Moscas de interés sanitario en el ganado

DOSIER DE

PRESENTACIÓN

MOSCAS

DE INTERÉS SANITARIO EN EL GANADO

Víctor Sarto i Monteys

Moscas de interés sanitario en el ganado

Las moscas son insectos habituales en las granjas ganaderas y zonas de pasto, donde además de las molestias al ganado pueden transmitir, e incluso producir por sí mismas, enfermedades que afectan al bienestar y a la productividad del ganado.

En esta guía se ofrece una visión de conjunto de estas moscas, de su modo de vida y ecología, su incidencia en los distintos tipos de ganado, las enfermedades que pueden llevar asociadas y los posibles métodos de control.

MOSCAS

DE INTERÉS SANITARIO EN EL GANADO

Víctor Sarto i Monteys

PÚBLICO OBJETIVO:

✱ Veterinarios especialistas en producción animal.

Todas las especies ✱ Especialistas en entomología ✱ Técnicos en producción animal ✱ Estudiantes de veterinaria FORMATO: 11 × 20 cm NÚMERO DE PÁGINAS: 112 NÚMERO DE IMÁGENES: 65 ENCUADERNACIÓN: tapa dura, wire-o ISBN: 9788418020483 FECHA DE PUBLICACIÓN: enero de 2021

PVP

35 €

Autor VÍCTOR SARTO I MONTEYS Investigador en el Instituto de Ciencia y Tecnología Ambiental (ICTA) de la Universidad Autónoma de Barcelona. Licenciado en Farmacia por la Universidad de Barcelona y doctor en Biología y por la Universidad Autónoma de Barcelona.

PUNTOS CLAVE:

➜ R evisión actualizada de las moscas de interés en ganadería, exquisitamente revisado por el autor, que corrige algunas informaciones ambiguas en la literatura. ➜ Excelente herramienta de comunicación con el ganadero. Formato cómodo para su empleo en la misma granja. ➜ Ilustraciones con carácter didáctico que enriquecen el contenido.

Presentación de la obra Las moscas son insectos que presentan una gran variedad de especies y ciclos biológicos. Estas están presentes tanto en las instalaciones de producción animal intensiva como en lugares alejados de estas, por ejemplo allí donde el ganado pasta, lo que conlleva estrategias de control diferentes. Algunas moscas resultan ciertamente molestas para el ganado, de tal forma que pueden producir estrés e inmunodepresión. También pueden ser transmisoras de enfermedades, tanto víricas (poliomielitis, tracoma, etc.) como bacterianas (shigelliosis, salmonelosis, etc.) o parasitarias (infestación por helmintos o protozoos), mediante la picadura o por simple contacto con el ganado al portar el microorganismo en su cuerpo. Además, en algunos casos son las propias moscas, en su fase de larva, las que producen la enfermedad; así ocurre con las denominadas miasis, algunas facultativas y otras obligadas, con larvas externas o internas al animal.

El objetivo de este manual es ofrecer una visión de conjunto de las moscas más comunes en el ámbito ganadero, tanto en las instalaciones intensivas como en los lugares de pasto. Es decir, se aborda la biología y las particularidades ecológicas de estas moscas, las enfermedades que transmiten o producen, los posibles métodos de control, ya sea en su fase larvaria o adulta, diferenciando las especificidades aplicables al ganado ovino, vacuno, porcino, equino y avícola.

Moscas de interés sanitario en el ganado

El autor Víctor Sarto i Monteys Víctor Sarto i Monteys es doctor en Biología y licenciado en Farmacia por la Universidad Autónoma de Barcelona y la Universidad de Barcelona, respectivamente. Su tesis doctoral (1984) versó sobre ecología y faunística de una familia de lepidópteros nocturnos (los Noctuidae) de gran interés aplicado, al contener varias especies plaga de diversos cultivos agrícolas y forestales.

