Beat Wermelinger
Insekten im Wald
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Vielfalt, Funktionen und Bedeutung
Für meine Frau Ursi für ihre Geduld und Unterstützung
Beat Wermelinger
Insekten im Wald
Vielfalt, Funktionen und Bedeutung
Haupt Verlag Eidg. Forschungsanstalt WSL
Zum Autor: Beat Wermelinger, Dr. sc. nat. ETH, Biologe, Adliswil. Leiter der Forschungsgruppe Waldentomologie an der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf. Forschungsschwerpunkte: Borkenkäfer und natürliche Feinde, Biodiversität, Sukzession nach Windwurf, Klimawandel und Neozoen. Dozent an der Eidge ÃÃ ÃV i /iV ÃV i V ÃV Õ i / <ØÀ V Õ ` Li Õ ` -V Üi âiÀ >Õ «yi}i°
Zitierung Wermelinger, B., 2017: Insekten im Wald. Vielfalt, Funktionen und Bedeutung. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt WSL; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt Verlag. 367 S.
Umschlagbilder vorne: Blattwespe (Nematus miliaris), Zimmermannsbock (Acanthocinus aedilis), i i i -V >Õâi ÃV ÜiLy i}i (Rhingia campestris) Umschlagbilder hinten: Brutbild Buchdrucker (Ips typographus), Hirschkäfer (Lucanus cervus), >}i yiV (Aglia tau), ,>ÕLy i}i (Choerades fuliginosa), Waldameise (Formica sp.) Bildnachweis Seite 351 Gestaltung und Satz: Sandra Gurzeler, Eidg. Forschungsanstalt WSL, Birmensdorf
£° ƂÕy>}i Óä£Ç L }À>wÃV i v À >Ì `iÀ iÕÌÃV i >Ì > L L Ì i Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbib }À>wiÆ `iÌ> iÀÌi L L }À>wÃV i >Ìi à ` ÌiÀ iÌ ØLiÀ ÌÌ«\ÉÉ` L°` L°`i >LÀÕvL>À° ISBN 978-3-258-07993-6 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2017 by Haupt und WSL Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig.
Gedruckt in Deutschland www.haupt.ch
Inhalt
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Zum Geleit Vorwort
9 11
Vielfalt und Funktionen von Insekten
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1.1 1.2 1.3 1.4
14 17 20 25
Vielfalt der Arten und Lebensweisen Lebensraum Wald Die wichtigsten Insektengruppen im Wald Ökologische Funktionen und wirtschaftliche Bedeutung
Ó Ãi Ìi Õ ` *y> âi ÛiÀ i ÀÕ } 2.1 2.2 Ó°Î 2.4
Bestäubung von Blüten Verbreitung von Samen yÕÃÃ >Õv ` i ÕÀÀi â ÛiÀ B Ì ÃÃi Û *y> âi Frass an Blüten und Früchten
Î 1 Ã>Ìâ }ÀØ iÀ *y> âi L >ÃÃi 3.1 Î°Ó Î°Î
4
Frass durch Raupen 7i ÌiÀi *y> âi vÀiÃÃiÀ *y> âi Ã>vÌÃ>Õ}iÀ
29 30 39 {ä 42 49 50 xÈ Èä
Abbau von Holz
63
4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6
65 67 73 89 92 96
Inhalt
Besiedler lebender Bäume Erstbesiedler abgestorbener Bäume Insekten der Zersetzungsphase Sekundärbesiedler von Frassgängen im Holz Besiedler von Baumpilzen Natürliche Feinde von Totholzbesiedlern
5
6
7
8
9
Verwertung tierischer Abfallprodukte
101
5.1 5.2 5.3
Besiedlung von Aas Verwertung von Kot Weitere tierische Abfallprodukte
102 109 113
Erhalten der Bodenfruchtbarkeit
117
6.1 6.2
Verbesserung der Bodenstruktur Abbau organischer Substanz
118 120
Nahrung für andere Organismen
127
7.1 7.2 7.3 7.4
128 134 138 140
Nahrung für Vögel Nahrung für andere Wirbeltiere Wirte für Mikroorganismen, Pilze und Würmer Insektenprodukte
Natürliche Feinde
145
8.1 8.2 8.3 8.4
147 171 179 188
Räuberische Insekten Räuberische Spinnen und Milben Parasitoide Echte Parasiten
Gegenspieler von Borkenkäfern
193
°£ 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6
£ { 195 202 207 208 210
iÕÌi Õ ` 7 ÀÌÃw `Õ } Räuber Parasitische Wespen Spechte Pathogene Bedeutung der natürlichen Gegenspieler
Inhalt
10 Ökologische Bedeutung von Waldameisen 10.1 10.2 10.3 10.4
Lebensweise und natürliche Feinde Das Ameisennest Staatenbildung Ökologische Funktionen
213 214 223 227 229
11 Transport von Organismen
235
11.1 Vektoren von Wirbellosen 11.2 Vektoren von Pilzen
236 238
12 Erhalten der Waldvitalität
243
13 Gestalten von Ökosystemen
247
13.1 Von Kleinhabitaten bis Gross-Lebensräumen 13.2 Der Lärchenwickler im Engadin 13.3 Borkenkäfer erzeugen neue Lebensräume
14 Wirtschaftliche Schäden 14.1 14.2 14.3 £{°{
Blatt- und nadelfressende Insekten Saugende Insekten Borkenkäfer und andere Rindenbesiedler 4LiÀÌÀ>}Õ } Û *y> âi À> i Ìi
15 Medizinische Bedeutung 15.1 15.2 15.3 15.4
Inhalt
Zecken als Krankheitsüberträger Raupen mit Brennhaaren Stechinsekten Medizinische Nutzinsekten
248 250 264 267 269 276 278 Ó £ 293 294 296 301 302
16 Nutzbare Insektenprodukte 16.1 Essbare Produkte 16.2 Roh- und Werkstoffe 16.3 Insekten als Nahrungsmittel
17 Eingeschleppte Arten 17.1 Invasive Arten im Wald 17.2 Weitere Neozoen an Gehölzen
18 Gefährdete Waldinsekten
305 305 309 314 317 318 322 325
18.1 Gefährdung lichtliebender Schmetterlinge 18.2 Gefährdete Totholzbewohner
327 329
Literaturverzeichnis Verdankungen Bildnachweis Glossar Wissenschaftliches Artenregister Deutsches Artenregister
339 349 351 353 359 364
Inhalt
Zum Geleit Dieses Buch erschliesst uns die faszinierende Welt der Waldinsekten. Es ist ein Fundus von Wissenswertem und Überraschendem und zeigt grundlegende, aber dennoch verblüffende Beziehungen in der Ökologie auf. Es erklärt die vielfältigen Funktionen von Waldinsekten sowie deren Bedeutung für das Ökosystem Wald und für die von uns nachgefragten vielfältigen Waldleistungen. Beat Wermelinger ist ein Experte auf diesem Gebiet. Er leitet seit vielen Jahren die Forschungsgruppe «Waldentomologie» an der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, ist Lehrperson an verschiedenen Institutionen und passionierter Fotograf, bekannt für seine Fotos von Waldinsekten in ihrer natürlichen Umgebung. In diesem Buch öffnet er den Blick fürs Ganze und erläutert die Funktionen, Prozesse und grossen Zusammenhänge. Gleichzeitig offenbaren seine Fotos unerwartete Einblicke und Details, wodurch dieses Buch auch zu einer Reise in die verborgene Welt und Ästhetik der Waldinsekten wird. Während unsere Sicht auf Waldinsekten und andere Kleinlebewesen oft geprägt ist durch negative Aspekte wie beispielsweise Zeckenstiche oder Borkenkäferschäden, zeigt dieses Buch in sachlicher und anschaulicher Weise auch ihre vielfältigen positiven Funktionen auf. Die oft sehr unscheinbaren Waldbewohner sind über>ÕÃ Ü V Ì } vØÀ ` i 7B `iÀ] Û `iÀ i Õ } `iÀ *y> âi L à ØLiÀ À ƂLÃÌiÀLi >Õð - i LiÃÌBÕLi ` i ØÌi Û *y> âi Õ ` ÌÀ> ë ÀÌ iÀi Õ ` ÛiÀLÀi Ìi deren gereifte Samen. Sie zerkleinern abgestorbene Blätter und Holz, aber auch tote Tiere, machen Nährstoffe verfügbar und erhalten so die Bodenfruchtbarkeit. Zusammen mit Pilzen und Bakterien sind sie somit die eigentlichen Motoren des Nährstoffkreislaufes. Insekten sind zudem eine wichtige Nahrungsgrundlage für viele Vögel, Reptilien oder Säugetiere. Bestimmte Arten regulieren Schadorganismen und tragen dadurch wesentlich zu intakten Ökosystemen bei. Die Wirkung eines einzelnen Insekts ist in der Regel sehr begrenzt. Treten die Tiere jedoch gehäuft auf, können sie innert kurzer Zeit einen Baum kahl fressen. Kommt es gar zu Massenvermehrungen von Millionen von Individuen, dann vermögen sie ganze Landschaften zu verändern, wie zum Beispiel der Lärchenwickler, der alle neun Jahre die Nadeln von Lärchen vernichtet und ganze Talschaften, wie das Engadin oder das Goms, regelrecht verbraunen lässt. Ein anderes bekanntes Beispiel sind die Borkenkäfer, die bei einer Massenvermehrung die Bäume ganzer Waldgebiete zum Absterben bringen können. Dadurch verändert sich die WaldentÜ V Õ } }ÀÕ ` i}i `] Õ ` ` i > Àâi Ìi > }i 7> `«yi}i Ü À` iÀÌ Üi }iÀ Wochen zunichte gemacht. Gleichzeitig beleuchtet dieses Buch die ökologische Bedeutung solcher Störungen. Es greift auch das zunehmend an Bedeutung gewinnende Thema der eingeschleppten, gebietsfremden Arten auf, und schliesst mit einem nicht minder aktuellen Kapitel über gefährdete, vom Aussterben bedrohte Waldinsekten und dessen Ursachen.
