Siesa, Libellen der Alpen by Haupt Verlag

Matteo Elio Siesa

Die Libellen der Alpen Der Bestimmungsführer für alle Arten

Übersetzt von Ulrike Bader, Guy Brantschen; Bartsch Pacheco Translations, D-Werder-Havel

Haupt-Verlag

Matteo Elio Siesa ist Biologe mit Spezialgebiet Entomologie der Alpen. Er arbeitet an zahlreichen Faunenkartierungen in Norditalien und ist Autor zahlreicher Publikationen.

Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur mit einem Strukturbeitrag für die Jahre 2016–2020 unterstützt. Die italienische Originalausgabe erschien 2017 bei Blu Edizioni unter dem Titel Le Libellule delle Alpi. Come riconoscerle, dove e quando osservarle Copyright © Blu Edizioni 2017 Nach Vereinbarung mit Michaela Schwermann, Literaturagentur, D-Essen Karten/Areale: Matteo Elio Siesa, Maurizio Pavesi, Augusto Vigna Taglianti Chorotyp-Informationen: Matteo Elio Siesa, Giuseppina Scuffi Layout und Umschlag: Laura Caratti Satz der deutschen Ausgabe: Die Werkstatt Medien-Produktion GmbH, D-Göttingen Aus dem Italienischen übersetzt von Ulrike Bader, Guy Brantschen; Bartsch Pacheco Translations, D-Werder-Havel 1. Auflage 2019 Diese Publikation ist in der Deutschen Nationalbibliografie verzeichnet. Mehr Informationen dazu finden Sie unter http://dnb.dnb.de. ISBN: 978-3-258-08097-0 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2019 für die deutsche Ausgabe: Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Germany Wünschen Sie regelmäßig Informationen über unsere neuen Titel im Bereich Garten und Natur? Möchten Sie uns zu einem Buch ein Feedback geben? Haben Sie Anregungen für unser Programm? Dann besuchen Sie uns im Internet auf www.haupt.ch. Dort finden Sie aktuelle Informationen zu unseren Neuerscheinungen und können unseren Newsletter abonnieren.

Inhalt

Vorwort

Danksagung

Die Alpen

Das Alpenklima

Die Libellen des Alpenraums Ursprung Diversitäten

Der biologische Zyklus der Libellen

9 9 10

Die erwachsenen Libellen Die Eiablage Die Larven Die Exuvien

13 17 20 22

Die Habitate im Alpenraum

Quellen Fließgewässer Teiche und temporäre Tümpel Seen Sümpfe und Moore

24 24 25 25 25

Libellen und große Höhen

Erhaltung

Gesetze und Rote Listen

Libellen beobachten und erforschen Die Beobachtung und Erforschung der Imagines Studie der Exuvien und Larven Ausrüstung und Kleidung

Regionale Einzelheiten Die Libellen der italienischen Alpen Die Libellen der französischen Alpen Die Libellen der Schweizer Alpen Die Libellen der Bayerischen Alpen Die Libellen der österreichischen Alpen Die Libellen der slowenischen Alpen

36 36 37 39

40 40 41 42 43 45 46

Schlüssel zur Bestimmung von Unterordnungen und Familien

Einführung in die Beschreibung der Libellenarten

Die Arten ZYGOPTERA Calopterygidae Calopteryx splendens Calopteryx xanthostoma Calopteryx virgo Calopteryx haemorrhoidalis

52 54 56 58

Lestidae Lestes sponsa Lestes dryas Lestes barbarus Lestes virens Lestes macrostigma Chalcolestes viridis Chalcolestes parvidens Sympecma fusca Sympecma paedisca

60 62 64 66 68 70 72 74 76

Coenagrionidae Ischnura elegans Ischnura pumilio Enallagma cyathigerum Coenagrion pulchellum Coenagrion puella Coenagrion mercuriale Coenagrion ornatum Coenagrion scitulum Coenagrion caerulescens Coenagrion hastulatum Coenagrion lunulatum Coenagrion hylas Erythromma lindenii Erythromma najas Erythromma viridulum Pyrrhosoma nymphula Ceriagrion tenellum Nehalennia speciosa

78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 102 104 106 108 110 112

Platycnemididae Platycnemis pennipes Platycnemis acutipennis Platycnemis latipes

114 116 118

Libellulidae

ANISOPTERA Aeshnidae Aeshna grandis Aeshna isoceles Aeshna cyanea Aeshna affinis Aeshna mixta Aeshna juncea Aeshna subarctica Aeshna caerulea Brachytron pratense Boyeria irene Anax imperator Anax parthenope Anax ephippiger

120 122 124 126 128 130 132 134 136 138 140 142 144

Gomphidae Gomphus vulgatissimus Gomphus simillimus Gomphus flavipes Gomphus pulchellus Ophiogomphus cecilia Onychogomphus uncatus Onychogomphus forcipatus

146 148 150 152 154 156 158

Cordulegastridae Cordulegaster boltonii Cordulegaster bidentata Cordulegaster heros

160 162 164

Libellula quadrimaculata Libellula depressa Libellula fulva Orthetrum cancellatum Orthetrum albistylum Orthetrum coerulescens Orthetrum brunneum Leucorrhinia albifrons Leucorrhinia caudalis Leucorrhinia pectoralis Leucorrhinia rubicunda Leucorrhinia dubia Sympetrum danae Sympetrum pedemontanum Sympetrum sanguineum Sympetrum depressiusculum Sympetrum flaveolum Sympetrum fonscolombii Sympetrum striolatum Sympetrum vulgatum Sympetrum meridionale Crocothemis erythraea Trithemis annulata Selysiothemis nigra

182 184 186 188 190 192 194 196 198 200 202 204 206 208 210 212 214 216 218 220 222 224 226 228

Incertae sedis Oxygastra curtisii

166

Corduliidae Cordulia aenea Somatochlora arctica Somatochlora alpestris Somatochlora metallica Somatochlora meridionalis Somatochlora flavomaculata Epitheca bimaculata

