Garrapatas. Morfología, fisiología y ecología

Medicina pediátrica en pequeños animales

Dosier de

Garrapatas. Morfología, fisiología y ecología

Agustín Estrada-Peña

presentación Garrapatas

Morfología, fisiología y ecología Agustín Estrada-Peña

Garrapatas. Morfología, fisiología y ecología

Agustín Estrada-Peña

Garrapatas

Morfología, fisiología y ecología Agustín Estrada-Peña

Garrapatas. Morfología, fisiología y ecología

Garrapatas Morfología, fisiología y ecología

P33540_tapa_dura_GARRAPATAS_cubierta.indd 3

9/12/15 9:56

Autor: Agustín Estrada-Peña.

Formato: 22 x 28 cm.

Número de páginas: 104.

Número de imágenes: 75.

Encuadernación: tapa dura.

PVP

68 €

Las garrapatas componen un conjunto extenso de artrópodos de

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vital importancia en salud pública y animal. Debido a la dispersión de información disponible sobre este asunto, esta obra pretende acumular de una manera gráfica y actualizada todo el conocimiento existente sobre estos parásitos, haciendo especial hincapié en la descripción de su morfología, fisiología y ecología. El autor, especialista destacado en la materia, examina cada uno de los apartados empleando, entre otros recursos, esquemas detallados de su ciclo biológico e imágenes de microscopia electrónica que facilitan la comprensión de esta problemática y convierten este tratado en una obra de referencia para todos aquellos profesionales que quieran profundizar en esta cuestión.

Presentación de la obra Las garrapatas constituyen un amplio grupo de artrópodos de gran interés en salud pública y animal. Son responsables de la transmisión de varios patógenos de gran importancia, algunos de ellos con gran impacto en producción animal y salud pública. El conocimiento de la morfología, ecología y potencial de transmisión de estos artrópodos representa uno de los puntos necesarios para acometer su control y el de aquellos patógenos transmitidos por las mismas. Únicamente a través de la comprensión del ciclo vital de las garrapatas y de sus interacciones, se podrán abordar las tareas necesarias para el control y prevención de las enfermedades transmisibles por estos vectores. En la actualidad, los profesionales de la salud humana y animal carecen de estos conocimientos debido a la ausencia de monografías adecuadas para la difusión del conocimiento existente sobre esta temática, el cual se encuentra disperso en centenares de artículos científicos de difícil acceso.

Esta monografía pretende divulgar, mediante un lenguaje sencillo y el uso de múltiples ilustraciones, la morfología, fisiología, mecanismos de supervivencia de las garrapatas y sus complejos ciclos vitales, que son los responsables de la transmisión de enfermedades. Se trata de una visión panorámica de los diversos aspectos ecológicos que influyen en la salud pública y animal.

La obra se divide en tres partes íntimamente relacionadas.

La primera explora las particularidades básicas acerca de la morfología (externa e interna) y los mecanismos fisiológicos que rigen el ciclo vital de las garrapatas. Representa un compendio de los principales aspectos a tener en cuenta para identificar los estadios de estos artrópodos y los detalles morfológicos implicados en su ecología, lo cual sirve como punto de partida para situar los mecanismos ecológicos de las garrapatas a partir de los órganos que son utilizados en sus relaciones con los hospedadores y el medioambiente.

En esta parte se han empleado imágenes de microscopía electrónica de alta resolución acompañadas de esquemas que definen la importancia y funcionamiento de cada órgano de forma gráfica. De este modo, el lector puede identificar más fácilmente los géneros más importantes.

Garrapatas. Morfología, fisiología y ecología

El ciclo vital de las garrapatas constituye el segundo capítulo de la obra. Se trata de una compleja secuencia de eventos que pueden llegar a durar años debido a que están orientados a la optimización del desarrollo y la mortalidad. Puesto que la mayor parte de los profesionales desconoce que son artrópodos, resulta vital conocer su ciclo biológico completo para obtener la imagen detallada de la transmisión de agentes patógenos junto con el conocimiento de toda su fisiología y ecología. Esta sección incide en aquellos mecanismos fisiológicos de ingesta de sangre, digestión, muda y puesta de huevos, así como los mecanismos hormonales que controlan cada fase del ciclo vital. Asimismo, se incluye una explicación exhaustiva de los ciclos biológicos directos de las garrapatas y de la importancia de cada uno de ellos en el mantenimiento de infecciones bajo condiciones naturales.

