Schütz et al., Nahrungsnetze im Nationalpark

Nationalpark-Forschung in der Schweiz 109

Martin Schütz · Pia Anderwald · Anita C. Risch (Redaktion)

Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark Von Produzenten, Konsumenten und Destruenten

Nationalpark-Forschung in der Schweiz Herausgegeben von der Forschungskommission des Schweizerischen Nationalparks – eine Kommission der Akademie der Naturwissenschaften Schweiz SCNAT Recherches scientifiques au Parc National Suisse Publié par la Commission de recherche du Parc National Suisse – une Commission de l’Académie suisse des sciences naturelles SCNAT Ricerca scientifica sul Parco Nazionale Svizzero Pubblicato dalla Commissione di ricerca del Parco Nazionale Svizzero – una Commissione dell’Accademia svizzera di scienze naturali SCNAT Perscrutaziuns scientificas en il Parc Naziunal Svizzer Publitgà da la Cumissiun da perscrutaziun dal Parc Naziunal Svizzer – ina Cumissiun da l’Academia svizra da las scienzas natiralas SCNAT Scientific Research in the Swiss National Park Published by the Research Council of the Swiss National Park – A Council of the Swiss Academy of Sciences SCNAT

Früherer Titel der Reihe (bis Nr. 84): Ergebnisse der wissenschaftlichen Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark (vgl. Verzeichnis der bisher erschienenen Arbeiten am Schluss des Buches)

Martin Schütz · Pia Anderwald · Anita C. Risch (Redaktion)

Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark Von Produzenten, Konsumenten und Destruenten

Haupt Verlag

Autorinnen und Autoren: Pia Anderwald, Christian Rossi, Parc Naziunal Svizzer, Zernez Martin Brüllhardt, Eidgenössische Technische Hochschule Zürich Ivar Herfindal, Norwegian University of Science and Technology, Trondheim Anita C. Risch, Martin Schütz, Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Birmensdorf Anna K. Schweiger, Université de Montréal

Herausgeberin:

Forschungskommission des Schweizerischen Nationalparks, eine Kommission der Akademie der Naturwissenschaften Schweiz (SCNAT)

Redaktion:

Martin Schütz, Pia Anderwald, Anita C. Risch

Umbruchkorrektur:

Ursula Schöni, Ursula Schüpbach

Manuskriptkorrektur: Heinrich Haller, Ueli Rehsteiner, Sonja Wipf Lektorat:

Simone Louis

Layout und Satz:

Die Werkstatt Medien-Produktion GmbH, Göttingen

Umschlaggestaltung: Daniela Vacas nach einem Konzept von pooldesign.ch Zitiervorschlag:

Schütz, M., Anderwald, P., Risch, A. C. (Red.) (2020) Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark. Nat.park-Forsch. Schweiz 109, Haupt Verlag, Bern

Umschlagbild:

Auszäunung aller oberirdisch lebenden, pflanzenfressenden Tiere auf Alp Mingèr im SNP. Dieses Experiment umfasste 18 dieser Zäune, die auf 6 verschiedenen SNP-Weiden eingerichtet wurden und dauerte von 2009 bis 2013. Foto: Anita C. Risch.

Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur mit einem Strukturbeitrag für die Jahre 2016-2020 unterstützt.

1. Auflage: 2020 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek: Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Angaben sind über http://dnb.dnb.de abrufbar.

ISBN: 978-3-258-08131-1 Alle Rechte vorbehalten.

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Printed in Switzerland

PERFORM ANCE

neutral Drucksache

www.haupt.ch

No. 01-17-683041 – www.myclimate.org © myclimate – The Climate Protection Partnership

5

Inhaltsverzeichnis Vorwort

.......................................................................................................9

Kapitel 1: Nahrungsangebot in Raum und Zeit

....................................................

11

Pia Anderwald, Christian Rossi, Martin Schütz Physische Lebensbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Lebensräume im Park . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Produktivität und Lebensraum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Zeitliche Muster der Produktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Zeitliche Muster der Nahrungsqualität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Nahrungsangebot in Raum und Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Vor- und Nachteile unterschiedlicher Methoden zur Beschreibung des Nahrungsangebots . .

11 12 14 14 15 16 18

Kapitel 2: Nahrungswahl von Herbivoren (mit ausgewählten Beispielen)

..................

23

Pia Anderwald, Martin Schütz Probleme rein pflanzlicher Nahrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Spezialanpassungen von pflanzenfressenden Wirbeltieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Artspezifische Überlebensstrategien für den Winter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Huftiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Schneehase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Alpenmurmeltier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Alpenschneehuhn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pflanzenfressende wirbellose Tiere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23 23 24 25 29 31 33 34

Kapitel 3: Bedeutung der Nahrungswahl von Huftieren für die Baumverjüngung

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39

Martin Brüllhardt, Martin Schütz, Anita C. Risch Baumverjüngung als Motivation für botanische Dauerbeobachtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Huftiereinfluss gut sichtbar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Verjüngungsprozesse im Wald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Auszäunungsexperimente versus Verbissinventuren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Verjüngungsrate ist gebietsabhängig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Wildverbiss an Jungbäumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Verbissintensität und Vielfalt der Jungbäume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Welche Umweltfaktoren steuern die Baumverjüngung? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Huftiere als biotischer Umweltfaktor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

40 46 47 48 49 50 51 54 54

Kapitel 4: Eigenschaften von Boden und Vegetation steuern die Habitatwahl von Herbivoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Martin Schütz, Anna K. Schweiger, Anita C. Risch Die Steppe von Alp la Schera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

6

Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

Das Wachstum der Rot-Schwingel-Weide ist nährstofflimitiert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Megaherbivoren fehlen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Weiden im SNP auf Dolomit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Einfluss der Vegetation auf die Gemeinschaft der Zikaden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Das Problem des räumlichen Massstabs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fernerkundung ergänzt Felderhebung auf lokaler Ebene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Eigenschaften der Vegetation steuern die Verteilung der Huftiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kapitel 5: Einfluss von Herbivoren auf die Vegetationsdynamik

61 62 63 64 66 68 69

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73

Martin Schütz, Anita C. Risch Vegetation, Elche und Wölfe auf Isle Royale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Vegetation und Huftiere im Fokus der Forschung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Viehweiden vor der Parkgründung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Rothirsche gestalten die Wildweiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Dominanzwechsel im Sukzessionsverlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Das Ende der Hirschweide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fallbeispiel Stabelchod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Von Kurzrasen- zu Hochrasen-Weiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Physiologische und morphologische Anpassung von Pflanzen an Verbiss . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

74 75 76 78 79 82 82 83 85

Kapitel 6: Einfluss von Herbivoren auf die pflanzliche Artenvielfalt

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89

Martin Schütz, Anita C. Risch Weltweiter Artenverlust . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Mehr ökologische Nischen = höhere Artenvielfalt? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ und ` Diversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Besseres Pflanzenwachstum bewirkt geringere Artenvielfalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Konkurrenz um Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Entwicklung der _ Diversität auf Dauerflächen im SNP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ` Diversität im Sukzessionsverlauf. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ameisen gestalten die Vegetation auf subalpinen Weiden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

89 91 93 93 95 96 96 98

Kapitel 7: Interaktionen zwischen Produzenten, Konsumenten und Destruenten

. . . . . . . 103

Martin Schütz, Anita C. Risch Temperatur und Wasser im Boden werden von Herbivoren beeinflusst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Hohe Diversität im Boden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Möglicher Einfluss von Herbivoren auf Nematoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Häufigkeit von Nematoden auf SNP-Weiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Nematoden-Vielfalt mit gegensätzlichem Trend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Interaktionen in oberirdisch lebenden Gemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Inhaltsverzeichnis

