Origo - om videnskab, skabelse og etik. Nr 84, september 2003 by biocosmos

ORIGO - om videnskab, skabelse og etik

Nr. 84 September 2003

Særnummer:

Grundtyper

Artsbegreber og taksonomi Evolutionsmekanismer

Grundtyper

Originaltitel: Evolution - Ein kritisches Lehrbuch. (Kapitel 3 og 4: Artbegriffe und Taxonomie, Evolutionsmechanismen.) Udgivet af Weyel Verlag. Oversat af Svend Erik Petersen. Layout: Johannes Weiss/Niels Jørgen Vase Trykt med tilladelse fra Reinhard Junker, Siegfried Scherer og Weyel Verlag

Indhold 1. 1.1 1.2 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 1.3.5 1.3.6 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 2. 2.1 2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3 2.3 2.4

Artsbegreber og taksonomi De levende væseners mangfoldighed og orden Organismernes system Problemer ved en artsdfinition der ikke kan diskuteres Morfologiske artsbegreber Genetiske artsbegreber To genoarter - en morforart To morfoarter - en genoart Uklarheden ved bioartsdefinitionen Konklusioner Grundtyper Eksempler på grundtyper Grundtyper og klassisk taksonomi Svagheder og styrker ved grundtypemodellen Sammenfatning Evolutinsmekanismer Kausal evolutionsforskning Empirisk konstaterede evolutionsfaktorer Fra Darwin til neo-darwinismen (ny-darwinismen) Betingelser for artsopspaltning Om kritik af den syntetsike teoris forhold til nytænkning Mikro- og makroevolution Resumé

4 4 4 6 6 6 7 8 9 10 10 12 20 23 24 25 25 26 26 28 30 30 33

Grundtyper Af Reinhard Junker og Siegfried Scherer Forord til den danske udgave Grundtyper er synonym med ordet slags i skabelsesberetningen. Origo har valgt Grundtyper som særnummer, fordi der mangler en grundig videnskabelig beskrivelse af grundtyper på dansk. Mange har en svag forestilling om, hvad arter, mikroevolution og makroevolution er for noget, men tit forveksles grundtyper med begrebet arter. Dette hæfte sætter begreberne på plads. Hvornår taler evolutionen om fakta, og hvor træder den ind i spekulationerne? Forfatterne trækker den grumsede linie op, så det er muligt at skelne mellem, hvad vi roligt kan acceptere som

god videnskab, og hvor vi bør forholde os kritisk. Emnet er svært, men der er gjort meget for sprogligt at lette forståelsen. Desuden har Origo suppleret med forklaringer i fodnoterne, som ikke er en del af den oprindelige tekst.

Forfatteren Dr. Reinhard Junker er biolog og matematiker. Han er forfatter til flere bøger, der er udgivet af den tyske skabelsesorganisation Wort und Wissen, hvor han til dagligt arbejder med grundtyper af især forstenede planter. Han er forfatter til sidste års særnummer Nedstammer mennesket fra Adam? bibelske udsagn og naturvidenskabelige data

Hæftet er et uddrag af gymnasiebogen Evolution Ein kritisches Lehrbuch. Læs mere om bogen og bestil den online på http://www.wort-und-wissen.de/lehrbuch/ main.html

Tak til Weyel forlag og forfatterne Dr. Reinhard Junker og professor Siegfried Scherer for tilladelse til at trykke uddraget af bogen. En stor tak skal lyde til lektor Svend Erik Petersen for et godt, omfattende og meget grundigt arbejde med oversættelsen. Kristian Bánkuti Østergaard

Forfatteren Siegfried Scherer er biolog og professor i mikrobiologi på det tekniske universitet i München og forfatter til flere bøger om skabelse.

1. Artsbegreber og taksonomi Artsbegrebet er grundlæggende for biologien. Trods intensive bestræbelser er det endnu ikke lykkedes at fastsætte et artsbegreb, der passer på alle organismer og er alment accepteret. Alt efter vægtningen af genetiske (krydsningsbiologiske) eller morfologiske træk (organismernes bygning) kommer man ofte frem til forskellige artsgrænser. Som et resultat af det, er der udviklet geno- og morfo -artsdefinitioner, som der hver især findes talrige varianter af. Det omfattende grundtype-koncept forsøger at tage hensyn til både krydsningsforhold og morfologi.

1.1 De levende væseners mangfoldighed og orden Livsformerne fremstår for mennesket i en tilsyneladende grænseløs mangfoldighed. Men når biologen beskæftiger sig mere intensivt med en speciel gruppe organismer, bliver det tit meget svært at sammenfatte denne mangfoldighed i et entydigt, ordnet system. Dette er en af biologiens grundlæggende, ældste og stadig ikke helt løste opgaver. Taksonomiens gamle mestre som f.eks. CARL VON LINNÉ inddelte hovedsageligt organismerne efter deres ydre udseende. Senere lærte man også at forstå anatomien (opbygningen af skelet og bløddele) og embryonaludviklingen (fosterudviklingen) bedre og inddrog i stigende grad sådanne iagttagelser som kriterier for at indordne dyr og planter i grupper med fælles træk. I mellemtiden er biologien blevet i stand til at sammenligne organismer ved at kikke på makromolekyler og gener. Det er målet for al forskning i livets opståen at beskæftige sig med livets orden og påvise, hvilke arter der afstamningsmæssigt er beslægtet med hinanden.

1.2 Organismernes system Generationer af biologer har hidtil arbejdet på klassifikationen af organismerne. Det har betydet, at tallet af de arter, biologer har beskrevet i de sidste to århundreder, er vokset næsten eksplosivt (tabel 1.1). Langt over en million dyrearter og næsten en halv million plantearter er blevet beskrevet, og biologerne regner med millioner af arter, der endnu ikke er opdaget.

Tid

Antal af beskrevne arter

335 f. Kr. 1758 e. Kr. 1898 I dag

ca. 500 (Aristoteles) ca. 5 000 (Carl von Linné) ca. 400 000 (Möbius) > 1 300 000

Tabel 1.1 Antallet af dyrearter kan i dag kun anslås meget groft og er hele tiden stigende. Forskere vurderer, at der findes mellem 1 million og flere millioner arter. Arterne udviser forskellige grader af lighed; alt afhængigt af, hvor stor ligheden er, inddeles de i forskellige klassifikationstrin (taxa). Lad os tage et eksempel fra zoologien: En svane har større lighed med en gås end med en gråand, men ligner anden meget mere end en høne. Derimod deler svanen langt flere kendetegn med hønen end med en hund, som den så har mere til fælles med end med en fisk, og således kan rækken fortsættes. Gør man det, når man frem til et lighedshierarki, der betegnes som organismernes system (tab. 3.2). Taksonomien prøver at fremstille lighederne så fordomsfrit og neutralt som muligt, men systematikken skal efter mange biologers opfattelse også vise de formodede historiske slægstskabs- og afstamningsforhold. Systematiseringen af organismerne bliver først mulig ved at sammenligne kendetegn. Levende væsener har imidlertid et næsten uoverskueligt antal kendetegn, så taksonomen må bruge mere eller mindre subjektive overvejelser for at afgøre, hvilke træk der skal tillægges hvilken vægt, når der klassificeres. Af og til er det ret entydigt, men tit er det meget svært, og det giver anledning til talrige diskussioner blandt fagfolk. Her spiller personlige opfattelser tit en stor rolle. De

Rige (regnum)

Dyr (animalia)

Afdeling (divisio)

Egentlige flercellede (eumetazoa) Hvirveldyr (chordata) Pattedyr (mammalia) Rovdyr (carnivora) Hunde (canidae)

Stamme (phylum) Klasse (classis) Orden (ordo) Familie (familia) Slægt (genus)

Ulve og sjakaler (Canis) Tamhund (Canis familiaris)

Art (species)

spørgsmål, der opstår i den forbindelse, kan i reglen kun afgøres, når man kender tilstrækkeligt med nye data om de pågældende organismer. Man må dog regne med, at der findes tilfælde, hvor et klart svar ikke er muligt. Dette gælder

Tab. 3.2 De forskellige klassifikationstrin med hunden som eksempel. Alt efter forfatter kan der også indføres under- og overfamilier, delklasser m.m.

især for de laveste trin i klassifikationen (arter og slægter; tab. 1.2). Alligevel er taksonomien i dag et godt udviklet område inden for biologien, og mange spørgsmål kan betragtes som løst.

Taksonomiske metoder Hvordan kan de levende organismers artsrigdom ordnes meningsfuldt? Meningerne om det blandt fagfolk er delte. Der kan skelnes imellem tre hovedretninger: Den numeriske taksonomi, den evolutionære klassifikation og den fylogenetiske systematik. I de taksonomiske metoder tilstræber man kun delvist samtidig at skitsere en hypotetisk nedstamningshistorie. Den numeriske taksonomi (tit også kaldet fænetik) opfatter sig selv som en ren klassifikationsmetode uden krav på at opstille en evolutionær orden. Ved denne fremgangsmåde bliver så mange karakteristika som muligt hos de sammenlignede arter eller højere taxa (jf. tab. 1.2) lagt til grund og fælles træk fastlagt, og det uden hensyn til, om det drejer sig om træk, der er primitive ( oprindelige , plesiomorfe = nær oprindelsen) eller avancerede ( afledte , apomorfe = længere fra oprindelsen). (Problematikken ved disse evolutionsinspirerede begreber skal ikke diskuteres her). En sortering af karakteristika i mere eller mindre betydningsfulde undgås på grund af den uundgåelige objektivitet, denne vurdering har. Ganske vist betyder den ens behandling af karakteristika også en vægtning, som dermed alligevel er subjektiv. Distancematrix-metoder, der anvendes i den molekylære systematik, bygger på det samme princip. Den fylogenetiske1 systematik (kladistik) tager deri-

mod kun hensyn til apomorfe (afledte) træk for at indordne organismerne i et forgreningsskema, der samtidig skal vise afstamningsforholdene. For graden af slægtskab er det ikke størrelsen af lighed, der er afgørende, men antallet af de delingstrin, organismerne har gennemløbet, siden de udgik fra en fælles stamart. Som en styrke ved denne metode regnes dens objektivitet og dermed intersubjektive påviselighed. Ganske vist - og her er der et svagt punkt - kan det ofte ikke afklares entydigt, hvilke karaktertræk der skal opfattes som oprindelige og hvilke som afledte. Desuden er der ikke nogen objektiv målestok for skelnen mellem apomorfier2 og konvergenser3. For det tredje er den evolutionære klassifikation en blanding af metoder, idet den bruger forskellige elementer fra den numeriske taksonomi og den fylogenetiske systematik. Til forskel fra den sidste regner den også med omfanget af forandringer efter en arts opspaltning i to afledte arter. På grund af sin subjektivitet bruges denne metode næsten ikke mere i dag. 1 Den evolutionære udviklingslinie hos en art eller højere taxonomiskgruppe. 2 Karaktertræk man mener har udviklet sig fra tidligere karaktertræk. 3 Karaktertræk man mener har udviklet sig uafhængigt af hinanden.

1.3 Problemer ved en artsdefinition der ikke kan diskuteres

Ill. 1.1 Heste og zebraer kan i reglen ikke krydses frugtbart og tilhører derfor forskellige bioarter.

Hest x Zebra Zebroid (ufrugtbar)

Bioart Til en bioart regnes alle individer, der hører til populationer4 , som kan få afkom på naturlig måde. Disse populationer er adskilt fra andre lignende grupper. Morfoart Til en morfoart hører alle individer, der stemmer overens i de væsentlige morfologiske, fysiologiske og biokemiske træk. Racekreds Til en racekreds hører alle former, der geografisk repræsenterer hinanden, for så vidt de udviser overgange, eller frugtbare krydsninger i det mindste kan ventes. Artskreds Er de former, der sammenfattes i en racekreds for uens, foreligger der en artskreds (også kaldet superart). Grundplan Grundplanen er den sidste fælles forfaders bygnings- og funktionsmønster hos samtlige repræsentanter for en given monofyletisk5 gruppe. Den udgør holomorfen hos den art, der repræsenterer grundplanen. Holomorf betyder en organismes totale væren i bygning, funktion, adfærd og ontogenese6.

Tab. 1.3 Sammenstilling af nogle vigtige definitioner til klassifikation af organismerne. Læg mærke til, at alle definitionerne er bløde , dvs. indbefatter taksonomens subjektive vurdering.

4 En population er en gruppe dyr af samme art, som lever inden for et bestemt område. 5 Stammer fra en fælles forfader. 6 Udvikling og vækst af et individ.

I biologien har det tit vist sig vanskeligt at typeafgrænse. Dette bliver særlig tydeligt, når det drejer sig om at give en definition på begrebet art , så den gælder for alle organismer og virker i praksis. I tabel 1.3 er et lille udvalg af artsbegreber sammenstillet; alene i de sidste tredive år er der foreslået mindst 15 forskellige definioner. Når man ser på flere af definitionerne, særligt den med grundplanen, undrer det ikke, at man på universitetsbiblioteker kan finde bøger med titler som Filosofiske problemer ved artsteorien. De fleste artsbegreber kan inddeles i to hovedgrupper: Morfologiske og genetiske artsdefinitioner (se nedenfor). Alle klassifikationsprincipper i tabel 1.3 har ét til fælles: De angiver ingen klare, objektive kriterier for en entydig, indbyrdes afgrænsning af organismerne. Dette skal forklares nærmere i det følgende ved hjælp af de mest almindelige artsbegreber.