Realizó una estancia posdoctoral de tres años en la James Cook University (Australia) donde estudió la relación entre las mariposas diurnas y las flores visitadas por estas para obtener el néctar. A su regreso a España en 1990, se incorporó como entomólogo al Departamento de Agricultura, Ganadería y Pesca de la Generalitat de Cataluña, realizando trabajos de biología y diagnóstico de plagas vegetales, en especial de aquellas recientemente introducidas en esta Comunidad (especies invasivas). En este último apartado destacan sus trabajos sobre el taladro del geranio, Cacyreus marshalli (Lep. Lycaenidae)y el cástnido barrenador de las palmeras, Paysandisia archon (Lep. Castniidae).

De 2001 a 2008 estuvo adscrito al Centre de Recerca en Sanitat Animal (CReSA), ubicado en la Universidad Autónoma de Barcelona, donde compaginó sus trabajos sobre plagas de sanidad vegetal con los de vectores mosquitos de enfermedades en animales de granja (sanidad animal). Durante la mayor parte de estos años estudió la entomología de la lengua azul, grave enfermedad vírica de las ovejas, cuyo vector son mosquitos ceratopogónidos del género Culicoides, y estuvo a cargo del programa de vigilancia entomológica en Cataluña en coordinación con el Programa nacional español. El principal vector de la lengua azul, Culicoides imicola, fue descubierto por primera vez en el este peninsular por el equipo del Dr. Sarto, así como un nematodo parásito de Culicoides, que resultó una especie nueva para la Ciencia (Heleidomermis cataloniensis).

Es autor de dos libros (del tipo Guías de campo) sobre los insectos de Cataluña. Ha participado en numerosos proyectos de investigación en Entomología, tanto con empresas públicas como con privadas. Entre estos últimos destacan sus trabajos para el control de Alphitobius diaperinus, escarabajo tenebriónido plaga en granjas avícolas. También fue seleccionado como experto entomólogo en dos proyectos PHARE financiados por la Unión Europea, uno con la República Checa (2003) y otro con Eslovenia (2006). Hasta hoy ha publicado alrededor de 170 contribuciones científicas y de divulgación científica en entomología.

Índice de contenidos 1. ¿Qué entendemos por “mosca”?

Los dípteros: moscas y mosquitos Las moscas braquíceras Morfología

3. Miasis Introducción Clasificación de las miasis Taxonomía de las moscas causantes de miasis

Miasis por moscas de la familia Oestridae

Cabeza Tórax Abdomen

Subfamilia Oestrinae

Biología básica de las moscas braquíceras

2. Moscas picadoras Moscas tabanomorfas: tábanos y afines Tabanidae (tábanos)

Biología Importancia médico-veterinaria e impacto económico Prevención y control de tábanos

Athericidae Rhagionidae

Oestrosis Rinoestrosis

Subfamilia Hypodermatinae Hipodermosis

Subfamilia Gasterophilinae Gastrofilosis

Subfamilia Cuterebrinae

Miasis por moscas no oéstridas Familia Stratiomyidae Ciclo biológico

Moscas calípteras glosínidas Calyptratae (Glossinidae)

Biología Importancia médico-veterinaria e impacto económico Prevención y control de las moscas tsetsé y de las tripanosomiasis

Moscas calípteras hipobóscidas Hippoboscidae sensu lato

Biología Importancia médico-veterinaria e impacto económico Prevención y control

Moscas calípteras múscidas Stomoxys calcitrans

Biología y ciclo biológico Importancia médico-veterinaria e impacto económico Prevención y control

Haematobia irritans

Biología y ciclo biológico Importancia médico-veterinaria e impacto económico Prevención y control

Superfamilia Muscoidea Familia Muscidae

Familia Calliphoridae (superfamilia Oestroidea) Generalidades del ciclo biológico Importancia epidemiológica y clínica

Familia Sarcophagidae

Paramacronychiinae y Wohlfahrtia

4. Moscas chupadoras Biología y ciclo biológico Mosca doméstica común, Musca domestica Musca autumnalis Moscas negras de las basuras y del sudor, Hydrotaea spp.

Mosca doméstica menor y mosca de las letrinas, Fannia spp.

