Andreas Meyer, Silvia Zumbach,
Auf Schlangenspuren
Benedikt Schmidt, Jean-Claude Monney
und Krötenpfaden
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Andreas Meyer, Silvia Zumbach, Benedikt Schmidt, Jean-Claude Monney
Auf Schlangenspuren und KrĂśtenpfaden Amphibien und Reptilien der Schweiz
2., korrigierte Auflage
Haupt Verlag
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Die Herausgabe dieses Buches wurde durch Beiträge folgender Privatpersonen und Institutionen unterstützt : Zürcher Tierschutz. Autorin, Autoren und Verlag danken dem Zürcher Tierschutz für die großzügige Unterstützung, durch welche die Publikation ermöglicht wurde. Autorin, Autoren und Verlag danken außerdem : Herr Dr. Johannes Schwarz, Zürich Herr René E. Honegger, Kilchberg Bundesamt für Umwelt BAFU Ernst Göhner Stiftung Loterie Romande Paul Schiller Stiftung Pro Natura Schildkröten-Interessengemeinschaft Schweiz (SIGS)
Gestaltung und Satz : pooldesign.ch Reproduktionsrechte der Karten : karch, Bundesamt für Landestopographie SwissTopo 2. Auflage: 2014 1. Auflage : 2009 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek : Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie ; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http : // dnb.dnb.de abrufbar. ISBN 978-3-258-07874-8 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2009 Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Germany www.haupt.ch
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Inhalt
Vorwort
1
2
3
4
Einleitung
9
Urschweizer und Exoten
13
Erläuterungen zu den Artkapiteln
15
Aus dem Amphibien- und Reptilienleben : Biologie und Lebensweise
17
Der Lebenszyklus von Amphibien und Reptilien
19
Das Amphibienjahr
25
Das Reptilienjahr
35
Parasiten, Prädatoren und andere Todesursachen
49
Populationsdynamik – mal mehr, mal weniger
54
Der erstaunliche Orientierungssinn von Amphibien und Reptilien
57
Amphibien und Reptilien finden und bestimmen
63
Amphibien finden
65
Reptilien finden
69
Gefundene Tiere sicher bestimmen
74
Die einheimischen Amphibien- und Reptilienarten im Porträt
83
Alpensalamander
88
Feuersalamander
92
Fadenmolch
98
Teichmolch
104
Bergmolch
110
Italienischer Kammmolch
116
Nördlicher Kammmolch
120
Geburtshelferkröte
125
Gelbbauchunke
131
Erdkröte
136
Kreuzkröte
142
Wechselkröte
149
Europäischer Laubfrosch
153
Italienischer Laubfrosch
158
Wasserfrösche
163
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5
Seefrosch
170
Springfrosch
174
Italienischer Springfrosch
180
Grasfrosch
185
Europäische Sumpfschildkröte
192
Blindschleiche
196
Zauneidechse
201
Westliche Smaragdeidechse
206
Mauereidechse
212
Waldeidechse
218
Schlingnatter
223
Gelbgrüne Zornnatter
228
Vipernatter
234
Ringelnatter
239
Würfelnatter
246
Äskulapnatter
251
Aspisviper
257
Kreuzotter
266
Gefährdung und Schutz
275
Der langsame Abschied der Kröten und Schlangen
277
Kurze Landschaftsgeschichte aus herpetologischer Sicht
279
Amphibien- und Reptilienschutz in der Praxis
286
Wiederansiedlungen, Aussetzungen, Verschleppungen
307
Amphibien- und Reptilienschutz für alle
312
Es geht wieder aufwärts – Erfreuliches aus dem Amphibien- und Reptilienschutz 314 6
Anhang
321
Glossar
323
Weiterführende Literatur
327
Die Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz (karch) 328
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Dank
329
Bildnachweis
330
Stichwortverzeichnis
332
Autoren
336
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7
Vorwort
Amphibien und Reptilien – Lurche und Kriechtiere – die zwei unbedeutendsten Tierklassen der Wirbeltiere, verabscheut und geächtet. So die Einstellung breitester Bevölkerungskreise vor vierzig Jahren. Wahrscheinlich schwang auch eine Art Mitleid mit diesen Kreaturen mit, als ich mich damals entschloss, mich so weit und so lange wie möglich der Erforschung dieser Tiere zuzuwenden. Nun, das harte Urteil von damals hat sich erfreulich gewandelt, grundlegend gegenüber den Amphibien, etwas weniger gegenüber den Reptilien. Rettungsaktionen für Amphibien an Straßen und der Gartenweiherboom haben Aufmerksamkeit geweckt. Eine Tiergruppe hat ganz besonders profitiert: Frösche sind zu einem Werbeträger erster Güte geworden! Molche, Salamander und Eidechsen sind unscheinbarer, aber doch gerne gesehen, weil harmlos. Schlangen haben es da nach wie vor schwerer; sie sind nebst ihrer teilweisen Giftigkeit noch kulturhistorisch belastet. Aber auch ihre Lebensräume werden heute respektiert, dies aufgrund des allgemein gestiegenen Verständnisses gegenüber Arten-, Natur- und Umweltschutz. Im Rückblick kann die Schaffung des Natur- und Heimatschutzgesetzes von 1966 und seiner Vollzugsverordnung von 1967 (Schutz aller einheimischen Lurch- und Kriechtierarten) als eigentliche Pioniertat nicht hoch genug eingeschätzt werden. Auch wenn uns der Schutz der Biotope im Artikel 25 immer sehr schwammig und ungenügend vorgekommen ist, so ist doch der entscheidende Punkt, dass der Bund in die Pflicht genommen wurde! Er muss sich um diese beiden Tierklassen kümmern und für den Schutz ihrer Lebensräume besorgt sein. Die 1979 ins Leben gerufene Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz (karch) gäbe es wohl ohne dieses Bundesgesetz nicht. Aus ganz bescheidenen Anfängen hat sie sich in den dreißig Jahren ihrer Entwicklung zu einer europaweit beachteten Institution entwickelt, immer maßgeblich vom Bund unterstützt. Meilensteine auf diesem Weg waren die Publikation des «Amphibienatlas der Schweiz» 1988 und des «Reptilienatlas der Schweiz» 2001. Die beiden Werke richteten sich aber an ein Fachpublikum, was ihre Verbreitung einschränkte. Umso erfreulicher ist es, dass nun hier ein reich illustriertes, attraktives Werk vorliegt, das sich an breite Bevölkerungskreise richtet, Interesse wecken und das Wissen bezüglich Artenkenntnis, Lebensweise, Verbreitung
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8
