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Ulrich Hofer

Evidenzbasierter Artenschutz

Ulrich Hofer mit Fotos von Alex Labhardt

Evidenzbasierter Artenschutz Begriffe, Konzepte, Methoden

Haupt Verlag

1. Auflage 2016 Bibliografische Informationen der Deutschen Nationalbibliothek: Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.dnb.de abrufbar. Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2016 by Haupt, Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. ISBN: 978-3-258-07955-4 Umschlagsgestaltung: René Tschirren, Bern Layout: Verlag Die Werkstatt, Göttingen Fotos: Alex Labhardt, Rodersdorf Luftbilder: swisstopo; reproduziert mit der Bewilligung (BA150312) von swisstopo Printed in Germany www.haupt.ch

Inhaltsverzeichnis

Vorwort

Zu diesem Buch

Dank

Artenschutz als Dienstleistung 1.1 Der Erhaltungszustand einer Art 1.2 Die Leistung – Ziele und Maßnahmen im Artenschutz 1.2.1 Zieldeﬁnitionen 1.2.2 Erhaltungsmaßnahmen 1.2.3 Qualitätssicherung 1.2.4 Gemeinsame Sprache 1.3 Die Leistungsempfänger 1.4 Die Leistungserbringer 1.4.1 Nichtregierungsorganisationen, private Auftragnehmer, Behörden 1.4.2 Naturschutzbiologen 1.5 Evidenzbasierter Artenschutz 1.5.1 Weshalb braucht Artenschutz mehr Evidenz? 1.5.2 Woher kommt die Evidenz? 1.5.3 Wo ﬁnden wir die Evidenz?

15 18 20 20 22 25 26 27 29 29 32 33 33 34 37

Themenkasten: Kästen installieren für Fledermäuse

1.6

Werkzeuge

Überprüfen der Wirkung von Erhaltungsmaßnahmen 2.1 Schätzwerte

41 42

Themenkasten: Schätzwerte aus Modellen

2.2

45 46 47 48

Was erfassen? – Indikatoren, Indizes und Kenngrößen 2.2.1 Population 2.2.2 Habitat 2.2.3 Vernetzung von Populationen und Habitaten

Inhalt

2.3

2.4 2.5

Wo erfassen? – Probenahme im Untersuchungsgebiet 2.3.1 Standarddesigns 2.3.2 Erfassung seltener Arten 2.3.3 Werkzeuge für die Planung Wie viel und wie oft erfassen? – Stichprobenumfang Erhaltungsmaßnahmen als Experiment 2.5.1 Vergleiche ohne Kontrolle 2.5.2 Kontrolle, Replikation und Randomisierung 2.5.3 Betrachtungszeitraum

Themenkasten: Laichgewässer anlegen für Amphibien

2.6

2.5.4 Auswertung Ausblick

50 50 53 54 55 56 57 58 60 61 62 64

Themenkasten: Rettung einer inzuchtgeschädigten Kreuzotterpopulation

Kenngrößen für die Wirkung von Erhaltungsmaßnahmen 3.1 Wie viele sind es? – Abundanz und Belegungsrate 3.1.1 Ansätze zur Schätzung der Populationsgröße 3.1.2 Totalerhebung und Mindestanzahl Lebender 3.1.3 Index 3.1.4 Linien- und Punkttaxierung 3.1.5 Entnahme 3.1.6 Fang-Wiederfang 3.1.7 Belegung 3.1.8 Validierung

67 68 70 72 73 76 81 83 88 93

Themenkasten: Holzen, mähen, beweiden, Haufen anlegen,

umsiedeln im Reptilienschutz

3.2

3.3

3.1.9 Ausblick Wie erfolgreich vermehren sie sich? – Fortpﬂanzungsleistung 3.2.1 Bruterfolg 3.2.2 Fortpﬂanzungszyklen In welchem Zustand sind sie? – Konditionsindizes 3.3.1 Körpermaßzahlen 3.3.2 Physiologische Indizes 3.3.3 Ausblick

94 96 97 98 99 100 100 104 105

Inhalt

3.4

Wo und wie leben sie? – Raumnutzung 3.4.1 Datenerfassung 3.4.2 Bewegungen 3.4.3 Heimbereiche 3.4.4 Habitat- und Ressourcenwahl 3.4.5 Validierung 3.4.6 Ausblick

106 107 110 111 114 118 119

Themenkasten: Überlebensraten aus Telemetriestudien

120

3.5

122 124 126

Wie ist ihre Umgebung ausgestattet? – Habitateigenschaften 3.5.1 Makrohabitat 3.5.2 Mikrohabitat

Themenkasten: Habitateigenschaften – zirkuläre Variablen

und Aufzeichnungen

3.6

3.5.3 Habitatmodelle Wie gut sind ihre Populationen in der Landschaft verbunden? – Vernetzung 3.6.1 Nutzung von Verbindungen 3.6.2 Vernetzung von Habitaten – strukturelle Konnektivität 3.6.3 Vernetzung von Populationen – funktionelle Konnektivität

Themenkasten: Vernetzung

3.6.4 Landschaftsgenetik 3.6.5 Validierung 3.6.6 Ausblick 4

128 130 134 135 138 142 144 152 154 154

Schlussbetrachtung

157

Über den Autor Referenzen Register

160 161 176

Inhalt

Vorwort

Vorwort Ich habe den Artenschutz während drei Jahrzehnten in unterschiedlichen Rollen erlebt und mitgestaltet, als Leiter einer behördennahen Fachstelle des Bundes, als Dozent an Universitäten, als Auftragnehmer eines Kantons und ehrenamtlich in einer Nichtregierungsorganisation. Mit dem Einstieg in Teilzeit in die Medizintechnik, wo ich seit Jahren vor allem die Wirksamkeit therapeutischer und diagnostischer Geräte nach den Kriterien einer evidenzbasierten Medizin zu bewerten habe, kam eine als durchaus bereichernd empfundene Außensicht auf mein angestammtes Fachgebiet hinzu. Hier der Artenschutz als eine Dienstleistung, deren eigentlicher Mehrwert weder unmittelbar ersichtlich noch einfach zu verkaufen ist und wo Mutmaßungen und die Meinung von Experten zum Alltag gehören, dort eine hoch regulierte Industrie, deren Leistung in marktfähigen Produkten greifbar ist und wo ständig veriﬁziert und validiert wird – da entstand ein an Kontrasten reiches Spannungsfeld und schließlich die Motivation zu diesem Buch. Den Begriff «Evidenzbasiert» erklärt uns der Duden als «auf der Basis empirisch [aus der Beobachtung] zusammengetragener und bewerteter wissenschaftlicher Erkenntnisse erfolgend». Evidenzbasierter Artenschutz ist demnach der Gegenentwurf zu einer Arbeitsweise, die auf Meinungen, persönlichen Erfahrungen und dem beruht, was wir gemeinhin gesunden Menschenverstand nennen. Evidenzbasiertes Arbeiten bedingt ein elementares Verständnis der Methoden, mit denen wir wissenschaftliche Erkenntnisse gewinnen. Im angewandten Artenschutz sind wir einerseits gefordert, unsere Aktivitäten nach wissenschaftlichen Erkenntnissen zu gestalten, andererseits, einen Beitrag zu diesen Erkenntnissen zu leisten. Wirkungskontrollen bieten oftmals die Möglichkeit zur Gewinnung solcher Erkenntnisse. Unter Praktikern ist das Bewusstsein für ihre Bedeutung sehr unterschiedlich ausgeprägt. Viele sehen in Wirkungskontrollen lediglich ein Instrument zur rückblickenden Beurteilung und unterschätzen ihre Bedeutung für die Planung und künftige Managemententscheide. Wie Hecken und Weiher anzulegen, Waldränder zu gestalten und Wiesen schonend zu mähen sind, ﬁnden wir in allgemein verständlichen Handbüchern, Broschüren und Merkblättern ausführlich erklärt. Die Leistung im Artenschutz zeigt sich indessen nicht an der Anzahl neu angelegter

