M&V 32 2006

LEDER:

NY VIDEN OM LAKSEFISK

02

Dette nye nummer af Miljø - og Vandpleje inde holder spændende, ny viden om laks og havørred i Danmark. Viden, som dels har stor betyd ning for bestandenes muligheder for at overleve i vandløb og hav, og som dels er vig tig i for valtningen af dem.

GRØNLÆNDERNES VINTERVANDRING

03

En ny undersøgelse har vist, at grønlænderes vandring fra havet op i vandløb om vinteren sker for at undgå koldt saltvand, da grønlæn dere har en nedsat saltvandstolerance ved lav vandtemperatur. Undersøgelsens resultater ty der ikke på, at opvandringen til ferskvand er en fødevandring.

GYRODACTALUS SALARIS LAKSEDRÆBEREN 07 Gyrodactylus salaris er en lille snylter, der an griber laksefiskenes hud og finner, hvilket kan medføre betydelig sygdom og dødelighed hos angrebne fisk. En særlig ag gressiv type af den ne snylter-ar t har decimeret bestanden af vild laks i 45 norske elve siden 1970’erne. Snylteren forekommer også i Danmark, men dens betydning for de danske laksestammer er først nu ved at blive nærmere belyst.

ØRREDERS TILPASNING TIL SYGDOMME 12 Generne har indflydelse på en lang række faktorer, herunder også modstandsdyg tigheden over for sygdomme. Tilpasning til sygdomme kan have stor betydning for overlevelsen hos

TEMA : NY VIDEN OM LAKSEFISK

ørreden i vandløbet, lige som evnen til at tilpasse sig nye sygdomme er af stor vig tighed.

MIL J Ø - & VAN DPL E J E

::

NR. 32

::

DANMARKS SPORTSFISKERFORBUND

::

MA J 2006

LEDER: I en ikke så fjern fortid var 90 % af alle udsatte ørreder direkte afkom af dambrugsstammer.

Udsætningerne gav i nogle områder ophav til et fiskeri, der til tider var glimrende, men andre steder virkede det som om, de udsatte ørreder forsvandt i et stort, sort hul for aldrig siden at dukke op igen.

Forklaringen kom midt i 1990íerne, hvor en række undersøgelser viste, at de udsatte ørreder i alle livets

for støttede vi den nye strategi, da den blev lanceret for nogle år siden. Artiklen i dette nummer om ørredernes evne til at tilpasse sig sygdomme og miljøet i vandløbene understreger, at de nye retningslinier er vigtige i bestræbelserne på at bevare og styrke ørred- og laksebestandenes genetiske variation.

Artiklen Grønlændernes vintervandring giver for første gang en veldokumenteret forklaring på,

NY VIDEN OM LAKSEFISK Dette nye nummer af Miljø- og Vandpleje indeholder spændende, ny viden om

Tekst : : Kaare Manniche Eber t, Dan marks Spor tsfisker forbund

laks og havørred i Danmark. Viden, som dels har stor betydning for bestandenes muligheder for at overleve i vandløb og hav, og som dels er vigtig i forvaltningen af dem stadier klarer sig markant dårligere end deres vilde artsfæller. Resultatet burde ikke komme som en overraskelse, for hvem ville satse sin sidste skilling på, at man kan skabe en vild bestand af høns ved at udsætte en stor mængde burhøns i naturen?

Den nye viden fik to konsekvenser. Dels at det fra og med i år ikke længere er muligt at udsætte ørreder fra rene dambrugsstammer og dels, at smoltudsætningerne nu finder sted i mundingerne af udvalgte vandløb og ikke længere på den åbne kyst. Formålet med disse ændringer er at reducere risikoen for, at de udsatte ørreder ved kønsmodning svømmer op i tilfældige vandløb og parrer sig med vildfisk, og på den måde »udvander« bestandene af vilde, oprindelige ørreder.

Et af Danmarks Sportsfiskerforbunds primære mål er at forbedre det rekreative fiskeri, men vi står samtidig meget stejlt på, at udsætningerne bør finde sted på en måde, så de ikke får utilsigtede negative konsekvenser for de skrøbelige, vilde bestande. Der-

02

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

hvorfor de ikke-kønsmodne havørreder i de kolde perioder samler sig, hvor saltholdigheden er lav.

Undersøgelsen viser også, at grønlænderne i ferskvand først skal »smoltificere« på ny, før de atter kan svømme ud i saltvand. Den forlængede fredning til 1. april i de vestvendte vandløb i Syd – og Sønderjylland er derfor – ud fra et ønske om, at havørrederne skal opnå at gyde mindst én gang – fornuftig.

Den sidste artikel handler om lakseparasitten G. salaris. Snylteren har udryddet laksebestandene i 45 norske lakseelve. Artiklen beskriver snylterens biologi og fortæller om en igangværende undersøgelse i de danske laksevandløb, der blandt andet skal dokumentere dens udbredelse, og om de danske laksestammer er lige så sårbare som de norske. Mens vi med krydsede fingre venter på svaret, vil Danmarks Sportsfiskerforbund holde tæt kontakt til de relevante myndigheder. Vi vil selvfølgelig gøre alt for at undgå »norske tilstande« i de danske lakseåer.

God læselyst!

GRØNLÆNDERNES VINTERVANDRING En ny undersøgelse har vist, at grønlænderes vandring fra havet op i vandløb om vinteren sker for at undgå koldt saltvand, da grønlændere har en nedsat saltvandstolerance ved lav vandtemperatur. Undersøgelsens resultater tyder ikke på, at opvandringen til ferskvand er en fødevandring De fleste lystfiskere kender til opgangen af mindre ikke-kønsmodne blanke havørreder (30-50 cm), de såkaldte »grønlændere«, der finder sted i en række danske vandløb om vinteren.

Opgangen adskiller sig fra gydeopgangen, hvor alle de deltagende fisk er kønsmodne. Den fremherskende opfattelse af dette fænomen er, at grønlændere trækker op i vandløbene for at undgå kombinationen af en høj saltkoncentration og lav vandtemperatur i havet om vinteren.

Teorien er sandsynligvis opstået, fordi grønlændere tilsyneladende optræder hyppigere i vestjyske end i østjyske vandløb og hyppigere i hårde end milde vintre. Faktum er, at årsagen til denne vintervandring af umodne havørreder mere eller mindre er ukendt, og at dette fænomen aldrig er blevet undersøgt på en grundig og videnskabelig måde.

Ud over at have videnskabelig interesse, vil større viden om grønlændernes biologi kunne benyttes i forvaltningen af danske havørredbestande. Grønlændere er genstand for et betydeligt sportsfiskeri i det tidlige forår, og da der kan være tale om fiskeri på fisk, som måske direkte er tvunget til at samles i ferskvand i høje koncentrationer på forholdsvis små områder, vil dette gøre dem sårbare overfor fiskeri. Danmarks Fiskeriundersøgelser har derfor, med støtte fra fisketegnsmidlerne, foretaget en undersøgelse af grønlændernes biologi.

? grønlændere vandrer ind og ud af vandløbet om vinteren

Tekst : : Christian Nielsen, Klinisk Immunolo -

? om der var forskel på saltvandstolerancen

gisk afdeling, OHU.

hos grønlændere fra et øst- og et vestvendt Dennis Sønder-

vandløb

gård Thomsen,

For at give en bedre forståelse af baggrunden for undersøgelsen, vil der følgende kort blive beskrevet, hvilke problemer ørreder kan få ved ophold i meget koldt saltvand.