168 170 172 174 176 178 180

Glossar

231

Literatur

234

237

238

Bildnachweis

239

Vorwort

Dank einer Reihe regionaler, nationaler und kontinentaler Libellen-Bestimmungsbücher ist die Zusammensetzung und Verbreitung der europäischen Odonatenfauna, obwohl sie sich im Laufe der Zeit allmählich verändert, heute gut bekannt. Das letzte Bestimmungsbuch der europäischen Libellen des KNNV Verlages (Niederlande) listete 143 Arten in einem Gebiet auf, das von den Azoren bis zum Ural und zum Kaukasus reicht, und für jedes wies es durch Punkte detaillierte Verbreitungskarten in einem Raster von 50 km auf. Damit sind die Kartierungsprojekte jedoch nicht abgeschlossen, da eine ausführlichere Kartierung sowohl auf nationaler als auch regionaler Ebene wünschenswert ist, insbesondere für Bergregionen, die aufgrund der geringeren Häufigkeit der Erforschung, der ungünstigen meteorologischen Bedingungen und der fleckenartigen Verteilung der Habitate nur schwer zufriedenstellend abgedeckt werden können. Als ich in den 1980er-Jahren begann, einige vielversprechende Orte nach Somatochlora alpestris in den französischen Alpen zu erforschen, lagen alle bisher bekannten Stationen neben oder fast neben einer Straße. Einen halben Tag lang bis auf eine Höhe von über 2000 m ü. M. zu steigen, führte manchmal zu neuen Entdeckungen, aber zuweilen wegen schlechtem Wetter oder wegen Regen in den besten Habitaten nahe der Gipfel auch zu nichts. Die Exuvien selbst halten den widrigen Witterungsbedingungen nicht lange stand. Oftmals werden die Freunde der Libellen in den Alpen durch diese Enttäuschungen und die mageren Ergebnisse der Forschungen entmutigt, obwohl die Quantität durch die Qualität gut kompensiert werden kann. Mit der späten Entdeckung der Aeshna caerulea in Frankreich kurz hinter der Grenze zur Schweiz und die der Arktischen Smaragdlibelle in den Pyrenäen Ende der 1980er-Jahre wurden die Entdecker für andere ergebnislose Tage reich belohnt. Gerade wegen der erwähnten Scheu vor der Erforschung von Libellen in großen Höhen und schwer zugänglichen Gebieten, die in einigen Ländern noch immer besteht, begrüßen wir das vorliegende Buch von Matteo Elio Siesa. Wir glauben, dass es die Odonatologie in hohen Berglagen ermutigen und fördern wird. Es besteht in der Tat ein dringender Bedarf an Informationen über diese Regionen und an Überwachung aufgrund der wachsenden Umweltbedrohungen, die insbesondere durch den Druck des Tourismus und den Klimawandel verursacht werden: Arten, die in den Bergen Westeuropas über eine bestimmte Mindesthöhe verbannt sind, wie z. B. Aeshna subarctica und Somatochlora alpestris, sind im Süden ihres Areals aufgrund des Temperaturanstiegs und des Mangels an alternativen Lebensräumen in höheren Lagen vom Aussterben bedroht. JEAN-PIERRE BOUDOT IUCN Odonata Specialist Group, Species Survival Commission

Danksagung

Meiner Familie, Lidia und Domenico, verdanke ich die für dieses Projekt aufgewendete Zeit und Energie; ihr kann ich nicht genug danken! Alex Festi, Armin Landmann, Carlo Galliani, Cédric Vanappelghem, Cyrille Deliry, Florian Weihrauch, Hansruedi Wildermuth, Jean-Pierre Boudot, Matjaž Bedjanič, Maurizio Pavesi, Jürgen Ott und Michael Winterholler haben die im Buch enthaltenen Beiträge verfasst; die in deutscher Sprache geschriebenen wurden von Alex Festi und Sönke Hardersen übersetzt. Die aktualisierte Chorologie der Arten wurden von Maurizio Pavesi und Augusto Vigna Taglianti bestimmt. Jürgen Ott und Maurizio Pavesi waren in vielen Phasen der Entstehung des Buches eine wichtige Stütze. Ein großer Teil der zitierten Autoren lieferte Daten über die Verbreitung der Alpenlibellen, nahm an der Überprüfung des Werkes teil und förderte die Kontakte zwischen den Projektmitarbeitern. Christophe Brochard, Carlo Galliani, Andreas Thomas Hein und Christian Dreifert haben die meisten im Buch enthaltenen Fotos gemacht, aber Fotografen, die den Band illustriert haben, sind es viele. Der Beitrag jedes Einzelnen ist in den Bildnachweisen aufgeführt; dieses Buch würde ohne ihre Kunstwerke nicht existieren. Alida Piglia, Anna Paganoni, Ariele Muzzarelli, Cristina Grieco, Damien Combrisson, Donovan Maillard, Emilio Padoa-Schioppa, Eugenio Balestrazzi, Elise Minssieux, Eugenio Carmi, Fausto Leandri, Gessica Nadalon, Gianpiero Calvi, Giuseppina Scuffi, Hermann Sonntag, Jan van der Straaten, Josef Pennerstorfer, Joseph Cappelletti, Marco Foi, Marco Valle, Maurizio Pansini, Maurizio Valota, Mauro Bondesan, Paola Salmona, Paolo Bonazzi, Roberta Seregni, Roberto Ferrari, Roberto Sindaco, Sara Villa, Sergio Marazzi, Simona Bonelli, Stefano Aguzzi, Tiziano Fiorenza, Valentina Maffeo, Valentina Marin, Valerio Sbordoni steuerten wertvolle Meinungen und Informationen bei. Das Bayerische Landesamt für Umwelt, die Alpenkonvention, die Gruppe zur Erforschung und zum Schutz der Sympetrum-Libellen, die archäologische Aufsichtsbehörde der Lombardei, das Städtische Museum der Naturwissenschaften E. Caffi in Bergamo, das Städtische Museum der Naturgeschichte in Mailand, der Naturpark der Seealpen, der Nationalpark Écrins, die Saxifraga Foundation, die italienische Gesellschaft für das Erforschen und die Erhaltung der Libellen – ODONATA.IT, die französische Odonatologie-Gesellschaft und die Délégation PACA der gleichen Gesellschaft haben Daten und Materialien zur Verfügung gestellt. Mein aufrichtigster Dank gilt ihnen allen und meinem Verleger, der in den Jahren der Realisierung an dieses Projekt stets geglaubt hat.