Zum Geleit
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Die vorgestellten Arten und die vielfältigen Prozesse und Funktionen der Waldinsekten faszinieren jeden Natur- und Waldliebhaber. Das Buch unterstützt zudem Waldbesitzer und Förster bei der Ausgestaltung einer nachhaltigen und naturnahen Bewirtschaftung unserer Wälder. In diesem Sinne wünsche ich allen am Wald Interessierten viel Freude bei dieser spannenden Lektüre. Andreas Rigling Leiter Walddynamik, Direktionsmitglied WSL Professor ETH Zürich
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Einleitung
Vorwort ÂŁ{ äää Â˜ĂƒiÂŽĂŒi˜vÂœĂŒÂœĂƒ Ă•Â˜` Ă“x >Â…Ă€i LiÀÕyˆVÂ…i iĂƒVÂ…BvĂŒÂˆ}Ă•Â˜} Â“ÂˆĂŒ 7>Â?`ÂˆÂ˜ĂƒiÂŽĂŒi˜ Ăœ>Ă€i˜ `ˆi >ĂƒÂˆĂƒ Ă•Â˜` âÕ}Â?iˆVÂ… `iĂ€ Ć‚Â˜Â?>ĂƒĂƒ vĂ˜Ă€ `ˆiĂƒiĂƒ Ă•V…° >Ăƒ ÂœĂŒÂœ}Ă€>wiĂ€i˜ Ă›ÂœÂ˜ ˜sekten begann während meiner Diplomarbeit Ăźber den Erlenblattkäfer, und diese Beschäftigung entwickelte sich schnell zu einem intensiven und lustvollen Hobby. Anstatt mit gefangenen Tieren eine Sammlung anzulegen, fand ich es reizvoller, die riesige Vielfalt an Formen, Farben und Verhaltensweisen von Insekten in ihrer natĂźrlichen Umgebung im Bild festzuhalten. So entstand mit der Zeit eine umfangreiche, detaillierte Bilddatenbank, in welche auch die bis 2004 als Dias gemachten Bilder in digitaler Form aufgenommen wurden. Der weitaus grĂśsste Teil der Bilder in diesem Buch stammt somit aus ÂŤeigener KĂźcheÂť. Sie entstanden fast ausschliesslich in der Schweiz, die Auswahl ist aber fĂźr ganz Mitteleuropa repräsentativ. Parallel zu den Bildern sammelte sich im Laufe meiner Forschungs- und Lehrtätigkeit auch einiges an Fachwissen an. Diese Kenntnisse liefern dem vorliegenden Buch die inhaltliche Struktur, in welche die Fotos eingebettet sind. Während der vergangenen zwei Jahrzehnte haben sich so meine Tätigkeit als Waldentomologe an der EidgenĂśssischen Forschungsanstalt WSL und mein Hobby Insektenfotograwi LiĂƒĂŒiÂ˜Ăƒ iĂ€}BÂ˜Ă˘ĂŒ Ă•Â˜` ĂƒĂŒÂˆÂ“Ă•Â?ˆiĂ€ĂŒÂ° Wenn Insekten in der westlichen Zivilisation Ăźberhaupt wahrgenommen werden, dann vorwiegend in negativem Sinne als Schädlinge oder lästige Plagegeister. Begriffe wie ÂŤSchädlingÂť und ÂŤNĂźtzlingÂť sind jedoch rein menschbezogen und fĂźr die Ăśkologischen Funktionen von Insekten bedeutungslos. Die vielfältigen Rollen, die Insekten und andere Wirbellose in nahezu jedem Ă–kosystem und damit auch in Ă•Â˜ĂƒiĂ€i˜ 7BÂ?`iĂ€Â˜ ĂƒÂŤÂˆiÂ?i˜] ĂƒÂˆÂ˜` Â…BĂ•w} Ăœi˜ˆ} LiÂŽ>Â˜Â˜ĂŒ Âœ`iĂ€ }iÂ…i˜ }iĂ€Â˜i Ă›iĂ€}iĂƒĂƒi˜° In diesem Buch werden deshalb die unterschiedlichen Ăśkologischen Funktionen von Insekten und einigen anderen GliederfĂźssern aufgezeigt und mit reichhaltigem Bildmaterial illustriert. Viele dieser Funktionen haben auch in anderen terrestrischen Ă–kosystemen GĂźltigkeit. Einige Waldinsekten haben fĂźr den Menschen auch eine direkte Ăśkonomische Bedeutung, indem sie wichtige Ă–kosystemleistungen oder die menschliche Wohlfahrt beeinträchtigen oder umgekehrt nĂźtzliche Produkte herstellen. Ihrer besonderen Ăśkologischen Bedeutung wegen sind den Waldameisen, dem Lärchenwickler und den natĂźrlichen Feinden von Borkenkäfern eigene (Unter-)Kapitel gewidmet. Der Text ist bewusst fĂźr interessierte Laien geschrieben und vermeidet den Gebrauch allzu vieler FachausdrĂźcke. Wo trotzdem verwendet, werden diese sowohl im Text als auch in einem Glossar erläutert. Nach wissenschaftlichem Muster werden neben den deutschen auch die lateinischen Insektennamen erwähnt. Dabei richtet sich die Nomenklatur nach der Online-Datenbank Fauna Europaea (www. fauna-eu.org) mit Stand vom Mai 2016. Das Buch ist selbstverständlich keine Zusammenstellung der im Wald lebenden Insekten und ist auch kein Bestimmungs-
Einleitung
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buch. Die hier erwähnten Arten, deren Auswahl nicht zuletzt durch das vorhandene Bildmaterial bestimmt wurde, sollen die behandelten Funktionen illustrieren und zudem auch von einer gewissen Ästhetik sein. Neben dem Vermitteln von Wissen ÃÌ B V i Üi ÌiÀiÃ Ü V Ì }ià < i ` iÃià ÕV iÃ] ` i -V i Ì Õ ` ,>vw iÃÃi dieser meist ziemlich unbekannten und fremd anmutenden Tiergruppe vor Augen zu führen. Wenn das Buch also nicht nur die Bedeutung von Insekten aufzuzeigen vermag, sondern auch Staunen auslöst, hat es sein Ziel erreicht.
Beat Wermelinger Adliswil, Januar 2017
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Einleitung
Vielfalt und Funktionen von Insekten
Die Insekten gehĂśren zu den ältesten Landlebewesen der Erde. Schon vor rund 400 MilÂ?ˆœ˜i˜ >Â…Ă€i˜ q ˜œVÂ… Ă›ÂœĂ€ `i˜ ivBĂƒĂƒÂŤy>Â˜Ă˘i˜ und lange vor den Dinosauriern – existierten die ersten terrestrischen Insektenarten. Der Ursprung der Insekten wird auf 480 Millionen Jahre vor unserer Zeit geschätzt (Misof et al. 2014). Sie ernährten sich anfänglich von Sporen, FrĂźchten und Samen, konnten aber schon bald auch grĂźne, ligninhaltige und sogar verholzte Teile von Bäumen verwerten. Versteinerungen und in Bernstein erhaltene Insekten zeigen, dass sich der Bauplan mit Aussenskelett, drei Paar Beinen, zwei Paar FlĂźgeln, offenem Kreislauf und einem einfachen Tracheensystem fĂźr den Sauerstofftransport seit Hunderten von Millionen Jahren bewährt hat. Gewisse Arten hatten schon bald als erste Lebewesen Ăźberhaupt den Luftraum erobert, und es gab Rieseninsekten wie zum Beispiel Libellen mit Ăźber 70 Zentimeter FlĂźgelspannweite. Dies war mĂśglich, weil der Sauerstoffgehalt der Luft damals hĂśher war als heute, was es diesen grossen Arten ermĂśglichte,
Die Vogelbeer-Blattwespe (Pristiphora geniculata) }iÂ…Â&#x;Ă€ĂŒ âÕ `i˜ >Ă•ĂŒ yĂ˜}Â?iĂ€Â˜] iˆ˜iĂ€ `iĂ€ >Ă€ĂŒi˜‡ reichsten Insektenordnungen. Wie bei vielen Blattwespen nehmen die Raupen bei einer StĂśrung eine charakteristische Schreckstellung ein, um mĂśgliche Feinde abzuschrecken.
1 13
trotz der simplen Tracheenatmung die Organe mit genügend Sauerstoff zu versorgen (Polet 2011).
1.1 Vielfalt der Arten und Lebensweisen Insekten sind heute die dominierende Organismengruppe, nicht nur durch ihre Artenzahl, sondern auch wegen der Vielfalt ihrer ökologischen Funktionen. Bisher wurden weltweit knapp eine Million Insektenarten beschrieben (Chapman 2009). Dies entspricht etwa der Hälfte sämtlicher bekannter Organismen und über zwei Dritteln aller Tierarten. Oder wie
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Die vor rund 45 Millionen Jahren in der heutigen Dominikanischen Republik in Bernstein eingeschlossenen Kernkäfer (Platypodidae; oben) ähneln stark dem heutigen, einheimischen Eichenkernkäfer (Platypus cylindrus; unten).
es der britische Biologe Robert M. May etwas überspitzt formulierte: «Im Wesentlichen sind alle Organismen Insekten» (May 1988). Dies trifft umso mehr zu, wenn man die Zahl der möglicherweise tatsächlich existierenden Insektenarten berücksichtigt. Darüber gehen die Schätzungen weit auseinander, sie reichen von 5 bis über 50 Millionen Arten (May 1988). Der grösste Teil aller Arten auf der Erde dürfte damit wohl noch gar nicht entdeckt sein. Innerhalb der Insekten stellen die Käfer mit fast 400 000 bekannten Spezies die artenreichste Gruppe dar. Auch die Individuenzahl der Insekten ist imposant: Allein die Zahl aller Ameisen wird auf mindestens eine Million Mal höher als diejenige der Menschen geschätzt. Begünstigt durch ihre geringe Grösse, ihre meist kurze Generationsdauer und ihr hohes Vermehrungspotenzial konnten sich die Insekten immer wieder schnell an veränderte Bedingungen anpassen oder katastrophale Ereignisse überstehen. Es gelang ihnen, praktisch sämtliche terrestrischen Lebensräume zu besiedeln: Wiesen, Wälder und Steppen, Wüsten, Gebirge, Gewässer und Gletscher bis hin zu heissen Quellen oder auch menschliche Behausungen und Siedlungen. Nur das Polareis, die höchsten Bergspitzen und die Meerestiefen blieben ihnen verwehrt. Ebenso vielfältig wie ihr Lebensraum ist auch ihre Nahrung: Gräser, Blätter, Nadeln und andere grüne *y> âi }iÜiLi] ÀØV Ìi] *y> âi Ã>vÌ] â] , `i] ÛiÀÀ ÌÌi `ià *y> âi >ÌiÀ > ] 7 ÀLi lose und Wirbeltiere, Kot, Kadaver, Haare, Pilze, Bakterien und sogar Leder, Papier und Wachs werden von Insekten genutzt. Es gibt kaum ein Substrat, das nicht von einer spezialisierten Insektenart verwertet würde.
