseitig obligate Beziehung zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3.3 Grundkategorie 11: Wechselseitig positive, nicht obligate Beziehung zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3.4 Grundkategorie 1* 0: Einseitige, obligate positive Beziehung zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3.5 Grundkategorie 10: Einseitige nicht obligate positive Beziehung zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4

29 29 30 31 32 33

Indirekte positive Beziehungen (Zusatz-Symbol Δ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 1.4.1 Allgemeines zu den indirekten positiven Beziehungen . . . . . . . . . 34

5

Inhalt

1.4.2 Feind-meines-Feindes-ist-mein-Freund-Beziehung . . . . . . . . . . . . . 34 1.4.3 Tarnung, Mimese und Mimikry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 1.4.4 Gesundheitspolizei-Beziehung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 1.5

2

6

Spezielle Aspekte der positiven Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5.1 Die Beziehungen können sich je nach den Umweltbedingungen, weiteren Arten und im Lauf der Zeit stark ändern . . . . . . . . . . . . .

1.5.2 Enge bis lockere positive Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5.3 Spezifische und unspezifische positive Beziehungen . . . . . . . . . . .

1.5.4 Koevolvierte und nicht-koevolvierte positive Beziehungen . . . . . .

1.5.5 Zwischen zwei Arten können gleichzeitig mehrere positive Beziehungen vorkommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5.6 Positive Beziehungen können manchmal mit negativen gekoppelt sein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5.7 Positive Beziehung zu abgestorbenen Individuen oder Ausscheidungen einer anderen Art . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5.8 Bestimmte positive Beziehungen werden von Säugetieren und Vögeln «erlernt» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5.9 Sollen Fraß-Beziehungen, die den Partner praktisch nicht beeinflussen, als einseitig positiv angesehen werden? . . . . . . . . . .

41 41 43 43 43 46 46 47 46 47

1.6

Was ist unter Einzelbeziehung und unter Typ von positiver Beziehung zu verstehen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

1.7

Förderungskonstellation und Förderungsnetz, zwei neue Darstellungsweisen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

Positive Beziehungen in einer Magerwiese bzw. -weide . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

2.1

Beschreibung, Vorkommen, Bewirtschaftung und Artenvielfalt . . . . . . . . 55

2.2

Positive Beziehungen zwischen Pflanzen- und Tierarten . . . . . . . . . . . . . .

2.2.1 Für Pflanzen- und Tierarten wechselseitig positive Beziehungen .

2.2.2 Für Pflanzenarten einseitig positive Beziehungen mit Tierarten . .

2.2.3 Für Tierarten einseitig positive Beziehungen mit Pflanzenarten . .

2.3

Positive Beziehungen zwischen Pflanzenarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

2.4

Positive Beziehungen zwischen Tierarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

2.5

Positive Beziehungen zwischen Pflanzenarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

2.6

Positive Beziehungen zwischen Tierarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

63 63 86 97

Inhalt

3

2.7

Positive Beziehungen zwischen Pilz- und Bakterienarten . . . . . . . . . . . . 149

2.8

Förderungskonstellationen und -netze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 2.8.1 Förderungskonstellationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 2.8.2 Ausschnitt aus dem Förderungsnetz in einer Magerwiese – oder: Wie Wurzelpilze ein Rendezvous von Schmetterlingen ermöglichen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

Positive Beziehungen in einem naturnahen Laubwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3.1

Beschreibung, Bewirtschaftung, Vorkommen und Artenvielfalt . . . . . . . 165

3.2

Positive Beziehungen zwischen Pflanzen- und Tierarten . . . . . . . . . . . . .

3.2.1 Für Pflanzen- und Tierarten wechselseitig positive Beziehungen 3.2.2 Für Pflanzenarten einseitig positive Beziehungen mit Tierarten .

3.2.3 Für Tierarten einseitig positive Beziehungen mit Pflanzenarten .

3.3

Positive Beziehungen zwischen Pflanzenarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

3.4

Positive Beziehungen zwischen Tierarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

3.5

Positive Beziehungen zwischen Pflanzenarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

3.6

Positive Beziehungen zwischen Tierarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

3.7

Positive Beziehungen zwischen Pilz- und Bakterienarten . . . . . . . . . . . . 248

3.8

Förderungskonstellationen und -netze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 3.8.1 Förderungskonstellationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 3.8.2 Ausschnitt aus dem Förderungsnetz in einem Laubwald . . . . . . . 262

4SWMXMZI &I^MILYRKIR MR 1SSV ,IGOI &PEYKVEWLEPHI YRH EPTMRIV 7GLYXXƽYV

5

168 171 188 189

267

4.1

Positive Beziehungen in Mooren insbesondere im Hochmoor . . . . . . . . 269

4.2

Wie fördern Arten in einer Hecke bzw. an einem Waldrand einander? . 277

4.3

Positive Beziehungen in einer alpinen Blaugrashalde . . . . . . . . . . . . . . . 295

4.4

Ein alpines Blumenpolster dank der positiven Beziehungen? . . . . . . . . . 308

Positive Beziehungen bei Sukzession, Stoffkreisläufen und Evolution . . . . . 313

5.1

Positive Beziehungen im Verlauf der ökologischen Sukzession . . . . . . . . 315 5.1.1 Von der kahlen Gletschermoräne zum Lärchen-Arvenwald . . . . 315 5.1.2 Von der nicht mehr bewirtschafteten Magerwiese zum Laubwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

7

Inhalt

6

5.2

Stoffkreisläufe und Abbau von Totholz im Laubwald . . . . . . . . . . . . . . . 334

5.3

Die Evolution von positiven Beziehungen und der Kampf ums Dasein . 342

Übersicht über die positiven Beziehungen und ihre Bedeutung in den Ökosystemen, in der Biosphäre und für den Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

6.1

8

Liste der 60 beschriebenen Typen von positiven Beziehungen . . . . . . . .

6.1.1 Die zehn Typen von positiven Beziehungen, die in praktisch allen natürlichen und naturnahen Land-Ökosystemen Mitteleuropas vorkommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.1.2 Typen von Beziehungen, die vorwiegend für Pflanzen positiv sind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.1.3 Typen von Beziehungen, die vorwiegend für Tiere positiv sind . .

6.1.4 Seltene oder sehr spezielle Typen von positiven Beziehungen . . .

6.1.5 Fazit und die Bedeutung von Ökosystemingenieur-Arten . . . . . .

6.1.6 Weitere Typen positiver Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

351

352 354 356 358 360 362

6.2

Kurzer Vergleich der verschiedenen Ökosysteme hinsichtlich der positiven Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

6.3

Mehrere ökologisch unerlässliche Prozesse werden nur durch Symbiosen ermöglicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

6.4

Die Endosymbiontentheorie der Entstehung der tierischen und der pflanzlichen Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366

6.5

Stichworte zur Bedeutung der positiven Beziehungen in der Biosphäre und für den Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.5.1 Die Pflanzen, Tiere, Pilze und Mikroorganismen halten die globalen Stoffkreisläufe und Teile des Energieflusses in Gang . .

6.5.2 Etwa 80 % der 380 000 Pflanzenarten der Erde leben in Symbiose mit Wurzelpilzen (Mykorrhizen) . . . . . . . . . .

6.5.3 Die symbiotische Stickstofffixierung hat für viele Ökosysteme eine große Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.5.4 Ohne Bestäubung vor allem durch Insekten gäbe es viel weniger Früchte und Samen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.5.5 Die Verbreitung (Ausbreitung) von Früchten und Samen durch Tiere ist wichtig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.5.6 Die Rolle der 1 000 000 000 000 000 Ameisen auf der Erde . . . .

6.5.7 Regenwürmer durchwühlen Milliarden Tonnen Boden pro Jahr 6.5.8 Haben Flechten eine globale Bedeutung? . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.5.9 Weitere global wichtige positive Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . .

368 368 368 369 370 371 372 372 373 373

Inhalt

6.5.10 Übersicht über die Anzahl Arten mit global wichtigen Symbiosen und weiteren positiven Beziehungen in Land-Ökosystemen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374

7

6.6

Positive Beziehungen zwischen dem Menschen und dem Wiesen-Ökosystem sowie den Nutztieren und -pflanzen? . . . . . . . . . . . . 375

6.7

Positive Beziehungen und Naturschutz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

6.8

Positive Beziehungen und Biodiversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

Die Bedeutung der positiven Beziehungen für das Naturverständnis des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381

7.1

Wird die Bedeutung der positiven Beziehungen in der Natur unterschätzt? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383

7.2

Die Berücksichtigung der positiven Beziehungen kann zu einem sachgerechteren und partnerschaftlicheren Naturverständnis beitragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

Anhänge

Anhang A: Finden von positiven Beziehungen in Wiesen und Weiden . . . . . . . . . 390 Anhang B: Finden von positiven Beziehungen in Wäldern . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 Anhang C: Tabelle der positiven Beziehungen zwischen 68 MagerwiesenPflanzenarten, Mykorrhizen, Bestäubern und Samenverbreitern . . . . 394 Anhang D: Tabelle der positiven Beziehungen zwischen 38 BuchenwaldPflanzenarten, Mykorrhizen, Bestäubern und Samenverbreitern . . . . 396 Anhang E: Vegetationsaufnahmen auf Moränen des Grossen Aletschgletschers . . 398 Anhang F: Fach- und Sachbücher (Überblick) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 Anhang G: Übersichtsmatrix über die beschriebenen Symbiosen und wechselseitig positiven Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 Literaturverzeichnis und Internetquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Dank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Bildnachweis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Alphabetisches Verzeichnis der deutschen Namen der Arten und Artengruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Alphabetisches Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen der Arten und Artengruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

402 407 408 411 417 421

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Vorwort Begeisterung für die Natur begleitet mich schon seit der Jugend. Dies bewog mich, Naturwissenschaften an der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich zu studieren. Mich interessierten und interessieren vor allem die Beziehungen zwischen den Pflanzen, den Tieren und dem Boden. Im Verlauf von Untersuchungen in verschiedenen Wiesentypen realisierte ich, dass neben der Konkurrenz zwischen den Arten auch die positiven Beziehungen zwischen diesen eine wichtige Rolle spielen und zum Zusammenleben beitragen. Zu diesem Thema folgten in den letzten dreißig Jahren mehrere Publikationen.