Die Alpen

Die Alpen sind eine junge Gebirgskette, die durch den Zusammenstoß der Eurasischen und Afrikanischen Kontinentalplatten vor etwa 30 Mio. Jahren an der Stelle entstanden ist, wo sich einst das Tethysmeer befand. Der Prozess ist noch nicht abgeschlossen, und obwohl die durch atmosphärische Einflüsse entstandene Erosion in der Lage ist, immense Mengen an Geröll in die Ebene zu transportieren, wachsen die Alpen weiterhin um etwa 1 mm pro Jahr. Ihre komplexe geologische Struktur hat die höchsten Berge Europas hervorgebracht; die höchsten Gipfel befinden sich im westlichen Teil der Kette, wo sich der Mont Blanc befindet, der mit 4810 m ü. M. der höchste Berg ist. Ein Großteil des Alpenraums ist heute noch unbewohnbar. Die Alpen bewahren ein unschätzbares Natur- und Umwelterbe und besitzen zahlreiche, oft sehr große Schutzgebiete, die sich meist in den höchsten Höhenlagen befinden. Das geografische Gebiet, das in diesem Bestimmungsbuch berücksichtigt wird, ist der Alpenraum, der hauptsächlich von Gebirge selbst eingenommen wird, aber auch einige Hügellandschaften und Gebirgsfußflächen umfasst. Ausdehnung und Grenzen dieses Gebietes wurden im Rahmen der Alpenkonvention, einem 1991 ausgearbeiteten internationalen Vertrag, der von den acht Alpenstaaten (Österreich, Frankreich, Deutschland, Italien, Slowenien, Schweiz, Fürstentum Liechtenstein und Fürstentum Monaco) und der Europäischen Union unterzeichnet wurde, festgelegt und beschrieben.

Der Alpenraum Perimeter des Alpenraumes Grenzen zwischen den Staaten Gewässernetz Höhe (m ü. M.) 0–300 300–800 800–1500 1500–2200 über 2200

Das Alpenklima

Das Moor des Sees Vej del Bouc auf einer Höhe von 2080 m ü. M. im Naturpark Seealpen (Italien), wo Somatochlora alpestris und Aeshna juncea die kurze Sommersaison zur Vermehrung nutzen. Ende Mai ist das Moor noch mit Schnee bedeckt.

Das Klima der Alpenregion ist durch die Höhenlage bedingt: Von den tieferen zu den oberen Höhenlagen führt der negative Temperaturgradient dazu, dass die durchschnittliche Jahrestemperatur um 0,5 °C pro 100 m Höhenzuwachs sinkt. Das alpine Klima ist geprägt von kurzen, kühlen Sommern mit häufigen Gewittern und kalten, schneereichen Wintern. Tägliche Temperaturschwankungen und Frost sind häufig und können, besonders in höheren Lagen, zu jeder Jahreszeit auftreten. Der wärmste Monat ist Juli und der kälteste Januar. Auf ca. 1000 m ü. M. gefriert das Oberflächenwasser der Seen von Dezember bis April. In besonders kalten Wintern und in höheren Lagen können die Temperaturen auf -30 °C sinken. Die durchschnittliche Niederschlagsmenge beträgt jährlich 1500 mm, in höheren Lagen und im östlichen Teil der Alpenkette ist sie noch reichlicher und kann dort bis zu 3000 mm pro Jahr erreichen. Auf 1700 m ü. M. liegt der Schnee meist bis Februar, auf 2700 m ü. M. bis Mai. Das Klima der Alpen gilt als kalt bis 2700– 2800 m ü. M., schneereich in noch höheren Lagen und als polar auf den Gipfeln.

Die Libellen des Alpenraums

Ursprung Die heutigen Libellen gehören zur Ordnung der Odonaten (Odonata) und bilden zusammen mit den Eintagsfliegen (Ephemeropteren) die älteste Gruppe der lebenden geflügelten Insekten, den Palaeoptera. Eng mit den heutigen Libellen verwandt sind die Meganisoptera, die im Zeitalter des Karbons und Perms lebten und gigantische Ausmaße hatten (sie konnten eine Flügelspannweite von 70 cm überschreiten). Die tiefgreifenden Umweltveränderungen, die das Ende des Perms vor etwa 250 Mio. Jahren kennzeichneten, verursachten das größte Massensterben, das je auf der Erde stattgefunden hat, und dem viele archaische Insektenarten, so auch die Meganisoptera zum Opfer vielen. Die Odonata überlebten jedoch und differenzierten sich in Familien, die wir heute noch beobachten können. In der Obertrias, vor etwa 220 Mio. Jahren, waren die Alpen noch nicht entstanden und an ihrer Stelle dehnte sich ein Teil des riesigen Tethysmeeres aus, das mit Inseln übersät war, auf denen sich auch Libellenpopulationen befanden (wie die Entdeckung der Italophlebia gervasuttii und andere fossile Libellen in den südöstlichen Alpen bezeugt). In den folgenden Zeitaltern sahen Libellen das Aufkommen und Verschwinden zahlreicher Lebewesen, wie das der Dinosaurier, und wohnten den Bewegungen der Erdkruste bei, dank derer, vom Superkontinent Pangäa aus, die heutigen Kontinente ihren Ursprung nahmen und sich die Alpen-Himalaja-Bergkette bildete, zu der die Alpen gehören. Im Pleistozän, das vor 1,6 Mio. Jahren begann, folgten in Europa sechs Eiszeiten aufeinander, in denen sich riesige Eismassen ansammelten und den Norden des Kontinents und viele Gebirge, darunter die Alpen, bedeckten. In den kalten Perioden waren Grasflächen und Sümpfe mit Riedgräsern in Mitteleuropa weit verbreitet, während in den periglazialen Gebieten, wie zum Beispiel am Fuße der Alpen, sich die Tundra ausdehnte. Diese Situation ermöglichte es den an das kalte Klima gewöhnten Libellenarten, ihr Verbreitungsgebiet bis nach Südeuropa auszudehnen. Arten wie Aeshna caerulea und Somatochlora alpestris, die heute primär in Nordeuropa vorkommen und in den Alpen nur noch sogenannte Relikthabitate besiedeln, zeugen von diesen alten Prozessen. Am Ende der letzten Eiszeit (Würm), vor etwa 12000 Jahren, wurde das Klima allmählich milder und ermöglichte die Wiederbesiedlung der Alpen durch wärmeliebendere Arten und das langsame Entstehen der heutigen Odonatengemeinschaften.

