Revista Laberinto vol. 10 nro. 2

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA RECTOR Moises Wasserman VICERRECTOR Fernando Montenegro DIRECTORA BIENESTAR SEDE BOGOTÁ Lucy Barrera Ortiz JEFE PROGRAMA GESTIÓN DE PROYECTOS Elizabeth Moreno DIRECTORA BIENESTAR CIENCIAS HUMANAS María Elvia Domínguez DECANO FACULTAD DE CIENCIAS HUMANAS Sergio Bolaños DIRECTOR DEPARTAMENTO DE PSICOLOGÍA Telmo Peña DIRECTOR LABORATORIO DE APRENDIZAJE Y COMPORTAMIENTO ANIMAL Germán Gutiérrez COMITÉ EDITORIAL Dirección Germán Gutiérrez Edición Laura Suárez Laura Castillo Carolina Cárdenas Diagramación y Diseño Laura Suárez Laura Castillo Carolina Cárdenas Equipo de Colaboradores Miguel Puentes Andrés Ballesteros Adriana Saaverda Brajhan Plazas Ana Lucía Arbaiza IMPRESIÓN Guía Publicidad ISSN 1657-9097

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EDITORIAL En defensa del experimento piloto Germán Gutiérrez EXPERIMENTAL Efecto de la presentación de un predador en la eficacia copulatoria de la codorniz Lassotto (coturnix coturnix) María Fernanda Cuéllar Universidad Nacional de Colombia Efecto de la conducta del macho sobre la selección de pareja de la hembra ( Coturnix japónica) Lina Guerrero y Andrés Pabón Universidad Nacional de Colombia ¿Puede modificarse el efecto del CSNC al introducir una clave contextual asociada a una condición de beneficio?

Ana Lucía Arbaiza, Ever Fernando Ortega y Andrés Pabón Universidad Nacional de Colombia Propuesta Metodológica para evaluar los Efectos del Ejercicio Voluntario antes de Estrés Agudo por Restricción Motora en una Tarea de Memoria de Reconocimiento de Objetos Diana Gross, Víctor Rivera y Cristian Triviño Universidad Nacional de Colombia ENTREVISTA FELIPE CABRERA Centro de estudios e investigaciones en comportamiento, CEIC Guadalajara, México María Jose Imbett Universidad Nacional de Colombia OSCAR GARCIA-LEAL Centro de estudios e investigaciones en comportamiento, CEIC Guadalajara , México Laura Castillo Universidad Nacional de Colombia ENSAYO ¿Son el lenguaje, la cultura y la autoconciencia capacidades exclusivamente humanas?

Andrés M. Pérez-Acosta Universidad del Rosario RESEÑA ¿Y si la pasantía es en el exterior?

Carolina Cárdenas y Mayerli Prado

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Editorial EN DEFENSA DEL EXPERIMENTO PILOTO Germán Gutierrez* UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Los humanos han hecho importantes esfuerzos a lo largo de su historia por comprender la naturaleza. En todas las culturas hay sistemas de conocimiento que permiten anticipar y responder a los cambios y exigencias que impone el ambiente e incluso desarrollar estrategias y tecnologías apropiadas para ello.

Un elemento fundamental en la comprensión de la naturaleza es la determinación de causalidad de los eventos.

Mecanismos como la contingencia parecen servir como base para la atribución o determinación de causalidad en humanos y otras especies, pero a veces dicha atribución puede ser engañosa, como se evidencia del desarrollo de numerosos sistemas explicativos mágicos o de los errores sobre causalidad que han sido tema de interés para un número de investigadores en psicología social y cognitiva desde hace décadas.

El desarrollo de una estrategia sistemática para la comprensión del universo a nuestro alrededor es reciente en la historia de la humanidad. En principio, hizo uso de la capacidad compartida con otras especies de observar los eventos naturales y aprender de ellos para predecir ocurrencias similares futuras. Sin embargo, la determinación de una relación causal de dichos eventos, sólo apareció hacia la edad media y se constituyó en la base de un cambio fundamental para entender el universo. Dicha determinación se hizo posible gracias a la experimentación. La literatura sobre historia de la ciencia atribuye el origen de una ciencia experimental a Roger Bacon y Francis Bacon.

El primero fue un monje franciscano del siglo XIII y el segundo, un político y filósofo inglés de los siglos XVI y XVII. Algunos historiadores contemporáneos señalan que estos pensadores retomaron y desarrollaron ideas de científicos islámicos como Avicena y Averroes, quienes vivieron entre los siglos X y XII (Huff, 2003). La idea fundamental era que la replicación de un fenómeno permitía observar y plantear las condiciones bajo las cuales ocurría y con ello era posible su comprensión (Gutiérrez & Buriticá, en prensa).

Un experimento es una observación bajo condiciones

altamente controladas. Control acerca de las condiciones en las que un individuo (u objeto) es expuesto a cambios ambientales conocidos en forma precisa por el experimentador; control acerca del origen y naturaleza de dicho individuo; control acerca de la organización temporal y espacial de los eventos presentados; control acerca de las medidas que permiten verificar los fenómenos, etc. Un nivel de control “exhaustivo” requiere el conocimiento de las variables implicadas en el arreglo experimental. Este conocimiento se puede derivar de la propia experiencia del investigador, de la experiencia de otros presentada en la literatura, o en algunos casos, de una búsqueda o ensayo previo al experimento. Esta última fuente es frecuentemente conocida como estudio piloto, exploratorio o heurístico. Algunos autores distinguen entre estos tipos de experimentos (Kaplan, 1964), pero todos tienen elementos esenciales comunes que permiten integrarlos en este texto.

Un experimento piloto o exploratorio es un estudio que no cumple todas las condiciones de un experimento “propio”, pero que es utilizado como una estrategia para refinar la metodología experimental que será utilizada en este último. Para algunos autores lo que define a un experimento como piloto o exploratorio es su fracaso para mostrar el control característico de la experimentación (Sidman, 1960).

Dichos autores consideran que un experimento es definido como piloto, ex post facto. Es decir, que se definiría como piloto un experimento fallido, sobre el que supuestamente podemos concluir algo de utilidad para la planeación de un experimento propio. No es difícil entender esta lógica e incluso es posible que describa muchas circunstancias de la investigación, pero no creo que sea una caracterización adecuada. Más que errores de control, lo que diferencia a un experimento piloto o exploratorio de un experimento propio, es que algunas de las condiciones varían entre uno y otro. Pueden ser realizados con menos sujetos, pueden incluir solo unas variables, pueden verificar el valor de una variable bajo la que ocurre el fenómeno estudiado y descartar otros valores. Algunas de estas variaciones experimen-

*Germán Gutiérrez, Departamento de Psicología, Universidad Nacional de Colombia. E-mail: gagutierrezd@unal.edu.co 1 Laberinto LABERINTO 10, 2 ene26.indd 4

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Editorial

tales son experimentos propios en ciertos casos y considerados pilotos en otros casos, dependiendo principalmente del problema estudiado.

Un experimento piloto nos permite evaluar la adecuación de las medidas comportamentales utilizadas para estudiar un problema. En el experimento piloto podemos no sólo validar la definición operacional de las medidas, sino verificar la precisión instrumental. En el experimento piloto también se pueden desarrollar o mejorar las habilidades del investigador para el seguimiento del protocolo en las condiciones más similares a las del experimento en propiedad. No es la única ocasión para asegurarse de que los instrumentos funcionan o el protocolo se cumple, pero con frecuencia cumple dicha función.

En general, uno puede organizar un experimento piloto cuando condiciones experimentales novedosas son introducidas en nuestra línea de trabajo. Cuando un fenómeno ha sido replicado repetidamente, cuando un método ha sido utilizado muchas veces, cuando conocemos el comportamiento de los individuos (o especie) estudiados, experimentos pilotos pueden ser innecesarios y una inversión inadecuada de recursos. Sin embargo, en condiciones novedosas, comprobaciones metodológicas son fundamentales y ellas se realizan adecuadamente en los pilotos.

Es muy frecuente que experimentos pilotos o exploratorios persigan verificar la existencia de un fenómeno. Lo que define a dichos experimentos como pilotos, sin embargo, no es la verificación misma, sino el hecho de que los fenómenos de la naturaleza no ocurren bajo cualquier condición sino en circunstancias particulares que deben ser definidas y documentadas con precisión por el investigador. Así pues, con frecuencia los experimentos piloto permiten establecer el limitado universo de condiciones bajo las cuales un fenómeno puede ocurrir. Experimentos propios darán precisión para caracterizar dichas condiciones.

Los experimentos pilotos nos ahorran con frecuencia recursos humanos, económicos y tiempo. Esto no es siempre reconocido por los investigadores y por el contrario se les puede considerar innecesarios. La experiencia de los experimentadores favorece el que estos aprendan a identificar la necesidad de experimentos exploratorios en ciertas circunstancias. Sin embargo, no se debe pensar que los experimentos pilotos son para “novatos”. Por el contrario, investigadores experimentados suelen mostrar caución al momento de designar condiciones experimentales y someterlas no sólo a su experiencia o a los reportes de la literatura, sino a la verificación empírica de un experimento exploratorio.

El experimento piloto es, pues, parte integral del proceso de investigación experimental, que si bien no es reportado en la literatura, constituye una importante base para el éxito de la empresa de verificación empírica de hipótesis que buscan establecer causalidad en los fenómenos de la naturaleza.

Referencias Gutiérrez, G. & Buriticá, J. (en prensa). El experimento. En

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New York: Basic Books.

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EXPERIMENTAL EFECTO DE LA PRESENTACION DE UN DEPREDADOR EN LA EFICACIA COPULATORIA DE LA CODORNIZ LASSOTTO (COTURNIX COTURNIX) María Fernanda Cuellar* UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Resumen El presente estudio busca observar el efecto de la presentación de un estímulo aversivo de tipo ecológico como es un depredador (Felis Catus) en la eficacia copulatoria de la codorniz lassotto. Este tipo de experimentos se han realizado en ratas pero no en codornices. El diseño experimental llevado a cabo con dos sujetos (control y experimental) constó de tres etapas: Habituación, sesión experimental con exposición al depredador y prueba sexual con codorniz japonesa hembra. Los resultados obtenidos a partir de un análisis inter sujetos muestran una mayor eficacia copulatoria en el sujeto experimental, sin embargo por medio de un análisis intra sujeto, se encuentran diferencias individuales de los organismos por lo que es necesario nuevos diseños metodológicos que aporten sobre esta línea teórica.

Palabras Claves: copulatoria.

Codorniz,

depredador,

eficacia

Los experimentos con estímulo estresor a partir de un depredador con evaluación en conducta sexual se han llevado a cabo en poca medida y principalmente en ratas.

Sin embargo las codornices han tenido un papel importante en las investigaciones de evaluación copulatoria Hood (2009) en su artículo “Predator Proof Quail” menciona algunos de los posibles depredadores de la codorniz: El zorrillo, el mapache, la serpiente, el coyote, el gato montés entre otros animales. Adicionalmente en “La perdiz Roja” (Puga, Herranz, Puente & Suarez) aparece el gato montés como uno de los mamíferos depredadores de la perdiz roja; esta especie de aves comparte con la codorniz el orden, pertenecientes a las Galliformes y la familia Phasianidae. Igualmente se han encontrado que ambas especies comparten hábitats comunes de Europa y fuentes de alimentación. A partir de esta cercanía de los territorios ecológicos se presentará al gato montés como depredador de la codorniz. Sin embargo, es el pariente próximo del gato montés el que se utilizó como depredador durante el presente experimento. El gato doméstico tiene como ancestro al gato montés erigiéndose como una subespecie de éste, por lo cual comparten su primer nombre: felis.

Con base en esta cercanía filogenética se concibe al gato común como uno de los depredadores de la codorniz, por lo cual es utilizado como estímulo ecológico aversivo para el sujeto experimental del presente estudio.

Acerca del efecto estresor de un depredador El Hage, Griebel & Belzung (2006) realizaron experimento con el fin de generar estrés crónico en ratones macho a partir de una única exposición a un gato durante 5 min. Lo que los autores esperaban encontrar era el fenómeno de “Posttraumatic stress disorder (PTSD)” (Desorden de estrés postraumático), para conocer el efecto de éste en tareas de aprendizaje (reconocimiento de objetos o SCORT y laberinto en cruz elevado) a largo tiempo (del día 16 al 22 postestresor, para el experimento 1; y del día 40

* Correspondencia: mfcuellarr@gmail.com

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Efecto de la presentación de un depredador en la eficacia copulatoria de la codorniz al 47 postestresor para el experimento 2). Encontraron que la exposición al estímulo estresor durante tan corto tiempo produjo un déficit en el grupo experimental en comparación con el grupo control, dado que cometían una mayor cantidad de errores en la tarea a partir del tercer ensayo, durante longitud temporal evaluada de un mes.

Aunque los hallazgos no se encuentran completamente vinculados al fenómeno que se deseaba observar ellos consideraron que dada la naturaleza del estresor este tipo de experimentos aún podrían dar evidencia funcional para investigaciones psiquiátricas dado que la respuesta generada por este tipo de estresor en los ratones conllevó una respuesta de carácter emocional.

La elección del gato como estresor fue dada a partir de un análisis ecológico de éste como especie relevante, con base en la investigación realizada por Adamec, Walling & Burton, Paul (2004) quienes encontraron la influencia de un gato como depredador, y su relevancia como estímulo estresor.

Los trabajos de estrés en codornices no han sido realizados de forma tan extensa como lo han sido en ratas; sin embargo, Satterlee & Marin (2006) han llevado múltiples análisis enfocados en una distinción poblacional de líneas genéticas. Satterlee (1988 citado en Satterlee, Cole & Castille, 2007) realizó una selección a partir de la variable “exagerada tensión” en dos grupos: bajo estrés (LS) y alto estrés (HS). Con base en estos dos grupos, Satterlee & Marin (2006) revisaron el efecto de un tratamiento de restricción motora evaluado en una tarea de campo abierto, en donde se registraron: latencia de ambulación (tiempo total durante el cual el sujeto se desplazo a lo largo del instrumento experimental), el número de cruces realizados en las 30 secciones y el total de tiempo en estado de congelamiento (entendido como la conducta de completo silencio e inactividad); con el fin de medir el miedo exagerado que puede llegar a presentarse en un organismo.

A partir de la revisión de un depredador como adecuado estimulo estresor Horak, Tummeleht & Tavik (2005) revisaron su papel dentro de la actividad sexual en una investigación en la que utilizaron 20 ratas Wistar y las expusieron al olor de un gato para el grupo experimental y de un conejo para el grupo control por dos horas diarias, durante seis días; los resultados obtenidos al medir a las ratas en una tarea sexual exhaustiva, consistente en una exposición de seis horas a una hembra receptiva con la posibilidad de expandir este tiempo y cambiar a la hembra si el animal realizaba la eyaculación dentro del tiempo límite, fueron, la no existencia de diferencias significativas entre la ejecución del grupo control y el grupo experimental en las medidas tomadas, a excepción del número de eyaculación que resultó ser mayor en el grupo control.

Al contrario de sus hallazgos, su hipótesis consistía

en la suposición de que la exposición a un depredador conllevaría a un disparo de lo que ellos denominan “terminal reproductive effort (TRE)” (Esfuerzo reproductivo final) aumentando los esfuerzos de reproducción; justifican sus resultados a partir de la hipótesis de que el estímulo utilizado no generó una señal de tipo suficientemente ecológica debido a la imposibilidad de los animales de huir de la presentación, especialmente cuando su exposición era tan prolongada; esto conllevaría una mayor reacción de estrés que podría interferir neuronalmente con las respuestas copulatorias.

Acerca de la medición de conducta sexual en codornices Domjan, Mahometa & Mills (2003) se enfocaron en las dos primeras etapas de control de la hembra en el experimento que llevaron a cabo, en éste se interesaron en los aportes de ambos sexos a la conducta sexual a partir de una distribución de líneas genéticas. Para ello utilizaron dos líneas genéticas: HSR y STI, creadas a partir de características de sociabilidad y miedo respectivamente. Encontraron una mayor latencia, frecuencia y tasa de conductas proceptivas en parejas de la misma línea genética que en aquellas conformadas por dos representantes de cada una. Allí concluyen por tanto que existe un aporte tanto de machos como de hembras que facilita el proceso de copulación. En este experimento utilizaron una estrategia matemática para medir la eficacia sexual de los animales. Tomando de base la secuencia clásica del apareamiento en las codornices, agarre-montacontacto cloacal, consideraron que la realización de esta secuencia sin interrupción representa la eficiencia copulatoria (EF), por lo que tomaron el número total de contactos cloacales (CC) dividido por la sumatoria del total de las conductas agarre, A; monta, M y contacto cloacal, CC) y lo multiplicaron por cien (EC=[CC/(A+M+CC)] * 100), lo que conllevó a que la valor más alto fuese 33.

El papel de la hembra en la conducta sexual ha sido clasificado por Birkhead y Moller (1993 citados en Domjan Mahometa & Mills, 2003) en 4 etapas de la reproducción; antes de la copulación, durante la copulación, después de la copulación previa a la fertilización; y después de la fertilización.

Noble (1972, citado en Gutiérrez & Domjan, 1997) ha caracterizado las cuclillas (medida en la que la hembra inclina el cuerpo levemente hacia delante y facilita la monta y el posterior contacto cloacal dirigidos por el macho) como conducta pre-copulatoria o proceptiva en las codornices hembra. Esta acción ha sido postulada por las investigaciones siguientes como la medida necesaria para descubrir la receptividad de una codorniz hembra frente a una situación sexual.

A nivel del efecto del contexto como influyente en la conducta sexual de las codornices Lawrence, Crawford, Chana, Akins & Domjan (1994) llevaron a cabo cuatro diseños experimentales para evaluar los efectos tanto

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María Fernanda Cuellar del entorno como de los modelos animales de hembra en la conducta sexual de la codorniz macho. El experimento 3 evaluó el efecto de un ambiente familiar y un ambiente desconocido en machos sin experiencia sexual; ellos encontraron que el entorno familiar aumentó el número de conductas copulatorias evaluadas (Agarre y Agarre-Contacto Cloacal). Este proceso se llevó cabo por medio del método de habituación al escenario de la prueba para el grupo experimental; elemento que será retomado por el presente experimento como medida de control para ambos grupos.

El papel de la hembra en la conducta sexual ha sido clasificado por Birkhead y Moller (1993 citados en Domjan, Mahometa & Mills 2003) en 4 etapas de la reproducción; antes de la copulación, durante la copulación, después de la copulación previa a la fertilización; y después de la fertilización.