1.3.1 Morfologiske artsbegreber Morfologiske artsbegreber baseres på organismernes bygning og form. Grundlaget er derfor de væsentlige fællestræk og forskelle i de enkelte karaktertræk. I den forbindelse kan også fysiologiske og molekylærbiologiske kendetegn inddrages. Som repræsentant for denne gruppe kan anføres begrebet morfoart (tab. 1.3). Det er klart, at begrebet morfoart er underlagt subjektive vurderinger. For meningerne kan være delte, når det gælder spørgsmålet, om bestemte kendetegn er væsentlige eller uvæsentlige; en objektiv måling er ikke mulig. Lige så lidt kan det fastslås objektivt, hvor mange forskelle eller hvilken kvalitet af forskelle der skal til for at adskille arter. Alligevel bruges morfologiske artsbegreber stadig overraskende hyppigt i biologien.

1.3.2 Genetiske artsbegreber Uklarheden ved morfologiske artsbegreber skal afhjælpes igennem genetisk begrundede artsbegreber ( genoarter ). Genoarter er krydsningsbiologisk orienterede. Det vil sige, at det er organismernes evne til at krydse sig, der afgør,

hvor artsgrænserne går. Bioart -definitionen hører til denne gruppe, og den er praktisk anvendelig og nok det mest accepterede artsbegreb i dag. En biologisk art (bioart) er en gruppe af individer eller populationer, der indbyrdes kan frembringe frugtbart afkom under naturlige betingelser. Det afgørende kriterium, der ligger til grund for den biologiske artsdefinition, er det, at krydsningen er frugtbar. I tillæg hertil kræves normalt, at krydsningerne skal finde sted i den fri natur. Hvis man kun kan få organismer til at parre sig i fangenskab eller under opdræt, regnes de til forskellige biosfærer. For eksempel er afkommet af hest og æsel, henholdsvis muldyret og mulæslet, næsten altid ufrugtbart. Hest og æsel tilhører derfor forskellige biosfærer. Ved første øjekast ser bioartskriteriet mindre subjektivt ud end hvis man ser på udseendet af organismerne. Bioartsdefinitionen giver dog ikke altid mulighed for en skarp afgrænsning. For hvor ligger grænsen mellem naturlige og unaturlige betingelser? Er et vildtreservat eller en dyrepark naturlig? Også kriteriet for den frugtbare forplantning er uskarpt. Der kendes nemlig i forskellige tilfælde til alle overgange fra fuldstændig frugtbarhed til fuldstændig sterilitet hos krydsninger. Hvor stort skal antallet af frugtbare krydsninger være hos et par, der parres, før bioartskriteriet er opfyldt? Grænserne mellem

Ill. 1.2 Blomster og frugt af engnellikerod (t.v.) og pebernellikerod. frugtbar og ufrugtbar er åbenbart også flydende. De følgende konkrete eksempler tydeliggør problematikken.

1.3.3 To genoarter - en morfoart Kendte eksempler på morfoarter udgør såkaldte tvillingearter . Det drejer sig her om to arter, der kun vanskeligt kan adskilles fra hinanden i det ydre, og som derfor hører til den samme morfoart, men som i det fri ikke danner frugtbare krydsninger (eller kun gør dette undtagelsesvist). Ill. 1.3 viser som eksempel parret grønspætte og gråspætte. Det viser, at morfoarter ikke behøver at stemme overens med genoarter. Der findes en mængde lignende eksempler.

Ill. 1.3 Et typisk eksempel på to geno-arter, som ligner hinanden meget morfologisk (i ydre fremtoning): Tvillingearterne gråspætte (Picus canus) og grønspætte (Picus viridis). Muligvis er de to arter opstået af en art, der var udbredt over Europa og Østasien, og hvis udbredelsesområde blev delt på grund af istiden. De isolerede delpopulationer ser så ud til at have udviklet sig i forskellige retninger. Da de efter istiden igen kunne spredes, og deres udbredelsesområder igen overlappede hinanden, var de så forskellige, at krydsninger i naturen normalt ikke finder sted.

Ill. 1.4 Druehyld (til venstre) og almindelig hyld i blomst

1.3.4 To morfoarter - en genoart Engnellikerod og febernellikerod (Geum rivale og Geum urbanum, ill. 1.2), to almindeligt forekommende hjemlige planter, krydses kun sjældent i naturen og regnes derfor som forskellige arter. Men bringer man dem kunstigt sammen, kan de krydses og få frugtbart afkom. Bør man derfor ikke snarere anse de to arter for racer af en og samme art? At de ikke krydses i naturen, skyldes åbenbart kun, at de to arter stiller forskellige økologiske krav. Engnellikerod foretrækker grøfter og fugtige enge, febernellikerod derimod foretrækker tørrere voksesteder ved skovveje eller i buskadser. Artsadskillelsen skyldes altså økologiske (valg af voksested; bestøvningsmåde) og morfologiske grunde (blomsterbygningen er tydeligt forskellig). Her gælder det altså: To mor-

foarter må af genetiske grunde (frugtbart afkom) indordnes i den samme genoart. Lignende forhold ser man hos druehyld og almindelig hyld (Sambucus racemosa og Sambucus nigra; se ill. 1.4). Disse to buske, der opføres som selvstændige arter, blandes ikke i naturen, fordi de blomstrer på forskellige tidspunkter. Druehyld blomstrer allerede fra midten af april, den almindelige først fra slutningen af maj. Men kunstig bestøvning er uden videre mulig og giver også resultat. Omvendt bliver opdrætsformer, der er krydsningsmæssigt isolerede, trods manglende krydsninger, regnet til samme bioart. Et kendt eksempel herpå er hunderacerne (ill. 1.5). Skulle man for deres vedkommende anvende bioartskriteriet strikt, skulle f. eks. dværgpincheren og skt. bernhardshunden regnes for to forskellige

Ill. 1.5 Hunderacer, fra venstre mod højre: Boxer, dalmatiner, chihuahua, skt. bernhardshund, terrier, beagle, basset, borzoi (mynde).

arter. Hunderacerne er tit ekstremt overopdrættede og derfor genetisk forarmede og ikke højere udviklet end de mindre specialicerede oprindelige former.

Sildemåge

Sølvmåge

Sibirisk sølvmåge

1.3.5 Uklarheden ved bioartsdefinitionen Bioartsdefinitionen er uklar. Denne uklarhed kan man ikke forhindre ved, at definitionen indsnævres yderligere. Når nogle arter kun normalt krydses eller krydses med en bestemt procentdel , kan krydsninger ikke bruges, fordi et sådant kriterium ville være subjektivt. Yderligere eksempler tydeliggør problematikken: I Nordvesteuropa, Skandinavien, Sibirien og Nordamerika, altså i ring rundt om polarområdet, forekommer der en række racer af sildemågen og sølvmågen (Larus fuscus og Larus argentatus, ill. 1.6). I vidt omfang blandes naboracerne med hinanden og frembringer frugtbart afkom. De er dog delvist geografisk adskilt. De fleste biologer slår dem sammen til en enkelt art, fordi der optræder krydsninger ved geografiske overlapninger; men på grund af de huller, der forekommer i udbredelsen, er der også blevet foreslået en opdeling i to eller flere arter (sml. LÖNNING 1993). Kunstigt frembragte krydsninger mellem geografisk adskilte racer har vist sig som frugtbare. Om der af den grund kan antages, der er tale om en art, er åbenbart en skønssag. Den britiske sølvmåge og den britiske sildemåge bliver almindeligvis regnet for to arter; trods det producerer de af og til frugtbare krydsninger i fri natur, når de bebor de samme ynglepladser. Drejer det sig altså alligevel om én art? Lignende forhold ses hos musvitten (Parus major). Dens geografiske racer går på den ene side kontinuerligt over i hinanden, på den anden side er der områder, hvor overlappende racer næsten ikke krydses (ill. 1.7). Leopardfrøen (Rana pipiens) er udbredt fra Canada til den Mexikanske Golf. Krydser individer fra den nordlige race sig med individer af bestemte sydlige racer, så vil der kun udvikle sig fosterstadier der dør inden for kort tid (ill. 1.8). Frugtbare krydsninger mellem individer af naboracer er derimod mulige. Hvis denne frøart uddøde i nogle mellemområder, ville de tilbageblevne racer være genetisk isolerede fra hinanden og ville udgøre to egentlige arter . Hvis man lægger den biologiske artsdefinition

Amerikansk sildemåge Skandinavisk sølvmåge

krydsning

Britisk sildemåge Britisk sølvmåge

Ill. 1.6 Racekreds hos sildemågen (Larus fuscus) og sølvmågen (Larus argentatus). Om disse racer skal anses for en eller flere arter, er en skønssag. Næsten ingen krydsninger

P.M. major

Krydsninger

P.M. cinereus

P.M. minor

P.M. major P.M. cinereus P.M. minor

Ill. 1.7 Racekreds hos musvitten (Parus major = P.m.) til grund, kan man i disse tilfælde ikke afgøre med sikkerhed, om der foreligger en eller to arter svaret er overladt til taksonomens skøn. Den biologiske artsdefinition er i denne sammenhæng utilfredsstillende. Genetikeren W. GOTTSCHALK fastslår: Trods årelang forskning giver definitionen af arten som biologisk enhed anledning til store vanskeligheder. Hidtil har der ikke eksisteret en definition, som tilfredsstiller alle krav (1994, s. 306). De sidste eksempler kan tydes som øjebliksbilleder af race- og artsprocesser. Det ville dog

noget evolutionært nyt. I den forbindelse vil vi i afsnit 2.3 lære udtrykket mikroevolution at kende. Problemet med, at der opstår nye strukturer (makroevolution) noget som man må have en evolutionsteori til at forklare for en bliver således ikke berørt. Et overgangsstadium til en ny biologisk art har man ikke lov til uden videre at betragte som et højere udviklingstrin .

1.3.6 Konklusioner

Ill. 1.8 I Nord- og Mellemamerika kendes forskellige racer af leopardfrøen (Rana pipiens). Nu har man befrugtet æg af den geografiske race fra Vermont med sperma fra forskellige andre racer. Men hos flere af krydsningerne afbrydes embryonaludviklingen, uden at der kommer en levedygtig frø ud af det. Arvemassen hos de enkelte racer har åbenbart fjernet sig så langt fra hinanden ved mikroevolutionære processer, at generne ikke længere passer sammen. Det vigtige er ikke den geografiske afstand, men omfanget af den forplantningsmæssige isolation. Krydsninger mellem racer fra Vermont og Costa Rica (med ca. 6000 km s afstand) giver levedygtige krydsninger, mens krydsninger mellem racer fra Vermont og og Houston (afstand ca. 2400 km) dør under embryonaludviklingen. (Efter WEHNER og GEHRING 1995). være overilet også at vurdere dem som begyndelsen til mere vidtrækkende evolutionsskridt. Man fremfører ofte som argument, at man efter evolutionsteorien ligefrem må forvente sådanne eksempler på henholdsvis racer og arter, der ikke kan afgrænses entydigt. Alle arter befinder sig jo, siger man, i udviklingens strøm. En artsdefinition må derfor nødvendigvis altid være utilfredsstillende. I tidens løb er der af nye racer opstået entydigt afgrænsede arter, af disse igen nye slægter, familier osv. Ud fra dette antages det, at der slet ikke findes skarpe, artsadskillende kriterier, da jo alle organismer nu engang befinder sig i en stadig evolutionær forandring. Man kunne faktisk også vente, at arter havde en glidende overgang, hvis man regnede med en omfattende evolution. Men nu må man ved en sådan argumentation tage i betragtning, at de iagttagne fænomener (racekredse, flydende overgange mellem to arter) kan tydes uden antagelsen af, at der er opstået

1. De sædvanlige artsbegreber (bioart, morfoart og beslægtede begreber) er uskarpe. Ingen af de indtil nu foreslåede artsdefinitioner er afgrænset klart og almengyldigt mellem forskellige arter. 2. Anvendelsen af forskellige artsbegreber fører til forskellige artsafgrænsninger, der til dels modsiger hinanden. Navnlig viser det sig i talrige tilfælde, at morfo- og bioarter ikke passer sammen. 3. De nævnte uklarheder kan vi opfatte som dokumentation for en mikroevolution (jf. 2.2), men ikke for en højere udvikling.

1.4 Grundtyper Den kendsgerning, at der må trækkes forskellige artsgrænser, når man opererer med forskellige artsdefinitioner, fører til spørgsmålet, om der kan opstilles et overordnet begreb art , der inkluderer såvel de genetiske som de morfologiske artsbegreber (ill. 1.10). Et omfattende begreb art bør også løse problemet med uklarheden ved de hidtil foreslåede artsbegreber. Grundtypebegrebet, der går tilbage til FRANK L. MARSH7, opfylder disse krav. Vi definerer: Alle individer, der direkte eller indirekte er forbundet ved krydsninger, regnes til én grundtype. I modsætning til bioartsdefinitionen regnes der ved grundtypen ikke med krydsningers frugtbarhed. Hest og æsel, to bioarter, tilhører altså den samme grundtype, for de kan frembringe henholdsvis mulæslet og muldyret som (for det meste) er en ufrugtbar krydsning. Derudover spiller det ingen rolle, om krydsningerne sker i det fri eller under opdræt, om de er hyppige eller forekommer sjældent. 7 Forfatter til bogen Udvikling eller skabelse? udgivet på Dansk Bogforlag (ISBN 87 7532 0177).