7

Kapitel 8: Fördernde und hemmende Beziehungen zwischen Tierarten

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Pia Anderwald, Martin Schütz Zwischenartliche Interaktionen sind nicht immer negativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Nachweis von Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 «Starke» und «schwache» Konkurrenten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Rothirsch und Reh. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Rothirsch, Gämse und Steinbock in der Val Trupchun. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Rothirsch und Gämse im Ofenpassgebiet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Rothirsch und Apennin-Gämse in den Abruzzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Interaktionen zwischen Huftieren und pflanzenfressenden Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Konkurrenz zwischen Säugetieren und Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Pflanzensaft saugende Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Welche Zikaden profitieren vom Konkurrenzausschluss? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Auswirkungen auf die Zikadenvielfalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Reaktion der Laufkäfer auf die Auszäunung von Säugetieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

Kapitel 9: Klimawandel

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Pia Anderwald, Martin Schütz, Anita C. Risch, Ivar Herfindal Pflanzen zeigen kältere Umwelt an . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Zeigerwerte in der Vegetationsökologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Vegetationsentwicklung auf botanischen Dauerflächen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Warum zeigt die Vegetation keine Temperaturerhöhung an? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Vegetationsentwicklung im Sukzessionsverlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Weitere langfristige botanische Beobachtungsreihen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 Auswirkungen auf Tiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Landschnecken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Huftiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Probleme bei der Interpretation beobachteter Effekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Kapitel 10: Synthese

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Martin Schütz, Anita C. Risch Das sechste Massenaussterben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Ein realitätsnahes Experiment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Nahrungsnetze brauchen Herbivoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Wirbellose halten Ökosystem am Laufen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Was sind Ökosystem-Funktionen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Welche Rolle spielen Huftiere? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

Dank

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

9

Wer in denselben Fluss steigt, dem fliesst anderes und wieder anderes Wasser zu.

Heraklit

Vorwort Die Geschichte zu diesem Buch begann für mich im Jahr 1993. Wir standen zu dritt in einem Büro der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) in Birmensdorf vor einem riesigen Berg Papier. Der Papierberg bestand aus Tausenden losen, unsortierten Blättern und Feldbüchern, die grösstenteils handschriftliche Notizen enthielten. Nur eine der drei Personen, Helene Grämiger, trug den Anblick mit Fassung. Es handelte sich nämlich um den wissenschaftlichen Nachlass des verstorbenen Balthasar Stüssi, den Helene als Dozent seit ihrem Studium gekannt hatte. Sie hatte jahrelang versucht, Ordnung in die Aufzeichnungen zu bringen. Ihre Bekanntschaft mit Balthasar Stüssi war auch der Grund, weshalb der Nachlass gerettet wurde und schliesslich an die WSL kam (GRÄMIGER & KRÜSI 2000). Bei den zwei anderen Personen handelte es sich um meinen Kollegen Bertil O. Krüsi und mich. Wir sahen ziemlich entgeistert auf die Bescherung. Wie sollten wir in nützlicher Frist einen Überblick über diesen Nachlass erhalten und wie Unwichtiges von Wichtigem trennen?

Wir wussten von Helene, dass es sich beim Nachlass im Kern um Daten von botanischen Dauerbeobachtungsflächen handelte. Diese waren im Schweizerischen Nationalpark (SNP) zwischen 1939 und 1988 erhoben worden (Kasten 3.1). Dass Balthasar Stüssi bis 1988 aktiv Daten gesammelt hatte, war bei Parkadministration und Parkaufsicht zwar bekannt, aber die Kommission für die wissenschaftliche Erforschung des SNP (WNPK, heute FOK-SNP) war kaum über diese Aktivitäten informiert, da die Kommunikation zwischen ihr und Balthasar Stüssi seit den 1970er-Jahren schwer gestört gewesen war. Als wir deshalb mit dem verschollen geglaubten Schatz bei der Kommission vorstellig wurden, erhielten wir in unseren Bemühungen, die Daten aufzuarbeiten, grosse Unterstützung, auch finanziell. Die Sichtung des Nachlasses war damit gesichert und meine berufliche Beziehung zum SNP konnte beginnen.

Die Datensichtung zeigte bald, dass die Huftiere, allen voran die Rothirsche, die Vegetationsentwicklung im SNP stark beeinflusst haben dürften. Deshalb überlegten wir uns schon zu einem frühen Zeitpunkt, wie wir diese Vermutungen erhärten könnten, und begannen mit ergänzenden Felduntersuchungen. Wir fokussierten in Zusammenarbeit mit der Wildtierforschung der Universität Zürich primär darauf, welchen Einfluss die Hirsche (LEUZINGER 1999) auf die beobachtete Vegetationsentwicklung haben könnten (ACHERMANN 2000). Die Erkenntnisse aus diesen ersten Untersuchungen wurden bereits zu einem früheren Zeitpunkt in einem Buch der Reihe «Nationalpark-Forschung in der Schweiz» zusammengefasst und veröffentlicht (SCHÜTZ et al. 2000).

Unsere Arbeiten zeigten jedoch zugleich, dass es nicht reichte, ausschliesslich mit den charismatischen Rothirschen oder anderen Huftierarten die beobachteten Vegetationsveränderungen erklären zu wollen. Auch die kleineren pflanzenfressenden Organismen (Herbivoren) wie beispielsweise Murmeltiere, Heuschrecken und Zikaden schienen einen grösseren Einfluss als gedacht zu haben. Diese kleineren Tiere wurden deshalb in unseren weiteren Untersuchungen mitberücksich-

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Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

tigt. Generell ging unsere Forschung dazu über, die Weide-Ökosysteme im SNP ganzheitlich zu betrachten, inklusive den Prozessen im Boden und mit Einbezug der unterirdischen Lebensgemeinschaften. So begannen wir mehr und mehr, die gegenseitigen Beziehungen und Abhängigkeiten zwischen der Umwelt und den Lebensgemeinschaften im SNP, die sogenannten Interaktionen, zu erforschen und zu verstehen. Damit sind wir exakt beim Thema dieses Buches. Dieses soll einen Überblick über die Erkenntnisse der letzten 15 Jahre liefern, selbstverständlich ohne den Anspruch auf Vollständigkeit zu erheben.

Mit den immer komplizierter werdenden Forschungsfragen wurden auch die Anforderungen an die Feldarbeiten immer grösser. Diese waren nur deshalb erfolgreich durchführbar, weil die SNP-Administration die Erhebungen nicht nur bewilligte, sondern auch aktiv unterstützte. Nicht nur das, die Forschung wurde auch innerhalb der Parkverwaltung deutlich gestärkt mit Geld und Personal. Mit-Redaktorin Pia Anderwald, seit 2012 für die Parkverwaltung in der Forschung tätig, ist der beste Beweis dafür. Auch WSL-intern bekam die Parkforschung in der Person der zweiten Mit-Redaktorin, Anita C. Risch, einen gewaltigen Schub. Sie forscht seit 1999 im SNP, hat zahlreiche Projekte entwickelt, durchgeführt und viele (internationale) Kontakte geknüpft. Ohne die Zusammenarbeit mit dem SNP, ohne die vielen Kontakte zu anderen Forschenden und vor allem ohne die Mitarbeit von zahlreichen Personen, die ihr Praktikum, ihre Masterarbeit, Dissertation oder ihr Postdoktorat im SNP durchgeführt haben, wären wir weit vom heutigen Stand der Erkenntnisse entfernt.