Moscas gibosas o de los féretros, Megaselia scalaris Mosca zángano, Eristalis tenax

Importancia médico-veterinaria e impacto económico Prevención y control Control de poblaciones y resistencia a los insecticidas Barreras físicas Métodos culturales Control biológico Métodos de control químico

Editorial Servet

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Víctor Sarto i Monteys

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3 Miasis

hospedador bovino o cérvido es generalmente alta, H. linea-

Hipodermosis

tum e H. bovis se han recolectado ocasionalmente de ciervos (Hernández et al., 1980; Gil-Collado et al., 1984) e H. actaeon se ha detectado en bovinos en Portugal (Ahmed et al., 2017).

Excepcionalmente, Hypoderma ha infestado hospedadores no específicos, por ejemplo, H. diana se ha citado en ovejas, caballos, burros y humanos (ver revisión en Panadero et al., 2010).

El género Hypoderma, con 11 especies descritas (Pape y

Estas moscas producen en las especies de Bovidae y Cervidae que parasitan una hipodermosis, caracterizada por forúnculos o hinchazones subcutáneas (los barros o medradeiras en gallego) en las regiones dorsal y lumbar del hospedador (tabla 3). Estas hinchazones contienen una larva L2 o L3 y aumentan de tamaño a medida que la larva crece. Cuando albergan larvas maduras son fácilmente visibles desde el exterior.

Thompson, 2019), es de origen paleártico1, pero H. bovis e H. lineatum fueron introducidas con el ganado vacuno en otros

Biología y ciclo biológico

muchos lugares del mundo. Así, H. bovis es prácticamente cos-

La mayoría de la información sobre su biología y epidemiología

mopolita e H. lineatum también se encuentra en América del

proviene de estudios sobre las dos especies de mayor impor-

Norte. Las pérdidas causadas por H. bovis e H. lineatum a la

tancia económica en el ganado bovino, H. bovis e H. lineatum.

industria ganadera fueron de 192 millones de dólares solo en 1965 en EE. UU. y de 100 millones en 1975 en Canadá (Khan, 1977). Cuando se inició el plan de erradicación en el Reino Unido, las pérdidas se estimaron en 13 millones de libras por año (equivalentes al menos a 80 millones en la actualidad si la enfermedad no se hubiera erradicado a principios de los 90). A principios de los 80 las pérdidas económicas netas anuales fueron (en millones de dólares) de 42 en Grecia, 11,5 en Italia, 600 en EE. UU. y 14 en Canadá (ver revisión en Hassan et al., 2010).

Las moscas hipodermas del vacuno son velludas y parecen abejorros (fig. 8). H. bovis es más grande, con notable pilosidad que forma bandas alternas de colores amarillentos y negros; H. lineatum (mosca de las pezuñas o de las cuartillas) es más pequeña, de color más uniforme y oscuro, con pelos amarillentos distribuidos aleatoriamente sin formar bandas. Los ciclos de H. bovis e H. lineatum son muy similares (cuadro 1 y fig. 8; Scholl et al., 2019 y Hernández-Rodríguez, 2011).

Estas pérdidas, asumidas durante siglos por los ganaderos, ejercen una gran presión sobre los países subdesarrollados.

La hipodermosis aún continua en muchas partes del norte de África, Europa del Este y China, donde su control centralizado en las granjas es muy difícil. Y ello a pesar de las lactonas macrocíclicas, cuyo uso ha reducido en gran medida la prevalencia de Hypoderma en el vacuno en muchas zonas geográficas.

1 La región paleártica es una de las ocho ecozonas de la superficie terrestre y está formada por Europa, Asia al norte del Himalaya, África septentrional y las zonas norte y central de la península arábiga.

Figura 8. Mosca Hypoderma bovis. Fritz Geller-Grimm, Wikimedia Commons (CC BY-SA 3. 0; GNU, 1.2).

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Cuadro 1. Ciclos biológicos de H. bovis e H. lineatum.

Similitudes y diferencias.