Kongefasan

Tamhane

Kalkunhøne

Jagtfasan Gråand

Ill. 1.9 Fire arter af fasanfamilien (Phasianidae) er forbundet med hinanden gennem krydsninger. Jagtfasanen (Phasianus colchicus) hører til underfamilien fasaner, ligeledes kongefasanen (Syrmaticus reevesii) og tamhønen (Gallus domesticus dom.) Derimod regner man kalkunen (Meleagris gallopavo) til undefamilien kalkuner (Meleagridinae). Gråanden (Anas platyrhynchos) hører til en anden orden, nemlig andefugle (Anseriformes). På ill. 1.9 er denne definition tydeliggjort grafisk. Når for eksempel jagtfasanen krydser med kongefasanen og tamhønen, men tamhønen ikke med kongefasanen, så er disse to dog indirekte forbundet via jagtfasanen. Disse to bioarter tilhører altså en grundtype. Tilsvarende gælder for kalkun og kongefasan. Dermed er det ikke sagt, at en ikke iagttaget krydsning ikke er mulig. Kun givne, åbenlyse fakta, altså krydsninger der er lykkedes, kan give entydige udsagn. Krydsningerne mellem jagtfasan og kongefasan producerer undertiden frugtbart afkom, mens det hidtil undersøgte afkom af krydsningen mellem jagtfasan og tamhøne har været ufrugtbart. Derimod kan et jagtfasanæg, der befrugtes af en kalkunhan, kun i nogle tilfælde føre til en voksen krydsning, mens krydsningerne mellem en

GRUNDTYPE genoart

Ill. 1.10 Grundtypebegrebet omfatter genetiske og morfologiske artsbegreber.

morfoart

tamhøne og en kalkunhane, der tilvejebringes ad kunstlig vej, allerede dør på et tidligt fosterstadium, omend en fosterudvikling starter. (Der er ganske vist tidligere berettet om naturlige krydsninger mellem disse to arter). Sådanne krydsninger bliver der taget hensyn til i ovennævnte grundtypedefinition (i modsætning til den biologiske artsdefinition). På ill. 1.9 er gråanden indtegnet som supplement. Hos den kender man ingen krydsninger med noget som helst medlem af hønsefamilien, mens der findes mange krydsninger med andre andefugle. Dermed tilhører gråanden ikke den samme grundtype som de fire nævnte hønsefugle. Hos padder eller fisk er fosterudviklingen meget mere tilgængelig for eksperimenter. Man har for eksempel krydset forskellige geografiske racer af den nordamerikanske leopardfrø (Rana

Detaljer vedrørende grundtypedefinitionen Sterilitet kan også frembringes eksperimentelt (formodentlig gennem få mutationer i regulerende gener). Derved bevares genernes grundmønster (og dermed også organismernes ydre). Sterilitet kan dermed optræde ved både meget forskellige (forventeligt) og ved meget ens grundmønstre af gener. Lærerige eksempler findes vi hos de mange arter af bananfluen Drosophila. To arter, som man ikke kan skelne fra hinanden i det ydre (D. equinoxialis og D. willistoni), kan ikke krydses. Sterilitet kan endda optræde inden for bioarter. Hvis altså sterilitet kan frembringes ved forholdsvis små ændringer, er den uanvendelig som klassifikationselement. Derimod viser en vellykket krydsning, at hele grundmønsteret i de morfogenetiske forløb hos de involverede arter er identisk.

Taksonomierne i tabellerne 1.4-1.6 udgør hver for sig kun én mulighed blandt andre. Når det gælder de enkelte detaljer er der blandt taksonomer tit forskellige opfattelser af, hvorvidt en organsime skal rubriceres i den ene eller den anden grupperinger. Disse forskelle er dog i vores sammenhæng uden betydning. Orden

Hønsefugle

(Galliformes)

Underorden Familie Familie Familie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underfamilie Underorden Familie Underfamilie

Egentlige høns Tallegallahøns Hokkoer Fasanfugle Årfugle Agerhøns Satyrhøns Kalkuner Påfuglefasaner Påfugle Kongopåfugle Perlehøns Fasaner Sigøjnerfugle Hoatziner Hoatzin

(Galli) (Megapodiidae, 9 arter) (Gracidae, 18 arter) (Phasianidae, 235 arter) (Tetraoninae) (Perdicinae) (Tragopaninae) (Meleagridinae) (Argusianinae) (Pavoninae) (Afropavoninae) (Numidinae) (Phasianinae) (Opisthocomi) (Opisthocomidae, 1 art) (1 art)

Tab. 1.4 Systematisk hierarki i hønsefuglenes orden. Efter den her angivne systematik skelner man mellem 263 arter i 94 slægter, fire familier og to underordner. Den store familie Phasianidae er for sit vedkommende blevet opspaltet i ni underfamilier.

Hvad angår molekylærbiologiske dimensioner, må definitionen af grundtypen foreløbig stå åben. Således kunne man spørge, hvad der på dna-planet nøjagtigt menes, når der tales om begge forældres præg i arveanlægget . På det sidste er i denne forbindelse det endnu ubesvarede spørgsmål dukket op, hvilke gener eller genkombinationer der er grundtypespecifikke. Her står et vidt felt i biologisk grundforskning åbent. I strengeste betydning gælder grundtypedefinitionen kun individer, for den kan kun efterprøves eksperimentelt på dem. Af praktiske grunde bliver den dog i dette kapitel anvendt på biologiske arter. Det er uden videre muligt, fordi individerne i en biologisk art pr. definition kan krydses med hinanden.

pipiens) (ill. 1.8) og her konstateret, at krydsningernes embryonaludvikling afbrydes tidligere og tidligere, jo længere de lever geografisk fra hinanden. Det er, fordi der optræder abnormiteter. De enkelte racer er imidlertid så ens, at de klassiske taksonomer ikke vil opdele dem i arter. Indtil nu er det gjort klart, at frugtbarhed ikke kan bruges som kriterium for, om to forældre hører til samme grundtype. I de følgende afsnit skal afgrænsning, biologi og mikroevolution diskuteres ved hjælp af nogle eksempler.

1.5 Eksempler på grundtyper Principielt spiller det i naturvidenskaberne ikke nogen rolle, hvor en arbejdshypotese stammer fra - nogle er fremkommet på grundlag af naturiagttagelser, andre går tilbage til en forskers intuition. Vigtigt er kun, om en arbejdshypotese holder i praksis over for naturvidenska-bens data. I sidste afsnit er den hypotese opstillet, at der i organismernes verden kan erkendes grundtyper, som kan skelnes klart fra hinanden. Dette skal undersøges i det følgende ved hjælp af konkrete eksempler. Hønsefugle Da hønsefuglene allerede har været på tale, begynder vi med denne fuglegruppe. Ganske vist er der ingen forpligtende, alment anerkendt taksonomi for hønsefuglene (grundene er

Ill. 1.11 Fra hønsefuglenes orden (Galliformes) er her vist forskellige repræsentanter for de fire familier. Foroven til venstre: Hoatzin (underorden Sigøjnerfugle, familie Opisthocomidae); forneden til venstre: Tallegallahøne (Tallegallahøns); foroven til højre på gren: Rød hokko (Hokkoer). Alle andre arter tilhører familien fasanfugle (Phasianidae). Der er tegnet en repræsentant for hver underfamilie. Fra venstre forneden til midt foroven: agerhøne, indisk påfugl, afrikansk påfugl, kalkunhane, tjurhane; til højre ovenfra og ned: guldfasan, argusfasan, satyrhøne, perlehøne. Om hønsefuglenes taksonomi: Se tab. 1.4. tidligere blevet omtalt kort), men til vores formål er det tilstrækkeligt at gå ud fra en nyere systematik. Hønsefuglenes underfamilier, familier og underordner er anført i tabel 1.4. Fra denne orden har man med sikkerhed fået kendskab til hundreder af forskellige krydsninger. Mange har man formodning om, mens flere beretninger derimod er meget usikre. Blandt de talrige rapporter om krydsninger nævnes kun seks, som går videre end familien. De stammer fra det forrige århundrede og er ikke blevet frembragt under kontrollerede eksperimentelle betingelser. Forsigtigt formuleret må man nok betegne dem som yderst tvivlsomme. Indtil i dag er der altså ingen eksperimenter der beviser, at krydsninger er mulige imellem de fire familier i de to underordner af hønsefugle (ill. 1.11). Derimod har man konstateret mange krydsninger inden for familierne. Da man aldrig er blevet bekendt med sikre rapporter om krydsninger mellem forskellige ordener af fugle, kan man formode, at hønsefuglenes fire familier samtidig udgør fire grundtyper. Skulle et eksperiment dog vise, at krydsninger alligevel er mulige, for eksempel mellem tallegallahønsene og

fasanerne, måtte disse grupper samles i én grundtype. Andefugle Ligesom hønsefuglene er også andefuglene (Anatidae) en kendt fuglegruppe, da de lige hyppigt holdes som pryd- og som nyttedyr. I tab. 1.5 er de forskellige tribus (= slægtsgrupper) af andefugle opført, derudover er der også familier fra andefuglenes orden. Der, hvor mennesket af interesse for en dyregruppe gennemfører mange opdrætningsforsøg, viser der sig ofte tillige resultater, der siger noget om arternes evne til at krydses. Undertiden skyldes det noget så enkelt som det, at to arter (f.eks. gås og and) holdes på den samme bondegård. I litteraturen er der blevet meldt om langt over 400 krydsninger mellem andefuglenes forskellige arter, slægter, tribus og underfamilier, men dog aldrig mellem familierne. Hvis man opstiller et krydsningsskema (som det nedenfor klarlægges nærmere for de hestelignendes dyrs vedkommende), viser det sig, at 126 af de 149 arter af familien Anatidae direkte eller indirekte er forbundet med hinanden

Ill. 1.12 Skadegåsen (Anseranas semipalmata) hører efter tab. 1.5 til en særlig underfamilie. Ifølge andre taksonomer hører den til en særlig familie. Man har ikke konstateret krydsninger hos denne australske fugl, og at dømme efter mange andre træk hører den ikke til grundtypen andefugle.

Orden

Andefugle

(Anseriformes)

Familie Familie Underfamilie Underfamilie Tribus Tribus Underfamilie Tribus Tribus Tribus Tribus Tribus Tribus

Hyrdefugle Egentlige ænder Skadegæs Træænder, gæs og svaner Træænder Gæs og svaner Ægte ænder Gravænder og Spejlgæs Svømmeænder Edderfuglelignende dykænder Troldandelignende dykænder Moskusænder Skalleslugere

(Anhimidae, 9 arter) (Anatidae, 18 arter) (Anseranatidae, 1 art) (Anserinae, 31 arter) (Dendrocygnini) (Anserini) (Anatinae, 117 arter) (Tadornini) (Anatini) (Somateriini) (Aythyini) (Cairinini) (Mergini)

Skarveænder

(Oxyurini)

Tribus

Tab. 1.5 En mulig systematik for andefuglene (Anseriformes). Her skelnes der mellem to familier (i alt 151 arter), hvor familien Anatidae opspaltes i tre underfamilier med i alt ni tribus. En anden forsker regner med to familier og deler familien Anatidae i to underfamilier med 13 tribus. Går man til andre ornitologer igen, får man endnu flere forslag.

gennem krydsninger. Efter taksonomien i tab. 1.5 hænger alle tribus med undtagelse af skadegæssene sammen indbyrdes via krydsninger. Et eksempel på en krydsning mellem to forskellige tribus er vist på ill. 1.13. Da 23 andearter endnu ikke er blevet krydset med andre, kan man efter grundtypedefinitionen endnu ikke indordne disse arter under andegrundtypen. Men hele biologien hos disse arter med undtagelse af skadegåsen (ill. 1.12) gør det meget sandsynligt, at de kan regnes med til andefuglenes grundtype. Underfamilien skadegæs anses dog ikke for at høre med til ændernes grundtype, ikke blot fordi der ikke kendes krydsninger, men også fordi morfologiske, anatomiske, adfærdsbiologiske og molekylærbiologiske undersøgelsesresultater adskiller skadegåsen klart fra alle andre andefugle. Efter de informationer, der kendes for tiden, kan hyrdefuglene (tab. 1.5) betragtes som en grundtype for sig, da der kun forekommer krydsninger inden for familien. I tilfældet andefugle (og den valgte taksonomi; tab. 1.5) ville altså grundtypen ligge under niveauet familie. Finker I almindelighed bliver frøædende småfugle sammenfattet under overbegrebet finker . Dette er ingen taksonomisk betegnelse (noget lignende som begrebet træer kun er et overbegreb for en bestemt vækstform), men henviser til disse fugles keglelignende næb, hvis form hænger sammen med den føde, de spiser. Forskellige familier af finker er altså ikke nødvendigvis beslægtede. Inden for to sådanne familier har opdrættere opnået mange krydsninger: Familien stillitslignende (Carduelidae), hvortil foruden stillits og Ill. 1.13 Krydsning mellem edderfugl (Somateria mollissima) (nederst) og gravand (Tadorna tadorna) (i midten). Disse dyr hører til forskellige tribus af andefugle, som af mange taksonomer anses for kun at være fjernt beslægtede. Krydsningen, der er afbildet foroven, er forekommet i Basels zoologiske have og kunne ses i flere år i andedammene. Den fik aldrig afkom.

dompap (se ill. 1.14) f. eks. også korsnæb, grønsisken, grønirisk og kanariefugl hører (familien omfatter ca. 125 arter) og familien pragtfinker (Estrildidae), hvis mest kendte repræsentant er zebrafinken, og hvis ca. 130 arter hører hjemme i troperne og subtroperne i den gamle verden. Inden for disse to familier findes talrige krydsninger, også ud over slægtsgrænserne. Krydsninger med arter fra andre familier er ikke bevist. Man finder ganske vist af og til angivelser om krydsninger mellem stillitslignende og bogfinker (familien Fringillidae), men deres pålidelighed kan betvivles. Om derfor Carduelidae og Fringillidae skal slås sammen (hvis krydsning mellem de to familier kan fastslås), er foreløbig et åbent spørgsmål. De stillitslignende (Carduelidae) og pragtfinkerne (Estrildidae) udgør på grundlag af krydsninger to forskellige grundtyper og viser derudover også talrige komplekser af karakteristika, som afgrænser dem tydeligt fra andre småfuglegrupper. Hundelignende rovdyr De hundelignende rovdyr (Canidae) er en familie fra ordenen rovdyr (Carnivora). De omfatter mere end 30 forskellige arter såsom hunde, ulve, prærieulve, sjakaler og forskellige former for ræve - hyænerne hører til en anden underfamilie. I tabel 1.6 er de forskellige hundeslægter sammenfattet. Hvad angår de hundelignende rovdyr kender vi desværre langt fra så mange krydsninger som eksempelvis hos hønsene for slet ikke at tale om andefuglene. Alligevel er nogle af slægterne forbundet med hinanden ved krydsninger. Som eksempler skal nævnes tamhund (Canis) x ræv (Vulpes), ræv x polarræv (Alopex) eller ræv x gråræv (Urocyon) (ill. 1.16). Dyr fra 2. generation af en krydsning mellem pudel og ulv er afbildet på ill. 1.15. Pudler er også blevet krydset med prærieulve og sjakaler med held. Betegnende nok kendes der særligt mange krydsninger af tamhunden, mens der ikke kendes en eneste af nogen andre slægter. I betragtning af de problemer, der er ved at holde især eksotiske rovdyr i dyreparker, kan det ikke undre særligt meget. Sådan kan vi altså på basis af grundtypedefinitionen ganske vist regne nogle slægter af hunde til den samme grundtype, men må for de andre slægters vedkommende nøjes med den formodning, der beror på den klassiske biologi, at de sandsynligvis også hører med til hundenes grundtype. Dette eksempel viser tydeligt, at det data-

Ill. 1.14 Dompap (Pyrrhula pyrrhula) (til højre), stillits (Carduelis carduelis) (til venstre) og krydsningen mellem dem (nederst). Overfamilie

Hunde- og kattelignende rovdyr

Familie Familie Slægt Slægt Slægt Slægt Slægt Slægt Slægt Slægt Tribus Slægt Slægt Slægt Tribus Slægt Slægt Slægt Tribus (?)