Birmensdorf, Mai 2020 Martin Schütz

Literatur ACHERMANN, G. (2000) The influence of red deer (Cervus elaphus L.) upon a subalpine grassland ecosystem in the Swiss National Park. Dissertation, ETHZ 13479.

GRÄMIGER, H. & KRÜSI, B.O. (2000) Balthasar Stüssi, 17 July 1908 – 24 October 1992. In: SCHÜTZ, M., KRÜSI, B.O. & EDWARDS P.J. (eds.) Succession research in the Swiss National Park. Nationalpark-Forschung in der Schweiz 89: 27–38.

LEUZINGER, E. (1999) Nachts auf Stabelchod. Das zeitlich-räumliche Nutzungsmuster der Rothirsche (Cervus elaphus L.) auf der subalpinen Weide Stabelchod im Schweizerischen Nationalpark. MSc thesis, Universität Zurich.

SCHÜTZ, M., KRÜSI, B.O. & EDWARDS, P.J. (2000) Succession research in the Swiss National Park. Nationalpark-Forschung in der Schweiz 89.

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Kapitel 1: Nahrungsangebot in Raum und Zeit Pia Anderwald, Christian Rossi, Martin Schütz Die Quantität und vor allem auch die Qualität des Nahrungsangebots bestimmt das räumliche und zeitliche Verteilungsmuster von Herbivoren, ihre Populationsdichten und die Koexistenz zwischen verschiedenen Arten. Die Charakterisierung von Pflanzengemeinschaften hat eine lange Tradition, aber moderne Fernerkundungs- und Labortechniken haben es in den letzten Jahrzehnten möglich gemacht, die Vegetation auf ihre chemischen Eigenschaften und damit ihren Nährstoffgehalt zu untersuchen. In diesem Kapitel beschreiben wir anhand einer Kombination aus «klassischen», Labor- und Fernerkundungsmethoden die Eigenschaften der Vegetation in verschiedenen Lebensräumen des Schweizerischen Nationalparks (SNP). Dabei geht es nicht um die genaue Artenzusammensetzung, sondern um diejenigen Charakteristiken, welche die Verfügbarkeit und Qualität der Nahrung für Herbivoren bestimmen.

Physische Lebensbedingungen Der SNP erstreckt sich über eine Fläche von 170 km2 und liegt im Süd-Osten der Schweiz. Im Süden grenzt er an Italien und an den Nationalpark Stilfserjoch (Stelvio). Durch seine Lage im Zentrum der Alpen ist das streng geschützte Gebiet (IUCN Schutzkategorie 1A – Wildnisgebiet) des SNP von einem inneralpinen Klima geprägt. Dieses zeichnet sich durch relative Trockenheit mit viel Sonne, wenig Nebel und vergleichsweise niedrige Temperaturen aus. Von 1990 bis 2015 variierte der Jahresniederschlag zwischen 558 und 1088 mm mit einem Mittelwert von 846 mm. Das mittlere Jahrestemperaturminimum liegt bei -28.1 °C, das mittlere Jahresmaximum bei 24.7 °C, und der Jahresmittelwert bei 1 °C (METEOSCHWEIZ 2016). Der meiste Niederschlag fällt im Sommer, während die Winter niederschlagsärmer sind. Dadurch ergeben sich im Vergleich zu anderen Gebieten des Kantons Graubünden geringere Schneemengen mit Maximalhöhen von ca. 90 cm auf Buffalora (1968 m ü. M.). Die Schneedecke überdauert von ca. Mitte November bis Mitte Juni in den höheren, von Anfang Dezember bis Mitte Mai in den tieferen Lagen des Parks.

Die Höhendifferenz zwischen niedrigstem (1380 m ü. M.) und höchstem Punkt (3173 m ü. M.; Abb. 1.1a) innerhalb des SNP beträgt knapp 1800 m. Somit umfasst der Park die subalpine, alpine und nivale Vegetationsstufe.

Hangneigungen variieren dabei von 0° bis 82°, wobei der überwiegende Teil der Hänge ein mittleres Gefälle zwischen 10° und 50° aufweist (Abb. 1.1b). Die Exposition ist in etwa gleichmässig nach den verschiedenen Himmelsrichtungen verteilt, allerdings mit einem etwas geringeren Anteil südexponierter Flächen (Abb. 1.1c).

Durch diese grosse Variabilität in Höhenlage, Hangneigung und Exposition gibt es im SNP ein reiches Mosaik an Lebensräumen mit unterschiedlichem Mikroklima, oft sogar innerhalb desselben Hanges. Zu dieser räumlichen Vielfalt an Lebensräumen kommt die saisonale Dynamik hinzu, die im alpinen Bereich besonders ausgeprägt ist. Ein nordexponierter Hang, der im Sommer grösseren Huftieren Schatten und ein reichhaltiges Nahrungsangebot bietet, kann im Winter aufgrund einer dicken Schnee- und Eisschicht unbewohnbar werden. Die Verteilung von Pflanzen wird daher in der Regel nicht von den «typischen», d. h. mittleren, Umweltbedingungen diktiert, sondern von Extremwerten.

Dasselbe gilt für Tiere mit geringem Aktionsra-

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Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

a

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Abb. 1.1: Höhenlage, Hangneigung und Exposition (a–c) und Habitattypen (d) im SNP.

Waldföhre (Pinus sylvestris; 2 %); (KURTH et al.

1961; HALLER et al. 2014). Zum Habitatmosaik im SNP trägt auch die frühere Nutzungsgeschichte bei. Zu den ehemaligen menschlichen Aktivitäten im Gebiet gehört der Abbau und die Lebensräume im Park Verhüttung von Eisenerz zwischen dem 14. und 19. Jahrhundert. Damit verbunden war eine In groben Zügen lassen sich die Lebensräume intensive Holznutzung, vor allem im Ofenpassim SNP in Nadelwald (31 % der Gesamtfläche), gebiet, zunächst für die Produktion von Holzsubalpine und alpine Rasen (17 %) und vegeta- kohle für den Betrieb der Hoch- und Kalköfen, tionsfreie Fläche (51 %; dominiert von Fels und später für den Holzexport nach Österreich. Die Geröll) unterteilen (Abb. 1.1d). Im Wald domi- gerodeten subalpinen Flächen entwickelten sich niert die Bergföhre (Pinus mugo; 74 %), gefolgt zu Grasflächen, die vom Nutzvieh beweidet von Lärche (Larix decidua; 16 %), Arve (Pinus wurden. Dessen Präsenz führte zu hohen Nährcembra; 5 %), Fichte (Picea abies; 3 %) und stoffeinträgen (PAROLINI 1995; KUPPER 2012).

dius, wie z. B. flügellose Insekten oder auch das Alpenmurmeltier (Marmota marmota), das an seine Baue gebunden ist.

Kapitel 1: Nahrungsangebot in Raum und Zeit

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Abb. 1.2: Deckungsgrad von Sßssgräsern, Sauergräsern, Kräutern und Zwergsträuchern auf alpinen Rasen, subalpinen Kurzrasen- und Hochrasen-Weiden und in den Wäldern des SNP. Die Daten stammen von botanischen Feldaufnahmen von mehr als 100 Dauerbeobachtungsächen (Kasten 3.1).