und Schutz der Lurche und Kriechtiere mehren soll. Breit abgestützte Forderungen nach vermehrtem Schutz, nach Pflege und Gestaltung naturnaher Lebensräume haben deutlich bessere Realisierungschancen. Warum eigentlich gehen Amphibien- und Reptilienkunde als Herpetologie sehr oft einen gemeinsamen Weg ? So ähnlich sind sich die beiden Tierklassen nämlich gar nicht ! Vor gut 200 Jahren konnten sie auch von Fachleuten noch kaum auseinandergehalten werden ( etwa Eidechsen und Molche ). In neuerer Zeit ist es wohl das gemeinsame Schicksal der Geringgeachteten, das zusammengeschweißt hat. Trotz extrem zunehmender Spezialisierung hält der Kitt bis heute ; Forderungen nach Aufsplittung wurden zwar gestellt, aber immer wieder verworfen. Dies ist sehr erfreulich und soll auch in Zukunft so bleiben ! Und wo stehen wir mit unseren Schutzbemühungen? Die direkte Verfolgung und Tötung dieser Tiere ist in der Schweiz weitgehend verschwunden; die Rettung vor dem Straßenverkehr ist vielerorts etabliert; viele Lebensräume sind – etwa im Rahmen der Inventare der Amphibienlaichgebiete von nationaler Bedeutung oder diejenigen der Reptilien durch das Natur- und Heimatschutzgesetz – zumindest rechtlich gesichert. Aber reicht dies? Ein nach wie vor schleichender Bestandes- und Habitatsschwund (Stichwort Kleinstrukturen), sich verschlechternde Umweltbedingungen lassen Ungutes ahnen. Ebenso die neue, weltweite Bedrohung vorerst der Amphibien durch Pathogene; noch ist unklar, inwieweit und wie schwer die einheimischen Bestände davon betroffen sind. In ihrer 180 Millionen Jahre alten Geschichte haben Amphibien und Reptilien manche Krise überlebt und sich an veränderte Umweltbedingungen angepasst. Hoffen wir, dass ihnen dies auch jetzt gelingt; Menschen können ihnen hierbei behilflich sein. Danken möchte ich den Koordinatoren und Autoren des vorliegenden, gelungenen Werkes für ihren großen Einsatz, insbesondere dem Team der karch. Und dem Buch wünsche ich eine weite Verbreitung zum Wohle der auch nach dreißig, vierzig Jahren immer noch und immer wieder faszinierenden Tiergruppe der Lurche und Kriechtiere, die ihren Platz im großartigen Netzwerk der Natur behaupten sollen. Kurt Grossenbacher Kurator für Herpetologie am Naturhistorischen Museum der Burgergemeinde Bern und ehemaliger Leiter der karch
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1
Einleitung
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Einleitung
11
Am 22. Juni 1908 sah sich das Kantonsgericht Obwalden zu einer kleinen Bekanntmachung im Amtsblatt veranlasst : «Auf Beschwerdeführung, dass beim Sammeln von Froschschenkeln in den Alpen durch Wegwerfen der Reste Verunreinigungen von Weiden, Bachläufen usw. vorkommen, werden anmit die Sammler von Froschschenkeln angewiesen, solche Reste jeweilen in sorgfältiger und für Menschen und Tier unschädlicher Weise zu beseitigen. Nichtbeachtung zieht Strafe nach sich.» Die zu Abertausenden vorkommenden Frösche galten damals als Arme-Leute-Essen, oder ihre Schenkel wurden zur Aufbesserung des ohnehin kargen Einkommens ins Tessin oder in die Romandie verkauft, wo der kulinarische Wert der Frösche seit jeher höher eingeschätzt wurde als in der Deutschschweiz. Etwa zur gleichen Zeit entschlossen sich die Behörden im Neuenburger und Waadtländer Jura, der «grassierenden Kreuzotterplage» endlich Herr zu werden. Bis 1929 wurde für jeden abgelieferten Kreuzotterkopf eine Prämie von fünfzig Rappen ausbezahlt, und gemäß den erhobenen Statistiken dürften damals einige Tausend Schlangenhäupter abgehackt worden sein, darunter mit Sicherheit auch solche harmloser Schlingnattern. Will man dem Volksmund Glauben schenken, gab es schon damals besonders schlaue Schlangenfänger, welche die trächtigen Kreuzotterweibchen vor dem Abliefern noch eine Weile hälterten, um dann für die kleinen Köpfe der Jungtiere auch gleich die Prämie einzustreichen. Dass die Bestände gerade durch den Verlust der reproduzierenden Weibchen besonders hart getroffen wurden, dürfte dannzumal kaum jemanden in ernsthafte Besorgnis versetzt haben. Noch in den 1950er-Jahren störte man sich im Baselbiet derart an den massenhaft rufenden Laubfröschen, dass sie kurzerhand mit dem damals äußerst populären Dichlordiphenyltrichlorethan – kurz DDT genannt – vergiftet wurden. Die Ruhe war dauerhaft. Und wer den Laubfrosch nicht schätzt, wird auch für Giftschlangen keine große Sympathie haben : So mancher Bub im Berner Oberland vervielfachte bis in die späten 1960erJahre sein Taschengeld, indem er das Schweizerische Serum- und Impfinstitut BERNA mit selbst gefangenen Vipern belieferte – für immerhin fünf Franken das Stück. Besonders verwegene, aber heute in die Jahre gekommene Fänger erinnern sich wehmütig an Tage mit besonders gutem Schlangenwetter, die durchaus 20 oder 30 Vipern einbrachten. Die Ragazzi im Tessin taten es ihnen gleich, nur wanderten dort die unglücklichen Vipern nicht nach Bern, sondern gingen an die Apotheken in Mailand. Ob sie dort
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ebenfalls der Serumproduktion dienten oder zu Potenzmitteln verarbeitet wurden, muss offenbleiben. Dies macht deutlich, wie häufig und verbreitet diese Tiere in der Schweiz bis mindestens Mitte des 20. Jahrhunderts waren. Heute hat sich der Laubfrosch aus dem Baselbiet fast vollständig verabschiedet, und im Jura kriselt die Kreuzotter ihrem Aussterben entgegen – auch ohne dass noch Prämien auf ihren Kopf ausgesetzt wären. Mit dem Natur- und Heimatschutzgesetz, welches 1967 in Kraft trat, wurden zwar alle hiesigen Amphibien- und Reptilienarten geschützt, und das Fangen oder Töten der Tiere wurde verboten. Aber ihr grundlegendstes Bedürfnis, jenes nach intakten Lebensräumen nämlich, wurde durch den gesetzlichen Schutz längst nicht gesichert. Viele der einschneidenden Habitatsverluste folgten in den 1970er- und 1980er-Jahren, und manche dauern immer noch an. Es besteht aber berechtigte Hoffnung, dass die Talsohle erreicht ist und die vielfältigen Bemühungen zum langfristigen Erhalt dieser beiden faszinierenden Tiergruppen langsam Früchte tragen. Amphibien und Reptilien sind ein bedeutender Teil der Schweizer Naturwerte, und es ist unsere Pflicht, auch für diese Tiere Sorge zu tragen. Mit den Broschüren des Schweizerischen Vogelschutzes SVS und den Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums Basel existieren zurzeit einige kleine, aber feine Publikationen über die einheimische Amphibien- und Reptilienfauna. Ergänzt werden sie durch den «Amphibien-» und den «Reptilienatlas der Schweiz», zwei eher kartografische Werke, welche hauptsächlich das wissenschaftliche Interesse an diesen Tiergruppen ansprechen und sich hervorragend für eine vertiefte Beschäftigung mit ihnen eignen. Das vorliegende Werk möchte die Lücke dazwischen schließen. Es soll einer breiten, interessierten Leserschaft Wissenswertes, Nützliches und Spannendes über die hiesigen Amphibien- und Reptilienarten vermitteln, über ihre Lebensweise, ihre Habitate, ihre Gefährdung und ihren Schutz. Es möchte Wege aufzeigen, wie man sich diesen in weiten Bevölkerungskreisen nach wie vor unbekannten und vielleicht sogar immer noch unheimlichen Tieren in der Natur annähern, sie kennen und schätzen lernen und sich für ihren Schutz engagieren kann. Wenn es den Respekt, die Wertschätzung und die Freude an Amphibien und Reptilien zu fördern und zu pflegen vermag – durch die zahlreichen Fotos auch auf der sinnlichen Ebene –, dann hat es sein Ziel erreicht.