Kattelignende rovdyr (Felidae, 32 arter) Hundelignende rovdyr (Canidae, 33 arter) Ulve- og sjakallignende (Canis) Polar- og stepperæve (Alopex) Ægte ræve (Vulpes) Ørkenræve (Fennecus) Afrikanske vilde hunde (Lycaon) Dholer (Cuon) Mårhunde (Nyctereutes) Gråræve (Urocyon) Skovræve Maikonger (Cerdocyon) Kortørede ræve (Atelocynus) Skovhunde (Speothos) Kampræve (sydamerikanske ræve) Kampræve (Dusicyon) Brasilianske kampræve (Lycalopex) Mankeulve (Chrysocyon) Ørehunde

Slægt

Ørehunde

(Cynofeloidea)

(Otocyon)

Tab. 1.6 En mulig taksonomisk inddeling af de hundelignende rovdyrs forskellige slægter. De slås sammen med de kattelignende til én overfamilie. Kattene hører sikkert til en anden grundtype - muligvis må endda de store katte og de små katte regnes til forskellige grundtyper, fordi der hidtil ikke kendes krydsninger imellem dem. materiale, der står til rådighed, i flere tilfælde ikke er tilstrækkeligt til at komme med en entydig påstand. Dog giver grundtype-arbejdshypotesen tydelige fingerpeg om, i hvilken retning eksperimenter kan gennemføres.

Ill. 1.15 Pulve af anden generation fra en krydsning mellem pudel og ulv. De viser en rig mangfoldighed af kombinationer af karakteristika (Kiels Universitet).

Spidshund krydsning tredobbelt krydsning

Rævetæve

Prærieulvetæve

Ill. 1.16 To konstaterede bastarderinger blandt hundeslægter.

Bjergzebra

Quagga-Zebra

Grévyzebra

Asiatisk vildæsel

Afrikansk vildæsel

Hest

Ill. 1.17 Dette billede viser en krydsningstabel. Konstruktionen af den er påkrævet som det første skridt til at identificere grundtyper. Man opstiller alle de arter i en gruppe, man vil undersøge, og indfører de kendte krydsninger i diagrammet. Hvis alle arter direkte eller indirekte er forbundet med hinanden gennem krydsninger, og der ikke iagttages nogen krydsning, der fører ud over krydsningstabellen til andre arter, er grundtypen beskrevet. Dette er entydigt tilfældet hos hestene (Equidae) - hvert punkt repræsenterer en kendt krydsning. Det ikke udfyldte punkt mellem grévyzebraen og det asiatiske vildæsel hentyder til en formodet krydsning. Bjergzebra

(Equus zebra)

Quagga-Zebra

(Equus quagga)

Grévyzebra

(Equus grevyi)

Asiatisk Vildæsel (Equus hemionus) Afrikansk Vildæsel (Equus asinus) Hest

Hestelignende dyr Også gruppen af hestelignende dyr (Equidae) klassificeres af næsten alle taksonomer som hørende til én familie. Efter en udbredt systematik hører der til denne familie en slægt med seks arter og omkring 20 underarter. Desuden er der mange uddøde arter, som her skal lades ude af betragtning. Ill. 1.17 viser en krydsningstabel, hvor krydsningerne mellem de seks hestearter er blevet samlet. Som man kan læse ud af den, er med én undtagelse alle arter med sikkerhed blevet krydset med hinanden, mens man kun formoder krydsning mellem grévy-zebraen og det asiatiske vildæsel. Det er derfor klart, at alle nulevende heste tilhører én grundtype, da man aldrig har konstateret nogen som helst krydsning af en hest med et dyr uden for dens familie. Hvis

(Equus przewalskii)

Ill. 1.18 Det somaliske vildæsel (Equus asinus) har en zebralignende tegning på benene.

man kun tager krydsningerne i betragtning, udgør familien hestelignende dyr (Equidae) en udmærket dokumenteret grund-type. Mennesker Nøjes man med at se på nulevende menneskelige racer, er der ingen tvivl om, at de alle hører til den samme grundtype af mennesker. De mennesker, der lever i dag, er den eneste art i den eneste slægt af familien Hominidae. Da alle krydsninger af de forskellige racer principielt er frugtbare, kan menneskene blandt de grundtyper, der er omtalt i denne bog, betragtes som hørende genetisk tættest sammen. Det ville sprænge rammerne for ovennævnte grundtypedefinition, hvis også fossile mennesker skulle inddrages. Mange forskere beskriver en række fossile mennesker som særlige arter af slægten Homo (f.eks. Homo erectus). Disse former bliver regnet til grundtypen menneske, fordi der optræder forstenede blandingstyper , som man kan tolke som krydsninger (se VI.14). Da disse udsagn dog ikke kan efterprøves eksperimentelt, kommer de ind under kategorien ikke bevislige formodninger . I dagspressen har der været forskellige meldinger om, at der er opnået krydsninger mellem chimpanse og menneske, hvor en fosterudvikling skulle være påbegyndt. Alle anstrengelser hos forfatterne på at få relevante, holdbare beviser for det har været forgæves, selv om man søgte oplysninger hos den person, der skulle have lavet forsøget. Det drejer sig åbenbart om en videnskabeligt ubevist påstand. Hvedelignende græsser I den artsrige sødgræsgruppe af hvedelignende græsser (tribus Triticaee, over 300 bioarter) kendes der mange hundrede arts- og slægtskrydsninger. Disse græsser er kendetegnet ved at have et ægte aks (ill. 1.19). Foruden mange vildgræsslægter hører kornsorterne hvede, rug og byg til denne gruppe. Af denne grund er de af særlig økonomisk interesse, og derfor har man gennemført omfattende dyrkningsprogrammer for at fremavle ønskværdige træk som modstandsdygtighed imod angreb fra vilde græssers skadedyr på de kornsorter vi normalt dyrker i landbruget. De har normalt mistet modstands-

Ill. 1.19 To vilde græsarter fra tribusen Triticeae. Til venstre: hundekvikgræs (Agropyron caninum), til højre: gold byg (Hordeum murinum). dygtighed. Som biprodukt for grundtypeforskningen er der herigennem opnået talrige krydsningsresultater. Her viser det sig, at de fleste triticaee-slægter direkte eller indirekte er forbundet med hinanden ved krydsninger, mens krydsninger, der går på tværs af tribus, ikke har givet resultater. Triticaee-slægten opfylder uden tvivl grundtypekriteriet ved at have samme afgrænsning som tribus. Triticaeerne kan altså, efter hvad man ved i dag, afgrænses som grundtype fra de øvrige sødgræsser. Kernefrugtplanter Kernefrugtvæksterne (underfamilien Maloideae) hører til rosenvæksterne (Rosaceae) og har kromosomgrundtallet x=17 og talrige morfologiIll. 1.20 Den typiske æblefrugt som en kendt repræsentant for kernefrugtvæksterne.

ske træk til fælles med dem. Men de kan alligevel afgrænses klart fra denne families øvrige underfamilier. Det drejer sig udelukkende om trævækster, der overvejende forekommer på den nordlige halvkugle og dér hovedsageligt i den tempererede zone, forholdsvis på højere beliggenheder. De kendteste af de i alt 24 slægter med over 200 arter er æble, pære, kvæde, røn, bærmispel, mispel, dværgmispel, ildtorn og hvidtjørn. Der skelnes mellem flere hundrede arter. Ensartetheden inden for kernefrugtvæksterne er i sammenligning med andre i rosenfamilien relativt stor. For tiden diskuteres på grundlag af molekylærbiologiske resultater det spørgsmål igen, om nogle repræsentanter af gruppen sæbetræer, der hidtil på grund af deres frugter er blevet henregnet til underfamilien Spiræa (Spiraeoidae), ikke snarere hører til kernefrugtvæksterne. Her kunne krydsningsresultater give værdifulde oplysninger, men de nævnes i litteraturen ikke engang som en teoretisk mulighed. Som det i mellemtiden har

Ill. 1.21 Frugten (af den vindbårne fjertype) hos Nellikerod sp. (Geum reptans).

kunnet påvises, passer den sydkinesiske slægt Dichotomanthes, der har afvigende blomster, og som der ligeledes ikke kendes krydsninger af, på grund af talrige andre træk godt ind i gruppen Maloideae. Da de vigtigste slægter (herunder de, der er morfologisk og fysiologisk mest forskellige) direkte eller indirekte er forbundet ved krydsninger, og der ikke kendes krydsninger med andre af rosenfamilien, kan kernefrugtvæksterne regnes til én grundtype. De hidtil kendte krydsninger mellem slægterne er i vidt omfang tilfældige produkter. Der er indtil nu ikke blevet gennemført målrettede, systematiske krydsningseksperimenter. Krydsningerne er i reglen meget levedygtige. Mange af dem er heller ikke sterile. Her opstår krydsningernes frø sædvanligvis ved apomixis, altså uden forudgående befrugtning. Efterkommerne af krydsningerne har derfor et ensartet udseende. Forbløffende nok findes der flere krydsninger af slægten, der vokser som selvstændige familier på deres egne arealer. Nellikerodagtige planter Tribusen Nellikerodagtige (Geeae) hører ligeledes til rosenfamilien (Rosaceae) og sammensættes af slægterne Geum (Nellikerod, 56 arter), Coluria (5 arter) og Waldsteinia (4 arter). To nellikerodarter er allerede blevet præsenteret i forbindelse med artsbegrebet (ill. 1.2). Hos Geeae drejer det sig om flerårige planter med bladklædt og for det meste forgrenet stængel uden mange blomster. De er som regel 10-50 cm høje. Kronbladene er for det meste femtallige. Det mest påfaldende træk er griflen, der er lang og fjeragtigt behåret (ill. 1.21; tilpasning til vindspredning), kroget (ill. 1.2) eller udstyret med nedadrettede hår på spidsen (tilpasning til dyrespredning). I det omfang, man har gennemført krydsningsforsøg mellem nellikerodarter, er de næsten altid lykkedes. Der, hvor de enkelte arters udbredelsesområde overlapper hinanden, optræder der også hyppigt naturlige krydsninger. Derfor antages det i almindelighed, at alle arter uden undtagelse i det mindste indirekte er forbundet krydsningsmæssigt med hinanden og hermed hører til én grundtype. Krydsninger med Coluria og Waldsteinia har resulteret i en begyndende frøansats. De hidtil gennemførte forsøg tillader dog ingen sikker afgørelse af, om der har fundet en ægte befrugtning sted før den begyndende embryonaludvikling. Krydsninger med andre rosenfamiliearter er ukendte.

Konjugation

Bakterie

gpt att pro. A.B newD subQ

pho A

Genom

gpt att 22 pro. A.B

arg F

Faggenom

Escherichia coli

lac A,Y,Z,I

Plasmid

cod A,B

Fag

bet A,B,I,T

Transduktion

pro C

Salmonella typhimurium

Ill. 1.22 Der kan udveksles gener mellem bakterier, bl.a. via bakteriofager (transduktion) og konjugative plasmider (konjugation).

Ill. 1.23 Slægtskab i genomafsnittet mellem genpositionerne gpt og proC hos de nært beslægtede arter Escherichia coli og Salmonella typhimurium. Dna et hos E. coli er i dette genomafsnit meget længere end hos S. typhimurium. E. coli har altså en hel række ekstra gener, f.eks. lac operon (laktoseudnyttelse), bet operon (betainstofskifte) eller cod operon (cytosindesaminase). Derimod mangler hos E. coli generne newD og subQ. Den enkleste forklaring er, at forfaderen til de to arter havde disse gener. Under arternes evolution hos grundtypen enterobakterier har efterkommerne mistet forskellige genkomplekser. Alternativt kunne man antage, at E. coli har fået disse gener ekstra ved horisontal genoverførsel. Flere detaljer i NEIDHARDT (Udg. 1996, s. 1717 og 1956).