Es ist mir immer wichtig, Erkenntnisse über die Natur anderen Menschen näherzubringen, früher als Hochschuldozent, insbesondere mit Feldpraktika, und bis heute mit Exkursionen und Vorträgen auch für ein breiteres Publikum. Die Phänomene draußen in der Natur stehen dabei immer im Vordergrund und nicht so sehr abstrakte Modelle. In die gleiche Richtung zielte und zielt mein Engagement im Naturschutz. All dies führte zum vorliegenden Buch mit seinen zahlreichen Fotos, Tabellen und Übersichtsdarstellungen sowie den im Anhang zusammengestellten Tipps für das Finden und Beobachten von positiven Beziehungen in unseren Wiesen und Wäldern. Diese Tipps können die Leserin/den Leser dazu anregen, weitere positive Beziehungen in der Natur zu entdecken.

In einem größeren Zusammenhang geht es mir in diesem Buch nicht zuletzt auch darum, die Bedeutung der positiven Beziehungen zwischen den Arten für den Menschen herauszuarbeiten.

Dieses Buch ist für Lehrer, Studierende in den ersten Semestern, NaturschützerInnen, ExkursionsleiterInnen und generell für Menschen gedacht, die Interesse und Freude an der Natur haben.

Andreas Gigon

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Einführung Ein Spaziergang in einem Wald oder durch eine Blumenwiese zeigt uns ein stetes und ausgeglichenes Zusammenleben, eine Koexistenz vieler verschiedener Pflanzen und Tiere. Ab und zu sieht man Vögel hin und her fliegen oder man hört einen Gesang oder Ruf. Bei genauem Hinschauen und -hören nimmt man auch kleinere Tiere wahr: Bienen, Ameisen, Spinnen, Schmetterlinge. Ab und zu sieht man Vögel, die Insekten von Zweigen abpicken, blätterfressende Raupen oder weidende Rehe, also Tiere, die Pflanzen bzw. andere Tiere fressen – gesamthaft fällt kein allgegenwärtiges Fressen-und-gefressen-Werden auf. Trotzdem glauben manche Menschen, dass in der belebten Natur der Kampf, das Gesetz des Stärkeren und die Konkurrenz die wichtigsten Prozesse sind. Fernsehsendungen über Raubtiere, die ihre Beute jagen und fressen, sind häufig und beliebt.

Welches Bild der Natur stimmt nun? Beide!

Wir erleben, dass Tiere und der Mensch Pflanzen und Tiere fressen bzw. essen. Fraß, Konkurrenz und andere als negativ bezeichnete Beziehungen sind für das Leben unerlässlich. Auch tragen sie dazu bei, dass einzelne Arten nicht völlig überhandnehmen, was langfristig nicht nachhaltig wäre.

Aber auch die mannigfachen Symbiosen, hier verstanden als enge und dauerhafte gegenseitige Förderungen zwischen zwei Arten, sowie zahlreiche andere positive Beziehungen sind für das Funktionieren der belebten Natur unerlässlich. Bekannte Beispiele hierzu sind: – Blütenbestäubung durch Insekten – Samenausbreitung durch Insekten, Vögel und Säugetiere – Symbiosen zwischen Pflanzen und Wurzelpilzen (Mykorrhizen) Wie wir sehen werden, kommen in unseren Wiesen und Wäldern zusätzlich zu den soeben genannten noch viele Hundert weitere positive Einzelbeziehungen vor. Viele von ihnen sind wenig bekannt – und faszinierend, z. B. jene der Schlafstättenblumen, der Ammenpflanzen, der Rendezvousblumen, der Einemsung und der Nachnutzung verlassener Käferfraßgänge. Oft sind die Beziehungen nur für einen der Partner positiv, für den anderen hingegen bedeutungslos.

Die älteste schriftliche Aufzeichnung über eine positive Beziehung zwischen verschiedenen Arten stammt vom griechischen Geschichtsschreiber Herodot (ca. 490– ca. 420 v. Chr.). Er beschrieb, dass bestimmte Vögel aus dem Maul des Nilkrokodils Blutegel (andere Quellen sagen Nahrungsreste) wegpicken, ein Verhalten, das heute als Putzsymbiose bezeichnet wird.

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Einführung

Nicht Thema dieses Buches sind die positiven Beziehungen zwischen Individuen ein und derselben Art, also z. B. die Brutpflege, das gemeinsame Jagen, das Zusammenleben bei den staatenbildenden Insekten (Bienen, Ameisen) sowie die Kommunikation zwischen Individuen der gleichen Pflanzenart.

Konzept

In diesem Buch geht es darum, ein möglichst umfassendes Bild der positiven Beziehungen, die in einem einzelnen Ökosystem vorkommen, zusammenzustellen, von den Tieren über die Pflanzen und die Pilze bis zu den Bakterien. Dieser Ansatz unterscheidet sich grundlegend von dem anderer Bücher zum Thema Symbiose bzw.

Mutualismus. In den Werken z. B. von Offenberger (2014), Bronstein (2015 a) und Brandstetter & Reichholf (2016) sowie in den gängigen Ökologie-Lehrbüchern stehen nicht die Ökosysteme im Vordergrund, sondern detaillierte Beschreibungen und Analysen einzelner wichtiger oder besonders attraktiver Symbiosen. Viele von ihnen kommen nur in exotischen Ökosystemen vor. Im Gegensatz dazu werden im vorliegenden Buch die zwischenartlichen positiven Beziehungen vor unserer Haustüre beschrieben und analysiert, in mehreren natürlichen bzw. naturnahen Land-Ökosystemen Mitteleuropas. Die Fokussierung auf diese Region ermöglicht der Leserin und dem Leser einen unmittelbaren Bezug zu den besprochenen Ökosystemen: Sie können diese besuchen und die im Buch beschriebenen Beziehungen entdecken. Die von bloßem Auge oder mit einer Lupe sichtbaren Beziehungen sind mit gekennzeichnet. Anregungen für Beobachtungen liefern auch die in den Anhängen A und B präsentierten über 40 Tipps.

Gliederung

Als Erstes wird in einem Methodenkapitel (Kap. 1) auf wichtige, in der wissenschaftlichen Literatur verwendete Begriffe eingegangen. Die verschiedenen Grundkategorien von Beziehungen werden definiert und mit den einleuchtenden Symbolen + (Plus) für «Förderung», – (Minus) für «Beeinträchtigung» und 0 (Null) für «keine Bedeutung» charakterisiert. Auf die Verwendungen der unzähligen, für einzelne positive Beziehungen verwendeten Fachausdrücke wie Kommensalismus, Protokooperation, Facilitation und Amensalismus wird weitgehend verzichtet, mit Ausnahme der Begriffe Symbiose und Mutualismus.

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Einführung

Positive Beziehungen werden in diesem Buch wie folgt definiert: Beziehungen, in denen eine der Arten oder Artengruppen gefördert und die andere ebenfalls gefördert oder nicht beeinträchtigt wird. Diese Definition ist weit gefasst, indem sie auch einseitig positive Beziehungen umfasst. Beispiel einer solchen ist die obligate Benützung leerer Schneckenhäuschen durch bestimmte Wildbienen-Arten als Brutplatz. Diese Beziehung ist für die Biene positiv, für das leere Schneckenhäuschen bzw. die Schnecke jedoch bedeutungslos.

Wichtig ist hier der Hinweis, dass «positiv» nur im naturwissenschaftlichen Sinn von Förderung zu verstehen ist und nicht als ethische Wertung. Außerdem sei festgehalten, dass sich «Gegenleistung», «helfen» und ähnliche Ausdrucksweisen auf die Wirkung beziehen und nicht ein absichtsvolles Handeln bedeuten.