Praktisch alle organischen Substrate dienen den verschiedenen Insekten als Nahrung. Sogar auf dem Niveau einzelner Arten sind unterschiedlichste Ernährungsweisen möglich. So ernährt sich die vor allem auf Ahorn und Linde lebende Rotbeinige Baumwanze *i Ì>Ì > ÀÕw«iî Û *y> âi Ã>vÌ] aber auch von lebenden und toten Insekten.
1 Vielfalt und Funktionen
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1 Vielfalt und Funktionen
Einzeller / Viren Andere Wirbellose 3%
Pilze / Flechten Moose Algen 5%
19 %
Gefässpflanzen 15 % 3%
Wirbeltiere
53 % Insekten
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Anteile der Artenzahlen der bisher bekannten Organismen (Datengrundlage: Chapman 2009).
Der Schwerpunkt der in diesem Buch dargestellten Organismen liegt bei den Insekten. An manchen Stellen werden aber auch andere Gliederfüsser mit ähnlicher Lebensweise erwähnt. Die systematische Einteilung der Gliederfüsser hat sich im Verlaufe der Zeit durch neue Erkenntnisse verändert. In diesem Buch wird folgende Systematik verwendet: Wirbellose Tiere ohne Wirbelsäule; Beispiele: Gliederfüsser, Ringelwürmer, (Invertebrata) Weichtiere
Gliederfüsser Wirbellose mit segmentiertem Körper, gegliederten Gliedmassen (Arthropoda) und Aussenskelett (Exoskelett); Beispiele: Insekten, Tausendfüsser, Krebstiere, Spinnentiere. Insekten (Insecta)
Sechsbeinige Gliederfüsser mit dreiteiligem Körper und Fühlern (Antennen) sowie äusseren Mundwerkzeugen; Beispiele: Käfer, Schmetterlinge, Libellen
Spinnentiere (Arachnida)
Achtbeinige Gliederfüsser mit zweiteiligem Körper; Beispiele: Webspinnen, Weberknechte, Skorpione, Pseudoskorpione, Milben (inklusive Zecken)
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1.2 Lebensraum Wald In Europa ist der Wald der ursprünglichste und ehemals am meisten verbreitete Lebensraumtyp. Nach der letzten Eiszeit war Mitteleuropa zu mindestens drei Vierteln bewaldet, vor allem mit Laubbäumen. Nur Moore, extreme Steilhänge, Küstengebiete und die oberhalb der klimatischen Waldgrenze liegenden Hochlagen waren waldfrei (Mantel 1990). Erst nach Beginn der Waldnutzung durch den Menschen entstanden grössere und dauerhaft waldfreie Flächen. Obwohl die meisten heutigen Wälder durch den Menschen bei yÕÃÃÌ Õ ` Û `iÀ >ÌØÀ V i >Õ >ÀÌi Zusammensetzung und Bestandesstruktur mehr oder weniger stark abweichen, sind sie immer noch viel naturnäher als beispielsÜi Ãi Ƃ}À>ÀyBV i ° >Ã v>ÃÌ >ÕÃÃV iÃÃ V >ÕÃ i i ÃV i *y> âi >ÀÌi LiÃÌi i `i Waldökosystem ist stabiler, da es langfristige Zyklen hat und besser gegen Störungen gepuffert ist. Zudem werden in den Wäldern – je
Gebirgsnadelwälder weisen weniger Baumund Straucharten auf als die Laubmischwälder der / iy>}i ° ià Li`iÕÌiÌ i ÃÌ >ÕV i i >ÀÌi BÀ iÀi] `>vØÀ BÕw} ëiâ > à iÀÌi Ãi Ìi v>Õ >°
Lichte Laubmischwälder haben eine reichhaltige Insektenfauna.
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nach Land – keine oder viel weniger umweltgefährdende Stoffe wie Pestizide und Dünger ausgebracht. Die Lebensbedingungen für Organismen in einem Wald sind deshalb relativ konstant, was aber nicht heisst, dass sich lokal nicht auch dramatische Veränderungen infolge von Störungen wie Stürmen oder Feuer einstellen können. Der Strukturreichtum an Habitaten und Mikroklimata, die ausgeprägte dritte Dimension in die Höhe, die relative Stabilität einerseits und ökologische Störungen anderseits haben dazu geführt, dass sich in Wäldern im Verlaufe der Jahrmillionen sehr artenreiche Lebensgemeinschaften ausbilden konnten, die in einem komplexen Beziehungsnetz zueinander stehen. Ein Wald besteht bekanntlich nicht nur aus Bäumen. Diese stellen zwar die grösste Biomasse, ihre Artenzahl ist jedoch im Vergleich zu den anderen Organismen verschwindend klein. Verlässliche Angaben zur Anzahl Waldarten, speziell von Tierarten, sind schwierig zu w `i ° >Ã i}Ì i iÀÃi ÌÃ `>À> ] `>ÃÃ ` i
Waldbiodiversität erst seit einigen Jahren die nötige Aufmerksamkeit erhalten hat. AnderÃi Ìà ÃÌ V Ì Ã i v>V âÕ `iw iÀi ] Ü> eine Art als Waldart bezeichnet werden kann. Gerade bei den Tieren leben viele Arten nur teilweise im Wald. Aus verschiedenen Quellen können für Mitteleuropa als grobe Schätzung folgende Artenzahlen abgeleitet werden: ge}i Óäää ivBÃëy> âi ] iÌÜ> Óäää iV Ìi und Moose, 3000 bis 4000 Grosspilzarten und Îää L à {ää 7 ÀLi Ì iÀi° i `i ivBÃëy> zen gibt es genauere Zahlen für Deutschland (rund 1200 Arten; Schmidt et al. 2011) und für die Schweiz (700 Arten; Brändli und Bollmann 2015). Bei den Tieren werden für die Schweiz 114 Wirbeltierarten (Säuger, Vögel, Amphibien und Reptilien) als mindestens temporäre Waldnutzer aufgeführt (BUWAL und WSL 2005). Im Vergleich dazu ist die Artenzahl der europäischen Waldinsekten ungleich grösser: Sie kann mit ungefähr 30 000 Arten veranschlagt werden (Wermelinger et al. 2013a). Auch im Wald zeigt sich also die Dominanz
*y> âi Õ ` ÃÌÀÕ ÌÕÀÀi V i 7> `ÀB `iÀ à ` >ÕV >ÀÌi Ài V iâÕ} >Õv Ãi Ìi ° iÀ ÌÀivvi à V ƂÀÌi des Offenlandes und des geschlossenen Waldes.
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iÀ >}i yiV (Aglia tau) ist ein typischer Vertreter von Buchenwäldern. Die Männchen (Bild) y i}i ÃV ÕÀâ >V `i >ÌÌ>ÕÃÌÀ iL >Õv `iÀ Suche nach Weibchen rastlos umher.
der Insekten. Trotz ihrer geringen Grösse können sie sogar gewichtsmässig auftrumpfen. Die Biomasse von Insekten in gemässigten Wäldern übersteigt diejenige der Wirbeltiere um das 30- bis 50-Fache (Schowalter 2013). ÕÀ ÃV ` i <Üi yØ} iÀ i}i Õ ` Øcken), deren Larven sich mehrheitlich im Boden entwickeln, wiegen schätzungsweise 14 Kilogramm pro Hektar, und Schmetterlingsraupen können bei einer Massenvermehrung ein Gewicht von bis zu einer Tonne pro Hektar erreichen (Duvigneaud 1974). Mit Hunderten von Tonnen pro Hektar übertrumpft die Biomasse der Bäume diejenige der Insekten allerdings klar. In der Schweiz sind insgesamt 45 890 Organismenarten bekannt (ohne Schleimpilze, niedere Algen und Protozoen; Cordillot und Klaus 2011). Davon gelten 32 000 als Waldarten (Bollmann et al. 2009). Etliche sind allerdings eher Waldrandarten, das heisst, sie leben im Übergangshabitat zwischen Wald und Offenland. Dieses sogenannte Ökoton ist äusserst vielfältig an Mikroklimata, Strukturen, Substraten und Nahrungsangeboten.
>Û «À wÌ iÀi ÃLià `iÀi Û i i ÝÞ bionte (holzbewohnende) Käfer, die für ihre Larvenentwicklung auf Holz angewiesen sind, gleichzeitig aber als adulte Tiere für die Eipro`Õ Ì * i Û ØÌi «y> âi > à > rung brauchen. Die Zahl der Insektenarten in einem Wald hängt von den klimatischen Bedingungen und von vielen biotischen Faktoren ab. In erster Linie spielt die Baumarten-Zusammensetzung
Die Raupe des Kiefernschwärmers (Sphinx pinastri) frisst ausschliesslich Kiefernnadeln und trägt ein entsprechendes Tarnkleid.
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eine wichtige Rolle. Laubbäume beherbergen im Allgemeinen deutlich mehr Arten als Nadelgehölze. Besonders reich an Insekten sind Eichen und Weiden, bei den Nadelbäumen liegt die Waldkiefer an der Spitze (Kennedy und Southwood 1984). Eichen werden von etwa 5000 bis 6000 Arten besiedelt und Kiefern von 1500 bis 2000 Arten (Dajoz 1998). Nur wenige Arten besiedeln sowohl Nadelals auch Laubbäume. Ebenfalls wichtig ist der Lichteinfall ins Waldesinnere. In lichten Wäldern herrscht ein wärmeres Mikroklima, und die Bodenvegetation von Kräutern und Gräsern ist vielfältiger, was eine entsprechende Insektenfauna zur Folge hat. Wichtig ist auch die sogenannte Habitattradition, was den Umstand bezeichnet, dass ein Wald schon seit langer Zeit in einer bestimmten Zusammensetzung besteht
und sich damit eine entsprechende Insektenfauna entwickeln und anpassen konnte.