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Einleitung
Urschweizer und Exoten Die Schweiz beherbergt 19 autochthone Amphibien- und 14 autochthone Reptilienarten. Autochthon bedeutet, dass diese Arten nach der letzten Eiszeit auf natürliche Art und Weise in die Schweiz eingewandert sind und seit mehreren Tausend Jahren hier leben. Eine dieser Amphibienarten – die Wechselkröte – ist inzwischen ausgestorben. Unter den Reptilien gilt es, die Europäische Sumpfschildkröte zu erwähnen: Die Fischerei, die Zerstörung ihrer Lebensräume und wahrscheinlich auch klimatische Veränderung im Holozän haben dazu geführt, dass sie als erste und bisher einzige Reptilienart aus der Schweiz verschwunden ist – wahrscheinlich! Zwar gibt es da und dort noch wild lebende Sumpfschildkröten, aber die große Mehrheit von ihnen geht auf ausgesetzte Tiere oder Flüchtlinge aus Gartenteichen zurück. Ob aber vielleicht tatsächlich noch vereinzelt autochthone Exemplare in Schweizer Gewässern schwimmen, soll eine derzeit laufende Studie der Universität Basel klären. Eine 20. Amphibienart – der Seefrosch –, welche eigentlich nicht zur einheimischen Fauna gehört, wurde in den vergangenen Jahrzehnten mehrfach in die Schweiz eingeschleppt und hat sich bei uns etabliert. Inzwischen gibt es vor allem in der Romandie große Seefroschbestände, die für andere Amphibienarten problematisch sind. Die Art erscheint deshalb in der systematischen Übersicht und wird in den folgenden Artkapiteln vorgestellt.
13
1 Im Wasser liegende Baumstämme sind beliebte Sonnenplätze für die Europäische Sumpfschildkröte.
1
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Unter den Reptilien sei zudem die Ruineneidechse ( Podarcis siculus) als Spezialfall genannt. Die Art ist natürlicherweise in Italien und entlang der dalmatinischen Küste verbreitet, erste Vorkommen finden sich bereits wenige Kilometer südlich der Schweizer Grenze in der Lombardei ( I ). Ähnlich wie die Mauereidechse ist auch die Ruineneidechse eine anpassungsfähige Art, die nicht selten mit Eisenbahnen verschleppt wird und außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes temporäre oder ständige Populationen gebildet hat. Solche gab und gibt es auch in der Schweiz : Bei Basel und bei Rapperswil ( SG ), vor allem aber im Südtessin wurden sporadisch Ruineneidechsen gesichtet, und wahrscheinlich dürfte es kein Zufall sein, dass alle Fundorte in unmittelbarer Nähe von Bahnstrecken liegen. Auch wenn sich die eine oder andere Kleinstpopulation vorübergehend halten kann, gehört die Ruineneidechse nicht zur einheimischen Reptilienfauna und wird hier nicht weiter behandelt. Daneben werden in seltenen Fällen auch andere europäische oder sogar exotische Arten gesichtet. Meist handelt es sich um Einzeltiere, welche unabsichtlich in die Schweiz transportiert wurden, oder um Exemplare, die willentlich und illegalerweise ausgesetzt wurden. Unter den Reptilien ist in diesem Zusammenhang vor allem die Rotwangen-Schmuckschildkröte ( Trachemys scripta elegans ) zu nennen, die regelmäßig in vielen Schweizer Gewässern beobachtet wird. Vereinzelt werden auch andere nordamerikanische Schildkrötenarten gesichtet. Es handelt sich dabei immer um Terrarientiere, die von ihren Haltern «entsorgt» wurden oder aus Gefangenschaftshaltung geflüchtet sind. Es gibt aktuell keine Indizien dafür, dass sich diese Schildkrötenarten unter den Klimabedingungen in der Schweiz fortpflanzen können. Im Gegensatz zum Seefrosch erscheinen sie deshalb nicht in der systematischen Übersicht und werden nicht weiter behandelt. Viele dieser Schildkröten sind allerdings zäh und langlebig, und sie werden wohl noch über Jahrzehnte hinweg in heimischen Gewässern zu sehen sein.
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Einleitung
15
Erläuterungen zu den Artkapiteln Gefährdungsgrad : Die entsprechende Angabe bezieht sich auf den Status der Art in der aktuellen «Roten Liste der gefährdeten Amphibien- und Reptilienarten der Schweiz», welche das Bundesamt für Umwelt ( BAFU ) im Jahr 2005 publiziert hat. Rote Listen haben den Zweck, den Gefährdungsgrad einer Art aufgrund einheitlicher, international vergleichbarer Kriterien festzuhalten. Der Gefährdungsgrad einer Art ist abhängig davon, wie stark ihre Bestandsrückgänge sind oder wie groß ihr Verbreitungsgebiet ist. Arten mit einem kleinen Verbreitungsgebiet sind stärker gefährdet als Arten mit sehr großem Verbreitungsareal. Die international gültigen Kategorien sind wie folgt : LC
Least Concern
nicht gefährdet
NT
Near Threatened
potenziell gefährdet
VU
Vulnerable
verletzlich
EN
Endangered
stark gefährdet
CR
Critically endangered
vom Aussterben bedroht
RE
Regionally Extinct
in der Schweiz ausgestorben
Artmerkmale : In den Artkapiteln wird bewusst auf eine vollständige Beschreibung der Tiere verzichtet, wie sie in klassischen Feldführern oder wissenschaftlichen Publikationen zu finden ist. Ausgewählt wurden charakteristische Merkmale, aufgrund deren die einheimischen Amphibienund Reptilienarten im Feld zu erkennen sind. In vielen Fällen sollte das möglich sein, ohne dass die Tiere behändigt werden müssen. Verbreitungskarten Schweiz: Die Karten zur Verbreitung der einzelnen Arten in der Schweiz basieren auf einem Raster von 5 × 5 Kilometern und der aktuellen Verbreitungsdatenbank der Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz (karch) in Neuenburg. Im März 2009 umfasste diese Datenbank rund 120 000 Amphibien- und 80 000 Reptilienbeobachtungen. Artnachweise, die auf einzelne verschleppte oder ausgesetzte Tiere zurückgehen, erscheinen nicht auf den Verbreitungskarten. Die Datenlage ist nicht für jede Art und jede Region gleich gut. Vor allem im Alpenraum können kleinere Lücken auf der Verbreitungskarte
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beziehungsweise im Raster auf einen Datenmangel zurückzuführen sein. Sie widerspiegeln nicht notwendigerweise die aktuelle Verbreitungssituation einer Art. Die Signaturen bedeuten : Beobachtung 1995–2009 ( rot ) Beobachtung vor 1995 ( orange ) Verbreitungskarten Europa : Die Karten zur europäischen Verbreitung der Arten entstanden aufgrund möglichst aktueller Publikationen in den jeweiligen Ländern. Die Datengrundlage ist aber von Land zu Land sehr unterschiedlich, und die Karten erheben keinen Anspruch auf höchste Genauigkeit. Sie dienen dazu, der Leserschaft ein grobes Bild der Artverbreitung außerhalb der Schweiz zu vermitteln. Grafik zur Höhenverbreitung : Bestimmte Amphibien- und Reptilienstandorte werden der karch häufiger gemeldet als andere, weil sie regelmäßiger besucht werden. Amphibien- und Reptilieninventare, also systematische Bestandsaufnahmen, wurden zudem nicht in allen Regionen der Schweiz gleichermaßen durchgeführt, was in der Datenbank ebenfalls ein räumliches Ungleichgewicht verursacht. Die Balken in der Grafik stehen deshalb für die Summe der Hektaren, welche von einer Art besetzt sind, aufgeteilt in Höhenklassen. Grafik zur Jahresaktivität: Die Grafiken basieren einerseits auf der Analyse der karch-Datenbank, andererseits auf Expertenwissen. Sie geben einen Anhaltspunkt dafür, wann Individuen einer bestimmten Art oder ihre verschiedenen Verhaltensweisen im Jahresverlauf zu beobachten sind. Aufgrund der regional großen topografischen und klimatischen Unterschiede, der teilweise beträchtlichen Höhenverbreitung der Arten und von Jahr zu Jahr unterschiedlicher Witterungsverläufe können die entsprechenden Werte je nach Standort und Zeitpunkt variieren.