Im Hauptteil (Kap. 2–4) werden positive Beziehungen in sieben natürlichen oder naturnahen mitteleuropäischen Land-Ökosystemen beschrieben. Diese und ähnliche Ökosysteme decken einen namhaften Teil der natürlichen und naturnahen Landfläche Mitteleuropas mit feucht-gemäßigten Klimabedingungen ab. In diesen Ökosystemen kommen jeweils Dutzende bis Hunderte von verschiedenen positiven Einzelbeziehungen vor. Mit den neuartigen grafischen Darstellungen der Förderungskonstellation und des Förderungsnetzes wird angestrebt, eine Übersicht über die große Zahl und das Zusammenwirken der positiven Beziehungen in den Ökosystemen Magerwiese bzw. Laubwald zu geben (Kap. 2.9 und 3.9).

In Kap. 5 wird geprüft, inwieweit positive Beziehungen bei der ökologischen Sukzession (5.1), also bei der zeitlichen Abfolge verschiedener Ökosysteme an einem Ort, sowie in den Stoffkreisläufen (5.2) eine Rolle spielen. Thema von Kap. 5.3 ist die Evolution. Es würde den Rahmen dieses Buches sprengen, diesen für die Entstehung von engen positiven Beziehungen entscheidenden Prozess ausführlich zu beschreiben. Thematisiert wird jedoch die Frage, inwieweit neben dem Kampf und dem Gesetz des Stärkeren auch positive Beziehungen zwischen den Arten in Evolutionsprozessen wichtig sind.

Einen Gesamtüberblick über die im Buch beschriebenen positiven Beziehungen liefert das Kap. 6. Dazu werden die rund 400 präsentierten Einzelbeziehungen zu etwa 60 Beziehungstypen zusammengefasst, also zu Gruppen von Beziehungen, die auf dem gleichen ökologischen Prinzip oder ähnlichen Prinzipien beruhen. So bilden z. B. die zahlreichen verschiedenen Varianten der Blütenbestäubung durch Tiere einen einzigen Beziehungstyp. Anschließend wird der Blick ausgeweitet auf die große Bedeutung der Symbiosen und anderen positiven zwischenartlichen Beziehungen in der gesamten Biosphäre und für das Leben des Menschen.

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Einführung

Im Schlusskapitel (Kap. 7) wird der Frage nachgegangen, wieso die positiven Beziehungen trotz ihrer Häufigkeit und ihrer wichtigen ökologischen Wirkungen sowohl in der Allgemeinheit als auch in der Wissenschaft oft als weniger wichtig angesehen werden als die negativen wie der Kampf und die Konkurrenz. Es werden Gründe für diese einseitige Sichtweise beschrieben, wobei auch nicht naturwissenschaftliche Aspekte zur Sprache kommen. Anschließend wird diskutiert, inwieweit die Berücksichtigung der positiven Beziehungen dazu beitragen kann, dass Menschen ein sachgerechteres und partnerschaftlicheres Naturverständnis und daraus folgend ein entsprechendes Verhalten gewinnen. Dafür ist grundlegend, die Bilder des Gesetzes des Stärkeren und des Fressen-und-gefressen-Werdens zu ergänzen durch die Bilder der Symbiose und des Fördern-und-gefördert-Werdens.

Die Pflanzennamen werden in diesem Buch hauptsächlich gemäß Landolt et al. (2010) und der Flora Helvetica von Lauber et al. (2018) verwendet, die Namen der Schmetterlinge gemäß Bühler-Cortesi (2013) und jene der Pilzarten gemäß der Roten Liste von Senn-Irlet et al. (2007). Das in einigen Artnamen vorkommende antiquierte Adjektiv «gemein» wird durch «gewöhnlich» ersetzt.

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1 Was sind positive Beziehungen, Symbiose und Mutualismus?

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Ɋ ɌŴ(MI JʳRJ +VYRHOEXIKSVMIR ZSR HMVIOXIR TSWMXMZIR &I^MILYRKIR ^[MWGLIR ^[IM %VXIR

Ŵ (MI JʳRJ +VYRHOEXIKSVMIR ZSR HMVIOXIR TSWMXMZIR &I^MILYRKIR zwischen zwei Arten Wie bereits dargelegt, ergeben die verschiedenen Möglichkeiten des Zusammenwirkens von obligater Förderung (1*), fakultativer Förderung (1) und Nullwirkung (0) die folgenden fünf, als Grundkategorien bezeichneten, direkten positiven Beziehungen. Im Folgenden geht es um die Beziehungen zwischen zwei Arten und nicht um solche zwischen Artengruppen.

1.3.1 Grundkategorie 1*1*: Wechselseitig obligate positive Beziehung zwischen zwei Arten (Symbiose)

Beide Arten sind wechselseitig obligat aufeinander angewiesen, wie das folgende Beispiel illustriert.

(IV *IMKIRFEYQ (Ficus carica) MWX JʳV HMI &IWXʞYFYRK EPWS HMI 4VSHYOXMSR ZSR *IMKIR YRH WSQMX ZSR 7EQIR SFPMKEX EYJ HMI ;IMFGLIR HIV *IMKIR +EPP[IWTI (Blastophaga psenes) ERKI[MIWIR 9RH HMIWI %VX OERR WMGL RYV MR *IMKIR ZIVQILVIR EYJ WILV OSQTPM^MIVXI %VX YRH ;IMWI )W KMFX EYGL *IMKIR 7SVXIR HMI JʳV HMI *VYGLXFMPHYRK OIMRI &IWXʞYFYRK FVEYGLIR YRH HIWLEPF LIYXI FIZSV^YKX ERKITƽER^X [IVHIR WSKEV MR [EVQIR 0EKIR 1MXXIPIYVSTEW

Dieser Fall ist riskant: Stirbt nämlich eine der Arten (lokal) aus, so stirbt (lokal) auch die andere.

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Ɋ ;EW WMRH TSWMXMZI &I^MILYRKIR 7]QFMSWI YRH 1YXYEPMWQYW#

1.3.2 Grundkategorie 1*1: Wechselseitig positive, einseitig obligate Beziehung zwischen zwei Arten

Die eine Art ist obligat auf die andere Art angewiesen; bei dieser ist das nicht obligat, also fakultativ.

(MI +PSGOIRFPYQIR 7ʞKILSVRFMIRI (Melitta haemorrhoidalis) ist für ihre Ernährung SFPMKEX EYJ 4SPPIR YRH 2IOXEV ZSR +PSGOIRFPYQIR LMIV HMI 6YRHFPʞXXVMKI +PSGOIRFPYQI Campanula rotundifolia ERKI[MIWIR (MI +PSGOIRFPYQIR [IVHIR LMRKIKIR EYGL ZSR vielen anderen ;MPHFMIRIR YRH [IMXIVIR -RWIOXIREVXIR FIWXʞYFX

Weitere Beispiele für diese Gundkategorie sind bestimmte Formen der Pflanze-Wurzelpilz-Symbiose (Mykorrhizen, siehe Kap. 3.5).

30

Ɋ ɌŴ(MI JʳRJ +VYRHOEXIKSVMIR ZSR HMVIOXIR TSWMXMZIR &I^MILYRKIR ^[MWGLIR ^[IM %VXIR

1.3.3 Grundkategorie 11: Wechselseitig positive, nicht obligate Beziehung zwischen zwei Arten

Beide Arten werden durch das Zusammenleben gefördert, sind aber auf die jeweilige Partnerart nicht angewiesen.

(IV /PIMRI *YGLW (Aglais urticae) MWX IMR X]TMWGLIV &IWXʞYFIV HIV 8EYFIR Skabiose (Scabiosa columbaria) HEFIM WEYKX IV EPW 2ELVYRK 2IOXEV EYW HIV &PʳXI YRH FIWXʞYFX WMI QMX 4SPPIR ZSR ERHIVIR 7OEFMSWIR &PʳXIR HMI IV FIVIMXW FIWYGLX LEX IMRI JʳV FIMHI %VXIR TSWMXMZI &I^MILYRK (IV /PIMRI *YGLW MWX EFIV EYJ HMI 7OEFMSWI RMGLX ERKI[MIWIR HIRR IV FIWYGLX RSGL ZMIPI ERHIVI 4ƽER^IREVXIR MR (IYXWGLPERH ʳFIV 9RH EYGL HMI 7OEFMSWI MWX EYJ HIR /PIMRIR *YGLW RMGLX ERKI[MIWIR 7MI [MVH EYGL ZSR ZMIPIR ERHIVIR 8EKJEPXIVR WS[MI ZSR &MIRIR YRH 7GL[IFƽMIKIR FIWXʞYFX

In den meisten Fällen von Bestäubung bestehen zwischen der Pflanzen- und der Bestäuberart keine obligaten Beziehungen.

Die Bestäubung ist aber natürlich für die Samenbildung unerlässlich und auch der Bestäuber ist auf Nahrung, u. a. Nektar aus Blüten, angewiesen. Ein solches allgemeines Angewiesensein steht bei den hier besprochenen Grundkategorien jedoch nicht im Zentrum, sondern es geht um die konkreten Beziehungen zwischen jeweils zwei Arten.