Danmarks Fiskeriundersøgelser, Silkeborg.

Stef fen S. Mad -

Salt- og vandbalance

sen, Biologisk Institut, SDU.

Undersøgelsen bestod af flere dele: En adfærdsundersøgelse i Ribe Å, en fysiologisk undersøgelse af grønlændere fra Ribe Å og Grenå samt en fødeundersøgelse i Ribe Å. I korthed var formålet med undersøgelsen at afklare om:

Det er afgørende for havørredernes kropsfunktioner, at mængden af salte og vand i blodet er konstant. Da havørreder bevæger sig mellem fersk- og saltvand, skal de være i stand til at opretholde salt – og vandbalancen (kaldet osmoregulere) i begge disse forskellige miljøer. Der er stor forskel på, hvordan dette sker.

I fersk vand er indholdet af salt i ørredems blod meget højere end i vandet omkring den. Da fisk er »utætte«, mister de hele tiden vigtigt salt over gællerne, mens vand trænger ind i gennem fiskens gæller. For at modvirke tabet af salt optager fisken salt fra det omgivende vand gennem gællerne, mens det overskydende vand udskilles via nyrerne.

I salt vand er vandets saltindhold meget højere end i fiskens blod. Derfor mister fisken passivt vand over gællerne, samtidigt med at der trænger salt ind i fisken. For at forhindre udtørring, drikker fisken saltvand der optages i tarmen, hvorefter fisken udskiller det overskydende salt over gællerne. Optagelse og udskillelse af salt kræver energi og foretages af såkaldte »saltpumper« i fiskens gæller.

? grønlændere vandrer op i ferskvand som en

Osmoregulering i koldt saltvand

Undersøgelsen

flug t fra det kolde saltvand i havet om vin teren, der forårsages af utilstrækkelig saltvandstolerance ved lave temperaturer

? grønlænderne hører hjemme i det vandløb, de vandrer op i

Osmoregulering er altså en kombination af aktiv »saltpumpning« og passiv bevægelse af salte. Ved lave vintertemperaturer påvirkes de to mekanismer forskelligt i forhold til ved højere temperaturer.

Derved kan der opstå ubalance i saltniveauerne, hvilket igen vil påvirke vandbalancen.

TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

03

F igur 1 // Udvandring i relation til vandtemperatur og vandføring.

Grønlænderes adfærd

Udtræksdatoer for de 20 akustikmærkede grønlændere, der forlod

Baseret på tilbagerapportering til Danmarks Fiskeriundersøgelser af genfangster af grønlændere, mærket med Carlinmærker i Ribe Å, i januar til februar 2003, viste det sig, at grønlændere ikke nødvendigvis vandrer op i deres »hjem-vandløb« for at overvintre. Selvom størstedelen af de tilbagerapporterede fisk blev genfanget i Ribe Å på et senere tidspunkt, blev der også rapporteret om fangster i Kongeå, Sneum Å og Varde Å.

I januar og februar 2004 blev 28 grønlændere fanget i Ribe Å og mærket med små elektroniske sendere. Disse sendere gør det muligt at bestemme, hvornår fiskene forlader åen og vandrer i havet.

Som det ses på figur 1, udvandrede de akustikmærkede fisk i løbet af en forholdsvis snæver periode. 19 ud af de 21 ørreder, der forlod åen, trak i havet i perioden 15. marts til 21. april. Af disse udvandrede 13 mellem 15. og 22. marts, hvilket var sammenfaldende med, at vandtemperaturen i åen steg til over 6 oC. Det er interessant, at en tilsvarende stigning i vandtemperaturen ofte igangsætter smoltvandringen. Formentlig virker vandtemperaturen som en udløsende faktor for grønlænderens tilbagevending til havet.

Da vandtemperaturen i vandløb og havet er nogenlunde korrelerede, vil denne adfærd give god mening, hvis grønlændere ikke har problemer med 5-6 grader koldt saltvand. Dette gav de fysiologiske undersøgelser svar på.

Modsat smolt, der oftest vandrer ud i havet om natten, var udtrækstidspunktet for grønlænderene jævnt fordelt over hele døgnet, hvilket sandsynligvis hænger sammen med, at grønlænderene, i kraft af deres større størrelse, er mindre udsat for prædation end smolt.

Ribe Å . Hav - og å -temperatur samt vandføringen er vist.

4

# fisk der vandrer i havet

Temperatur ( o C), Vandføring (m 3 x 2)

Åtemperatur Havtemperatur Vandføring

25

20

3

15 2 10 1

00

30.05.

23.05.

16.05.

09.05.

02.05.

25.04.

18.04.

11.04.

04.04.

28.03.

21.03.

14.03.

07.03.

29.02.

22.02.

15.02.

01.02.

0

08.02.

05

Desuden er fisk vekselvarme, og derfor følger deres stofskifte vandtemperaturen. Hvis vandtemperaturen bliver for lav, falder stofskiftet til et sådan niveau, at der ikke dannes energi nok til disse saltpumper og dermed osmoreguleringen. Desuden påvirker kulden de membraner, der omgiver cellerne, og da saltpumperne sidder i membranerne, kan effektiviteten af disse blive kraftigt nedsat.

F igur 2 // Ef fek t af salt vand [SV] og temperatur på saltindholdet i blodet hos grønlændere fra Grenåen og Ribe Å . Antal dage er tid ef ter over førsel til salt vand. F V = Fersk vand. ������ � �

�������

������ � �

������ � �

������ � �

�������������������� ���

�� ����������

���

����������� ��������

���

Fysiologiske undersøgelser

��� ��� ��� ��� ���

�����

�������

������

������ � �

�������

������ � �

�������

������ � �

�������

������ � �

�������������������� ���

�� ����������

���

����������� ��������

��� ��� ��� ��� ��� ���

04

�����

�������

�������

�������

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

�������

Grønlændere fra Grenå (33,2 cm i gennemsnit) og Ribe Å (35,7 cm i gennemsnit) blev indfanget i januar og februar 2005 vha. elektrofiskeri og overført til indendørs kar, hvor de blev tilvænnet i ferskvand (FV) i ca. en uge. Derefter blev der taget en blodprøve og en lille gælleprøve (til måling af saltpumpe aktiviteten).

Dagen efter blev fiskene opdelt i fire grupper, og overført til to kar med FV (ferskvand) og to kar med 33 promille saltvand (SV) ved 10 ºC. Efter fem døgn blev der igen taget prøver.

Efterfølgende blev temperaturen sænket over fire dage til 2 ºC i et FV og et SV kar, mens de sidste to kar blev holdt på 10 ºC. Der blev igen taget prøver tre, syv og til dage efter temperaturen var sænket.

De fysiologiske forsøg viste, at grønlænderne fra begge åer ikke havde problemer med at holde saltkoncentrationen i blodet på et stabilt og »sik-

Elektronisk mærkning af en grønlænder.

kert« niveau i 10 ºC SV. Derimod var der forskel i evnen til at klare koldt saltvand hos grønlændere fra Grenåen og Ribe Å. I forsøgsperioden døde der tre fisk fra Grenå, mens der ingen dødsfald var blandt Ribe Å fiskene.