Finalmente, la última parte de la obra profundiza gráficamente en la ecología de las garrapatas, que está vinculada con el conocimiento de su epidemiología. Esto proporciona información detallada sobre sus preferencias y mecanismos de supervivencia ante las cambiantes condiciones climáticas, así como sobre sus sistemas de búsqueda de hospedador y supervivencia entre la vegetación. Entre otros aspectos, se examina la activación de estos vectores, la influencia que ejerce el fotoperiodo en su actividad y las épocas de actividad estacional. Además, resulta fundamental relacionar la ecología de las garrapatas duras (Ixodidae) con sus hábitos de vida, así como destacar las principales diferencias que muestran respecto a las garrapatas blandas (Argasidae). Sin un conocimiento específico acerca de cómo se comportan las garrapatas en los gradientes de temperatura y vegetación, y cómo ello les permite encontrar un hospedador, es imposible evaluar las propiedades epidemiológicas de las garrapatas y los agentes patógenos.

Aparte de estas tres secciones generales, se incluye un capítulo específico dedicado a aquello que debería saber el propietario de mascotas sobre las garrapatas. Esta parte está adaptada a cada zona geográfica (según la demanda) donde las garrapatas tienen un impacto notable (centro y norte de Europa, región mediterránea, América del norte, América central y del sur, África del sur, Asia, Australia).

Todas estas características convierten esta obra en un referente dentro del sector puesto que concentra de un modo ilustrado y sencillo todo el conocimiento existente sobre las garrapatas, aportando claridad a aquellos profesionales que quieran indagar en esta temática.

Garrapatas. Morfología, fisiología y ecología

El autor Agustín Estrada-Peña Profesor del Departamento de Patología Animal de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Zaragoza, donde es coordinador de la asignatura de Enfermedades Parasitarias. Es miembro fundador y diplomado del European Veterinary Parasitology College.

Su línea de trabajo se centra en las garrapatas y las enfermedades que transmiten a los animales domésticos y sus problemas para la salud pública. En la actualidad trabaja en el desarrollo de modelos de riesgo por garrapatas en Europa y, en este aspecto, es asesor del Centro Europeo para el Control de Enfermedades (ECDC). Ha sido asesor de la Oficina Europea para la Salud y el Cambio Climático (dependiente de la OMS), y de FAO, en relación al control de las garrapatas de los animales de abasto.

Es el autor principal de, aproximadamente, 150 artículos en revistas indexadas. Ha sido co-autor de varios libros dedicados al tema de las garrapatas y las enfermedades transmitidas por estos artrópodos. Ha participado en cuatro proyectos financiados por la Unión Europea acerca del control de las enfermedades transmitidas por vectores, y en la actualidad es miembro integrante de la red EuroVEGNEC, una acción COST que desarrolla protocolos de vigilancia en Europa sobre artrópodos invasivos con implicaciones en la salud pública.

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Garrapatas

Morfología, fisiología y ecología Agustín Estrada-Peña

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Índice de contenidos 1. ¿Cómo son?

Morfología externa de las garrapatas Familia Ixodidae Familia Argasidae Diferenciación por géneros de ixódidos El tegumento Composición química de la cutícula

2. ¿Cómo funcionan?

Fisiología de las garrapatas Ciclo vital de las garrapatas

Familia Ixodidae El órgano de Haller El clima en la búsqueda del hospedador Diapausa

El control de las garrapatas Métodos químicos tradicionales Las vacunas

Las garrapatas como vectores de agentes patógenos Encefalitis transmitida por garrapatas (TBE) Babesiosis Theileriosis

Balance hídrico

Anaplasmosis

La ingestión de sangre: procesos y órganos relacionados

Rickettsiosis

Alimentación Familia Ixodidae Familia Argasidae

Ehrlichiosis Borreliosis de Lyme Fiebre hemorrágica de Crimea-Congo Hepatozoonosis

La glándula salival Microscopía de la glándula salival Estructura de los alvéolos Composición de la secreción salival La saliva como potenciador de la transmisión de agentes patógenos

Digestión Los túbulos de Malpighi

4. ¿Qué debe saber el propietario de mascotas sobre las garrapatas?