Durch die Gesamtheit dieser menschlichen Tätigkeiten entwickelte sich ein bis heute erhaltenes Mosaik aus verschiedenen Sukzessionsstadien im SNP (Kapitel 5). Diese reichen von nährstoffreichen Kurzrasen-Weiden Ăźber nährstoffarme Hochrasen-Weiden, BergfĂśhrenwald, gemischte Bestände von BergfĂśhren, Fichten, WaldfĂśhren, Lärchen und Arven bis zum Arven-Lärchenwald (WILDI & SCHĂœTZ 2000; RISCH et al. 2003, 2004). Nährstoffreiche Kurzrasen-Weiden gehen auf die ehemalige Beweidung durch Rinder zurĂźck; nach der ParkgrĂźndung wurden diese Weiden aufgrund ihres hohen Nährstoffgehalts besonders fĂźr Rothirsche attraktiv und werden von diesen bis heute während des Sommers bis auf eine minimale VegetationshĂśhe abgefressen (ÂŤGolfrasenÂť). Aus Kurzrasen-Weiden, wo die Nährstoffe mit der Zeit aufgebraucht werden und von denen sich die Rothirsche zurĂźckziehen, entstehen nährstoffarme Hochrasen-Weiden. Auf diesen kĂśnnen sich dann BergfĂśhren, eine Pionierbaumart, ansiedeln, die schliesslich von langlebigen Baumarten wie der Arve abgelĂśst werden (WILDI

& SCHĂœTZ 2000; RISCH et al. 2003, 2004; SCHĂœTZ et al. 2006).

Sowohl auf den alpinen Rasen wie auch auf den subalpinen Kurz- und Hochrasen-Weiden dominieren Sßssgräser (Poaceae) die Vegetation mit Deckungsanteilen von 37 bis 56 % (Abb. 1.2). Ähnlich zahlreich sind Kräuter mit 32 bis 43 % Deckungsanteil, während Sauergräser und Zwergsträucher eine viel geringere Bedeutung haben. Trotz der ähnlichen Vegetationszusammensetzung sind die Unterschiede zwischen den verschiedenen Grßnlandächen beträchtlich, wenn Panzenarten und nicht Artengruppen zur Charakterisierung beigezogen werden. Auf Kurzrasen-Weiden dominieren beispielsweise die beiden Sßssgrasarten Rot-Schwingel (Festuca rubra) und Zittergras (Briza media), während auf Hochrasen-Weiden das Borstgras (Nardus stricta) vorherrscht. Diese unterschiedliche Artenzusammensetzung hat einen grossen Einuss auf das Verhalten der Panzenfresser (Kapitel 2, 4). Die Wälder des SNP unterscheiden sich nicht nur durch die Dominanz der Bäume von Rasen und Weiden, sondern auch in der bodennahen Kraut-

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Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

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Abb. 1.3: Mittlere oberirdische Biomasse-Produktion der Krautschicht auf Weiden und in Wäldern im SNP (a). Die Mittelwerte beziehen sich auf wiederholte Messungen über die Jahre 2007–2015. Abweichung der Produktivität vom Mittelwert in Abhängigkeit von der Lage der Untersuchungsfläche im Gelände (b).

Auch die Geländeform kann einen entscheidenden Einfluss auf die Biomasse-Produktion einer Fläche haben: in Mulden können sich Wasser und Nährstoffe sammeln, während das Wasser auf Kuppen abläuft und den Pflanzen dort in geringerer Menge zur Verfügung steht.

Besonders deutlich ist dieser Unterschied auf Weiden (Abb. 1.3b), wo in Mulden viel mehr Biomasse wächst als an Hängen und auf diesen wiederum viel mehr als auf Kuppen. Im Wald Produktivität und Lebensraum spielt die mikrotopologische Lage einer Fläche Die unterschiedlichen Lebensräume im SNP dagegen keine grosse Rolle. In Mulden ist die unterscheiden sich deutlich in der Produktivität Produktivität jedoch leicht höher als auf Kupvon oberirdischer Biomasse (Spross-Biomasse) pen (Abb. 1.3b). der Krautschicht und damit in der Quantität der für Herbivoren zur Verfügung stehenden Nahrung. Die Krautschicht im Wald weist dabei eine Zeitliche Muster der Produktivität deutlich geringere Produktivität auf als subalpine Weiden, dafür sind die Schwankungen Nicht nur der Lebensraum oder die Gelände(Länge der senkrechten Linie in Abb. 1.3a) zwi- form haben Einfluss auf die Produktivität der schen den Jahren weniger ausgeprägt als auf Krautschicht; auch jährliche oder saisonale Letzteren (Abb. 1.3a). Diese geringere Produk- Unterschiede können sehr gross sein. Messuntivität ist darauf zurückzuführen, dass im Wald gen der Produktivität auf den Weiden des SNP, weniger Licht in bodennahe Schichten dringt, die seit 2007 durchgeführt werden, bestätigen was sich negativ auf die Biomasse-Produktion dies. Wurde beispielsweise 2007, im Jahr mit der auswirkt. Andererseits ist die Krautschicht im geringsten Produktivität, nur 97 g Spross-BioWald durch die Bäume besser vor Umweltein- masse pro Quadratmeter geerntet, waren es im flüssen, wie z. B. extremen Temperaturen, Son- produktivsten Jahr 2018 mit 359 g mehr als dreineneinstrahlung oder Starkregen, geschützt. mal soviel (Abb. 1.4). Interessant ist, dass in den schicht. Dort dominieren nicht Gräser und Kräuter, sondern Zwergsträucher mit verholzten Stämmchen und Ästchen. Besonders stark vertreten sind Heidegewächse (Ericaceae) wie Schneeheide (Erica carnea), Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) oder Preiselbeere (Vaccinium vitis-idaea).

Kapitel 1: Nahrungsangebot in Raum und Zeit

Spross-Biomasse (g m-2 Jahr-1)

400 350

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gemacht werden und wurden monatlich bis in den September wiederholt (Abb. 1.5). Die Zeit kurz nach der Schneeschmelze im Juni zeichnete sich durch die höchste produzierte Biomasse aus, während die Produktivität in den Folgemonaten deutlich zurückging und im September nur noch halb so hoch war wie im Juni.

Weide Wald

300 250 200 150 100 50 0 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 Jahr

Abb. 1.4: Jährliche Unterschiede in der oberirdischen Biomasse-Produktion (Spross-Biomasse) der Krautschicht auf Weiden und in Wäldern des SNP. Die Produktivität wurde jährlich auf denselben Dauerflächen gemessen.

Zeitliche Muster der Nahrungsqualität Nicht nur die Menge, auch die Zusammensetzung der Spross-Biomasse schwankt in Zeit und Ort, wie Messungen von Rohprotein und Fasergehalt auf den beiden subalpinen Weiden Margun Grimmels (1645 m ü. M.) und Stabelchod (1958 m ü. M.) im Jahre 2015 zeigten. Obwohl örtlich und zeitlich völlig verschieden im Vergleich zu den Produktivitätsmessungen, wurden recht ähnliche Muster gefunden. Vegetationsproben zur Analyse auf Rohprotein und Fasergehalt wurden alle zwei Wochen im Feld gesammelt. Der Fasergehalt steht für schwer verdauliches Pflanzenmaterial, während der Rohproteinanteil auf junges, zartes, photosynthetisch aktives und gut verdauliches Pflanzengewebe hinweist. Rohprotein und Fasergehalt zeigen üblicherweise gegenläufige Werte, wie

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Jahren seit Beginn des Monitorings ein Trend zu immer höherer Biomasse-Produktion festzustellen ist. Dafür dürften klimatische Faktoren verantwortlich sein, doch ist unklar, welche Faktorenkombinationen wirken. Man könnte sich gut vorstellen, dass z. B. eine längere Vegetationsperiode in Kombination mit mehr Niederschlägen im Frühsommer zu höherer Produktivität führt.