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ÉŠ ;EW WMRH TSWMXMZI &I^MILYRKIR 7]QFMSWI YRH 1YXYEPMWQYW#

1.3.4 Grundkategorie 1 Ž )MRWIMXMKI SFPMKEXI TSWMXMZI &I^MILYRK zwischen zwei Arten

Die eine Art ist auf eine andere Art obligat angewiesen, die Partnerart wird durch die Beziehung nicht beeinflusst bzw. hat von der Beziehung nichts.

)MR &IMWTMIP LMIVJʳV MWX HMI &I^MILYRK ^[MWGLIR HIQ MR 7ʳHIYVSTE YRH 7ʳH[IWXEWMIR ZSVOSQQIRHIR Gänsegeier (Gyps fulvus) YRH HIQ ;SPJ (Canis lupus) F^[ ERHIVIR 8MIVIR HMI VIPEXMZ KVS…I &IYXI VIM…IR (IV +IMIV MWX SFPMKEX EYJ 2ELVYRKWFIYXI ERKI[MIWIR HMI ZSR ERHIVIR 8MIVIR KIXʯXIX YRH RMGLX ZSPPWXʞRHMK EYJKIJVIWWIR [SVHIR MWX IV MWX IMR %EWJVIWWIV *ʳV HMI 8MIVI HMI HMI &IYXI KIVMWWIR LEFIR MWX HMI &I^MILYRK ^YQ +IMIV LMRKIKIR FIHIYXYRKWPSW -R HIV ;MWWIRWGLEJX [MVH IMRI WSPGLI &I^MILYRK HIV +VYRHOEXIKSVMI ɸ EPW SFPMKEXIV /SQQIRWEPMWQYW 8MWGLKIQIMRWGLEJX FI^IMGLRIX (MI +IMIV JVIWWIR EFIV REXʳVPMGL EYGL 8MIVI HMI MRJSPKI ZSR /VEROLIMXIR ZIVIRHIX SHIV IX[E HYVGL :IVOILVWYRJʞPPI YQKIOSQQIR WMRH

Ein weiterer Fall zu dieser Grundkategorie liegt bei den Kletten vor, z. B. bei der bekannten GroÃ&#x;en Klette (Arctium lappa). Deren kugelige Samenstände haften bekanntlich an Tieren (und an Kleidern), wodurch die Samen an neue Standorte verbreitet werden, was für die Art positiv ist. Das Tier, an dem die Samenstände haften, hat von dieser Beziehung nichts. Auch dieser Fall wird als Kommensalismus bezeichnet, obwohl er nichts mit dem Fressen zu tun hat.

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Ɋ ɌŴ(MI JʳRJ +VYRHOEXIKSVMIR ZSR HMVIOXIR TSWMXMZIR &I^MILYRKIR ^[MWGLIR ^[IM %VXIR

1.3.5 Grundkategorie 1 )MRWIMXMKI RMGLX SFPMKEXI TSWMXMZI &I^MILYRK zwischen zwei Arten

Die eine Art wird durch die andere Art gefördert, ist aber auf diese nicht angewiesen; die Partnerart wird durch die Beziehung nicht beeinflusst bzw. hat von der Beziehung nichts. Diesen Fall illustrieren die unten stehenden Fotos.

(MI 7EQIR F^[ 7EQIRWXʞRHI HIW %V^RIM *IPH 8L]QMERW &VIMXFPʞXXVMKIV 8L]QMER, Thymus pulegioides [IVHIR MQ *IPP ZSR 7GLEJIR ZIVFVIMXIX (MIW MWX JʳV HMI 4ƽER^IREVX TSWMXMZ HE WMI WS RIYI 7XERHSVXI FIWMIHIPR OERR *ʳV HMI 7GLEJI MWX HMI &I^MILYRK LMRKIKIR FIHIYXYRKWPSW HE WMI ZSR HIR ERLEJXIRHIR 7EQIR RMGLX FIIMRƽYWWX [IVHIR YRH EYGL OIMRI 8L]QMERTƽER^IR JVIWWIR

Ein weiteres Beispiel dieser Grundkategorie liegt bei Moosen vor, die auf Bäumen leben. Dort erhalten sie mehr Licht als am Boden; der Baum wird nicht beeinträchtigt, da die Moose nicht ins Innere des Stammes eindringen.

Mistkäfer und andere Organismen ernähren sich vom Kot anderer Tierarten, was für die Ersteren natürlich positiv ist. Für die Kotlieferanten ist die Beziehung hingegen bedeutungslos (außer dass Ausscheidung natürlich für sie physiologisch unerlässlich ist).

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Ɋ ;EW WMRH TSWMXMZI &I^MILYRKIR 7]QFMSWI YRH 1YXYEPMWQYW#

Ŵ-RHMVIOXI TSWMXMZI &I^MILYRKIR >YWEX^ 7]QFSPɸΔ) 1.4.1 Allgemeines zu den indirekten positiven Beziehungen

In der Natur kann man immer wieder positive Beziehungen antreffen, die zunächst wie normale Zweierbeziehungen aussehen, bei näherer Analyse aber auf der Beteiligung einer weiteren Art beruhen, also indirekte positive Beziehungen sind. Solche positiven Dreiecksbeziehungen werden im Folgenden durch das Symbol Δ gekennzeichnet. Dazu ein Beispiel: Eine Kuh erwischt und frisst in einer Wiese vor allem jene Teile der Gräser und Kräuter, die höher als 3–5 cm sind. Indirekt werden dadurch niedrig wachsende Pflanzenarten wie das Gänseblümchen (Bellis perennis) gefördert, da es mehr Licht für die Fotosynthese erhält, wenn die höher gewachsenen Kraut- und Grasstängel abgefressen worden sind. Es besteht also eine indirekte positive Beziehung zwischen der Kuh und dem Gänseblümchen. Ein weiterer Fall liegt dann vor, wenn ein Krankheitserreger einen Pflanzenfresser dezimiert und so indirekt das Wachstum der Pflanzen fördert. Diese Situation trat in England ein, als die Kaninchen infolge der Myxomatose, einer Virus-Erkrankung, massenweise starben und sich die Trockenrasenvegetation danach sehr üppig entwickeln konnte.

Diese Beispiele zeigen, dass sich beliebig viele Fälle von indirekten positiven Beziehungen konstruieren lassen. Dies ist aber natürlich nicht sinnvoll. Im Folgenden werden daher nur solche indirekten positiven Beziehungen zwischen maximal drei Arten präsentiert, die besonders wichtig oder interessant sind bzw. bei denen die beteiligten Arten spezielle Anpassungen aneinander haben.

1.4.2 Feind-meines-Feindes-ist-mein-Freund-Beziehung (7]QFSPIɸ41Δ und 1 Δ)

Diese selbsterklärende Bezeichnung wird schon seit der griechischen Antike für die Beschreibung von bestimmten Beziehungen bzw. Konfliktsituationen verwendet. In der Ökologie lassen sich viele Fraß- bzw. Parasitenbeziehungen, in einem größeren Rahmen betrachtet, diesem Typ zuordnen. Feind-meines-Feindes-ist-mein-FreundBeziehungen, bei denen es lediglich um ein simples Fressen-und-gefressen-Werden oder um entsprechende Parasiten-Beziehungen geht, werden in diesem Buch jedoch, wie gesagt, nicht behandelt, weil sie trivial sind und beliebig konstruiert werden können, wie das unten stehende Beispiel mit der Kohlmeise (Parus major) zeigt.

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Ɋ ɍŴ-RHMVIOXI TSWMXMZI &I^MILYRKIR >YWEX^ 7]QFSPɸ²

/SLPQIMWIR (Parus major) FVMRKIR YR^ʞLPMKI 6EYTIR HMI WSRWX 4ƽER^IR JVIWWIR [ʳVHIR EPW 2ELVYRK ^Y MLVIR .YRKIR *ʳV HMI FIXVIJJIRHIR 4ƽER^IR WMRH HMI /SLPQIMWIR *IMRHI MLVIV *IMRHI RʞQPMGL HIV TƽER^IRJVIWWIRHIR 6EYTIR (MI 1IMWIR JʯVHIVR EPWS MRHMVIOX HMI 4ƽER^IR 11Δ

Ein Beispiel für raffiniertere Feind-meines-Feindes-ist-mein-Freund-Beziehungen, wie sie in diesem Buch dargestellt werden, sind Pflanzenarten, die, sobald sie angefressen worden sind, bestimmte gasförmige Stoffe freisetzen, durch welche ein Feind des Pflanzenfressers angelockt wird. Dieser Feind vertreibt oder frisst dann den Pflanzenfresser. Solche Dreiecksbeziehungen wurden vor allem an Nutzpflanzen erforscht.