Grundtyper hos bakterier Artsbegrebet hos bakterier er udflydende. Man taler sædvanligvis om stammer . Efter E. MAYR (tab. 1.3) danner en art en gruppe af individer, som kan udveksle gener ved krydsning. Selvom bakterier ikke har nogen egentlig sexualitet, og krydsningskriteriet derfor ikke synes anvendeligt, har de i parasexualiteten muligheden for at udveksle gener ved konjugation. Derfor kan der analogt med grundtypedefinitionen foreslås følgende for prokaryoter (til oplysning om begreberne: Se ill. 1.22): Alle bakteriestammer, som er forbundet ved en kromosomal genudveksling ved hjælp af konjugation og transduktion, regnes til én grundtype. Herefter er den egenskabsændrende genudveksling af ekstrakromosomalt dna, sådan som den kendes hos plasmider og anvendes i genteknologien, ikke fyldestgørende. Ganske vist foreligger der hidtil kun få undersøgelser, der muliggør en anvendelse af denne definition af grundtypen. Nyere kromosomanalyser af bakterier har ført til erkendelser, der som supplerende anden definition af grundtypen kan sammenfattes på følgende måde (ill. 1.23): Alle bakteriestammer, der har det samme grundmønster i genpositionerne på bakterie-

kromosomet, sådan som det kan afspejles i næsten kongruente genkort, regnes til én grundtype. Eksempler på grundtyper af bakteriestammer danner enterobacteriaceerne, Nocardia- og Streptomyces-arterne og Pseudomonas. Genkortene for disse grupper viser indbyrdes ingen lighed, men viser dog inden for en gruppe så tydelig lighed, at genkortet viser næsten samme størrelse og form. Med enterobacteria-ceerne som eksempel viser en sammenligning af genkortene hos Escherichia coli K12 og Salmonella typhimurium LT2, at genafstandene hos begge stammer i det væsentlige stemmer overens. Genernes plads på bakteriekromosomet viser sig at være overordentligt stabil i generationer. Der eksisterer derfor åbenbart en mekanisme, som virker stabiliserende og er rettet mod kræfter, som stræber efter en forandring af bakteriegenomet. Om dennes natur vides der endnu næsten intet. Ligheden i genkortene begunstiger formodentlig en genudveksling, som kræves efter den første definition af grundtypen i denne gruppe. Det vil være opgaven for videre undersøgelser at fastslå, om disse foreløbige grundtypedefinitioner hos bakterier er holdbare.

1.6 Grundtyper og klassisk taksonomi

Rige Stamme Klasse Orden Familie GRUNDTYPE

Slægt Art

Ill. 1.24 Grundtyper kan falde sammen med familier, slægter eller arter.

PLANTER

DYR

Mosser Løvmosser Funariales Funariaceae Bregnelignende Ægte bregner Aspidiales Radeløvvækster Frøplanter Tokimbladede Rosenbeslægtede Rosales Rosaceae Kernefrugtvækster Dryadoideae Nellikerodagtige

Chordater Vertebrater Fugle Andefugle Ægte ænder Hyrdefugle Hønsefugle Fasanfugle Hokkoer Tallegallahøns Rovfugle Vestgribbe Falke Spurvefugle Passeres Pragtfinker Finkefugle Stillitsbeslægtede Pattedyr Rovdyr Hundelignende Uparrettåede hovdyr Hestelignende Primater Marekattelignende

Række Klasse Underklasse Orden Familie Underfamilie Tribus

Rige

Række Klasse Underklasse Orden Familie Underfamilie Tribus

Rige

Enkimbladede Liljevækster Poales Sødgræsser Pooideae Hvedeagtige

Grundtyper, arter og slægter I 1.3 har vi lært forskellige artsbegreber at kende. Hvordan forholder bioarter og morfoarter sig til grundtyper? De artsbegreber, der har vundet indpas og delvist har vist sig at holde stik, bliver på ingen måde overflødige ved grundtypebegrebet (ill. 1.10, 1.24). Tværtimod kan genetisk og morfologisk begrundede arter anvendes som inddelinger af grundtyper. Bioarter kan fortsat gælde som den grundenhed i taksonomien, hvortil alle individer hører, som er forbundet med hinanden gennem muligheden for frugtbar krydsning (genetisk aspekt). Over den står slægten som sammenfatning af de bioarter, der ligner hinanden tydeligt (morfologisk aspekt). Til sidst sammenfattes alle disse arter til grundtyper, hvis de opviser det samme grundmønster i embryonaludvikling (formdannelse; morfogenetisk aspekt).

Tab. 1.7 Taksonomi hos nogle hidtil undersøgte grundtyper. Grundtyperne er fremhævet med fed skrift. Fremstillingen gengiver taksonomiske hierarkier, ikke et stamtræ.

Grænser mellem grundtyper Mellem forskellige grundtyper eksisterer der klare grænser (se ill. 1.25), hvis krydsningsanalysen lægges til grund. Fordi grundtyper tit kan indregnes under allerede kendte grupper som familier eller underfamilier, kan disse grænser i mange tilfælde (eksempelvis hos andefuglene, hestene eller hundene) også ses tydeligt på det morfologiske plan. De bekræftes objektivt ved krydsningsanalyser. I andre tilfælde (eksempelvis hos finkefuglene eller inden for ordenen rovfugle) er grundtypegrænser på morfologisk plan ikke uden videre åbenbare. Hos disse grupper bliver tilhørsforholdet til en grundtype først tydeligt gennem krydsningsanalysen. Sammenligningen i protein- eller dna-sekvenser fører i nogle tilfælde ligeledes til klare afgrænsninger mellem forskellige grundtyper, hvad der f.eks. gælder for de ovennævnte grundtyper af andefugle, heste og hunde. Men også på dette plan af den sammenlignende biologi kendes der tilfælde, hvor sammenligningen af proteinsekvenser ikke afspejler meget udprægede forskelle mellem grundtyper. Når f.eks. småfugles cytochrom-b-sekvenser sammenlignes, kan de stillitsbeslægtedes grundtype ganske vist afgrænses fra andre fuglegrundtyper, men afstanden til de grundtyper, der ligner mest, er ikke ret stor. Hvorfor optræder der uligheder i så forskelligt

Ill. 1.25 Hos de hidtil undersøgte dyre- og plantegrupper har man fastslået tydelige grundtypegrænser. Inden for grundtyperne (store cirkler) er de forskellige bioarter (små cirkler) tæt forbundne. omfang, når man sammenligner grundtyper morfologisk eller molekylærbiologisk? Ser man det i lyset af evolutionsteorien, kan en forklaring være, at en fælles stamart inden for nyere geologisk tid er blevet opspaltet i forskellige grundtyper. Den tid, der siden da har stået til rådighed, skulle så have været for kort til at frembringe tydelige forskelle mellem dyregrupperne. Denne teori kunne efterprøves ved, at man sammenligner forskellene mellem grundtyper generelt med tidspunktet for den formodede evolutionære opspaltning. Til en sådan analyse er der dog endnu ikke beskrevet grundtyper nok.

Ill. 1.26 På denne tegning er et lille udsnit af mangfoldigheden hos andefuglene gengivet. Øverste række fra venstre: Canadagås, rødhalset gås, trompetersvane (verdens største andefugl), sorthalset svane. Nederste række fra venstre: Toppet skallesluger, gråand, mandarinand, laysangråand (underart af gråand), afrikansk pygmægås.

Hvidpil

Seljepil

Krybende pil

Dværgpil

Ill. 3.27 Enorm variation inden for en plantegrundtype: Den højt specialiserede dværgpil (Salix herbacea), der vokser på og i alpin jordbund, er forbundet indirekte ved krydsninger med det granvoksne træ hvidpil (Salix alba). Det pileagtige (f.eks. dannelse af gæslinger og den typiske frugt) er dog fælles for alle arter af denne grundtype, al variation til trods. Grundtype

Andefugle Skadegæs Fasanfugle Falke Pragtfinker Stillitslignende Hundelignende Hestelignende Marekattelignende Mennesker Funariaceae Radeløvvækster Hvedelignende Nellikerodlignende Kernefrugtvækster

Antal bioarter ca. 150 1 ca. 230 ca. 60 ca. 160 ca. 140 ca. 35 6 ca. 50 1 ca. 500 ca. 700 ca. 300 ca. 60 > 200

Tab. 3.8 Udvalgte antal af bioarter pr. grundtype (om taksonomien: Se tab. 1.7). Artsantallene varierer alt efter taksonomernes opfattelse af, hvor tæt grænserne i det enkelte tilfælde skal trækkes mellem bioarter.

Variationer inden for grundtyper Mangfoldigheden inden for grundtyper er forbløffende. På ill. 1.26 ser vi en hel række andefugle. Man kan trods deres forskellighed genkende dem som andefugle, for eksempel på deres typiske næbform. Men på den anden side er det også påfaldende, hvor forskellige denne grundtypes arter er i størrelse, form, farve eller levevis. Skalleslugerne ernærer sig af fisk og er tilpasset til det, mens svømmeænderne filtrerer mikroorganismer fra vandet ved hjælp af en siagtig indretning på næbbet (sml. også ill. 1.11 om mangfoldigheden inden for hønsefuglenes grundtype). Man ser også en overordentlig stor artsvariation inden for en grundtype hos planter. Eksempelvis er pilene (slægten Salix) fra den højalpine dværgbusk til det frodige lavlandstræ (ill. 1.27) forbundet med hinanden ved flerdobbelte indirekte krydsninger. Indtil nu viser undersøgelser, at grundtypernes artstal (regnet i bioarter) kan være meget forskellige (tab. 1.8). Generelt ser plantegrundtyper ud til at være klart mere artsrige end dyregrundtyper. Om der inden for dyregrundtyperne optræder flere systematiske forskelle i grundtype-

størrelserne, er endnu ikke til at overskue. En faktor, som også er økologisk hensigtsmæssig, kunne være kropsvægten: Grundtyper med en gennemsnitlig større kropsvægt har tendens til lavere artstal. Men efterprøvelsen af denne hypotese vil først være mulig ved forskning i talrige nye grundtyper.

1.7 Svagheder og styrker ved grundtypemodellen Grundtypemodellen har tre vigtige svagheder. For det første er den hidtil kun blevet testet virkelig velfunderet på få organismegrupper. Dermed kan den foreløbig også kun betragtes som en arbejdshypotese. Den biologiske forsknings videre forløb vil føre til enten bekræftelse, revision eller forkastelse af denne hypotese. Vi mangler stadig at udarbejde en fuldstændig taksonomi på grundtypebasis. En anden svaghed ved grundtypedefinitionen ligger i de lejlighedsvis optrædende praktiske vanskeligheder ved i det konkrete tilfælde at gennemføre en krydsning. For dyrs vedkommende er der af adfærdsbiologiske grunde sat grænser for krydsning hos forskellige arter, og det er ganske vist tit let at foretage kunstig befrugtning, men det kan også være overordentlig svært, f.eks. når det drejer sig om sjældne dyr eller dyr, det er svært at holde i fangenskab. En tredje svaghed ved grundtypemodellen ligger i den definition, der er givet s. 10. Den eksperimentelle krydsningsanalyse viser, at embryonaludviklingen i mange tilfælde ikke når videre end til de første delingsstadier. I andre tilfælde afbrydes den ved dannelsen af neural-røret, i andre tilfæde igen sker der fejludviklinger endnu senere. Nøjagtigt hvornår kan man nu tale om en vellykket krydsning? For at løse dette problem indføres et yderligere aspekt ved grundtypedefinitionen: To individer tilhører samme grundtype, hvis en krydsnings fosterudvikling fortsætter ud over den maternale udviklingsfase og indeholder et koordineret udtryk for faderens og moderens morfogenetiske gener. Dermed skal forskellige tilfælde udelukkes. Eksempelvis kan æg af bestemte hvirvelløse dyr ved et nålestik stimuleres til at dele sig - så opstår der en levedygtig organisme uden et fadergenoms medvirken (partenogenese). Et nålestiks funktion kunne også overtages af en sædcelle, hvis dna

Grænseoverskridelse: Skabelseslære

Efter de grundtypekriterier, der er nævnt på s. 10f og 23, kan man på den ene side tydeligt afgrænse grupper af organismer. På den anden side viser der sig tætte relationer inden for grundtyper gennem talrige krydsninger. På hele feltet, hvor mikroevolutionen kan eksperimentelt testes (både avlsforskning og artsdannelse), er alle ændringer med sikkerhed foregået inden for grundtypens grænser. Disse konstateringer gør det muligt at tyde grundtyperne som skabelsesenheder (opstået gennem mikroevolution som efterkommere af oprindeligt antal skabte stamformer.

imidlertid ikke deltager i æggets videre udvikling. Så taler man om en tilsyneladende befrugtning. Dog bliver fader-kimcellens gener aldrig aktiveret og går i løbet af celledelingen til sidst tabt. I disse tilfælde er det slet ikke muligt at udtale sig om forældrenes tilhørsforhold til en grundtype. Gennem den ovennævnte tilføjelse til grundtypedefinitionen forhindres fejlslutninger ved grundtypebestemmelsen. Men som sagt kan man ved den slags eksperimenter jo altså ikke udelukke de to krydsningspartneres grundtypetilhørsforhold. De grundtypebeskrivelser, der hidtil er foretaget (1.5), beror dog udelukkende på vellykkede krydsninger med levedygtige efterkommere. Den nævnte tilføjelse til definitionen vil sandsynligvis kun blive brugt i meget specielle tilfælde. En styrke ved modellen er den principielle mulighed for efterprøvelse. Man må ikke glemme, at der foreligger tusinder af krydsningsrapporter om dyr og planter i litteraturen, som kan analyseres. I kritiske tilfælde kan man også inddrage kunstig befrugtning til en problemløsning, trods den ovennævnte eksperimentelle udfoldelse, og dermed kan den systematiske kategori grundtype som eneste typedefinition i hele biologien efterprøves eksperimentelt. I de tilfælde, hvor man har efterprøvet grundtypedefinitionen på konkrete eksempler, har resultaterne indtil nu været opmuntrende - læseren henvises til den anførte litteratur i tillægget. Gennem udviklingen i molekylærbiologien vil det måske være muligt at finde det genmønster, der kendetegner en grundtype - men dette har man for øjeblikket ikke overblik over i detaljer.