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Die einheimischen Amphibienund Reptilienarten im Portr채t
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Stehgewässer
Kleinstgewässer, Pfützen und Tümpel Teiche und Weiher Seen und deren Uferbereich
Fließgewässer
Quellen, Gräben und kleine Bäche größere Bäche, Flüsse und deren Uferbereich Bruch- und Auenwälder, Altwasser
Flachmoore und Feuchtwiesen
Riede und Übergangsmoore
Hochmoore Trockenwarme Rasen, Weiden und Wiesen Mauerwerk und Lesesteine Blockhalden Felsen und Felsfluren Hecken und Gebüsche Zwergstrauchheiden
subalpine Zwergstrauchheiden Ginsterheiden und Sefistrauchheiden
Wälder
Laubwälder Nadelwälder
Saumbiotope
Krautsäume und Wegränder Böschungen Waldränder
Kies- und Lehmgruben Dörfer und Städte
Gärten und Parkanlagen Industriebrachen Bauwerke
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Alytes obstetricans
Triturus cristatus S. 120
Triturus carnifex S. 116
Ichthyosaura alpestris S. 110
Lissotriton vulgaris S. 104
Lissotriton helveticus S. 98
Lebensraumtyp
Salamandra salamandra S. 92
Salamandra atra S. 88
Lebensräume der Amphibien
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Land
Wasser
Rana temporaria S. 185
Rana latastei S. 180
Rana dalmatina S. 174
Pelophylax ridibundus S. 170
Pelophylax esculentus/ lessonae S. 163
Hyla intermedia S. 158
Hyla arborea S. 153
Bufo viridis S. 149
Bufo calamita S. 142
Bufo bufo S. 136
Bombina variegata S. 131
Alytes obstetricans S. 125
Triturus cristatus S. 120
Die einheimischen Amphibien- und Reptilienarten im Porträt 85
ohne Bedeutung
selten
regelmäßig
häufig
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Stehgewässer
Kleinstgewässer, Pfützen und Tümpel Teiche und Weiher Seen und deren Uferbereich
Fließgewässer
Quellen, Gräben und kleine Bäche größere Bäche, Flüsse und deren Uferbereich Bruch- und Auenwälder, Altwasser
Flachmoore und Feuchtwiesen
Riede und Übergangsmoore
Hochmoore trockenwarme Rasen, Weiden und Wiesen Mauerwerk und Lesesteine Blockhalden Felsen und Felsfluren Hecken und Gebüsche Zwergstrauchheiden
subalpine Zwergstrauchheiden Ginsterheiden und Sefistrauchheiden
Wälder
Laubwälder Nadelwälder
Saumbiotope
Krautsäume und Wegränder Böschungen Waldränder Gleisanlagen der Bahnen
Kies- und Lehmgruben Dörfer und Städte
Gärten und Parkanlagen Industriebrachen Bauwerke
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Hierophis viridiflavus
Coronella austriaca S. 223
Zootoca vivipara S. 218
Podarcis muralis S. 212
Lacerta bilineata S. 206
Lacerta agilis S. 201
Lebensraumtyp
Anguis fragilis S. 196
Emys orbicularis S. 192
Lebensräume der Reptilien
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Land
Vipera berus S. 266
Vipera aspis S. 257
Zamenis longissimus S. 251
Natrix tessellata S. 246
Natrix natrix S. 239
Natrix maura S. 234
Hierophis viridiflavus S. 228
Coronella austriaca S. 223
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ohne Bedeutung
selten
regelmäßig
häufig
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1
Alpensalamander 1 Weiblicher Alpensalamander.
Salamandra atra LAURENTI, 1768
fr :
Salamandre noire
nicht gefährdet ( LC )
it :
Salamandra nera
lebendgebärend
ro : Salamander nair
In der Schweiz kommt die Nominatform Salamandra atra atra vor. Der Alpensalamander wird, wie der Feuersalamander auch, mancherorts Regenmoli oder Regenmandli genannt. Größe : Mittelgroßer Salamander. Erwachsene Tiere erreichen eine Gesamtlänge von 12–16 cm, frisch geborene Jungtiere messen 4–5 cm. J Gestalt schlank J Rumpf und Schwanz deutlich segmentiert ( Rippenfurchen ) J Parotiden groß und nierenförmig J Auge groß und hervortretend J ganzer Körper vollständig schwarz, ohne jegliche Zeichnung J wirkt feucht und glänzend, wie «lackiert» J Schwanz im Querschnitt rund oder leicht eckig
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Die einheimischen Amphibien- und Reptilienarten im Porträt
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Verwechslungsmöglichkeiten Feuersalamander : Normalerweise größer und kräftiger. Immer mit auffälligem Zeichnungsmuster aus gelben Flecken oder Bändern auf schwarzem Grund. Vor allem im Tessin existieren vereinzelt fast vollständig schwarze Feuersalamander, welche nur an den Beinansätzen kleine gelbe Flecken haben. Im Tessin kommt der Alpensalamander nur lokal entlang der nördlichen Kantonsgrenze vor. Bergmolch : Wird in Landtracht oft mit dem Alpensalamander verwechselt. Ist jedoch nie glänzend lackschwarz, sondern an Land trocken und matt. Bauchseite leuchtend orange. Parotiden am Hinterkopf fehlend. Schwanz seitlich zusammengedrückt. Auge kleiner.
Lebensräume Der Alpensalamander bewohnt viele Lebensräume der Alpen, sofern sie nicht zu trocken sind : Alpweiden mit Trockenmauern und Lesesteinhaufen, Karstgebiete, Randbereich von Blockhalden sowie Laub- und Mischwälder. Nadelwälder werden eher gemieden. Besonders häufig findet man Alpensalamander entlang von Bächen, in Tobeln und in Schluchten. Wichtig für die Art sind strukturreiche Lebensräume, welche ausreichend Hohlräume bieten, in denen die Tiere den größten Teil ihres Lebens verbringen. Tiefgründige Böden scheinen wichtig zu sein. In Gebieten mit Kalkuntergrund ist dieser Salamander häufiger als auf Silikatgestein. Lebensweise Alpensalamander werden einige Wochen nach der Schneeschmelze aktiv, in den tieferen Lagen seines Verbreitungsgebietes normalerweise im Mai, in den höheren Lagen erst im Juni oder Juli. Der Bergsommer ist kurz, und bereits im September suchen die Tiere wieder ihre Winterquartiere auf, welche sie in Höhlen und Spalten finden. Was die Fortpflanzung betrifft, sucht der Alpensalamander unter den Amphibien seinesgleichen : Als Anpassung ans Leben im Hochgebirge hat die Art ihren Reproduktionszyklus vollständig vom Wasser abgekoppelt. Die weiblichen Tiere bringen nach einer ungewöhnlich langen Tragzeit von zwei bis vier Jahren zwei fertig entwickelte Jungtiere zur Welt. Alpensalamander paaren sich während der gesamten Aktivitätsperiode. Die Geschlechter sind relativ einfach zu unterscheiden : Die Kloake des Weibchens ist flach, während jene des geschlechtsreifen Männchens eine deutliche Wölbung aufweist. Die Entwicklung der Eier und Larven findet im
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Auf Schlangenspuren und Krötenpfaden
2 2 Bei der Paarung schiebt sich das Männchen des Alpensalamanders unter seine Partnerin und umklammert ihre Vorderbeine. Das Weibchen ist das obere der beiden Tiere! 3 Strukturreiche Alpweide als Lebensraum des Alpensalamanders im Kanton Uri. 4 Feuchtes Waldhabitat des Alpensalamanders im Berner Sensegraben.