)MR OPEWWMWGLIW &IMWTMIP JʳV IMRI VEƾRMIVXI (VIMIGOWFI^MILYRK FIXVMJJX HMI EQIVMOERMWGLI YRWIVIV &YWGLFSLRI ʞLRPMGLI EFIV LʯLIV wachsende 0MQEFSLRI (Phaseolus lunatus). ;MVH WMI ZSR &PEXXPʞYWIR /ʞJIVR SHIV [MI MQ Bild, von einer ,IYWGLVIGOI ERKIWXSGLIR F^[ ERKIJVIWWIR WS [IVHIR EYW 2IOXEVHVʳWIR MR HIR &PEXXEGLWIPR ZIVQILVX ^YGOIVLEPXMKI 8VʯTJGLIR EYWKIWGLMIHIR (IVIR (YJX PSGOX %QIMWIR ER [IPGLI HIR >YGOIVWEJX JVIWWIR YRH HMI 4ƽER^IRJVIWWIV ZIVXVIMFIR SHIV XʯXIR (IV >YGOIVWEJX [MVH HIW[IKIR EYGL EPW 4SPM^MWXIRJYXXIV FI^IMGLRIX

In der biologischen Schädlingsbekämpfung wendet der Mensch die Feind-meinesFeindes-ist-mein-Freund-Beziehung vielfach an (Beispiel siehe Kap. 6.6).

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ÉŠ ;EW WMRH TSWMXMZI &I^MILYRKIR 7]QFMSWI YRH 1YXYEPMWQYW#

1.4.3 Tarnung, Mimese und Mimikry 7]QFSPIɸ1 Δ, 1 Δ, 11Δ und 1*1Δ)

Es gibt ganz verschiedenen Typen von Tarnung und Täuschung zwischen Arten oder Artengruppen. In der unten stehenden Tabelle wird versucht, eine Ăœbersicht Ăźber diese indirekten positiven Beziehungen zu geben. Dabei bleiben, der Thematik dieses Buches entsprechend, Tarnungen und Täuschungen, bei denen unbelebte Materialien wie Boden oder Steine ins Spiel kommen, unberĂźcksichtigt.

Das Wort Mimese stammt aus dem Griechischen (mimesis = Nachahmung). Mimese wird auch als Camouage und im Englischen meist als Mimikry bezeichnet. Dieses Wort beruht auf dem englischen Verb to mimic = nachahmen, das letztlich auch vom griech. mimesis herrßhrt.

Die verschiedenen Formen von Mimese und Mimikry beruhen meist auf Evolutionsprozessen, sind also nicht einfach zufällige Beziehungen zwischen verschiedenen Arten.

Im Folgenden werden nun einzelne Beispiele zu den in der Tabelle aufgefßhrten Phänomenen präsentiert.

Rechte Seite: &IWGLVIMFYRK YRH &IMWTMIPI ZSR 8EVRYRK 1MQIWI YRH 1MQMOV] >[MWGLIR HMIWIR 4LĘžRSQIRIR KMFX IW ZMIPI Ę˜FIVKĘžRKI 1MQIWI [MVH MQ )RKPMWGLIR QIMWX EPW 1MQMOV] FI^IMGLRIX 9RXIV mYRFIPIFX| [IVHIR WS[SLP EFKIWXSVFIRI 0IFI[IWIR SHIV 8IMPI ZSR MLRIR ^ Ĺť& IMR 6MRHIRWXĘłGO SHIV /SX ZIVWXERHIR EPW EYGL %RSVKERMWGLIW [MI ^ Ĺť& 7XIMRI SHIV 7ERH

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Ɋ ɍŴ-RHMVIOXI TSWMXMZI &I^MILYRKIR >YWEX^ 7]QFSPɸ²

2EQI HIV MRHMVIOXIR positiven Beziehung

Beschreibung, vor allem anhand STXMWGLIV 1IVOQEPI

&IMWTMIPI ZSV EPPIQ LMRWMGLX PMGL HIW 7GLYX^IW ZSV *VE

%OXMZI F^[ IMKIRXPMGLI )MRI %VX XEVRX WMGL SHIV MLVIR 8EVRYRK 2EGL[YGLW EOXMZ QMX FIPIFXIR SHIV ILIQEPW FIPIFXIR SHIV ERSVKERMWGLIR 3FNIOXIR WSHEWW WMI ZSV *VE KIWGLʳX^X MWX

&IWXMQQXI 1EYIVFMIRIR verwenden abgestorbene +VEWLEPQI YQ HMI PIIVIR Schneckenhäuschen, in die sie MLVI )MIV KIPIKX LEFIR ^Y XEVRIR

:IVWGLQIP^YRKW 8EVRYRK SHIV 1MQIWI ^ Ż8 EYGL EPW 1MQMOV] FI^IMGLRIX

Ein Lebewesen sieht aus wie die 9QKIFYRK YRH MWX HIWLEPF RMGLX ^Y IVOIRRIR (MIW FVMRKX HIQ betreffenden Lebewesen (der FIXVIJJIRHIR %VX :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE (MI 9QKIFYRK OERR FIPIFX SHIV YRFIPIFX WIMR

Eine Heuschrecke ist grün wie HEW YQKIFIRHI &PEXX[IVO YRH [MVH HIWLEPF ZSR :ʯKIPR RMGLX IVOERRX YRH WSQMX RMGLX KIJVIWWIR

)MKIRXPMGLI 1MQIWIɸ!

8ʞYWGLYRKW 1MQIWI

QMQIXMWGLI 8EVRYRK ^ Ż8 EYGL EPW 1MQMOV] FI^IMGLRIX

(MI FIXVIJJIRHI %VX WMILX EYW [MI ein anderes belebtes oder YRFIPIFXIW 3FNIOX HIV 9QKIFYRK und wird gesehen, aber nicht als 0IFI[IWIR IVOERRX (MIWI 8ʞYWGLYRK FVMRKX HIQ FIXVIJJIRHIR 0IFI[IWIR HIV FIXVIJJIRHIRR %VX :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE

)MR 7GLQIXXIVPMRK ʞLRIPX MR 6YLIWXIPPYRK IMRIQ EFKIWXSVFIRIR &PEXX -RWIOXIRIMIV SHIV VEYTIR sehen aus wie Vogelkot (oder 7ERHOʯVRIV

1MQMOV] &EXIWƅWGLI 7GLYX^ 1MQMOV]

)MRI YRFI[ILVXI %VX MWX OPEV ^Y erkennen und sieht aus wie eine ERHIVI [ILVLEJXI %VX YRH LEX HEHYVGL :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE

)MRI LEVQPSWI 7GL[IFƽMIKI sieht aus wie eine wehrhafte ;IWTI WMI XʞYWGLX WSQMX MLVI *VIWWJIMRHI YRH MWX HIWLEPF ZSV MLRIR KIWGLʳX^X

1MQMOV] 1ʳPPIVƅWGLI 7GLYX^ 1MQMOV]

1ILVIVI [ILVLEJXI %VXIR WILIR ähnlich aus und haben alle dadurch :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE

1ILVIVI %VXIR ZSR ;IWTIR und Bienen sehen alle ähnlich EYW [EW JʳV EPPI IMRIR 7GLYX^ ZSV *VIWWJIMRHIR ^YV *SPKI LEX

1MQMOV]

4IGOLEQƅWGLI %KKVIWWMZI 1MQMOV]

)MRI %VX ELQX IMRI ERHIVI %VX REGL und kann so leichter Beute fangen: m;SPJ MQ 7GLEJWTIP^|

(MI /VEFFIRWTMRRI RMQQX HMI *ʞVFYRK HIV &PʳXI EYJ HIV WMI WMX^X ER &IYXI [MVH KIXʞYWGLX YRH HERR ZSR HIV 7TMRRI KITEGOX KIXʯXIX YRH EYWKIWEYKX

;IMXIVI WTI^MIPPI 8]TIR ZSR 8EVRYRK 1MQIWI YRH 1MQMOV]

1MQMOV] EYJKVYRH EOYWXMWGLIV SPJEOXSVMWGLIV +IVYGL XEOXMPIV

^ Ż& &ILEEVYRK YRH ERHIVIV 1IVOQEPI

&IMWTMIPI Y ŻE MR HIR /ET ɸ YRH

37

Ź

%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV HIYXWGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR Die Artnamen in den Tabellen der Heckensträucher (S. 288) und der Vögel in Sukzessionsflächen (S. 326) sowie der Vegetation von Magerwiese (Anhang C), Buchenwald (Anhang D) und Gletschermoränen (Anhang E) werden im Folgenden nicht aufgeführt.