1.3 Die wichtigsten Insektengruppen im Wald Taxonomische Gruppen Die meisten Vertreter der rund 30 einheimischen Insektenordnungen kommen auch im Wald vor. Am artenreichsten sind die Käfer mit nach Fauna Europaea (De Jong et al. 2014) rund 28 000 europäischen Arten (Schweiz: 6150 Arten; BAFU 2011). Käfer haben extrem unterschiedliche Lebensweisen. So ste i 7> ` iLi «y> â V iÀ > ÀÕ } auch Moose, Pilze, Flechten sowie Kot und Aas auf dem Speiseplan verschiedener Käfer. Viele Arten ernähren sich räuberisch von anderen Insekten und weiteren Wirbellosen. Zu den Käfern gehören auch die bedeutendsten Schadinsekten in Nadelwäldern, nämlich die Borkenkäfer. Viele Gruppen – auch die Borkenkäfer – sind wichtig beim Abbau von toter organischer Substanz, speziell von Holz. Hier sind sie von der Besiedlung von frisch abgestorbenen Bäumen bis zu Holzmulm mit spezialisierten Arten präsent. Ebenso beeindruckend sind Artenzahl Õ ` iLi ÃÜi Ãi Û <Üi yØ} iÀ ÕÀ «>\ 25 000 Arten, Schweiz: 7100). Auch sie ernähÀi à V «y> â V ] ÀBÕLiÀ ÃV ] «>À>Ã Ì ÃV `iÀ von toter Materie. Wichtige und augenfällige Funktionen in Waldökosystemen leisten ZweiyØ} iÀ > à iÃÌBÕLiÀ ÛiÀÃV i`i ÃÌiÀ ØÌi «y> âi Õ ` > à ià i` iÀ Õ ` ƂLL>ÕiÀ Û
Diese zwei fast gleich aussehenden Prachtkäferarten sind nahe verwandt. Ihre Larven entwickeln sich aber auf völlig unterschiedlichen Baumarten: Diejenige des Goldgruben-Eichenprachtkäfers ( ÀÞÃ L Ì À Ã >vw ÃÆ oben) lebt unter der Rinde verschiedener Laubbäume, während die Larve des Goldpunkt-Gebirgsprachtkäfers (Chrysobothris chrysostigma; unten) vor allem Fichtenrinde frisst.
1 Vielfalt und Funktionen
Unter den vielen Käferarten im Wald ist das zu den Blattkäfern gehörende Maiglöckchenhähnchen (Lilioceris merdigera) ein auffälliger Farbtupfer im Blättermeer des Bärlauchs. Seine Larven fressen auf der Unterseite von Bärlauchblättern.
i âÕ `i <Üi yØ} iÀ }i Ài `i , iÃi ÃV > i (Tipula maxima) ist mit einer Flügelspannweite bis fast sieben Zentimeter die grösste einheimische Schnakenart. Sie kommt an feuchten Stellen entlang von >V BÕvi Û À° Ài >ÀÛi i ÌÜ V i à V `i Û ÃÕ «w}i 1viÀ °
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Ì ÌiÀ «y> â V iÀ Õ ` Ì iÀ ÃV iÀ -ÕLÃÌ> â° <Õ`i «>À>Ã Ì iÀi i }i <Üi yØ} iÀ Ü V Ì }i « ÞÌ « >}i «y> âi vÀiÃÃi `i® Ãi Ìi ° Ihre ökonomische Bedeutung als potenzielle Schädlinge hingegen ist gering. Mit etwa 24 000 europäischen Arten -V Üi â\ Èxää® }i Ài >ÕV ` i >ÕÌyØ}ler zu den artenreichsten Ordnungen. Unter ihnen sind im Wald vor allem die vielen parasitisch lebenden Schlupfwespen und die Ameisen wichtig. Sie spielen bei der Regulation von anderen Insektenpopulationen eine bedeutende Rolle. Zudem sind viele Wildbie i Ü V Ì }i iÃÌBÕLiÀ Û ØÌi «y> âi ° Die sogenannten Afterraupen einiger Blattwespen können in Nadelholz-Kulturen auch schädlich werden, während bei den Holzwespen nur Sirex noctilio nach ihrer Verschleppung von Europa auf andere Kontinente wirtschaftlich bedeutende Schäden verursacht. Auffällig sind die oft markant gefärbten Gallen der Gallwespen, die für das Wachstum der 7 ÀÌëy> âi > iÀ` }Ã Õ Li`iÕÌi ` à `°
Die Larven (Raupen) von Schmetterlingen à ` v>ÃÌ >Õà > à à *y> âi vÀiÃÃiÀ iÀL voren). Vor allem zahlreiche Arten von Nachtfaltern halten sich im Wald auf. Ihre Raupen ernähren sich von Kräutern, Gräsern, Laub oder Nadeln. Zu den Nachtfaltern gehören auch einige klassische Forstschädlinge, die unter bestimmten Bedingungen zur Massenvermehrung übergehen und damit schädlich werden können. Dazu gehören die Trägspinner (Lymantriinae), die Frostspanner (Erannis defoliaria, Operophtera brumata), der Eichenwickler (Tortrix viridana) oder die Forleule *> à y> i>®° Die Zahl der Tagfalter im Wald ist eher bescheiden. Einige davon – wie der Gelbringfalter (Lopinga achine) – stehen allerdings auf der Roten Liste der gefährdeten Arten. Auch kleinere Gruppen wie die Wanzen Õ ` *y> âi BÕÃi >Li â> Ài V i 6iÀÌÀiÌiÀ im Wald und an Waldrändern. Sie besitzen einen Saugrüssel und ernähren sich meist von *y> âi Ã>vÌ° }i 7> âi iLi ÀBÕLiÀ ÃV
7B Ài ` Ài >ÀÛi *y> âi vÀiÃÃiÀ à `] iLÌ ` i >`Õ Ìi >ÌÌÜiëi Rhogogaster punctulata räuberisch. Hier hat sie einen Taghaft (Hemerobius humulinus) erbeutet.
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von anderen Insekten. Eine artenarme, aber wichtige Ordnung bilden die Springschwänze, die im Boden tote organische Substanz (Detritus) verwerten. Mit ihren riesigen Individuenzahlen sind sie für die Bildung von Waldboden äusserst wichtig.
Ernährungstypen Insekten können nach ihrer Ernährungsweise in verschiedene Gilden eingeteilt werden. Es gibt blatt-, nadel-, kraut- oder grasfressende Arten, die sogenannten Entlauber (Phyllophage). Sie ernähren sich von grünen, leben`i *y> âi Ìi i ° >âÕ }i Ài Û À > i die Raupen von Schmetterlingen und Blattwespen, viele Heuschrecken und bestimmte Fliegen- und Käfergruppen. Ebenfalls von leLi `i *y> âi iÀ B Ài à V ` i *y> âi Ã>vÌÃ>Õ}iÀ° <Õ i }i Ài ` i *y> âi läuse, viele Wanzen, die Zikaden, Thripse und Spinnmilben. Unter xylophagen Arten ver-
Die Springschwänze sind winzige Tiere, deren > ÀÕ } i ÃÌ >ÕÃ «y> â V i ƂLv> ÃÌ vvi besteht und die daher wichtige Humusbildner sind. Der zu den Springschwänzen gehörende -V iiy (Ceratophysella sigillata) ernährt sich allerdings von Algen.
Von den Tagfaltern gelten nur wenige als Waldarten. Der C-Falter (Polygonia c-album) überwintert als Adulttier und ist im Frühling einer der ersten Schmetterlinge. Seine Raupen fressen unter anderem an Ulmen, Weiden und Haseln.
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Schmetterlingsraupen gehören zu den typischen herbivoren Insekten im Wald. Durch ihren Frass an }ÀØ i *y> âi }iÜiLi LiÃV iÕ }i à i `i B ÀÃÌ vvÕ Ã>Ìâ°
steht man solche, die Rinde oder Holz fressen. Dazu gehören viele Käfer, zum Beispiel die Borken-, Pracht- und Bockkäfer. Xylophage } LÌ ià >ÕV Li `i >ÕÌyØ} iÀ âÕ i ë i ` i âÜiëi ®] Li `i <Üi yØ} iÀ und sogar bei den Schmetterlingen (zum Beispiel der Weidenbohrer [Cossus cossus]). Speâ > à iÀÌi BviÀ Õ ` <Üi yØ} iÀ iÀ B Ài à V als sogenannte Fungivore von Pilzgewebe. Zu den oben erwähnten Detritusfressern (auch Saprophage genannt) gehören nicht nur Mückenlarven und Springschwänze, sondern auch Aas besiedelnde Käfer oder Fliegen. Zwei weitere wichtige Gruppen stellen die räuberischen und parasitischen Arten dar: Während die Räuber taxonomisch äusserst heterogen sind (siehe Kapitel 6), gehören die «>À>Ã Ì ÃV i ƂÀÌi Û À > i âÕ `i >ÕÌyØ}-
lern (Schlupfwespen im weitesten Sinne), zu den Fliegen und zu den Milben. Geeignete Arten unter diesen natürlichen Feinden werden auch – vor allem in der Landwirtschaft – in der biologischen Bekämpfung von Schadorganismen eingesetzt. Eine weitere Gruppierung kann zum Beispiel aufgrund der Lebensweise gemacht werden. So sind die Gallbildner dadurch charakterisiert, dass sie sich in speziellen *y> âi ÜÕV iÀÕ }i i ÌÜ V i ] ` i `ÕÀV ƂL}>Li Û «y> âi À >ÀÌ }i -Ì vvi der Gallbildner ausgelöst werden. Diese besondere Art der Phytophagie hat sich in unterschiedlichsten taxonomischen Einheiten entwickelt, so zum Beispiel bei den Gallwespen, > ØV i ] }iÜ ÃÃi >ÌÌÜiëi ] *y> âi läusen, Käfern und bei den Gallmilben. Hoch
Gallen der Gemeinen Eichengallwespe (Cynips quercusfolii). Gallwespen sind die auffälligsten Gallbildner. Sie induzieren ihre Gallen fast ausschliesslich an Eiche. Ihre Larven entwickeln sich im Innern der Gallen Õ ` vÀiÃÃi Û >Õvi ` >V Ü>V Ãi `i *y> âi }iÜiLi°
spezialisierte Gruppen sind die staatenbildenden Insekten mit einer Aufgabenaufteilung auf verschiedene Kasten. In Mitteleuropa beschränkt sich die soziale Lebensweise auf Bienen, Wespen und Ameisen, in Südeuropa kommen noch die Termiten dazu.