Vorwort

Weiher, den Laufmetern gepﬂanzter Hecken und aufgewerteter Waldränder, sondern an den Populationen und dem Erhaltungszustand der Arten, auf welche die Maßnahmen ausgerichtet sind. Das Sichtbarmachen dieser Leistung gelingt nur mit Methoden, die uns helfen, den Erhaltungszustand zu erfassen, die Wirkung von Maßnahmen zu bewerten und diese bei Bedarf systematisch anzupassen. Von diesen Methoden handelt dieses Buch. Das Buch entstand aus Vorlesungen, die ich während über zehn Jahren an der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich (ETHZ) und weiteren Schweizer Universitäten gehalten habe. Das hier in geraffter Form zusammengestellte Wissen ist für Biologen organismischer Richtung Bestandteil ihrer Ausbildung. Im angewandten Artenschutz sind jedoch viele fachfremde Praktiker tätig, denen sich die wissenschaftlichen Grundlagen ihrer Arbeit nicht ohne Weiteres erschließen. Ihnen will das Buch die Möglichkeit bieten, Anschluss an ein Denken und an eine Begriffswelt zu ﬁnden, die mit ihrem Wirken auf den ersten Blick wenig tun haben, für die Qualität und die Wertschätzung ihrer Arbeit aber durchaus von Bedeutung sind. Das Buch kann und will nicht mehr sein als eine Orientierungshilfe. In diesem Sinne sucht es mit einfachen Mitteln an Methoden und deren Anforderungen heranzuführen und gibt Hinweise auf weiterführende Literatur und auf frei zugängliche Werkzeuge zur Planung, Auswertung und Darstellung. Vermag das Buch Praktiker zu motivieren und zu befähigen, mit ihren Erfahrungen mehr zum Erkenntnisgewinn im angewandten Artenschutz beizutragen, so hat es seinen Zweck erfüllt. Ueli Hofer, im November 2015

Zu diesem Buch

Zu diesem Buch In Teil 1 wird Artenschutz als eine Dienstleistung umrissen, die auf bestimmte Zielsetzungen ausgerichtet ist. Nach einer Kürzestfassung seiner Entstehungsgeschichte folgt eine Beschreibung der Leistung, ihrer Empfänger, Erbringer und des gegenwärtigen Selbstverständnisses der Wissenschaft in diesem Gefüge. Die Bedeutung evidenzbasierten Arbeitens und wissenschaftlicher Erkenntnisse für die Qualitätssicherung und Weiterentwickung der Dienstleistung wird erläutert und anschließend erklärt, wie Evidenz im Artenschutz entsteht und wie wir auf sie zugreifen können. Die in Teil 2 besprochenen Grundlagen benötigen wir einerseits zum Verständnis der Arbeiten, die im Artenschutz wissenschaftliche Erkenntnisse beisteuern, andererseits für eine Auslegung von Wirkungskontrollen, die wissenschaftlichen Anforderungen genügt. Zur Sprache kommen, nach einer kurzen Einführung ins Denken in Modellen und Schätzwerten (Kapitel 2.1), Population und Habitat als wichtigste Erfassungseinheiten mit ihren üblichen Kenngrößen (Kapitel 2.2), dann die Möglichkeiten, diese Kenngrößen in einem Untersuchungsgebiet mit System zu erfassen (Kapitel 2.3), und schließlich Wege zur Bestimmung des Aufwands, den wir betreiben sollten, um eine aussagekräftige Datenmenge zu erhalten (Kapitel 2.4). Was bei der Auslegung einer Erhaltungsmaßnahme als Experiment zu beachten ist, fasst Kapitel 2.5 zusammen. In Teil 3 kommen die Grundzüge der Erfassung von Kenngrößen zur Sprache, mit denen wir die Wirkung von Erhaltungsmaßnahmen üblicherweise bewerten. Vorgestellt werden zunächst Methoden zur Schätzung der Populationsgröße (Kapitel 3.1), beschränkt auf geschlossene Populationen und gegliedert nach Index, Linien- und Punkttaxierung, Entnahme, FangWiederfang und Belegung. Praktiker sollten sich der Bedeutung der Entdeckungswahrscheinlichkeit bewusst sein, aber auch der Möglichkeiten, wie sich aus wiederholten Zählungen von Individuen ohne Wiedererkennung Populationsgrößen schätzen lassen. Kenngrößen zur Raumnutzung von Tieren (Kapitel 3.4) sind für die Beurteilung von Maßnahmen im Artenschutz nur bedingt geeignet, doch liefern Daten über Bewegungen, Wanderdistanzen, die Größe von Heimbereichen und Ressourcenwahl für die Planung vieler Eingriffe die unverzichtbare Hintergrundinformation. Ein Überblick über die wichtigsten Methoden zur Erfassung, Auswertung und Interpretation solcher Daten ist daher angebracht. Unter dem Begriff «Vernetzung»

Zu diesem Buch

(Kapitel 3.6) laufen im Artenschutz zahlreiche Projekte aller Größenordnungen. Oft fehlt das Bewusstsein für ihre Tragweite und Komplexität, aber auch für die Möglichkeiten und Grenzen von Wirkungkontrollen. Mögliche Kenngrößen werden gegliedert und besprochen nach struktureller und funktioneller, und innerhalb der Letzteren nach demograﬁscher und genetischer Konnektivität. Daran anschließend folgt eine kurze Vorstellung der Landschaftsgenetik als integrierendem Ansatz. Wollen wir ein Habitat mit anderen vergleichen oder seine Veränderungen über die Zeit beurteilen, müssen wir es in standardisierter Form beschreiben (Kapitel 3.5). Standardisierte Beschreibungen benötigen wir auch für Vergleiche von Nutzung und Angebot in der Ressourcenwahl von Arten und für Habitatmodelle, mit denen wir Habitateigenschaften nach ihrer relativen Bedeutung zu gewichten versuchen. Nur kurz besprochen werden Konditionsindizes (Kapitel 3.3) und Kenngrößen für die Fortpﬂanzungsleistung (Kapitel 3.2). Konditionsindizes als Indikatoren für den Gesundheitszustand von Individuen werden im Artenschutz bisher eher selten genutzt, vermutlich zu Unrecht. Unter dem Begriff «Validierung» werden in einigen Kapiteln Ansätze besprochen, mit denen Wissenschaftler überprüfen, wie sich eine Methode unter Feldbedingungen bewährt oder inwieweit Vorhersagen bestimmter Modelle mit der Realität übereinstimmen. Bestenfalls beseitigt eine Validierung die Skepsis vieler Praktiker gegenüber allem, was nach Theorie und Wissenschaft riecht, und rückt eine Methode näher ans Tagesgeschäft. Das Zielpublikum und die selbst auferlegte Platzbeschränkung verlangten nach Kompromissen. Statistik wird nur so weit erklärt, wie zum Verständnis elementarer Zusammenhänge nötig, die Schätzung anderer Populationsparameter außer der Abundanz nicht vertieft und auf eine Besprechung von Kenngrößen der Artenvielfalt komplett verzichtet. Dass ich viele Themen mit Beispielen zu mitteleuropäischen Reptilien veranschauliche, sei mir unbenommen. Es handelt sich dabei schlicht um jene Artengruppe, mit welcher ich am besten vertraut bin. Kursiv gesetzt sind nebst wissenschaftlichen Artnamen und Begriffen, die hervorgehoben werden sollen, auch englische Übersetzungen von Begriffen, dies zur Erleichterung der Suche nach weiterführenden Informationen in der Fachliteratur. Hochgestellte Zahlen – z. B.125 – beziehen sich auf die entsprechende Stelle in der Referenzenliste. Kästen enthalten Ergänzungen, die für das Verständnis des Haupttextes nicht zwingend nötig sind.