Im Gegensatz zur Weidevegetation wurden im Wald zwar auch zeitliche Schwankungen in ϯϱ der Produktivität festgestellt, aber ohne klaren ϯϬ Trend (Abb. 1.4). Es muss allerdings nochmals betont werden, dass hier nur die Produktivität Ϯϱ der für die Ernährung der Pflanzenfresser wichϮϬ tigen Krautschicht gemessen wurde und nicht der jährliche Zuwachs bei Bäumen. Bei diesen ϭϱ könnten sehr wohl ähnliche Muster wie in der Weidevegetation aufgetreten sein. ϭϬ Auch innerhalb eines einzelnen Jahres variϱ iert das Pflanzenwachstum. Dazu gehört auch die Produktion von Biomasse von WeidepflanϬ zen. Die saisonale Produktivität der Vegetation ϲ ϳ ϴ ϵ wurde beispielsweise im Sommer 2004 auf DŽŶĂƚ Untersuchungsflächen gemessen, die über den Abb. 1.5: Saisonaler Verlauf der Biomasse-Produktion von ganzen SNP verteilt waren (LANGENEGGER 2004). Juni (6) bis September (9) im Jahr 2004. Nach LANGENEGGER Die frühesten Messungen konnten im Juni (2004), abgeändert.

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Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

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Abb. 1.6: Entwicklung des Rohprotein- (a, c) und Fasergehalts (b, d) auf zwei subalpinen Weiden im SNP im Verlauf der Vegetationsperiode: Margun Grimmels (a, b) und Stabelchod (c, d).

das über die Wachstumsperiode 2015 zu sehen ist (Abb. 1.6): nach der Schneeschmelze im Mai war der Rohproteingehalt noch niedrig, der Fasergehalt dagegen hoch. Es handelte sich offenbar zum Teil noch um Pflanzenmaterial aus dem Vorjahr. Auf der etwas tiefer gelegenen Wiese Margun Grimmels erreichte die Vegetation im Juni ihre höchste Qualität, d. h. einen maximalen Rohproteinanteil (Abb. 1.6a) und minimalen Fasergehalt (Abb. 1.6b). Von Juli bis Oktober sank der Rohproteingehalt kontinuierlich bis zu einem Minimum nach Ende der Vegetationsperiode, während der Fasergehalt entsprechend anstieg. Auf der etwas höher gelegenen Weide Stabelchod war der Verlauf von Rohprotein- und Fasergehalt zwar ähnlich wie auf Margun Grimmels, aber der Rohproteingehalt nahm weniger schnell ab (Abb. 1.6c) und der Fasergehalt blieb bis in den August eher niedrig (Abb. 1.6d). Damit blieb für die Pflan-

zenfresser auf Stabelchod die Nahrungsqualität etwas länger erhalten als auf Margun Grimmels.

Zusammenfassend verlor die Nahrung für die Pflanzenfresser über die Vegetationsperiode zunehmend an Qualität. Zudem nahm parallel dazu auch die Quantität der Nahrung (produzierte Spross-Biomasse) über die Vegetationsperiode ab.

Nahrungsangebot in Raum und Zeit Grosse räumliche Unterschiede in der Verfügbarkeit frischer Vegetation (hoher Protein-, niedriger Fasergehalt) auf Grasflächen im SNP können auch grossflächig über NDVI-Karten (Kasten 1.1) verdeutlicht werden; die Unterschiede zwischen den Jahren sind dagegen geringer (Abb. 1.7). Räumlich fällt vor allem die hohe Verfügbarkeit an frischer Vegetation in der

Kapitel 1: Nahrungsangebot in Raum und Zeit

Val Trupchun im Südwesten des Parks auf. Dieses Gebiet unterscheidet sich insofern von andern Weiden im Park, als hier das Muttergestein aus Kalk (CaCO3) besteht, während im übrigen Parkgebiet Dolomit (CaMg[CO3]2) vorherrscht (FURRER et al. 2013). Dolomit ist nährstoffärmer als Kalk und enthält auch Magnesium, das in hohen Konzentrationen für Pflanzen giftig ist. Während die Weiden in der Val Trupchun auch im August noch bis in grössere Höhenstufen einen hohen Anteil an chlorophyllreicher Vegetation aufweisen, lässt sich im Ofenpassgebiet ein klarer Höhengradient in der Frische der Vegetation erkennen. Die höchsten Werte finden sich auf den vor der Parkgründung als Viehweiden genutzten subalpinen Grasflächen und Waldlichtungen vorwiegend auf geringen Höhenstufen (z. B. Stabelchod, die beiden Fuornwiesen oder Alp la Schera). Mit zunehmender Höhe nimmt der NDVI der Wiesen aber im Gegensatz zur Val Trupchun schnell ab.

Die aufgezeigten räumlichen und zeitlichen Muster in Quantität und Qualität der verfügbaren Nahrung für Pflanzenfresser sind typisch für Gebirgsregionen wie den SNP. Es gibt nicht nur grosse quantitative Unterschiede im Nahrungsangebot zwischen Weiden und Wäldern, sondern auch zwischen verschiedenen Weidetypen, die deshalb auch verschieden stark von Pflanzenfressern genutzt werden. Auch innerhalb des Weidetyps gibt es – wie bereits gezeigt – beträchtliche Unterschiede in der Produktivität, z. B. zwischen Kuppen und Mulden. Genauso stark variiert die Menge der angebotenen Nahrung zeitlich, und zwar sowohl zwischen einzelnen Monaten während der Vegetationsperiode, wie auch zwischen verschiedenen Jahren.

Innerhalb des Parks gibt es allerdings bestimmte räumlich konstante «Hotspots» für qualitativ hochwertige Nahrung: dazu gehören die Val Trupchun und ehemalige Viehweiden im Ofenpassgebiet, z. B. Stabelchod. Allerdings ist auch in diesen Hotspots die zeitliche Variabilität in der Nahrungsqualität gross: je nach Witterungsbedingungen gibt es in derselben Jahreszeit am selben Ort Unterschiede in der absolu-

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ten Qualität (NDVI) der Nahrung. Am deutlichsten schwankt die Nahrungsqualität im Verlauf des Jahres. Die frische Vegetation, die im Frühling spriesst, einen hohen Proteinanteil und wenig Strukturgewebe (also einen niedrigen Faseranteil) enthält, ist sehr gut verdaulich. Über den Sommer altert sie jedoch schnell und die Verdaulichkeit nimmt ab (ALBON & LANGVATN 1992; FRANK et al. 1998; MYSTERUD et al. 2001).

Da sich diese Reifung/Alterung der Vegetation in tieferen Lagen schneller vollzieht als in höheren, müssen Herbivoren, die beweglich genug dafür sind, über die Saison der frischen Vegetation in grössere Höhen folgen, wenn sie für längere Zeit von qualitativ hochwertiger Nahrung profitieren wollen. So lassen sich die entsprechenden vertikalen Bewegungen z. B. von Rothirschen, Gämsen und Steinböcken im SNP zwischen Frühling und Sommer erklären.