Grønlændere fra Grenå i 2 ºC SV havde den største stigning i blodets saltindhold, og mængden af salt i blodet nåede et niveau, som ville have været dødeligt, hvis forsøget var forsat. I grønlænderne fra Ribe Å steg mængden af salt i blodet også i det kolde saltvand, men i mindre grad end i Grenå fiskene. Dette indikerer, at Ribe-fiskene har en højere grad af saltvandstolerance ved lave temperaturer og kan tyde på, at der er en lokal tilpasning, eftersom saltholdigheden i Vadehavet er højere end i Kattegat.

For begge åer gjaldt det, at grønlænderne øgede deres saltpumpeaktivitet efter overførsel fra FV til SV. Dette er helt normalt og giver fiskene mulighed for at udskille overskydende salt. Der var ikke forskel i saltpumpeaktiviteten hos grønlændere i to ºC og ti ºC SV, men hvor denne aktivitet var tilstrækkelig til at opretholde salt- og vandbalancen i ti ºC SV, var dette ikke tilfældet i to ºC SV. Dette indikerer, at det kolde SV medfører ændringer i cellemembranerne, således at effektiviteten af saltpumperne nedsættes.

Som det ses i figur 3, havde grønlænderne fra begge åer en relativt høj saltpumpe-aktivitet

F igur 3 // Ef fek t af [SV] salt vand og temperatur på ak tiviteten af saltpumper i grønlændere fra Grenåen og Ribe Å . Se tabel 1 for tids skema. Antal dage er tid ef ter over førsel til SV. F V = Fersk vand. ������ � �

�������

������ � �

������ � �

������ � �

������������������ �

�� ����������

�

����������� ��������

� � � � � � �

�����

�������

������

������ � �

�������

������ � �

�������

������ � �

�������

������ � �

������������������ �

�� ����������

�

����������� ��������

� � � � � � �

�����

�������

�������

�������

TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

�������

05

Dette tyder på, at grønlænderes vandring ikke har et fødemæssigt formål.

Giver resultaterne fra denne undersøgelse en forklaring på grønlænderoptrækket i de danske åer? Faktum er, at koldt saltvand med højt saltindhold gav grønlænderne problemer med den livsnødvendige saltudskillelse, især hos grønlænderne fra Grenå.

Formentlig er det kun en del de umodne individer fra en årgang af en havørredbestand, der vælger strategien at overvintre i ferskvand. Resten formodes enten at trække ud på dybere vand hvor der er varmere end i det kystnære vand, eller at forblive i relativt koldt saltvand. En ny norsk undersøgelse har vist, at umodne havørreder opholdte sig i Skagerrak i løbet af december-marts i 20-26 promille og 3-5 ºC SV (altså ved en højere vandtemperatur og lavere saltindhold end det grønlænderne i vores undersøgelse blev testet i), hvor de samtidigt tog føde til sig.

Det er hensigtsmæssigt, at en population af havørreder fordeler sig i forskellige miljøer om vinteren for, i tilfælde af ekstremt lave havtemperaturer, at sikre, at en del af populationen overlever og kan videreføre bestanden. Dette er givetvis forklaringen på, at umodne havørreder vælger forskellige strategier under ekstreme situationer, som kolde vintre jo er

KONKLUSION ! Grønlænderne fra Ribe Å vandrede ikke nødvendigvis op i »hjem -vandløbet« for at over vintre

Der udtages prøver til måling.

! Grønlænderne trak til havs når tempe raturen i vandløbet nåede op på ca. 6 ºC i løbet af foråret.

ved fangsten, hvilket tyder på at fiskene var svømmet op i vandløbene kort før fangsten. Saltpumpe-aktiviteten faldt, jo længere tid grønlænderne blev holdt i FV, hvilket tyder på, at grønlændere mister deres salttolerance under opholdet i åerne.

Dette, sammenholdt med at de telemetrimærkede grønlændere udviste en meget ensartet udvandring om foråret, tyder på, at grønlændere gennemgår en smoltifikation-lignende proces, hvor SV-tolerancen igen øges, inden de vandrer tilbage i havet. Som hos smolt, er denne proces sandsynligvis både styret af vandtemperaturen i åen og dagslængden.

Maveundersøgelsen, der var baseret på 28 grønlændere viste, at 17 maver var helt tomme, mens der kun var meget lidt indhold i de øvrige maver.

06

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

! Grønlændernes evne til at opretholde saltbalancen blev væsentlig t negativ t påvirket af lav temperatur (2 ºC) kom bineret med høj salinitet (33 promille) .

Kombinationen medfør te en øgning af blodets saltindhold. Mængden af salt i blodet var dog kun kritisk hos grøn lænderne fra Grenå, hvilket indikerer, at de er mere følsomme over for kom binationen af lav temperatur og høj sa linitet end grønlænderne fra Ribe Å. ! Der var sandsynligvis ikke tale om en fødemigration, da grønlænderne ho vedsagelig t havde tomme maver eller kun en meget begrænset mængde fø de i sig.

GYRODACTALUS SALARIS LAKSEDRÆBEREN Gyrodactylus salaris er en lille snylter, der angriber laksefiskenes hud og

Tekst : :

finner, hvilket kan medføre betydelig sygdom og dødelighed hos angrebne

Rasmus D. Hei-

fisk. En særlig aggressiv type af denne snylter-ar t har decimeret bestanden

G. Jørgensen, José

af vildlaks i 45 norske elve siden 1970’erne. Snylteren forekommer også i

Buchmann, Den

Danmark, men dens betydning for de danske laksestammer er først nu ved at

Landbohøjskole,

necke, Louise v.

Bresciani og Kur t K gl. Veterinær- og Frederiksberg.

blive nærmere belyst Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole har iværksat et udredningsarbejde, der dels skal belyse parasittens udbredelse blandt danske laks og dels skal belyse i hvilken udstrækning, den kan medføre sygdom blandt laksene her i landet.

Parasitter i naturen Ordet parasit er sammensat af de græske ord Para, som betyder ved siden af, og Sitos som betyder føde. En parasit er således en organisme, som lever uden på eller indeni en anden levende organisme (værten) og får sin føde fra denne.

Parasitter udgør en naturlig del af ethvert økosystem og er med til at påvirke dyrene i systemet,

både på kort og langt sigt. Det akvatiske miljø er ingen undtagelse, og parasitter er også en vigtig del af livet i havet, søer og vandløb.

Parasitter udviser stor artsrigdom. En enkelt vært kan huse flere forskellige arter af parasitter og nogle arter af parasitter kan inficere flere forskellige værtsarter. Mange arter af parasitter er imidlertid tilpasset en enkelt eller få tæt beslægtede værtsarter.

I naturen er det reglen snarere end undtagelsen, at dyr er inficeret af én eller flere arter af parasitter. Nogle mener endda, at det er sandsynligt, at der findes flere arter af parasitter end arter af fritlevende dyr.

Figur 1 :: Elek tronmikroskopibillede af G y roda ct ylus salaris på laks.

TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

07

Tabel 1 : : Ar ter af G y roda ct ylus - parasit ter registreret i Danmark og deres foretr ukne vær t.

PAR ASITART

FORE TRUKKE N VÆRT

G y roda c t y lus salar is ( nor sk og svensk)

L aks

G y roda c t y lus der jav ini

Bæk ør red

G y roda c t y lus tr u t ta e

Bæk ør red

G y roda c t y lus teuchis

Reg nbue - og bæk ør red

G y roda c t y lus salar is ( da nsk)

Under søges p.t. på K V L

Laksens hudsnylter Gyrodactylus er navnet på en slægt af snyltere, som tilhører en særlig gruppe af fladorme, der benævnes monogener. Der findes 409 beskrevne arter indenfor gruppen, men da man mener, at hver fiskeart har en mere eller mindre specifik art, vil det reelle tal nok nå op på mere end 20.000 Gyrodactylus-arter.