1.8 Sammenfatning 1. Organismernes mangfoldighed er ikke kaotisk, men viser nuancerede ligheder, som gør en hierarkisk orden mulig. 2. Genetisk og morfologisk orienterede artsbegreber er uskarpe. De kan i mange tilfælde ikke bruges med entydigt udfald og fører ofte til forskellige resultater. 3. Den taksonomiske kategori grundtype kan i modsætning til artsbegreber efterprøves eksperimentelt. Gennem analyser af krydsninger har man hidtil kunnet bestemme omkring 20 forskellige grundtyper i dyre- og planteriget. Der

eksisterer klare forskelle mellem disse grundtyper og deres nærmeste slægtninge. 4. Grundtypebiologien harmonerer med den traditionelle taksonomi og supplerer den hensigtsmæssigt: Medlemmer af en bioart er under naturlige betingelser forbundet gennem krydsninger (genetisk plan), alle bioarter, der ligner hinanden tydeligt, hører til én slægt (morfologisk plan) og alle slægter, der principielt kan krydses, hører til én grundtype (morfogenetisk plan). 5. Grundtypetaksonomien er som koncept i den empirisk arbejdende biologi uafhængig af forestillinger om oprindelse og kan derfor bruges i lyset af forskellige oprindelsesmodeller.

2. Evolutionsmekanismer Gennem talrige studier i det fri og eksperimenter i laboratorier har man fundet forskellige faktorer, som fører til betragtelige artsændringer. Biologerne interesserer sig derudover også for, under hvilke betingelser artsdannelse er mulig, dvs. opspaltningen af en art i en eller flere afledte arter. Vigtigt i denne sammenhæng er spørgsmålet, om artsdannelsen kan ses som første skridt i dannelsen af nye grundtyper. Til bedømmelse af dette spørgsmål må begreberne mikroevolution og makroevolution afgrænses over for hinanden.

2.1 Kausal evolutionsforskning I evolutionsforskningen skelner man sædvanligvis mellem to hovedområder: Den historiske og den kausale evolutionsforskning. Den historiske evolutionsforskning koncentrerer sig om at vise en omfattende evolution og prøver at rekonstruere livets historie (sml. del V og VI), men den kausale evolutionsforskning (forskning i årsager til evolution) arbejder med evolutionens faktorer og mekanismer. Det drejer sig altså om disse spørgsmål: Hvorfor sker der evolution? Hvilke faktorer fremkalder en evolution, hvilke mekanismer ligger til grund? Hvilke virkninger har de fundne evolutionsfaktorer?

Inden for den kausale evolutionsforskning (og kun her) benytter vi begrebet evolutionsteori , altså i de tilfælde, hvor det drejer sig om at forklare evolutionsfænomener; ellers taler vi om evolutionslære (eller afstamningslære ). Det er fordi forestillingen om en universel evolution, som påvist i de foregående kapitler, hviler på filosofisk grundlag og i første række ikke på videnskabelige erfaringer. Hvilke forandringer i organismerne er forklaret eller kan forklares gennem de fundne evolutionsfaktorer? Svaret på det sidste spørgsmål er af afgørende betydning for spørgsmålet om realiteten i en historisk evolution fra det encellede væsen til mennesket: Teorien om en universel evolution kan regnes for tilstrækkeligt begrundet, hvis der findes mekanismer, som kan fremkalde en ægte

Grænseoverskridelse: Skabelseslære Den kausale evolutionsforsknings fortolkningsmål i lyset af skabelseslæren Går man ud fra eksistensen af skabte grundtyper, kan man forvente grænser mellem disse livstyper . Derudover er der en forventning om, at der er en grænse for, hvor meget grundtyperne kan ændre sig. Disse forventninger kan testes ved hjælp af videnskabelige undersøgelser. Det spørgsmål, man må stille den kausale evolutionsforskning, i lyset af skabelseslæren, lyder derfor: Forklarer den kausale evolutionsforsknings videnskabelige resultater en foranderlighed i organismerne, der er begrænset til grundtyper? Trods delvist modsatte forventninger forfølger man

talrige forskningsmål på samme måde inden for såvel evolutions- som skabelsesmodeller. I begge modeller forventer man og prøver man at forklare en forandring i organismerne på det mikroevolutionære plan. I denne sammenhæng må man også overveje følgende: 1. Når man stiller forskellige spørgsmål til naturen, får man forskellige svar. De stillede spørgsmål begrænser de forskningsresultater, man kan opnå. Derfor fremmer det forståelsen, når man stiller spørgsmål til virkeligheden på basis af forskellige modeller. 2. De resultater, man kan opnå ved at bruge én model, må den konkurrerende model også tage hensyn til.

højere udvikling. Ellers ville det være rimeligt at antage, at der i løbet af jordens historie ikke har fundet større forandringer sted i organismerne. En tvivl på det historiske i en omfattende evolution ville i så fald være særligt på sin plads, fordi der, som det i del V og VI er behandlet udførligt, ikke findes tvingende beviser for, at en omfattende evolution historisk set har fundet sted. De ovennævnte spørgsmål rejses uafhængigt af den oprindelses- og historiemodel der ligger bagved (evolutions- eller skabelsesopfattelser; se boksen Skabelseslære s. 25. Krav til den kausale evolutionsteori Går man ud fra en almen højere udvikling hos organismerne, må man forvente, at levende væsener i løbet af større tidsrum kan undergå vidtrækkende forandringer, sådan at der evolutionært opstår helt forskellige organisationstyper. Heraf følger disse spørgsmål: Er der beviser for, at organismer kan forandres næsten vilkårligt? Kan det på grundlag af videnskabelige data påvises, at en højere udvikling, altså dannelsen af hidtil ukendte strukturer, er mulig? I makro-evolutionslæren forventes det, at grundtypegrænser (se 1.4-7) kan overskrides gennem naturlige processer (nemlig de videnskabeligt dokumenterede evolutionsfaktorer). Denne forventning må testes ved hjælp af konkrete undersøgelsesresultater.

2.2 Empirisk konstaterede evolutionsfaktorer 2.2.1 Fra DARWIN til neo-darwinismen (nydarwinismen) Den moderne syntetiske evolutionsteori indeholder i sin kerne DARWINs selektionsteori; det drejer sig om hans teori om evolutionsprocesser, der er ført a jour til det, man ved i dag. DARWIN havde ud fra organismernes variation (ill. 2.1) overproduktionen af efterkommere og det faktum, at populationernes8 størrelse på langt sigt er konstante, konkluderet, at normalt kun de bedst tilpassede individer af overproduktionen overlever ( survival of the fittest ; dette udtryk havde DARWIN overtaget efter sin samtidige SPENCER). De tilpassede individer udvælges (selekteres, ill. 2.2) som dem, der giver generne videre til næste generation. Det, som opdrætteren foretager målrettet og planlagt ved avl, fremkaldes i naturen af miljøet. De biologiske og ikke-biologiske (abiotiske), påvirkninger må tages i betragtning: Det er den naturlige udvælgelse (selektion) i naturen, der er virksom. DARWIN skriver (1967 [1859], s. 175f): Slutresultatet (af den naturlige selektion; forf.) er, at hvert væsen stræber efter en stadig mere fordelagtig ændring i forhold til sine livsbetingelser. Denne forandring fører uundgåeligt hos flertallet af alle levende væsener til et trinvist fremskridt i organisationen. Den forestilling, at den naturlige selektion

Variation Overproduktion

Ill. 2.1 variation af lundsneglen (Cepaea nemoralis) som eksempel.

Selektion

Evolution

Ill. 2.2 Skema over DARWINs forklaring på evolution. Organismer frembringer en overproduktion af afkom for at opretholde arten. Da en arts afkom har forskellige træk og egenskaber (variation), er de ikke lige godt tilpasset deres miljø. Det resulterer derfor i en udvælgelse (selektion) af de bedst tilpassede, og det fører i tidens løb til en samlet forandring af organismerne (evolution). 8 En gruppe individer af samme art som lever i samme område.

skulle være den vigtigste drivkraft i evolutionsprocessen, var ikke altid ubestridt i årtierne efter, at DARWINs bog On the Origin of Species udkom. Omkring århundredskiftet kom hans selektionsteori endda i en alvorlig krise, da Mendels arvelighedslove blev genopdaget , og man erkendte, at de varige ændringer i arvemassen, som er nødvendige for, at evolution kan finde sted, kun opnås gennem mutationer. Men som forskningen skred frem i 20 erne og 30 erne, stod det så mere og mere klart, at en syntese mellem teorien om selektion og teorien om mutationer var mulig og nødvendig: Den såkaldte syntetiske evolutionsteori blev udviklet. Den har sit navn, fordi den udgør en syntese af erkendelser fra alle biologiske discipliner, der er relevante for evolutionsforskningen; især har erkendelserne inden for genetikken (klassisk og molekylærgenetik, avls- og mutationsforskning), populationsgenetikken, økologien og biokemien vundet indpas i den syntetiske hypoteses teorikompleks. I den syntetiske teori kombineres flere evolutionsfaktorer sammen til én fortolkningsstruktur. De vigtigste faktorer er: Mutation, selektion, rekombination, isolation, gendrift (særlig med fremkomsten af den neutrale teori,

populationsbølger og gentransfer (se nedenfor). Vi behandler i det følgende de forskellige evolutionsfaktorers rolle kort. Ifølge den syntetiske teori er det ikke individet, men populationen, der er en evolutionsenhed: Evolution foregår i genpuljen. Genpuljen er alle gener og alleler (ét og samme gens forskellige tilstandsformer) i henholdsvis en population og en art. Den beriges ved, at der optræder mutationer. Mutationer er pludseligt opståede ændringer i arveanlægget. I reglen drejer det sig da om meget små ændringer. Næsten alle ændringer er skadelige eller neutrale for indehaveren. Der sker hele tiden nye genetiske konstellationer gennem rekombination (kombination af arveanlægget ved befrugtningen og gennem crossing-over under kønscelledelingen (meiosen)). Udvidelsen af genpuljen gennem mutationer sker ikke målrettet, dvs. mutationers optræden står ikke i nogen påviselig sammenhæng med behovene hos individerne: Der består i reglen ingen kausal sammenhæng mellem forskellige geners mutationer, mutationer i forskellige individer hos samme art og hinanden påfølgende mutationer i samme gen, dvs. sådanne forskellige mutationer passer normalt ikke sammen (ill. 2.3), men rammer tilfældigt.

Forskellige geners mutationer Cellekerne i en kimcelle

Mutation

Gener I reglen passer disse ikke sammen

Mutationer i forskellige individer hos en art

Hinanden påfølgende mutationer i samme gen efterhånden som generationerne afløser hinanden

Tid

Ill. 2.3 Mutationsprocessens tilfældighed. Forklaringer i teksten.

Mutation og rekombination skal altså på tilfældig måde levere de bestående populationers arvelige forskellighed. En målrettet ændring i genpuljens sammensætning sker derimod ved aktiviteten selektion, som man i dag stadig forestiller sig på lignende måde som på DARWINs tid. På grundlag af den positive eller negative vurdering af bestemte alleler eller allelkombinationer gennem selektionen, aftager nogle alleler i genpuljen i antal, mens andre tiltager. Men hele tiden optræder der nye mutationer, der gør det muligt for deres indehavere at tilpasse sig bedre til deres miljø (selektionspositive mutationer). Sådanne mutationer vinder i tidens løb indpas i genpuljen, fordi deres indehavere gennemsnitligt har flere efterkommere end de, der har selektionsnegative alleler. Selektion er i grunden ensbetydende med forskellig forplantningssucces. Evolution defineres som ændring i genpuljen, efterhånden som genera-

Tilløb Mutation Gentransfer

Afløb GENPULJE

Selektion Gendrift Geneliminering

Rekombination

Ændringer i tidens løb (= evolution)

Ill. 2.4 Fortolkningsskema til den syntetiske evolutionsteori. Centralt i betragtningen står genpuljen (summen af alle gener og alleler9 ) hos en art. Ændringer i genpuljens sammensætning sker gennem mutationer ( tilløb ; bevirker en berigelse af genpuljen) samt gennem selektion (fjernelse af ugunstige varianter), gendrift og geneliminering (tilfældigt tab; afløb ; forarmelse af genpuljen). Ændringer i genpuljen hænger sammen med ændringer i individerne hos den pågældende art ( evolution ).

9 Et allel er én ud af en række alternative former af et gen som sidder samme sted på kromosomet. F.eks. forskellige øjenfarver.

tionerne afløser hinanden (jf. eksemplerne i III.5.4). Forskningsområdet populationsbiologi beskæftiger sig med at registrere sådanne processer matematisk. Med den slags beregninger sættes forskydninger i allelfrekvensen ved hjælp af de kendte evolutionsfaktorer op i matematiske modeller. Når man tager højde for bestemte, perifere betingelser, kan man beregne genpuljens reaktion og sammensætning i løbet af tiden. Den næsten uimodsagte opfattelse hos repræsentanterne for den syntetiske evolutionsteori skal forklare to ting. Denne mekanisme skal ikke blot forklare populationssvingninger, der skyldes tilpasninger, men også udviklingen af helt nye organer og strukturer (makroevolution), som for eksempel af linseøjet fra grubeøjet og endnu mere simple lyssanseorganer. Nogle forfattere nævner også den horisontale gentransfer som endnu en evolutionsfaktor. Ved det forstår de overførslen af arvefaktorer til genbestanden fra andre individer (f.eks. ved bakteriers konjugation eller transformation af dna). Ill. 2.4 giver et skematisk overblik over de vigtigste evolutionsfaktorer, der er nævnt i teksten, og over deres bidrag til ændring i genpuljen.