1.4 Ökologische Funktionen und wirtschaftliche Bedeutung Infolge ihrer lang dauernden Evolution und ihrer Präsenz in fast allen Ökosystemen üben die Insekten verschiedenste wichtige ökologische Funktionen aus. Die folgenden Abschnitte bieten eine erste Übersicht über die vielfältigen Funktionen von Insekten im Lebensraum Wald einerseits und anderseits ihre
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wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen. In den späteren Kapiteln werden diese Aspekte detailliert beschrieben.
Ökologische Funktionen Organismen können aufgrund ihrer «funktionellen Eigenschaften» zu Gruppen mit ähnlichen ökologischen Rollen zusammengefasst werden. Die Einteilung kann unter anderem aufgrund der benötigten Ressourcen erfol}i ] > à âÕ i ë i *y> âi vÀiÃÃiÀ (Herbivoren), Bestäuber, Räuber und Abfallfresser (Detritivoren). Dabei kann eine Art je nach Stadium zu verschiedenen funktionellen Gruppen (= Gilden) gehören. Die Schmetterlinge beispielsweise sind als Raupen herbi-
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V Ì ÕÀ >L}iÃÌ ÀLi ià *y> âi >ÌiÀ > ] sondern auch tierisches Aas wird von detritusfressenden Insekten abgebaut. Im Bild der Kadaver einer Gämse mit verschiedenen Fliegen und Aaskäfern.
Zwei funktionelle Gruppen in einem Bild: Eine Wildbiene (Andrena bicolor) als wichtige Bestäuberin von Sträuchern und Kräutern ist der räuberischen Krabbenspinne Ozyptila atomaria zum Opfer gefallen.
Borkenkäfer können ganz unterschiedliche Bedeutung haben. Als Pionierbesiedler leiten sie bei abgestorbenen Bäumen den Abbauprozess ein. Sie können aber auch Pilzkrankheiten übertragen oder unter LiÃÌ Ìi i` }Õ }i }iÃÕ `i BÕ i Liv> i Õ ` `>`ÕÀV ` i BÕw} i Ì Û >Õ >ÀÌi Lii yÕÃÃi ° ` ` i À>ÃÃëÕÀi `ià i i 1 i ë Ì BviÀà (Scolytus multistriatus).
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vor, zählen als adulte Falter aber oft zu den Bestäubern. Eine der bekanntesten Rollen spielen InÃi Ìi > à iÃÌBÕLiÀ Û ØÌi «y> âi ° 6 À > i -ÌÀBÕV iÀ Õ ` À>ÕÌ«y> âi à ` auf die Bestäubung durch Insekten angewiesen (siehe Kapitel 2). Herbivore Insekten beschleunigen durch Fressen oder Saugen den 1 Ã>Ìâ Û «y> â V i iÀ} iÌÀB}iÀ Õ ` Nährstoffen (Kapitel 3). Der Abbau des Holzes abgestorbener Bäume oder Baumteile wird durch holzfressende Insekten beschleunigt (Kapitel 4). Auch Kadaver und Ausscheidungen von Tieren werden durch spezialisierte Gruppen von Aas- und Detritusfressern abgebaut (Kapitel 5). Im Boden tragen Insekten, Milben, Asseln und Doppelfüsser zur Bodenbildung und Bodenfruchtbarkeit bei (Kapitel 6). Die Wirbellosen selber dienen anderen Organismen als Nahrung. Vor allem Wirbeltiere wie zum Beispiel Vögel, Fledermäuse oder Insektenfresser sowie zahlreiche Mikroorganismen leben direkt von Insekten und anderen Gliederfüssern (Kapitel 7). Insekten sind auch wichtige Regulatoren: Eine riesige Zahl räuberischer und parasitischer Arten halten als natürliche Feinde von potenziell schädlichen Herbivoren deren Populationsdichten auf einem «normalen», nachhaltigen Niveau (Kapitel 8 bis 10). Gewisse Pilze, wenig mobile Li Õ ` > `iÀi 7 ÀLi Ãi à ` >Õv yÕ}fähige Insektenarten angewiesen, um sich in einem Habitat auszubreiten oder in neue Habitate zu gelangen (Kapitel 11). Der Befall von lebenden Bäumen ist nicht immer als Scha-
Borkenkäfer, speziell der Buchdrucker (Ips typographus), gehören zu den wirtschaftlich bedeutendsten Schadorganismen im Wald. Eine Massenvermehrung dieses Käfers kann zu }À ÃÃyBV }i ƂLÃÌiÀLi Û V Ìi vØ Ài ] was für die Waldbesitzer einen materiellen und für die Anwohner und Waldbesucher einen ideellen Verlust bedeutet und die Schutzwirkung eines Waldes auf lange Zeit beeinträchtigt.
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den einzustufen. Wenn Insekten kranke und geschwächte Bäume besiedeln und zum Absterben bringen, wird letztlich die Gesundheit («Vitalität») eines Waldes erhöht (Kapitel 12). Einzelne Arten sind nach einer Massenvermehrung in der Lage, ganze Landschaften zu verändern und neue Entwicklungen einzuleiten (Kapitel 13).
Wirtschaftliche Bedeutung Nur wenige Insekten haben für den Menschen eine direkte wirtschaftliche Bedeutung. Einige Arten sind aus menschlicher Sicht Schädlinge, wenn sie für uns wichtige Produkte und Leistungen eines Waldes in grösserem Stil beeinträchtigen. Dies sind vor allem Borkenkäfer und Schmetterlingsraupen (Kapitel 14). Es werden aber nicht nur wichtige Ressourcen geschädigt, auch die Gesundheit des Menschen selber kann durch gewisse Insekten und Zecken beeinträchtigt werden (Kapitel 15). Umgekehrt liefern Insekten Produkte, die der
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Mensch direkt als Nahrungsmittel (zum Beispiel Honig) oder Rohstoff für verschiedenste Anwendungen nutzt (zum Beispiel Seide, Wachs; Kapitel 16). In gesonderten Kapiteln wird die Bedeutung von neu eingeschleppten
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Insektenarten für den Wald (Kapitel 17) und von gefährdeten Arten für den Naturschutz (Kapitel 18) behandelt. Weitere kulturelle und idelle Werte von Waldinsekten bleiben in diesem Buch aber unberücksichtigt.
Funktionen von Insekten
Bedeutung von Waldinsekten
im Wald
für den Menschen
Wie in fast jedem Ökosystem haben Insekten und andere Arthropoden auch im Lebensraum Wald vielfältige Funktionen. Sie werden in den folgenden Kapiteln dieses Buches näher erläutert.
Einige wenige Arten können für den Menschen direkte wirtschaftliche oder gesundheitliche Bedeutung haben
Insekten spielen eine Rolle – als Bestäuber und Samenverbreiter bei ØÌi «y> âi >«° Ó® q Li 1 Ã>Ìâ Û *y> âi >ÃÃi (Kap. 3) – beim Abbau von Holz (Kap. 4) – beim Abbau von tierischen Abfällen (Kap. 5) – bei der Bodenbildung und Bodenfruchtbarkeit (Kap. 6) – als Nahrung und Energiequelle für andere Organismen (Kap. 7) – als natürliche Feinde von potenziellen Schadorganismen (Kap. 8 bis 10) – als Transportmittel für andere Organismen (Kap. 11) – beim Erhalten der Waldvitalität (Kap. 12) – als «Ökosystem-Ingenieure» beim Gestalten von Landschaften (Kap. 13)
– als Verursacher von Schäden (Kap. 14) – durch Beeinträchtigung der menschlichen Gesundheit (Kap. 15) – als Hersteller von nützlichen Produkten (Kap. 16) – als neu eingeschleppte Organismen (Kap. 17) – mit vorwiegend ideeller Bedeutung im Naturschutz (Kap. 18)
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Register der wissenschaftlichen Artnamen (Fette Zahlen bezeichnen Bilder)
Abax sp. 151 Acanthocinus aedilis 63, 71 Acantholyda erythrocephala 274 Acantholyda posticalis 274 Aceria fraxinivora 42 Acherontia atropos 140 Adalia bipunctata 148 Adelges laricis 246 Adelges sp. 246 Aedes albopictus 294 Agathomyia wankowiczii 94, 96 Aglia tau 19 Agrilus biguttatus 65, 66, 291 Agrilus planipennis 322 Agrilus viridis 66 Amara sp. 151 Ampedus sanguineus 84 Ampedus sp. 98 Anastatus japonicus 184 Anastrangalia sanguinolenta 81 Anatis ocellata 149 Ancistrocerus sp. 160 Andrena bicolor 26 Andrena vaga 34 Andricus gallaetinctoriae 313 Andricus quercuscalicis 47, 313 Anoplophora chinensis 321 Anoplophora glabripennis 130, 317, 320 Anoplotrupes stercorosus 112, 113 Anthaxia candens 325 Anthaxia hungarica 65, 333 Anthaxia manca 332 Anthaxia quadripunctata 69, 70 Anthocoris nemorum 163 Anthrenus pimpinellae 114, 115 Apatura ilia 327 Apatura sp. 329 Aphis sambuci 141, 277 #RJQFKWU Ć‚OGVCTKWU 112 Aphodius sp. 110 Aphomia sociella 116, 170, 171 Apis mellifera 36, 140, 305, 306 Aporia crataegi 301 Aradus conspicuus 92 Araneus diadematus 155, 173, 174 Araniella cucurbitina 175 Arctia caja 135