G. salaris er laksens Gyrodactylus-art. Det er en lille snylter, som lever uden på laksen, se figur 1 på foregående side.

Snylteren opnår kun den ringe størrelse af omkring 0,5 mm, men den er i stand til at fremkalde sygdom på yngel og medvirke til høj dødelighed blandt særligt modtagelige fisk. Den kan inficere både voksne laks, når de trækker op i åerne for at gyde, og den nyklækkede lakseyngel, som lever de første år af tilværelsen i åen. Det er på yngelen, at G. salaris kan være skadelig og give anledning til sygdom og høj dødelighed.

Snyltegæstens opbygning Parasitten kan opdeles i en forende, en krop og en bagende, se figur 2.

I bagenden af dyret forefindes en hæfteskive som snylteren anvender til at fasthæfte sig til værten. Hæfteskiven har to store centerkroge, der

Figur 2 :: Skematisk tegning af en G y rodact ylus - ar t. Bemærk de to fostre under udvikling ( F1 og F 2 ) , det ene indeni det andet. Prø v at sammenligne med f ig. 4. Ef ter Buchmann & Bresciani (20 01) //6.

BAGENDE

K RO P

F ORENDE

Opisthaptor

Frontallobe F1 F2 Mund og

Mar ginal Hamulus krog

08

svælg Tar mblindsæk K læbekir tel Penis

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

sidder centralt på undersiden og 16 mindre marginalkroge, der sidder langs kanten. Når dyret er fasthæftet ved hjælp af hæfteskiven, gennemborer marginalkrogene de ydre overflader af de celler, som udgør overhuden hos fisken.

Centerkrogene fungerer derimod kun som en fjeder, der bruges til at skabe et træk i det omkringliggende væv, hvilket forankrer marginalkrogene i fiskens hud. Når hæfteskiven fasthæftes og løsnes, foregår det som et kompliceret samspil mellem væv, muskler og center- og marginalkroge i hæfteskiven.

Hæfteskiven er opbygget således, at når marginalkrogene er forankret i laksens hud, og dyret er fasthæftet, så er de muskler, der bevæger de forskellige kroge, i afslappet tilstand.

I forenden findes to frontallapper, som parasitten anvender til at fasthæfte den forreste del af kroppen kortvarigt til laksens hud under dens bevægelse rundt på laksen, og når den æder af laksens hud. Længere inde mod midten af dyret er der på undersiden placeret en mund, som fører videre ind i dyrets tarm. Parasittens krop indeholder tarm, kønsprodukter og livmoder. Tarmen består af en tvedelt tarmblindsæk, og snylteren er uden endetarmsåbning. Al indtaget føde, som ikke optages i snylteren, afgives således via mundåbningen.

Bevægelse og fasthæf tning Laksens hudsnylter er meget mobil og kan bevæge sig hurtigt rundt på laksen. Dette foregår ved muskelbevægelser og kan sammenlignes med målerlarvens gang, se figur 3.

Et »skridt« starter med, at snylterens bagende er fasthæftet ved hjælp af hæfteskiven. Herefter strækker den sig og fastklæber forenden. Så slippes bagenden, og snylteren trækker kroppen sammen og fastgør hæfteskiven igen. Forenden frigøres, og proceduren kan gentages i endnu et »skridt«.

Fødeoptagelse og skader Parasitten ernærer sig af slim og hudceller fra de yderste cellelag af værtens hud. Når snylteren æder af laksens hud, er den fasthæftet både med forenden og bagenden. Den er så i stand til at tage fragmenter af laksens hud, som suges gennem munden og ind i tarmen.

Når parasitten æder af laksens hud, dannes der små sår. Hæfteskivens marginalkroge efterlader små huller og skader i det yderste hudlag. Disse skader har ikke den store betydning ved infektion med få parasitter. Men hvis lakseyngelen er meget modtagelig over for parasitten, kan der opstå kraftige infektioner (1.000-10.000 parasitter pr. fisk).

Herved kan de små laks blive så belastet af sår, at de ikke kan opretholde den fysiologiske balance og får problemer med bakterier og svamp, der angriber åbningerne i huden.

Livscyklus og reproduktion

F igur 3 : : Skematisk tegning af det målerlar velignende bevægelses -

G. salaris har en simpel direkte livscyklus, som ganske foregår på værten. Det er et tvekønnet dyr, som føder levende unger. Alle individer fødes som hunner, der tilmed selv bærer et nyt foster i livmoderen. Senere i parasittens liv, efter anden fødsel, er også de hanlige kønsorganer fuldt udviklede.

Afkommet fødes gennem en fødselspore forrest i kroppen, og den nyfødte parasit er fuldt udviklet og har samme størrelse som moderindividet. Den nyfødte kan selv føde kort tid efter sin egen fødsel og under mikroskopet kan man til tider se hele tre individer i ét, hvilket minder om et kinesisk æskesystem, se figur 4 på næste side.

mønster hos G y roda ct ylus salaris.

Smitteover førsel

Gyrodactylus salaris i Norge

Da snylteren ikke kan svømme og heller ikke har noget særligt spredningsstadie i form af æg og larver, kan smittespredning foregå ad fire veje:

Første gang G. salaris blev fundet i Norge var på forsøgsstationen for laks i Sunndalsøre i sommeren 1975. Parasitten var sandsynligvis introduceret med importerede svenske laks. Parasitten er nemlig naturligt udbredt i Østersøområdet, herunder i de svenske elve.

Lakseyngel fra Sunndalsøre var bl.a. blevet udsat i Lakselva, og i august registreredes det første tilfælde af G. salaris på lakseyngel i naturen i Norge. Snylteren er sandsynligvis blevet indført til Norge flere gange siden den første formodede indførsel fra Sverige i 1975, og indtil nu har den, ved en kombination af naturlig spredning og menneskelig aktivitet, spredt sig til 45 elve.

Det viste sig hurtigt, at de norske laks er meget modtagelige over for parasitten, som kan formere sig ukontrolleret på disse fisk. Herved kan en enkel laks huse op til flere tusinde parasitter, hvilket fører til sygdom og høj dødelighed hos lakseyngelen.

Dette har bevirket, at de fleste norske elve, som er blevet smittet med G. salaris, har oplevet, at

1. Direkte over førsel Snylteren over føres fra én fisk til en anden ved direkte kontakt mellem fiskene.

2. Over førsel fra underlaget Parasitter, som er faldet af en inficeret fisk, kan sidde på underlaget og inficere en ny fisk ad denne vej.

3. Over førsel fra døde fisk Parasitter kan over føres til en levende fisk ved kontakt med en død, inficeret fisk.

4. Over førsel fra vandfasen En parasit, som har forladt en inficeret fisk, kan blive før t passiv t med strømmen og derved komme i kontakt med en ny fisk.

Fotograf isk gengivelse af G y roda ct ylus salaris’ bevægelsesmønster. Foto: © Copyright GyroDb 2005.

TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

09

F igur 4 : : Mikroskopibillede af G y roda ct ylus salaris. Til højre i bil -

Bekæmpelse i Norge

ledet ses kroganlæg til den tredje generation F 2. Prø v at sammen -

Brugen af plantegiften rotenon har længe været en del af udryddelsesprogrammet. Rotenon dræber alle fisk i de behandlede strækninger af vandløbet.