Angesichts der hohen räumlichen und zeitlichen Dynamik der Nahrungsverfügbarkeit im SNP stellt sich die Frage, inwieweit Herbivoren «wissen», wo zu welchem Zeitpunkt die beste Nahrung zur Verfügung steht, und wie sie auf Veränderungen reagieren. Das Grenzwert-Theorem (Marginal Value Theorem; CHARNOV 1976) besagt, dass ein Tier solange am gleichen Ort nach Futter suchen sollte, bis die Nahrungsaufnahme unter den Wert sinkt (Grenzwert), den es durch die Verschiebung zu einem neuen Ort mit durchschnittlichem Nahrungsangebot erzielen kann. Durch ständiges «Probieren» erhalten Tiere Information darüber, welche Orte in ihrem Lebensraum von höherer oder niedrigerer Qualität sind und können so ihre Verweildauer entsprechend optimieren. Es ist also zu erwarten, dass Herbivoren besonders in Gebieten mit kurzer Vegetationszeit, während der sie so viel energiereiche Nahrung wie möglich aufnehmen müssen, um den Winter zu überstehen, gut beraten sind, wenn sie ihren Lebensraum gut kennen und «wissen», welche Orte ein überdurchschnittlich reiches Nahrungsangebot bieten.

Tatsächlich folgen weltweit viele Herbivoren, von Elefanten und afrikanischen Huftieren bis zu Rothirschen in Europa, in der Wahl ihrer sai-

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Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

Kasten 1.1: Fernerkundung Informationen über die Beschaffenheit der Erdoberfläche lassen sich mittels elektromagnetischer Strahlung oder über Schallwellen von Flugzeugen oder Satelliten aus gewinnen.

Die hier vorgestellten Fernerkundungsverfahren nutzen bildspektrometrische Methoden (Kasten 4.1), die auch in Chemie- bzw. Biochemie-Laboren Anwendung finden. Für die Karten der Vegetationseigenschaften des SNP haben wir uns auf Weiden beschränkt, da mittels Bildspektrometrie gemessene Reflexionswerte für Waldflächen je nach Dichte des Kronendachs ein «Mischsignal» zwischen Kronen, Unterwuchs und Waldboden darstellen und damit nicht sehr repräsentativ für das Nahrungsangebot der unteren Vegetationsschichten (Krautschicht) sind.

NDVI Der normalisierte differenzierte Vegetationsindex (NDVI) ist der häufigste Vegetationsindex, der aus Satellitendaten berechnet wird.

Im nahen Infrarotbereich hängt sein Wert stark mit dem Chlorophyllgehalt von Pflanzen zusammen. Dieser wiederum ist ein gutes Mass für die Vitalität von Pflanzen und somit deren Nährstoffgehalt für Pflanzenfresser. Je höher die Primärproduktivität einer Fläche, d. h. je mehr grüne Blattoberfläche vorhanden, desto höher ist auch der NDVI. Negative

sonalen Lebensräume gewissen Traditionen (z. B. SCHLOETH 1961; DOUGLAS-HAMILTON 1972; LEUTHOLD 1977; MITCHELL et al. 1977). Dies hat den Vorteil, dass die älteren Tiere, die das Gebiet gut kennen, ihre Erfahrung hinsichtlich der lokalen Produktivität verschiedener Standorte zu verschiedenen Zeitpunkten an jüngere Individuen weitergeben können.

NDVI-Werte repräsentieren von Wasser bedeckte Flächen, Werte um 0 sind sehr spärlich oder gar nicht bewachsene Flächen, und Werte gegen 1 stehen für einen hohen Deckungsgrad an grüner, frischer Vegetation mit hohem Protein- und niedrigem Fasergehalt. Der NDVI eignet sich z. B. besonders gut, im Frühling das zunehmende Ergrünen der Vegetation von Süden nach Norden bzw. von tieferen zu höheren Lagen im Gebirge zu dokumentieren («grüne Welle»). Viele Huftiere, ob in der Serengeti/Masai Mara (BOONE et al. 2006), im Yellowstone-Nationalpark (THEIN et al. 2009) oder in Norwegen (PETTORELLI et al. 2005), folgen auf ihren jahreszeitlichen Wanderungen dieser grünen Welle oder «überspringen» sie sogar (z. B. BISCHOF et al. 2012; FRYXELL & AVGAR, 2012), um rechtzeitig in ihren Sommereinständen zu sein, wenn die Qualität der dort verfügbaren Nahrung am besten ist.

Mithilfe des NDVI vergleichen wir hier die Verfügbarkeit von nährstoffreicher Vegetation, die für die Ernährung von Pflanzenfressern besonders wichtig ist, über alle Weiden des SNP. Die präsentierten Karten basieren auf Daten des Landsat-Satelliten (http://glovis.usgs.gov), die in einer räumlichen Auflösung von 30 m und einer zeitlichen Auflösung von 16 Tagen kostenlos zur Verfügung stehen.

Vor- und Nachteile unterschiedlicher Methoden zur Beschreibung des Nahrungsangebots Die Eigenschaften der Vegetation im SNP lassen sich je nach Fragestellung mit einer Vielzahl von Verfahren beschreiben. Klassische Feldmethoden kommen vor allem dann noch zum Einsatz, wenn eine bestimmte Lebensgemeinschaft charakterisiert werden soll. Kleinräumige Unter-

Kapitel 1: Nahrungsangebot in Raum und Zeit

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Abb. 1.7: Vergleich der Menge an grünem Pflanzenmaterial (hoher Protein-, niedriger Fasergehalt) auf subalpinen und alpinen Weiden im SNP für den Monat August in den Jahren 2006, 2007, 2009 und 2011. Dargestellt ist der NDVI (normalisierter differenzierter Vegetationsindex; Kasten 1.1), abgeleitet aus Landsat 5 Bilddaten: hoher NDVI = viel grünes Pflanzenmaterial; niedriger NDVI = wenig grünes Pflanzenmaterial.

schiede in der Quantität und Qualität der Vegetation (z. B. Kuppen vs. Mulden am gleichen Hang) werden ebenfalls vorzugsweise durch Feldbegehung, Probennahme und anschliessende Laboranalysen untersucht. Wenn es allerdings um die Charakterisierung der Landschaft in grösserem Massstab geht (ein ganzes Tal oder

sogar der gesamte Park), sind Fernerkundungsmethoden die Verfahren der Wahl. Der Vorteil von Flugzeug-basierten Sensoren (z. B. Apex; Kapitel 4) ist die vergleichsweise hohe räumliche Auflösung gegenüber Satelliten; der Nachteil sind die hohen Kosten des Flugs selbst, der eine Datenaufnahme an nur einem oder wenigen

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Tagen pro Jahr möglich macht. Dagegen sind viele Satellitendaten, aus denen sich ein Index für die Qualität der Vegetation berechnen lässt, kostenlos und in regelmässigen Abständen übers Jahr verfügbar. Jedoch haben solche Satellitendaten oft eine geringere räumliche Auflösung, und man kann sich das Datum des Überflugs nicht aussuchen. Bei starker Bewölkung zum Zeitpunkt des Überflugs entstehen Datenlücken, die beträchtlich sein können und im Voraus weder kontrollierbar noch planbar sind.

Während schon länger etablierte Indices wie z. B. der NDVI bereits in verschiedensten Habitaten getestet wurden, ist bei neuen Daten ein «ground-truthing» unerlässlich. Dieses erlaubt festzustellen, wie gut der betreffende Index die tatsächlichen Gegebenheiten im Studiengebiet wiedergibt. Für viele Fragestellungen führt daher eine Kombination aus Fernerkundungsmethoden, Feldbegehung, Probensammlung und Laboranalysen zu den besten Resultaten.

Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

Literatur ALBON, S.D. & LANGVATN, R. (1992) Plant phenology and the benefits of migration in a temperate ungulate. Oikos 65: 502–513.