El presente estudio pretende revisar el efecto del estrés producido por un estímulo aversivo de carácter ecológico como es un depredador (Felis Catus) en la eficacia de la conducta copulatoria de la codorniz macho (Coturnix Coturnix).

Método Sujetos Dos codornices japonesas hembra (Coturnix Coturnix Japonica) del laboratorio de aprendizaje animal de la Universidad Nacional de Colombia y dos codornices lassotto (Coturnix Lassotto) macho de aproximadamente 7 semanas de edad provenientes de la granja Ciem Colombia de Silvania (Figura 1). Las dos codornices hembra fueron seleccionadas de un grupo de 6 sujetos a partir de una prueba copulatoria en donde se tuvo en cuenta el número de cuclillas, montas y observaciones generales de la receptividad de la hembra a los avances del macho durante 5 min. Se seleccionaron las dos hembras con mayor muestra de conducta proceptiva (cuclillas) durante el tiempo de la prueba.

Figura 1. Arriba, imagen de una codorniz japonesa hembra; abajo, codorniz lassotto macho.

Las codornices macho, al igual que las hembras realizaron una prueba de montas entre 8 sujetos, en el que se evaluó el número de montas conseguidas. La medida base que fue tomada para la elección fue la ejecución de mínimo 2 montas durante los 5 min de exposición a la hembra.

Instrumento Se utilizó una caja de madera de 100 cm x 60cm x 54cm con la cara frontal cubierta por una malla de alambre, la caja se encontraba dividida por una lámina de espectro transparente resultando un espacio de 70 cm x 60 cm, que fue el espacio en donde se encontraba ubicado el estímulo y otro de 30 cm x 60 cm, espacio de ubicación de la codorniz. El suelo de esta sección fue cubierto con una hoja de papel periódico para facilitar la limpieza después de cada ensayo. (Figura 2.)

La lámina contenía 7 agujeros de de 1 cm de diámetro en la parte superior para permitir la trasmisión de sonidos y olores de una sección a otra. En la parte superior de la primera sección (70 cm x 60 cm) se encontraba una luz similar a la luz ambiente de la cabina experimental. De igual manera había una segunda luz en el centro superior de la pared derecha de la segunda sección (30 cm x 60 cm).

Figura 2. Muestra la caja experimental en la que fueron llevadas a cabo las sesiones de habituación, experimental y la prueba sexual.

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Efecto de la presentación de un depredador en la eficacia copulatoria de la codorniz Las sesiones fueron grabadas con una cámara digital y registradas a través del programa Xplo-Rat 3.3.

Procedimiento Inicialmente se seleccionó uno de los dos animales como sujeto experimental (M04) y el otro como sujeto control (M08). El diseño experimental consto de tres etapas. La primera etapa consistió en una sesión de habituación a la caja experimental, ésta se llevó a cabo entre 11:00 am y las 12:00 m. Se dio a cada codorniz 30 min de exposición a la caja experimental y se grabaron los 10 primeros minutos de cada ensayo.

Doce horas después se llevó a cabo la segunda etapa del diseño experimental; en primer lugar se llevó al sujeto control (M08) a la caja experimental durante 5 min; seguidamente se expuso al sujeto experimental (M04) a un estimulo ecológico aversivo durante 5 min, consistente en un gato (Felis Catus) de 9 años de edad con un peso aproximado de 2 kilos y una altura de 45 cm. Ambas sesiones fueron grabadas.

Veinticuatro horas después se realizó la tercera y última etapa del experimento, que consistió en una prueba sexual con las hembras seleccionadas a partir de la prueba de receptividad. Cada macho contó con 15 min de acceso sexual a la hembra. Posteriormente la hembra fue retirada.

Las conductas registradas de estrés, fueron seleccionadas a partir del experimento realizado por Satterlee, & Marin, (2006): cruces realizados en las seis secciones virtuales que dividieron el campo de la sección de la codorniz y latencia de ambulación. Dichas conductas fueron registradas durante los primeros tres minutos de la sesión experimental y habituación.

Para la prueba copulatoria se tomaron algunas de las conductas propuestas por Domjan, Mahometa & Mills (2003): latencia de conducta copulatoria (tomada desde el momento en el que inicia el experimento, hasta que se realiza el primer contacto cloacal) y frecuencia de montas y de contactos cloacales. Igualmente se tomó el índice de eficacia copulatoria descrita por los autores, con la variación de que no se consideró la frecuencia de agarre, lo que conllevó a que la medida más alta posible fuese 50.

Figura 3. Muestra la duración total de la conducta ambulatoria para cada sujeto en las sesiones de habituación y experimental.

A nivel de la frecuencia de cruces realizados por la codorniz se encontró un mayor número de presentaciones de esta conducta en el sujeto experimental en comparación con el sujeto control. Estos resultados se muestran para las dos primeras etapas del diseño experimental. A nivel intrasujeto se encontró una menor frecuencia durante la sesión experimental que durante la habituación para el sujeto experimental con una diferencia de 3 cruces. El sujeto control por otro lado mostró mayor cantidad de cruces durante la segunda etapa que durante la habituación con una diferencia de 8 cruces entre una sesión y otra. (Figura 4.)

Resultados De acuerdo con los datos obtenidos se encontró una mayor duración de la conducta ambulatoria en el sujeto experimental en comparación con el sujeto control. Esta diferencia se presenta con igual evidencia tanto en la etapa de habituación como en la sesión experimental con exposición al depredador. (Figura 3.)

Figura 4. Presenta las frecuencia de cruces realizados con base en una división virtual de seis cuadrantes, para los sujetos control y experimmentaldurante las dos primeras etapas del experimento.

A nivel de la evaluación de la conducta sexual con base en la fórmula presentada por Domjan, Mahometa & Mills (2003) y adaptada según es mencionado en el procedimiento del presente estudio, se encontró un valor de 50 en eficacia copulatoria para el sujeto experimental y de 23

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María Fernanda Cuellar para el sujeto control.

La medida de la frecuencia de las conductas sexuales mostró un mayor número de montas (5) el sujeto control en relación con el sujeto experimental (2), y el mismo número de contactos cloacales (2) ambos sujetos. (Figura 5.)

Figura 5. Señala la frecuencia de presentación de las conductas de monta y contacto cloacal, para los sujetos experimental y control durante el registro de la conducta copulatoria.

La última medida tomada en el registro de conducta sexual fue la latencia, entendida como el tiempo transcurrido entre el inicio de la tercera etapa y la primera monta realizada por los sujetos. A pesar de que el sujeto experimental muestra una mayor latencia en comparación con el sujeto control, esta diferencia solo hace referencia a tres segundos, teniendo el sujeto experimental una latencia de 8 seg y el sujeto control de 5 seg. (Figura 6.)

Figura 6. Muestra la latencia transcurrida entre el inicio de sesion y la primera monta realizada por cada uno de los sujetos, en la sesion de conducta sexual.

Discusión El tratamiento con depredadores y estímulos ecológicos tiende a ser un asunto delicado debido principalmen-

te a las diferencias individuales de los organismos. Los trabajos realizados con base en este tópico no siempren han arrojado claridad al tema, como lo demuestran Horak, Tummeleht & Tavik (2005) cuyos resultados continúan sin ser realmente concluyentes.

El estímulo presentado (Felis Catus) es considerado ya por Horak, Tummeleht & Tavik (2005) con base a quienes se plantea que la presencia de un depredador en el ambiente de la codorniz, incluso en un ambiente artificial, generaría el aumento de la eficacia copulatoria con fines reproductivos de trasmisión genética.

Los resultados obtenidos a nivel de dicha eficacia, medidos de acuerdo a la ecuación propuesta por Domjan, Mahometa & Mills (2003) mostrarían un acuerdo con esta teoría, es decir que la presencia del depredador se presenta como un potencializador de la eficacia copulatoria dado que a partir de este análisis matemático, se encuentra un puntaje de 50/50 a nivel de efectividad copulatoria para el sujeto experimental, mientras que para el sujeto control el puntaje fue 23/50. Sin embargo en este punto es necesario tener en cuenta las diferencias de medidas tomadas entre el experimento mencionado y el presente estudio, dado que la conducta de agarre no es tenida en cuenta para el análisis realizado por esta investigación.

La medida de latencia tomada indica una mayor duración para el sujeto experimental que para el sujeto control, por una diferencia de tres segundos.

Sin embargo es necesario revisar la capacidad del estimulo presentado (gato) como estresor eficaz para la codorniz durante la sesión experimental, para esto El Hage, Griebel & Belzung (2006) miden a través de una tarea de campo abierto los efectos del depredador en ratas, en esta evaluación confirman la existencia de interferencia en algunos procesos cognitivos como la memoria por largos períodos de tiempo. De la misma forma lo hace Satterlee & Marin (2006) al confirmar la existencia de diferencias conductuales y de ejecución en distintas tareas a partir de la interferencia del estrés crónico en las tareas cognitivas.

Se registraron por tanto tres minutos en las dos primeras etapas del diseño experimental (habituación y sesión experimental) para ambos sujetos, de las conductas tomadas por los autores mencionados previamente con el fin de alcanzar un análisis intra e inter sujetos. De acuerdo a los autores la conducta con mayor cercanía a la conducta de estrés fue el congelamiento, sin embargo, esta conducta no se presentó en las observaciones realizadas lo que podría poner en duda la eficacia del estimulo estresor presentado.

Los resultados obtenidos por lo tanto mostraron una mayor ambulación y un mayor número de cruces (Figura 3 y Figura 4) en el sujeto experimental en comparación con el sujeto control. Sin embargo, si se realiza un análisis de tipo intra sujeto se encuentra un menor número de conductas evaluadas dentro del comportamiento general de la codorniz experimental en relación a la codorniz control. Esta revisión se halla enfocada en las diferencias individuales de los su-

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jetos, perspectiva afín con el número de sujetos del presente estudio.

Otro elemento adicional que pude ser relevante para futuras investigaciones en cuanto a la presentación del depredador, se encuentra en el mismo diseño experimental. Dado el interés del experimentador por preservar la integridad de los animales, se optó por impedir el contacto cercano entre los organismos, sin embargo, esta prevención pudo llegar a evitar la estimulación necesaria para la percepción del gato como un verdadero estímulo aversivo para la codorniz.

La mayor limitación encontrada en el presente estudio se encuentra en el número de sujetos incluidos en la muestra experimental, dado que no permitió realizar análisis de mayor generalidad acerca de las variables estudiadas.

Se controló la inexperiencia sexual de las codornices, que hubiese podido haber afectado las medidas de copulacion tomadas, a partir del método de igualación. Adicionalmente Lawrence, Crawford; Chana, Akins & Domjan (1994) señalan el efecto facilitador del contexto familiar en la tarea de apareamiento para organismos sin experiencia. Esta familiaridad al contexto es supuesta a partir de la etapa de habituación presentada previamente a la prueba sexual; es necesario revisar por otro lado, si el tiempo planteado de habituación fue suficiente para concebir la caja experimental como un contexto familiar.

A nivel del estímulo presentado, será necesario revisar a partir de nuevos diseños experimentales el efecto de éste en la codorniz, debido a que a pesar de la línea ecología manejada, éste pareció no producir estrés en los animales. Es necesario mencionar que durante el ejercicio experimental el gato se mostró aparentemente indiferente en relación a la codorniz, sin interesarse por intentar alcanzarla. Este suceso puede estar relacionado con la experiencia previa del gato de intentar atrapar palomas desde el otro lado de una ventana. Este fenómeno de indiferencia por tanto seria explicado por un aprendizaje previo del animal. Para futuras investigaciones se deben proponer métodos experimentales que permitan una exposición más acentuada entre los sujetos y el estimulo (Gato).

La falta de trabajos previos, constituyó en igual medida una limitación para un mayor análisis del trabajo presentado; pero constituye el punto de partida para nuevas investigaciones.

Finalmente, no se encontraron datos que puedan generar conclusiones claras acerca de la influencia del depredador en la conducta sexual dado que a pesar de los resultados obtenidos en el índice de eficacia copulatoria las pruebas de ansiedad impedirían atribuir este resultado al estímulo presentado; sin embargo, a partir de esta primera aproximación es posible considerar que con base a cambios en algunos puntos del diseño experimental (como la interacción entre sujetos) se conseguirían nuevas evidencias acerca del tópico presentado.

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Laberinto, 2010, Vol 10 No. 2, 9-16

EFECTO DE LA CONDUCTA DEL MACHO SOBRE LA SELECCIÓN DE PAREJA DE LA HEMBRA (COTURNIX JAPÓNICA)

Lina Fernanda Guerrero y Andrés Pabón* UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Resumen Con el fin de observar si la selección de pareja, hecha por una hembra de la especie Coturnix Japónica, puede ser afectada por el cambio de comportamiento que un macho despliega ante otra hembra, se realizó un experimento en el que se intentó observar cómo las siguientes condiciones cambian la preferencia de afiliación de las hembras, en la primera condición la hembra podía observar únicamente al macho cuando estaba en compañía de una hembra modelo; en la segunda condición la hembra podía observar al macho que permanecía solo; y en la tercera condición la hembra podía observar tanto al macho como a la hembra modelo. A diferencia de los resultados mostrados por White &Galef, (1999) no se encontraron diferencias con relación a la tendencia de acercamiento de la hembra hacia el macho en ninguno de los grupos.

Palabras Clave: Selección de pareja, selección de pareja, Influencias sociales, Preferencia de afiliación, Coturnix japónica.

Según Nichols (1991; citado en Galef & White, 1998) la conducta receptiva de la hembra de codorniz Japonesa consiste en desplazarse en frente del macho y acurrucarse, brindándole una señal a éste para que intente montarla.

Además, las hembras de esta especie pueden evitar copulaciones no deseadas oponiendo resistencia, moviéndose rápido o escondiéndose; de esta manera las hembras adquieren un rol activo en la selección y establecimiento de pareja. Por tal razón, Galef & White (1998) plantean que es pertinente estudiar las variables que pueden alterar el comportamiento de elección de pareja en las hembras de esta especie. Así, proponen que se deben observar las influencias sociales sobre la selección de pareja en la especie Coturnix Japónica.

Según Hoglund, Alatalo y Lundberg (1990; citado en Galef & White, 1998) el éxito reproductivo de los machos de algunas especies puede ser potenciado por las influencias sociales; éstas hacen referencia a la selección de pareja que ejecutan las hembras y que puede brindar información a otros individuos acerca de las características de un macho. Además, se asume que la elección de machos por parte de una hembra es ventajosa cuando los costos relacionados con la selección de pareja son altos o cuando hay diferencias en la capacidad de identificar a los mejores machos (Galef & White, 1998). Adicionalmente, la discriminación de las características de los mejores machos realizada por las hembras parece ser compleja, pues se ha observado que las preferencias de las hembras no son consistentes cuando se les presenta el mismo par de machos (Ophir & Galef, 2003).

De este modo, Galef y White (1998) afirman que aunque las hembras de esta especie pueden seleccionar una pareja copiando la selección realizada por otra hembra, es difícil identificar las variables que producen este comportamiento, puesto que puede ser que las conductas

* Correspondencia: lfguerreros@unal.edu.co, aspabonm@unal.edu.co

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Efecto de la conducta del macho sobre la selección de la hembra

de cortejo ejecutadas por el macho al estar en contacto con otra hembra aumentan su atractivo. Así pues, no se podría hablar de una copia del comportamiento de otra hembra, sino de una respuesta ante los cambios de comportamiento de un macho activo sexualmente (Galef & White, 1998).

Con el fin de evaluar las influencias sociales sobre el comportamiento de elección de pareja en las hembras de la especie Coturnix Japónica, Galef y White (1998) llevaron a cabo un experimento conformado por tres fases. En la primera fase, denominada Pre-fase, intentaron evaluar la preferencia de una hembra, denominada focal, con relación a dos machos que eran presentados en los extremos de la caja de la hembra; en la segunda fase, denominada Observación, uno de los machos presentados en la fase anterior podía cortejar y copular con una hembra modelo, mientras la hembra focal tenía acceso visual hacia la caja donde éstos se encontraban; en la tercera fase, denominada Pos-fase, se determinaba de nuevo la preferencia de la hembra focal hacia los machos. En estos experimentos la preferencia era determinada cuando la hembra permanecía dentro de un área adyacente a la caja del macho, ya que se ha demostrado que en la especie Coturnix Japónica la preferencia de cercanía es un indicador válido para la elección del compañero sexual, lo cual se demostró en un experimento posterior realizado por White & Galef (1999), en el que se encontró que la probabilidad de cópula con un macho aumentaba cuando en un ensayo anterior la hembra había permanecido en un área cercana a su compartimiento.

Igualmente, Galef y White (1998) encontraron que el tiempo que la hembra focal permanecía cerca al compartimiento de un macho tendía a incrementar cuando éste había sido observado durante la segunda fase a pareándose con la hembra modelo. Incluso se encontró que la preferencia de la hembra podía cambiar, pues durante la Post-fase aumentaba el tiempo que la hembra focal permanecía junto a un macho no preferido (Pre-fase).

Además, para determinar si la selección del macho se producía debido a la observación del apareamiento con otra hembra o simplemente por una preferencia por el lugar donde se había observado el contacto sexual entre una hembra y un macho, Galef y White (1998) desarrollaron otro experimento en el que se cambiaba la localización de los machos durante la Post-fase. A partir de este estudio estos autores encontraron que, independientemente de la ubicación, las hembras permanecían cerca de aquellos machos que habían sido observados copulando con la hembra modelo. Igualmente intentaron observar si era necesario que las hembras vieran al macho cortejando a otra hembra para que aumentara su atractivo, de modo que diseñaron un instrumento en el que la hembra focal podía escuchar pero no ver al macho no preferido

cortejando a la hembra modelo. El hecho de escuchar el cortejo del macho no produjo un cambio en la preferencia de la hembra, demostrando que el cambio de preferencia de las hembras se debe al hecho de haber observado al macho cortejando a otra hembra y no simplemente a un cambio en el comportamiento de éste durante el apareamiento. Además, los mismos White y Galef en el 2000, encontraron que si se establece un intervalo de 48 horas de demora entre la Pre-fase y la Post-fase, durante esta última la hembra focal tiende a permanecer junto al macho no preferido si éste fue visto copulando con una hembra modelo durante la Pre-fase. Estos autores afirman que las influencias sociales en la elección de pareja en esta especie permanecen estables a través del tiempo. Sin embargo, Ophir & Galef (2003) no encontraron diferencias en este tipo de tarea entre hembras con y sin experiencia sexual, con lo cual concluyen que la experiencia no tiene un efecto claro en relación a la utilización de información social para la elección de pareja.