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Muttertier statt. Zuerst ernähren sich die Larven von unbefruchteten Eiern, später von einem speziellen Gewebe der Mutter, der sogenannten Zona trophica. Die Salamander sind mit einer Länge von rund neun Zentimetern geschlechtsreif und können ein Alter von 15 Jahren erreichen. Die meiste Zeit verbringen die Alpensalamander in ihren Verstecken und führen eine verborgene Lebensweise. Sie sind nacht- und dämmerungsaktiv. Unterwegs sind sie besonders in den frühen Morgenstunden, wenn die Böden noch taunass sind. Wenn heftige Regenfälle längere Trockenperioden beenden, verlassen die Salamander aber auch tagsüber ihre Verstecke. Dann werden sie manchmal in bemerkenswert großer Zahl beobachtet. Nicht selten treffen Berggänger bei Regenwetter auf Dutzende oder sogar Hunderte dieser Salamander. Solche Massenauftreten lassen erahnen, wie hoch die Populationsdichte beim Alpensalamander stellenweise sein kann : Hochrechnungen ergaben eine maximale Dichte von 2500 Tieren pro Hektare, also einen Salamander auf vier Quadratmeter. Die spärlich verfügbaren Informationen zur Lebensweise des Alpensalamanders deuten darauf hin, dass die Tiere recht standorttreu sind und Aktionsräume von nur wenigen Quadratmetern haben. Alpensalamander ernähren sich in erster Linie von Insekten, Spinnen, Würmern und Schnecken. Vor Fressfeinden schützen ihn seine giftigen Hautsekrete. Diese wirken allerdings nicht gegen alle und alles : Bestimmte Vögel erbeuten durchaus Alpensalamander, und auch Kreuzottern und Ringelnattern wurden beim Verspeisen dieser Amphibienart beobachtet.
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4 Verbreitung des Alpensalamanders in der Schweiz: Es fällt auf, dass die Art im Wallis südlich der Rhone, in weiten Teilen des Tessins, in den Bündner Südtälern und im Engadin fehlt. Im restlichen Alpenraum ist sie verbreitet und ihre Bestände sind – soweit bekannt – wahrscheinlich stabil. © karch/SwissTopo Höhenverbreitung des Alpensalamanders: Die tiefstgelegenen Fundorte befinden sich am Walensee auf 430 m ü. M., die höchstgelegenen liegen im Kanton Graubünden auf rund 2400 m ü. M.
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Feuersalamander Salamandra salamandra ( LINNAEUS, 1758 )
fr :
Salamandre tachetée
verletzlich ( VU )
it :
Salamandra pezzata
ro : Salamander nair taclà
In der Schweiz kommen zwei Unterarten des Feuersalamanders vor, namentlich der Gefleckte Feuersalamander ( Salamandra salamandra salamandra ) und der Gebänderte Feuersalamander ( Salamandra salamandra terrestris ). Größe : Großer Salamander. Erwachsene Tiere erreichen eine Gesamtlänge
von 14–17 cm, in seltenen Fällen bis 20 cm. Frisch metamorphosierte Jungtiere haben eine Gesamtlänge von 4,5–6,5 cm. J großer Salamander J Gestalt kräftig J Schwanz im Querschnitt rund J gut sichtbare Drüsen auf der Körperoberseite J Grundfarbe Lackschwarz
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5 Gebänderter Feuersalamander. 6 Die schwarzgelbe Färbung des Feuersalamanders warnt potenzielle Fressfeinde: Achtung, ich bin giftig!
6
J mit unverkennbarem gelbem Flecken- oder Bändermuster J Bauchseite mehrheitlich dunkel, weniger Flecken J Parotiden groß und auffällig, nierenförmig J Auge groß und hervortretend
Verwechslungsmöglichkeiten Ausgewachsene Feuersalamander sind aufgrund ihrer charakteristischen gelben Flecken eigentlich nicht zu verwechseln. Trotzdem kommt es zu Verwechslungen, vor allem mit folgenden Arten : Alpensalamander : In der Regel kleiner und schlanker. Ohne gelbes Flecken- oder Streifenmuster. Im Tessin existieren selten fast fleckenlose Feuersalamander, welche nur an den Beinansätzen kleine gelbe Flecken haben. Der Alpensalamander kommt im Tessin nur vereinzelt an der nördlichen Kantonsgrenze vor. Bergmolch : Wird aufgrund seiner auffälligen, leuchtend orangen Bauchfärbung selten mit dem Feuersalamander verwechselt. Bergmolch stets ohne gelbes Muster auf der Körperoberseite. Haut wirkt an Land trocken und matt. Parotiden am Hinterkopf fehlen. Larven werden wohl häufiger verwechselt : Sie sind ähnlich, aber mit einem weniger rechteckigen Kopf, haben keine gelben Flecke an den Ansatzstellen der Extremitäten.
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7 Selten gibt es Feuersalamander, deren gelbe Fleckenzeichnung minimal ist. Solche Exemplare können mit dem Alpensalamander verwechselt werden. 8 Weit entwickelte Larven des Feuersalamanders. Das Fleckenmuster ist bereits im Wasser erkennbar. Noch deutlich zu sehen sind die larventypischen äußeren Kiemenbüschel, welche der Atmung im Wasser dienen. Weil sie stark durchblutet werden, erscheinen sie rot. 9 Feuersalamanderlarven entwickeln sich typischerweise in kleinen, sauberen, sauerstroffreichen Fließgewässern.
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Lebensräume Als eine der wenigen einheimischen Amphibienarten nutzt der Feuersalamander nicht stehende, sondern hauptsächlich kleine, fließende Gewässer für die Fortpflanzung. Die Weibchen sind wählerisch, nicht jeder Bachlauf genügt den Ansprüchen zum Absetzen der Larven : Die Fließgeschwindigkeit darf nicht zu groß, die Wassertemperatur nicht zu hoch, der Sauerstoffgehalt nicht zu gering und der Verschmutzungsgrad nur minim sein. Auch die Beschaffenheit des Gewässerbetts und die Vegetation am Gewässerrand sind entscheidend. Feuersalamanderlarven findet man aber auch in Quellfluren oder in verschiedenen, kleinen Stehgewässern, wenn diese ausreichend sauerstoffreich sind. Wichtig ist das Fehlen von Fischen. Im Tessin trocknen viele der Bäche, die im Frühjahr zum Absetzen der Larven dienen, im Sommer aus. Interessanterweise wählen hier die Weibchen oft Kolke, die besonders lange Wasser führen. Wie sie diese von anderen Kolken unterscheiden können, ist unklar. Adulte Feuersalamander sind reine Landbewohner. Sie leben in feuchten Laubmischwäldern, am liebsten entlang von Bächen. Eschen- und Buchenwälder sind besonders beliebt, aber leider wird die Art hier häufig auf Forststraßen überfahren. Wenn man bei nächtlichem Regenwetter und mit einer guten Taschenlampe ausgerüstet aufmerksam den Forststraßen entlanggeht, lässt sich der Feuersalamander in solchen Wäldern relativ gut beobachten. Die gefleckte Unterart im Süden lässt sich auch tagsüber oft sichten.