Efterfølgende har man så reetableret en parasitfri bestand af laks i de behandlede elve.

Behandlingsmetoden med rotenon har selvsagt været meget omdiskuteret, og der har længe eksisteret et ønske om at finde en anden behandlingsmetode, som er mere skånsom overfor fisk og andre dyr i de behandlede vandløb.

Det ser ud til, at dette ønske er ved at blive opfyldt, da man har fundet ud af, at aluminium i vandig opløsning skader parasitten, uden at have nogen synlig effekt på fiskene //1.

ligne med f igur 2. Parasit ten er indlejret i ammoniumpikrat, som giver den en gul far ve og fremhæver krogstr uk turer ne.

Gyrodactylus salaris i danske åer

bestanden af lakseyngel er faldet til 3-5 % af den oprindelige bestand på blot 2-3 år. Derfor har man i Norge også givet G. salaris tilnavnet laksedræberen. Myndighederne i Norge besluttede i 1980’erne at betragte snylteren som en indført art, og man har siden da brugt millioner af kroner på at udrydde snylteren fra Norge. De samfundsøkonomiske omkostninger er af det norske Miljøverndepartementet blevet vurderet til at beløber sig til 200-250 millioner NKr. årligt.

F igur 5 : : Billede af hæf teskive med center kroge og mar ginalkroge.

A : G y roda c t ylus salaris B : G y roda ct ylus der javini. L æg mær ke til, at center krogene hos G. salaris er mere spinkle og f ine end hos G. der javini. I den but te ende kur ver center krogene hos G. der javini mere indad end hos G. salaris. Parasit ter ne er indlejret i ammo niumpikrat.

A

10

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

B

Laboratoriet for Fiskesygdomme på Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole (KVL) har tidligere belyst Gyrodactylus-infektionerne hos bækørred og regnbueørreder i de danske åer og dambrug //2.

Det viste sig ved disse undersøgelser, at bækørrederne hovedsagligt var inficeret med Gyrodactylus derjavini, G. teuchis og G. truttae, mens regnbueørrederne også kunne besidde en særlig dansk form af G. salaris.

Laksene i de danske åer er imidlertid først nu ved at blive grundigt undersøgt. Vi har således for nylig påbegyndt en undersøgelse af forekomsten af G. salaris på lakseyngel i udvalgte danske åer.

Projektet sker i samarbejde med Skov og Naturstyrelsen, Danmarks Fiskeriundersøgelser og Fødevarestyrelsen.

I forbindelse med implementeringen af den nationale forvaltningsplan for laks, //3, er det naturligvis vigtigt at undersøge forekomsten af snylteren G. salaris, der jo kan være yderst skadelig for lakseyngel. Modtageligheden over for den skadelige snylter fra Norge hos lakseyngel fra Skjern Å og Storå, er nemlig tidligere blevet undersøgt under kontrollerede laboratorieforhold på KVL. Disse studier har vist, at dansk laks fra Skjern Å og Storå er meget modtagelig over for den norske type af G. salaris, //4 //5, og det er vigtigt at vide, om den danske form af G. salaris også er aggressiv overfor den danske laks, som er genetisk unik og hvert år i stort tal udsættes i Skjern Å, Varde Å og Ribe Å.

Yngeludsætning er med til at genskabe nogle selvreproducerende bestande af de oprindelige danske laksestammer, og da snylteren som nævnt forekommer i Danmark, er det vigtigt at sikre sig, at aggressive typer af G. salaris ikke forekommer i disse åer.

Hvis det viser sig, at G. salaris forekommer på vildlaks i Danmark, er det vigtigt at kigge nærmere på intensiteten af infektionerne. Dette vil være et redskab til vurdere, om den danske G. salaris er skadelig for den danske lakseyngel.

Indsamling af lakseyngel til undersøgelsen foregår i Skjern Å, Ribe Å og Varde å. Ved hjælp af elfiskeri indsamles 1-2 år gammel lakseyngel. De indsamlede lakseyngel aflives på stedet med en overdosis bedøvelse, hvorefter de konserveres i sprit og transporteres tilbage til laboratoriet. I laboratoriet bliver lakseyngelen grundigt undersøgt for snyltere under et dissektionsmikroskop, ved en forstørrelse på 6-40x. De fundne parasitter bliver isoleret enkeltvis og gemt til senere artsbestemmelse.

Ar tsbestemmelse En essentiel del af undersøgelsen er at kunne skelne mellem de forskellige arter af snyltere inden for slægten Gyrodactylus. Der er i Danmark registreret fire arter inden for denne slægt.

Hver parasitart har en bestemt fiskeart som deres foretrukne vært, (se tabel 1 på side 8), men kan også forekomme på andre arter. Det er derfor ikke muligt at vide, hvilken parasitart man har fundet på en laks, før der er foretaget en grundig artsbestemmelse. I det følgende er beskrevet to metoder til at artsbestemme de fire arter af Gyrodactylussnyltere, som er registreret i Danmark.

Forskelle i form og facon For at erkende en forskel mellem arterne må man have dem under mikroskop og anvende det fine måleudstyr, da det er størrelsen og udformningen af de forskellige kroge i hæfteskiven, der kan afsløre, hvilken art der er tale om.

De forskellige arter varierer en smule i længden af både marginalkrogene og centerkrogene, hvilket kan bruges til at skille arterne fra hinanden.

Men med lidt øvelse er det også muligt at se forskel på arterne ud fra det generelle indtryk af form og størrelse, se figur 5.

gen. Men enzymet skærer kun i DNA-strengen, hvis den indeholder en helt bestemt kort rækkefølge af basepar.

Her er det så, at de små forskelle mellem de forskellige arter af parasitter kommer ind. Signalet til at her skal enzymet skære, ligger nemlig forskellige steder i ITS-regionen hos de forskellige arter af parasitter. Dette bevirker, at man hos forskellige arter får skåret forskellige steder i ITS-regionen, hvorved man opnår en blanding af ulige længder (størrelser) af DNA-strenge, som er kendetegnende for de enkelte arter. Herefter kan man størrelsesmæssigt sortere DNA-fragmenterne på en agarose-gel, udsat for et elektrisk spændingsfelt.

Efterfølgende farver man dem eller visualiserer dem på anden måde, så de kan ses med det blotte øje. Herved får man dannet en DNA-profil, som er specifik for hver art

REFERENCER // 1 Soleng, A . Poleo, A .B.S. Alstad, N.E.W. & Bakke, T. A ., 1999. Aque ous aluminium eliminates Gyrodac t ylus salaris ( Plat yhelminthes, Mo nogenea) infections in Atlantic sal mon. Parasitolog y 119 : 19 -25. // 2 Buchmann, K . Lindenstrøm, T. Niel sen, M.E. & Bresciani, J., 2000.

Diagnostik og forekomst af ek topa rasitinfek tioner (Gyrodact ylus ssp.) hos danske laksefisk. Dansk Veteri nær tidsskrif t 15 -19. // 3 Simonsen, P. & Kjellerup, L., 2004.

National for valtningsplan for laks.

DNA -undersøgelser Ved DNA-metoden udnytter man, at der forekommer små forskelle i rækkefølgen af de såkaldte DNA-baser, selv mellem tæt beslægtede arter. Hos de her omtalte arter af parasitter har man således fundet forskelle i en bestemt del af generne der koder for RNA i ribosomerne i parasitternes celler, og disse forskelle kan bruges til at adskille arterne.