White & Galef (1999) afirman que el simple hecho de observar a un macho cerca, cortejando o apareándose con otras hembras, genera el cambio en el comportamiento de acercamiento de la hembra. Este fenómeno puede deberse a algún tipo de información social que implementa el proceso de selección de pareja, ya que puede disminuir el costo de un evento fallido de identificación de los machos.

Así mismo, se ha encontrado que los costos de reproducción son más altos para las hembras y por tanto se esperaría que fueran más selectivas en la elección de pareja. Sin embargo, según Pruett-Jones (1992; citado en White & Galef, 1999) estos hallazgos no son suficientes para afirmar que se ha generado una copia de la selección de pareja de otra hembra, ya que existen otras condiciones que definirían este proceso, como el cambio del comportamiento o apariencia del macho cuando se encuentra cortejando, lo cual podría implicar un aprendizaje no imitativo relacionado con estímulos, eventos y objetos propios del ambiente o por una tendencia de las hembras a desplazarse y permanecer en grupo. De este modo, se debe asegurar que la elección de la hembra focal dependa del comportamiento de la hembra modelo y no de sus consecuencias. Entonces, si el cambio de la preferencia de la hembra se produce por el comportamiento del macho no sería posible afirmar que en esta especie se presenta una copia de la selección de pareja. Siendo posible que el cambio en la preferencia de la hembra focal se deba a la tendencia de las hembras a desplazarse en grupo, de manera que una hembra puede ir a un lugar donde vio a otra hembra con un macho sin que necesariamente signifique que está copiando su comportamiento (White & Galef, 1999).

De este modo, White & Galef (1999) desarrollaron un experimento para observar si los cambios de la

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preferencia de la hembra focal se debían a una copia del comportamiento de la hembra modelo. En este estudio encontraron que el simple hecho de observar a una hembra y a un macho permanecer cerca aumenta la preferencia hacia dicho macho. De esta manera, posiblemente la selección de pareja no se deba a una copia del comportamiento de otra hembra, sino a la tendencia de las hembras de esta especie a permanecer en lugares donde han visto otras hembras anteriormente.

Adicionalmente, se ha encontrado que las hembras tienden a permanecer cerca de otras hembras en presencia de un macho activo, pues algunas veces los machos pueden llegar a causarles algún daño durante el encuentro sexual. De tal forma, las hembras tienden a protegerse de los machos estableciendo agrupaciones con el fin de evitar copulaciones repetidas con un macho que ya la ha montado e inseminado (Persaud & Galef, 2003). En este sentido, Persaud & Galef (2003) consideran que no sólo la copia de la selección de pareja, sino la tendencia de las hembras a permanecer agrupadas también afecta el acceso de un macho a una hembra.

Se ha encontrado también ver a una hembra sola durante la fase de observación en el lugar donde había sido presentado el macho no preferido, no cambió la tendencia de la hembra a permanecer en el área asociada al macho preferido. Por otro lado, cuando se presentan dos machos en un mismo compartimiento durante la fase de observación, no se produce un cambio en la preferencia de la hembra. De este modo, la presentación de la hembra modelo junto a un macho es necesaria para generar un cambio en la tendencia de la hembra focal de permanecer en un área determinada (White & Galef, 1999).

Existen otros aspectos que tienen relación con la selección de la hembra. Bateson (1978; citado en Mills, Crawford, Domjam, & Faure, 1997) encontró que tanto machos como hembras tienden a aproximarse a sujetos de la misma especie pero del sexo opuesto, que cuenten con características que no sean ni muy diferentes ni muy similares a las que poseían los animales con los que fueron criados. Lo anterior permite establecer que la selección de pareja en esta especie no sólo depende de la experiencia social y/o sexual y el aprendizaje, sino que existen algunos factores modulados por mecanismos genéticos que cumplen la función de implementar la exogamia (Mills& cols., 1997) Además, Byers, Hebets y Podos (2010) plantean que la selección sexual de una hembra depende también del uso de otro tipo de información disponible. Entonces, en algunas especies donde las características corporales del macho no cambian durante el periodo de apareamiento, las hembras deben utilizar información acerca de su desempeño motor para evaluar y escoger pareja. De este

modo, la ejecución del macho puede ser evaluada según su vigor que es definido como “la habilidad de un individuo de ejecutar enérgicamente actos motores costosos repetidamente”(Byers & cols., 2010, pág. 772), pues se asume que la repetición de algunos de estos patrones de comportamiento puede ayudar a repeler a otros machos o a incrementar el atractivo del macho para la hembra. Por otro lado, el vigor del comportamiento del macho puede mostrar características individuales como la eficiencia locomotora, el sistema motivacional y la eficiencia conductual (Byers & cols., 2010).

El otro aspecto que permite evaluar el desempeño motor del macho es su habilidad para enfrentar situaciones riesgosas, ya que puede reflejar características de su sistema musco-esquelético, nervioso y sensorial (Byers & cols., 2010). Además, de acuerdo con la teoría de la selección sexual, las hembras deben discriminar a aquellos machos cuyos rasgos sexuales sean los más elaborados.

De este modo, en algunas especies el repertorio de cantos del macho determina el comportamiento de elección de la hembra, sin embargo, en otras especies los machos desarrollan conductas de despliegue y formas modificadas de desplazamiento que afectan el proceso de selección de la hembra (Byers & cols., 2010).

Finalmente, White & Galef (1999) encontraron que cuando la hembra focal tenía acceso visual al macho cortejando, pero no a la hembra modelo, no se produjo un cambio en su preferencia, por lo cual afirman que la selección de pareja de la hembra no se debe a un cambio en el comportamiento del macho. Sin embargo, estos autores no describen el comportamiento del macho que pudo haber producido este resultado, por lo tanto, pretendemos observar si el acceso visual al cambio de conducta del macho frente a la hembra modelo produce una alteración en su atractivo para la hembra focal. Para esto, se controlaron algunas variables que pueden alterar el comportamiento de los machos y se amplió el instrumento utilizado por White & Galef (1999).

Método Sujetos Se utilizaron 8 hembras y 2 machos de la especie Coturnix Japónica de aproximadamente 7 meses de edad, los cuales fueron alojados en el Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal de la Universidad Nacional de Colombia en jaulas individuales. En este lugar, los animales tuvieron acceso a agua y comida ad libitum y estuvieron sometidos a un fotoperiodo de 14 horas de luz y 10 de oscuridad. Además, todos los animales provenían de una granja en la que se garantizaron condiciones similares de crianza y no tenían algún tipo de enfermedad que impidiera su utilización en el presente experimento.

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Efecto de la conducta del macho sobre la selección de la hembra Instrumento La Figura 1 muestra el instrumento utilizado en el presente experimento, el cual sirvió para desarrollar las cuatro condiciones que fueron establecidas. Los lados superior, inferior y posterior del compartimiento A estaban elaborados con madera, mientras que el lado frontal fue construido con malla metálica, la cual tenía una abertura en forma rectangular que permitía al experimentador ubicar a la hembra focal dentro de este compartimiento.

Las medidas de este instrumento eran 60,9cm de alto, 100cm de largo y 54,3cm de ancho, mientras que las cajas B y C eran de 45cm de alto, 30 cm de largo y 37cm de ancho. Estas cajas fueron usadas para ubicar a los machos y estaban divididas en su interior en partes iguales por una malla metálica, la cual evitaba que el macho y la hembra ubicados en estos espacios tuvieran contacto físico. En la parte superior de estos compartimientos se ubicó una tapa de madera y malla que permitía al experimentador ubicar a los sujetos durante la fase de Observación.

El instrumento también contó con una caja de contención (compartimiento D), en la cual la hembra focal fue ubicada durante el inicio de cada fase y durante toda la fase de Observación. Las dimensiones de ésta eran 25cmde largo, 25cm de ancho y 32cm de alto, y todas sus paredes estaban elaboradas con acetato transparente permitiendo a la hembra focal tener visibilidad hacía el resto del instrumento. Para darle movimiento vertical a la caja y de esta forma liberar a la hembra focal al inicio de la primera y tercera fase, se utilizó una cuerda negra que estaba sujeta a la cara superior de esta caja y que ubicaba la caja a 20cm de la base del compartimiento A.

Figura 1. Vista frontal del instrumento utilizado en el presente experimento.

Figura 2. Vista superior de la base del compartimiento A en la que se observa la división realizada para identificar preferencia temporal

En el presente experimento decidimos aumentar el tamaño del instrumento con relación al utilizado por White y Galef (1999) facilitando el espacio para el comportamiento de los sujetos, y dividir la parte inferior de éste en las 4 zonas, dos de las cuales eran adyacentes al compartimiento de cada macho y las otras dos eran una zona central, con el fin de observar si la hembra realmente se acerca al compartimiento del macho o si su ubicación podía deberse a otras condiciones.

Para tomar el tiempo durante el que las hembras focales permanecieron en cada una de las cuatro zonas del compartimiento A, se utilizaron cuatro cronómetros marca Casio®.

Procedimiento El presente experimento fue desarrollado en dos días, entre las 4 pm y las 7 pm. Con el fin de asegurar el uso de sujetos con alta actividad sexual se realizó una fase en la que se evaluaba el desempeño sexual de los machos, lo cual permitió seleccionar a los machos más activos del grupo disponible. Esta fase tenía una duración de cinco minutos, en los que cada macho era ubicado en uno de los extremos del instrumento. Durante los dos primeros minutos se observaron y registraron las conductas que mostraba cada macho ante la presentación de una hembra a la cual no tenían acceso. Durante los tres minutos siguientes, cada macho tuvo acceso a la hembra; fueron registrados el número de montas y copulas. Se escogieron aquellos machos que durante esta prueba copularon al menos 2 veces con la hembra.

El procedimiento experimental estaba compuesto por tres fases: Pre-fase, Observación y Post-fase. Durante la Pre-fase un macho fue ubicado en cada uno de los compartimientos B y C, luego la hembra focal fue introducida en la caja de contención y dejada allí durante 30 s. Transcurrido este tiempo se levantó la caja, permitiendo que la hembra focal se desplazara por el instrumento durante 10 minutos, en esta fase se registró el tiempo que la hembra permaneció en cada zona del compartimiento A. Este registro permitió establecer el macho preferido y no-preferido, lo cual se definió de acuerdo con el tiempo que la hembra permaneció en las zonas 1 y 4 (véase Figura 2). Este procedimiento fue similar para todas las condiciones.

Una vez definido el macho preferido y no-preferido se daba inicio a la fase de Observación, la cual iniciaba inmediatamente después de la Pre-fase. Durante ésta, la hembra focal era ubicada en la caja de contención y dejada allí durante 10 minutos y 30 segundos. Esta fase se caracterizaba por tres variaciones según la condición. Para la condición 1 fueron asignadas tres hembras, dos focales y una modelo, y dos machos. Antes de iniciar la fase de Observación, una hembra modelo era ubicada en la caja del macho no-preferido; los dos sujetos permanecían separados por la división de malla. Durante esta fase la hembra focal no

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tenía acceso visual a la hembra modelo, pero si al macho no-preferido. La condición 2 estuvo compuesta por dos hembras focales y por dos machos, que fueron ubicados en los compartimientos B y C; en esta condición no se introdujo hembra modelo en el compartimiento del macho, de manera que la hembra focal sólo tenía acceso visual al macho no-preferido. En la tercera condición se utilizaron dos hembras focales, una modelo y dos machos; en esta condición se realizó un cambio importante al instrumento, la lámina de madera que ocultaba a la hembra modelo fue retirada, de manera que durante la fase de Observación la hembra focal tenía acceso visual tanto al macho nopreferido como a la hembra modelo.

Posteriormente se dio inicio a la Post-fase, en la cual se realizó el mismo procedimiento descrito para la Prefase. Igualmente se contabilizó el tiempo que la hembra permanecía en cada uno de los cuatro segmentos del compartimiento, con el fin de observar si la tendencia de la hembra a permanecer junto al macho preferido durante la Pre-fase había cambiado.

En este sentido, para estas dos hembras se estableció que el macho preferido fue el macho ubicado cerca de la zona 4 .Igualmente, se observa que aunque durante la Pos-fase la hembra focal 2 permanece mayor tiempo al lado de la caja del macho preferido (Pre-fase), aumentó el tiempo que permaneció en las zonas 1 (12,13 s) y 2 (39.38 s) que correspondían al macho no preferido, sin embargo, este aumento de tiempo no es suficiente para afirmar que se dio un cambio en la preferencia ya que el tiempo que permaneció junto al compartimiento del macho preferido fue 421 s.

Por otro lado, es necesario señalar que durante el periodo de observación los machos no-preferidos, ubicados en las cajas laterales, no ejecutaron ningún tipo de comportamiento de despliegue o de picoteo, los cuales eran patrones de comportamiento que se esperaba que fueran ejecutados por el macho.

Tabla 1. Descripción y diferenciación de las condiciones experimentales

Figura 3. Cantidad de tiempo que la hembra focal 1 (HF1) y hembra focal 2 (HF2) permanecieron en las zonas 1 y 4, durante los periodos de Pre-fase (PF) y Post fase (PSF).

Resultados A continuación se presentan los resultados de acuerdo con cada una de las condiciones que se establecieron en el presente experimento.

Condición 1 Como se observa en la Figura 3, durante la Pre-fase y la Post-fase la hembra focal 1 permaneció igual cantidad de tiempo en la zona 4 (578 s), mientras que en las zonas 1 y 2 no estuvo en ningún momento. En el caso de la hembra focal 2 se observa una tendencia similar, es decir, aunque pasa mucho más tiempo en la zona 4 (401s), también permanece 29,8 s en la zona 2 y 130,43 s en la zona 3, lo cual no sólo ocurre en la Pre-fase, sino también durante la Post-fase de esta condición.

Condición 2 En cuanto a la condición 2, en la que no se ubicaba una hembra modelo en la caja del animal menos preferido, se encontró que la hembra focal 1 permaneció todo el tiempo de la Pre-fase (600 s) en la zona 2, mientras que la hembra focal 2 pasó tiempo en la zona 3 (39,58s) y en la zona 4 (552,49s) (ver figura 4). Durante la Post-fase de la condición 2, se observó que la hembra focal 1 permaneció 56,18s en la zona 2 y 473,9s en la zona 3. Por su parte, la hembra focal 2 cambió la zona en la que permaneció más tiempo, pues duró 404 s en la zona 1 y 195s en la zona 2.

La zona en la que se ubicó la hembra focal 1 (zona 2) no permite definir si realmente se dio algún tipo de preferencia, además el hecho de que durante la Post-fase haya permanecido más tiempo en la zona 3 no puede ser interpretado como un cambio en la preferencia, debido a que estas zonas son adyacentes.

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Efecto de la conducta del macho sobre la selección de la hembra

Figura 4. Cantidad de tiempo que la hembra focal 1 (HF1) y hembra focal 2 (HF2) permanecieron en las zonas 1 y 4, durante los periodos de Pre-fase (PF) y Post fase (PSF).

Condición 3 Como se mencionó anteriormente, en esta condición la hembra focal tenía acceso visual tanto al macho no preferido como a la hembra modelo. Durante la Pre-fase y Post-fase de esta condición la hembra focal 1 estuvo 5s y 6s en la zona 3, respectivamente. Además, durante estas dos fases ésta hembra permaneció la mayor parte del tiempo en la zona 4, 595s durante la Pre-fase y 594s durante la Post-fase (ver figura 5).

Por otro lado, durante la Pre-fase la hembra focal 2 estuvo 7,59s en la zona 3 y 579s en la zona 4, mientras que en la Post-fase estuvo 16s en la zona 4 y 584s en la zona 2.

Aunque el tiempo que la hembra focal 2 permaneció cerca al compartimiento del macho preferido (Pre-fase) disminuyó, esta hembra no se ubicó en la zona 1 (macho no preferido), por lo cual no es posible afirmar que realmente se dio un cambio en la preferencia para esta hembra.

Figura 5. Cantidad de tiempo que la hembra focal 1 (HF1) y hembra focal 2 (HF2) permanecieron en las zonas 1 y 4, durante los periodos de Pre-fase (PF) y Post fase (PSF).

Durante esta condición el macho que tuvo contacto con la hembra modelo no ejecutó conductas de cortejo (p.ej. despliegue), sin embargo, picoteó la malla que lo separaba de esta hembra.

Discusión White y Galef (1999) señalan que el hecho de que una hembra focal observe a un macho cerca de otra hembra (modelo) puede generar una copia del comportamiento de la segunda y por lo tanto se da un acercamiento al macho observado. No obstante, como se pudo observar en el presente experimento, al cambiar la longitud del instrumento utilizado y al alterar las condiciones de registro con relación a las utilizadas por Galef, no fue posible hallar tal fenómeno.

En los experimentos realizados originalmente por Galef y White (1998) se utilizó un instrumento de 121.9 cm de largo, 61 cm de ancho y 30.5 cm de alto y se dividió la base del compartimiento principal en dos partes. Entonces al ampliar este compartimiento y dividirlo en 4 zonas, tratando de restringir la cercanía al macho de su elección, observamos que aunque las hembras se desplazan por el instrumento esta conducta no implica necesariamente una preferencia hacia alguno de los dos machos, pues en algunos de los casos aun cuando la hembra cambia de zona no se genera un acercamiento a la zona más cercana al macho.

Además, aunque en el presente experimento una de las hembras focales de la condición 3 cambió de zona durante la Post-fase, no sería correcto afirmar que su preferencia cambió, debido a que no se acercó al compartimiento del macho no-preferido sino que permaneció en una zona intermedia del instrumento. La única condición en la que se dio un cambio de la preferencia fue en la 2, en la cual el macho permanece solo durante el periodo de observación. Aunque White y Galef (1999) encontraron que algunas hembras de esta condición cambiaban de preferencia en la Post-fase, señalan que este cambio no fue significativo (P>0.05). En este sentido, aunque el número de sujetos utilizados por condición en el presente experimento no permite afirmar que realmente se produce un cambio de preferencia, el hecho de que esta hembra haya cambiado de zona durante la Postfase plantea la posibilidad de que otras variables distintas a la presencia de una hembra modelo, como la tendencia de explorar de los sujetos puedan influir en el comportamiento de la hembra, o de que tal vez la medida de preferencia debe ser retomada en una forma distinta.