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Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

155

Nationalpark-Forschung in der Schweiz Bisher erschienene Arbeiten Nrn. 1–4 sind in den Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, Bde. LV (1920)–LXIII (1926) erschienen.

Ab Nr. 5 wurden die Arbeiten als eigene Reihe herausgegeben unter dem Serientitel «Ergebnisse der wissenschaftlichen Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark»; Nrn. 7–84 sind in Bände zusammengefasst und bilden die «Neue Folge» (N.F.).

Ab Nr. 85 erscheinen die Beiträge unter dem neuen Serientitel «Nationalpark-Forschung in der Schweiz» und werden nicht mehr zu Bänden zusammengefasst.

In der folgenden Liste sind die Titel der meisten Arbeiten gekürzt aufgeführt.

Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 1

2 3 4

SCHRÖTER, C., Der Werdegang des Schweizerischen Nationalparks als Total-Reservation und die Organisation seiner wissenschaftlichen Untersuchung; BÜTIKOFER, E., Die Molluskenfauna.

Denkschr. Schweiz. Naturforsch. Ges. Bd. LV, Abh. 1. 1920.

HOFMÄNNER, B., Die Hemipterenfauna (Heteropteren und Cicadinen). Denkschr. Schweiz.

Naturforsch. Ges. Bd. LX, Abh. 1. 1924.

HANDSCHIN, E., Die Collembolenfauna. Denkschr. Schweiz. Naturforsch. Ges. Bd. LX, Abh. 2. 1924.

BRAUN-BLANQUET, J., unter Mitwirkung von JENNY, H., Vegetations-Entwicklung und Bodenbildung in der alpinen Stufe der Zentralalpen. Denkschr. Schweiz. Naturforsch. Ges. Bd. LXIII, Abh. 2.

1926.

Ergebnisse der wissenschaftlichen Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark 5 6

BIGLER, W., Die Diplopodenfauna. 1928.

BARBEY, A., Les Insectes forestiers. 1932.

Bd. 1 (N.F.) (enthält Nrn. 7–13) 7 MEYLAN, C., Les Muscinées. 1940.

8 PICTET, A., Les Macrolépidoptères. 1942.

9 NADIG, A., Hydrobiologische Untersuchungen in Quellen. 1942.

10 PALLMANN, H., FREI, E., Lokalklimate einiger Waldgesellschaften. 1943.

11–13 FAVRE, J., Etudes mycologiques; VISCHER, W., Heterokonten aus alpinen Böden; HEINIS, F., Mikrobiocoenose der Sphagnumpolster. 1945.

Bd. 2 (N.F.) (enthält Nrn. 14–21) 14 BLUMER, S., Parasitische Pilze. 1946.

15–17 FERRIÈRE, C., Hyménoptères térébrants; CARL, J., DE BEAUMONT, J., Liste préliminaire des Hyménoptères aculéates; GISIN, H., Insectes aptérygotes. 1947.

18 KEISER, F., Die Fliegen 1. Teil: Brachycera, Orthorhapha. 1947.

19/20 MÜLLER-SCHNEIDER, P., Endozoochore Samenverbreitung durch Weidetiere; SCHWEIZER, J., Landmilben. 1948.

21 SCHWEIZER, J., Die Landmilben 1. Teil: Parasitiformes. 1949.

Bd. 3 (N.F.) (enthält Nrn. 22–27) 22 ALTHERR, E., Les Nématodes (Nématodes libres du sol, 1ère partie). 1950.

23 SCHWEIZER, J., Die Landmilben 2. Teil: Trombidiformes. 1951.

24 DOMARADZKI, J., Blockströme im Kanton Graubünden. 1951.

156

25 26 27

Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

HOFMÄNNER, B., Die Geradflügler (Dermaptera und Orthoptera). 1951.

ALTHERR, E., Les Nématodes (Nématodes libres du sol, 2e partie). 1952.

FREY, E., Die Flechtenflora und -vegetation 1. Teil: Die diskokarpen Blatt- und Strauchflechten. 1952.

Bd. 4 (N.F.) (enthält Nrn. 28–32) 28 BRAUN-BLANQUET, J., PALLMANN, H., BACH, R., Pflanzensoziologische und bodenkundliche Untersuchungen: Vegetation und Böden der Wald- und Zwergstrauchgesellschaften (VaccinioPiceetalia). 1954.

29 FURRER, G., Solifluktionsformen. 1954.

30 LÜDI, W., Die Neubildung des Waldes im Lavinar der Alp la Schera. 1954.

31 NOLD, H., SCHMASSMANN, H., Chemische Untersuchungen in der Ova da Val Ftur. 1955.

32 ALTHERR, E., Les Nématodes (Nématodes libres du sol, 3e partie). 1955.

Bd. 5 (N.F.) (enthält Nrn. 33–36) 33 FAVRE, J., Les Champignons supérieurs. 1955.

34 SCHWEIZER, J., Die Landmilben 3. Teil: Sarcoptiformes. 1956.

35 THOMANN, H., Die Psychiden und Mikrolepidopteren. 1956.

36 TJEDER, B., A new European Hemerobius (Neuroptera). 1957.

Bd. 6 (N.F.) (enthält Nrn. 37–42) 37 SCHWEIZER, J., Die Landmilben 4. Teil: Lebensraum, Vergesellschaftung, Lebensweise. 1957.

38 GISIN, H., Collembolen einiger Waldböden des Fuorngebietes. 1957.

39 BRAUN-BLANQUET, J., Über die obersten Grenzen pflanzlichen Lebens. 1958.

40 DE BEAUMONT, J., Les Hyménoptères aculéates. 1958.

41 FREY, E., Die Flechtenflora und -vegetation 2. Teil: Flechtenvegetation auf Dauerflächen. 1959.

42 FAVRE, J., Catalogue descriptif des Champignons supérieurs. 1960.

Bd. 7 (N.F.) (enthält Nrn. 43–48) 43 SCHLÄPFER, D., Der Bergbau am Ofenpass. 1960.

44 BENSON, R.B., The Sawflies (Hymenoptera, Symphyta). 1961.

45 SCHLOETH, R., Markierung von Rotwild. 1961.

46 DOTTRENS, E., Microtus nivalis et Microtus arvalis. 1962.

47 SOMM, A., SCHNEIDER, B., Paläontologische und stratigraphische Beobachtungen in der Obertrias.

1962.

48 KARAGOUNIS, K., Zur Geologie der Berge zwischen Ofenpass, Spöltal und Val del Gallo. 1962.

Bd. 8 (N.F.) (enthält Nrn. 49–50) 49 HANDSCHIN, E., Die Coleopteren. 1963.

50 BODER, R., Die Thysanopteren. 1963.

Beiheft KURTH, A., WEIDMANN, A., THOMMEN, F., Beitrag zur Kenntnis der Waldverhältnisse. 1961.

Bd. 9 (N.F.) (enthält Nr. 51) 51 ZOLLER, H., BRAUN-BLANQUET, J., MÜLLER-SCHNEIDER, P., Flora des Schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung. 1964.

Bd. 10 (N.F.) (enthält Nrn. 52–56) 52 SOMM, A., Zur Geologie der westlichen Quattervals-Gruppe. 1965.

53/54 OHM, P., Beiträge zur Kenntnis der Gattung Helicoconis (Neuroptera, Coniopterygidae); ASPÖCK, H., ASPÖCK, U., Boriomyia helvetica nov. spec. (Neuroptera, Hemerobiidae). 1965.