Wissenschaftliches Register
Argynnis paphia 39 Arma custos 161 Aromia moschata 66 Atanycolus genalis 182 Austrolimnophila ochracea 89 Bibio marci 123 Blepharipa schineri 186, 187 Boloria euphrosyne 328 Bombus terrestris 36 Bombus sp. 36, 37 Bombylius sp. 33 Bombyx mori 305, 309 Bostrichus capucinus 75 Brachyopa vittata 90 Brachyopa sp. 87 Bracon sp. 184 Bupalus piniaria 128 Buprestis novemmaculata 332 Buprestis octoguttata 71 Bursaphelenchus xylophilus 292 Byturus tomentosus 42 Caliroa cinxia 55 Callidium violaceum 73 Callidium sp. 76 Calliphora vicina 102 Calliphora sp. 102 Calosoma sycophanta 150, 151, 152, 337 Cameraria ohridella 323 Camponotus herculeanus 67 Camponotus sp. 87, 106, 132, 143 Carabus auronitens 150, 151 Carabus coriaceus 150 Carabus depressus 150 Carabus intricatus 149, 150 Carabus irregularis 150 Carabus problematicus 150 Carabus violaceus 150 Carabus sp. 150 Cephalcia abietis 274 Cerambyx cerdo 65, 333 Ceratophysella sigillata 23, 58, 59 Ceruchus chrysomelinus 338 Cetonia aurata 42, 84, 86 Chalcophora mariana 333 Chalcosyrphus valgus 89 Chlorophorus herbstii 335 Choerades fuliginosa 166
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Chrysis ignita 100 Chrysis sp. 185 %JT[UQDQVJTKU CHƂPKU 20 Chrysobothris chrysostigma 20 Chrysolina sp. 41 Chrysopa pallens 168 Chrysopa perla 191 Chrysopa sp. 168 Chrysoperla carnea 168 Cinara sp. 225 Clytra sp. 223 Clytus arietis 74 Clytus lama 74 Clytus sp. 76 Coccinella septempunctata 145, 147 Coeloides bostrichorum 203, 204 Coloradia pandora 315 Compsilura concinnata 186 Coremacera marginata 167 Coreus marginatus 46, 47 Corticeus sp. 198 Corythucha arcuata 323 Corythucha ciliata 323 Cossus cossus 24, 66, 67 Craesus septentrionalis 55, 183 Cratyna sp. 90 Creophilus sp. 106 Ctenophora festiva 88 Ctenophora sp. 87 Curculio elephas 44 Curculio glandium 45 Cychrus caraboides 151 Cychrus sp. 150 Cydalima perspectalis 322 Cydia pomonella 48 Cydia splendana 48 Cylindromyia brassicaria 187 Cynips quercusfolii 25 Cynomya mortuorum 103 Dendroctonus brevicomis 208 Dendroctonus frontalis 202 Dendroctonus micans 198, 287 Dendroctonus ponderosae 199, 247, 288 &GPFTQEVQPWU TWƂRGPPKU 208, 211 Dendrolaelaps sp. 202 Dendrolimus pini 271 Dendrosoter protuberans 204 Dendroxena quadrimaculata 154 Dermestes lardarius 116 Dermestes undulatus 116 Dermestes sp. 106, 114 Diaea dorsata 185
Diaperis boleti 94 Dictyoptera aurora 97 Dinothenarus fossor 153 Dioryctria abietella 48 Diplolepis rosae 129 Dipogon sp. 184, 185 Diprion pini 272 Dolichomitus mesocentrus 100, 181 Dolichomitus sp. 182 Dolichovespula media 159 Dolichovespula sp. 156 Dorcus parallelipipedus 81, 84 Drepanepteryx phalaenoides 169 Drepanosiphum platanoidis 233 Dreyfusia nordmannianae 278, 319 Dreyfusia piceae 164 Dromius quadrimaculatus 197 Dromius sp. 151 Drosophila suzukii 322 Dryocosmus kuriphilus 318, 319 &T[QRJKNQEQTKU ƃCXQSWCFTKOCEWNCVWU 163 Ectemnius sp. 90 Elatobium abietinum 276, 277 Enoplognatha ovata 174, 178 Entedon methion 207 Epirrita autumnata 232 Episyrphus balteatus 31 Erannis defoliaria 22, 52, 244, 271, 272 Erebia aethiops 328 Erebia ligea 328 Ergates faber 333 Eridolius hofferi 183 Eriogaster lanestris 301, 329 Eristalis pertinax 32 Eucallipterus tiliae 60, 61, 165 Euceraphis punctipennis 233 Eupeodes lapponicus 164 Euproctis chrysorrhoea 128, 296 Eupsilia transversa 170 Exocentrus punctipennis 78 Exochomus quadripustulatus 149 Exorista grandis 186 Forcipomyia eques 191 (QTƂEWNC CWTKEWNCTKC 170, 171 Formica aquilonia 125, 213, 215, 233, 234 Formica helvetica 213 Formica lugubris 213, 215, 227, 228 Formica paralugubris 213 Formica polyctena 40, 213, 214, 216, 218, 229, 231, 232, 233 Formica pratensis 213 Formica rufa 213, 214, 228, 229, 231, 231, 233
Formica sp. 106, 119, 130, 132, 252 Gastrodes abietum 45, 47 Gastropacha populifolia 329 Geotrupes sp. 112 Gilletteella cooleyi 319 Haematopota pluvialis 301 Halyomorpha halys 322, 323 Harmonia axyridis 147, 148, 323 Hemerobius humulinus 22, 169 Hemipenthes maura 188 Heringia sp. 164 Himacerus apterus 161 Hylaeus sp. 36, 89 Hylecoetus dermestoides 70, 287 Hyles euphorbiae 53 Hylesinus toranio 68 Hylesinus sp. 202 Hylobius abietis 290, 291 Iponemus sp. 202 Ips acuminatus 66, 205, 244, 287 Ips cembrae 68, 287 Ips duplicatus 205 Ips sexdendatus 198 Ips typographus 27, 66, 193, 235, 236, 244, 264, 267, 279 Ips sp. 206 Ixodes ricinus 189, 191, 293, 294 Kermes ilicis 311 Kermes vermilio 311, 312 Kerria lacca 310 Kleidocerys resedae 45, 47 Lachnus longirostris 131 Lamprochernes nodosus 237 .CRJTKC ƃCXC 99 Laphria sp. 166 Lasius fuliginosus 87 Lasius sp. 87, 106, 132 Leptoglossus occidentalis 47, 323 Leptura annularis 335 Leptura quadrifasciata 80, 81 Leskia aurea 186 Lilioceris merdigera 21 Limenitis sp. 329 Lipoptena cervi 192 .KVJQDKWU HQTƂECVWU 126 Lonchaea bruggeri 200 Lonchaea helvetica 200 Lonchaea sp. 200 Lopinga achine 22, 326, 327 Lucanus cervus 82, 83, 336, 338 Lucilia bufonivora 192 Lucilia caesar 103
Wissenschaftliches Register
Lucilia sericata 303 Lucilia sp. 102 Lymantria dispar 51, 52, 129, 138, 151, 183, 244, 249, 269ff Lymantria monacha 53, 54, 138, 151, 161, 271 Lytta vesicatoria 302 Machimus sp. 167 Malachius bipustulatus 98 Mantis religiosa 238 Marpissa muscosa 178 Meconema meridionale 170 Meconema thalassinum 170 Medetera signaticornis 199 Medetera sp. 199, 201 Megachile willughbiella 91 Megachile sp. 89 Megastigmus sp. 44 Melanargia galathea 190 Melandrya caraboides 84 Melanophila acuminata 69 Meloe proscarabaeus 237, 238 Melolontha hippocastani 275 Melolontha melolontha 56, 139, 275 Mesopolobus typographi 207 Miramella formosanta 57 Misumena vatia 175, 176 Monochamus galloprovincialis 72, 241, 292 Monochamus sartor 72 Monochamus sp. 70 Morimus asper 334, 335 /[CVJTQRC ƃQTGC 87, 90 Mycetina cruciata 95 Mycetophagus quadripustulatus 94 Myrmica sp. 107, 132, 142, 170 Necrobia sp. 106 Nemozoma elongatum 197 Neodiprion sertifer 49, 272, 273 Nephrotoma crocata 125 Neriene radiata 176 Nicrophorus vespilloides 101, 105, 236 Nicrophorus sp. 105 Nineta sp. 168 Nothochrysa sp. 168 Nudobius lentus 197, 199 Nymphalis antiopa 328, 329 Nymphalis polychloros 329 Ocypus olens 139, 153 Oedemera nobilis 43 Oiceoptoma thoracicum 105, 106 Oniscus asellus 121 Onthophagus taurus 113 Onthophagus sp. 112