Con base en los hallazgos del presente estudio no queda claro si el acceso visual al cambio de conducta del macho durante el periodo de observación altera su atractivo y por lo tanto la conducta de selección de la hembra, pues durante la condición 1, en la que la hembra focal podía observar al macho pero no a la hembra modelo, no se produjo un cambio en la preferencia.

Según Nichols (1991), las hembras de la especie Coturnix Japónica desarrollan conductas como acurrucarse y desplazarse en frente del macho, las cuales señalan su receptividad. En el presente experimento no se registraron estas conductas. Consideramos que en futuros investigaciones se deberían registrar para determinar si

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realmente la hembra tiene una preferencia sexual ante un macho. Además, aunque White y Galef (1999) encontraron que en la condición en la que la hembra focal tenía acceso visual al macho no-preferido que permanecía junto a la hembra modelo, a la cual no se tenía este tipo de acceso, no se generó un cambio significativo (P<0.05) de la preferencia, estos autores no describen los comportamientos que los machos ejecutaron, por lo cual no es claro si realmente se dio un cambio en su conducta que pueda estar relacionado con el comportamiento de preferencia de la hembra.

Igualmente, Byers y cols. (2010) señalan que las hembras de esta especie deben utilizar información acerca del desempeño motor de los machos para evaluar y escoger su pareja. En futuros experimentos se debería evaluar y desarrollar un instrumento que permita observar los cambios conductuales con el fin de evaluar si realmente las conductas y la habilidad motora del macho pueden alterar la preferencia de la hembra, así como que variaciones de la conducta del macho podrían estar influenciando la selección de la hembra. Este tipo de modificación podría mostrar si el cambio de preferencia de la hembra en estas circunstancias se debe a la copia de la conducta de la hembra modelo, o a la observación de un patrón de comportamiento por parte del macho que puede aumentar su atractivo. En este punto es importante señalar que en el presente experimento, la elección de un instrumento más grande se realizó teniendo en cuenta que los compartimientos B y C deberían ser lo suficientemente grandes como para permitir a los machos ejecutar este tipo de comportamientos.

Mills, Crawford, Domjan & Faure (1997) consideran que la elección de pareja en la especie Coturnix Japónica no sólo depende de influencias sociales presentes, sino de la experiencia social temprana y de influencias de mecanismos genéticos. Además, afirman que la preferencia de estos sujetos hacia una pareja depende también de las características físicas, pues tienden a preferir en mayor proporción a aquellos sujetos que presentan diferencias ligeras en relación con los sujetos con los que fueron criados. De este modo, se da una relación entre los mecanismos genéticos que mejoran el apareamiento entre sujetos diferentes y el aprendizaje social del individuo, con el fin de determinar las preferencias de los sujetos.

Entonces, aunque la copia del comportamiento entre hembras pueda explicar cierta preferencia en esta especie, las demás condiciones deben ser tenidas en cuenta para explicar las diferencias entre sujetos.

Finalmente, queremos señalar un aspecto importante de la clasificación como macho preferido y no-preferido.

Como se ha señalado en los experimentos realizados anteriormente por autores como Galef, se divide el

compartimiento en el que se encuentra la hembra focal en dos, lo cual permite conocer la distribución temporal y espacial del comportamiento de la hembra. No obstante, esto representa una dificultad, observada también en nuestro experimento; la hembra focal de alguna manera va a permanecer más tiempo en alguna de las secciones del instrumento, aún cuando no tenga en cuenta el comportamiento de los machos ubicados en las cajas laterales. Se deben generar intentos para validar la pertinencia de esta medida o desarrollar una medida que realmente pueda representar la preferencia de una hembra hacia un macho determinado.

Además, se deben tener en cuenta las limitaciones del presente experimento con relación al número de sujetos y al horario en el que se llevó a cabo. Con relación a la muestra de sujetos ésta resulta muy pequeña como para desarrollar generalizaciones, así que los resultados encontrados son limitados. Con respecto al horario, hacia las 5 o 6 de la tarde la actividad de estos animales disminuye, lo cual afecto la ejecución tanto de los machos como de las hembras y pudo sesgar nuestros resultados.

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Laberinto, 2010, Vol 10 No. 2, 16-21

¿PUEDE MODIFICARSE EL EFECTO DEL CSNC AL INTRODUCIR UNA CLAVE CONTEXTUAL ASOCIADA A UNA CONDICIÓN DE BENEFICIO?1

Ana Lucía Arbaiza, Ever Fernando Ortega y Andrés Pabón* UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Resumen El procedimiento de Contraste Sucesivo Negativo (CSN) se caracteriza por un decremento drástico en la conducta cuando un sujeto es expuesto a una disminución sorpresiva del valor del reforzador. Cuando este procedimiento es de tipo instrumental se observa una influencia clara de las claves contextuales, mientras que cuando es consumatorio el efecto sólo se atribuye al valor inherente del reforzador.

Junto con otras investigaciones, el presente experimento pretende estudiar la influencia del contexto sobre el CSNc introduciendo una clave contextual asociada a una condición de beneficio en la fase de post-cambio del CSNc. Las medidas tomadas, por parte del sujeto experimental, muestran una variación con respecto al efecto típico del CSNc, la cual puede dar cuenta de una influencia de las claves contextuales sobre el efecto del CSNc. Palabras clave: Contraste, Claves contextuales

El condicionamiento clásico propuesto por Pavlov (1927) y el condicionamiento instrumental planteado por Thorndike (1911) inicialmente fueron las únicas explicaciones de los mecanismos de aprendizaje (Ortega & Papini, 2007). Sin embargo, en investigaciones posteriores se observaron fenómenos en los cuales ambos mecanismos actuaban conjuntamente; ésta participación simultánea fue explicada por Mowrer en su teoría de los dos procesos (citado por Domjan, 1993; 2007).

Uno de los fenómenos conductuales que parecía depender de ambos tipos de aprendizaje fue observado por Elliot en el año 1928 (citado por Papini, 2006). Él observó que las ratas entrenadas en un laberinto complejo, en el cual debían correr para acceder a un reforzador, mostraban una alteración de su comportamiento cuando se presentaba un decremento inesperado del incentivo (citado por Ortega & Papini, 2007). Este fenómeno fue denominado Contraste Sucesivo Negativo (CSN) y se caracteriza por un decremento drástico de la conducta del sujeto cuando es expuesto a una disminución sorpresiva de la calidad o cantidad del reforzador comparada con la de sujetos que siempre fueron expuestos al reforzador de menor valor.

Autores como Crespi y Elliot (citado por Daniel, Norris, Pellegrini, Papini & Word, 2008) observaron que este fenómeno podía ocurrir en situaciones instrumentales en las que el sujeto adquiere la capacidad de anticipar las propiedades de la recompensa y de esta manera regular su conducta según las expectativas, lo que se denominó Contraste Sucesivo Negativo Instrumental (CSNi). Por otro lado, Vogel, Mikulka y Spear (citado por Daniel & cols., 2008) observaron que este fenómeno también ocurría como resultado de un contacto directo y continúo con un reforzador alimenticio, lo que se denominó Contraste Sucesivo Negativo Consumatorio o CSNc. Un procedimiento típico de CSNc consta de dos fases experimentales en las que se observan las variaciones en la conducta consumatoria de los sujetos, entendida como la última secuencia de comportamiento funcionalmente

1 Agradecemos a Laura Suárez quien elaboro el diseño experimental de este estudio * Correspondencia: alarbaizab@unal.edu.co, aspabonm@unal.edu.co, everortegat@yahoo.es

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¿Puede modifiarse el efecto del CSN con una clave contextual? efectiva (Domjan, 2003; 2007), que suele medirse a partir del consumo del estímulo reforzador. En la primera fase, denominada pre-fase o pre-cambio, los sujetos experimentales tienen acceso a una solución de sacarosa al 32%, mientras que los sujetos control a una al 4%. En esta, el consumo de la solución azucarada de los sujetos experimentales tiende a ser levemente mayor que la de los sujetos control. En la segunda fase, llamada postfase o post-cambio, la concentración de sacarosa de la solución es reducida al 4% y la de los sujetos control mantiene esta concentración. Con este procedimiento se ha observado que al iniciar la fase de post-cambio los sujetos experimentales disminuyen drásticamente el consumo de la solución azucarada, de modo que alcanza un nivel más bajo que la mantenida por los sujetos control.

Luego de algunos ensayos de la fase de post-cambio, la conducta consumatoria de los sujetos experimentales logra nivelarse con la de los sujetos control, que es constante durante todo el experimento (Flaherty, 1996).

Para llevar el registro del consumo, en cada ensayo suele medirse la cantidad de solución consumida, el número de lamidas al tubo dispensador, o la duración del contacto con el tubo (Ortega & Papini, 2007).

Se sabe que el efecto conductual producido por el procedimiento de contraste sucesivo se presenta tanto en ratas jóvenes como en maduras (Bentosela, D’Ambros, Mustaca & Papini, 2006), y posiblemente a partir de los 24 - 25 días de vida (Ortega & Papini, 2007). Además, el efecto del CSNc cambia según el grado de privación de los sujetos. Cuando los sujetos tienen libre acceso al alimento muestran una recuperación de la conducta consumatoria más lenta que la de los sujetos privados. Así mismo, el decremento de la conducta consumatoria de los sujetos no privados se refleja en la disminución de la frecuencia de lamidas y el aumento del tiempo que permanece en contacto con el tubo, mientras que en los sujetos privados se presenta lo contrario (Flaherty, 1996).

Amsel en 1958 (Vaquero & Gutiérrez, 2007; Ortega & Papini, 2007) propuso que en este y otros fenómenos conductuales en los cuales ocurre una disminución inesperada del reforzador, se presenta un aprendizaje de tipo disposicional, entendido como la tendencia individual de comportarse independientemente de los factores situacionales. A partir de este argumento planteó su teoría de la frustración, que explica los mecanismos subyacentes a este tipo de fenómenos en tres etapas: frustración primaria (FP), frustración secundaria (FS) y contra-condicionamiento (Ortega & Papini, 2007).

Por ejemplo, en el CNSc la FP suele presentarse en el primer ensayo del post-cambio (Ortega & Papini, 2007) y se caracteriza por una respuesta emocional aversiva e incondicionada que genera altas tasas de otras conductas (Papini, 2006). A partir del segundo ensayo generalmente se produce la FS, caracterizada por el anuncio de una

nueva frustración debido a la frustración experimentada en el ensayo precedente (Ortega & Papini, 2007; Papini, 2006). Finalmente, el sujeto se enfrenta a un conflicto entre la expectativa de frustración y la del valor inherente del reforzador, generando un choque entre la conducta de aproximación y la de evitación (Ortega & Papini, 2007; Papini, 2006). Este conflicto da lugar al contra-condicionamiento de la FS, en el cual se reestablece gradualmente el nivel estándar de la conducta consumatoria (Ortega & Papini, 2007; Papini, 2006).

Papini (2006) sugiere que en este proceso intervienen dos tipos de memoria y aprendizaje: alocéntrico y egocéntrico. El alocéntrico es determinado por el valor que los estímulos ambientales adquieren a partir de las consecuencias, mientras que el egocéntrico se caracteriza por las reacciones emocionales que anticipan el cambio del estímulo ambiental. En la FP hay una mayor participación del primero, mientras que en la FS predomina el aprendizaje egocéntrico (Ortega & Papini, 2007; Papini, 2006; Norris, Daniel & Papini, 2008). Esta explicación teórica de los mecanismos subyacentes del CSNc es útil para interpretar los resultados obtenidos en este tipo de procedimientos.

Se ha observado que en el CSNi existe una influencia clara de las claves contextuales sobre la conducta (Flaherty, 1996). Sin embargo, el efecto conductual del CSNc no parece depender del contexto sino de la habilidad del sujeto para reconocer el cambio del valor del reforzador (Daniel & cols., 2008). Por medio de algunas investigaciones se propone que el cambio de claves contextuales al disminuir el reforzador no altera el efecto del CSNc (Pellegrini, Muzio & Mustaca, 2004). No obstante, en un estudio de Flaherty y cols. (citado por Mustaca & cols., 2004) se demostró que la introducción de un estímulo novedoso puede modificar el efecto del CSNc, aumentándolo o disminuyéndolo. En este sentido, se han propuesto alternativas para abordar el papel del contexto en el CSNc. Por ejemplo, Mustaca y cols. (2004) realizaron un procedimiento típico de CSNc en el que sometieron a algunos sujetos a una extinción contextual en el pre-cambio y observaron que en ambas fases el consumo de estos sujetos era mayor que el de los que no habían sido sometidos a ésta. Esta alteración de la conducta consumatoria fue atribuida a la disminución o eliminación de otras respuestas que se condicionan al contexto y son mantenidas por el ambiente. Una segunda explicación de la alteración es que los sujetos sometidos a la extinción contextual terminan por experimentar un contraste positivo.

Daniel y cols. (2008) realizaron tres experimentos en los que utilizaron dos cajas experimentales diferentes para evaluar el papel del contexto en el CSNc. En la fase de pre-cambio los sujetos tenían acceso a cada concentración de sacarosa (16%-2%) dependiendo de la caja empleada en el ensayo, mientras que en el post-cambio se presentó el reforzador de menor valor independientemente del

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Ana Lucía Arbaiza, Ever Fernando Ortega, Andrés Pabón contexto. Además, dividieron el grupo de manera que unos tenían acceso inmediato al reforzador (grupo 0) mientras que otros 90 s después (grupo 90). Los sujetos del grupo 90 que fueron sometidos a un cambio de contexto en el primer ensayo de la fase de post-cambio mostraron una menor tasa de conducta consumatoria que los demás, mientras que en el grupo 0 todos los sujetos presentaban un nivel similar. Con los resultados se concluyó que el efecto del CSNc puede estar bajo el control de las claves contextuales dependiendo del arreglo experimental.

Teniendo en cuenta los hallazgos mencionados, el presente experimento pretende estudiar el papel del contexto en el CSNc desde un punto de vista diferente.

Para ello, nos preguntamos sí se ve alterado el efecto conductual producido por el CSNc al introducir, en la fase de post-cambio de este procedimiento, una clave contextual asociada a una condición de beneficio.

Método Sujetos Se utilizaron 3 ratas, rattus norvergicus, machos provenientes del bioterio de la facultad de Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia, con aproximadamente 12 semanas de edad. Estos permitieron comparar la condición experimental con un procedimiento típico de CSN, y así identificar las semejanzas o diferencias.

Dos de ellos tenían experiencia previa en el laberinto de Barnes, la cual no interfirió en el experimento al ser un tipo de tarea de memoria espacial. Los sujetos fueron alojados en una caja de madera de 30 cm de ancho, 45 cm de largo y 24 cm de alto. Fueron alimentados con 25 g diarios de rodentina y agua ad libitum con aproximadamente 40 g de consumo diario. Los sujetos se mantuvieron bajo condiciones normales del ciclo de luz de 12 horas y temperatura ambiente.

Al iniciar el experimento, el sujeto experimental tenía un peso de 427 g y los sujetos control 1 y 2 un peso de 462 g y 451 g, respectivamente. Antes de iniciar la situación experimental los animales fueron sometidos a un procedimiento de privación para reducir su peso al 8085% de su peso inicial.

Instrumentos El procedimiento se realizó en una caja de madera de 48 cm de largo, 32 cm de alto y 36 cm de ancho forrada internamente con papel contact blanco, que contaba con una entrada en la parte derecha de uno de sus lados. Con el fin de identificar la distribución temporal por zonas de las conductas a registrar, principalmente de las conductas apetitivas, la base de la caja fue dividida en 12 zonas de 12cm x 12cm, ver Figura 1.

Figura 1. Vistas lateral y superior de la caja experimental donde se muestra la división de la base y la ubicación de la entrada y el bebedero.

El reforzador fue una solución azucarada al 32% o al 4% de concentración, es decir, 32 g de azúcar corriente por 68 ml de agua común o 4 g de azúcar corriente por 98 ml de agua común, respectivamente. Este se presentó mediante un bebedero ubicado en la pared opuesta a la entrada y a 9 cm de la base de la caja. La clave contextual fue una lámina de cartón paja forrada con franjas verticales y alternadas de papel contact blanco y negro que se ubicó en la pared del bebedero.

Las medidas empleadas fueron la duración absoluta y latencia de la conducta consumatoria, y la cantidad de solución (en ml) consumida en cada ensayo. Adicionalmente, se obtuvo registros de frecuencia por códigos y por zonas de las conductas apetitivas pararse en dos patas y olisquear, en el primer caso para evaluar su secuencia y distribución, y en el segundo para medir la probabilidad de su ocurrencia por zonas. Para tomar la duración del ensayo, de la conducta consumatoria y de la latencia se utilizaron tres cronómetros.

Como medio de calibración se empleó una videograbadora y los datos recogidos por éste se analizaron a través del programa Xplorat 3.3.

Procedimiento El experimento fue realizado con tres sujetos, uno fue asignado a la condición experimental, y los otros a la condición control (sujetos 1 y 2). El sujeto control 1 fue sometido a un procedimiento típico de CSNc, mientras que el sujeto experimental adicionalmente contó con una fase inicial donde fue sometido a 9 sesiones de un procedimiento de pre-condicionamiento contextual. En este

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¿Puede modifiarse el efecto del CSN con una clave contextual? procedimiento se asoció una pared con franjas verticales de color blanco y negro a un aumento en la variedad del alimento presentado, el cual creaba un estado de beneficio o enriquecimiento alimentario. El sujeto era introducido a una caja de madera y diez segundos después se introducía la clave contextual y tres tipos de alimento, el que usualmente era proporcionado en el laboratorio y dos alimentos que según la literatura eran preferidos para estos animales. A partir de ese momento se dejaba por 5 minutos al sujeto dentro de la caja con acceso libre a los tres tipos de alimento.

Por otro lado, el sujeto 2 tampoco contó con la fase de pre-condicionamiento contextual y recibió un reforzador de igual valor (en términos de la concentración de sacarosa) durante todo el experimento de CSNc. Antes de iniciar los procedimientos de CSNc los sujetos fueron sometidos a privación, donde la cantidad de alimento diario fue disminuida gradualmente hasta que se alcanzó el 80-85% del peso inicial de los sujetos. A partir de este momento, el peso se mantuvo estable y la cantidad de alimento suministrado varió de acuerdo al aumento o la disminución del peso.