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Lebensweise Feuersalamander paaren sich in ihrem Landlebensraum. Die Eier entwickeln sich im Körper des weiblichen Tieres, wo auch die Larven schlüpfen, zwischen 10 und 30 an der Zahl. Sie werden dann von der Mutter direkt ins Larvengewässer abgesetzt. Die weitere Entwicklung der Larven findet im Gewässer statt und dauert je nach Nahrungsangebot und Wassertemperatur drei bis sechs Monate. Feuersalamander werden relativ alt. Sie haben eine maximale Lebenserwartung von rund zwanzig Jahren. Die jährliche Überlebensrate von ausgewachsenen Tieren liegt bei erstaunlichen neunzig Prozent. Die Geschlechtsreife wird im Alter von zwei bis vier Jahren erreicht. Adulte Feuersalamander ernähren sich von Schnecken, Würmern, Insekten und Spinnen, die Larven fressen Bachflohkrebse und Wasserinsekten. Wird es eng im Gewässer, sind Feuersalamanderlarven wenig zimperlich : Die Kleinen werden von den Großen gefressen. Die Zeichnung der Larven besteht noch aus undefinierten Flecken, erst bei den ungefähr einjährigen Jungtieren etabliert sich das charakteristische, individuelle Fleckenmuster. Die einzelnen Salamander lassen sich im Feld anhand ihrer Zeichnung dann gut unterscheiden. Feuersalamander galten lange als standorttreu. Neuere Untersuchungen haben aber gezeigt, dass ein großer Teil der Tiere herumwandert und mehrere Hektar große Gebiete nutzt. Im Spätherbst, meist im November,
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10 Geflecktes Feuersalamanderweibchen beim Absetzen von Larven in einen kleinen Waldbach im Südtessin. 11 Brunnen und Quellfassungen dienen dem Feuersalamander vor allem im Tessin mitunter als Larvengewässer.
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werden die Winterquartiere aufgesucht. Dabei handelt es sich normalerweise um kleinere oder größere, frostgeschützte Hohlräume im Waldboden, beispielsweise Nagetierbauten oder alte Wurzelgänge. Oft findet man überwinternde Feuersalamander auch in größeren natürlichen Höhlen, wo milde Temperaturen und eine hohe Luftfeuchtigkeit herrschen. Nicht selten verbringen Feuersalamander die kalte Jahreszeit auch in alten Stollen oder Gebäudekellern. Erstaunlicherweise gehört der Feuersalamander aber zu den wenigen Amphibienarten, die sich praktisch das ganze Jahr hindurch beobachten lassen, teilweise auch bei Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt. Im Tessin fällt die Hauptaktivitätsphase in die Monate Oktober bis Dezember. Die auffällige Färbung des Feuersalamanders dient als Warnung : Er produziert ein hochwirksames Hautgift, das ihn vor Fressfeinden schützt. Das Gift wird aus den Parotiddrüsen am Hinterkopf, aber auch aus zahlreichen kleinen Drüsen auf dem Rücken ausgeschieden, wenn sich der Salamander bedroht fühlt. Es wirkt stark reizend auf die Schleimhäute potenzieller Fressfeinde und kann tödlich sein, wenn der Salamander verschluckt wird. Auf der menschlichen Haut ist das Gift absolut harmlos. Es empfiehlt sich aber, den Kontakt des Gifts mit den Augen oder Schleimhäuten zu vermeiden, und nach dem Anfassen von Feuersalamandern ist man gut beraten, die Hände zu waschen.
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11 Verbreitung des Feuersalamanders in der Schweiz: Nördlich der Alpen ist der Gebänderte Feuersalamander ( Salamandra salamandra terrestris ) verbreitet. Auf der Alpensüdseite, namentlich bei Gondo, im Tessin und in den Bündner Südtälern, kommt der Gefleckte Feuersalamander ( Salamandra salamandra salamandra ) vor. Die Feuersalamanderbestände sind vor allem in der Nordschweiz stark rückläufig. © karch/SwissTopo Höhenverbreitung des Feuersalamanders: Der tiefstgelegene Fundort befindet sich in der Magadinoebene ( TI ) auf 200 m ü. M., der höchstgelegene oberhalb Bresciadiga ( TI ) auf 1680 m ü. M.
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Stichwortverzeichnis Fett gesetzte Seitenzahlen verweisen auf Artbeschreibungen. Abwanderung ( Jungtiere ) 62 Alpenkammmolch 116 Alpensalamander ( Salamandra atra ) 20, 25, 28, 34, 67, 68, 88 – 91, 93, 243
Alpenviper 257 Alytes obstetricans ( Geburtshelferkröte ) 85, 125 Amphibienlarven 49, 67, 300, 303 Amphibienrufe 26 – 27, 66 Amphibienschutz 50, 54, 56, 145, 283, 285, 286 – 306, 312 – 315 Amphibienzäune 85, 106, 107 Amplexus 29, 30, 65, 176, 187 Anguis fragilis ( Blindschleiche ) 86, 196 Antivenin 316, 319 Artbestimmung( smerkmale ) 15, 74–80, 164, 171, 181 Artenvielfalt 283, 289 Äskulapnatter ( Zamenis longissimus ) 36, 38, 51, 70, 75, 82, 230, 241, 251– 256
Aspisviper ( Vipera aspis ) 24, 36, 38, 40, 43, 47, 51, 57, 58, 76, 77, 78, 79, 82, 224, 230, 235, 247, 257 – 265, 268, 270, 277, 316, 320
Aussetzungen 197, 308 Autotomie ( Schwanz abwerfen ) 53, 199
Braunfrösche Unterscheidungsmerkmale 179 Brunstschwielen 131, 164, 171, 175, 179, 180, 185 Brutpflege 22, 32 Bufo bufo ( Erdkröte ) 85, 136 Bufo calamita ( Kreuzkröte ) 85, 142 Bufo viridis ( Wechselkröte ) 85, 149 Chytridiomykose 129, 285 Chytridpilz 285 Coronella austriaca ( Schlingnatter ) 87, 246 Echte Kröten 30 Eiablage Amphibien 20, 28, 29, 33 Eiablage Reptilien 22, 42 f. Eiballen 167, 171, 179 eierlegend 22, 24, 192, 201, 206, 212, 221, 228, 234, 239, 246, 251 Eischnüre 151 Emys orbicularis ( Europäische Sumpfschildkröte ) 87, 192
Erdkröte ( Bufo bufo ) 25, 27, 31, 34, 56, 57, 60, 65, 77, 78, 126, 132, 136 –141, 143, 150, 175
Europäische Sumpfschildkröte ( Emys orbicularis ) 13, 24, 73, 192 –195, 277, 305
Balz 28, 107, 112, 117, 123 Bombina variegata ( Gelbbauchunke ) 85, 131 Barrenringelnatter ( Natrix natrix helvetica ) 239 Batrachochytrium dendrobatidis 285 Befreiungsruf 27 Bergeidechse 218 Bergmolch ( Ichthyosaura alpestris ) 25, 28, 49, 55, 89, 93, 100, 110 –115, 137, 186, 288, 312
Beschuppungsmerkmale ( Pholidose ) 40, 44, 74, 77 Bestandsrückgang 15, 57, 129, 277, 281, 314 Bestimmungsmerkmal Amphibienrufe 26 Beuteerwerb Reptilien 46 – 47 Biber 300 Blindschleiche ( Anguis fragilis ) 24, 36, 40, 46, 47, 49, 50, 53, 61, 70, 196 – 200, 224, 225, 226, 288, 312