Dank

Dank Die ausgewogene Darstellung einer derartigen Bandbreite an Konzepten und Methoden wäre ohne die Bereitschaft von Fachkollegen zur kritischen Durchsicht der Texte nicht denkbar gewesen. Adrian Aebischer, Rolf Holderegger, Marc Kéry, Michael Schaub, Werner Suter und Michael Vock begutachteten einzelne Kapitel, beantworteten Fragen, wiesen mich auf sachliche Fehler hin und gaben Literaturtipps. Michael Vock half zudem bei der Erstellung der Graﬁken im Statistikpaket, R. Manfred Eichele als engagierter Präsident eines Naturschutzvereins prüfte die Texte und Graﬁken in der Rolle eines Laien-Lektors auf Verständlichkeit für Praktiker ohne Universitäts- oder Fachhochschulabschluss. Ihnen allen gebührt mein besonderer Dank für ihre nicht selbstverständlichen Beiträge zum Gelingen dieses Buchs. Ulrich Schulte und Jens Sachteleben beantworteten Fragen zur Handhabung und Umsetzung der FFH-Richtlinie in Deutschland. Eric Wiedmer, Christine Wisler und Daniel Bernet standen für weitere Fragen und Auskünfte zur Verfügung. Der Bildautor Alex Labhardt nahm sich Zeit für eine sorgfältige Auswahl von Aufnahmen nach eher ungewohnten Vorgaben. Das Naturhistorische Museum der Burgergemeinde Bern gewährt mir bis heute Gastrecht und logistische Unterstützung. Besondere Erwähnung verdient diesbezüglich Youna Zahn für ihre Hilfe bei der Beschaffung von Fachliteratur. Martin Lind und René Tschirren vom Haupt Verlag standen mir jederzeit als Ansprechpersonen zur Verfügung und setzten sich für ein ansprechendes Layout und die sorgfältige Herstellung des Buches ein.

Artenschutz als Dienstleistung

In der öffentlichen Wahrnehmung steht Ökologie für alles, was irgendwie mit Grün zu tun hat. Als Wissenschaft steht der Begriff für die «experimentelle Analyse von Verbreitung und Abundanz», so der Titel des Lehrbuch-Klassikers von Charles Krebs, oder salopp ausgedrückt, für die Beschäftigung mit der Frage, wo wie viele von welchen leben und weshalb. Von einer Art ausgehend, bezieht sich das «Wo?» auf ihre Verbreitung, das «Wie viele?» auf ihre Abundanz, d. h. die Verteilung ihrer Individuen über das Verbreitungsgebiet, und das «Weshalb?» auf mögliche Erklärungen für die beobachtete Verbreitung und Abundanz. Wissenschaftler entwickeln und verfeinern bis heute Verfahren zur Erfassung der Verbreitung und Abundanz, darüber hinaus zur Anaylse der Beziehung zwischen der Verbreitung und Abundanz einer Art und den Eigenschaften ihrer Umwelt. Kamen erste Verfahren zur Erfassung der Abundanz vor allem in der kontrollierten Nutzung von Arten und der Bekämpfung von Schädlingen zur Anwendung, setzte mit Beginn der Industrialisierung ein Wandel in der Wahrnehmung von Natur ein. Diese Wahrnehmung verdichtete sich allmählich zur Einsicht, dass der Mensch die Verbreitung und Abundanz von Arten in einem Maß zu beeinflussen vermag, das die Unwägbarkeiten, denen sie ohne sein Zutun ausgesetzt wären, bei Weitem übersteigt. Nutzung konnte in Überjagung, Überfischung und Ausrottung umschlagen, und der Flächenbedarf für Siedlungsbau, Infrastruktur, Land- und Forstwirtschaft führte immer öfter zur Entwertung oder völligen Zerstörung der Lebensräume von Tieren und Pflanzen. Heute debattieren Wissenschaftler bereits über die Frage, ob wir uns inmitten eines sechsten Massenaussterbens von Arten befinden16. Das allgemeine Unbehagen fand schließlich seinen Niederschlag in zahlreichen Regelwerken, die in rascher Folge auf globaler, regionaler und nationaler Ebene entstanden. Die «Biodiversität» als Sammelbegriff für die Vielfalt an Arten, Genen, Lebensgemeinschaften und Ökosystemen sollte anhand globaler und regionaler Übereinkommen vor weiteren Verlusten bewahrt oder der Artenschwund zumindest gebremst werden. Beispiele sind die Ramsar-Konvention im Jahr 1971, das Washingtoner Artenschutzübereinkommen 1973, die Bonner Konvention 1983, das Übereinkommen über die biologische Vielfalt 1992 und die Berner Konvention 1979. Weltweit im Artenschutz aktive Nichtregierungsorganisationen wurden gegründet, bereits 1948 die Weltnaturschutzunion IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) und als wohl bekannteste

1961 der WWF (World Wide Fund for Nature). Der wissenschaftliche Unterbau entwickelte sich ab den 1980er-Jahren unter dem 1978 geprägten Begriff «Conservation Biology». Wer nach Orientierung in dieser Landschaft sucht, findet im Buch von Wittig und Niekisch237 einen ausgezeichneten Überblick, zusammen mit ausführlichen Erläuterungen der einzelnen Regelwerke und Organisationen. Als der Bereich des Naturschutzes, der spezifisch auf die Erhaltung von Arten ausgerichtet ist, wird der Artenschutz heute durch eine Reihe nationaler, europäischer und internationaler Gesetze, Verordnungen, Richtlinien und Abkommen geregelt. Für die EU-Staaten maßgebend sind nebst den bereits erwähnten und weiteren Übereinkommen die Richtlinie über die Erhaltung der wild lebenden Vogelarten (Vogelschutzrichtlinie) von 1979 und die Fauna-Flora-Habitat- oder kurz FFH-Richtlinie von 1992184. Arten befinden sich nun offiziell in einem bestimmten Erhaltungszustand (conservation status), sie können ungefährdet, verletzlich, stark gefährdet oder vom Aussterben bedroht sein. Mit der FFH-Richtlinie kennt die EU Arten von gemeinschaftlichem Interesse. Zudem kann ein Land für Arten international eine besondere Verantwortung tragen, weil sie aus-

Der Rotmilan (Milvus milvus) gilt in Deutschland als Verantwortlichkeitsart, da das Land über die Hälfte des weltweiten Bestands beherbergt.