Das Fossil Italophlebia gervasuttii gervasuttii, das in Berbenno in Italien gefunden wurde, ist der Überrest eines männlichen Tiers und das einzige in der Familie Italophlebiidae, welches der Wissenschaft bislang bekannt ist.

Diversitäten

Die heutigen Libellen werden gewöhnlich in drei Unterordnungen eingeteilt: Die Zygoptera (Kleinlibellen), gewöhnlich klein und schlank, haben Vorder- und Hinterflügel von ähnlicher Form, die in Ruhestellung dicht über dem Abdomen oder leicht voneinander getrennt gehalten werden und deren Flug zwar langsam ist, dafür aber durch hohe Manövrierfähigkeit in engen Räumen auffällt, zum Beispiel in der Vegetation; die Anisoptera (Großlibellen), robust und zu schnellen und kräftigen Flügen fähig, mit Vorderflügeln, die anders geformt sind als die Hinterflügel, und deren Flügel allesamt während der Ruhehaltung seitlich am Körper anliegend gehalten werden; sowie schließlich die Anisozygoptera (Urlibellen), zu der nur zwei in Asien beheimatete rezente Arten gehören (Gattung Epiophlebia), und deren Körperstruktur derjenigen der Anisoptera ähnlich ist, deren Flügelbau sowie die Art und Weise, wie sie in Ruhestellung gehalten werden, jedoch mehr den Zygoptera gleicht (nach Ansicht einiger Autoren sollten die Anisozygoptera mit den Anisoptera in der Unterordnung Epiprocta vereint werden). Bis heute wurden rund 5680 Libellenarten aus 31 verschiedenen Familien beschrieben. Wie bei vielen Insektengruppen sind die tropischen Regionen die artenreichsten; die Libellen sind aber auch in den gemäßigten und kalten Gebieten des Planeten reichlich vorhanden. Einige Libellen der Ebenen und Hügel in der alpinen Region frequentieren gewohnheitsmäßig Höhenlagen, die jene weit überragen, in denen sie stabile Populationen bilden können. Dies geschieht während der Reifephase, während der Migration oder um eine Sommergeneration zu vervollständigen. Ein erwachsenes Exemplar der Sympetrum fonscolombii wurde beim Gletscher des Mont Pelvoux auf 3750 m ü. M. beobachtet, während die S. striolatum fast den Gipfel des 3645 m ü. M. hohen Monte Vioz erreichte. In niedrigen Lagen ist die wärmeliebende Art Trithemis annulata bereits in die Region eingedrungen, während Selysiothemis nigra in der Nähe der Südgrenze beobachtet wurde. Die Alpen sind die letzte Zuflucht in Europa für die Coenagrion hylas, die nur im österreichischen Tirol vorkommt, mit wenigen und winzigen Populationen in mittleren und niedrigen Höhenlagen.

Wie andere boreoalpine Arten ist Aeshna caerulea in den kühleren alpinen Gebieten verbreitet, bewahrt aber ihr Verbreitungszentrum viel weiter nördlich, mit Populationen, die den nördlichen Polarkreis überschreiten.

Nur wenige Arten bilden dauerhaft Populationen jenseits der Waldgrenzen im Hochgebirge, aber einige, wie etwa Aeshna caerulea und Somatochlora alpestris, tun es hauptsächlich dort. Im Alpenraum wurden insgesamt 88 Arten gezählt, darunter 34 Zygoptera und 54 Anisoptera. Diese Zahlen sind aufgrund neuer Forschungsergebnisse von Fachleuten sowie aufgrund der stattfindenden Umweltveränderungen ständigen Nachbesserungen unterworfen. 1

Die heutigen Libellen sind in drei taxonomische Gruppen oder Unterordnungen eingeteilt: Die Zygoptera (zu denen die Coenagrion hylas gehört) und die Anisoptera (zu denen die Aeshna grandis gehört) sind in der Alpenregion verbreitet, während die Anisozygoptera (zu denen die Epiophlebia superstes gehört) ausschließlich in Asien verbreitet sind.

Einführung in die Beschreibung der Libellenarten Die Beschreibungen enthalten alle 88 Libellenarten, die bisher in der Alpenregion entdeckt wurden, sowie Selysiothemis nigra, die an der Südgrenze im Alpenvorland gesichtet wurde. Um den Vergleich und das Erkennen der Art zu vereinfachen, werden die ähnlichen Arten auf benachbarten oder aufeinanderfolgenden Seiten dargestellt, wobei die Arten derselben Gattung, Familie und Unterordnung zusammengehalten werden.

der Flugzeiten sind hellgrün angezeigt, während der Zeitraum, in dem die Imagines häufiger vorkommen, dunkelgrün angezeigt ist; gelb ist der Zeitraum angezeigt, in dem die Imagines im Winterschlaf sind (nur die Arten Sympecma fusca und S. paedisca). Diagramm der Höhen, in denen die Art im Alpenraum beobachtet wurde, dargestellt in 100 m Intervallen. Hellgrün zeigt die Höhen an, in denen die Art weniger häufig oder nur gelegentlich beobachtet wurde, dunkelgrün zeigt die Höhen an, an denen die Häufigkeit der Beobachtungen größer ist. Details bezüg-

Sottor ttordine ttor ordine: Famiglia:

Zygoptera Calopterygidae

Banded Demoiselle Caloptéryx éclatant Gebänderte Prachtlibelle Pasastii bles blešc ˇcˇavec ˇča

45-48 mm

Calopter Calopteryx splendens

2 4

Splendente comune

99-14 mm

ssp. splenden nd s ♂ nden

ssp. caprai capr

♀

DIC

GEN

FE B

♂

MAR APR

LU G

GIU

(Harris, 1780) 80 80)