Det stykke af DNA-strengen, man anvender til artsbestemmelsen, hedder Internal Transcribed Spacer (ITS) region og har en længde på omkring 1300 basepar.

Fra en enkelt parasit er det muligt ved hjælp af en molekylær teknik (Polymerase Chain Reaction (PCR), at generere så mange kopier af ITS-regionen, at man opnår en mængde, som det er muligt at arbejde med og visualisere. Herefter kan man direkte bestemme sekvensen af baser, eller man kan behandle alle disse nye kopier af ITS-regionen med et bestemt enzym som skærer i DNA-stren-

Skov - og Naturst yrelsen 1- 63. // 4 Dalgaard, M.B. Larsen, T.B. Jørn drup, S. Buchmann, K . 2004. Differing resistance of Atlantic salmon strains and rainbow trout to Gyro dact ylus salaris infection. Journal of Aquatic Animal Health 16 : 109 -115. // 5 Heinecke, R.D. Buchmann, K . 2006.

Microhabitat selection of Gyrodac t ylus salaris ( Monogenea) on Atlan tic salmon : ef fect of susceptibilit y status and infection age. Journal of Fish Diseases (Submit ted) . // 6 Buchmann, K . & Bresciani, J. 2001.

An introduction to parasitic disea ses of freshwater trout. DSR Forlag.

Frederiksberg.

TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

11

ØRREDERS TILPASNING TIL SYGDOMME Generne har indflydelse på en lang række faktorer, herunder også modstandsdygtigheden over for sygdomme. Tilpasning til sygdomme kan have stor betydning for overlevelsen hos ørreden i vandløbet, lige som evnen til at tilpasse sig nye sygdomme er af stor vigtighed Tekst : : Lasse Fast Jensen og Michael Møller Hansen, Danmarks Fiskeriundersøgel ser, Afdeling for Ferskvandsfiskeri, Silkeborg.

Nye forskningsresultater viser, at dette potentiale for genetiske tilpasninger til sygdomme er til stede i danske ørredbestande, og at disses genetik påvirkes af sygdommene i vandløbet. Her præsenteres et par af de vigtigste opdagelser.

Sygdomsfremkaldende bakterier, vira og parasitter findes overalt, og de danske vandløb er ingen undtagelse. At disse sygdomsfremkaldende organismer påvirker værtsorganismen, er nok ingen i tvivl om. Visse undersøgelser antyder sågar, at sygdomme kan være i stand til at styre populationssvingninger hos værtsorganismen //1. Hos laksefisk er der flere eksempler på sygdomme eller parasitter, der har haft stor indflydelse på bestandene. Tænk blot f.eks. på problemerne omkring parasitten Gyrodactylus salaris i de norske elve, der nu truer overlevelsen af den europæiske atlanterhavslaks.

De fleste naturlige fiskebestande indeholder en vis mængde genetisk variation. En del af denne variation har betydning for modstandsdygtigheden over for sygdomme og parasitter. Man har bl.a. fundet nogle gener hos den atlantiske laks, der indvirker på modstandsdygtigheden overfor bakterieinfektionen Furunkulose (Aeromonas salmonicida) //2.

I den undersøgelse viste det sig, at individer, der bar et bestemt gen, havde væsentligt større chance for at overleve en Furunkulose infektion end individer, der ikke bar dette gen //3.

De gener, der har indflydelse på modstandsdygtigheden over for sygdomme, hører under det såkaldte Major Histocompatibility Complex (MHC).

Ved at analysere disse omtalte gener kan vi opnå en større forståelse for, hvor sårbare ørredpopulationer er over for sygdomsudbrud, og i hvor høj grad de tilpasser sig de lokalt forekommende sygdomme.

Faktaboksen på side 15 beskriver i nærmere detaljer, hvordan disse MHC-gener kan være bestemmende for immunsystemets forsvarsevne.

Genetiske ændringer hos ørrederne Hvis en population af ørreder skal være i stand til at tilpasse sig nye sygdomme, er det en forudsæt12

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

ning, at der er genetisk variation i de gener, som har betydning for immunresponsen. Det har vist sig, at ørrederne i Odder Å indeholder en ganske stor mængde genetisk variation i disse gener. Det genetiske råmateriale, for at ørrederne kan tilpasse sig ændringer i sygdomsforhold, er dermed umiddelbart til stede i Odder Å-systemet (figur 1). De indeholder altså potentialet til at reagere, hvis nye sygdomme skulle indtræffe. Men kan det tænkes, at ørrederne på forskellige lokaliteter i Odder Å systemet har tilpasset sig lokale sygdomsforhold?

Ved at sammenligne de genetiske profiler i de gener, der har betydning for immunsystemets funktion hos ørreder fra forskellige lokaliteter, søgte vi at finde svar på dette. Sammenligningen afslørede store forskelle mellem flere lokaliteter, se figur 2. Især ørrederne fra Assedrup Bæk og en station i hovedløbet skilte sig ud ved at være meget forskellige fra ørrederne på de fleste andre lokaliteter. Disse genetiske forskelle afspejler forskelle i ørredernes modstandsdygtighed over for forskellige sygdomme.

Det viser sig altså, at der hersker forskellige sygdomme på de forskellige lokaliteter i Odder Åsystemet, og at ørredernes genetik er påvirket heraf. Antag f.eks. at ørrederne på en bestemt lokalitet oftere udsættes for sygdom A end ørreder fra andre lokaliteter. Disse ørreder vil da oftere have netop det gen, der giver modstandsdygtighed over for sygdom A. På baggrund af de genetiske analyser kan vi dog ikke udtale os om præcis, hvilke sygdomme det drejer sig om i de enkelte vandløb.

De genetiske indikationer på forekomsten af forskellige sygdomme rejser nogle yderligere spørgsmål: Ændres de genetiske profiler over tid som resultat af en ændret sygdomsforekomst og i så fald hvor hurtigt?

En sammenligning af den genetiske profil hos ørreder, indsamlet på samme lokalitet med 12 års mellemrum, gav svar på dette. Specielt sammenligningen af ørrederne fra Assedrup Bæk var interessant. De genetiske profiler fra 1992 og 2004 på denne lokalitet var meget forskellige (figur 2).

Dette indikerer, at sygdomsforholdene har ændret

sig i løbet af de sidste 12 år i Assedrup Bæk, og at ørredernes genetiske profil har ændret sig som følge heraf.

Vi kan altså konkludere, at de genetiske profiler hos ørredpopulationer ændrer sig efter sygdomsforholdene, således at populationerne bliver mere modstandsdygtige over for de mest almindelige sygdomme. Ydermere viste resultaterne, at sygdomsforholdene varierer både mellem lokaliteter og mellem forskellige år. Men hvad betyder disse resultater for forvaltningen af ørredbestandene?

Er disse forskelle mellem lokaliteter noget, vi bør bevare for at sikre den bedst mulige overlevelse hos ørrederne i fremtiden?

F igur 1 : : Odder å - systemet.

Ørreder tilpasset enkelte lokaliteter Fundet af klare forskelle i de genetiske profiler for immun-generne hos ørreder fra forskellige lokaliteter i Odder Å-systemet rejser spørgsmålet, om disse fisk er tilpasset netop deres tilløb. Det kræver nemlig at genpuljerne på de forskellige lokaliteter ikke jævnligt opblandes. De genetiske undersøgelser afslørede, at ørrederne i Odder Å-systemet i meget høj grad migrerer imellem de forskellige tilløb, når de gyder.