Las garrapatas del perro en España Dermacentor reticulatus Ixodes ricinus Ixodes hexagonus

3. ¿Cómo viven?

Ecología de las garrapatas La comunicación feromonal Feromonas de congregación Feromonas de agregación y alimentación Feromonas sexuales

Rhipicephalus sanguineus

Babesiosis del perro Rickettsiosis en el perro Ehrlichiosis del perro Tratamiento de las mascotas contra las garrapatas

Feromonas primarias

La búsqueda del hospedador Familia Argasidae

5. Bibliografía

GARRAPATAS

MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

Desde una aproximación taxonómica, las garrapatas pertenecen al suborden Ixodida, que consta de tres familias: Ixodidae, Argasidae y Nuttalliellidae. Las primeras se llaman vulgarmente garrapatas duras, mientras que las segundas, por oposición, reciben el calificativo de garrapatas blandas.

Diferencias externas entre ixódidos y argásidos Palpos

1 mm x 23

Familia Ixodidae

Áreas porosas

Los ixódidos (figs. 1 y 2) se caracterizan por la presencia de una gran placa esclerotizada en la superficie dorsal, el escudo, del que reciben su calificativo de garrapatas duras.

Ojos

Se conocen unas 650 especies repartidas en unos 12 géneros.

Escudo dorsal Córnua

Hipostoma

Uña del tarso

200 µm x 55

FIGURA 1. Ixódido

(Amblyomma triste).

Vista dorsal.

Hembra.

Ano Festones

FIGURA 2. Ixódido (Ixodes ricinus). Vista ventral.

Surco preanal (característico de Ixodes).

2

GARRAPATAS

MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

Dimorfismo sexual Familia Ixodidae

a 500 µm

En los ixódidos, el dimorfismo sexual es evidente en el caso de los adultos, ya que en los machos la superficie dorsal está completamente cubierta por el escudo (fig. 5), mientras que en las hembras se restringe a la mitad anterior (fig. 6).

El escudo limita la expansión del cuerpo en los machos debido a su rigidez. Dado que las hembras (y los estadios inmaduros) deben ingerir una gran cantidad de sangre durante su alimentación, pueden dilatar su volumen corporal gracias a la síntesis de nueva cutícula en las zonas del cuerpo que no están cubiertas por el escudo.

b

500 µm

FIGURA 5.

Macho de ixódido (Ixodes ricinus).

Vista (a) dorsal y (b) ventral.

Los ojos, cuando están presentes, se localizan sobre el escudo dorsal. Justo por detrás del escudo aparecen las fóveas dorsales o poros, por los que se produce la eliminación de diversas feromonas.

1

¿Cómo son?

a En todos los ixódidos, los palpos tienen cuatro segmentos. Es necesario indicar que el segmento distal es pequeño y retráctil, y se encuentra insertado en una pequeña cavidad del segmento anterior. Además, las hembras presentan las llamadas áreas porosas, localizadas en la superficie dorsal del capítulo, en la zona de inserción con el cuerpo, que se encargan de producir una serie de sustancias que empapan los huevos, y se piensa que impiden la oxidación de los lípidos que recubren la cubierta del huevo.

500 µm

500 µm

b

Las piezas de la boca se dirigen por delante del escudo y son visibles casi en su totalidad cuando el espécimen se observa desde el dorso. Constan de un par de quelíceros, dos palpos segmentados y el hipostoma con dientes, que se localiza ventralmente (en algunas especies el hipostoma no tiene dientes). En su conjunto, todas estas piezas reciben el nombre de capítulo.

Orificio genital

FIGURA 6.

Hembra de ixódido (Ixodes ricinus).

Vista (a) dorsal y (b) ventral.

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GARRAPATAS

MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

Los inmaduros (larvas y ninfas) son estadios de desarrollo que aparecen antes de los adultos (figs. 7 y 8). Las larvas eclosionan de los huevos y tienen un aspecto que puede observarse solo a través del microscopio. Superficialmente recuerdan al aspecto general de los adultos, pero solamente tienen tres pares de patas y carecen de placas espiraculares. Esto se debe a que la respiración se realiza exclusivamente a través de la cutícula.

a

200 µm

b

200 µm

Tras la alimentación y la muda, las larvas se convierten en el estadio de ninfa.