Hypoderma bovis

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Figura 9. Ciclos biológicos de Hypoderma lineatum e H. bovis.

Barro: L3 y reacción inflamatoria

Hypoderma lineatum

A finales de la primavera y principios del verano las moscas emergen de las pupas enterradas y copulan en el suelo, aunque también pueden realizar un vuelo nupcial. No se alimentan y tienen una corta vida (314 días) durante la cual las hembras ovopositan (entre 200 y 800 huevos) sobre los pelos del vacuno.

H. bovis es más insistente en su actividad de puesta y prefiere animales activos, que estén comiendo o andando.

Ovoposita en las mismas zonas que H. lineatum, pero en cada aproximación deposita un solo huevo (no en filas) y puede colocar hasta 100 huevos en un mismo animal.

L1 en fase de reposo

H. lineatum vuela sobre el animal seleccionado, que puede estar de pie o recostado, se posa sobre él y sitúa el ovipositor en la base de un pelo, preferentemente de los miembros anteriores y parte baja del pecho del animal, en zonas protegidas del sol. Deposita los huevos en serie (entre 3 y 30), colocados a modo de empalizada a lo largo del pelo, que son fijados por una especie de abrazadera.

L3

Huevos H. lineatum

Después de un periodo de incubación de 3 a 7 días, los huevos eclosionan y las larvas L1 (de unos 0,6 mm) se deslizan por el eje del pelo hasta la base, donde contactan con la piel y penetran en ella (hasta el tejido conjuntivo subcutáneo) ayudadas por sus estructuras cefálicas y por enzimas proteolíticos.

H. bovis migra por las vías que recorren los nervios isquiático y radial, plexos lumbar y sacro e hiberna en la grasa epidural de la columna vertebral.

H. lineatum migra entre las capas de tejido conjuntivo e hiberna en la submucosa esofágica.

Este periodo de migración e hibernación dura de 4 a 6 meses. Al final las larvas medirán unos 17 mm. Con el inicio de la primavera, las larvas de ambas especies se desplazan hacia el dorso del hospedador.

H. bovis

La L1 migra a través del tejido conjuntivo subcutáneo

Pupa Mosca adulta

Daños y signos clínicos La presencia de barros en el dorso es el signo clínico más claro

H. lineatum no sigue un trayecto conocido en detalle, aunque se admite que se dirige hacia el H. bovis alcanza el dorso del diafragma, continúa por el borde hospedador a través de los orificios caudal de las costillas, cavidad intervertebrales. torácica y músculos intercostales, para finalizar en el tejido conjuntivo subcutáneo del dorso.

de hipodermosis (figs. 10 y 11). Su presencia en España es

Una vez ahí, las larvas L1 de ambas especies hacen un agujero en la piel del hospedador (que será el poro del barro) para respirar aire del exterior y se desarrollan a L2 y L3 (fig. 17). El barro aumenta de tamaño a medida que también lo hace la larva que contiene. Al final de su desarrollo, las larvas, que presentan una cutícula de color negro, salen del barro por el poro respiratorio y caen al suelo, donde se entierran para pupar (la etapa de pupa dura de 1 a 3 meses, dependiendo de la temperatura ambiente).

vacas no estabuladas, aunque baja al 42 % en aquellas explo-

H. bovis requiere de suelos húmedos con humus y hojarasca.

H. lineatum es más propia de climas áridos y suelos arenosos.

todavía bastante generalizada y afecta al ganado vacuno en pastoreo, más frecuente en el de carne en régimen extensivo.

También puede darse en explotaciones de vacuno de leche en las que los animales salen fuera (las moscas no entran en los establos). En Galicia, por ejemplo, la prevalencia roza el 80 % en taciones que siguen unas buenas pautas de desparasitación.

En los países del sur y del este de Europa la hipodermosis bovina continúa prevalente.

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Prevención y control Figura 10. Barros de Hypoderma bovis en el dorso de una vaca. Imagen cortesía de Pablo Díaz et al.

(Albéitar n.º 188), Grupo Invesaga de la Universidade de Santiago de Compostela.