Fett gesetzte Seitenzahlen verweisen auf Abbildungen. % Aasfliege 216 Abendsegler 212, 283 Abortfliege 173 Actinobakterium 239 Admiral 294 Akelei 65, 90 Alpendohle 305 Alpendost 240 Alpen-Klee 308 Alpen-Leinkraut 308, 318 Alpen-Mauerpfeffer 308 Alpenrose 321, 323 Ambrosiakäfer 245, 261, 364 Ambrosiapilz 244, 261, 359 Ameise 35, 41, 77, 78, 93, 121, 129, 148, 182, 190, 193, 206, 215, 216, 259, 263, 290, 302, 371, 372 Ameisenlöwe 149 Ameisensackkäfer 121, 259 Ameisenspringspinne 128, 259 Ampfer 91 Amsel 253, 263, 272, 290 Aronstab 173, 178 Arve 314, 323, 328 Aurorafalter 45, 98, 100 & Bakterium 129, 388 Baldachinspinne 105 Baldrian 176 Bärenspinnen-Nachtfalter 128 Bärlauch 197 Bartflechte 324 Bartgeier 306 Bärtierchen 192 Baummarder 212

Baumpieper 98 Berberitze 180 Berg-Ahorn 185, 263 Besenheide 320 Biene 16, 127, 190, 253, 263, 301 Bienenwolf 148 Birke 186, 231, 237, 274 Birkenspanner 222 Birkhahn 273 Blattlaus 41, 129, 206, 259 Blattschneiderbiene 108 Blaugras 297, 298, 302 Bläuling 67, 103, 129, 350 Blaumeise 291 Blutströpfchen siehe Widderchen Borkenkäfer 245 Breitkölbchen 71 Breitmaulrüssler 124 Brennnessel 279, 294, 295 Brennnessel-Kugelpilz 142 Brombeere 286 Buche 182, 185, 251, 263 Bucheckernbecherling 228 Buntspecht 195 Busch-Windröschen 124, 172, 182, 197 ' C-Falter 294 Champignon 141 Cyanobakterien 144, 202, 242, 261, 276, 296, 364 ( Dachs 296 Darmbakterium 364

Darmflora 145, 247, 364 Distel 76, 106, 109, 176, 279, 302 Doldenblütler 44 Douglasfichte 237 Drossel 253 Düngerling 146 Dungkäfer 131 ) Edelweiß 297 Efeu 42, 205, 251, 286 Ehrenpreis 81 Eibe 180 Eiche 170, 182, 189, 200, 242 Eichelhäher 182, 208, 215, 224, 259 Eichhörnchen 44, 182, 208, 212, 214, 263 EichhörnchenschwanzMoos 202 Eisvogel 130, 189 Elster 119 Enzian 299 Erbsenlaus 129, 130 Erdkröte 282 Erle 239, 240 Erzwespe 186 Eselsdistel 95 Esparsette 136, 137 Etagenmoos 324 * Fadenwurm 140, 191, 249 Feigenbaum 29 Feigen-Gallwespe 29 Feldmaus 82, 157, 161 Feldwespe 105

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%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV HIYXWGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR

Feuerwanze 247 Fichte 192 Flechte 60, 144, 167, 202, 242, 261, 276, 296, 304, 305, 316, 317, 324, 338, 364, 365, 373 Fledermaus 128, 170, 228 Fliegenpilz 231 Flockenblume 75, 76, 78, 112, 331 Florfliege 206, 376 Föhre siehe Kiefer Frühlings-Platterbse 238 Fuchs 45, 91, 178, 216, 282 + Gabelschwanz 223 Gämse 41 Gänseblümchen 34, 85 Gänsegeier 32 Gänsekresse 85, 157 Geflecktes Knabenkraut 72 Geier 32, 45, 216, 306 Gelbflechte 296, 305 Gilbweiderich 74 Glockenblume 30, 90, 100, 101, 174, 257, 302, 330, 378 GlockenblumenSägehornbiene 30, 100 Goldammer 284 Goldfliege 255 Goldnessel 234 Gras-Kernpilz 142, 147 Grünalge 242 , Hahnenfuß 83, 112, 114 Hahnenfuß-Scherenbiene 101 Hallimasch 233 Händelwurz siehe Handwurz Handwurz 69, 70, 135, 330 Hasel 278 Haselblattroller 191 Haselnuss 182 Hasenlattich 196 Heckenkirsche 172

418

Heidegrashüpfer 118 Heidekraut 320 Heidelbeere 179, 203, 272, 320 Heupferd 97, 151 Heuschrecke 35, 60, 97, 118, 167 Hexenkraut 177, 196 Himbeere 255 Hirsch 228, 307 Hirschkäfer 195 Hohltaube 212 Holunder 176, 255, 290 Honigbiene 64, 126, 147, 192, 376 Hopfen 286 Hornisse 40, 212 Hornissenschwebfliege 40 Hornklee 67, 109, 136, 317 Hornmilbe 226, 227, 251, 253, 263, 340 Hummel 67, 68, 69, 122, 127, 155 Hummel-Ragwurz 57 Hunds-Rose 286 Igel 214, 282 Isländisch Moos 324 J Jakobskraut-Bär 110 / Karde 106 Karotte siehe Möhre Kiefer 182, 187, 194, 230, 231, 290 Kiefernbuschhornblattwespe 187 Kirschbaum 49, 171, 178, 253, 263 Kirschlorbeer 292 Klee 54, 65, 78, 117, 136, 138, 308, 310, 317, 322, 350 Kleekrebs-Pilz 117 Kleiber 194 Kleiner Fuchs 31, 294

Klette 32, 87 Klettenkerbel 89 Kletten-Labkraut 255 Knäuel-Glockenblume 90 Knaulgras 82, 89, 138, 142, 157 Knochenkäfer 210 Knöllchenbakterium 363 Kohlmeise 35 Kolibri 66 Königskerze 107 Konusspinne 125 Krabbenspinne 99 Kratzdistel 279, 302 Kraut-Weide 319 Küchenschelle 379 Kuckuck 225 Kuh 34 Kupferglucke 221 0 Labkraut 89, 255 Landkärtchen 294 Landkartenflechte 317 Lärche 314, 323 Laufkäfer 282 Leberblümchen 200 Leinkraut 308, 311, 318 Lerchensporn 182 Lieschgras 103 Limabohne 35 Linde 188 Luchs 39 Lungenkraut 183 M Maiglöckchen 178, 200, 255 Mannsschild 299 Marienkäfer 206 Mauerbiene 107, 153, 379 Mauerpfeffer 299, 308 Maulwurf 91 Maus 82, 91, 188, 251 Mäusebussard 170 Mikrobiom 241, 247, 364 Milbe 188, 191, 226 Mist«biene» 126

%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV HIYXWGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR

Mistborstling 246 Mistel 181 Misteldrossel 181 Mistkäfer 46, 243, 255, 263 Möhre 76, 89, 94, 112, 153 Möhrengallmücke 94 Mönchsgrasmücke 180, 280, 285 Mondvogel 39 Moos 60, 85, 91, 96, 111, 167, 190, 202, 203, 271, 316, 317, 324, 341, 361 Moosbeere 271 Mykorrhiza/Mykorrhizen 60, 131, 132, 133, 134, 135, 153, 155, 167, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 237, 253, 257, 263, 298, 363, 368, 369, 374, 388 N Natternkopf 66, 107, 112, 113 Nelkenwurz 89 Neuntöter 282, 285 Nierenfleck-Zipfelfalter 283 Nieswurz 175 3 Ochsenauge 75 Odermennig 87, 89 Ölbiene 74 4 Perlmutterfalter 75 Pillendreher 130 Pillenwälzer 345 Pilz 60, 91, 117, 132, 133, 134, 140, 141, 142, 143, 146, 147, 149, 167, 228, 230, 231, 233, 234, 237, 243, 244, 245, 246, 248, 249, 251, 255, 261, 276, 328, 364, 368, 388 Pippau 109 Prachtkäfer 339 Pseudoskorpion 227

6 Ragwurz 57, 73, 90, 136 Ragwurz-Zikadenwespe 73 Rainkohl 177 Raufußkauz 212 Regenwurm 84, 91, 161, 184, 259, 263, 372 Reh 185, 255 Rentierflechte 144, 276 Riesenbovist 141 Rind 145 Rindeneule 221 Rindsauge 75 Ringamsel 322 Ringdrossel 322 Risspilz 133 Röhrling 328 Rosenkäfer 176 Rosmarinheide 272 Rossameise 193 Rot-Buche siehe Buche Rotkehlchen 180 Rot-Klee 54, 65, 78, 117, 138, 350 Rühr-mich-nicht-an 177 Rundblättrige Glockenblume 101 7 Salomonssiegel 251 Sal-Weide 291 Sandbiene 346, 378 Sauerklee 196, 203 Säuerling 318 Schachbrett-Falter 75 Schaf 33, 88, 120 Schafgarbe 194 Schaf-Schwingel 134 Schafstelze 121 Schaumkraut 45, 308 Scheckenfalter 75, 80 Scherenbiene 174, 214, 257 Schillerfalter 189, 218 Schillergras 89 Schirmmoos 96 Schlehdorn 277, 289 Schlupfwespe 80 Schlüsselblume 85, 151, 157

Schmerwurz 286 Schmetterlingsblütler 43, 363, 369 Schnabelried 273 Schnake 227 Schnecke 26, 91, 104, 118, 161, 226 SchneckenhausMauerbiene 26, 38, 123 Schneeball 289 Schneeheide 302 Schnellkäfer 340 Schwalbenschwanz 100 Schwanzmeise 209 Schwarzdorn 277, 287, 289 Schwarzspecht 212 Schwebfliege 40, 126 Schwefelkopf 276 Schwingel 82, 93, 134, 142 Seeadler 210 Siebenschläfer 212 Silberdistel 114 Silberfischchen 121 Silberwurz 301 Singdrossel 194 Skabiose 31, 75, 76, 346 Sommerflieder 66 Sonnenröschen 68, 133 Sonnentau 275 Specht 194, 195, 211, 212, 214, 246, 253, 263, 361 Sperber 208, 225 Spinne 60, 98, 99, 105, 106, 118, 125, 128, 153, 167, 209, 259 Spitzorchis 57, 71, 72 Spitz-Wegerich 80, 83, 90, 157, 237 Springkraut 177 Springschwanz 121, 155, 243, 251, 257, 339, 340 Star 120, 193, 210, 212, 224 Steinpilz 231, 251 Stendelwurz 235 Stiefmütterchen 302 Stinkmorchel 243 Sulcatflechte 202