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Operophtera brumata 22, 43, 52, 128, 233, 244, 271, 272, 1TEJGUGNNC ƃCXGUEGPU 125 Orchestes fagi 275, 276 Oreina sp. 41 Orgyia pseudotsugata 54 Oryctes nasicornis 85, 86 Osmia rufa 35, 91 Osmia sp. 248 Osmoderma eremita 330 Ostoma ferruginea 336 Otiorhynchus apenninus 190 Otiorhynchus sp. 140 Ovalisia rutilans 333 Oxymirus cursor 76 Ozyptila atomaria 26 Pachytodes cerambyciformis 79 Palomena viridissima 46, 47 Pammene fasciana 48 2CPQNKU ƃCOOGC 22, 272 Panorpa communis 109 Parasetigena silvestris 186 Pardosa amentata 177 Pardosa lugubris 177 2GPVCVQOC TWƂRGU 15 Pericallia matronula 328 Periphyllus testudinaceus 233 2G[GTKOJQHƂPC ITCEKNKU 168 Phaenops cyanea 66, 198, 290, 291 Phaeostigma notata 201 Phalangium opilio 190 Phaonia sp. 112 Phengaris sp. 170 Phobocampe unicincta 182 Pholidoptera griseoaptera 107, 169 Phryganidia californica 52 Phryxe erythrostoma 188 Phyllaphis fagi 278 Phyllobius sp. 42, 166 Phyllopertha horticola 56 Phymatodes testaceus 76 Physokermes piceae 276, 277 Phytodietus griseanae 257 Picromerus bidens 161 Pissodes piceae 244, 245 Pissodes pini 262 Pissodes sp. 289 Pityogenes chalcographus 68, 197, 201, 244, 287 Pityokteines curvidens 66, 287 Placusa depressa 199 Platypus cylindrus 14 Platyrhinus resinosus 81
Polistes dominula 157 Polistes sp. 141 Polydrusus sp. 42 Polygonia c-album 23 Polygraphus poligraphus 68 Prionus coriarius 81 Pristiphora abietina 274, 275 Pristiphora geniculata 13 Prociphilus bumeliae 60 Prociphilus xylostei 60 Proctolaelaps sp. 202 Protaetia aeruginosa 86 Protaetia lugubris 331 Protaetia sp. 85 Protapanteles porthetriae 183 Protapanteles sp. 184 Pterocomma salicis 218 Pterostichus sp. 151 Ptilinus pectinicornis 132 Pulvinaria regalis 323 Puncha ratzeburgi 201 Purpuricenus kaehleri 334, 335 Pyemotes sp. 202 Pyrochroa coccinea 98 Pyrrhocoris apterus 108 Rhagium bifasciatum 80, 81 Rhagium inquisitor 75, 76 Rhagoletis completa 322 Rhingia campestris 32 Rhingia sp. 33 Rhizophagus depressus 198 Rhizophagus grandis 197, 198 Rhizophagus sp. 198 Rhogogaster punctulata 22 Rhopalicus tutela 206 Rhopalodontus perforatus 95 Rhynchophorus ferrugineus 314, 315, 324 Rhynocoris iracundus 162 Rhynocoris sp. 163 Rhyssa persuasoria 99, 179, 181 Ropalopus clavipes 74 Roptrocerus xylophagorum 205, 206 Rosalia alpina 79, 333 Rutpela maculata 78, 81 Samia cynthia 310 Saperda carcharias 64, 66 Saperda scalaris 77 Sarcophaga sp. 111 Saturnia pavonia 186 Satyrium sp. 329 Scathophaga stercoraria 111 Scoloposcelis pulchella 201
Scolytus multistriatus 26 Scolytus ratzeburgi 68 Scolytus scolytus 291 Scolytus sp. 241, 246, 291 Scymnus sp. 149 Serviformica sp. 228, 229 Sesia apiformis 67 Silpha sp. 106 Sinodendron cylindricum 83, 84 Sirex noctilio 22 Sisyphus schaefferi 114 Sisyphus sp. 112 Sphinx ligustri 37 Sphinx pinastri 19, 188, 268 Staphylinus sp. 153 Stenurella melanura 81 Stictoleptura rubra 37, 77 Stylops melittae 191 Symydobius oblongus 233 Synanthedon vespiformis 186 Syrphus torvus 29, 164 Tachina fera 186 Tachypodoiulus niger 122 Taphrorychus bicolor 197 Temnochila caerulea 198, 210 Temnostoma bombylans 89 Tetropium castaneum 69, 70 Tettigonia viridissima 169 Thanasimus formicarius 193, 195 Thaumetopoea pityocampa 298, 299 Thaumetopoea processionea 232, 298 Tipula maxima 21 Tomicobia seitneri 203, 206, 207 Tomicus minor 66, 68 Tomicus piniperda 66 Tomicus sp. 205, 287 Tortrix viridana 22, 43, 52, 129, 231, 272 Torymus sinensis 319 Trichius fasciatus 38, 84, 85 Trichogramma semblidis 202 Troilus luridus 161 Trombidium holosericeum 175, 178, 190, 191 Trypodendron lineatum 69, 241, 287 Trypodendron sp. 238 6T[RQZ[NQP Ć‚IWNWU 89 Urocerus gigas 72, 238, 239 Valgus hemipterus 83 Varroa destructor 190, 191 Vespa crabro 155, 156 Vespula vulgaris 107 Vespula sp. 106, 158 Volucella inanis 114, 164, 166
Wissenschaftliches Register
Volucella pellucens 114, 116 Volucella sp. 114, 116, 164 Xylocopa violacea 87, 88, 338 Xylocopa sp. 37 Xylophagus ater 99 Xylosandrus germanus 67, 287, 319 Yponomeuta cagnagella 273 Zeiraphera griseana 53, 129, 250ff Zeuzera pyrina 67
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Register der deutschen Artnamen (Fette Zahlen bezeichnen Bilder)
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Aaskäfer, Vierpunktiger 153, 154 Abendsegler, Grosser 134 Ahornbock, Grosser 74 Ailanthusspinner 310, 315 Alpenbock 79, 333 Ameisenbuntkäfer 193, 194, 195, 196, 198 Ameisenlöwe 221, 222 Apfelwickler 48 Bäckerbock 72, 241, 292 Baldachinspinne 176 Balkenschröter 81, 84 Bänderschnecke, Hain- 118 Bär, Augsburger 328 Bär, Brauner 135 >Õ Ã>vÌÃV ÜiLy i}i] iÃÌÀi vÌi 90 Baumsichelwanze 161 Baumwanze, Grüne 46, 47 Baumwanze, Marmorierte 322, 323 Baumwanze, Rotbeinige 14 Baumweissling 301 Biber 247 Birkenblattwespe, Breitfüssige 55, 183 Birkensplintkäfer, Grosser 68 Birkenwanze 45, 47 Birkenzierlaus, Grosse 233 Blattlauslöwe 169 Blattschneiderbiene 89, 91 Blattwespe, Vogelbeer- 13 Blausieb 67 Blindschleiche 137 Blumenwanze, Wald- 163 ØÌi > ÃL V ] iyiV ÌiÀ 79 Blütenkäfer, Bibernellen- 114, 115 Breitrüssler, Grosser 81 Bremse 184, 192, 301 Buchdrucker 27, 66, 193, 194, 202, 204, 205, 206, 209, 235, 236, 241, 244, 264, 267, 279ff Buchenborkenkäfer, Kleiner 197 Buchenprachtkäfer 66 Buchenspringrüssler 275, 276 Buchenwerftkäfer 70, 287 Buchenwolllaus 278 Buchsbaumzünsler 322 Buschhornblattwespe, Kiefern- 49, 272, 273, 274 C-Falter 23 Citrusbockkäfer 321 Dachs 137, 192, 223
Dickmaulrüssler 140 Douglasienwolllaus 319
Õ }y i}i] i Li 111 Dungkäfer, Gemeiner 112 Düsterkäfer, Schwarzblauer 84 Ebereschenblattwespe 13 Eichelbohrer, Gewöhnlicher 45 Eichelhäher 132 Eichenblattwespe 55 Eichenbock, Grosser 65, 333, 335 Eichengallwespe, Gemeine 25 Eichenkernkäfer 14 Eichennetzwanze 323 Eichenprachtkäfer, Goldgruben- 20 V i «À>V Ì BviÀ] <Üi }iyiV ÌiÀ 65, 66, 291 Eichenprozessionsspinner 232, 298 Eichenschrecke, Gemeine 170 Eichenschrecke, Südliche 170 Eichenwickler 22, 43, 52, 129, 231, 272 Eisvogel 329 Erdhummel 36 Eremit 330 Eschenbastkäfer 202 Eschenbastkäfer, Kleiner Schwarzer 68 Eschengallmilbe 42 Eschenprachtkäfer 322 Eschenzweiglaus 60 Feldmaikäfer 56, 139, 275 i `ÃV ÜiLy i}i] `yiV 164 Feldwespe 141 Feldwespe, Haus- 157 Feuergoldwespe 100 Feuerkäfer, Scharlachroter 98 Feuerwanze 108 Fichtenbastkäfer, Doppeläugiger 68 Fichtenblattwespe, Kleine 274, 275 Fichtenbock 69, 70 Fichtenborkenkäfer, Nordischer 205 Fichtengallenlaus, Rote 246 Fichtengespinstblattwespe 274 Fichtenquirlschildlaus, Grosse 276, 277 Fichtenröhrenlaus, Grüne 276, 277 Fichtenzapfenwanze 45 Fichtenzapfenzünsler 48 i ÃV y i}i £££ i ÃV y i}i] >Õi 102 Ày i}i 168, 191
Ày i}i] i i i Σ] 168, 225 Forleule 22, 272 Frostspanner, Grosser 22, 52, 244, 271, 272 Frostspanner, Kleiner 22, 43, 52, 128, 233, 244, 271, 272 Fuchs 137, 295 Fuchs, Grosser 329 Gallwespe, Edelkastanien- 318, 319 Gartenkreuzspinne 155, 173, 174 Gartenlaubkäfer 56 Gebirgsprachtkäfer, Goldpunkt- 20 Gebirgsschrecke, Tessiner 57 Geissblattlaus, Wollige 60 Gelbringfalter 22, 326, 327 Gespinstblattwespe, Gemeine Kiefern- 274 Gespinstmotte, Pfaffenhütchen- 273 Glanzrüssler 42 >ÃyØ} iÀ] 7iëi £nÈ Gnitze 191 Goldafter, Dunkler 128, 296, 297 Goldauge 168 `y i}i 103, 303 Goldhähnchen 128 Goldkäfer, Grosser 86 Goldleiste 150 Goldwespe 185 Gottesanbeterin 238 Grabwespe 160 Grünrüssler 166 Halsbock, Blutroter 81 Halsbock, Bogenförmiger 335 Halsbock, Roter 37, 77 Hase 295 Herbstspanner, Birken-Moorwald- 232, 233, 234 Heupferd, Grünes 169 Himbeerkäfer 42 Hirsch 192, 295 Hirschkäfer 82, 83, 336, 338 ÀÃV >ÕÃy i}i 192 Holunderblattlaus 141, 277 Holzameise 87 Holzameise, Glänzendschwarze 87 Holzbiene 37 Holzbiene, Grosse 87, 88, 338 Holzbock A Zecke Honigbiene 34, 36, 140, 303, 305, 306ff, 314 Hornisse 155, 156, 157, 158, 164 À ÃÃi >ÃyØ} iÀ ÈÇ Hummel 36, 37 Hummelmotte 116, 170, 171 Igel 134, 136, 295 }i y i}i £nÈ