18 -24 mm

27-36 mm

SE T

Jede Beschreibung besteht aus zwei Seiten. Die erste Seite beinhaltet: 1. Verbreitungskarte der Art im Alpenraum. Sie stützt sich auf Daten, die per GIS-Technologie erhoben worden sind. Die Punkte auf der Verbreitungskarte zeigen den Fundort, umkreist von einem grünen Puffer mit 15 km-Radius; 10. 2. Gattung und Art, Erstbeschreiber und Jahr der Beschreibung; 3. Unterordnung und Familienzugehörigkeit; 4. übliche deutsche Bezeichnung der Art; 5. übliche englische, französische, italienische und slowenische Bezeichnung; 6. Maße in Millimeter des adulten Insekts: es werden die Mindest- und die Höchstlänge des gesamten Körpers und die Mindest- und 3 Höchstlänge des hinteren Flügels angegeben; 5 7. Maße in Millimeter der Exuvien: Für die Anisoptera wird die Mindest- und die Höchst- 6 länge der vollständigen Exuvie angegeben, während für die Zygoptera die Mindest- und die Höchstlänge der Exuvie ohne kaudale Lamellen sowie nur der kaudalen Lamellen angegeben wird; 8 8. anatomische Einzelheiten zur Erkennung der Imagines: Die Linien, die sie mit dem Libellenprofil verbinden, zeigen ihre Lage im Körper des Insekts an; das Symbol ♀ gibt an, dass das Detail bei den Weibchen beobachtet werden kann, während das Symbol ♂ bei den 9 Männchen beobachtet werden kann; fehlen 10 diese Symbole, können die Details an beiden Geschlechtern beobachtet werden; 9. grafische Darstellung des Zeitabschnitts, in 11 dem die Imagines in den Alpenstaaten vorhanden sind. Jeder Monat wurde in drei Intervalle unterteilt; die zeitlichen Angaben

OTT

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

Un canale artificiale con abbondante vegetazione (415 m, Uznach, Svizzera), habitat di Calopteryx splendens.

L’areale di Calopteryx Calo splendens si estende dall’Europa occidentale a est della Spagna fino al Lago Bajkal in Russia e al Nordovest della Cina. È presente nella regione alpina con due sottospecie: C. s caprai Conci, 1956, diffusa in Italia e nel Ticino, che ha nella parte sud prai della regione il limite settentrionale del suo areale, e C. s. splendens (Harris, 1782), diffusa nel resto della regione alpina. C. splendens è diffusa soprattutto nelle aree pedemontane e prealpine, ma anche nelle vallate alpine più ampie. La maggior parte delle popolazioni si trova a quote inferiori ai 600 m, ma nelle Alpi la specie si riproduce fin oltre i 1000 m di quota. La riproduzione avviene in corsi d’acqua a lento scorrimento, assolati, con fondo fangoso o sabbioso, abbondanti idrofite e con temperatura dell’acqua compresa tra 18 e 24 °C durante il periodo estivo. I maschi hanno il corpo blu-verde metallico, gli ultimi tre segmenti addominali ventralmente giallastri e le ali soffuse di blu metallico nella metà distale (ma non lungo il margine apicale) sin dal momento dell’emersione. Le femmine hanno il corpo verde metallico con gli ultimi segmenti addominali bronzei e con le appendici anali superiori nere. Le loro ali sono verdastre, hanno lo pseudopterostigma più vicino all’apice rispetto a C. virg vi o e il rapporto delle distanze nodus-pseudopterostigma/pseudopterostigma-apice compreso tra 3,4 e 6,3. Gli adulti maturi frequentano le sponde assolate con abbondanti piante erbacee, dove i maschi difendono piccoli territori attendendo l’arrivo di una femmina, che seducono con evolute parate nuziali. Dopo l’accoppiamento la femmina, sorvegliata dal partner, inserisce le uova nelle idrofite o nelle fronde galleggianti delle piante riparie, a volte immergendosi completamente. Le uova si schiudono 6-9 settimane dopo la deposizione e le larve vivono tra le piante acquatiche o tra le radici libere sommerse delle piante riparie. Lo sviluppo larvale dura 1-2 anni e si completa in 12 stadi. Le esuvie si rinvengono sulle piante riparie, fino a 40 cm sopra la superficie dell’acqua. A bassa quota gli adulti sono più abbondanti tra maggio e agosto, oltre gli 800 m tra luglio e agosto. In alcuni settori alpini C. splendens è in espansione, tuttavia molte popolazioni, in particolare della sottospecie caprai, sono isolate. La specie è sensibile all’inquinamento e alla cementificazione, rettificazione e tombinatura dei corsi d’acqua, ma anche alla rimozione delle piante acquatiche e riparie che, causando la perdita dei microhabitat utilizzati dalle larve e dagli adulti, conduce alla sparizione di questa libellula.

Corotipo: Asiatico-Europeo Specie simili: Calopteryx Calopteryx xanthostoma, Calopteryx Calopter virg vi o Spesso in sintopia con: Calopteryx Calopter virg vi o, Platyc Plat ycnemi ycnemis nemis pennipes, pennipes Onychogomphus yc ychogomphus forcipatus rc rcipatus

lich der HĂśhenverbreitung der einzelnen Arten sind im Text enthalten; 11. Foto eines Habitats der Art im Alpenraum; 12. Chorotyp, d. h. kurze Beschreibung des weltweiten Areals der einzelnen Arten, aktualisiert unter Verwendung der derzeit bekannten Verbreitungen; Ă¤hnliche Arten bzw. die Arten, die mit denen der Beschreibung verwechselt werden kĂśnnten; Arten, die oft syntop vorkommen, d. h. Arten, die hĂ¤ufig die LebensrĂ¤ume mit den behandelten Arten teilen. Kompatibel mit den verfĂźgbaren Informationen sind die Texte der Beschreibungen nach einem festen Schema aufgebaut. Jeder Text wurde in vier Abschnitte eingeteilt: 13. Der erste Abschnitt beschreibt die Ausbreitung jeder Art sowohl global als auch im Alpenraum; die Toponymie, mit der die Alpengebiete beschrieben werden, ist die der Internationalen vereinheitlichten orographischen Einteilung der Alpen (SOIUSA). In diesem Abschnitt werden auch die Mindestund die MaximalhĂśhe, auf der die Arten im Alpenraum beobachtet werden kĂśnnen, die HĂśhen, auf denen die Fortpflanzung beobach-

Maschi: notare la banda blu metallica sulle ali che non copre gli

apici (giĂ presente, ma meno marcata, al momento dellâ€™emersione). ione ione). 3

Femmine: notare la colorazione verdastra delle ali e la posizione

dello pseudopterostigma, vicino allâ€™apice dellâ€™ala.