Este estadio aún recuerda más la forma general de los adultos, con cuatro pares de patas y la existencia de una placa espiracular.

Placas espiraculares FIGURA 7.

Ninfa de ixódido (Ixodes ricinus).

Vista (a) dorsal y (b) ventral.

6

En la cara ventral del cuerpo, las ninfas y los adultos de los ixódidos presentan las placas espiraculares, localizadas exactamente por detrás de la inserción del cuarto par de patas. El espiráculo se abre aproximadamente en el centro de cada placa, y por ese poro se realiza el intercambio gaseoso.

1

¿Cómo son?

Los machos de los distintos géneros suelen tener esclerotizada la cara ventral del cuerpo, aunque algunos de ellos solamente ostentan algunas placas quitinizadas.

a

En el centro de la cara ventral se encuentra el orificio o poro genital. Los estadios inmaduros (larvas y ninfas) se parecen superficialmente a los adultos, pero no tienen poro genital, áreas porosas ni glándulas foveales (órganos que se observan únicamente en los estadios adultos).

En la familia Ixodidae solo existe un estadio de ninfa.

b

FIGURA 8. Larva

de ixódido. Vista (a) dorsal y (b) ventral.

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GARRAPATAS

MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

Alimentación Hemoglobina (sangre) Heces (guanina)

Agua (procedente del hospedador)

Cemento

Patógenos y anticuerpos

Enzimas, anticoagulantes, toxinas y sustancias farmacoactivas

Entrada de sangre y restos celulares

FIGURA 3.

Fijación de la garrapata a la piel para alimentarse.

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2

¿Cómo actúan?

Familia Ixodidae Después de encontrar y encaramarse a un hospedador, los ixódidos normalmente caminan durante varias horas sobre la superficie del mismo antes de encontrar el lugar que les pueda parecer adecuado para completar la alimentación. Tras encontrarlo, la garrapata adopta un ángulo de unos 40º sobre la superficie, contrae sus músculos dorsoventrales y hace que los quelíceros salgan de su cuerpo y ejerzan presión sobre la piel del hospedador. Los dedos de los quelíceros se mueven, realizan pequeños cortes en la piel y avanzan para terminar de perforar la piel hasta el estrato córneo. Este proceso puede llevar entre 3 y 5 minutos y, posteriormente, la garrapata se traslada normalmente a un lugar próximo y repite todo el proceso.

Cuando los quelíceros se han asentado en la lesión, los movimientos de la garrapata aumentan y poco a poco el hipostoma se asienta en lo que será la zona de alimentación. Aquí se produce la secreción del cemento que, como se ha mencionado, contribuye a la fijación de la garrapata. Todo el proceso dura alrededor de 1 hora, y termina cuando los palpos se abren hacia los lados permitiendo la penetración profunda del hipostoma en la piel.

En garrapatas con un capítulo largo (Ixodes o Hyalomma), el hipostoma se sitúa profundamente en la dermis y puede llegar incluso hasta la hipodermis. En aquellas especies con capítulo corto, el hipostoma llega aproximadamente hasta la dermis. En cualquier caso, su inserción implica la rotura de varios vasos sanguíneos en el trayecto.

Sin embargo, los factores mecánicos solamente no pueden proporcionar el aporte de sangre que la garrapata necesita para su alimentación. Los focos de inflamación y de necrosis progresan conforme la alimentación avanza, desde la ruta original de inserción del hipostoma hasta las zonas de músculos y vasos sanguíneos que rodean a la misma. Durante los dos o tres primeros días de alimentación, los ixódidos no ingieren sangre, sino una mezcla lisada de células y tejidos.

Debido a que la alimentación de los ixódidos puede durar varios días, e incluso semanas, es necesaria la participación de sustancias que evadan la respuesta inmune del hospedador.

Durante un tiempo de alimentación tan largo y con la infusión al hospedador de tal combinación de sustancias farmacoactivas, es indudable que la respuesta inmune aparecerá tarde o temprano, dependiendo incluso del número de garrapatas fijadas al mismo hospedador. Sin embargo, la panoplia de sustancias activas en la mezcla salival asegura una completa evasión de la respuesta inmune. Esto se ha comprobando en los intentos de elaboración de vacunas contra los ixódidos: ninguno de los compuestos ensayados a partir de aislamientos de la glándula salival ha resultado efectivo.