Artenschutz als Dienstleistung

schließlich in diesem Land vorkommen oder ein hoher Anteil ihrer Gesamtpopulation hier lebt. Die FFH-Richtlinie verpflichtet die Mitgliedstaaten der EU zum Monitoring und zur systematischen Überwachung des Erhaltungszustands der in den Anhängen II, IV und V aufgelisteten Arten. Das zugehörige Dokument DocHab-04-03/03 rev.3 konkretisiert Bewertung, Monitoring und Berichterstattung des Erhaltungszustands, enthält Definitionen von Schlüsselbegriffen und Vorschläge für Berichtsformate und Bewertungsschemata. Für Deutschland erarbeiteten Expertengruppen für alle Anhangsarten, die damals in mehr als einem Bundesland vorkamen, Bewertungsschemata, welche die Datenerhebung festlegen und nach dem wissenschaftlichen Erkenntnisstand zur Biologie und Ökologie der Schutzgüter regelmäßig aktualisiert werden39. Die Aufgaben des Monitorings sind alle sechs Jahre aktualisierte Aussagen über den Erhaltungszustand auf Ebene der biogeografischen Regionen Europas. Für die Periode 2007–2012 erschienen im Mai 2015 sowohl der Zustandsbericht für Europa72 als auch ein umfassender Artenschutz-Report für Deutschland40. So wird die Biodiversität heute systematisch überwacht, haben Staaten ihre Biodiversitätsstrategie und bestehen für die Erhaltung der Biodiversität verbindliche Ziele und Fristen. Biodiversity Hotspots162 bezeichnen Weltregionen, die ihrer Lebensgemeinschaften wegen besonderer Anstregungen zum Schutz bedürfen, und zu den Zielen der FFH-Richtlinie gehört unter dem Begriff «Natura 2000» der Aufbau eines europaweiten Netzes von Schutzgebieten. Angesichts dieser Entwicklung hat die Beschäftigung mit Verbreitung und Abundanz ihre ursprüngliche Beschaulichkeit verloren und stattdessen erheblich an Dringlichkeit gewonnen. Die Verbreitung und Abundanz von Arten ist nicht mehr bloß zu beschreiben und zu erklären, sondern in einen als günstig erachteten Zustand zu bringen und dort zu halten. Artenschutz ist zu einer Dienstleistung im öffentlichen Interesse geworden.

1.1

Der Erhaltungszustand einer Art

Die FFH-Richtlinie184 deﬁniert den Erhaltungszustand als «Gesamtheit der Einﬂüsse, die sich langfristig auf die Verarbeitung und die Größe der Populationen einer Art auswirken». Den Erhaltungszustand erfassen wir als die Wahrscheinlichkeit, mit welcher eine Art innerhalb eines bestimmten Zeitraums ausstirbt.

Der Erhaltungszustand einer Art

Die Populationsgefährdungsanalyse (PVA, population viability analysis)18 als wissenschaftlicher Ansatz zur Schätzung dieses Aussterberisikos macht umfassenden Gebrauch aller zu den Populationen einer Art verfügbaren Daten. Eine Validierung mit Daten aus Langzeitstudien, in welcher das Schicksal der Population mit einer PVA ausgehend von der ersten Hälfte einer Zeitreihe prognostiziert und die Prognose mit dem tatsächlichen Verlauf in der zweiten Hälfte abgeglichen wurde, ergab erstaunlich präzise Voraussagen34. Den Wissenschaftlern standen jedoch qualitativ gute und weitgehend lückenlose Datenreihen zur Verfügung, wie sie für die meisten Arten schlicht nicht vorhanden sind. Durchgesetzt hat sich in der Praxis ein System, das diesen Lücken in den Daten besser Rechnung trägt. Die Roten Listen der IUCN141 stufen Arten anhand von fünf Kriterien mit meist mehreren Subkriterien und zugehörigen Schwellenwerten ein. Betrachtet werden die Ausdehnung des Verbreitungsgebiets, die Populationsgröße und deren Veränderung über die Zeit, das Ausmaß der Isolation verbleibender Vorkommen und schließlich die Aufsplitterung der Lebensräume sowie deren Anzahl und Qualität. Arten fallen so in eine von drei Gefährdungsstufen (vom Aussterben bedroht, stark gefährdet, verletzlich), gelten als potenziell oder nicht gefährdet oder die Datengrundlage erlaubt keine Einstufung. Das System ergänzte die IUCN mit einer Kategorisierung der Gefährdungen (threats), zum Gebrauch der Kriterien und der Kategorien erstellte sie eine Leitlinie109. In den Begriffen der IUCN beschreiben wir das Verbreitungsgebiet oder Areal einer Art als Vorkommen, Arealausdehnung und besiedelten Raum (Abbildung 1.1). Die Arealausdehnung können wir durch Umgrenzung aller Vorkommen einer Art mit einer konvexen Hülle grob erfassen. Der besiedelte Raum indessen ist abhängig von der Gitterweite des Bezugs-

Abbildung 1.1: Darstellung des Verbreitungsgebiets einer Art, ausgehend von allen bekannten Vorkommen (Punkte), als konvexe Hülle um dieselben (Arealausdehnung) oder als belegte Rasterquadrate (besiedelter Raum). Nach109.

Artenschutz als Dienstleistung

rasters. Je engmaschiger das Raster, umso geringer der Anteil besetzter Rasterquadrate. Zum Beispiel besiedelt die Schlingnatter bezogen auf ein 5x5-km-Raster 34 % der Fläche der Schweiz, in einem 1x1-km-Raster dagegen lediglich 3 %. Die Leitlinie der IUCN enthält in Kapitel 4.10 Empfehlungen zur Handhabung von Maßstab-Problemen. Das DocHab-04-03/03 rev.3 zur FFH-Richtlinie verlangt die Bestimmung des Erhaltungszustands einer Art in Bezug auf günstige Referenzwerte (favourable reference values) für ihr natürliches Verbreitungsgebiet und ihren Gesamtbestand, und dies auf fachlicher Grundlage ausgehend von den Ansprüchen der Art. Würden wir als Referenzwerte stets die Zustände am Ende der letzten Berichtsperiode beiziehen, riskierten wir wegen ändernder Referenzzustände für die Arten mitunter kritische Fehleinschätzungen. Im Naturschutz bedeuten ändernde Referenzzustände (shifting baselines)169, dass jede Generation von einem anderen Normalzustand der Natur ausgeht als die vorangehende. Das kollektive Kurzzeitgedächtnis sorgt etwa dafür, dass wir den Rückgang einzelner Arten oder auch den Artenschwund insgesamt als weniger dramatisch wahrnehmen, als er wäre, würden wir den Betrachtungszeitraum über eine oder mehrere Generationen hinaus in die Vergangenheit erweitern. Abbildung 1.2 veranschaulicht das Phänomen anhand der Veränderungen des Verbreitungsgebiets des Laubfrosches in der Schweiz.

1.2

Die Leistung – Ziele und Maßnahmen im Artenschutz

1.2.1

Zieldeﬁnitionen

Als minimale Zielsetzung könnten wir im Artenschutz das Verhindern des Aussterbens einer Art bezeichnen oder, in den Begriffen der Roten Liste, die Minimierung der Aussterbewahrscheinlichkeit. Mit diesem Ansatz richten wir uns auf das Mindestnotwendige aus, auf minimale Populationsgrößen, Minimalareale oder eine minimale Anzahl Habitate. Die kleinste überlebensfähige Population (MVP, minimum viable population) steht für die Mindestzahl an Individuen, mit welcher eine isolierte Population über einen längeren Zeitraum mit hoher Wahrscheinlichkeit fortzubestehen vermag204. Eine absehbare Folge dieses MVP-Konzepts waren «magische»

Die Leistung – Ziele und Maßnahmen im Artenschutz

Werte wie die 50/500-Regel, wonach 50 sich fortpﬂanzende Individuen für die kurzzeitige, 500 für die langfristige Erhaltung der genetischen Vielfalt einer Population ausreichen. Dieser Regel folgte eine heftige Kontroverse, und auch schon mal eine «Korrektur» zur 500/5000-Regel76. Das Konzept der minimalen Arealanforderungen (MAR, minimal area requirements) würde im Artenschutz weit differenzierte Anwendungen ermöglichen, hat aber nicht annähernd die Popularität der MVP erreicht, obwohl es die individuellen Eigenschaften einer Art berücksichtigt170. Die Ausrichtung auf Minimalwerte wurde als minimalistisch kritisiert211, denn so gesehen lässt sich das Aussterben einer Art letztlich mit der Erhaltung einer einzigen Population verhindern, im Extremfall ex situ, also in einem Zoo oder einer ähnlichen Einrichtung. Die FFH-Richtlinie hält in Artikel 2 den «günstigen Erhaltungszustand» (favourable conservation status, FCS) einer Art als zu erreichendes Gesamtziel fest. Das Ziel ist erreicht, wenn die Art a) ein lebensfähiges Element des natürlichen Lebensraumes, dem sie angehört, bildet, b) ihr natürliches Areal nicht abnimmt und c) der vorhandene Lebensraum genü-

Abbildung 1.2: Veränderung des Areals des Laubfrosches (Hyla arborea) in der Schweiz. Q: Areal 1988. Q: Arealverluste im Zeitraum 1960–1980. Q: Arealverluste vor 1960. Eigene Darstellung nach90.