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%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV HIYXWGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR

8 Tabak 115 Tagpfauenauge 127, 293, 294 Tannenhäher 327 Taubenschwänzchen 66 Taubnessel 295 Thymian 33, 89 Tintling 140, 255 Tollkirsche 178, 179, 255 Torfmoos 271, 361 Totengräber 217, 226 Totentrompete 231 Trespe 89, 151 Trüffel 243 Tüpfeltausendfuß 340 Turmfalke 213, 281 9 Ulme 185 Ulmenblattkäfer 185 : Veilchen 77, 78, 183, 253, 259 Vergissmeinnicht 89 Vogel-Kirsche 171 ; Wachtelweizen 78 Waldameise 259 Waldbrettspiel 223

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Waldkauz 220 Waldmeister 177 Waldmistkäfer 46, 255, 263 Waldrebe 205, 286 Waldvögelein 174, 257 Wanze 118, 153, 247 Wegwarte 112 Weichkäfer 44 Weiden-Alant 75 Weinbergschnecke 26 Weißdorn 180, 277 Wespe 127, 190 Wespenbussard 91 Wespenspinne 106 Wicke 45, 78, 136 Widderbock 338 Widderchen 76, 102, 109 Wiesen-Margerite 54, 64 Wiesen-Salbei 54, 65, 67, 68, 331 Wiesen-Schaumkraut 45 Wiesen-Schwingel 82 Wildbiene 26, 30, 38, 74, 100, 101, 104, 106, 107, 108, 109, 122, 123, 153, 172, 174, 213, 214, 257, 346, 378, 379 Wildschwein 91, 92, 189, 244 Witwenblume 75, 76, 78, 90, 346

Wolf 32, 41, 307 Wolfsflechte 324 Wolfsmilchschwärmer 110 Wollbiene 109 Wollgras 274 Wundklee 54, 65, 136, 155, 297, 300, 330 Würfelfalter 72 WurzelknöllchenBakterium 43, 369 Wurzelpilz siehe Mykorrhiza/ Mykorrhizen Wüsten-Beifuß 115 > Zackenmützenmoos 317 Zauneidechse 118 Zaunkönig 190 Zaun-Wicke 45 Zecke 216 Zirbe 314, 323, 328 Zitronenfalter 219 Zunderschwamm 246 Zweiblatt 325 Zwenke 279 Zwerg-Holunder 176, 255 Zwitterling 149, 248 Zygäne siehe Widderchen Zypressen-Wolfsmilch 93, 99, 110

Ź

%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV [MWWIRWGLEJXPMGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR Die Artnamen in den Tabellen der Heckensträucher (S. 288) und der Vögel in Sukzessionsflächen (S. 326) sowie der Vegetation von Magerwiese (Anhang C), Buchenwald (Anhang D) und Gletschermoränen (Anhang E) werden im Folgenden nicht aufgeführt.

Fett gesetzte Seitenzahlen verweisen auf Abbildungen. % Acari 188 Accipiter nisus 208, 225 Acer pseudoplatanus 185 Achillea millefolium 194 Acronicta alni 221 Acyrthosiphon pisum 129, 130 Adenostyles alliariae 240 Aegithalos caudatus 209 Aegolius funereus 212 Agaricus campestris 141 Aglais urticae 31 Agrimonia eupatoria 87, 89 Allium ursinum 197 Alnus 240 Alnus viridis 239 Amanita muscaria 231 Ampedus sanguineus 340 Anacamptis pyramidalis 57, 71, 72 Andrena hattorfiana 346 Andrena pandellei 378 Andromeda polifolia 272 Androsace chamaejasme 299 Anemone nemorosa 124, 172, 182, 197 Anoplotrupes stercorosus 46 Anthaxia quadripunctata 339 Anthidium manicatum 109 Anthocharis cardamines 45, 98, 100 Anthus trivialis 98 Anthyllis vulneraria 54, 65, 136, 155, 297, 300, 330 Apatura iris 189, 218 Aphodius fimetarius 131 Apis mellifera 64, 126 Apoderus coryli 191

Aquilegia vulgaris 65, 90 Arabis hirsuta 85 Arctium 87 Arctium lappa 32 Argiope bruennichi 106 Argogorytes mystaceus 73 Argynnis aglaja 75 Armillaria 233 Artemisia tridentata 115 Arum maculatum 173, 178 Asterophora lycoperdioides 149 Asterophora parasitica 248 Atropa bella-donna 178, 179 Azotobacter 138 & Bellis perennis 34, 85 Berberis vulgaris 180 Betula papyrifera 237 Betula pendula 186 Betula pubescens 274 Biston betularia 222 Blaniulus guttulatus 340 Blastophaga psenes 29 Bombus 122 Bombus terrestris 69 Botanophila 147 Brachypodium pinnatum 279 Bromus erectus 89, 151 Buchnera aphidicola 129 Buphthalmum salicifolium 75 ' Caenorhabditis elegans 249 Calluna vulgaris 320 Calvatia gigantea 141 Campanula 100, 257, 330

Campanula glomerata 90 Campanula rapunculus 378 Campanula rotundifolia 30, 101 Campanula scheuchzeri 302 Campanula trachelium 174 Camponotus 193 Canis lupus 32, 307 Capreolus capreolus 255 Cardamine pratensis 45 Cardamine resedifolia 308 Carduus 76, 106 Carlina acaulis 114 Centaurea 76, 78 Centaurea jacea 75 Centaurea scabiosa 75, 331 Centaurea stoebe 112 Cephalanthera rubra 174, 257 Cerura vinula 223 Cetonia aurata 176 Cetraria islandica 324 Cheilymenia fimicola 246 Chelostoma 257 Chelostoma florisomne 101, 214 Chelostoma rapunculi 174 Chrysoperla carnea 376 Cichorium intybus 112 Circaea lutetiana 177, 196 Cirsium 76, 106 Cirsium arvense 279 Cirsium spinosissimum 302 Cladonia ciliata 276 Cladonia rangiformis 144 Cladonia symphicarpa 304 Clematis vitalba 205 Clytra laeviuscula 121 Clytus arietis 338

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%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV [MWWIRWGLEJXPMGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR

Collembolen 121, 243, 339 Columba oenas 212 Convallaria majalis 178, 200 Coprinus comatus 140 Corydalis 182 Corylus avellana 182, 278 Crataegus laevigata 277 Crataegus monogyna 180 Crepis capillaris 109 Cuculus canorus 225 Cyanistes caeruleus 291 Cyclosa conica 125 ( Dactylis glomerata 82, 89, 138, 142 Dactylorhiza maculata 72 Daucus carota 76, 89, 94, 112, 153 Dendrocopos major 195 Diprion pini 187 Dipsacus 106 Drosera rotundifolia 275 Dryas octopetala 301 Dryocopus martius 212 ) Echium vulgare 66, 107, 112, 113 Emberiza citrinella 284 EpichloĂŤ 143, 147 Epipactis atrorubens 235 Erica carnea 302 Eriophorum vaginatum 274 Eristalis tenax 126 Erithacus rubecula 180 Euphorbia cyparissias 93, 99, 110 * Fagus sylvatica 182, 185, 251 Falco tinnunculus 213, 281 Festuca ovina 134, 142 Festuca pratensis 82 Festuca rubra 93 Ficus carica 29 Fomes fomentarius 246

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Formica polyctena 216 Frankia 239, 369 + Galium aparine 89 Galium odoratum 177 Garrulus glandarius 182, 208, 215, 224 Gastropacha quercifolia 221 Gentiana clusii 299 Geum urbanum 89 Glis glis 212 Gonepteryx rhamni 219 Gymnadenia conopsea 69, 70, 135, 330 Gypaetus barbatus 306 Gyps fulvus 32 , Haliaaetus albicilla 210 Hedera helix 42, 205 Helianthemum nummularium 68, 133 Helicella 104 Helix pomatia 26 Helleborus foetidus 175 Hepatica nobilis 200 Humulus lupulus 286 Hyles euphorbiae 110 Hylocomium splendens 324 Hypholoma elongatum 276 Hypogymnia physodes 242 Hyposoter horticola 80 Impatiens noli-tangere 177 Inachis io 127, 293, 294 Inocybe dulcamara 133 Inula salicina 75 Ixodes ricinus 216 / Kiefferia pericarpiicola 94 Knautia 76, 90, 346 Knautia arvensis 75, 78 Koeleria pyramidata 89