La lucha contra la hipodermosis bovina comenzó hacia 1940 y ha necesitado tres generaciones de insecticidas:

• Organoclorados aplicados en forma de pomada.

• Organofosforados (a partir de 1950) por vía percutánea (pouron) o subcutánea.

• Finalmente, lactonas macrocíclicas (ivermectina, a partir de 1980) en inyección subcutánea a una dosis de 0,2 mg/kg, aunque este tratamiento estaba prohibido en vacas en lactación, lo que permitía la reinfestación del vacuno.

A pesar de que se cuenta con herramientas terapéuticas excelentes y los tratamientos individuales son eficaces, en los lugares donde no se realizan campañas para la totalidad de la población bovina (países del sur y del este de Europa, por

Figura 11. Corte transversal de tejido subcutáneo de un hospedador con una larva de Hypoderma que está formando un barro.

ejemplo) la hipodermosis bovina continúa prevalente, e incluso se incrementa (Hernández-Rodríguez, 2011).

Actualmente, se está investigando en nuevas alternativas de control frente a esta parasitosis, como las vacunas. En este campo, el estudio de las citocinas resulta fundamental de cara a su uso como potenciadores de la respuesta inmunitaria de los animales.

Las pérdidas económicas pueden ser directas, derivadas de la depreciación de las canales y deterioro de las pieles, ya que los orificios por los que respiran las larvas a través de la piel permanecen tras el curtido. Las vacas también pueden autolesionarse durante episodios de pánico, cuando intentan inútilmente escapar de las moscas que intentan ovopositar sobre ellas (generalmente es H. bovis más que H. lineatum quien desencadena este comportamiento). También se dan pérdidas indirectas, como un descenso de la producción láctea y en la ganancia de peso en el ganado de carne.

Esta miasis compromete el sistema inmunitario de las vacas, por lo que favorecería una mayor incidencia de otros procesos infecciosos, como las mastitis.

UN EJEMPLO DE ÉXITO En Francia, a partir de 1995 y en el marco de un programa de profilaxis organizado y limitado en el tiempo, el uso de microdosis de ivermectina (0,002 mg/kg) en inyección subcutánea, aplicable en invierno a todo el ganado (incluidas las vacas en lactación), consiguió la erradicación de la enfermedad en 2000 (Boulard et al., 2008). Estas microdosis (una posología cien veces inferior a la aplicada en los años 80) no presentan riesgo sanitario para el consumo humano, pero siguen siendo muy eficaces contra las larvas L1 de las moscas.

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SUBFAMILIA GASTEROPHILINAE

ción serológica para evaluar la presencia de anticuerpos IgG

En Europa (y también en España) se han citado seis especies

de 672 individuos, el 67 % fue seropositivo, es decir que había

de moscas de la subfamilia Gasterophilinae, todas pertene-

sido infestado en algún momento por larvas de gasterófilos, con

cientes al género Gasterophilus: G. haemorrhoidalis, G. inermis

toda probabilidad por G. intestinalis y/o G. nasalis.

G. intestinalis, G. nasalis, G. nigricornis y G. pecorum.

El género Gasterophilus es de origen paleártico y, al igual que

contra Gasterophilus spp. en caballos; con muestras de sangre

Gastrofilosis

Hypoderma, fue introducido con sus hospedadores equinos en

En los hospedadores equinos estas moscas producen gastro-

otras muchas partes del globo. Así, en la actualidad, G. intesti-

filosis, un tipo de miasis cavitaria gastrointestinal. Excepcional-

nalis, G. nasalis y G. haemorrhoidalis presentan una amplia dis-

mente se han descrito infestaciones de larvas de Gasterophilus

tribución (regiones paleártica, neártica y australiana). Gastero-

en perros, y en humanos existen unos pocos casos reportados

philus intestinalis es la especie predominante en Norteamérica

de oftalmomiasis asociadas con estas larvas.

y Europa occidental; las otras dos especies en Norteamérica son G. nasalis y G. haemorrhoidalis. Gasterophilus nasalis es