55 AUBERT, J., Les Plécoptères. 1965.

56 LÜDI, W., Lokalklimatische Untersuchungen am Fuornbach und am Spöl. 1966.

Bd. 11 (N.F.) (enthält Nrn. 57–60 und 62–70) 57 KLINGLER, K., Sektionsbefunde von Rotwild. 1966.

58 CAMPELL, E., TREPP, W., Vegetationskarte des Schweizerischen Nationalparks mit einer Beschreibung der Pflanzengesellschaften. 1968.

59 SCHLOETH, R., Analyse des Fegens und des Schlagens von Rothirschen. 1968.

60 ZUBER, E., Untersuchungen an Strukturrasen. 1968.

Nationalpark-Forschung in der Schweiz

62–64

65 66 67/68 69/70

157

SONDEREGGER, P., Das Genus Erebia (Lep.); GOTTWALD, J., Arten aus der Verwandtschaft von Ernobius explanatus (Coleoptera, Anobiidae); KIAUTA, B., The chromosome conditions in the spermatogenesis of the caddis-fly Goera pilosa. 1971.

FURRER, G., BACHMANN, F., FITZE, P., Erdströme als Formelemente von Solifluktionsdecken im Raum Munt Chavagl/Munt Buffalora. 1971.

LATTMANN, P., Oekologie und Verhalten des Alpenmurmeltiers. 1973.

DOTTRENS, E., Observations sur les Batraciens et Reptiles; EUGSTER, H., Bericht über die Untersuchungen des Blockstroms in der Val Sassa 1917–1971. 1973.

SCHLOETH, R., Variabilität und Abhängigkeit des Röhrens beim Rothirsch; HARTMANN-BRENNER, D.-C., Ein Beitrag zum Problem der Schutthaldenentwicklung. 1974.

Bd. 12 (N.F.) Oekologische Untersuchungen im Unterengadin.

Lfg. 1 BAER, J.G., Avant-propos; NADIG, A., Einleitung; BRUNNER, H., Landschaftsbild; UTTINGER, H., Klima; WALSER, E., Hydrographie. 1968.

Lfg. 2 TRÜMPY, R., Geologie; TRÜMPY, R., SCHLUSCHE, P., Erläuterungen zur geologischen Karte der Plattamala; JAAG, O., MÄRKI, E., BOSLI-PAVONI, M., Leben im Wasser. 1972.

Lfg. 3 HELLER, H., Lebensbedingungen auf den Untersuchungsflächen. 1978.

Lfg. 4 ZOLLER, H., Flora und Vegetation der Innalluvionen. 1974.

Lfg. 5 OCHSNER, F., Die Moosflora; FREY, E., Flechtenflora und -vegetation. 1975.

Lfg. 6 HORAK, E., Die Pilzflora (Macromyceten). 1985.

Lfg. 7 CAMPELL, E., Pflanzengesellschaften Ramosch; TREPP, W., Pflanzengesellschaften San Niclà–Strada.

1979.

Lfg. 8 FORCART, L., Weichtiere (Mollusca); LIENHARD, C., Psocopteren (Insecta: Psocoptera); KUTTER, H., Ameisen (Hymenoptera, Formicidae). 1980.

Lfg. 9 BADER, C., Wassermilben (Hydracarina); VOELLMY, H., SAUTER, W., Wanzen (Heteroptera). 1983.

Lfg. 10 NADIG, A., Heuschrecken (Orthoptera). 1986.

Lfg. 11 EGLIN-DEDERDING, W., Netzflügler und Schnabelfliegen (Neuropteroidea, Mecoptera). 1986.

Lfg. 12 GÜNTHART, H., Zikaden (Auchenorrhyncha). 1987.

Lfg. 13 LAMPEL, G., Blattläuse (Sternorrhyncha, Aphidina). 1988.

Lfg. 14 SAUTER, W., Schmetterlinge (Lepidoptera). 1993.

Lfg. 15 THALER, K., Spinnen (Araneida) und Weberknechte (Opiliones). 1995.

Lfg. 16 NADIG, A., SAUTER, W., ZOLLER, H., Versuch einer Synthese. 1999.

Bd. 13 (N.F.) (enthält Nr. 61) 61 STÜSSI, B., Naturbedingte Entwicklung subalpiner Weiderasen auf Alp la Schera 1939–1965. 1970.

Bd. 14 (N.F.) (enthält Nrn. 71–75) 71 BADER, C., Die Wassermilben. 1. Systematisch-faunistischer Teil. 1975.

72 WUTHRICH, M., Les Diatomées. 1975.

73/74 BADER, C., Die Wassermilben. 2. Nachtrag; KUTTER, H., Die Ameisen (Hymenoptera, Formicidae).

1975.

75 LIENHARD, C., Die Psocopteren (Insecta: Psocoptera). 1977.

Bd. 15 (N.F.) (enthält Nrn. 76–79) 76 BADER, C., Die Wassermilben. 3. Populationsdynamische Untersuchung zweier Quellen. 1977.

77 BEELER, F., Geomorphologische Untersuchungen am Spät- und Postglazial im Schweizerischen Nationalpark und im Berninapassgebiet. 1977.

78 EGLIN-DEDERDING, W., Die Netzflügler (Insecta: Neuropteroidea). 1980.

79 GAMPER, M., Heutige Solifluktionsbeträge von Erdströmen. 1981.

Bd. 16 (N.F.) (enthält Nrn. 80–84) 80 WELTEN, M., Pollenanalytische Untersuchungen zur Vegetationsgeschichte. 1982.

81 SCHANZ, F., Zur Ökologie der Algen in Quellbächen. 1983.

82 VOSER, P., Einflüsse hoher Rothirschbestände auf die Vegetation im Unterengadin und im Münstertal. 1987.

83 BADER, C., Die Wassermilben. 4. Zweiter Nachtrag. 1994.

84 BOVEY, P., Les Scolytides (Coleoptera: Scolytidae). 1994.

158

Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark

Nationalpark-Forschung in der Schweiz 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99/I 99/II 100/I 100/II 101 102 103 104 105/I 105/II 106 107 108 109

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SCHÜTZ M., ANDERWALD P., RISCH A.C. (RED.), Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark. 2020

«Nahrungsnetze im Schweizerischen Nationalpark» zeigt, dass pflanzenfressende Tiere – von Hirschen bis zu Schnecken und Insekten – in den Weide-Ökosystemen des Nationalparks eine zentrale Rolle spielen. Fehlen sie, zerfallen Nahrungsnetze und Nährstoffkreisläufe werden unterbrochen. Das Ökosystem funktioniert nicht mehr. Während die grossen Tiere für eine hohe Biodiversität sorgen, halten die kleinen wirbellosen Tiere das Ökosystem am Laufen.

In diesem Buch sind Erkenntnisse aus den vergangenen zwanzig Jahren Forschung zusammengefasst, die der intensiven Zusammenarbeit zwischen der Forschungsgruppe

Tier-Pflanzen-Interaktionen an der WSL und dem Bereich Forschung und Geoinformation des Schweizerischen Nationalparks entstammen. Es illustriert nicht nur die fruchtbare Zusammenarbeit zwischen diesen beiden Institutionen, sondern zeigt beispielhaft, was in der Feldforschung mit einem interdisziplinären Ansatz möglich ist. An den Forschungsprojekten haben Spezialistinnen und Spezialisten verschiedenster Fachgebiete von Bodenchemie über Wildtier- und Pflanzenökologie bis zu Entomologie und Mikrobiologie aus mehr als zehn Ländern und vier Kontinenten aktiv mitgearbeitet.

ISBN 978-3-258-08131-1