Artenschutz als Dienstleistung

gend groß ist, um langfristig ein Überleben der Populationen dieser Art zu sichern. Dagegen ist das Kernziel 12 der Aichi-Biodiversitätsziele sehr allgemein formuliert, enthält aber eine zeitliche Dimension: «Bis 2020 ist das Aussterben bekanntermaßen bedrohter Arten unterbunden und ihre Erhaltungssituation, insbesondere die der am stärksten im Rückgang begriffenen Arten, verbessert und stabilisiert worden». Eine sehr umfassende Definition von Erfolg im Artenschutz legte 2011 eine Gruppe von zwanzig Wissenschaftlern vor182: Eine erfolgreich erhaltene Art soll 1) über ihr gesamtes historisches Areal verteilt in repräsentativen Populationen existieren, von welchen wiederum jede in einer ökologisch repräsentativen Umgebung lebt, und 2) innerhalb jeder ökologischen Umgebung mit mehreren Populationen vertreten sein. Diese Populationen sollen 3) demografisch und ökologisch selbsterhaltend, 4) gesund und 5) genetisch robust sein und somit 6) über das gesamte Areal Umweltveränderungen überstehen können. Die Autoren der Arbeit räumen ein, dass sie damit die Latte für Erfolg sehr hoch legen und viele gefährdete Arten kaum jemals alle Anforderungen erfüllen dürften. Ihre umfassende Perspektive hilft jedoch, lokale und regionale Aktionen in den Bezugsrahmen einer arealweiten Erhaltung zu stellen und für Arten regionale Erhaltungsziele unabhängig von politischen und administrativen Grenzen zu formulieren. Das Bundesamt für Naturschutz greift in seinem Artenschutz-Report 201540 Elemente einer solchen Sichtweise auf. Es hält fest, «dass absolute Artenzahlen, z. B. die Anzahl der in einem Raum auftretenden Arten, kein Wert an sich sind. Für den Naturschutz ist nicht eine möglichst hohe Artenzahl, sondern der Erhalt der regionalen standortspezifischen und natürlichen Vielfalt an Tier- und Pflanzenarten das Ziel.»

1.2.2

Erhaltungsmaßnahmen

Die Leistung im Artenschutz besteht also im Herbeiführen und Sicherstellen eines günstigen Erhaltungszustands von Arten. Diese Leistung erreichen wir über Erhaltungsmaßnahmen (conservation actions). Erhaltungsmaßnahmen ordnet die IUCN den sechs Bereichen Unterschutzstellung, Management von Habitaten, Management von Arten, Bewusstseinsbildung, Gesetzgebung und Anreizsysteme zu. Im Sprachgebrauch der FFH-Richtlinie sind dies

Die Leistung – Ziele und Maßnahmen im Artenschutz

Maßnahmen zur Sicherung des günstigen Erhaltungszustandes (kurz FCSMaßnahmen). Der Bedarf einer Verbesserung des Erhaltungszustands reicht von Arten, die sich ohne menschliches Zutun selbst erhalten können, über solche, die in freier Natur nur mit Erhaltungsmaßnahmen überleben, bis zu solchen, die nur noch in menschlicher Obhut existieren. In der Praxis können wir zwischen Erhaltungsmaßnahmen unterscheiden, die strategisch ausgerichtet sind und vorausschauend geplant werden, und solchen, die im Rahmen der Eingriffsregelung erfolgen. Die untersten operativen Einheiten sind stets Populationen und ihre Habitate. Die Definitionen der beiden Begriffe finden sich in Tabelle 1 und in Kapitel 2.2. Gemäß dem Handbuch der IUCN110 gehören zur strategischen Planung der Erhaltung einer Art eine Übersicht über ihren Status, eine arealweite Vision bezüglich des anzustrebenden Zustands, ein Satz von Zielsetzungen, die auf diesen Zustand und die erkannten Gefärdungsursachen ausgerichtet sind, und schließlich aus den Zielsetzungen abgeleitete Erhaltungsmaßnahmen. Arten fällt im strategischen Artenschutz oft eine besondere Bedeutung zu. Sie können als Schirmart mit großem Verbreitungsgebiet und hohen Raumansprüchen die Bedürfnisse anderer Arten einschließen, als Zielart repräsentativ für die Ansprüche vieler anderer Arten stehen, als Schlüsselart andere Arten über Wechselbeziehungen besonders stark beeinflussen, als Indikatorart auf bestimmte Umweltveränderungen besonders empfindlich reagieren oder in Kampagnen als Flaggschiffart ein öffentlichkeitswirksamer Sympathieträger sein. Strategische Zielsetzungen sind oft nur über Flächensicherung erreichbar. Behörden oder Nichtregierungsorganisationen versuchen über den Erwerb oder über vertragliche Vereinbarungen mit den Grundeigentümern, Flächen in einen bestimmten Zustand zu bringen und diesen über einen möglichst langen Zeitraum zu erhalten. Gelegentlich reicht es, eine Fläche ihrer natürlichen Dynamik zu überlassen. In den meisten Fällen jedoch müssen wir eine Form des Unterhalts finden, die diesen Zustand längerfristig sicherstellt. Für «streng» zu schützende Arten – gemäß der FFH-Richtlinie alle in Anhang IV aufgelisteten Arten – gelten nicht nur Verbote bezüglich Störung und Beeinträchtigung ihrer Fortpflanzungsund Ruhestätten, sondern auch betreffend Fang, Handel und Tötung. Ein beträchtlicher Teil der Artenschutzarbeit geschieht außerhalb irgendwelcher Visionen und Strategien im Rahmen der sogenannten «Ein-

Artenschutz als Dienstleistung

Unter Erhaltungsmaßnahmen fällt auch der Unterhalt von Flächen zur längerfristigen Sicherung eines günstigen Zustands. Mahd oder Beweidung? Wofür sich die Verantwortlichen in diesem Fall entschieden haben, ist offensichtlich.

griffsregelung» (§§ 13ff.)42, 119. Gemäß dieser haben Vorhabensträger nach dem Vermeidungsgebot, Verursacher- und Folgenbewältigungsprinzip Wiederherstellung oder angemessenen Ersatz für Beeinträchtigungen schützenswerter Lebensräume oder geschützter Landschaften zu leisten, wenn sich das Vorhaben nicht vermeiden oder eine weitgehende Schonung der betroffenen Schutzgüter nicht erreichen lässt. Den Vertretern des Naturschutzes fällt dann die Aufgabe zu, innerhalb gegebener Rahmenbedingungen Maßnahmen für Schonung, Wiederherstellung oder Ersatz auszuarbeiten. In einem aufschlussreichen Beitrag schildern Schneeweiß et al. (2014)199 am Beispiel der Zauneidechse in Brandenburg ihre Erfahrungen mit dem Vollzug der Eingriffsregelung nach deutscher Rechtslage. Bei unseren Entscheidungen für bestimmte Maßnahmen, ob auf Unterhalt, Schonung, Wiederherstellung oder Ersatz ausgerichtet, können wir vielleicht auf Evidenz, also auf wissenschaftliche Erkenntnisse zurückgreifen, die uns sagen, mit welcher Wahrscheinlichkeit eine Wirkung in unserem Sinn zu erwarten ist. Andernfalls bleibt uns nur die Meinung von Experten, der gesunde Menschenverstand, oder wir setzen eine Tradition fort und machen einfach, was Kollegen bereits vor uns oder andernorts

Die Leistung – Ziele und Maßnahmen im Artenschutz

gemacht haben. Sehr oft entsprechen unsere Erhaltungsmaßnahmen einer Aktion mit unbekanntem Ausgang, sie werden – ob wir wollen oder nicht – zu einem Experiment.