Braunfrösche 25, 30, 65, 166, 174 –191
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Europäischer Laubfrosch ( Hyla arborea ) 153 –157, 159, 160, 161, 278, 308, 314
Explosivlaicher 31, 176 Exuvie 44, 79 Fadenmolch ( Lissotriton helveticus ) 98 –103, 106, 108 Färbungsmerkmale 67, 77 Fehlpaarungen 30, 182 Fersenhöcker 165, 166, 171 Feuersalamander ( Salamandra salamandra ) 20, 25, 27, 28, 34, 67, 68, 88, 89, 92 – 97, 112, 243
Fortpflanzung Amphibien 20, 34 Fortpflanzung Reptilien 22, 23, 24 Fortpflanzungsgewässer 25, 31, 32, 34, 56, 65 Fressfeind 46, 53, 82, 90, 96, 102, 128, 133, 137, 151, 156, 172, 214, 259, 303, 309
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Anhang
Froschlaich 49 Froschregen 62 Froschkonzert 165, 171 Frühjahrshäutung 204, 270 Frühjahrswanderung Amphibien 33, 310, 311
333
Inkubation 22, 204, 209, 216, 243, 255 Italienischer Kammmolch ( Triturus carnifex ) 116 –119, 121, 123
Italienischer Laubfrosch ( Hyla intermedia ) 154, 158 –162, 308
Italienischer Springfrosch ( Rana latastei ) 25, 65, 75, 175, Gallerte 146, 177, 182 Gebänderter Feuersalamander ( Salamandra salamandra terrestris ) 92, 94 Geburtshelferkröte ( Alytes obstetricans ) 20, 25, 27, 29, 32, 34, 66, 75, 78, 125 –130, 132, 137, 151, 278
Gefleckter Feuersalamander ( Salamandra salamandra salamandra ) 92 Gehörsinn 59 Gelbbauchunke ( Bombina variegata ) 25, 29, 34, 126, 131–135, 243, 278, 289
Gelbgrüne Zornnatter ( Hierophis viridiflavus ) 82, 228 – 233
Geruchssinn 58 Giftschlangen 51, 82, 285, 316, 317, 320 Glattnatter 223 Glögglifrösch 125, 127 Grasfrosch ( Rana temporaria ) 25, 26, 31, 34, 49, 54, 55, 60, 65, 77, 175, 176, 179, 181, 183, 185 –191
Grasfrosch Vielfalt 190 –191 Grünfrösche 34, 66, 171 Habitat 12, 46, 76 Haselnatter 223 Hauskatzen 50, 312 Hautgift 56, 96, 134, 243 Hautsekret 90 Häutung 44 – 45, 78 Herbstwanderung Amphibien 33 Hierophis viridiflavus ( Gelbgrüne Zornnatter ) 87, 228 Höhenverbreitung 16, 69, 75 Homing 60 Hybridisierung 161, 212 Hybridogenese 169, 309 Hyla arborea ( Europäischer Laubfrosch ) 85, 153, 158 Hyla intermedia ( Italienischer Laubfrosch ) 85, 158 Individuendichte 55, 107, 112, 220
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179, 180 –184, 186, 312, 314
Jacobson’sches Organ 58 Jahresaktivität 16 Juraviper 257 Kältestarre 48 Kammmolch 28, 76, 112, 120, 278 Kaulquappen 20, 49, 56, 57, 286 Kladen 273 – 274 Kleiner Wasserfrosch 163 –169, 171 Kommentkämpfe 38, 39, 73, 209, 231, 236, 255, 260, 271 Kreuzkröte ( Bufo calamita ) 25, 32, 33, 34, 66, 137, 142 –148, 150, 151, 278
Kreuzotter ( Vipera berus ) 11, 12, 24, 38, 40, 43, 47, 51, 73, 75, 79, 82, 90, 224, 259, 266 – 274, 285, 316, 320
Kulturfolger 214, 281, 287, 288, 299 Kulturlandschaft 126, 132, 197, 280 – 283, 306, 315 Kupferschlängli ( Blindschleiche ) 196 Kupferschlängli ( Schlingnatter ) 223 Lacerta agilis ( Zauneidechse ) 86, 201 Lacerta bilineata ( Westliche Smaragdeidechse ) 86, 206 Laichballen 32, 54, 65, 176, 177, 179, 182, 314 Laichgewässer 25, 31, 34, 56, 57, 60, 65, 66, 283, 301, 310 Laichschnüre 32, 137, 146 Laichteppich 65, 177, 179 Laichwanderung 25, 186, 310 Landlebensräume 33, 34, 297, 301 Landtracht 25, 77, 89, 100, 101, 106, 107, 111, 112 Landwirtschaftliche Nutzflächen 292 – 297 Larven 20, 25, 28 – 32, 49, 56, 67, 68 Larvengewässer 28, 33, 62 Larvenstadium 20, 22, 34 Laubfrösche 11, 12, 25, 26, 30, 55, 66, 76, 153 –162, 243, 278, 314
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lebendgebärend 23, 24, 42, 88, 196, 218, 221, 223, 257, 266 Lebensraum 76, 77, 84 – 87, 286 – 306 Lebenszyklus Amphibien 20 Lebenszyklus Reptilien 22 – 24 Lissotriton helveticus ( Fadenmolch ) 84, 98 Lissotriton vulgaris ( Teichmolch ) 104 Mauereidechse ( Podarcis muralis ) 14, 22, 35, 48, 50, 61, 70, 82, 212 – 217, 219, 220, 308, 309
Melanismus 81– 82 melanotisch 81– 82, 229, 230, 240, 246, 258, 267 Ichthyosaura alpestris ( Bergmolch ) 84, 110 Metamorphose 20, 28, 33, 34, 62, 310 Mittelmeer-Laubfrosch 154, 159 Molch 25, 28, 29, 34, 49, 56, 57, 60, 65, 66, 67, 74, 77 Mooreidechse 218 Mortalität 55 Natrix maura ( Vipernatter ) 86, 234 Natrix natrix ( Ringelnatter ) 86, 239 Natrix tessellata ( Würfelnatter ) 87, 246 Nattern 22, 51, 79, 80, 82, 320 Natternhemd 44 Naturschutzgebiete 60, 69, 73, 286, 287 Natur- und Heimatschutzgesetz, -verodnung 12, 286 Neotenie 108 Nordamerikanische Schmuckschildkröte 308 Nördlicher Kammmolch ( Triturus cristatus ) 117, 120 –124, 278
Orientierungssinn 57 ff. Östliche Smaragdeidechse 206 Paarung Amphibien 28 ff. Paarung Reptilien 39 – 40 Paarungsbiss 40 Paarungshäutung 270 Paarungsknäuel 73, 243 Paarungsmärsche 40 Paarungsruf 26 – 27 Paarungszeit 27, 31, 34, 37, 38, 40, 73, 317 Parasiten 49, 52
Pelophylax esculentus/lessonae ( Wasserfrösche ) 85, 163, 169
Pelophylax ridibundus ( Seefrosch ) 85, 169, 170, 309 Pholidose ( Beschuppungsmerkmale ) 74 Pionierart 150, 151, 280, 301 Podarcis muralis ( Mauereidechse ) 86, 212 Podarcis siculus ( Ruineneidechse ) 13 Polymorphismus 77 Polymorphismus Aspisviper 264 – 265 Populationsdichte 90, 210, 225, 254 Populationsdynamik 54 Populationsgrößen 54, 57, 65 Prädatoren 46, 49, 52 Primärlebensraum 145, 280, 299 Rana dalmatina ( Springfrosch ) 85, 174, 181 Rana latastei (Italienischer Springfrosch) 85, 180, 181, 314 Rana temporaria ( Grasfrosch ) 85, 181, 185 Rediviper 257 Regenmandli 88 Regenmoli 88 Reproduktionszyklus 37, 89 Reptilienschutz 283, 286 – 315 Revierruf 27 Riesenlarven 167, 172 Ringelnatter ( Natrix natrix ) 40, 51, 61, 69, 77, 82, 90, 102, 225, 230, 235, 239 – 245, 247, 253, 284, 300, 302
Rohrkröte 144 Rote Liste 15, 278, 286, 314 Rotwangen-Schmuckschildkröte ( Trachemys scripta elegans ) 14, 193 Rückenschuppen ( Dorsalia ) 79 – 80 Ruineneidechse ( Podarcis sicula ) 14 Salamander 28, 29, 67 Salamandra atra ( Alpensalamander ) 84, 88 Salamandra salamandra ( Feuersalamander ) 84, 92 Schallblase 26, 154, 164, 165, 171, 186 Schildkröten 14, 73 Schlangen 35, 36, 40, 46, 47, 49, 58 – 59, 70, 72, 73, 74, 282, 285, 298, 314, 316 ff.