Posterior a la privación se realizaron 11 sesiones de la primera fase del procedimiento denominada precambio, en la que los sujetos experimental y control 1 recibieron una solución azucarada al 32% mientras que el sujeto control 2 una al 4%. Un día antes de proceder con la fase de pre-cambio los sujetos tuvieron acceso a la solución para comprobar la ausencia de aversión.

Luego, se realizaron 4 sesiones de la fase de post-cambio, donde la concentración de sacarosa fue sorpresivamente disminuida al 4% para los sujetos experimental y control 1, mientras que el control 2 mantuvo esta concentración.

Sin embargo, en esta fase la clave contextual del precondicionamiento fue agregada a la caja del sujeto experimental. El reforzador y la clave contextual fueron introducidos 10 s después del ingreso del sujeto a la caja experimental. El procedimiento se presenta resumido en la tabla 1. En todo el procedimiento experimental, los sujetos fueron alimentados 20 min después de finalizada la sesión con la cantidad necesaria para mantenerlos en el rango establecido.

Se realizaba una sesión diaria para cada animal de 3 ensayos de 5 minutos cada uno separados por un periodo entre ensayos de 60 s, tiempo en el cual se tomaba la medida de la solución consumida y el animal era retirado de la caja experimental e introducido en una caja de transporte. El número de sesiones de cada fase dependía de la estabilidad alcanzada por las medidas tomadas, siendo suficiente la estabilidad de una medida. Todas las sesiones se realizaron entre las 12 y las 2 de la tarde, bajo la misma iluminación, temperatura, lugar y con la presencia de 3 observadores, esto para llevar el mayor control de las variables extrañas durante el transcurso del experimento.

Tabla 1. Fases del Procedimiento Experimental

Nota. Los sujetos control 1 y 2 no recibieron precondicionamiento contextual.

Resultados Se realizaron análisis no paramétricos dado el número de sujetos utilizados en este experimento.

La figura 2 muestra el tiempo de contacto con el tubo de cada sujeto en función de las sesiones de pre-cambio y post-cambio. Durante las primeras sesiones de pre-cambio se observó mucha variabilidad y desde la sesión 5 empezó a observarse estabilidad en el rango de los valores. En esta fase los sujetos experimental y control 1 no mostraron diferencias significativas entre ellos p>0.05 U= 57.00 (prueba Mann Whitney), mientras que el sujeto control 2 mostró una menor ejecución con respecto a los dos anteriores.

Esto se confirma al obtener diferencias estadísticamente significativas p<0.05 U=20.00 (prueba Mann Whitney).

En la primera sesión de post-cambio (sesión 12) se observó un decremento el tiempo de contacto con el tubo del sujeto control 1, el cual se mantuvo hasta la segunda sesión de post-cambio (sesión 13). Sin embargo, esta diferencia no fue significativa p>0.05 U=0 (prueba Mann Whitney). En cuanto al sujeto control 2, el tiempo de consumo del primer ensayo de post-cambio se mantuvo dentro del rango de estabilidad, mientras que en el segundo ensayo de post-cambio aumentó. Por último, el tiempo de consumo del sujeto experimental en el primer ensayo de post-cambio presentó un aumento con respecto a la sesión 11 pero estabilidad con respecto a las sesiones anteriores.

Esto último se confirma al realizar los análisis estadísticos excluyendo la sesión 11 debido a que esta sesión la catalogamos como una sesión de recuperación, p>0.05 U=0 (prueba Mann Whitney).

Al comparar el tiempo de consumo de los sujetos en el post-cambio no se encontraron diferencias significativas

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Ana Lucía Arbaiza, Ever Fernando Ortega, Andrés Pabón entre ellos, p>0.05 X2=3.29 (prueba Kruskal Wallis). A partir de la sesión 14 se observa un comportamiento muy similar en los tres sujetos.

Figura 3. Contabilidad por sujeto de pararse en dos patas en pre-cambio y post-cambio.

Figura 2. Tiempo de contacto con el tubo de cada sujeto en función de las sesiones de pre-cambio y post-cambio. La línea vertical ubicada sobre la sesión 11 representa el cambio de fase.

La medida de consumo no se tomó como un criterio decisivo para el experimento, ya que no logró estabilidad a lo largo del experimento y la mayoría del tiempo no se comportó de acuerdo al tiempo de consumo. Esto se confirmó al evaluar la correlación estadística entre estas dos variables en todos los sujetos, donde sólo se encontró una correlación estadísticamente significativa en los sujetos control durante la fase de pre-cambio (Ver tabla 2).

Tabla 2. Correlación Pearson entre el tiempo de consumo (min) y el consumo (ml) en pre-cambio y post-cambio por sujeto.

Nota: alfa= 0.05. Sig. representa la significancia de la correlación Pearson y R el coeficiente de ésta.

La contabilidad de otras conductas sólo mostró resultados relevantes en la conducta de pararse en dos patas, las demás se presentaron ocasionalmente. En el sujeto control 1 se observó una diferencia significativa entre la ejecución en pre-cambio y post-cambio, mientras que el sujeto experimental y el control 2 no mostraron diferencias significativas (Véase figura 3).

Discusión Aunque no se encontraron diferencias significativas, a partir de los resultados obtenidos con respecto al tiempo de contacto con el tubo, se observó una variación en el efecto del CSNc en el sujeto experimental y un efecto típico en el comportamiento del sujeto control 1. La ausencia de significancia puede ser atribuida al número de sujetos utilizado en el presente experimento o a que probablemente las medidas tomadas no fueron las más pertinentes para observar el efecto de este procedimiento, teniendo en cuenta que la elección se vio limitada por la falta de recursos.

La variación observada en el comportamiento del sujeto experimental con respecto al comportamiento de los demás sujetos puede deberse a diversos motivos.

En primer lugar es probable que el efecto observado sea el resultado de un nuevo aprendizaje en un contexto diferente, es decir, que en la fase de pre-cambio el sujeto experimental haya asociado la presentación de una solución de sacarosa al 32% con la caja experimental, mientras que en la fase de post-cambio haya asociado la presentación de una solución de sacarosa al 4% con la clave contextual introducida a la caja experimental.

Esto significaría que el previo procedimiento al que fue sometido el sujeto en la fase de pre-condicionamiento no influyó en su ejecución en la fase de post-cambio, ya sea por un posible olvido o porque respondió de acuerdo a la totalidad del contexto y no al estímulo particular.

Otra posibilidad parte de los experimentos en los que se ha encontrado que la presentación de un estímulo condicionado asociado a la presentación del alimento genera un mayor consumo y una menor pérdida de peso en ratas privadas, así como consumo en ratas saciadas (Zamble, 1973; Weingarten, 1983, Papini, 2008). De acuerdo con lo anterior, creemos que el efecto de contraste pudo modificarse por la propiedad de beneficio que adquirió la clave contextual en el pre-condicionamiento contextual. De esta manera, probablemente se presentó

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¿Puede modifiarse el efecto del CSN con una clave contextual? un contra-condicionamiento, donde la expectativa de beneficio producida por la clave contextual opacó el valor inherente del reforzador disminuido sorpresivamente, de modo que el sujeto sólo respondería de acuerdo a lo aprendido en el pre-condicionamiento (Domjan, 1993; 2007).

Estas dos hipótesis nos brindan algunas herramientas para dar cuenta de la pregunta experimental, sin embargo es necesario tener en cuenta otros factores de tipo metodológico. Es probable que la diferencia entre los sujetos se haya dado debido a una variabilidad incontrolada o incontrolable, lo primero refiriéndonos a problemas de tipo metodológico y principalmente de control experimental, y lo segundo teniendo en cuenta la posibilidad de una variabilidad inherente al sujeto.

Cuando nos referimos a la variabilidad propia de los sujetos consideramos que esto es viable debido a que esta no pudo ser equilibrada con una agrupación de datos resultante de otros sujetos sometidos a las mismas condiciones, por lo que las variables de tipo histórico u organísmico pudieron influir. Esto representa un obstáculo para el análisis por lo que consideramos que debe tenerse en cuenta para posteriores experimentos.

Por el momento, excluiremos esta posibilidad para referirnos a las otras dos hipótesis.

A pesar de que ambas difieran en la manera de explicar el fenómeno observado, cualquiera de las dos explicaciones resuelve nuestra pregunta experimental, permitiéndonos afirmar que el contexto sí influye en el efecto del CSNc. Si éste depende únicamente de la habilidad del sujeto para identificar el cambio en el valor inherente del reforzador (Daniel y cols., 2008), entonces esta identificación será independiente de un cambio de contexto o de la presentación de una clave contextual asociada a una condición de beneficio.

En el sujeto experimental no se observó la presencia de alguna fase de la teoría de la frustración de Amsel (Ortega & Papini, 2007), tampoco un aumento en las otras conductas (en su mayoría apetitivas) (Papini, 2006), ni una disminución en el tiempo de contacto con el tubo (Flaherty, 1996). Sin embargo, la relación que observamos entre el tiempo de contacto con el tubo y el consumo quizás señala un resultado interesante. En la fase de postcambio el consumo del sujeto experimental aumentó a pesar de que el tiempo de contacto se mantuvo, y esto sólo puede atribuirse a un aumento en la frecuencia de las lamidas. Es posible que este aumento compruebe la segunda posibilidad señalada, teniendo en cuenta que la condición de beneficio prepara al sujeto para consumir, o puede ser un indicativo de frustración (Flaherty, 1996).

Sin embargo, para comprobar lo anterior sería necesario tomar la medida de la frecuencia de lamidas del tubo.

Así mismo, para confirmar si la condición de beneficio representada por la clave contextual fue la causante de la variación, se requiere adicionar una condición experimental en la que el sujeto sea expuesto a un

cambio de contexto en la fase de post-cambio sin que la clave contextual haya sido asociada a una condición de beneficio. De esta manera, si persiste el efecto se confirma la validez de la primera alternativa, mientras que si ocurre lo contrario se concluiría a favor de la segunda hipótesis.

Del mismo modo, resultaría pertinente incluir a otro sujeto control que fuera sometido al mismo procedimiento que el sujeto control 2, pero al que también se le introdujera la clave contextual en la fase de post-cambio tras un previo pre-condicionamiento. Así, las diferencias entre el sujeto experimental y los demás sujetos podrían ser atribuidas a la presencia o no de la clave contextual.

En resumen, consideramos que el diseño metodológico planteado resulta de gran pertinencia para evaluar la posible influencia del contexto en el CSNc. Sin embargo, para establecer conclusiones más precisas, creemos necesario: a) comprobar la segunda hipótesis a partir de la introducción de al menos la primera condición experimental señalada, b) aumentar el número de sujetos para cada condición experimental y c) adicionar otras medidas que parecen ser relevantes (como la frecuencia de las lamidas).

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PROPUESTA METODOLÓGICA PARA EVALUAR LOS EFECTOS DEL EJERCICIO VOLUNTARIO ANTES DE ESTRÉS AGUDO POR RESTRICCIÓN MOTORA EN UNA TAREA DE MEMORIA DE RECONOCIMIENTO DE OBJETOS Diana Gross, Víctor Rivera y Cristian Triviño* UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Resumen Se ha encontrado que el estrés y el ejercicio tienen efectos diferentes y en algunos casos opuestos sobre el hipocampo, una estructura cerebral relacionada con los procesos de aprendizaje y memoria. El presente trabajo propone una nueva metodología para evaluar la existencia de efectos del ejercicio voluntario previo a la exposición a un estresor agudo. A diferencia de los estudios revisados en el mismo campo se propone hacer uso del ejercicio voluntario y de la tarea de Memoria de Reconocimiento de Objetos (MRO) dado que se ha encontrado que el ejercicio forzado induce estrés (Burghardta, Fulk, Hand & Wilson, 2004), y por otro lado tareas como la del Laberinto Acuático de Morris (MWM por sus siglas en inglés) usada ampliamente para evaluar memoria es inherentemente estresante (Vicens, Redolat & Carrasco, 2003), lo que puede dificultar el análisis de los resultados. Se propone que una forma sencilla y económica de evaluar dichos efectos según el desempeño en la tarea de MRO es haciendo uso de tres grupos: dos expuestos a estrés agudo por restricción motora durante cuatro horas, donde uno de estos tenga previamente acceso a ejercicio libre, por ejemplo en una rueda de ejercicio, durante una hora diaria por 9 días y un tercer grupo que no sea expuesto a estrés o ejercicio Palabras Clave: Ejercicio Voluntario, Estrés Agudo, Reconocimiento de Objetos.

Claude Bernard afirmaba que: “la constancia del medio interno es la condición indispensable de la vida autónoma” (López, J, Ortiz & López, M, 1999). Esa constancia, denominada homeostasis por Cannon en 1926 (Craighead & Nemeroff, 2001), se mantiene gracias a un conjunto de procesos fisiológicos que regulan las influencias del medio externo y las respuestas del organismo. Cuando la estabilidad biológica de un individuo se ve desequilibrada por un estímulo, el organismo reacciona desplegando respuestas comportamentales y fisiológicas tendientes a reestablecer el equilibrio homeostático. Este estímulo desestabilizador es denominado estresor y el conjunto de respuestas es llamado estrés (Van Praag, De Kloet & Van O, 2004).

En general una situación puede considerarse estresante cuando cumple las siguientes condiciones: es nueva y/o impredecible y el individuo no tiene control sobre la misma (Roca, Cardona & Cetkovich, 2009). Atendiendo al tiempo durante el cual el organismo ha sido expuesto a condiciones estresantes se encuentran dos tipologías: el estrés agudo y el crónico. El estrés agudo se refiere al estado experimentado por el organismo al enfrentarse a situaciones de repentina pérdida de control durante un breve periodo de tiempo, el estrés crónico es el estado del organismo cuando ha sido expuesto a situaciones de poco o nulo control y predictibilidad durante un tiempo prolongado (Whishaw & Kolb, 2005).

En una situación estresante se activa el eje hipotálamopituitario-suprarrenal (HPA); Inicialmente las neuronas del hipotálamo segregan factor liberador de corticotropina (CRF por sus siglas en inglés), lo que genera la liberación de la hormona adrenocorticotropina (ACTH por sus siglas en inglés) por parte de la pituitaria, luego, en

* Correspondencia: dlgrossg@unal.edu.co, catrivinom@unal.edu.co, variveram@unal.edu.co.

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Efecto del ejercicio voluntario y el estrés sobre el reconocimiento de objetos respuesta a la ACTH las glándulas suprarrenales secretan glucocorticoides (GC) (Lupien & Lepage, 2001).

Entre las estructuras relacionadas con la modulación del eje HPA, Herman, Ostrander, Mueller y Figueiredo (2005) hallaron numerosos estudios referenciando el hipocampo como un elemento central. Según estos autores se ha encontrado que la estimulación del hipocampo disminuye la secreción de GC en ratas y humanos, mientras que la extracción total de esta estructura aumenta la liberación de ACTH. Por otro lado, así como el hipocampo modula la producción de GC, estos últimos tienen efectos sobre el hipocampo. Cuando los GC son hipersecretados crónicamente el hipocampo es más vulnerable de ser dañado; Lupien y Lepage (2001) reportan que existe evidencia de muerte neuronal y atrofia dendrítica. Por otro lado, la repetición de una experiencia estresante, y por tanto de niveles elevados de GC, genera una disminución de la respuesta del eje HPA (Kim, H., Lim, Jung, Shin, Ann & Kim, K, 2008).

Además de lo mencionado, el estrés suprime la neurogénesis adulta, (Lucassen, Meerlo, Naylor, Van Dam & Dayer, 2010) efecto consistente tanto en exposiciones agudas como crónicas (Lucassen & cols., 2010). En general, el estrés parece interferir en todas las etapas de renovación neuronal, inhibiendo tanto la proliferación como la supervivencia neuronal (Lucassen & cols, 2010).

Según lo anteriormente indicado, el estrés puede tener un efecto negativo en el funcionamiento del hipocampo.

Sin embargo, en lo que respecta a la neurogénesis, este efecto inhibitorio puede normalizarse tras un período de ejercicio voluntario (Lucassen & cols., 2010).

Se ha encontrado que el ejercicio aumenta la angiogénesis, la neurogénesisy la plasticidad sináptica en el hipocampo (Torras-Garcia, Coll-Andreu & CostaMiserachs, 2009). Adicionalmente, los resultados de un estudio realizado por Kim y cols. (2008) sugieren que el ejercicio puede ayudar a reducir la hipoactividad del eje HPA. En el laboratorio la actividad física puede ser desarrollada por los sujetos experimentales de manera voluntaria o forzada, lo que afecta diferencialmente cerebro y comportamiento (Leasure & Jones, 2008). En el caso de la actividad forzada, los efectos debidos al ejercicio se verán contrarrestados por el estrés inherente al funcionamiento forzado, de manera que los efectos del ejercicio pueden estudiarse mejor cuando éste es voluntario (Burghardta, Fulk, Hand & Wilson, 2004). En cuanto a los intervalos de tiempo en los que los sujetos tienen actividad física, y a la frecuencia de los mismos, hay gran variedad en los estudios revisados. Algunos estudios permiten acceso libre durante el día completo y por semanas (Eisenstein & Holmes, 2007), este tipo de tratamiento resulta costoso no sólo en términos de tiempo, sino que adicionalmente requiere el uso de un software especializado que permita recolectar la información de manera automática; por

otro lado, Ahmadiasl, Alaei y Hänninen (2003) reportan resultados significativos en aprendizaje espacial usando hasta 10 días con intervalos de una hora, si bien para este caso el ejercicio no es libre cabe esperarse, que según las investigaciones anteriormente citadas, los resultados sean aún mejores haciendo uso de éste. Adicionalmente Lucassen, Meerlo, Naylor, Van Dam y Dayer (2010) reportan que la neurogénesis en el hipocampo, relacionada con el ejercicio voluntario tiene una forma de “u” invertida cuyo pico se encuentra aproximadamente a los 9 días de ejercicio libre.