19 Spesso la femmina depone le uova mantenendosi completamente

immersa; al termine di ogni immersione puĂ˛ emergere galleggiando fino alla superficie e riprendere subito il volo. Larva.

tet wurde und jene, die nur von wandernden Individuen erreicht werden; der letzte Teil des Abschnitts ist der Beschreibung der LebensrĂ¤ume gewidmet, die von den Arten in ihrem gesamten Areal besucht werden; 14. Der zweite Abschnitt gibt eine Kurzbeschreibung des Aussehens der Imagines. Zusammen mit den Fotos und den Zeichnungen der anatomischen Einzelheiten gestattet diese Beschreibung die Bestimmung aller Libellen des Alpenraums im Feld; 15. Der dritte Absatz beschreibt einige besondere Aspekte des Verhaltens und der Biologie jeder Art und enthĂ¤lt zusĂ¤tzliche Angaben bezĂźglich LebensrĂ¤ume und Mikrohabitaten, Entwicklungszeiten und den Stellen, an denen die Exuvien des letzten Larvenstadiums hinterlassen wurden; 16. Der vierte Abschnitt beschreibt den Erhaltungsstatus jeder einzelnen Art im Alpenraum und gibt kurze Angaben sowohl Ăźber die Faktoren, die negative Auswirkungen auf die jeweilige Art haben, als auch die MaĂ&#x;nahmen, welche ihre Erhaltung fĂśrdern. Die zweite Seite der Beschreibungen ist gĂ¤nzlich den Fotografien und den entsprechenden Legenden gewidmet, welche die Informationen zur Bestimmung der Arten vervollstĂ¤ndigen. Um die Verwendung des FĂźhrers bei der Artenbestimmung zu erleichtern, befolgt die Auswahl der Fotos und die Reihenfolge, in der sie vorgestellt werden, fast immer ein Standardschema: 17. Fotos der MĂ¤nnchen, das erste dorsal und das zweite lateral; 18. Fotos der Weibchen, das erste dorsal und das zweite lateral; 19. weitere fĂźr die Bestimmung und die Veranschaulichung der Phasen des biologischen Zyklus relevante Fotos, einschlieĂ&#x;lich das einer Nymphe.

52 Unterordnung: Zygoptera

Calopterygidae

Familie:

Banded Demoiselle Caloptéryx éclatant Splendente comune Pasasti bleščavec

(Harris, 1780) Gebänderte Prachtlibelle

18-24 mm

45-48 mm

27-36 mm

9-14 mm

♂

ssp. splendens

♂

ssp. caprai

♀

DEZ JAN

FE B

♂

OKT

MÄRZ

APR

SEP

J ULI

J U NI

Calopteryx splendens

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

Ein künstlicher Kanal mit üppiger Vegetation (415 m ü. M., Uznach, Schweiz), Habitat von Calopteryx splendens.

Das Areal von Calopteryx splendens reicht von Westeuropa über den Osten Spaniens bis zum Baikalsee in Russland und bis nach Nordwestchina. Im Alpenraum kommt sie mit zwei Unterarten vor: C. s. caprai (Conci, 1956), in Italien und im Tessin verbreitet, hat im südlichen Teil der Region die nördliche Grenze ihres Areals, und C. s. splendens (Harris, 1782), die in der restlichen Alpenregion verbreitet ist. C. splendens ist hauptsächlich in den Gebieten am Fuß der Berge und im Alpenvorland verbreitet, aber auch in breiteren Tälern der Alpen. Der größte Teil der Populationen befindet sich in Höhen unter 600 m ü. M., in den Alpen aber vermehrt sich die Art in Höhen bis über 1000 m. Die Fortpflanzung erfolgt in langsam fließenden Gewässern in sonniger Lage, mit schwammigem oder sandigem Grund, üppigen Wasserpflanzen und einer Wassertemperatur, die im Sommer zwischen 18 und 24 °C liegt. Der Körper der Männchen ist metallisch blaugrün, die letzten drei Abdominalsegmente sind ventral gelblich und die Flügel in der distalen Hälfte seit dem ersten Schlupf metallisch blau (jedoch nicht entlang des apikalen Flügelrandes). Der Körper der Weibchen ist metallisch grün und die letzten Abdominalsegmente sind bronzen; die oberen Appendices sind schwarz; ihre Flügel sind grünlich, haben das Pseudopterostigma näher am Apex als bei C. virgo; das Verhältnis der Entfernungen Nodus zu Pseudopterostigma/Pseudopterostigma zu Apex ist mindestens 4:1 oder höher. Die Imagines halten sich an sonnigen Ufern mit üppiger Krautvegetation auf, wo die Männchen kleine Gebiete verteidigen und die Ankunft eines Weibchens erwarten, das sie mit Hochzeitsflügen verführen. Vom Partner überwacht, fügt das Weibchen nach der Paarung die Eier in die Wasserpflanzen ein oder in das schwimmende Laubwerk von Uferpflanzen, wobei es zuweilen auch ganz eintaucht. Die Eier schlüpfen 6–9 Wochen nach der Ablage. Die Larven leben zwischen den Wasserpflanzen oder den überschwemmten freien Wurzeln der Uferpflanzen. Die Larvenentwicklung dauert 1–2 Jahre und entwickelt sich in 12 Stadien. Die Exuvien findet man an den Uferpflanzen bis zu 40 cm über der Wasseroberfläche. In niedrigen Lagen kommen die Imagines zwischen Mai und August häufiger vor, über 800 m ü. M. zwischen Juli und August. In einigen Gebieten verbreitet sich C. splendens, während viele Populationen, insbesondere die der Unterart caprai caprai, nur vereinzelt vorkommen. Die Art reagiert empfindlich auf Umweltverschmutzung und Verbauung, Begradigung und Verrohrung von Fließgewässern. Aber auch auf die Entfernung von Wasser- und Uferpflanzen, die den Verlust von Mikrohabitaten verursachen, in denen sich Larven und Imagines ansiedeln, führt zum Verschwinden dieser Libellenart. Chorotyp: europäisch-asiatisch Ähnliche Arten: Calopteryx xanthostoma, Calopteryx virgo Häufig syntop mit: Calopteryx virgo, Platycnemis pennipes, Onychogomphus forcipatus