Familia Argasidae La fijación de los argásidos al hospedador es similar a lo comentado para los ixódidos, pero dura tan solo unos pocos minutos. En este caso se forma una pequeña hemorragia en el punto de introducción del hipostoma, producida por la rotura de unos pocos y pequeños

capilares. Normalmente, los argásidos no se alimentan a partir de grandes vasos sanguíneos, ya que alternan los periodos de alimentación rápida con momentos en los que prácticamente está interrumpida, lo que facilita la salivación dentro de la cavidad alimentaria.

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GARRAPATAS

MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

Digestión a Ciegos gástricos vacíos

Células intestinales metabólicamente inactivas

b

Los ciegos gástricos se llenan de la sangre del hospedador FIGURA 4. Estructura del intestino de un ixódido, (a) antes y (b) después de la ingestión de sangre.

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Las células intestinales comienzan su actividad metabólica produciendo gránulos secretores que son vertidos a la luz intestinal

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¿Cómo actúan?

El intestino de la garrapata está formado por una cavidad central, el estómago, y una serie de divertículos amplios (los ciegos), junto con un pequeño y estrecho tubo que dirige los residuos de la digestión hacia el exterior a través del ano. La mayor parte del intestino está formado por divertículos que se dirigen en todas las direcciones y en los tres planos a partir de la cavidad central. En las garrapatas en ayunas, estos divertículos aparecen como tubos delgados y finos, sin embargo, en las hembras ahítas se muestran como grandes sacos dilatados.

Durante la ingestión de la dieta, el intestino de las garrapatas puede aumentar varias veces su tamaño para acoger los más de 8 centímetros cúbicos de sangre que pueden ingerir algunos ixódidos.

El intestino de las garrapatas es un largo tubo con divertículos laterales que ocupa una amplia porción de su cuerpo.

Histológicamente, el intestino consiste en una fina capa de células y una membrana que la une a la capa muscular. Los movimientos peristálticos de estos músculos son los que producen que el contenido se mueva.

El concepto de digestión en las garrapatas no se aplica solamente, como tal, a los procesos que implican la conversión de la sangre en energía. La estructura del intestino de las garrapatas, y los procesos bioquímicos que tienen lugar en él, condicionan el destino que los patógenos van a afrontar en el transcurso de la digestión de la sangre de un hospedador presuntamente infectado con agentes patógenos de cualquier tipo.

Las garrapatas pueden alimentarse con la sangre de hospedadores muy separados filogenéticamente debido a la estabilidad de la composición de la sangre en hospedadores muy separados desde un punto de vista taxonómico.

No existen datos contrastados acerca de los efectos que tienen sobre las garrapatas la ingestión de dietas de diferentes especies de hospedadores, pero parece ser que esto no tiene una excesiva importancia en su supervivencia. Los diferentes hospedadores a los que parasitan son más el resultado de una coespecialización biológica que el de una pura especialización fisiológica hacia un determinado tipo de sangre.

Los procesos de digestión de las garrapatas se pueden dividir en: • Eliminación del exceso de agua de la sangre.

• Lisis de los fragmentos celulares y tisulares. Hemólisis.

• Degradación de la hemoglobina y otras proteínas mediante hidrólisis. Almacenamiento de la hemoglobina.

Eliminación del exceso de agua de la sangre Después de la ingestión de sangre, tanto los ixódidos como los argásidos tienen el problema de concentrar un fluido que es rico en agua y sales, las cuales no tienen ningún valor alimenticio. Inmediatamente después de terminar la ingesta de sangre, los argásidos la concentran mediante la eliminación del exceso de agua a través de unos sistemas llamados órganos coxales (exteriormente, el único detalle que se puede apreciar de estos órganos es un diminuto poro que se abre en la coxa I, en la cara ventral del cuerpo). En el interior de estos órganos existe un complejo sistema de microtúbulos que concentran la sangre por el paso repetido de la misma.