Dadas las relaciones estrés-hipocampo, y ejerciciohipocampo mencionadas, es de esperarse que tanto el estrés como el ejercicio tengan efectos sobre la ejecución de tareas que requieran particularmente de esta estructura cerebral. Uno de los procesos en los que el hipocampo juega un papel crucial es la memoria (Eichenbaum, 2003). Estructuralmente, la memoria declarativa o de reconocimiento de objetos es dependiente del hipocampo y de la región media del lóbulo temporal para su retención (Betancourth-Alvarenga, 2007). Por lo general, trabajos diseñados para el estudio de la memoria utilizan paradigmas consistentes en una primera fase de adquisición del aprendizaje y una segunda fase de prueba en donde se evalúa la consolidación y la evocación de la tarea adquirida (Ruetti, Mustaca & Bentosela, 2008); se ha encontrado que la exposición a estrés agudo antes de la adquisición deteriora la memoria de las tareas dependientes del hipocampo (Conrad, 2005; citado por Claro, Gamba, Múnera & Lamprea, 2009); por otro lado se ha reportado que el ejercicio puede revertir los déficit de memoria causados por la morfina (Billig, Benetti, Cammarota & Izquierdo, 2009) y el envejecimiento (Citados por Billig & cols, 2009) en animales. Tanto el estrés como el ejercicio y la memoria pueden ser estudiados en el laboratorio haciendo uso de diferentes procedimientos. Entre los instrumentos que en mayor medida se utilizan para exponer a ejercicio se encuentran la cinta de correr y la rueda de ejercicio. La primera es utilizada principalmente cuando la actividad es forzada (Burghardta & Cols, 2004). En el ejercicio voluntario el animal tiene acceso a los instrumentos pero no se ve forzado a moverse. En cuanto al método para inducir estrés una técnica empleada en el laboratorio para inducirlo es la restricción motora (Bowman, Ferguson & Luine, 2002). Este proceso consiste en introducir al animal en un aparato (generalmente cilíndrico) en el que se restringe su actividad motora. Con respecto a los efectos tanto del estrés como del ejercicio sobre la memoria, estos han sido evaluados frecuentemente en tareas como la de MRO, usando en la mayoría de casos roedores (Billig & cols., 2009). La MRO en roedores se ha definido como “la capacidad para discriminar la familiaridad de las cosas previamente encontradas en el ambiente” (Cassaday & Rawlins, 1997; Mumby, 2001; Citados por Torres, Vargas,

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Diana Gross, Víctor Rivera,Cristian Triviño Múnera & Lamprea, 2007).

La tarea de MRO se basa en el paradigma de preferencia por la novedad y se utiliza como modelo para evaluar procesos de memoria episódica. Según este paradigma los roedores tienen la tendencia natural a explorar más los objetos novedosos que los familiares, usualmente la exploración se compara en términos de la proporción de frecuencia y tiempo que el sujeto invierte en explorar los objetos (Ruetti, Justel & Bentosela, 2009); en este caso el tiempo de exploración del objeto es definido por la duración del movimiento de las vibrisas mientras el sujeto tiene la cabeza dirigida hacia el mismo. La tarea consiste en un ensayo durante el cual dos objetos iguales se presentan en un Campo Abierto (CA) seguido de otro ensayo en el que se presenta un objeto del ensayo anterior junto con uno novedoso (Dere, Houston & De Souza, 2005). El que la rata invierta mayor tiempo en la exploración del objeto novedoso sugiere que el objeto presentado anteriormente fue reconocido (Dere, Houston & De Souza, 2005). Es importante aclarar, que este tiempo no se relaciona con una preferencia por las características propias del objeto; en este sentido Torres y cols., (2007) aportaron evidencia sobre la ausencia de preferencias no aprendidas en la interacción con objetos novedosos diferentes en forma o textura colocados en un CA. Se ha demostrado que las ratas expuestas a situaciones estresantes presentan problemas en el desarrollo de tareas como la de MRO (Bellani, Luecken & Conrad, 2006).

En cuanto a los efectos del ejercicio se han encontrado diferentes resultados: por un lado, al evaluar la memoria en tareas como la MWM, tarea que requiere de la inmersión en el agua del sujeto experimental, lo que a su vez puede incidir en sus niveles de estrés (Vicens, Redolat & Carrasco, 2003), el efecto del ejercicio es positivo (Ahmadiasl, Alaei & Hänninen, 2009; Ayoub, 2009), lo que se ha relacionado con una mejora en la memoria. Por otro lado, García-Capdevila y cols., (2009) encontraron que en una tarea de MRO, el ejercicio voluntario de larga duración no tiene efectos directos sobre la memoria. Adicionalmente Yuede, Zimmerman, Dong, Kling, Bero, Holtzman, Timson, y Csernansky (2009) notaron que el ejercicio facilitaba la MRO, en ratones Tg2576 (modelo de Alzheimer), cuando era realizado de manera voluntaria, más no cuando era forzado.

Un estudio que relaciona de manera directa los efectos de ejercicio y estrés en el hipocampo es el desarrollado por Adlard y Cotman (2004). Estos autores encontraron que el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF por sus siglas en inglés) incrementa en el hipocampo después del ejercicio, mientras que hay una reducción cuando el organismo ha sido expuesto a estrés agudo. El hallazgo que se resalta es que el ejercicio puede contrarrestar una reducción en el hipocampo de BDNF causada por estrés agudo (inducido por inmovilización durante 2 horas).

Dentro de los estudios revisados (Ayoub, 2009; Billing & cols., 2009; García-Capdevila, 2009; Hellriegel & cols., 1997; Leasure & Jones, 2008) no se encontró alguno que evidencie los posibles efectos del ejercicio voluntario, previo a estrés agudo, sobre el desempeño en una tarea de memoria como la de MRO. Por lo que se considera de interés verificar la existencia o no de dichos efectos. Más aún, es importante destacar que los estudios realizados difieren en términos del tipo de ejercicio (forzado o voluntario) al que se exponen los sujetos experimentales así como a la tarea en la que se evalúan los posibles efectos del ejercicio sobre la memoria, y específicamente sobre el estrés.

Dados los diversos resultados encontrados, el presente trabajo propone una metodología para evaluar la existencia de efectos del ejercicio voluntario previo a una exposición de estrés agudo, sobre la memoria, mediante el análisis del desempeño en una tarea de MRO, dado que se ha encontrado que el ejercicio forzado induce estrés (Burghardta, Fulk, Hand & Wilson, 2004), y que tareas como la del Laberinto Acuático de Morris (MWM por sus siglas en inglés) usada ampliamente para evaluar memoria es inherentemente estresante (Vicens, Redolat & Carrasco, 2003) lo que puede dificultar el análisis de los resultados. Se propone que una forma sencilla y económica de evaluar dichos efectos según el desempeño en la tarea de MRO es haciendo uso de tres grupos: dos expuestos a estrés agudo por restricción motora durante cuatro horas, donde uno de estos tenga previamente acceso a ejercicio libre, por ejemplo en una rueda de ejercicio, durante una hora diaria de manera similar a Ahmadiasl, Alaei y Hänninen (2003), por 9 días, dados los hallazgos de Lucassen, Meerlo, Naylor, Van Dam y Dayer (2010), y un tercer grupo que no sea expuesto a estrés o ejercicio.

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Efecto del ejercicio voluntario y el estrés sobre el reconocimiento de objetos

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ENSAYO

Laberinto, 2010, Vol 10 No. 2, 26-30

¿SON EL LENGUAJE, LA CULTURA Y LA AUTOCONCIENCIA CAPACIDADES EXCLUSIVAMENTE HUMANAS? Andrés M. Pérez-Acosta * UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Introducción: la sólida y antigua Scala Naturae El antropocentrismo es la suposición de que el ser humano es un ser especial dentro de la naturaleza y superior al resto de los seres vivos. En filosofía, esta idea es muy antigua y se remonta al menos a 2500 años atrás, mediante una poderosa metáfora: la Scala Naturae aristotélica. Esta versión antropocéntrica ha sido muy influyente también en teología (la escolástica de Tomás de Aquino, 1960) e, incluso, en la ciencia contemporánea, a pesar de la irrupción de la teoría de la evolución de Darwin (1859, 1872).

En su versión medieval (ver Lovejoy, 1969), la pintoresca escala tenía en la parte más baja al Infierno y todos sus habitantes (el Diablo y todos los pecadores ardiendo eternamente). Más arriba, estaban los seres inertes del mundo: las rocas, el agua, etc. Subiendo un peldaño, encontrábamos los seres vivos no animados: las plantas, en todas sus formas. Un poco más arriba, se encontraban los seres animados inferiores: los animales. Más arriba, estaban los hombres (por cierto, las mujeres no aparecen en la alegoría). Por encima de los hombres estaban los ángeles, luego los arcángeles y, por último en la cima, el Padre Celestial.

Es importante anotar que la idea de la escala natural no es necesariamente incompatible con la idea de la evolución.

En ese sentido, es posible dividir las versiones de la escala en dos: aquellas creacionistas (más compatibles con el teocentrismo cristiano) y aquellas evolucionistas (más compatibles con el antropocentrismo filosófico y científico pre-darwiniano). Siguiendo esta última línea, fue JeanBaptiste Lamarck el primer naturalista en desarrollar una idea filogenética de la evolución. No obstante, la evolución decimonónica de Charles Darwin y Alfred Russell Wallace, basada en la selección natural (más exactamente en los mecanismos de variación y selección), cambió la escala natural por un árbol frondoso (ver Mayr, 1985).

A pesar de la revolución Darwin y Wallace, el teocentrismo y el antropocentrismo sustentados en la sólida Scala Naturae siguen vigentes 150 años después. Es fácil identificar un discurso basado en la idea de la escala de la naturaleza,

cuando incluye la pregunta: ¿Qué diferencia al hombre de los animales? Mientras que en el árbol darwiniano la especie humana es una más entre las ramas (distinta pero no superior), las diferentes formas de antropocentrismo han generado las siguientes clases de respuestas: • Típica respuesta teológica: los seres humanos somos seres espirituales además de seres materiales; los animales son materiales pero no son seres espirituales, pues no están hechos a imagen y semejanza de Dios (por ejemplo: la Suma Teológica: Santo Tomás de Aquino, 1960).

• Típica respuesta filosófica: los seres humanos son racionales gracias a que poseen doble naturaleza: cuerpo y alma; los animales son autómatas que sólo poseen cuerpo pero no alma (Descartes, 1976).

• Típica respuesta científica: los seres humanos poseen, a diferencia de los animales, lenguaje, cultura y autoconciencia. Un ejemplo paradójico es la obra de Friedrich Engels “El papel del trabajo en la transformación del mono en hombre” (Engels, 1996). Aunque esta obra está catalogada como un clásico del “darwinismo social”, realmente es antropocéntrica en cuanto distingue tajantemente al mono del hombre en las dimensiones mencionadas, sintetizadas en el trabajo.

Como puede apreciarse, los fortines antropocéntricos han sobrevivido en la filosofía y en la ciencia. En el caso particular de la ciencia psicológica del siglo XX, el antropocentrismo se puede apreciar fácilmente en la corriente principal (mainstream) de la psicología del desarrollo cognoscitivo, liderada por Jean Piaget y Lev Vygotski (ver Shaffer, 2000). Si bien estos dos grandes de la psicología difieren en su enfoque acerca del origen del pensamiento y del lenguaje en los seres humanos (Piaget sustentado en la maduración biológica y Vygotski sustentado en la historia y la cultura), ambos estarían de acuerdo en que sus objetos de estudio, pensamiento y lenguaje, se pueden definir precisamente como aquellos procesos psicológicos superiores (con esta expresión en cursiva reaparece la escala natural), que nos distinguen de las demás especies.

Con todo lo anterior, los fortines antropocéntricos desde el siglo XIX comenzaron poco a poco a reducirse, no sólo por el avance de la teoría de la evolución basada en la selección natural sino por la creciente acumulación

*Profesor Titular, Programa de Psicología, Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud, Universidad del Rosario, Bogotá, Colombia. Correo electrónico: andres.perez@urosario.edu.co; http://www.infopsicologica.com/andres/datos.htm.

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¿Lenguaje, cultura y autoconciencia, capacidades exclusivamente humanas? de evidencia empírica en campos como la genética, las neurociencias y las ciencias del comportamiento. En ese sentido, ha sido decisivo el aporte del Proyecto Genoma Humano (Human Genome Project)2 , el cual, entre 1990 y 2003, logró completar la secuencia de 3 mil millones de subunidades o bases de ADN de nuestra especie.

Además de intervenir sobre el origen de muchas enfermedades hereditarias, el conocimiento del genoma humano ahora permite también conocer la relación exacta con los genomas de otras especies y saber qué tanto estamos cercanos o lejanos de cualquier otro ser vivo. Un ejemplo muy interesante al respecto fue publicado recientemente en la revista Nature (Konopka y colaboradores, 12 de noviembre de 2009). En este informe, el equipo dirigido por el Dr. Daniel Geschwind (Universidad de California en Los Ángeles) informó acerca del papel del gen FOXP2 en el desarrollo del sistema nervioso central, en particular del lenguaje. Este gen, curiosamente, difiere muy poco de su homólogo en el chimpancé. Ciento cincuenta años después del Origen de las Especies, se halla por primera vez un gen que muestra, al mismo tiempo, la continuidad y la diferenciación mental entre el ser humano y el chimpancé.

Veamos a continuación algunas evidencias contemporáneas desde las ciencias del comportamiento animal (especialmente la psicología comparada y la etología) acerca de la continuidad mental entre el hombre y los animales, que han contribuido a derribar fortines antropocéntricos cada vez más altos: lenguaje, cultura y autoconciencia.

Lenguaje El hombre ha sido definido como “un animal que habla”. El lenguaje, entendido como la forma particular de comunicación de nuestra especie, ha sido históricamente planteado como un rasgo único y distintivo con respecto a otras especies (ver Chomsky, 1972). Sin embargo, la investigación sobre las formas de comunicación en otras especies y sobre el mismo lenguaje han relativizado esta certeza en dos sentidos: 1) varios aspectos del lenguaje pueden ser entrenados en otras especies; 2) la comunicación animal no es tan simple como se creía antes.

La primera relativización ha sido abordada especialmente por la psicología comparada (ver Domjan, 1999) y la segunda por la etología (ver Estrada, 1989).

A lo largo del siglo XX, se han efectuado varios intentos infructuosos de enseñar el lenguaje hablado a chimpancés (ver A. J. Premack, 1976), pero esta situación cambió radicalmente en los años sesenta con el trabajo de Allen y Beatrice Gardner, quienes ofrecieron una solución distinta:

enseñar lenguaje de signos a una chimpancé hembra llamada Washoe (Gardner & Gardner, 1969). Luego de un entrenamiento de 51 meses, Washoe no sólo aprendió a comunicar con señas más de 100 palabras sino que también las enseñó espontáneamente a otros chimpancés.

El éxito de los Gardner con Washoe animó a otros investigadores en psicología comparada a efectuar entrenamientos adaptados a otras especies (ver Domjan, 1999): gorilas, delfines, leones marinos e, incluso, un loro gris africano. El uso productivo del lenguaje humano de signos y de lenguajes artificiales, basado en signos completamente nuevos denominados “lexigramas” forzó a cambiar la pregunta radical de si los animales podían o no aprender el lenguaje por la pregunta de qué componentes de la capacidad lingüística podían ser adquiridos por otras especies.

El fortín antropocéntrico del lenguaje sufrió un duro golpe en los años ochenta, gracias a un chimpancé bonobo llamado Kanzi, entrenado en el ya famoso Centro de Investigación del Lenguaje de la Universidad Estatal de Georgia, Estados Unidos. Además de aprender a usar lexigramas, Kanzi sorprendió con su capacidad de comprender el lenguaje hablado en inglés, emitido por un sintetizador y escuchado mediante unos audífonos (Savage-Rumbaugh y colaboradores, 1986). Kanzi también logró reproducir instrucciones dadas con sus propias acciones (algunas veces de manera creativa e inesperada para sus entrenadores). En síntesis, como bien afirma Domjan (1999, p. 375): “La complejidad del lenguaje de Kanzi prueba que muchas habilidades lingüísticas importantes no sólo son atributos humanos. Luego, pues, estos resultados reivindican la opinión de Darwin de que las facultades y las habilidades humanas, al parecer únicas, no reflejan una discontinuidad en el reino animal.”

No obstante, todos los resultados mencionados han sido logrados por animales experimentales, fuera de su entorno natural. ¿Qué sucede con las formas de comunicación animal fuera del laboratorio? La etología, rama de la biología que estudia el comportamiento animal, ha preferido los estudios en los ecosistemas propios de las especies (Thews, 1975). Con esa metodología, los etólogos que han estudiado las formas específicas de comunicación de los animales (ver Smith, 1982), incluyendo la comunicación oral de los primates, la cual presenta similitudes con varios aspectos del lenguaje humano: aspectos emocionales, cognoscitivos y culturales, es decir, el hallazgo de dialectos dentro de una misma especie (ver Estrada, 1989). Al respecto, el etólogo mexicano Alejandro

2 http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/project/about.shtml

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Andrés M. Pérez-Acosta Estrada (1989, p. 116) concluye: “Los datos sobre la complejidad de la comunicación de los primates sugieren que los homínidos eran criaturas que tenían un tipo de comunicación parecido al de los monos y cuya maquinaria auditivo-comunicativa estaba más que lista para desempeñar funciones “primitivas” del habla como las que se han observado en los primates actuales. Esa suposición considera que el habla humana tiene una historia más larga de la que se había considerado anteriormente y que tiene bases neurológicas complejas compartidas por todos los miembros de la especie a pesar de la diversidad de sus lenguajes”.

El descubrimiento de los dialectos dentro de las especies primates llama la atención sobre otro fortín antropocéntrico que en las últimas décadas se ha visto mermado con los estudios experimentalistas y naturalistas del comportamiento animal: la cultura.

Cultura La palabra latina “cultura”, según nos muestra el siempre útil Diccionario de la Real Academia Española3, significa originalmente “cultivo” o “crianza”. Además, la definición más compleja que nos muestra la RAE de cultura es: “Conjunto de modos de vida y costumbres, conocimiento y grado de desarrollo artístico, científico, industrial, en una época, grupo social, etc.”. Bajo esta definición, la cultura se ha convertido en el objeto de estudio contemporáneo de la antropología social o cultural, en oposición a la antropología biológica o física. Detrás de esta distinción disciplinar, está la oposición cultura-naturaleza, en la cual la cultura corresponde a la dimensión humana que es única, mientras que naturaleza corresponde a la dimensión humana que es compartida con otras especies.

La cultura tiene tres características que, a la larga, han minado su propia esencia de fortín antropocéntrico: 1) está basada en comportamientos aprendidos (es decir, no heredados); 2) esos comportamientos son modelados por otros miembros de la especie (es decir, se aprenden por observación); y 3) esos comportamientos adquiridos se transmiten por generaciones dentro de grupos específicos (tradiciones). Precisamente cada una de estas tres características se han evidenciado en muchos estudios de campo y de laboratorio con otras especies, a lo largo del siglo XX (ver Nieto y Cabrera, 1994).