1.2.3

Qualitätssicherung

Die Qualität von Erhaltungsmaßnahmen in der Landschaft wird anhand von Kontrollen unterschiedlicher Tragweite und Erfassungstiefe sichergestellt. Mit Vollzugs-, Herstellungs- oder Funktionskontrollen überprüfen wir, ob Eingriffe fachgerecht und gemäß Vorgaben umgesetzt wurden, der Unterhalt einer Fläche den vertraglichen Vereinbarungen entsprechend erfolgt oder sonstige Bestimmungen eingehalten werden und ob Nachbesserungen einzufordern sind. Meist handelt es sich um so etwas wie eine ökologisch erweiterte Bauabnahme. Mit Wirkungs- oder Zielerreichungskontrollen überprüfen wir, ob und in welchem Ausmaß wir mit den gewählten Erhaltungsmaßnahmen die angestrebten Zustandsänderungen erreicht haben119. Derartige Kontrollen sind in der Regel deutlich aufwendiger als die bloße Überprüfung einer vereinbarten Umsetzung. Behörden fürchten regelmäßig Erklärungsnotstand, wenn eine Wirkungskontrolle mehr kostet als die Maßnahme selbst, was je nach Vorhaben und Zielsetzungen ohne Weiteres möglich ist. Im Zusammenhang mit der Eingriffsregelung hält das Schweizer Bundesamt für Umwelt (BAFU) denn auch fest, dass Wirkungskontrollen nicht zuletzt aus Gründen der Verhältnismäßigkeit nur in speziellen Fällen anzuordnen seien. Diese Einschränkung findet zweifellos Anklang bei allen Vorhabensträgern, die in Wirkungskontrollen nur einen Kostenfaktor ohne erkennbaren Nutzen sehen. Als Erfolgskontrolle gilt schließlich «der Vergleich der formulierten Ziele mit der erfolgten Umsetzung und der beobachteten Wirkung»119. Halten wir uns an die eingangs erwähnten Zielsetzungen, dann ergibt sich eine eindeutige Definition von Erfolg: Erhaltungsmaßnahmen sollten in der Summe eine positive Wirkung auf den Erhaltungszustand der Art haben, auf die sie ausgerichtet sind. Unmittelbar zeigt sich diese Wirkung an positiven Veränderungen der Abundanz, Überlebenswahrscheinlichkeit, Fortpflanzungleistung und Vernetzung ihrer Populationen.

Artenschutz als Dienstleistung

1.2.4

Gemeinsame Sprache

Wie andere Fachgebiete verfügt auch der Artenschutz über seine eigene Begriffswelt. Deren einheitlicher Gebrauch vereinfacht den Informationsaustausch unter den Beteiligten in der Planung, Umsetzung und Berichterstattung. Tabelle 1 enthält in alphabetischer Reihenfolge eine Auswahl an Begriffen und Definitionen, denen wir im angewandten Artenschutz immer wieder begegnen. Die Definitionen entstammen Artikel 1 der FFHRichtlinie, IUCN-Dokumenten und Glossaren wissenschaftlicher Arbeiten, die sich um eine differenzierte Abgrenzung verwandter Begriffe bemühen. Für Ergänzungen nutze ich das «Wörterbuch der Ökologie»197 und den «Dictionary of ecology, evolution and systematics»135. Abundanz: Anzahl Individuen160. Arealausdehnung (extent of occurrence): Fläche innerhalb der kürzesten vorstellbaren Grenze um die aktuellen Vorkommen, üblicherweise eines minimalen konvexen Polygons. Größere Verbreitungslücken oder große, als Habitat offenkundig ungeeignete Flächen können ausgeschlossen werden109. Besiedelter Raum (area of occupancy): Anzahl besetzter Einheiten (z. B. Kilometerquadrate) innerhalb eines Bezugsraums109. Biotop: Lebensstätte einer Lebensgemeinschaft (Biozönose) von bestimmter Mindestgröße und einheitlicher, gegenüber seiner Umwelt abgrenzbarer Beschaffenheit197. Dichte (density): Anzahl Individuen pro Flächeneinheit160. Erhaltungszustand (conservation status) einer Art: Gesamtheit der Einflüsse, die sich langfristig auf die Verarbeitung und die Größe der Populationen der betreffenden Arten […] auswirken können (FFH Art.1i). Erhaltungszustand, günstiger (favourable conservation status): Zu erreichendes Gesamtziel für alle Lebensraumtypen und alle Arten von gemeinschaftlichem Interesse (FFH Art.1i). Fitness (Anpassungswert, Eignung): Maß für die Anpassung eines Individuums an seine Umwelt, üblicherweise ausgedrückt in der Anzahl fruchtbarer Nachkommen, die es der Nachwelt hinterlässt197. Habitat: Ressourcen und Gegebenheiten einer Fläche, welche die Anwesenheit einschließlich Überleben und Fortpflanzung eines Organismus bewirken96. Durch spezifische abiotische und biotische Faktoren bestimmter Lebensraum, in dem eine Art in einem der Stadien ihres Lebenskreislaufs vorkommt (FFH Art.1f) .

Tabelle 1: Ausgewählte Begriffe und Deﬁnitionen, die im angewandten Artenschutz von Bedeutung sind.

Habitatflecken (patch): Ein erkennbarer Bereich auf der Erdoberfläche, der sich von den angrenzenden Bereichen abhebt und denfinierbare Grenzen hat160. Habitatqualität: Das Ausmaß, in dem eine Umgebung Bedingungen für den Fortbestand von Individuen und Populationen bietet96. Heimbereich (Aktionsraum, home range): Raum, den ein Tier während seiner Aktivitäten innerhalb eines bestimmten Zeitraums durchquert160. Ein Territorium oder Revier ist der Raum innerhalb des Heimbereichs, den ein Tier exklusiv zu nutzen versucht und gegen Artgenossen verteidigt96.