2.2.2 Betingelser for artsopspaltning De hidtil diskuterede faktorer mutation, rekombination og selektion skal - og det vil blive efterprøvet - forklare organismernes forandring, men bevirker ikke nogen opspaltning af en art i to eller flere afledte arter (med undtagelse af sjældne tilfælde med disruptiv selektion og særtilfældet ved artsdannelse gennem polyploidisering. En opspaltning eller artsdannelse er betinget af separations- og isolationsprocesser. Disse to begreber defineres som følger: Ved separation forstås den rumlige adskillelse af populationer. To populationer er genetisk isolerede fra hinanden, når der ikke forekommer nogen genoverførsel mellem dem, selv hvis geografisk eller økologisk adskilte populationer føres kunstigt sammen. Genoverførslen mellem to populationer er afbrudt, når der ikke (længere) forekommer frugtbare parringer (ill. 2.5; jf. ill. 1.3). Begreberne separation og isolation bliver desværre ikke brugt ensartet i litteraturen; men man må skelne omhyggeligt imellem dem.

forskellige rekombinationer forskellige forskellige mutationer

opstår

En populations areal

Ill. 2.5 Separation og isolation. A Udgangssituation; B Rumlig adskillelse af to delpopulationer P1 og P2 (separation); C Sker der ved en senere overlapning igen ingen krydsningisering mellem de tidligere adskilte delpopulationers individer, er der indtrådt isolation. Separation behøver ikke at gå hånd i hånd med isolation. Bortset fra artsdannelse gennem polyploidisering er på den anden side opbygningen af en isolationsmekanisme i reglen betinget af en geografisk separation. Dvs. en oprindelig population må først opdeles f.eks. geografisk, for at delpopulationer kan udvikle sig væk fra hinanden. Man kan da gå ud fra, at der i de adskilte populationer optræder forskellige mutationer er forskellige selektionsbetingelser (de lever i et forskelligt miljø) og forekommer forskellige rekombinationer (ill. 2.6). De delte populationer specialiserer sig og kan eventuelt videreudvikle sig i forskellige retninger. Der opstår en forskellig tilpasning til levested (annidation) i delpopulationerne i de forskellige miljøer. Er denne videreudvikling først nået så vidt, at de adskilte populationer ikke længere parrer sig frugtbart, hvis de overlapper hinanden igen senere, eller hvis mennesket fører dem kunstigt sammen, så er der ifølge den biologiske artsdefinition (se 1.3) af én oprindelig art opstået

underarter

forskellige selektionsbetingelser

Ill. 2.6 Evolutionsfaktorernes forskellige virkning i adskilte delpopulationer. to nye afledte arter. I det næste afsnit forstås ordet art som hidtil som den biologiske art . Opspaltede arter kan gennemgå en fortsat separat udvikling. De afledte arter er da genetisk isolerede (i det mindste under naturlige betingelser); der er opbygget en isolationsmekanisme (f.eks. forskellige blomstringstider, forskellig adfærd, kønsorganerne passer ikke længere sammen mekanisk osv.). I forbindelse med separations- og isolationsprocesser spiller også gendrift (genetisk drift) en vigtig rolle. Derved forstår man den naturlige, ikke selektionsfremkaldte ændring i genpuljens sammensætning. Gendrift, altså den selektionsuafhængige ændring af allelfrekvenser i genpuljen, finder hele

hindring

Isolation

Man skelner hyppigt imellem præ- og postzygotiske isolationsmekanismer, altså imellem årsager, som forhindrer en krydsning før eller efter henholdsvis parringen eller bestøvningen. Præzygotiske isolationsmekanismer er eksempelvis forskellig adfærd hos dyr (især ved parringsadfærd) eller forskellige blomstringstider hos planter. Postzygotisk sker der isolation, hvis der ikke følger befrugtning efter bestøvning, eller hvis befrugtningen fører til sterilt afkom.

Et gens forskellige alleler

Ill. 2.7 Gendrift og grundlæggereffekt. A Udgangssituation (oprindelig population med genpulje O), B Efter udskillelse af nogle grundlæggerindivider har disses population (med genpulje G) i givet fald ikke en repræsentativ sammensætning af alleler, målt på allelbestanden i den oprindelige population (gendrift). R = restpopulationens genpulje.

Artsdannelse uden separation Blandt fagfolk har det længe været omstridt, om en geografisk separation altid er nødvendig for at opsplitte en art (allopatrisk artsdannelse). Stadig flere undersøgelsesresultater tyder på, at også sympatrisk artsdannelse er mulig, altså en artsopspaltning, hvor forgængerpopulationen ikke er blevet delt geografisk, og hvor de nydannede arter fortsat lever side om side i samme område (sympatrisk). Som eksempler nævnes parasitter, der er specialiseret på en speciel værtsart og pludselig skifter vært. Ved værtsskiftet opbygges straks en isolationsmekanisme, og den oprindelige art er dermed opdelt. Eksempelvis er det blevet iagttaget, at nogle individer af en frugtflueart af slægten Rhagoletis, som er specialiseret til at leve på hvidtjørn, flyttede deres larveudvikling til æbler. Disse frugtfluer er forplantningsmæssigt isoleret fra dem, der benytter

tiden sted. Den kan især fremskyndes, hvis kun få individer i en population overlever en naturkatastrofe, og restgenpuljen fra dem ikke har nogen repræsentativ sammensætning, eller også hvis kun få grundlæggerindivider i en population bliver afskåret fra deres stampopula-tion ( driver væk ) f.eks. på grund af vind, over-svømmelse af landbroer osv. (grundlæggereffekt; ill. 2.7). Også populationsbølger (regelmæssige, kraftige bestandssvingninger i en population, sådan som de kendes fra f.eks. bladlus og mariehøns) kan have en forstærket gendrift til følge. Endelig kan også bestemte alleler gå tabt tilfældigt (geneliminering).

2.2.3 Om kritik af den syntetiske teoris forhold til nytænkning

Efter nogle videnskabsmænds opfattelse befinder den syntetiske evolutionsteori sig ikke længere på det aktuelle videnskabelige niveau og lader væsentlige spørgsmål ligge. Som forbedret og udvidet teori er evolutionens systemteori udviklet af biologen R. RIEDL. En arbejdsgruppe i Frankfurt omkring W.F. GUTMANN formulerer sin kritik endnu mere radikalt og kræver et paradigmeskift: Det er ikke den naturlige miljø-selektion, men organismernes konstruktion, der er ansvarlig for makroevolutionsprocessen. Andre videnskabsmænd foretrækker en såkaldt kybernetisk evolution , går ind for en evolution uden tilpasning eller en evolution på grundlag af neutrale (ikke selektionspositive) mutationer.

hvidtjørnfrugter, og må derfor anses som en selvstændig biologisk art (GIBBONS 1996).

Frugtflue Rhagoletis (copyright GUY L. BUSH)

Trods massiv kritik fra evolutionsteoretikere af den syntetiske teori accepteres teorien i hovedtrækkene fortsat af et bredt flertal af biologer, selv om udbredelsen af den neutrale teori i de seneste år er tiltaget kraftigt. I den følgende fremstilling af den kausale evolutions-forsknings resultater tager vi derfor udgangspunkt i den syntetiske teoris fortolkningsskema for først senere at vende os til de nyere undersøgelser.

2.3 Mikro- og makroevolution I de forrige afsnit er spørgsmålet taget op om omfanget af mulige ændringer gennem empirisk konstatérbare evolutionsfaktorer. Derfor må det først og fremmest konkret defineres, hvad der forstås ved store eller små ændringer. Det må også klargøres, hvad højere udvikling skal betyde. For disse bestemmelser er begrebsparret mikroevolution/makroevolution til stor hjælp. Disse to begreber defineres her som følger: Mikroevolution: Evolution inden for medfødte organisationstræk; kvantitativ ændring i allerede eksisterende organer, strukturer eller bygningsplaner (ill. 2.8, til højre) . Makroevolution: Fremkomsten af nye, hidtil ikke eksisterende organer, strukturer og bygningsplantyper; herunder også fremkomsten af kvalitativt nyt genetisk materiale. I denne betydning anvendes begrebet højere udvikling (anagenese) her (ill. 2.8, til venstre). Det er almindeligt også at bruge begrebet infra-

Makroevolution grundtype-overskridende

Ill. 2.8 Mikro- og makroevolution specifik evolution om mikroevolution og transspecifik evolution om makroevolution . Infraspecifik betyder inden for arter , transspecifik vil sige ud over artsgrænser . I den forbindelse må man tage hensyn til, hvilket artsbegreb der ligger til grund (jf. kap. 1). Vi lægger grundtype-begrebet til grund (1.4) og definerer mikroevolution som ændring (variation) inden for grundtyper, mens forandringen af en (evt. uddød) grundtype til en anden ville falde inden for makroevolutionens rammer. Mikro- og makroevolution adskiller sig efter de givne definitioner følgelig ikke gradsvist, men kvalitativt fra hinanden. Dette skal belyses ved et eksempel: Til mikroevolution hører f.eks. dannelsen af de forskellige hunderacer af én urform, sandsynligvis ulven, mens pattedyrenes opståen af krybdyr og enklere organiserede levende væsener er makroevolution. I det første tilfælde varieres nemlig kun allerede eksisterende strukturer (pelsens egenskaber, snudens form osv.), mens

Mikroevolution inden for grundtyper Det følgende citat af B. VOLLMERT tydeliggør forskellen mellem mikro- og makroevolution og samtidig den afgørende problematik i den kausale evolutionsforskning i lyset af evolutionslæren: I evolutionen drejer det sig ikke om farvestof- eller duftvarianter eller generelt om den ene eller anden nucleotidsekvens i et gen, men om overgangen til nye slægter, familier, ordener, klasser og rækker. Og der er det ikke gjort med den mutative ændring af et par sekvenser, det drejer sig tværtimod ved en sådan overgang om nysyntesen af hundreder til tusinder af gener, dvs. dna-afsnit med hver tusind nucleotider i gennemsnit (B. VOLLMERT, Das Makromolekül DNS).

der i det andet tilfælde måtte dannes helt nye strukturer: Hår, mælkekirtler, indretninger til temperaturregulering, og hvad der ellers karakteriserer pattedyrene til forskel fra krybdyrene. Eksemplet med Darwins finker Til mikroevolution må også regnes det kendte eksempel med Darwins finker fra Galapagosøerne (ill. 2.9). På disse øer, der ligger ca. 1100 km vest

Ill. 2.9 Darwins finker: 1: Kokosøfinke (Pinaroloxias 5 4 inornata), 2: Galapagos-sanger3 6 finke (Certhidea olivacea), 3: Spættefinke (Cactospiza pallida), 2 4: Mangrovefinke (Cactospiza 7 heliobates), 5: Lille træfinke 1 GalapagosColumbia (Camarhyncus parvulus), 6: øerne Mellemtræfinke (Camarhyncus 8 1100 km pauper), 7: Stor træfinke Equador (Camarhyncus psittacula), 8: Bladtræfinke (Platyspiza crassirostris), 9 9: Stor kaktusfinke (Geospiza Peru 14 conirostris), 10: Kaktusfinke 10 (Geospiza scandens), 11: Spids13 11 næbbet jordfinke (Geospiza 12 difficilis), 12: Lille jordfinke (Geospiza fuliginosa), 13: Mellemjordfinke (Geospiza fortis), 14: Stor jordfinke (Geospiza magnirostris). Den oprindelige art antages at være en uspecialiseret frøædende jordfinke fra det sydamerikanske fastland. Forklaringer i teksten (Efter BAUER 1981). for Equador, lever der kun få organismegrupper, deriblandt påfaldende mange finkearter ( Darwins finker ); i alt skelner man mellem 13 arter. En yderligere art lever på Kokosøerne 800 km borte. Darwins finker adskiller sig indbyrdes og fra fastlandsformen, som de formodentlig nedstammer fra, i det væsentlige i størrelse, fjerdragtens farve og i næbbets form og størrelse. Parallelt hermed er der forskellige måder at skaffe føde på. Vigtigt er også det undersøgelsesresultat, at Galapagosøernes finkearter til dels er forbundet med hinanden gennem krydsninger. Dvs. forskellige af Darwins finker kan frembringe afkom med hinanden og tilhører derfor samme grundtype. Heraf kan man slutte, at grundplanen i organisationen af de morfogenetiske gener er meget ensartet (sml. 1.4). Hvis man skulle bære sig ad på nøjagtig samme måde med inddelingen af hunderacerne som med Darwins finker, måtte man for at være konsekvent også der tale om mange arter. Sådan gør man dog ikke, fordi man ved, at de forskellige racer kan krydses direkte eller indirekte, og fordi racerne uden tvivl er genetisk forarmede i forhold til forløberformerne. Stammehistoriens storartede eksperiment (EIBLEIBESFELDT i FLOR 1980) er dermed, grundtypebiologisk betragtet, et smukt eksempel på mikroevolution. Med begrebsparret mikroevolution/makroevolution kan de afgørende spørgsmål i den kausale evolutionsforskning formuleres som følger:

Kendes der mekanismer, som begrunder en makroevolution? Findes der indicier for, at kun mikroevolution er mulig? Er mikroevolution + tid = makroevolution? Der skelnes ofte ikke med den nødvendige omhu imellem begreberne mikro- og makroevolution. I vidt omfang bliver forskellen mellem mikro- og makroevolution slet ikke diskuteret. Således påstås det, at grænsen mellem de to evolutionsprocesser er flydende. Det er ganske vist rigtigt, at nye slægter og højere systematiske grupper kun kan opstå via nye arter og nye arter kun ved hjælp af mikroevolutionære forandringer; det afgørende spørgsmål, som dog må afklares principielt, er, om ægte makroevolutive forandringer faktisk er mulige gennem mikroevolutive processer (også efter opsummering af mange små skridt). At give afkald på begrebet makroevolution, som det af og til er blevet foreslået, ville imidlertid være forhastet, så længe det ikke er afklaret, hvad der kan opnås igennem mikroevolutionære forandringer. Til syvende og sidst kan kun nøjere undersøgelser af den genetiske og morfologiske situation afklare, om der ved en forandring er opstået noget kvalitativt nyt. Den klargjorte skelnen mellem mikro- og makroevolution kan i lyset af grundtypemodellen (se 1.4) kvantificeres: Som mikroevolution betegnes alle variationsprocesser, der bevæger sig inden for grundtypegrænserne. Makroevolution

Mikro- og makroevolutiv radiation I Linder Biologie drages der sammenligning mellem på den ene side radiationen ( stjerneformet udvikling af flere afledte arter fra en enkelt eller få oprindelige arter) hos Darwins finker fra en fastlandsform og på den anden side udviklingen af de forskellige pattedyreordener fra hypotetiske urformer. Dette er tvivlsomt og vildledende, da det i tilfældet Darwins finker drejer sig om mikroevolution, men for pattedyrenes vedkommende om makroevolution. Ved disse forandringer er der tale om helt forskellige processer, som man ikke må ligestille uprøvet og udifferencieret. Dette giver GUTMANN & WEINGARTEN (1994, s. 192) også udtryk for i følgende citat om Darwins finker: I mellemtiden er det dog påvist, at det drejer sig om varianter, der kan krydses, og ikke om forskellige arter, og at populationerne desuden varierer i forskellige år. Den grundlæggende fejl består i, at man anser synlige forandringer i næbproportionerne som udtryk for evolution. Det er nærliggende at antage, at næbbenes grundkonstruktion holder sig relativt ensartet, og at alle varianter er reversible. Dermed bliver det tydeligt, at man i darwinismen indtil i dag ikke skelner mellem foranderlighed, altså fluktuation i betydningen reversibilitet, og udvikling i form af irreversibel transformation.

ville være, at grundtyper opstår af hinanden. Det er allerede blevet understreget, at forklaringen på makroevolution og dermed den måde, nye slags organiske eller biokemiske strukturer opstår på, er en hovedopgave for den kausale evolutionsforskning. Når, som det ofte sker, evolution defineres som ændring i allelfrekvenserne i en polulation, efterhånden som generationerne afløser hinanden , vedrører denne definition kun mikroevolutive processer. For ændringer i allelfrekvenser er ikke tilstrækkelige til at betinge nogen nydannelse af komplekse, molekylære og morfologiske strukturer. Gennem denne definition på evolution bliver det udelukkende foreslået, at påvisningen af en ændring i en allelfrekvens jo går hånd i hånd med påvisningen af ægte makroevolution. Det er på ingen måde tilfældet. Desuden tilslører en sådan definition den kausale evolutionsforsknings egentlige opgave, for makroevolution er langt mere end allelfrekvensændringer. Dermed bliver det på ny klart, at en skelnen imellem mikro- og makroevolution er nødvendig.

2.4 Resumé 1. På grundlag af hvilke mekanismer kan organismerne forandres? Det gælder både inden

Makromutationer

Lejlighedsvis forstås der ved makroevolution en evolution ved hjælp af makromutationer ( systemmutationer ). De skal fremkalde pludseligt opståede ændringer i organismernes organisation. Sådanne mutationer inddrages i dag ikke længere som forklaring på makroevolution, da hidtil kendte mutationer med større virkninger på organismerne uden undtagelse har været skadelige.

for evolutionslæren og inden for grundtypebiologien. 2. Mutation, selektion, rekombination, separation, isolation, gendrift, gentransfer o.a. spiller en vigtig rolle i evolutionsprocessen. Hvor stor udvikling de kan forklare vurderes dog forskelligt. 3. Af makro-evolutionslæren følger det fortolkningsmål at forklare dannelsen af nye typer ved hjælp af empirisk påviselige faktorer. 4. I lyset af grundtypebiologien prøver man at begrunde det begrænsede i evolutionære processer ved hjælp af videnskabelige undersøgelser. 5. Til diskussionen af evolutionsfaktorernes virkning er begrebsparret mikroevolution / makroevolution helt nødvendigt.

Bibliografi BAUER EW (Hg, 1981) CVK Biologiekolleg. Berlin. BRAND LR & GIBSON LJ (1993) An interventionist theory of natural selection and biological change within limits. Origins 20, 60-82. FLOR F (1980) Einführung in die Abstammungslehre. Frankfurt M. GIBBONS A (1996) On the many origins of species. Science 273, 1496-1499. GOTTSCHALK W (1994) Allgemeinde Genetik. Stuttgart. GRANT PR (1986) Ecology and evolution of Darwin s finches. Princeton. GRANT PR & GRANT BR (1994) Phenotypic and genetic effects of hybridization in Darwin s finches. Evolution 48, 297-316. GUTMANN M & WEINGARTEN M (1994) Veränderungen in der evolutionstheoretischen Diskussion: Die Aufhebung des Atomismus in der Genetik. Natur und Museum 124, 189-195.

LÖNNING W-E (1993) Artbegriff, Evolution und Schöpfung. Köln. MARSH FL (1976) Variation and fixity in nature. Ohama. MAYR E (1967) Artbegriff und Evolution. Hamburg. MEYER H & DAUMER K (1981) Evolution. München. NEIDHARDT FC (ed, 1996) Escherichia coli and Salmonella typhimurium cellular and molecular biology. Washingon. SCHERER S (Hg, 1993) Typen des Lebens. Studium Integrale. Berlin. SCHERER S & HILBERG T (1982) Hybridisierung und Verwandtschaftsgrade innerhalb der Anatidae: Eine evolutionstheorisches und systematische Betrachtung. J. Ornithol. 123, 357-380. SCHERER & SONTAG C (1986) Zur molekularen Taxonomie und Evolution der Anatidae. Z. zool. Syst. Evolutionsforsch. 24, 1-19. SUCKER U (1978) Philosophische Probleme der Arttheorie. Jena. VOLLMERT B (1978) Das Makromolekül DNS. Pfinztal. WEHNER R & GEHRING W (1995) Zoologie. Stuttgart.

Foredrag på Video

Kunne du tænke dig at være med til at pille lidt ved den tyrkertro, mange har på, at udviklingslærens rigtighed er bevist og samtidig række en hjælpende hånd til de mange, som gerne vil tro Bibelens skabelsesberetning, men er kuet i deres tro af det, de har lært i skolen eller ser på TV? SÅ SKULLE DU SE et foredrag på video af den amerikanske universitetslektor Roger Oakland om, hvor godt henholdsvis udviklingslæren og Bibelens skabelsesberetning er underbygget af kendte fakta (anmeldt i Origo nr. 82 side 33) Det er vort ønske at gøre dette foredrag tilgængeligt på dansk, hvilket kan gøres ved at tilsætte undertekster, men det er dyrt, så muligheden for at gennemføre det består i at lade salget af videoen betale udgiften. Derfor vil vi vente med at sætte produktionen af videoer med dansk undertekst i gang, til vi har solgt 160 stk., og tilbyder hermed videoen til kr. 250 plus forsendelse. Du kan deltage i dette projekt ved at bestille en eller flere videoer - eller opfordre andre til at gøre det samme ud fra den forståelse, at videoerne først bliver leveret, når der er indgået tilstrækkelig mange bestillinger til at finansiere produktionen. Skulle der indgå ordrer på flere end 160 stk., vil overskuddet gå til at støtte bibelundervisning. Bestilling på videoer bedes sendt skriftligt med tydelig angivelse af navn og adresse til:

OM handi Products

Kastanien 4 st. th., DK 7120 Vejle Ø e-mail: om@handimic.dk Bestillingen bedes dog helst foretaget over Internet på www.oprindelse.dk. (Videoerne vil blive leveret per efterkrav.)

ORIGO

Redaktion i Danmark

Overlærer Knud Aa. Back, Ibsvej 27, 4440 Mørkøv. Tlf. 5927 1864. E-mail: back@spongenberg.dk Cand.theol. Klaus Dahl, Skæring Hedevej 52, 8250 Egå. Tlf. 8674 2120. E-mail: klausdah@post7.tele.dk Konsulent, cand.scient. Holger Daugaard, Tranevej 21, 8721 Daugaard. Tlf. 6618 4100. E-mail: hod@landscentret.dk Professor, dr.med. Søren Holm, Centre for Social Ethics and Policy, University of Manchester, Humanities Building, Oxford Road, Manchester M13, 9PL UK. E-mail: soren.holm@man.ac.uk Datamatikerstuderende Bjarne Krak, Kollegiebakken 1, værelse 111-2, 2800 Kgs. Lyngby Tlf: 5192 8192. E-mail: bjarne@skabelse.dk Cand.scient. Bent Vogel, Kristrupvej 31, 8900 Randers. Tlf. 8641 0496. E-mail: bvogel@worldonline.dk Stud.scient. Kristian Bánkuti Østergaard, Harald Jensens Plads 9, 2. th., 8000 Århus C. Tlf. 86752462. E-mail: krul@skabelse.dk Professor, dr.scient. Peter Øhrstrøm, Stokrosevej 5, 9380 Vestbjerg. Tlf. 9829 7061. E-mail: poe@hum.auc.dk Freelancer, cand.phil. Niels Jørgen R. Vase, Jerlev Landevej 14, 7100 Vejle. Tlf. 7586 4144. E-mail: vacvase@vactext.dk (redaktør)

Redaksjon i Norge

Konsulent, cand.scient. Rune Espelid, 5650 Tysse. E-post: runesp@statoil.com Forskningsleder, dr.scient. Willy Fjeldskaar, Solliv. 9, 4020 Stavanger. E-post: wf@rf.no Adjunkt Ingvald Straume, 4389 Vikeså. E-post: ingvald.straume@c2i.net Professor, dr.philos. Peder A. Tyvand, Bjørnekroken 69, 1430 Ås. E-post: peder.tyvand@itf.nlh.no Høgskolelektor, cand.real. Steinar Thorvaldsen, Sørliavn. 10, 9018 Tromsø. E-post: steinar@hitos.no

Ansvarshavende for dette nummer: Kristian Bánkuti Østergaard

Abonnement og bestillinger:

Norge: Steinar Thorvaldsen, Sørliavn. 10, 9018 Tromsø, Tlf. 7767 2948. Danmark: Henrik Jensen, Dybedalen 3, 10.th., 8210 Århus V, Tlf. 8616 7185.

ORIGOs Internet-adresse: www.skabelse.dk

Layout og sats:

VAC text, Jerlev Landevej 14, 7100 Vejle. Tlf. 7586 4144. Fax 7586 4274. E-mail: vacvase@vactext.dk

Tryk:

Tolstrups Trykkeri, Esbjerg

Om ORIGO Tidsskriftet ORIGO er oprettet af en gruppe kristne med interesse for forholdet mellem tro og naturvidenskab. Udgangspunktet for ORIGOs arbejde er troen på, at universet, naturen og livet er skabt, og overbevisningen om, at dette synspunkt har mange etiske og filosofiske konsekvenser. Redaktionen er opmærksom på, at troen på skabelse kan kombineres med naturvidenskabelig aktivitet på flere forskellige måder, og at de videnskabelige teorier, som involverer skabelsestanken, endnu er ufuldstændige. På den anden side vil redaktionen fastholde, at det grundlæggende skabelsessynspunkt kan underbygges mindst lige så godt i videnskabelig henseende som den materialistiske udviklingshypotese. ORIGO har til formål at udbrede kendskabet til: 1. De videnskabelige skabelsesteorier, som er alternativer til udviklingsteorierne om universets opståen, livets oprindelse, menneskets afstamning mm. 2. De videnskabelige metoder især med henblik på videnskabernes muligheder og begrænsninger. 3. Etiske problemstillinger vedrørende naturvidenskab og medicin. 4. Videnskabsfilosofiske spørgsmål med relation til forholdet mellem tro og videnskab.

ISSN 0109-6168

Nogle artikler i ORIGO forudsætter et vist kendskab til naturvidenskabelige teorier, men bladet redigeres således, at hvert nummer indeholder artikler, som kan læses uden specielle forudsætninger. Normalt er artiklerne i det enkelte nummer sat i rækkefølge efter voksende sværhedsgrad. ORIGO er ikke knyttet til noget bestemt trossamfund og bringer ikke rent forkyndende artikler. Ligeledes gøres der opmærksom på, at de enkelte artikler i ORIGO ikke nødvendigvis svarer til redaktionens synspunkter. Bladet er et åbent forum. Redaktionen modtager gerne artikler, der ligger inden for ORIGOs virkefelt. Det er redaktionens håb at kunne bidrage til en sober stillingtagen i de meget væsentlige spørgsmål om universets og livets oprindelse. Dette vil blive tilstræbt gennem saglig, videnskabeligt forsvarlig argumentation. ORIGO udkommer 5 gange om året. Et årsabonnement koster 150 kr. Henvendelse vedrørende abonnement bedes rettet til: ORIGO / Henrik Jensen Dybedalen 3, 10.th., 8210 Århus V Tlf. 8616 7185 Giro 730-5753 E-mail: abonnement@skabelse.dk I Norge: ORIGO / Steinar Thorvaldsen Sørliavn. 10, 9018 Tromsø Tlf. 7767 2948. Giro 0540 0461890

ORIGO

NR.

SEPTEMBER

2003