Deutsches Register
Jagdkäfer, Rotrandiger Schild- 336 Kaisermantel 39 > i > Ãy i}i Óä£ Kammschnake 87, 88 Kapuzinerkäfer, Karminroter 75 Kastanienrüssler 44, 48 Kastanienwickler, Früher 48 Kastanienwickler, Später 48 i yiV ÃV ÜiLy i}i] i i i 32 Kiefernborkenkäfer, Sechszähniger 66, 205, 244, 287 Kiefernborkenkäfer, Zwölfzähniger 198, 210 Kiefernholznematode 292 Kiefernholzwespe, Blaue 22 Kiefernprachtkäfer, Achtpunktiger 71 Kiefernprachtkäfer, Blauer 66, 198, 290, 291 Kiefernprachtkäfer, Schwarzer 69 Kiefernprachtkäfer, Vierpunkt- 69, 70 Kiefernrüssler, Echter 262 Kiefernschwärmer 19, 188, 268 Kiefernspanner 128 Kiefernspinner 271 Kiefernwanze, Amerikanische 47, 323 ÀÃV iÃà }y i}i ÎÓÓ Kleiber 129, 265 Knopperngallwespe 47, 313 Kopfhornschröter 83, 84 Kotfresser, Stier- 113 Kotkäfer 112 Krabbenspinne 185 Krabbenspinne, Grüne 185 Krabbenspinne, Veränderliche 175, 176, 177 À Ìi } `y i}i £ Ó Kuckuck 129 Õ}i BviÀ] 6 iÀyiV }iÀ £{ Kugelspinne 174, 178 Kupferstecher 68, 197, 201, 206, 244, 287 Kürbisspinne 175 Kurzkopfwespe 158 Lackschildlaus 310 Langkopfwespe 156 Lärchenborkenkäfer, Grosser 68, 287 Lärchenwickler, Grauer 53, 129, 205ff Laubholzbockkäfer, Asiatischer 130, 317, 320, 321 Laufkäfer, Blauer 149, 150 Laufkäfer, Goldglänzender 150, 151 Laufkäfer, Schluchtwald- 150 Lederlaufkäfer 150 Lederwanze 46, 47 Leiterbock 77 Ligusterschwärmer 37 Lindenzierlaus 60, 61, 165
365
366
Maiglöckchenhähnchen 21 Maikäfer 56, 139 Marder 136 Marienkäfer, Asiatischer 147, 148, 323 >À i BviÀ] ƂÕ}i yiV }iÀ 149 Marienprachtkäfer 333 Markusmücke 123, 186, 187 Marmorierte Baumwanze 323 Marmorierter Rosenkäfer 330 BÀây i}i A Markusmücke Maskenbiene 36, 89 Mauerassel 121 Mauerbiene 248 Mauerbiene, Rote 35, 91 Mauereidechse 137 Maulbeerspinner 305, 309 Maulwurf 134 Maus 103, 105, 106, 108, 134, 295 Mauswiesel 137 Meise 127ff, 252, 265 Miniermotte, Rosskastanien- 323 `iÀ âÃV ÜiLy i}i] Õ i 89 `iÀ ÕÀâyØ} iÀ] -V Ü>ÀâiÀ £Î ] 153 Mohrenfalter 328 Mordwanze 163 Mordwanze, Rote 162 Moschusbock 66 Mountain Pine Beetle 199, 247, 288, 289 Mulmbock 333 Nachtpfauenauge, Kleines 186 >}i yiV 19 Napfschildlaus, Wollige 323 Nashornkäfer 85, 86 Netzkäfer, Scharlachroter 97 Netzwanze, Eichen- 323 Netzwanze, Platanen- 323 Nonne 53, 54, 138, 151, 161, 271 Nutzholzborkenkäfer, Linierter 69, 241, 287 Nutzholzborkenkäfer, Schwarzer 67, 287, 319 Ohrwurm, Gemeiner 170, 171 Ölkäfer 302 Ölkäfer, Schwarzblauer 237, 238 Palmrüssler, Roter 314, 315, 324 Pandorafalter 315 Pappelbock, Grosser 64, 66 Pappelglucke, Grosse 329 Perlmutterfalter, Veilchen- 328 Pillendreher 112 Pillendreher, Langbeiniger 114 Pilzkäfer, Kreuzbinden- 95 Pinienprozessionsspinner 298, 299, 300 Pinselkäfer, Gebänderter 38, 84, 85
Platanennetzwanze 323 Pochkäfer, Gekämmter 132 Prachtkäfer, Bunter Kirschbaum- 325 Prachtkäfer, Grosser Linden- 333 *À>V Ì BviÀ] iÕ yiV }iÀ 332 Prachtkäfer, Ungarischer 65, 333 Puppenräuber, Grosser 150, 151, 152, 337 Purpurbock 334, 335 ,>ÕLy i}i 166, 167 ,>ÕLy i}i] i Li 99 Raubkäfer, Grabender 153 ,>Õ«i y i}i 186, 187, 188 Regenbremse 301 Reh 192, 295 ,i BviÀ] 6 iÀyiV }iÀ 197 Riesenbastkäfer 198, 287 Riesenholzwespe 72, 73, 238, 239, 240 Riesenschlupfwespe 99, 179, 180, 181 Riesenschnake 21 Rindenglanzkäfer, Flacher 197, 198 Rindenschröter 338 Rindenspringspinne 178 Ringelnatter 265 Rosengallwespe 129 Rosenkäfer 42, 85 Rosenkäfer, Gold- 84, 86 Rosenkäfer, Marmorierter 331 Rossameise 87, 106, 132, 143 Rossameise, Schwarze 67 Rüsselkäfer, Grosser Brauner 289, 290 Sackkäfer 223 Sägebock 81 Samtmilbe, Rote 175, 178, 190, 191 Sandbiene, Weiden- 34 Sandbiene, Zweifarbige 26 Schachbrettfalter 190 Schaufelläufer 150 Schaufelläufer, Gewöhnlicher 151 Scheibenbock 76 Scheibenbock, Blauer 73 Scheibenbock, Veränderlicher 76 Scheinbockkäfer, Grüner 43 Schildlaus, Kermes- 311, 312 Schillerfalter 329 Schillerfalter, Kleiner 327 -V > L V ] iyiV ÌiÀ 78, 81 Schmalbock, Kleiner 81 Schmalbock, Vierbindiger 80, 81 -V i ÃÃy i}i ÎäÎ Schnake, Gelbbindige 125 -V >Õâi ÃV ÜiLy i}i] i i i 32 -V iV i y i}i] i iÀÌi 167
-V iiy ÓÎ] 58, 59 Schneiderbock 72 Schnellkäfer, Blutroter 84 Schnurfüsser, Schwarzer 122 Schulterbock 76 Schwammspinner 51ff, 53, 129, 134, 138, 139, 151, 183, 184, 186, 187, 188, 244, 249, 269ff Schwarzkäfer, Gelbbindiger 92, 94 -V ÜiLy i}i] i >>ÀÌi 29, 164 -V ÜiLy i}i] > 31 -V ÜiLy i}i] / Ìi «v nÇ] 90 Seidenspinner, Maulbeer- 305, 309, 310, 311, 315 Siebenpunkt 145, 147 Siebenschläfer 265 Silphe, Rothalsige 105, 106 Skarabäus 113 - À« Ãy i}i] i i i 109 Spanische Fliege 302 Specht 130, 132, 133, 207, 208, 210, 211, 223 Speckkäfer 106, 114, 115, 116 Speckkäfer, Gemeiner 116 Spitzbauchwanze 161 Springschwanz, Bunter 125 Steinläufer, Gemeiner 126 Stinkwanze, Grüne 46, 47 Stolperkäfer 83 Strauchschrecke, Gewöhnliche 107, 169 Tannenborkenkäfer, Krummzähniger 66, 287 Tannenstammlaus 164 Tigermücke, Asiatische 294 Töpfergrabwespe 91 / Ìi y i}i 103 Totengräber, Schwarzfühleriger 101, 105, 236 Totenkopfschwärmer 140 Trauerbock 334, 335 Trauermantel 328, 329 Trauerschweber 188 Ulmenprachtkäfer, Kleiner 332 Ulmensplintkäfer 241, 246, 291 Ulmensplintkäfer, Grosser 291 Ulmensplintkäfer, Kleiner 26 Varroamilbe 190, 191 Waldameise 106, 119, 120, 123, 125, 130, 132, 143, 213ff, 252, 315 Waldameise, Grosse Rote 213, 214, 228, 229, 231, 233 Waldameise, Kahlrückige 40, 213, 214, 216, 218, 227, 229, 231, 232, 233 Waldameise, Schwachbeborstete Gebirgs- 125, 213, 215, 234
Deutsches Register
Waldameise, Schweizer Gebirgs- 213 Waldameise, Starkbeborstete Gebirgs- 213, 215, 227, 228 Waldgärtner 205, 287 Waldgärtner, Grosser 66 Waldgärtner, Kleiner 66, 68 Waldlaufkäfer, Blauvioletter 150 Waldmaikäfer 275 Waldmistkäfer 113 7> `ÃV ÜiLy i}i] iLB `iÀÌi ££{] £È{] 166 7> `ÃV ÜiLy i}i] i i i ££{] 116 Waldwächter 161 7> ÕÃÃvÀÕV Ìy i}i ÎÓÓ Wegameise 106, 132 Weidenblattlaus 218 Weidenbohrer 24, 66, 67 Weidenröhrenlaus, Bunte 219 Weisstannenborkenkäfer, Krummzähniger 287 Weisstannenrüssler 244, 245 Weisstannentrieblaus 278, 319 Wendehals 132 Werftkäfer, Buchen- 287 Wespe 174 Wespe, Gemeine 107 Wespe, Mittlere 159 Widderbock 76 Widderbock, Gemeiner 74 Widderbock, Grünlich-gelber 335 Widderbock, Schmalfühleriger 74 Wiesenameise, Rotbraune 213 Wildschwein 134, 137, 192, 223 Wintereule, Satellit- 170 Wolfsmilchschwärmer 53 Wolfsspinne 177 Wollafter, Gewöhnlicher 301, 329 Wollschweber 33 Wurzelglanzkäfer, Flacher 198 Zangenbock, Kleiner 75, 76 Zangenbock, Zweibindiger 80, 81 Zauneidechse 265 Zecke 189, 191, 293, 294ff Zimmermannsbock 63, 71 Zipfelfalter 329 < «vi BviÀ] <Üi yiV }iÀ 98 < Ìâi }> i y i}i {] 96 Zweipunkt 148 Zweispitzwanze 161
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