Die Leistungsempfänger

Kapazität: Fassungsvermögen der Umwelt für eine bestimmte Population, ausgedrückt als optimal oder maximal tragbare Individuenzahl197. Konnektivität: Ausmaß, in welchem die Landschaft Bewegungen zwischen Habitatflecken erleichtert oder erschwert57. Matrix: Bestandteil der Landschaft, der weder Habitatflecken noch Verbindung ist46. Metapopulation: In der Landschaft ein System von Populationen einer Art, die durch mehr oder weniger ausgeglichene örtliche Besiedlungs- und Aussterberaten verbunden sind160. Natürlicher Lebensraum: Durch geografische, abiotische und biotische Merkmale gekennzeichnete, völlig natürliche oder naturnahe terrestrische oder aquatische Gebiete (FFH Art.1b). Population: Gruppe von Individuen einer Art, die ausreichend nahe beieinander leben, sodass sich theoretisch jedes Mitglied der Gruppe mit jedem fortpflanzen kann231. Gesamtzahl der Individuen einer Art.109 Populationsgröße: Die Anzahl geschlechtsreifer Individuen109. Quelle (source population): In der Landschaft eine Population, welche anderen Populationen oder Orten Migranten bereitstellt160. Ressource: Bestandteil der Umwelt, den ein Organismus nutzt oder verbraucht160. Ressourcen können «limitierend» wirken, also die individuelle Fitness und das Wachstum einer Population begrenzen. Rückgang: Abnahme der Anzahl geschlechtsreifer Individuen in definiertem Umfang (%) innerhalb eines definierten Zeitraums (in Jahren). Die Abnahme muss nicht kontinuierlich sein109. Selten: Arten mit kleiner Arealausdehnung und/oder kleinem besiedelten Raum, oder Arten, deren Vorkommen in einem Gebiet belegt ist, die aber in einer bestimmten Anzahl Stichproben nicht enthalten sind. Seltene Arten sind nicht zwingend gefährdet135. Senke (sink population): In der Landschaft eine Population, welche Einwanderer anzieht, anderen Populationen oder Orten aber keine Migranten bereitstellt160. Subpopulation: Geografisch oder anderweitig abgrenzbare Gruppen innerhalb einer Population, zwischen denen nur geringer demografischer oder genetischer Austausch besteht (üblicherweise ein erfolgreicher Wanderer pro Jahr oder weniger)109. Verbindung (linkage): Eine Anordnung von Landschaftselementen, welche die Bewegung von Individuen und Genen und den Ablauf ökologischer Prozesse erleichtert. Die Anordnung der Elemente muss zwingend linear und nicht zwingend lückenlos sein19. Vorkommen: Alle bekannten oder vermuteten Orte aktueller Nachweise einer Art im besiedelten Raum, vagabundierende Individuen ausgenommen109.

1.3

Die Leistungsempfänger

Gemäß der letzten Omnibus-Erhebung des Schweizer Bundesamtes für Statistik von 2015 zur Wahrnehmung der Umwelt durch die Bevölkerung halten immerhin 36 % den Verlust der Vielfalt an Tier- und Pﬂanzenarten für «sehr gefährlich» und weitere 44 % für «eher gefährlich» für Mensch

160

Über den Autor

Über den Autor Ulrich Hofer hat den Natur- und Artenschutz während drei Jahrzehnten in unterschiedlichen Rollen erlebt und mitgestaltet: Als Artenschutzbeauftragter und Leiter des Reptilienschutzprogramms der Schweiz, als Auftragnehmer einer kantonalen Naturschutzfachstelle, als Dozent zu Themen rund um Artenschutz und angewandte Ökologie (ETH Zürich, Universitäten Basel und Bern) sowie ehrenamtlich im Vorstand einer Regionalsektion der Nichtregierungsorganisation pro natura. Er promovierte über Artengemeinschaften von Reptilien und Amphibien in tropischen Regenwäldern. Als Mitgründer und -inhaber einer Dienstleistungsﬁrma arbeitet er heute in Teilzeit in der Medizintechnikindustrie, und dort hauptsächlich in der klinischen Bewertung von Medizinprodukten nach den Kriterien einer evidenzbasierten Medizin.

Anschrift des Autors Ulrich Hofer Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern Bernastraße 15 CH-3005 Bern

176

Register Fett hervorgehobene Seitenzahlen verweisen auf Seiten, auf welchen ein Begriff deﬁniert oder eingehender behandelt wird. Kursiv gesetzt sind englische Fachbegriffe.

50/500-Regel 21

BCI s. Konditionsindex

Abundanz 16, 26, 46, 48, 68, 127

Belegungsmodell 88–92

Abundanzschätzung 68f

BIC s. Bayessches

– Belegung 88

Infromationskriterium

– Doppelte Beobachtung 87f

Biodiversität 16, 18, 29, 33

– Entnahme 70, 81f

Biotop 26, 49

– Fang-Wiederfang 71, 83–88, 98,

breeding frequency s.

136

Fortpﬂanzunghäuﬁgkeit

– Index 73–76

Bruterfolg 98f

– Linientaxierung 76–81

buffer radius s. Puferradius

– Mindestanzahl Lebender 72–73

capture with replacement s. Fang mit

– N-mixture-Modell 71, 90–93 – Totalerhebung 72f – Validierung 93–96 – Zensus 65, 72–73 adaptive cluster sampling s. Probenahme, adaptive adaptives Management 36 AIC s. Akaikes Informationskriterium

Ersatz capture-recapture s. Fang-Wiederfang-Methode catch per unit effort s. Fang pro Einheitsfangmaß change in ratio 82 Collaboration for Environmental Evidence 38, 144

Aichi-Biodiversitätsziele 22

Compositional Analysis 116f

Akaikes Informationskriterium 45

conservation actions s.

Aktionsraum s. Heimbereich Anpassungstest 45 Areal 19, 21–23, 95, 107, 132, 139 Arealausdehnung 19, 26 Artenschutz 17f – evidenzbasierter 33–40

Erhaltungsmaßnahmen Conservation Biology s. Naturschutzbiologie Conservation Evidence Project 36, 37, 38, 61, 64, 145 corridor success index 138

assingment test s. Zuordnungstest

CPUE s. Fang pro Einheitsfangmaß

Ausbreitung 49, 110

Design 42, 59f

Ausﬂiegeerfolg 98

– BACI 60

Autokorrelation 62

– mit paarweisen Zuteilung 59

BACI-Design 60

– quasiexperimentelles 60

detection probability s. Entdeckungswahrscheinlichkeit

Fixierungsindex 150, 152 ﬂedging success s. Ausﬂiegeerfolg

Dichte 26, 48, 69, 78–80, 86

Fortpﬂanzunghäuﬁgkeit 100

dispersal s. Ausbreitung

Fragmentation 48, 152

distance sampling s. Linientaxierung

FRAGSTATS 139f

Doppelte Beobachtung 87f

Fulton-Index 103

Doppelte Probenahme 76

genetische Drift 146f, 151

double sampling s. Doppelte

Geoinformationssystem 39, 139

Probenahme

Geolokator 108

Efﬁzienz 43

GIS s. Geoinformationssystem

Eingriffsregelung 23f, 30, 34, 97, 124

goodness-of-ﬁt-test s. Anpassungstest

Entdeckungswahrscheinlichkeit 45,

Gradtage 128f

63, 68, 70–72, 76, 78, 84, 86,

Grünbrücke 49, 134–137

89–94, 98–100

Güte eines statistischen Tests 55

Entnahme-Methode 80, 83

Habitat 26, 35, 47–50, 90, 120–130

Erfolgskontrolle 25

– Nutzung 114

Erhaltungsmaßnahme 22f, 29f, 38,

– Qualität 26, 47f, 105, 118–122,

42, 64, 106, 119 Erhaltungszustand 17f, 20f, 26, 44, 95, 132 Erwartungstreue 43, 56, 70f, 81–85, 92f, 98

132 Habitatﬂecken 26, 48f, 135, 138, 140, 143f, 146 Habitatmodell 118, 124, 130f Habitatwahl 106f, 114f, 123

Evidenz 24, 33–39

harmonisches Radar 108

Experiment 25, 35–37, 58f, 126, 136,

Heimbereich 26, 46, 86, 106f,

144

111–122, 136

Expertenmeinung 33–36, 130–131

Heterogenität 71

Fang mit Ersatz 86f

home range s. Heimbereich

Fang pro Einheitsfangmaß 82

IFM-Index 140f, 155

Fang-Wiederfang-Methode 71, 83,

Index 44, 46, 70, 73–76, 100,

136 Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie 17f, 20–25, 44, 46f, 89, 97, 124

102–104, 138, 140f, 150 Index-Wegfang-Index-Methode 75 Indikator 23, 44, 46

Fehlerwahrscheinlichkeit 55

interpatch movement rate 135, 146

FFH-Richtlinie s.