Biología y ciclo biológico

además la especie predominante en el hemisferio sur (región

Estas moscas miden 1-1,5 cm de largo y presentan un vello

afrotropical, Nueva Zelanda, Neotrópico). Gasterophilus peco-

aterciopelado negro y amarillento que recuerda a los abejorros,

rum es la especie más común en Eurasia y África, distribución

como es habitual en otras moscas oéstridas (fig. 12). El ciclo de

similar a la de G. inermis. Por otro lado, G. nigricornis habita en

vida (fig. 13) dura un año aproximadamente.

el paleártico oriental y su presencia en Europa es dudosa.

Las larvas de estas moscas se conocen como reznos equinos y producen una miasis cavitaria gastrointestinal o gastrofilosis en equinos (caballos y asnos) (tabla 2).

G. intestinalis y G. nasalis son las más conocidas y cosmopolitas, al haber sido introducidas con sus hospedadores en diversas partes del mundo.

La mayoría de las moscas gasterófilas pegan sus huevos, de color amarillo pálido o pardo-oscuro, a los pelos del huésped.

Una excepción es G. pecorum, que ovoposita en hojas y tallos de plantas forrajeras que su huésped comerá. El lugar donde

Gasterophilus intestinalis, citada como Gastrophilus equi (Fernando Moragues y de Manzanos, 1894) fue la primera cita en España (Mallorca). G. inermis, G. pecorum y G. haemorrhoidalis han sido reportadas en áreas muy limitadas de Europa y, al menos en el sur de Italia, el número de caballos parasitados ha descendido mucho en las últimas décadas con relación a los parasitados por G. intestinalis y G. nasalis, lo que puede sugerir una tendencia hacia la extinción de aquellas (Otranto et al., 2005). En Galicia, Miguélez et al. (2016) realizaron una inspec-

Figura 12.

Gasterophilus intestinalis, vista lateral.

Janet Graham, Flickr.com (CC BY 2.0).

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se colocan los huevos varía según la especie de mosca. Así,

huésped (G. nasalis, G. haemorrhoidalis) o llegan allí adheridas

G. intestinalis prefiere ovopositar (entre 200-1.000 huevos por

a la lengua del equino, recogidas al lamerse las patas delante-

hembra) en las patas delanteras del equino (especialmente en

ras en su actividad habitual de aseo personal (G. intestinalis).

su parte inferior, aunque puede hacerlo hasta los hombros), mientras que G. nasalis ovoposita (unos 500 huevos) en los pelos de la barbilla y de la mandíbula inferior.

En el caso de G. intestinalis, las larvas L1 llegadas a la cavidad oral penetran primero la mucosa lingual para después dirigirse al tejido gingival (generalmente al espacio interdental de los

Los huevos ingeridos con el forraje (G. pecorum) eclosionan en

molares superiores) donde mudan a L2. De ahí pasan a pren-

3-5 minutos en la cavidad bucal del equino; cuando lo hacen

derse transitoriamente en la raíz de la lengua, en el itsmo de las

sobre las plantas tardan 3-9 días y las larvas L1 pueden sobre-

fauces (isthmus faucium), para proseguir hacia el estómago e

vivir varios meses en ellas, esperando la llegada del huésped

intestino (Cogley et al., 1982). En las otras especies de Gas-

que las ingerirá. Los huevos depositados sobre los pelos (de

terophilus esta secuencia es parecida aunque no idéntica. Se

cara o patas) eclosionan también a los pocos días de la puesta.

estima que la fase bucal dura aproximadamente un mes.

Después, las larvas L1 reptan hasta introducirse en la boca del Figura 13. Ciclo biológico de Gasterophilus intestinalis en equino.