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Anhang
Schlangenbisse 316 – 320 Schlangenknäuel 37, 73, 243, 248 Schlangennest 37 Schlingnatter ( Coronella austriaca ) 11, 24, 38, 40, 42, 43, 51, 61, 77, 82, 197, 223 – 227, 254, 259, 268
Schreckruf 27 Schwanz abwerfen ( Autotomie ) 53, 199 Schwanzlurch 27, 66 Schwanzlurchlarven 20 Schwarzfärbung 77, 81– 82 Schwärzlinge 82, 219, 259, 268, 320 Schwimmhäute 99, 131, 164, 171 Seefrosch ( Pelophylax ridibundus ) 13, 14, 33, 163, 164, 166, 169, 170 –173, 309
Seeschlangen 19 Sehsinn 59, 231 Sekundärlebensräume 145, 281 Serum 12, 316 Smaragdeidechse 36, 38, 51, 70, 75, 76, 77, 82, 203, 206 – 211 Sommerlebensräume Amphibien 57, 60, 62, 139, 140 Sommerschlaf 118 Springfrosch ( Rana dalmatina ) 25, 65, 174–178, 181, 186 Steinkröte 125 Südlicher Teichmolch (Lissotriton vulgaris meridionalis) 104, 106
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Vipernatter ( Natrix maura ) 52, 75, 76, 82, 234 – 238, 241, 247, 248, 259, 278, 308
vivipar, Viviparie 23, 24, 221 Wald 289 – 291 Waldeidechse ( Zootoca vivipara ) 24, 36, 43, 48, 82, 203, 214, 218 – 222
Wanderungen/Wanderschaft 25, 33, 35, 57, 58, 60, 62, 66, 138, 194, 284, 310, 311
Wasserfrösche ( Pelophylax esculentus/lessonae ) 25, 26, 30, 138, 163 –169, 172, 194, 309, 310, 311, 312
Wasserfrosch-Komplex 175, 181, 186 Wassernattern 37, 38, 47, 49, 237, 249, 299 Wassertracht 77, 98, 99, 104, 105, 110, 112, 116, 120 Wechselkröte ( Bufo viridis ) 13, 143, 149 –152, 277 wechselwarm 46, 48 Westliche Smaragdeidechse ( Lacerta bilineata ) 206–211 Wiederansiedlung 307 Winterquartier Amphibien 25, 33, 60, 62 Winterquartier Reptilien 35, 36, 47, 48, 58 Winterruhe Amphibien 33, 34 Winterruhe Reptilien 35, 36, 47 f. Winterschlaf/-starre 33 Würfelnatter ( Natrix tessellata ) 52, 76, 82, 230, 235, 236, 241, 246 – 250, 259, 308
Sumpfschildkröte 13, 22, 46, 192 ff., 278, 306 Zamenis longissimus ( Äskulapnatter ) 87, 251 Tarnfärbung 70, 226 Teichfrosch 163 –169, 171 Thermoregulation 24, 82, 197, 225, 249, 270 Trachemys scripta elegans ( Rotwangen-Schmuckschildkröte ) 14, 193 Triturus carnifex ( Italienischer Kammmolch ) 84, 116 Triturus cristatus ( Nördlicher Kammmolch ) 84, 116, 120 Tümpelfrosch 163
Zauneidechse ( Lacerta agilis ) 36, 49, 50, 54, 69, 75, 82, 201– 205, 207, 214, 219, 288
Zootoca vivipara ( Waldeidechse ) 86, 218 Zornnatter 38, 51, 70, 75, 77, 82, 228, 253, 308 Züngeln 59
Umsiedlung 60, 61, 286 Verbreitungskarten 15 f. Vipera aspis ( Aspisviper ) 87, 257 Vipera berus ( Kreuzotter ) 87, 266
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Auf Schlangenspuren und Krötenpfaden
Autoren
Andreas Meyer, dipl. phil. nat., studierte Geografie und Biologie und arbeitet für den Fachbereich Reptilien der Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz ( karch ). Silvia Zumbach, lic. phil. nat., Biologin, beschäftigt sich seit 25 Jahren hauptberuflich im nationalen Amphibien- und Reptilienschutz. Sie ist Leiterin der karch und zuständig für den Fachbereich Amphibien. Benedikt Schmidt, Dr. sc. nat., Biologe, ist je zur Hälfte im nationalen Amphibienschutz ( karch ) und in der naturschutzbiologischen Forschung tätig. Jean-Claude Monney †, Dr. phil. nat., studierte Biologie und schloss seine Studien mit einer Doktorarbeit über die Biologie von Aspisviper und Kreuzotter ab. Bis zu seinem Tod im Dezember 2012 leitete er den Fachbereich Reptilien der karch. Folgende Personen haben Kapitel für dieses Buch verfasst : Adrian Borgula : Bergmolch, Fadenmolch, Geburtshelferkröte, Wechselkröte Mario Lippuner : Grasfrosch, Springfrosch, Italienischer Springfrosch Beatrice Lüscher : Geburtshelferkröte, Gelbbauchunke, Erdkröte Jérôme Pellet : Kammmolch, Feuersalamander Sylvain Ursenbacher : S. 273–274, Genetische Formen der Kreuzotter Christoph Vorburger : Wasserfrösche, Seefrosch, Hybridogenese
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