0 Lacerta agilis 118 Lamium album 295 Lamium galeobdolon 234 Lanius collurio 285 Lapsana communis 177 Larix decidua 314, 323 Lathyrus vernus 238 Leontopodium alpinum 297 Leptosphaeria acuta 142 Letharia vulpina 324 Leucanthemum vulgare 54, 64 Leucodon sciuroides 202 Limenitis populi 130, 189 Linaria alpina 308, 318 Linyphiidae 105 Listera cordata 325 Lonicera arborea 180 Lonicera xylosteum 172 Lotus 136 Lotus alpinus 317 Lotus corniculatus 67, 109 Lucanus cervus 195 Lumbricus terrestris 84, 184 Lycaenidae 103 Lynx lynx 39 Lyrurus tetrix 273 Lysimachia vulgaris 74 M Macroglossum stellatarum 66 Macropis fulvipes 74 Maniola jurtina 75 Martes martes 212 Megachile centuncularis 108 Melampyrum arvense 78 Melanargia galathea 75 Meles meles 296 Melitaea cinxia 80 Melitaea didyma 75 Melitta haemorrhoidalis 30, 100 Microtus arvalis 82, 157 Misumena vatia 99 Motacilla ava 121

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Mykorrhiza/Mykorrhizen 60, 131, 132, 133, 134, 135, 153, 155, 167, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 237, 253, 257, 263, 298, 363, 368, 369, 374, 388 Myosotis arvensis 89 Myrmarachne formicaria 128 Myrmeleon formicarius 149 N Nematoden 140, 191, 249 Nicotiana attenuata 115 Nicrophorus vespilloides 217, 226 Niphotrichum canescens 317 Nitrobacter winogradskyi 337 Nitrosomonas 336 Nucifraga caryocatactes 327 Nyctalus noctula 212, 283 3 Onobrychis 136 Onobrychis viciifolia 137 Onopordum acanthium 95 Oomyzus gallerucae 186 Ophrys 90 Ophrys holosericea 57 Ophrys insectifera 73 Oribatidae 340 Osmia adunca 107 Osmia aurulenta 26 Osmia bicolor 38, 123 Osmia cornuta 379 Osmia florisomne 214 Osmia rapunculi 174 Oxalis acetosella 196, 203 Oxyria digyna 318 4 Panaeolus semiovatus 146 Papilio machaon 100 Pararge aegeria 223 Parmelia sulcata 202 Parus major 35 Pernis apivorus 91 Phaeohelotium fagineum 228

Phalaenopsis 70 Phalera bucephala 39 Phallus impudicus 243 Phaseolus lunatus 35 Philanthus triangulum 148 Phleum 103 Pica pica 119 Picea abies 192 Pinus cembra 314, 323, 328 Pinus sylvestris 182, 187, 230 Plantago lanceolata 80, 83, 90, 237 Platanthera 71 Platystomos albinus 124 Polistes bischoffi 105 Polyommatus coridon 129 Polyommatus icarus 67, 103, 350 Prenanthes purpurea 196 Primula veris 85 Prunus avium 49, 171, 178, 253 Prunus laurocerasus 292 Prunus spinosa 277, 287, 289 Pseudolysimachion spicatum 81 Pseudotsuga menziesii 237 Psychoda 173 Pulmonaria officinalis 183 Pulsatilla vulgaris 379 Pyrgus carthami 72 Pyrrhocorax graculus 305 Pyrrhocoris apterus 247

Rhynchospora alba 273 Rosa canina 286 Rumex 91

Q Quercus 182, 242 Quercus robur 170

8 Tamus communis 286 Tardigrada 192 Taxus baccata 180 Tettigonia viridissima 97 Thecla betulae 283 Thymus pulegioides 33, 89 Tilia cordata 188 Tipulidae 227 Torilis japonica 89 Trifolium 136 Trifolium alpinum 308 Trifolium badium 317

6 Racomitrium canescens 317 Ranunculus bulbosus 83, 112, 114 Rhizobium 155 Rhizocarpon geographicum 317 Rhododendron ferrugineum 321, 323

7 Salix caprea 291 Salix herbacea 319 Salvia pratensis 54, 65, 67, 68, 331 Sambucus ebulus 176 Sambucus nigra 290 Scabiosa columbaria 31, 75, 76, 346 Sciurus vulgaris 44, 182, 208, 212 Sclerotinia trifoliorum 117 Sedum alpestre 308 Sedum atratum 299 Sesleria caerulea 297, 302 Silene acaulis 311 Sisyphus schaefferi 130, 345 Sitta europaea 194 Sphagnum rubellum 271 Splachnum sphaericum 96 Stenobothrus lineatus 118 Stomacarus 227 Strix aluco 220 Sturnus unicolor 120 Sturnus vulgaris 193, 210, 212, 224 Suillus placidus 328 Sus scrofa 92, 189, 244 Sylvia atricapilla 180, 280, 285

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Trifolium pallescens 322 Trifolium pratense 54, 65, 78, 117, 138, 350 Troglodytes troglodytes 190 Trox scaber 210 Trypodendron lineatum 245 Tuber 243 Turdus merula 290 Turdus philomelos 194 Turdus torquatus 322 Turdus viscivorus 181 Tyria jacobaeae 110 9 Ulmus minor 185 Urtica dioica 279, 295 Usnea filipendula 324

: Vaccinium myrtillus 179, 203, 272, 320 Vaccinium oxycoccus 271 Verbascum 107 Vespa crabro 40, 212 Viburnum lantana 289 Vicia 78, 136 Vicia sepium 45 Viola 77, 183 Viola calcarata 302 Viola hirta 78 Viscum album 181 Volucella zonaria 40 Vulpes vulpes 91, 178

X Xanthogaleruca luteola 185 Xanthoria elegans 305 Xanthoria parietina 296 > Zygaena 109 Zygaena carniolica 102 Zygaena purpuralis 76

Umschlagbilder hinten Beispiele von positiven Beziehungen: Der Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) versteckt jedes Jahr Tausende von Nüsschen der Arve (Zirbe, Pinus cembra) als Nahrungsreserve; einige findet er nicht mehr, wodurch diese Nadelbaumart verbreitet wird. Das Tagpfauenauge (Inachis io) saugt Nektar an einem Korbblütler (Asteraceae) und überträgt dabei auch Pollen: eine wechselseitig positive Beziehung. Auch täuschen die vier Augenflecke ein größeres Tier vor: Schutzmimikry, eine einseitig positive Beziehung.

Bestimmte Ameisen ernähren sich z. T. vom Zuckersaft (Honigtau), den gewisse Blattläuse ausscheiden, und beschützen Letztere «dafür» vor Fressfeinden: Ameisengarde. Viele Pilzarten, hier der Dunkelscheibige Fälbling (Hebeloma mesophaeum), leiten Bodennährstoffe zu den Pflanzen und werden «dafür» von diesen mit Kohlenhydraten versorgt. Der Gewöhnliche Regenwurm (Lumbricus terrestris) durchwühlt den Boden, wodurch Poren für die Luft- und Wasserzufuhr entstehen, die für die Wurzeln und die Bodentiere lebenswichtig sind: eine positive Beziehung. In den Wurzelknöllchen leben stickstofffixierende Bakterien (Rhizobium) in Symbiose mit Pflanzen (z. B. mit dem Sumpf-Hornklee, Lotus pedunculatus): Die Bakterien versorgen die Pflanzen mit Stickstoffverbindungen, und die Pflanzen liefern den Bakterien Kohlenhydrate.

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Im vorliegenden Buch geht es um die positiven Beziehungen, das heißt, um zwischenartliche gegenseitige oder einseitige Förderungen in Magerwiese, alpinem Rasen, Pioniervegetation, Laubwald, Nadelwald, naturnaher Hecke und Hochmoor. In diesen Ökosystemen wurden jeweils Dutzende bis Hunderte von Symbiosen und anderen positiven Beziehungen zwischen 4ƽER^IR 8MIVIR 4MP^IR YRH 1MOVSSVKERMWQIR JIWXKIWXIPPX 6YRH )MR^IPFI^MILYRKIRɸƁ darunter äußerst faszinierende und oft wenig FIOERRXIɸƁ [IVHIR MR 8I\X YRH &MPH TVʞWIRXMIVX 7MI OʯRRIR ^Y IX[E ɸ8]TIR ^YWEQQIRKIJEWWX werden, also zu Gruppen von Beziehungen, die auf ähnlichen ökologischen Prinzipien beruhen. Gesamthaft zeigt sich, dass die zwischenartlichen positiven Beziehungen für das «Funktionieren» der Ökosysteme sowie der Biosphäre und somit für das Leben des Menschen unentbehrlich sind.

(MI PERHPʞYƼKI %YJJEWWYRK HEWW HIV /EQTJ YQW (EWIMR HMI /SROYVVIR^ YRH HEW Fressen-undgefressen-Werden in der Natur vorherrschen, wird diskutiert und ergänzt durch die Einsicht, dass auch das zwischenartliche Fördern-undgefördert-Werden unerlässlich ist.

Das Buch richtet sich an interessierte Laien, Lehrpersonen, Studierende und NaturschutzJEGLPIYXI )W IRXLʞPX EYGL 8MTTW HMI HE^Y anregen, positive Beziehungen in der Natur zu ƼRHIR YRH ^Y FISFEGLXIR

ISBN 978-3-258-08157-1