En ørred, der voksede op i Fiskbæk, vil altså ikke nødvendigvis søge tilbage til netop Fiskbæk, når den selv skal gyde. Hele Odder å-systemet fungerer altså som ét sammenhængende genetisk system. Den tilpasning til forskellige sygdomme, der hver generation finder sted i tilløbene, udviskes derfor på grund af denne opblanding.

Lad os tage Assedrup Bæk som et eksempel. De ørredyngel, der har de gener, der passer bedst til sygdomsforekomsterne i Assedrup Bæk, overlever bedst under deres opvækst hér. Når ørrederne vandrer ud i havet på deres fouragerings-færd og efterfølgende vender tilbage til Odder Å-systemet under gydevandringen, blandes de med ørreder fra andre lokaliteter. Disse har helt andre genetiske profiler, og afkommet herfra vil derfor ikke være tilpassede specielt til Assedrup Bæk. Dette ville kun ske, hvis de overlevende fra Assedrup Bæk parrede sig med andre fra samme bæk. Mellem hver generation slettes alle tilpasninger til lokaliteterne altså. Dette er ikke nødvendigvis et onde, idet de små isolerede populationer generelt indeholder forholdsvis lav genetisk variation, sammenlignet med de større sammenhængende populationer.

Tilpasningsevnen afhænger bl.a. af mængden af genetisk variation. Tilpasning forbruger samtidigt genetisk variation. Hvis det er en ubetinget fordel at have et bestemt gen, vil alle individer i en population efter nogen tid have dette gen. De andre gener vil være gået tabt. Hvis der efterfølgende sker hurtige miljøændringer, der gør det til en ulempe at have dette gen, kan populationen ikke tilpasse sig de nye forhold, da den jo kun har dette

ene gen. Ved opblandingen af ørreder fra forskellige lokaliteter i Odder Å hver generation sikres, at der i hvert tilløb er mere genetisk variation til rådighed. Da sygdomsforekomsten kan skifte over få år, som vist i Assedrup Bæk, vil der være større sandsynlighed for, at nogle individer har de rette gener hver generation. Ørrederne på de forskellige lokaliteter i Odder Å er altså ikke tilpassede deres lokale sygdomsforhold. Tilpasningen til sygdomsforholdene skal sandsynligvis findes på en større geografisk skala, f.eks. hele Odder Å-systemet eller en måske endnu større skala.

Tilpasning til miljøet Tilpasning til miljøet kan ske på to basalt forskellige måder. Det enkelte individ kan reagere på miljøet ved at tilpasse sig de rådende forhold.

F.eks. vil en ørred, opvokset ved 20 °C, kunne tolerere højere temperaturer end en ørred, opvokset ved 5 °C. Sidstnævnte vil derimod tolerere lave temperaturer bedst. Dette vil gælde, selvom de to ørreder er genetisk fuldstændigt identiske. Denne form for tilpasning, kaldet akklimatisering, spiller en vigtig rolle over korte tidsintervaller, f.eks. ved overgangen fra sommer til vinter.

Afkommet fra et individ, der er akklimatiseret til f.eks. 20 °C, vil derimod ikke være bedre til at klare høje temperaturer. Det skyldes, at akklimatiseringen er en tilpasning hos individet og ikke umiddelbart er arvelig. Hvis vi nu forestiller os, at en del af evnen til at klare høje temperaturer (ud over selve akklimatiseringen) er arvelig, vil de individer, der bedst kan klare høje temperatur, efterlade flest afkom i en situation, hvor temperaturen øges. Efter et antal generationer vil alle indiviTEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

13

F igur 2 : : G enetiske prof iler for et gen bestemmende for modstands d yg tigheden over for sygdomme. Ør reder ne fra Assendr up bæk har markant forskellige prof iler fra ør reder ne på andre lokaliteter. Ydermere har ør reder ne indsamlet fra Assendr up bæk i 1992 en væ sentlig t forskellig genetisk prof il fra ørreder ne indsamlet i 20 04.

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

�������������������

���

���

���

���

���

���

�������������������

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

�������������

���

���

���

���

���

���

�������������

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

��������������

���

���

�����������

���

���

F igur 3 : : Eksemp el på forskellen mellem akklimatisering og gene tisk tilpasning. Kur ve 1 viser en populations overlevelse i et tem p eratur inter val. Uden for kur ven kan populationen ikke overleve.

Bredden af kur ven angiver det temp eratur sp ek tr um, hvor individerne kan akklimatiseres. Kur ve 2 viser en population, der er genetisk tilpasset højere temp eraturer. Middelværdien er f ly t tet mod højere temp eraturer v ha. genetiske tilpasninger, men bredden af kur ven (akklimatiserings ev nen) er den samme som kur ve 1.

Overlevelse

1

2

X1

14

X2

M &V : : TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK

Temperatur

derne i populationen være i stand til at tolerere den høje temperatur. Det skyldes, at de individer, der ikke kunne tolerere den høje temperatur, ikke har efterladt så mange afkom og med tiden er forsvundet fra populationen. Der er sket en tilpasning i populationen til høje temperaturer.

Det, der forårsager denne tilpasning, er den proces, der kaldes naturlig selektion, altså processen, hvor de bedst egnede individer efterlader flest afkom. Denne tilpasning er genetisk baseret og skyldes, at de mest gunstige gener er øget i antal, mens de mest ugunstige er reduceret i antal. Figur 3 viser grafisk forskellen mellem akklimatisering og genetisk tilpasning.

En række faktorer har afgørende betydning for en populations mulighed for genetisk at tilpasse sig de lokale forhold. Helt fundamentalt er kravet om genetisk variation i populationen. Da den genetiske tilpasning sker ved en ændring af den genetiske sammensætning i populationen, kan dette ikke finde sted i en population, hvor alle individer er genetisk identiske. Den naturlige selektion virker kun gennem arvelige forskelle i karaktertræk.

En anden vigtig faktor er den genetisk effektive populationsstørrelse. Den effektive populationsstørrelse er simpelt forklaret det antal fisk, der effektivt indgår i gydningen. Ved hvert generationsskift spiller, ud over naturlig selektion, også tilfældigheder en rolle for, hvor mange kopier af hvert gen der føres videre til næste generation. Jo større populationsstørrelse, jo mindre rolle vil disse tilfældigheder (kaldet genetisk drift) spille.

Genetisk drift kan nå en sådan størrelse i små populationer, at den helt overskygger den naturlige selektion. Derved kan tilfældigheder betyde, at de mest gunstige gener, trods deres fordel, alligevel ikke efterlades i flest kopier i efterfølgende generationer. Faktisk kan et ellers gunstigt gen paradoksalt nok forsvinde ud af populationen, hvis denne er meget lille. Blot ved tilfældighedernes spil. For at en population skal kunne tilpasse sig kræves der altså et vist minimum af individer. Hvis der kun er ganske få individer, er chancerne for, at de kan tilpasse sig små.

Som vi så i tilfældet med Odder Å har antallet af individer, der hver generation migrerer mellem forskellige populationer, stor betydning for muligheden for tilpasning. Den udprægede migration inden for Odder Å-systemet betød, at lokale tilpasninger ikke kunne opstå på de enkelte lokaliteter, fordi migrationen udviskede tilpasningerne hver generation. Omvendt kan en smule migration faktisk være gunstig for tilpasningen til miljøet, blot den ikke er for kraftig. Lidt migration tilfører ekstra genetisk variation, som er grundlaget for tilpasning.