MĂ¤nnchen der Unterart caprai caprai: Zu beachten ist der metallisch blaue FlĂźgelstreifen, der die FlĂźgelspitzen nicht bedeckt (beim Schlupf bereits vorhanden, aber weniger ausgeprĂ¤gt). 3

Weibchen: Zu beachten die grĂźnliche FĂ¤rbung der FlĂźgel, die Position des Pseudopterostigmas nahe der FlĂźgelspitze und das metallische Abdomen bis zur FlĂźgelspitze, wo sich nur eine mittlere, nicht metallisch glĂ¤nzende dĂźnne RĂźckenlinie befindet. 5

Oftmals legt das Weibchen die Eier ab, indem es vollstĂ¤ndig eintaucht; am Ende eines jeden Tauchgangs kann es schwimmend an die OberflĂ¤che zurĂźckkehren und sofort den Flug wieder aufnehmen. Nymphe.

54 Unterordnung: Zygoptera

Calopterygidae

Familie:

Western Demoiselle Caloptéryx occitan Splendente ligure

(Charpentier, 1825) Westliche Prachtlibelle

18-24 mm

45-48 mm

27-36 mm

9-14 mm

♂

♀

DEZ JAN

FE B

♂

OKT

MÄRZ

APR

SEP

J ULI

J U NI

Calopteryx xanthostoma

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

Der Wildbach Pennavaire zu Füßen der ligurischen Alpen (52 m, Cisano sul Neva, Italien), Habitat der Calspteryx xanthostoma.

Das Areal der Calopteryx xanthostoma erstreckt sich von der Iberischen Halbinsel nach Osten, durch den Süden Frankreichs, bis in die nördliche Toskana. Früher galt sie als Unterart der C. splendens, heute aber wird sie, nach biochemischen Untersuchungen, als eine Reliktart betrachtet, die die pleistozänen Vergletscherungen überlebt hat. Sie ist in Introgression mit C. splendens, mit der sie hybride Populationen bildet. C. xanthostoma ist in den peripheren südwestlichen Alpengebieten verbreitet, von den ligurischen Alpen, wo sie recht häufig vorhanden ist, bis hin nach Hochsavoyen, wo erratische Individuen gemeldet wurden. Sie ist vor allem in den Ebenen und Hügeln, am Fuße der Berge und in den äußeren Tälern vorhanden, mit einer außergewöhnlichen Meldung auf 2500 m ü. M. Höhe in der Region Provence-Alpes-Côte d‘Azur. Sie reproduziert sich in sonnigen Abschnitten von unverschmutzten, langsam fließenden Gewässern mit schwimmenden Wasserpflanzen. Anders als bei C. splendens tritt die metallisch blaue Färbung der Flügel des Männchens einige Tage nach dem Schlupf auf und erreicht immer die Flügelspitze. Die letzten Abdomensegmente der Männchen sind gelblich mit einer schwarzen Zeichnung, die breiter ist als bei C. splendens. Der Körper der Weibchen ist metallisch grün mit den letzten Segmenten typischerweise braun-rosa und nicht metallisch, während die oberen Analanhänge gelblich mit brauner Spitze sind. Das Pseudopterostigma auf ihren Flügeln liegt näher an der Spitze als bei C. virgo und das Verhältnis der Abstände Nodus zu Pseudopterostigma/Pseudopterostigma zu Apex weicht wenig von dem für C. splendens angegeben ab. Die adulten Tiere verweilen an ihrem Entwicklungsstandort und ihr Verhalten ist dem von C. splendens ähnlich. Die Eier schlüpfen 6–9 Wochen nach der Ablage; die Larvenentwicklung umfasst 12 Stadien und dauert 1–2 Jahre. Die Larven leben zwischen den versunkenen Wurzeln der Uferpflanzen, zwischen den Elophyten oder zwischen den pflanzlichen Abfällen des Bodens. C. xanthostoma wird in Europa nicht als bedroht angesehen, jedoch definiert das französische Alpengebiet die nordöstliche Grenze des Areals, wo die Art selten wird und in wenigen, wahrscheinlich abnehmenden Populationen unregelmäßig vorhanden ist. Für ihre Erhaltung ist es notwendig, Verschmutzung und die Kanalisation von Fließgewässern sowie die übermäßige Entfernung von Wasser- und Uferpflanzen zu vermeiden, aber gleichzeitig eine angemessene Sonneneinstrahlung der Lebensräume sicherzustellen.

Chorotyp: westliches Mittelmeer Ähnliche Arten: Calopteryx splendens, Calopteryx virgo Häufig syntop mit: Platycnemis acutipennis, Onychogomphus forcipatus, Oxygastra curtisii

MĂ¤nnchen: Zu beachten ist der metallisch blaue Streifen auf den FlĂźgeln (beim Schlupf nicht vorhanden), der etwas vor dem Nodus beginnt und die Spitze vollstĂ¤ndig bedeckt, ohne einen hyalinen Rand zu lassen. 3

Weibchen: Zu beachten sind die grĂźnliche FĂ¤rbung der FlĂźgel, die Position des Pseudopterostigmas und die letzten, nicht metallisch gefĂ¤rbten Abdomensegmente.

Zur Ablage der Eier taucht das Weibchen oft ganz unter, um dann nach jedem Tauchgang schwimmend an die OberflĂ¤che zu gelangen und den Flug sofort fortzusetzen. Nymphe.