Inzucht 65, 147

Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie ﬁrst generation migrants s. unter Wanderer Fitness 26, 48, 95, 100, 106, 118, 147

Inzuchtdepression 65, 147 Isolation durch Distanz 152f IUCN s. Weltnaturschutzunion Kalibrierung 75f

177

178

Kapazität 27, 47, 121

Management, adaptives 36

Kaplan-Meier-Methode 120f

MARK 85, 92

Kenngröße 44

mark-recapture s.

Kerndichteschätzung 112–114 kernel estimation s. Kerndichteschätzung kleinste überlebensfähige Population 20

Fang-Wiederfang-Methode Matrix 27, 47, 49, 84, 89, 140, 144f Mayﬁeld-Methode 98 MCP s. Minimum-Konvex-Polygon Meta-Analyse 7, 144

Kleintierdurchlass 134f

Metapopulation 27, 133

know fate models 99, 120

Methode der

Konditionsindex 46, 48, 100, 104f Konnektivität 27, 50, 134, 140

Verhältnis-Änderung 82 Migration s. Wanderung

– demographische 143–146

Mikrohabitat 46f, 123, 126–130

– funktionelle 50, 135, 142,

Mindestanzahl Lebender 72f, 97

154–155 – genetische 146–148, 151 – strukturelle 50, 135, 138–142, 154–155 Kontrolle 37, 57–60, 63–65 Körpermaßzahlen 46, 100–104 Korrelationskoefﬁzient 63f Korridor 49, 134–138, 144f, 153 Korridor-Erfolgsindex 138 landscape genetics s. Landschaftsgenetik Landschaft 24, 27, 47–50, 59, 89,

minimal area requirements 21 minimum number known to be alive s. Mindestanzahl Lebender minimum viable population s. kleinste überlebensfähige Population Minimum-Konvex-Polygon 112–114, 116 Modell 42, 45, 83–86, 89–92, 104, 130–134 Monitoring 18, 33–36, 97 Monmonier-Algorithmus 153 N-mixture-Modell 71, 91f

108, 118, 122, 124, 130–132, 134f,

Nächster-Nachbar-Distanz 138f

139–142

Naturschutzbehörden 30

Landschaftsgenetik 135, 152–154

Naturschutzbiologie 30

Least-Cost-Path-Analyse 141–142,

nearest neighbor distance s.

154

Nächster-Nachbar-Distanz

Lebensraum 21, 27, 47, 124

Negativnachweis 93

Linientaxierung 76–81, 96

Nichtregierungsorganisationen 16,

linkage s. Verbindung local convex hull s. lokale konvexe Hülle

23, 29f Nutzung-Verfügbarkeit 115 Ökobrücke 134f

lokale konvexe Hülle 112

Ökobüro 29f

Makrohabitat 46f, 116f, 123, 124–126

OMPG-Regel 151f, 154

one-migrant-per-generation rule s. OMPG-Regel Passive Integrierte Transponder 108 patch s. Habitatﬂecken percentage moved per generation s. unter Wanderer

Quelle 27, 52 R, Statistikpaket 39 Radiotelemetrie 105, 107–111, 113, 116, 120f, 126, 136 Randomisierung 58–60, 64 Raum, besiedelter 26

Petersen-Lincoln-Modell 83f

Räumlich-explizite Modelle 86, 93

plotless sampling s. Probenahme ohne

Raumnutzung 106, 109, 114, 118,

Probeﬂächen Population 18–23, 27, 46, 65, 68f,

121f Referenzwert, günstiger 20

93f, 115, 134f

Referenzzustände, ändernde 20

– geschlossene 70

Rekrutierungsrate 72, 83, 97

– offene 70

removal sampling s.

Populationsgefährdungsanalyse 19, 126 Populationsgröße 19f, 27, 37, 42, 45f,

Entnahme-Methode removed treatment design 58 repeated treatment design 58

53, 55, 57, 65, 68, 70f, 84, 95f,

Replikation 58–60, 62, 64, 80, 130

143, 151

repräsentativ 22f, 44, 50, 52, 78, 85

power s. Güte

Residuen-Index 102–104

Präzision 43, 56, 83, 91f, 123, 130

Ressource 27, 47, 94, 106f, 110, 114f,

Probenahme 42, 50–54, 68f, 73,

121

88, 90

Ressourcenwahl 47, 114f, 117, 122

– adaptive 36, 52

Revier 27, 119

– doppelte 76

review s. Übersichtsarbeit

– ohne Probeﬂächen 80

Rote Liste 46, 63, 94

– sequenzielle 53, 130

Rückgang 20, 22, 27, 63, 65

– standardisierte 75

sample s. Stichprobe

– stratiﬁziert-zufällige 53

sampling s. Probenahme

– systematische 51, 53

scale–area slope 138

– zufällige 51

Schätzwert 42f, 45, 55f, 70, 83f, 86,

Pseudoreplikation 59, 130

89–93, 96, 121, 137

Pufferradius 140f, 155

Schlüpferfolg 98

Punkt-Stopp-Zählung s.

Seltenheit 27, 53, 90, 92

Punkttaxierung

Senke 27, 150

Punkttaxierung 70, 76–81

sink s. Senke

PVA s.

site occupancy model s.

Populationsgefährdungsanalyse QGIS 39, 54f, 97, 114, 139

Belegungsmodell source s. Quelle

179

180

spatially explicit capture-recapture 83

Vollzugskontrolle 25, 155

staggered entry design 120

Von Bertalanffy

Standardabweichung 43

Wachstumsmodell 104

Standardfehler 43

Vorher-Nachher-Vergleich 57f, 62, 64

Statistik 28, 62, 155

Vorkommen 19, 27, 89–93

– multivariate 118

Wachstumsrate 104f, 143, 147

– schließende 62

Wanderer 146, 149

– zirkuläre 128 Status 20–24, 34, 63

– der ersten Generation 149 – pro Generation 146

stepping stone s. Trittsteinbiotop

Wanderung 110, 116

Stichprobe 42, 44, 83–93, 103, 106f,

Wärmesumme 128f

138

Wechselbeziehung 23, 34f

Stichprobeneinheit 50–54

Weltnaturschutzunion 16

Stichprobengröße 56

Wirkungskontrolle 25, 42, 58–64,

Stichprobenplan s. Design

135, 155

Stichprobenrahmen 51

Zensus 70, 72–75, 96

Stichprobenumfang 43, 55f, 64, 81,

Zuordnungstest 148–150, 155

121, 127, 130, 134 Stresshormone 100, 105 strip transect s. Transektband Strukturmaß 125, 138–140, 155 Subpopulation 27, 150 Transektband 52f, 127 Trend 46, 63f, 97 Trittsteinbiotop 49 Überlebensrate 46, 95, 98f, 109, 120f Übersichtsarbeit 32, 36–38, 95, 144f Ursache-Wirkung 34, 42, 133 use-availability s. NutzungVerfügbarkeit Validierung 19, 76, 93, 118, 131, 154 Variable 44, 118, 128, 131–134 Verbindung 27, 48f, 134–137 Verbreitungsgebiet s. Areal Vernetzung 48, 134 Vertrauensbereich 42f, 45, 55f, 120, 137 Vogelschutzrichtlinie 17