En los primeros minutos tras la alimentación, un argásido puede eliminar hasta el 40 % de su peso solamente en agua y sales. Después de la descarga del fluido coxal, las paredes del intestino se colapsan y se adaptan a la cantidad de sangre restante. En el caso de un argásido, la concentración de eritrocitos, tras la eliminación del volumen extra de agua, es aproximadamente el doble que la de la sangre del hospedador.

La glándula coxal es un sistema de ultrafiltración que retiene la mayor parte de las proteínas, mientras que elimina el agua y las sales disueltas.

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GARRAPATAS

MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

La búsqueda del hospedador La búsqueda del hospedador es uno de los procesos básicos en el ciclo vital de las garrapatas ya que gracias a él se obtiene la energía necesaria para realizar la muda al siguiente estadio del ciclo vital. La energía sobrante, acumulada como restos de proteínas y grupos hemo, permitirá al parásito sobrevivir tras la muda. Cuando esa energía se agota, la garrapata muere independientemente de las condiciones climáticas externas.

Existen dos estrategias básicas en la búsqueda del hospedador, diferentes para las familias Argasidae e Ixodidae. En ambas se ponen en marcha mecanismos fisiológicos diferentes, aunque semejantes debido a la proximidad zoológica de ambos grupos y a la evolución conjunta en un pasado reciente.

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Familia Argasidae La estrategia de los argásidos es completamente diferente, ya que se basa en la espera en el entorno de la madriguera o nido en el que habitan los hospedadores.

Los hospedadores habitan comúnmente las madrigueras durante largos periodos de tiempo, como ocurre en los pequeños y medianos mamíferos, o vuelven al nido para el periodo de cría, como en el caso de muchas aves. La estrategia de espera implica que la garrapata es capaz de utilizar sus reservas de energía muy lentamente, permitiendo así acceder a nuevos hospedadores, que vuelven a utilizar el nido en el periodo de reproducción.

La garrapata suele vivir en las proximidades de los hospedadores, por lo que la búsqueda del hospedador se basa, sencillamente, en la orientación hacia la fuente de calor más próxima. La presencia más o menos permanente de las crías o de los pollos facilita tanto el encuentro con los hospedadores como la alimentación continua de sucesivas generaciones de garrapatas.

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¿Cómo viven?

Familia Ixodidae La estrategia de los ixódidos para la búsqueda del hospedador se basa en la espera pasiva de los hospedadores entre la vegetación.

Aunque algunos estadios de garrapatas Ixodidae pueden tener el mismo comportamiento que las Argasidae, la estrategia más extendida es la de realizar ciclos de ascenso y descenso entre la vegetación natural (pasto, hierbas silvestres o arbustos).

Este sistema, sin embargo, precisa de una serie de mecanismos para impedir la pérdida de agua, así como de algunas respuestas de adaptación a las condiciones ambientales.

Tras la muda, el estadio correspondiente (inmaduro o adulto) se hidrata en lo más profundo de la capa vegetal, en los primeros milímetros sobre el suelo. Cuando las temperaturas sobrepasan aproximadamente los 7-9 °C, las garrapatas se activan y comienzan a ascender por la vegetación. En el extremo de la misma, y normalmente a una altura que oscila entre los pocos centímetros y más de 1 metro, extienden su primer par de patas y comienzan a detectar activamente la proximidad de los hospedadores. Esta búsqueda y detección se realiza mediante el llamado órgano de Haller.

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¿Cómo viven?

El clima en la búsqueda del hospedador PRIMAVERA-OTOÑO

En primavera, tras el ascenso de la temperatura, con el aumento del fotoperiodo y una adecuada humedad relativa, las garrapatas trepan hasta las porciones más altas de la vegetación esperando un hospedador. Sus reservas de energía (ilustradas como gránulos de hemoglobina en una célula intestinal) son abundantes.

VERANO

INVIERNO

Conforme aumenta la temperatura y disminuye la humedad, las garrapatas ocupan una posición intermedia o baja en la vegetación para acumular agua que han perdido. Esto conduce a un gasto alto de reservas de energía. En invierno, si no han encontrado hospedador, las bajas temperaturas y el corto fotoperiodo hacen que las garrapatas no busquen hospedador de una forma activa.

FIGURA 2. Estrategia de búsqueda del hospedador en función de las condiciones climáticas.

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