Register der wissenschaftlichen Namen Aeshna affinis, 126 Aeshna caerulea, 134 Aeshna cyanea, 124 Aeshna grandis, 120 Aeshna isoceles, 122 Aeshna juncea, 130 Aeshna mixta, 128 Aeshna subarctica, 132 Anax ephippiger, 144 Anax imperator, 140 Anax parthenope, 142 Boyeria irene, 138 Brachytron pratense, 136 Calopteryx haemorrhoidalis, 58 Calopteryx splendens, 52 Calopteryx virgo, 56 Calopteryx xanthostoma, 54 Ceriagrion tenellum, 110 Chalcolestes parvidens, 72 Chalcolestes viridis, 70 Coenagrion caerulescens, 94 Coenagrion hastulatum, 96 Coenagrion hylas, 100 Coenagrion lunulatum, 98 Coenagrion mercuriale, 88 Coenagrion ornatum, 90 Coenagrion puella, 86 Coenagrion pulchellum, 84 Coenagrion scitulum, 92 Cordulegaster bidentata, 162 Cordulegaster boltonii, 160 Cordulegaster heros, 164 Cordulia aenea, 168 Crocothemis erythraea, 224 Enallagma cyathigerum, 82 Epitheca bimaculata, 180 Erythromma lindenii, 102 Erythromma najas, 104 Erythromma viridulum, 106 Gomphus flavipes, 150 Gomphus pulchellus, 152 Gomphus simillimus, 148 Gomphus vulgatissimus, 146 Ischnura elegans, 78 Ischnura pumilio, 80

Lestes barbarus, 64 Lestes dryas, 62 Lestes macrostigma, 68 Lestes sponsa, 60 Lestes virens, 66 Leucorrhinia albifrons, 196 Leucorrhinia caudalis, 198 Leucorrhinia dubia, 204 Leucorrhinia pectoralis, 200 Leucorrhinia rubicunda, 202 Libellula depressa, 184 Libellula fulva, 186 Libellula quadrimaculata, 182 Nehalennia speciosa, 112 Onychogomphus forcipatus, 158 Onychogomphus uncatus, 156 Ophiogomphus cecilia, 154 Orthetrum albistylum, 190 Orthetrum brunneum, 194 Orthetrum cancellatum, 188 Orthetrum coerulescens, 192 Oxygastra curtisii, 166 Platycnemis acutipennis, 116 Platycnemis latipes, 118 Platycnemis pennipes, 114 Pyrrhosoma nymphula, 108 Selysiothemis nigra, 228 Somatochlora alpestris, 172 Somatochlora arctica, 170 Somatochlora flavomaculata, 178 Somatochlora meridionalis, 176 Somatochlora metallica, 174 Sympecma fusca, 74 Sympecma paedisca, 76 Sympetrum danae, 206 Sympetrum depressiusculum, 212 Sympetrum flaveolum, 214 Sympetrum fonscolombii, 216 Sympetrum meridionale, 222 Sympetrum pedemontanum, 208 Sympetrum sanguineum, 210 Sympetrum striolatum, 218 Sympetrum vulgatum, 220 Trithemis annulata, 226

237

238

Register der deutschen Artnamen Alpen-Mosaikjungfer 134 Alpen-Smaragdlibelle 172 Arktische Smaragdlibelle 170 Asiatische Keiljungfer 150 Balkan-Smaragdlibelle 176 Blaue Federlibelle 114 Blauflügel-Prachtlibelle 56 Blaugrüne Mosaikjungfer 124 Blutrote Heidelibelle 210 Braune Mosaikjungfer 120 Bronzene Prachtlibelle 58 Dunkle Binsenjungfer 68 Falkenlibelle 168 Feuerlibelle 224 Fledermaus-Azurjungfer 84 Frühe Adonislibelle 108 Frühe Heidelibelle 216 Früher Schilfjäger 136 Gabel-Azurjungfer 92 Gebänderte Heidelibelle 208 Gebänderte Prachtlibelle 52 Gefleckte Heidelibelle 214 Gefleckte Smaragdlibelle 178 Gekielter Flussfalke 166 Gelbe Keiljungfer 148 Gemeine Becherjungfer 82 Gemeine Binsenjungfer 60 Gemeine Heidelibelle 220 Gemeine Keiljungfer 146 Gemeine Smaragdlibelle 168 Gemeine Winterlibelle 74 Gestreifte Quelljungfer 162 Glänzende Binsenjungfer 62 Glänzende Smaragdlibelle 174 Große Heidelibelle 218 Große Königslibelle 140 Große Moosjungfer 200 Große Pechlibelle 78 Große Quelljungfer 164 Große Zangenlibelle 156 Großer Blaupfeil 188 Großes Granatauge 104 Grüne Flussjungfer 154 Helm-Azurjungfer 88 Herbst-Mosaikjungfer 128

Hochmoor-Mosaikjungfer 132 Hufeisen-Azurjungfer 86 Keilfleck-Mosaikjungfer 122 Kleine Binsenjungfer 66 Kleine Königslibelle 142 Kleine Moosjungfer 204 Kleine Pechlibelle 80 Kleine Zangenlibelle 158 Kleiner Blaupfeil 192 Kleines Granatauge 106 Mond-Azurjungfer 98 Nordische Moosjungfer 202 Orange Federlibelle 116 Östliche Moosjungfer 196 Östliche Weidenjungfer 72 Östlicher Blaupfeil 190 Plattbauch 184 Pokaljungfer 102 Schabracken-Königslibelle 144 Scharlachlibelle 110 Schwarze Heidelibelle 206 Schwarzer Baron 228 Sibirische Azurjungfer 100 Sibirische Winterlibelle 76 Speer-Azurjungfer 96 Spitzenfleck 186 Südliche Azurjungfer 94 Südliche Binsenjungfer 64 Südliche Heidelibelle 222 Südliche Mosaikjungfer 126 Südlicher Blaupfeil 194 Sumpf-Heidelibelle 212 Torf-Mosaikjungfer 130 Vierfleck 182 Violetter Sonnenzeiger 226 Vogel-Azurjungfer 90 Weiße Federlibelle 118 Westliche Geisterlibelle 138 Westliche Keiljungfer 152 Westliche Prachtlibelle 54 Westliche Weidenjungfer 70 Zierliche Moosjungfer 198 Zweifleck 180 Zweigestreifte Quelljungfer 160 Zwerglibelle 112