Una vez en el tracto digestivo, las larvas L2 se dirigen hacia su lugar predilecto donde se prenden mediante los fuertes garfios bucales (fig. 14). G. intestinalis lo hace en la mucosa de la región del cardias del estómago y G. nasalis en la del intestino

L2 y L3

delgado (duodeno). Entre 45 y 80 días después mudarán a L3 y permanecerán en estas zonas durante 8-10 meses. A partir de finales de la primavera siguiente se desprenderán y serán

L1

Huevos

Pupa

Mosca adulta

Eclosión de la mosca

Figura 14. Garfios bucales (flecha roja) y en disposición anular (flechas azules) en larvas L3 de Gasterophilus intestinalis.

Royaltystockphoto.com, Shutterstock.

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expulsadas con las heces. Las larvas L3 maduras miden aproxi-

dos afectados. Ello puede perturbar su correcto funcionamiento

madamente 1,2 cm de longitud, son de color rosado y tienen

(secreción, motilidad, etc.). Infestaciones masivas pueden cau-

numerosos garfios dispuestos en anillos circulares; la forma y

sar diarrea, cólico, pérdidas de peso e incluso perforaciones

disposición de estos garfios permite identificar las especies.

intestinales y peritonitis. Ocasionalmente, las larvas L2 y L3 pue-

Una vez en el suelo, las L3 se entierran y pupan, y la mosca adulta emerge aproximadamente 3 semanas después. Se apa-

den romper vasos sanguíneos mayores de la pared estomacal, con la correspondiente pérdida de sangre y anemia.

rean y reanudan rápidamente su actividad cerca de los poten-

Junquera (2017) también advierte que el diagnóstico es a

ciales huéspedes equinos, ovopositando sobre ellos a partir de

menudo difícil, pues muchos de estos signos clínicos (diarrea,

finales de primavera y durante el verano. Si no hubiera equinos,

cólico, gastritis, anemia, etc.) no son específicos y pueden

las moscas se aparearían in situ y las hembras migrarían para

deberse a otras causas. El único diagnóstico fiable es la identi-

encontrarlos. Estas moscas no se alimentan, viven unos pocos

ficación de larvas en las heces, pero su ausencia no siempre es

días y las hembras pueden depositar todos sus huevos en un

concluyente, pues su expulsión puede ser intermitente. Encon-

par de horas si hay equinos disponibles y el clima es templado.

trar huevos pálidos en el pelaje de las patas del animal puede ayudar, así como conocer la presencia y el comportamiento

Daños y signos clínicos

estacional de las moscas, siempre y cuando haya signos clíni-

Los daños y signos clínicos que se citan están extraídos de

cos compatibles con la infestación con Gasterophilus.

Junquera (2017):

• Las moscas adultas no dañan directamente al hospedador,

Prevención y control

pero su aproximación para depositar huevos puede asustar

Recoger y eliminar los excrementos contaminados con larvas, o

a los caballos. Esto perturba el pastoreo y puede causar pér-

eliminar los huevos del pelaje de los caballos ayudaría a rebajar

didas de peso, pero también pueden desbocarse y salir en

la población de moscas, aunque en la práctica su eficacia es

estampida en el momento, lo que puede provocar heridas.

muy limitada, pues llevaría mucho tiempo y requeriría la cola-

• En la mayoría de los casos las infestaciones provocan una leve

boración de todos los ganaderos de una región para que fuera

gastritis, incluso sin signos clínicos (aún en el caso de numero-

efectiva. Tampoco existen trampas adecuadas para capturar

sas larvas en el estómago). Las infestaciones masivas pueden

estas moscas, ni se conocen métodos que usen otros organis-

resultar dañinas, sobre todo para potros jóvenes. De hecho,

mos (insectos parasitoides, nematodos) como enemigos natura-

los caballos adultos suelen adquirir un cierto nivel de inmuni-

les (control biológico) de las moscas o larvas de Gasterophilus.

dad a Gasterophilus, pero los potros jóvenes no expuestos

Por el momento, no existen vacunas frente a Gasterophilus.

previamente pueden sufrir daños graves e incluso la muerte.

• Las larvas en la boca pueden irritar, inflamar o hinchar la lengua, las encías y otras estructuras bucales. Esto puede dificultar la masticación, provocar dolores al comer o tragar, perturbar los movimientos de la lengua, etc., y causar pérdidas de peso y condición, especialmente en potros jóvenes.