En primer lugar, la capacidad de aprendizaje de los animales, desde los invertebrados hasta los primates, ha alimentado a una disciplina ya centenaria que es la

psicología básica del aprendizaje (ver Domjan, 1999), que es el legado de dos grandes pioneros: el fisiólogo ruso Ivan Pavlov y el psicólogo norteamericano Edward Thorndike (Mackintosh, 1994). Desde finales del siglo XIX y comienzos del siglo XX, se ha acumulado una gran cantidad de evidencia empírica sobre la capacidad de casi todos los animales de cambiar su conocimiento y su comportamiento en función de la experiencia. Los capítulos 12, 13 y 14 de “Psicología comparada: evolución y desarrollo del comportamiento” (Papini, 2009) ilustran suficientemente todo este legado, subrayando el carácter evolutivo, filogenético y ontogenético, del aprendizaje.

Entre las formas de aprendizaje mostradas por los animales se encuentra también el aprendizaje por observación o modelamiento (Nieto y Cabrera, 1994). Lo anterior quiere decir que el aprendizaje animal no sólo se da por experiencia directa de cada individuo sino a partir de la experiencia de otros individuos. Esta conclusión ha sido lograda con metodologías experimentales propias de la psicología comparada (Mineka & Cook, 1988) y con metodologías naturalistas propias de la etología y la sociobiología (Lefebvre, 1986). Entre las especies que muestran aprendizaje por observación encontramos monos Rhesus (modelando miedo a las serpientes: Mineka & Cook, 1988) y palomas (modelando una forma especial de consecución de alimento: Palameta & Lefebvre, 1985).

Pero la cultura no requiere únicamente que unos individuos aprendan de otros. Es fundamental que esas conductas se transmitan de generación en generación, es decir, que se formen tradiciones dentro de grupos subespecíficos. La evidencia proporcionada por la etología y la psicología comparada al respecto ya es vieja y variada: desde los pájaros de un sector de Londres que aprendieron a obtener crema de los frascos de leche repartidos en las mañanas a lo largo de una década (Fisher & Hinde, 1949), pasando por los macacos de la isla japonesa Koshima que transmitieron al menos en dos generaciones la costumbre de lavar papas antes de comérselas (Kawai, 1965) hasta palomas que aprendieron experimentalmente a romper un tapón de hule que tapaba un tubo invertido con comida (Nieto y colaboradores, 1987).

Toda esta evidencia ha llevado a la construcción de nuevas definiciones de cultura, opuestas a la tradición antropocéntrica de las ciencias sociales. La más popular es aquella evolucionista basada en el concepto de meme diseñado por el etólogo británico Richard Dawkins (1976). Los memes son los análogos culturales de los genes, es decir, son las unidades básicas de transmisión de información cultural, que van de un cerebro a otro, y que, al igual que los genes, se autoreplican y se someten a presiones selectivas. A Dawkins se le unió el filósofo

3 http://www.rae.es

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¿Lenguaje, cultura y autoconciencia, capacidades exclusivamente humanas? español Jesús Mosterín (1993), quien redefinió la cultura como información transmitida por aprendizaje social entre animales de la misma especie. Aunque la tradición evolucionista en ciencias sociales no es la dominante, la cultura hace mucho tiempo dejó de ser un fortín antropocéntrico intacto.

Autoconciencia La conciencia es uno de los problemas más espinosos en el mundo de la psicología y de la ciencia en general (Rozo y Pérez-Acosta, 2010). El reto de la conciencia comienza con su ambigüedad conceptual (ver Díaz, 2007). El psicólogo Thomas Natsoulas (1983) detectó al menos seis sentidos distintos del término conciencia: 1) el social; 2) el personal; 3) el percatarse; 4) la autoconciencia; 5) la totalidad de la experiencia; 6) el estado de alerta o vigilia. De todos estos sentidos, el de autoconciencia (self-awareness), o conocimiento de sí mismo, es el que nos interesa como uno de los fortines antropocéntricos que han sido retados en las últimas décadas (ver Pérez-Acosta y colaboradores, 2001).

Una buena parte de la comunidad filosófica científica contemporánea asume que la autoconciencia es una capacidad que se restringe a los seres humanos o, siendo generosos, al hombre y a los grandes monos antropomorfos (González-Castán, 1999). No parece haber ya discusión en cuanto a la capacidad animal de “conciencia directa” o conocimiento del mundo que rodea al individuo, cuyo estudio inauguró el campo de la cognición animal (ver Mackintosh, 1994). Pero la autoconciencia, en el sentido cognoscitivo del término, sigue siendo hoy uno de los últimos fortines antropocéntricos.

Si bien la psicología comparada de la conciencia tiene en George Romanes, discípulo de Darwin, a un temprano pionero en el siglo XIX (ver Papini, 2009), la evidencia de continuidad mental recogida por Romanes (1882) fue fundamentalmente anecdótica. Un siglo después, la psicología comparada de la autoconciencia se reactivó gracias a la metodología y al refinamiento metodológico (Burghardt, 1985). Un buen ejemplo de finales del siglo XX es el estudio experimental de la “metamemoria” (conocimiento sobre lo que se recuerda y lo que no se recuerda: Inman & Shettleworth, 1999). En un interesante estudio sobre este “automonitoreo de memoria”, Smith, Shields, Allendoerfer y Washburn (1998) demostraron que por igual monos y estudiantes de pregrado evitan de manera selectiva tareas de reconocimiento serial que son más difíciles que otras, cuando se les daba la oportunidad de escoger entre varias claves asociadas a cada una de las tareas.

Además de las diversas demostraciones de autoconciencia animal de las últimas décadas (PérezAcosta y colaboradores, 2001; Díaz, 2007), se ha reportado en las últimas décadas evidencia de una capacidad más

compleja aún: la teoría de la mente (atribución de creencias y deseos en otros individuos: Rivière, 1991). Hace tres décadas, Woodruff y Premack (1979) reportaron teoría de la mente en chimpancés, en particular engaño intencional, precisamente aquellos mismos sujetos que demostraron capacidades de comunicación con características lingüísticas. También hay indicios de teoría de la mente en grandes simios como los gorilas y orangutanes (Rivière, 1991).

Los resultados empíricos de estos estudios son, al parecer, incontestables. Pero el problema conceptual de la autoconciencia sigue sin resolverse (Díaz, 2007). ¿Qué es lo que están mostrando los animales? Actualmente en psicología hay dos tipos de respuestas: las cognitivas (Gallup, 1985) y las conductuales (Dymond y Barnes, 1997). Las primeras tienden a explicar la conciencia en términos de procesos o capacidades internas del individuo que le permiten autoconocerse (como el self, la metamemoria, la teoría de la mente, etc.). Las segundas, menos populares pero más parsimoniosas (Benjumea Rodríguez y Pérez-Acosta, 2004), enfatizan más la idea de que la autoconciencia se trata de un producto conductual de una forma especial de control de estímulos internos (autodiscriminación condicional: Dymond y Barnes, 1997; Pérez-Acosta y colaboradores, 2001).

Aunque los hallazgos sobre autoconciencia animal tienen sus detractores dentro de la misma comunidad de la psicología comparada (Heyes, 1993), la importante acumulación de estudios empíricos controlados en diferentes especies vertebradas, a su vez conscientes de la importancia de superar interpretaciones antropomórficas y de respetar el canon de parsimonia de Morgan (Díaz, 2007; Papini, 2009), están dejado huecos en el muro antropocéntrico más alto: el de la autoconciencia.

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ENTREVISTA

FELIPE CABRERA Centro de estudios e investigaciones en comportamiento CEIC Guadalajara, México María José Imbett UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

¿Cuándo y cómo surgió su interés por la psicología experimental?

La primera vez que surge en mí un interés por la psicología experimental fue cuando, accidentalmente, me encontré con un reporte de divulgación que hablaba sobre los estudios de los monos de Khöler. Esto, entre otras cosas me hizo decidir entrar a estudiar psicología. Sin embargo, el momento determinante fue cuando tuve la oportunidad de colaborar como ayudante de investigación en la Universidad de Guadalajara, precisamente en el Centro de Estudios e Investigaciones en Comportamiento.

Participé en algunos proyectos de comportamiento animal y humano. Colaborando en la investigación fue que me convencí que eso era lo que quería hacer, pues lo disfrutaba mucho, y aunque no es fácil, vi que no había que ser un genio para ser investigador.

Felipe Cabrera González es Doctor en Ciencias del Comportamiento de la Universidad de Guadalajara (México) y uno de los psicólogos más interesados en la comunidad hispana en el tema de la elección, la memoria espacial, la búsqueda de alimento y la percepción de soportes conductuales con animales y humanos desde una aproximación ecológica de la percepción y el aprendizaje, estudiando el significado conductual del ambiente, todos estos aportes que están permitiendo el desarrollo de una forma de análisis del organismo como perceptor y comportante del ambiente. Felipe nos visitó en junio participando como docente del curso “Optimización y elección: investigación básica y aplicaciones”, donde tuvimos la oportunidad de intercambiar experiencias investigativas e intereses en común.

¿En qué está trabajando actualmente, y por qué el interés en ese tema?

Son diversos temas los que actualmente estoy investigando. En general estos versan sobre elección, memoria espacial, patrones de anticipación, conducta de búsqueda de alimento y algunos aspectos de percepción.

El interés de investigar estos temas radica en que creo que son fenómenos de relevancia para el desarrollo de la ciencia del comportamiento. Aunque con lo que acabo de describir se aparenta gran diversidad de temáticas, en realidad todos ellos tienen puntos en común que los mantiene como aspectos de un mismo interés. Por ejemplo, al hablar de conducta de búsqueda de alimento realmente entran muchos aspectos como la memoria,

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Entrevista: Felipe Cabrera

control motor, percepción, elección, anticipación, etc.

Así que mi postura base es una perspectiva ecológica y desde ahí se desprenden fenómenos que me parecen cruciales para entender el comportamiento. Esto mismo me ha brindado el interés por el análisis conceptual en la psicología. ¿En algún momento estuvo interesado por otros campos de la psicología?

Debo confesar que mucho tiempo tuve el interés también de trabajar en la clínica, principalmente en el campo de la terapia familiar. Esto porque se enfatizaba mucho la perspectiva de sistemas, y es algo que siempre me ha llamado la atención. La conceptualización de los fenómenos desde un sistema y no en unidades aisladas.

También he estado en contacto con el campo de la psicología del deporte. Yo creo que estar interesados en diferentes ámbitos y campos de la psicología es parte de la formación, y a fin de cuentas, permite tener una convicción más firme con lo que uno elige después. Además da la posibilidad de pensar en aplicaciones y desarrollos tecnológicos en campos que difícilmente se le hubieran ocurrido si no es porque se transitó alguna vez en ellos.

Cuéntenos un poco cómo es el laboratorio en donde usted trabaja, cuánto tiempo permanece abierto, cuántos experimentos se llevan a cabo, etc.

Pues mi laboratorio lo divido actualmente en dos secciones. Uno de ellos tiene tecnología bastante buena, con equipo de importación, con aparatos sofisticados, como por ejemplo el laberinto radial automatizado. La otra sección tiene aparatos construidos a mano, a fuerza de sudor y dolor de manos, en donde se exploran nuevas posibilidades. Realmente creo yo que la mejor manera de hacer investigación es combinando la tecnología con aditamentos construidos por uno mismo. Es increíble todo lo que puede hacerse en investigación experimental teniendo pocos recursos pero mucha creatividad.

Respecto al tiempo en el que permanece abierto el laboratorio, pues aunque oficialmente hay un horario de 8 AM a 8 PM, en ocasiones los experimentos nos demandan estar antes de las 8 AM. O en una ocasión hasta períodos de 24 horas cuando con un estudiante de posgrado se hizo un experimento en situación de economía cerrada; fue un trabajo de alta resistencia. Yo siempre trato de estar utilizando el laboratorio el mayor tiempo posible.

Sin embargo, hay períodos de menor ocupación, por lo

que en ocasiones en tres o cuatro horas ya está terminada la actividad de laboratorio. Esto depende de cuántos experimentos se realizan en el período. Por ejemplo, he llegado a correr de 5 a 6 experimentos a la vez, sin embargo muchas veces sólo es un experimento el que se lleva a cabo.

Lo importante no es la cantidad de experimentos, sino que se realicen bien. Es bueno señalar que mucho del tiempo que se permanece en el laboratorio es haciendo pruebas y modificando los aparatos y programas hasta que todo esté listo. En ocasiones los experimentos se realizan utilizando procedimientos ya muy conocidos, por lo que no se requiere mucho tiempo para prepararlos; pero hay ocasiones en que los procedimientos son novedosos o al menos requieren mayor rigor en su preparación, y es lo que hace demorar más el inicio de un experimento. Es bueno no desesperar en el transcurso de la preparación y querer iniciar antes de tener todo listo. Esto puede conducir a repetir todo un experimento y obviamente representa mayor gasto de recursos económicos y recursos humanos.

¿Cuál ha sido el autor más influyente en su carrera?

No puedo citar sólo a uno, pero de los autores ya clásicos que considero determinantes son Edward Tolman, James J. Gibson, y obviamente B.F. Skinner. Yo creo que es bueno el aceptar que uno es influido por otras personas, pues uno transforma desde su propia realidad lo que ellos han planteado y es así que pueden surgir cosas nuevas. El tratar de ser original pensando que uno no es influido por otra gente es irreal, además de ser ingrato con sus predecesores, formadores y colegas. La pregunta que un estudiante debe plantearse es ¿En hombros de qué gigantes me quiero parar? ¿Cuál cree que es su mayor contribución a la psicología?

Bueno, así como una contribución como tal, pues yo llamaría sólo un granito de arena, y de las más diminutas. Algo que me impulsó mucho y que tuvo eco en otros investigadores fue cuando el Dr. Carlos Aparicio y yo estudiamos la conducta de elección con múltiples alternativas. Estuvimos analizando los experimentos y resultaron cosas sorprendentes, pues desde el modelo de la Ley de Igualación la situación de múltiples alternativas se convierte en un problema mucho más interesante. Esto lo comunicamos a William Baum inicialmente y posteriormente a otros investigadores, teniendo la satisfacción que la propuesta fue bien recibida. Fue uno de los aportes que me han dejado entusiasmado. Otra contribución ha sido

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María José Imbett

un procedimiento usando hámsteres en situaciones de elección múltiple que he desarrollado junto con el Dr. François Tonneau en donde con aparatos muy sencillos construidos por nosotros mismos evaluamos ciertos aspectos de memoria espacial controlando los estímulos olfativos. Finalmente, una aportación tecnológica es el uso de amaranto en los dispensadores de alimento para pellets en preparaciones operantes. Los pellets suelen ser muy caros y de difícil proceso para obtenerse, por lo que en mi laboratorio pudimos demostrar que el amaranto puede substituir al pellet sin mayor problema. Como puede notarse, sin la influencia y trabajo conjunto con estos investigadores que nombro no pudiera hablar de aportaciones en ningún nivel. ¿Qué impresión sobre la investigación en psicología básica en Colombia le dejó su visita?

Me llevé una impresión bastante grande. De hecho, con las temáticas que logré conocer en sus espacios de trabajo y exposiciones me he encontrado con una investigación de nivel muy avanzado. Además quisiera resaltar dos aspectos que creo han conducido a este desarrollo en su investigación. Uno es la gran motivación que encuentro en los estudiantes para aprender y aportar; estoy seguro que esto les ha permitido tener un nivel de conocimientos bastante sólidos en sus temas de investigación. El otro aspecto es el desarrollo que tienen de sus propios instrumentos y adaptaciones en sus aparatos para poder responder sus preguntas de investigación. Creo que es fundamental puesto que revisando algunos de sus trabajos veo que han logrado recorrer un camino que, a pesar de lo arduo y complicado, muestran un dominio amplio. ¿Cuál cree que es el mayor reto hoy en día para los estudiantes interesados en la investigación en psicología básica?

El mayor reto es enfrentar la tendencia cada vez más acentuada en muchas instituciones a pensar sólo en la investigación que conduzca a resultados rápidos y fácilmente traducibles a beneficios concretos y a corto plazo. Es un arma de dos filos puesto que, efectivamente es necesario proponer soluciones a nuestras problemáticas, y por ende, desarrollar propuestas que incidan en nuestra sociedad. No obstante, sin un compromiso en la investigación básica en psicología se ponen en tela de juicio muchos de los desarrollos que tratan de resolver problemáticas particulares, y muchas veces terminan en intentos fallidos. Creo que a nuestra disciplina lo que le hace falta es maximizar su desarrollo experimental básico y conceptual. Creo que como consecuencia natural de lograr mayor desarrollo en la investigación básica, muchas de las

divergencias y confrontaciones que existen entre psicólogos y otros profesionistas se desvanecerían, y entonces en lugar de discusiones áridas pudieran hacerse propuestas reales.

Así que el estudiante de psicología puede caer en esta trampa de querer resolver los problemas en lo inmediato, devaluando las herramientas que le otorga la investigación básica.

Otro reto es precisamente su campo laboral. Yo estoy convencido de que deben pensarse en estrategias que permitan hacer la investigación autosustentable. Es decir, no necesariamente debe estar en pugna la actividad privada con la investigación. Tal vez no es motivador para todo estudiante pensar en si será o no contratado como investigador en una universidad. Pero tal vez sí lo sea al pensar en innovar un ámbito al crear una asociación con otros profesionales y desarrollar actividad aplicada a partir de sustento básico creado por ellos mismos. Creo que son algunos de los retos que nos deben poner a pensar tanto a investigadores como a estudiantes en estos tiempos nada fáciles para obtener recursos de las instituciones. ¿Tiene algún consejo que darle a los estudiantes interesados en convertirse en estudiantes de posgrado o en investigadores profesionales de la conducta?

Entre las principales virtudes que el investigador debe desarrollar son la paciencia y la persistencia. El interés por el conocimiento es fundamental y creo que todos lo compartimos, pero el ser pacientes y persistentes es algo que debemos ir desarrollando. Esto es importante saberlo porque a la primera no resultan las cosas. Ni en el primer ni el segundo intento es que tenemos nuestra preparación experimental completamente controlada. Hay que esperar a que venga el error y las situaciones jamás imaginadas para poder tener nuestra preparación óptima. Es importante minimizar estos errores pero, al ser humanos, muchos errores no podemos preverlos. Para ello se requieren la paciencia y la persistencia. Una vez que se tiene dominio en estos aspectos, es que puede darse la innovación creativa para aportar a la disciplina. Una última palabra para el estudiante de posgrado es: si adquirir conocimiento es algo que te da placer, ahora imagínate generar conocimiento.