Hvad ved vi så om graden af tilpasninger hos lokale danske ørredpopulationer? Undersøgelser af effektive populationsstørrelser, migrationsrater

og genetisk variation indikerer, at muligheden for lokal tilpasning hos danske ørreder er til stede //5.

Direkte påvisning af lokale tilpasninger hos danske ørreder mangler derimod. Ligeledes vides det ikke, hvilke faktorer i miljøet ørrederne evt. har

FAKTA

tilpasset sig. Udover sygdomme kunne dette være bl.a. temperatur forhold, hydrologiske forhold, vandkemi etc. Et forskningsprojekt under udførelse af Danmarks Fiskeriundersøgelser er i øjeblikket rettet mod netop disse spørgsmål

Genkendelse af cytotoksisk T-celle

Vir us - protein

Peptid

nedbr ydes

MHC I molekyle

i celleplas maet af en

Cellemembran

samling enz y mer kaldet pro Proteasom

teasomet.

Protein

Vesikel

fra gmen ter ne, kaldet

MHC I

Peptider

Protein

p eptider, trans p or teres, via

TAP

TA P molek ylet, fra celleplasmaet ind i det Endoplasmatiske

ERp57 Tapasin

MHC α− kæde

ER

Calnexin

Retikulum ( ER ) . Hér bin des p eptidet til et MHC I molek yle og sendes i en

Ribosom

vesikel til over f laden af cellen, hvor komplekset mellem p eptidet og MHC I molek ylet indlej res i cellemembranen. Immunsystemets C y totoksiske T- celler kan hér af læse om proteinet kommer fra et vir us og star te en sp ecif ik immunreak tion.

DEN GENETISKE BASIS FOR IMMUNFORSVARET MHC er et stor t genkompleks, som findes i

For generne, der koder for disse TAP mole -

genomet hos alle hvir veldyr. Fælles for man -

k yler, f indes et antal forskellige kopier, hvis

ge af generne i det te kompleks er deres cen -

produk ter af viger fra hinanden i deres evne

trale rolle i immunsystemet. Nogle af disse

til at transpor tere proteiner fra forskellige

er involverede i kommunikationen mellem

infek tioner. En kopi kan f.eks. kode for et

den inficerede celle og immunsystemet. Når

molek yle, der meget ef fek tiv t transpor terer

en celle inficeres, f.eks. af et virus, signale -

proteiner fra virus A , mens det ikke er så ef-

rer cellen over for immunsystemet, at den er

fek tiv t over for proteiner fra virus B //4.

inf iceret og at immunsystemet skal skride i

Et individs immunrespons over for en given

ak tion. For at kunne signalere det te må cel -

sygdom afhænger således af dets genetiske

len transpor tere virus - proteiner fra cellens

sammensætning i disse gener. Lige som TAP-

indre til celleover fladen, hvor immunsyste -

molek ylernes ef fek tivitet over for bestemte

met kan se dem.

sygdomme afhænger af de bagved lig gende

Det te g øres ved først at nedbr yde prote -

gener, afhænger MHC I molek ylets ef fek tivi -

inerne og deref ter binde dem til bestemte

tet også af MHC I generne. Nogle MHC I mo -

molek yler, de såkaldte MHC I molek yler. Dis -

lek yler udstiller bedre bestemte sygdomme

se udstilles deref ter på over fladen af cellen

over for immunforsvaret end andre. Disse for-

(se figur) . Processen involverer bl.a. trans -

skelle i molek ylernes, og i sidste ende gener-

por ten af det nedbrudte virus - protein fra cel -

nes, ef fek tivitet over for bestemte sygdomme

lens cy toplasma til et organel, der kaldes

betyder, at de individer, der bærer de bedst

det Endoplasmatiske Retikulum ( ER ) . Heri

egnede gener til de sygdomme, der forekom -

sker selve bindingen af virus - protein til MHC

mer, overlever bedst og får flest afkom. Man

I molek ylet. Denne transpor t ind i ER fore -

taler hér om, at populationen er tilpasset syg-

stås af et molek yle ved navn TAP.

domsforekomsten.

TEMA : NY VIDEN OM L AKSEFISK : : M &V

15

KOLOFON MILJØ- & VANDPLEJE M &V : : Miljømagasin til foreninger i Danmarks Spor tsfisker forbund samt miljøinstitutio ner i hele Danmark.

Dette nummers redaktører : : Michael Deacon og Kaare Manniche Eber t.

Layout og dtp : : Tina Rolf.

Genetisk variation er grundlaget for tilpasning.

Udgiver : : DANMARKS SPORTSFISKERFORBUND Worsaaesgade 1 · 7100 Vejle.

Telefon: 75 82 06 99.

[M &V kan i begrænset omfang rekvire res på forbundets hovedkontor i Vejle.]

REF EREN CER // 1 Cavana gh RD, L ambin X , Er gon T, Bennet t M, G ra ham IM, van Soolingen D, Begon M, 20 0 4. Disease

Tryk : : Rosendahls Bog tr ykkeri.

d y namics in cyclic p opulations of f ield voles ( Mi crotus a grestis) : cowp ox vir us and vole tubercu -

Oplag : : 1.500 eksemplarer.

losis ( M ycoba c terium microti) . Proceedings of the Royal societ y of London, ser. B, 271, 8 59 - 867. // 2 L angefor s Å , Lohm J, G rahn M, A nder sen Ø, 20 01.

Association bet ween ma jor histocompatibilit y com -

LANDSUDVALGET FOR MILJØ- & VANDPLEJE

plex class IIB alleles and resistance to Aeromonas salmonicida in Atlantic salmon. Proceedings of the Royal societ y of London, ser. B, 26 8, 479 - 4 8 5.

Jørgen Hyldgaard Poulsen Sjællandsgade 52, 2. sal · 8000 Århus C

// 3 Lohm J, G rahn M, L angefor s Å , A nder sen Ø, 20 02.

Verner W. Hansen Oktober vænget 21 · 6000 Kolding

E xp erimental evidence for ma jor histocompatibilit y

Mogens Nielsen Rosenhaven 213 · 2980 Kokkedal

fec tion. Proceedings of the Royal societ y of Lon -

complex- allele - sp ecif ic resistance to a ba c terial in don, ser. B, 269, 2029 -203 3.

Thomas Sørensen Nygårdsterrasserne 245D · 3520 Farum

// 4 Mona co JJ, 1992. A ntigen p resentation : not so groov y af ter all. Cur rent Biolog y, 2, 4 3 3 - 4 35.

Michael Deacon Frihedsvej 1 · 6630 Rødding

// 5 Hansen MM, Ruz zante DE, Nielsen EE, Bekkevold D, Mensber g K - LD, 20 02. Long - ter m ef fec tive p o -

Torben Kaas Birkehaven 408 · 2980 Kokkedal

pulation sizes, temp oral sta bilit y of genetic com p osition and p otential for local a daptation in ana dromous brown trout ( Salmo tr ut ta ) p opulations.

Hans- Martin Olsen Langelandsgade 5 · 8700 Horsens

MIL J Ø - & VAN DPL E J E

::

NR. 32

Molecular Ecolog y, 11, 2523 -2535.

::

DANMARKS SPORTSFISKERFORBUND

::

MA J 2006