• Las larvas L2 y L3 prendidas de la pared estomacal o intestinal pueden causar hinchazón, erosiones y otros daños de los teji-

Suelen usarse las lactonas macrocíclicas (ivermectina, moxidectina). Administradas oralmente, en forma de pastas o geles, controlan las larvas L2 y L3 del tracto digestivo. Las L1 (y L2) de la cavidad oral también pueden controlarse con algunas formulaciones de ivermectina. Un tratamiento al final del verano, coincidente con el final de la temporada de moscas, puede bastar para matar las larvas en el interior del hospedador. Antiguamente, y todavía hoy en algunos países, se usaban insecticidas

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organofosforados (p.ej. diclorvos o triclorfón) aprobados para el

ción y forma de dispersión de huevos es inusual y único entre

control de los estadios gástricos de Gasterophilus, pero están

los oéstridos (fig. 15): la hembra adulta captura varios artrópodos

cayendo en desuso al tener un margen de seguridad notable-

antropofílicos o zoofílicos, generalmente dípteros, y pega sus

mente menor que el de las lactonas macrocíclicas.

huevos en grupos (15-45 huevos) en su abdomen. Estos porteadores de huevos los transportarán a un huésped vertebrado,

SUBFAMILIA CUTEREBRINAE

donde eclosionan mientras el porteador se alimenta y general-

Las moscas de esta subfamilia (géneros Cuterebra y Dermato-

del porteador o por los folículos pilosos. El desarrollo de L1 a L3

bia), incluyen moscas miasígenas de tamaño grande, exclusi-

se produce en el punto de entrada, en el que se forma una lesión

vas del Nuevo Mundo. Producen una miasis obligada cutánea.

furuncular (nódulo subcutáneo) que suele durar 5-10 semanas (a

Cuterebra, con unas 80 especies, infestan roedores y conejos,

veces tres meses o más). La larva L3 madura agranda la aber-

aunque ocasionalmente pueden infestar gatos, y muy rara-

tura del furúnculo y lo abandona, cayendo al suelo para pupar.

mente perros, cerdos y humanos. Dermatobia, con tan solo una

La etapa pupal dura de 25 a 132 días (Scholl et al., 2019).

mente penetran la piel del hospedador a través de la picadura

especie, D. hominis, ataca primates, humanos incluidos, y también una variedad de mamíferos.

Las especies de Cuterebra ovopositan en áreas cercanas al

Figura 15. Ciclo biológico de Dermatobia hominis.

centro de actividad del huésped. Cuando eclosionan las larvas L1 se adhieren al pelaje del huésped y reptan hacia los orificios naturales de la cabeza, penetran la mucosa bucal o nasal y se alojan durante una semana en la zona faríngea del hospedador.

Vector transportador

Vector busca heridas o lesiona al hospedador (varios vertebrados, incluidos los humanos)

Después, la larva penetra activamente a través de las láminas de tejido conectivo del hospedador para dirigirse a un sitio subcutáneo específico donde se establecerá. Una vez allí, corta una abertura a través de la piel y prosigue su desarrollo a L2 y L3, formando un absceso subcutáneo similar a un quiste, que aumenta

Larvas L1-L3

de tamaño junto con la larva que contiene. La larva L3 madura abandona el quiste por su abertura y cae al suelo para pupar.

Entonces el quiste se colapsa y cura rápidamente, generalmente Adultos (hembras)

sin infección secundaria. Las miasis por Cuterebra pueden ser un problema estacional en las operaciones comerciales de conejos, aunque generalmente tienen poca importancia económica.

En América del Sur y Central, D. hominis infesta a caballos, vacas, ovejas, cabras, cerdos, conejos, monos y personas, y

Larva L3 cae al suelo

rara vez a perros y gatos. También es conocida como tórsalo o human bot fly, puesto que es el único oéstrido que frecuente-

Pupas

mente parasita a los humanos. Su comportamiento de ovoposi89

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