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OSCAR GARCÍA-LEAL Centro de estudios e investigaciones en comportamiento CEIC Guadalajara, México

Laura Castillo* UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

R Oscar García-Leal realizó sus estudios de Licenciatura en Psicología en la Universidad Autónoma de Madrid. En esa misma institución hizo su Doctorado, específicamente en el Departamento de Psicología Básica, en el Programa de Cognición y transtornos. Durante la realización de sus estudios doctorales se incorporó al Grupo de Investigación Psi+D, integrado por un conjunto de profesores de varias universidades españolas con un interés fundamental por la aplicación del conocimiento generado en los laboratorios experimentales para el desarrollo aplicado. Específicamente, con este grupo trabajó bajo un esquema de colaboración científico-técnica con Aeropuertos Españoles y Navegación Aérea, desarrollando una batería de pruebas para la evaluación y selección de candidatos a controladores de tráfico aéreo. De manera simultánea, desarrollaba su investigación doctoral centrada en la simulación de procesos básicos de adaptación, específicamente habituación y sensibilización de respuestas.

Oscar también tuvo la ocasión de realizar estancias de investigación en el marco del desarrollo de su tesis en el Centro de Estudios e Investigaciones en Comportamiento, de la Universidad de Guadajara (México), donde a partir de Febrero de 2004 se incorporó como investigador y docente en los programas de Maestría y Doctorado en Ciencia del Comportamiento: orientación en Análisis de la Conducta. En junio del presente año, Oscar fue uno de los docentes del curso “Optimización y elección: investigación y aplicaciones” junto a Felipe Cabrera, visita que tuvo un significado muy enriquecedor para quienes tuvimos la oportunidad de asistir al curso dada la relación de las preguntas de investigación que nos planteamos desde su grupo de investigación y el Grupo de Evolución del Comportamiento de nuestro laboratorio.

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Entrevista: Oscar García-Leal ¿Cuándo y cómo surgió su interés por la psicología experimental?

Desde momentos muy iniciales de mis estudios en la licenciatura. Incluso posiblemente desde antes. Siempre estuve muy interesado por el estudio de la capacidad de adaptación de los organismos vivos a su medio.

Seguramente este interés era muy difuso antes de dar inicio a mi formación como psicólogo y, posiblemente, la realización de mis estudios de licenciatura contribuyó a proporcionarme un marco a partir del cual abordar el estudio de esta capacidad de adaptación. Siempre hay profesores claves en tu formación, entre los cuales se encuentra sin duda el Dr. Pablo Adarraga Morales, quien finalmente terminó siendo mi director de tesis.

Su insistencia(convincente sin duda) en la necesidad de abordar el estudio experimental de cualquier fenómeno psicológico determinó mi temprana colaboración con él y mi adentramiento en la psicología experimental. ¿En qué está trabajando actualmente, y por qué el interés en ese tema?

Básicamente mi trabajo se centra en dos grandes áreas: estimación temporal y sensibilidad al riesgo en situaciones de búsqueda de alimento. De algún modo ambas tienen una íntima relación. El estudio de la estimación temporal despertó mi interés en cuanto implica a mi juicio una interesante alternativa en el intento de proponer marcos teóricos que, a partir de la propuesta de procesos o mecanismos básicos, nos permitan dar razón de la capacidad general de adaptación de los organismos. En mi opinión, la búsqueda de procesos de propósito general, no específicos de fenómenos particulares, debe guiar la investigación que desarrollamos. Requiere además de una aproximación cuantitativa que a mi juicio resulta imprescindible en el desarrollo de cualquier ciencia natural.

Mi interés por el estudio de la sensibilidad al riesgo deviene de este mismo interés. Específicamente mi investigación la estoy desarrollando en el análisis de propuestas que, lejos de asumir un principio de optimización como eje rector del comportamiento de los organismos, tratan de dar razón de por qué los organismos se alejan de esa supuesta optimización buscada, a partir de la propuesta de procesos subyacentes al comportamiento observable. Un ámbito particularmente adecuado para el estudio de esto son las situaciones de búsqueda de alimento, en tanto es posible en el laboratorio crear preparaciones óptimas que nos

permitan contrastar procesos propuestos a un nivel teórico.

La sensibilidad al riesgo define únicamente una situación particular en este marco general en el que en la actualidad estoy interesado. ¿En algún momento estuvo interesado por otros campos de la psicología?

Claro que sí, y bastante alejados de mis intereses actuales, aunque por supuesto tuvieron un peso muy importante en cómo actualmente planteo y abordo mi trabajo como investigador. Durante mis primeros años de actividad profesional mi interés estuvo muy cercano a una disciplina englobada dentro de la Ciencia Cognitiva: la Inteligencia Artificial. En ese momento mi actividad se centró fundamentalmente en tratar de simular el comportamiento inteligente, al margen de a qué procesos o mecanismos tuviera o tuviéramos que aludir para ello. Lo importante era obtener un “aparato” que se comportara de manera semejante a un organismo vivo. En la actualidad, ya no me interesa el resultado, sino fundamentalmente la propuesta de procesos que dan razón del comportamiento adaptativo.

Así que, en el fondo, mis intereses no han cambiado tanto a lo largo de estos años, aunque sí el modo de abordarlos y sobre todo los supuestos teóricos a partir de los cuales enfrentarme al estudio del comportamiento.

Cuéntenos un poco cómo es el laboratorio en donde usted trabaja, cuánto tiempo permanece abierto, cuántos experimentos se llevan a cabo, etc Esta pregunta sería mucho mejor hacérsela a los estudiantes que realizan en él sus proyectos de investigación, aunque por supuesto compartimos intereses. Son ellos los que pasan la mayor parte de su día en él. Es un laboratorio relativamente amplio. En la actualidad contamos con ocho cajas operantes, aunque cuatro de ellas operan de manera conjunta, en una preparación experimental que hemos desarrollado para el estudio de la búsqueda de alimento en parches con diferentes propiedades fácilmente discriminables. Contamos con los aparatajes necesarios para el estudio de asociación de estímulos o medición de niveles de actividad motora. ¿Cuánto tiempo permanece abierto? Básicamente siempre. Tengo la fortuna de trabajar en un Centro que prima la investigación y, en esta medida, no tenemos restricciones horarias más allá de las que nosotros mismos nos establezcamos. En general corremos experimentos todo el año, aunque obviamente en algunos momentos con más intensidad que en otros. Creo que es necesario dimensionar adecuadamente el tiempo dedicado

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Laura Castillo a la experimentación y el dedicado a la reflexión teórica. ¿Cuál ha sido el autor más influyente en su carrera?

Es difícil contestar a esta pregunta, porque como te comentaba anteriormente mis intereses han cambiado a lo largo de mi desarrollo profesional. En un primer momento, sin duda alguna, Allen Newell. Su insistencia, como por otra parte la de muchos otros autores, en la necesidad de teorizar más allá de la mera recogida de datos en el laboratorio creo que es fundamental para el desarrollo de nuestra disciplina. En ocasiones olvidamos esto, e insistimos en demasía en disponer de datos y más datos en lo que en muchos casos tengo la sensación de que son únicamente variaciones paramétricas de elementos implicados en la situación experimental creada. Charles Darwin es otro de los autores que más atrae mi atención. Es difícil encontrar una disciplina científica en la que la Teoría de la Evolución por Selección Natural no esté ocupando un papel fundamental en la actualidad. Otros autores más cercanos al análisis conductual cuyas aportaciones a la disciplina estudio son J. Staddon, J. Gibbon, R. Gallistel, A. Kacelnik, A. Machado, P. Killeen, entre otros… Todos ellos son autores que han logrado hacer de la experimentación una herramienta para la teorización. ¿Cuál cree que es su mayor contribución a la psicología?

Eso es muy difícil de señalar. Sin duda una cualidad de los que tratamos de dedicarnos a la generación de conocimiento debe ser la modestia, en la certeza de que únicamente podremos dar un paso más allá del que dieron nuestros antecesores. Decía I. Newton que todo lo que había logrado se lo debía a que había tenido la fortuna de subirse a hombros de gigantes. A él le antecedieron grandes de la astronomía como C. Ptolomeo, J. Kepler, Galileo… Algunos de los autores que mencionaba antes yo los considero grandes teóricos, aunque por supuesto faltan otros muchos grandes nombres en esa lista, algunos cuya obra ha tenido repercusiones fundamentales en nuestra disciplina. De momento, me conformo con estudiar las implicaciones de las contribuciones de estos autores “y tratar de subirme a sus hombros”. Quién sabe si mañana logremos ir un paso más allá de ellos. Ahora es muy pronto para decirlo.

¿Qué impresión sobre la investigación en psicología básica en Colombia le dejó su visita?

Excelente, aunque lamentablemente no puedo decir que tenga una visión amplia. Mi estancia en Bogotá se limitó a compartir mi trabajo con el Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal. Mi impresión no pudo ser mejor.

El trabajo sostenido, pausado, sin precipitaciones, es fundamental para la generación de conocimiento y esto es algo de lo que se percibe en ese laboratorio. Por otra parte, la discusión constante de las teorías que guían la investigación y de los resultados que de manera progresiva se obtienen en el laboratorio es crucial. De nuevo, eso se observa claramente en ese laboratorio.

¿Cuál cree que es el mayor reto hoy en día para los estudiantes interesados en la investigación en psicología básica?

Lamentablemente la inversión en investigación básica es cada día menor. Por ello, creo que uno de los retos fundamentales que como investigadores debemos asumir es nuestra vinculación con el sector productivo. Como tuve oportunidad de escuchar decir a R. Ardila durante mi estancia en Bogotá debemos tratar de establecer vínculos entre la investigación y el trabajo aplicado. Este es nuestro gran reto. Y es factible hacerlo. Un ejemplo de ello es el trabajo que realiza el Grupo Psi+D en la Universidad Autónoma de Madrid quien ha sabido conjugar de manera exitosa, bajo la dirección de J. Santacreu, la aplicación del conocimiento derivado de investigación básica, con la experimentación misma y el trabajo aplicado, plasmado en el desarrollo de una batería de tareas para la selección de candidatos a controladores de tráfico aéreo, entre otros ámbitos. La investigación básica debe generar conocimiento susceptible de ser aplicado y del cual pueda beneficiarse la sociedad. Los estudiantes interesados en psicología básica deben también dedicar su tiempo a la reflexión sobre los ámbitos de aplicación del conocimiento que en un futuro generen.

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Entrevista: Oscar García-Leal

¿Tiene algún consejo que darles a los estudiantes interesados en convertirse en estudiantes de posgrado o en investigadores profesionales de la conducta?

El único consejo que me atrevería a darles es el mismo que hace ya unos cuantos años me dieron a mí, cuando tuve que decidir si permanecer en el espacio académico o aceptar una oferta de trabajo de una empresa privada.

Decidid en virtud de vuestra vocación, y si finalmente decidís dedicaros a la academia, entonces hacedlo con la certeza de que los frutos llegarán. No lo van a hacer de manera inmediata, y requieren sin duda de muchos años de estudio que no finalizan con la obtención del grado de doctor, pero finalmente llegarán. La contribución a la generación de nuevo conocimiento, y la formación de nuevos profesionales, es sin duda una de las actividades más gratificantes que en la práctica profesional uno pueda desarrollar.

Centro de estudios e investigaciones en comportamiento. Guadalajara, México. http://www.ceic.cucba.udg.mx/index.htm

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Laberinto, 2010, Vol 10 No. 2, 38-39

¿Y SI LA PASANTÍA ES EN EL EXTERIOR?

Carolina Cárdenas y Mayerli Prado * UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

El intercambio académico como término general implica reciprocidad entre las instituciones que participan en él con el propósito de generar procesos de docencia, investigación, extensión universitaria y difusión cultural, en él participan estudiantes, académicos, administradores y directivos de las instituciones educativas. La movilidad estudiantil, derivada del intercambio académico no implica necesariamente una acción recíproca, y consiste en el movimiento a través de las fronteras nacionales por un periodo de tiempo, en el que participan estudiantes de pregrado y posgrado que realizan prácticas de laboratorio, cursos cortos y visitas académicas fuera de su institución (Cooperación, movilidad estudiantil e intercambio académico, 1999). Cuando hablamos de estudios en el exterior, realizar una pasantía por corto tiempo puede ser productivo, y a veces mejor que tomar un programa curricular completo, porque permite conocer varios aspectos del programa que se quiere escoger, antes de tomar la decisión final de aplicar a un programa con una duración mayor. Este artículo pretende ejemplificar, mediante una vivencia en particuar las ventajas de este tipo de movilidad estudiantil.

La oportunidad de realizar un intercambio académico durante dos meses en el Laboratorio de Frustración de la Texas Christian University (TCU)2 como parte de la elaboración de la tesis de maestría en Psicología, que actualmente cursamos en la Universidad Nacional de Colombia, nos proporcionó valiosos conocimientos tanto a nivel académico como personal y cultural. Este intercambio fue el resultado de un trabajo continuo desde el pregrado durante las prácticas investigativas, gracias a las cuales nos vinculamos a un grupo de investigación, adquirimos el interés y la formación básica por un tema específico, y tomamos la decisión de continuar con una carrera académica. De esta manera, la pasantía fue un paso más en la continuidad de lo que esperábamos obtener como fruto de nuestros esfuerzos.

El apoyo económico para realizar esta actividad fue obtenido en su mayoría de la Dirección de Investigación Sede Bogotá (DIB)3, debido a que el proyecto al que nos vinculamos una vez dentro del grupo de investigación, fue aprobado y financiado por esta división. Sin embargo, también recibimos apoyo de este tipo por parte de Bienestar Universitario4, tanto de la Facultad de Ciencias Humanas, como de la sede Bogotá, lo cual fue muy útil para cubrir gastos como los pasajes de ida y vuelta.

Antes de viajar y durante nuestro traslado a la ciudad de Fort Worth, Texas, donde está localizada TCU, teníamos altas expectativas sobre las instalaciones del campus, su calidad académica, las oportunidades ofrecidas a los estudiantes, y especialmente, el laboratorio. La diversidad de los recursos de la universidad en general y del laboratorio en particular superó lo que esperábamos. Respecto a TCU, las oportunidades de participación que se podían

* Correspondencia: dccardenasp@unal.edu.co, maprador@unal.edu.co 2 http://www.tcu.edu, http://personal.tcu.edu/papini/index.htm 3 http://www.dib.unal.edu.co/ 4 http://www.bienestarbogota.unal.edu.co/

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¿Y si la pasantía es en el exterior?

alcanzar desde diferentes estatus académicos, entre los que se incluía el nuestro, eran relativamente fáciles de obtener. Las actividades en las que participamos, además de los experimentos planeados durante nuestro viaje, fueron clases relacionadas con Neurociencias y Psicología general, el seminario de posgrado del departamento, un par de charlas, y un encuentro de trabajos de los estudiantes de pregrado de la universidad. Respecto al laboratorio en particular, ser temporalmente parte de éste, amplió nuestra visión general sobre la actividad científica.

La metodología seguida por el director y sus estudiantes, diferente a la que hemos observado y adquirido en la Universidad Nacional, nos permitió integrar dos estilos de trabajo complementarios. Desde el uso de diferentes paradigmas de investigación con modelos animales, hasta otro tipo de aproximación teórica para la comprensión y explicación de los fenómenos que estudiamos, nos hizo ver que la expresión tan difundida de que la ciencia se construye desde la interdisciplinariedad es verdadera, y para nosotros fue tangible.

El aprendizaje no fue solo académico. Conocer una cultura diferente de la nuestra también tuvo un impacto. En primer lugar, comunicar nuestras ideas tanto en el ámbito universitario como fuera de él, en otro idioma, fue un reto, ya que nos enfrentamos a un contexto completamente novedoso al que tuvimos que adaptarnos en poco tiempo para realizar nuestras actividades planeadas. En segundo lugar, darnos cuenta que una gran cantidad de aplicantes a estudios posgraduales provenían del exterior, nos mostró las oportunidades que algunas universidades estadounidenses ofrecen para aquellos jóvenes investigadores que desean continuar con una carrera académica, y quieren aprovechar el avance tecnológico menos desarrollado en sus países de origen. Junto con lo anterior, el tener la oportunidad de conocer con mayor detalle el trabajo de algunos de estos estudiantes, fue para nosotras un ejemplo del desarrollo académico que puede alcanzarse durante los estudios posgraduales.

Finalmente consideramos que si bien esta experiencia fue corta en tiempo, en provecho y aprendizaje no, ya que fortaleció nuestra motivación para continuar en el camino de la investigación, nos demostró que existe una manera de vivir haciendo ciencia, y que vale la pena arriesgarse y participar en este tipo de actividades que permiten, entre otras cosas, la posibilidad de un convenio más duradero entre estudiantes, o entre el estudiante y la institución. Adicionalmente, esta experiencia nos permitió conocer algunas de las diferentes instancias a las que los estudiantes tanto de posgrado como de pregrado pueden recurrir para financiar este tipo de actividades

académicas, demostrando así que las oportunidades para los estudiantes interesados existen y son otorgadas a los estudiantes con una buena calidad académica.

Referencia Cooperación, movilidad estudiantil e intercambio

académico. Consejo de Universidades Públicas

e Instituciones Afines de la ANUIES, en su XIV

Reunión Ordinaria, celebrada en la Universidad

de Colima los días 3 y 4 de diciembre de 1999. http://www.anuies.mx/servicios/d_estrategicos/ documentos_estrategicos/coop/65.html

Texas Christian University. Laboratorio de frustración. http://www.tcu.edu/

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laberinto

es una publicación del Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal del Departamento de Psicología de la Universidad Nacional de Colombia. Busca promover y difundir la labor investigativa de los estudiantes de pregrado. Incluye, reseñas de libros y eventos, ensayos e informes de investigación en las áreas de psicología básica, experimental y fenómenos del aprendizaje.

Laberinto recibirá materiales para conformar su próxima edición hasta el 8 de julio de 2011. Para solicitar información comunicarse al correo: lab.aprendizaje@gmail.com

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FACULTAD DE CIENCIAS HUMANAS DIRECCIÓN DE BIENESTAR DIRECCIÓN DE BIENESTAR UNIVERSITARIO ÁREA DE ACOMPAÑAMIENTO INTEGRAL PROGRAMA GESTIÓN DE PROYECTOS

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