BAHE nº 30 · volumen 1 [2019] by Marcos Pérez de Tudela Gely

SUMARIO nº 30(1) - 2019

Artículo invitado Herpetólogos españoles por el mundo (y II): África. Juan M. Pleguezuelos, Ignacio J. De la Riva & José A. Mateo .................................................. Historia Natural Cannibalism in Malpolon monspessulanus and the importance of roadkill data. Adrián Martín-Taboada, José María García-Carrasco & Antonio-Román Muñoz ............................................ Presencia de manchas azules faciales en Podarcis muralis. César Ayres .............................................. Dos apuntes sobre historia natural de Zamenis scalaris. Alberto Gosá, Aitor Valdeón & Alejandro Urmeneta ................................................... Coexistence and intermediate morphological forms between Vipera aspis and V. latastei in the intensive agriculture fields of north-western Iberian System. Óscar Zuazo, Inês Freitas, Ricardo Zaldívar & Fernando Martínez-Freiría ........................ Un registro de Bothrops asper (Serpentes: Viperidae) como presa de Brachypelma sp. (Araneae: Theraphosidae) en México. Silvano Lopez & Danniella Sherwood ............................... Depredación de puestas de Pelodytes hespericus por Natrix maura. Iván Alambiaga & Ángel Gálvez ........................................................ Primer reporte de depredación de Smilisca manisorum sobre Hemidactylus sp. Pablo Marín-Pacheco ...................................................... Primer caso documentado de ranavirosis en Castilla y León en una población de gallipato, Pleurodeles waltl Michahelles, 1830. M. Fabio Flechoso, Gonzalo Alarcos & Ricardo Jara ........................ Primer espirúrido adulto encontrado en Calotriton asper. Alberto Gosá, Pilar Navarro, Ion Garin-Barrio & Ane Fernández .............................. Clave dicotómica para las especies del grupo torquatus del género Sceloporus (Lacertilia: Phrynosomatidae). J. Lindley McKay, Edna González Bernal, Olga Milenkaya, Elí García-Padilla & Rubén Castro-Franco .................

Foto portada: Salamandra salamandra. Artikutza (Navarra), España. Alberto Gosá.

29 31 32

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Primer registro de axantismo para el género Melanophryniscus (Anura: Bufonidae). Paula Daniela Chilote & Liliana Elizabeth Moreno ................ Anomalías en las extremidades de varios ejemplares de Triturus pygmaeus de una misma charca. Francisco Javier Zamora-Camacho & Luis Medina-Gálvez ..................................................... Distribución Nueva cita de Mauremys leprosa en el paraje natural Brazo del Este (Sevilla), donde se consideraba extinto. Fernando Gross & Eduardo José Rodríguez-Rodríguez ........................................... New contributions on amphibians and reptiles distribution on the Gran Bilbao coast, Biscay (Spain) during the decade of 1970-80. Juan Francisco Beltrán Gala & Eduardo José Rodríguez-Rodríguez ................................................ Nuevas citas de Hemidactylus turcicus en Galicia. Antonio Acuña, Francisco Docampo, Marcos Paramos & Xosé Lois Rey ............................... Conservación Población introducida de Chelonoidis carbonaria en Villa Tunari, Bolivia. Pedro Gómez-Murillo & Irene Arellano-Martín .................................... El lucio (Esox lucius), otro factor negativo para las poblaciones del galápago europeo (Emys orbicularis). Cristian Osorio & Gonzalo Alarcos ................. Adaptación y reproducción de Mauremys sinensis a las condiciones naturales del nordeste de la península ibérica. Albert Martínez-Silvestre, Joaquim Soler & Juan Miguel Cano ............................ Declive de la población más noroccidental de Chalcides bedriagai. Pedro Galán ................... Hallazgo de un ejemplar de Hyperolius concolor asociado a comercio alimentario africano en Barcelona. Albert Martínez-Silvestre, Alberto Sánchez-Vialas, Joaquín Soler Massana, Álvaro Camina & Pablo García-Antón ..................

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71 73 75 79

Interior contraportada Normas de publicación ........................................

Foto contraportada: Phelsuma sp. Ranomafana, Madagascar. Roberto García Roa.

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Boletín nº 30(1). Año 2019. Editores: Alberto Gosá, Alex Richter y Urtzi Enriquez Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, E-08028 Barcelona Diseño y maquetación: Marcos Pérez de Tudela Url: http://issuu.com/marcospdt Impresión: igrafic Url: www.igrafic.com Junta Directiva Presidente Juan A. Camiñas Hernández Secretario General Iñigo Martínez-Solano Tesorería Marcos Ferrández Sempere Gerente Enrique Ayllón López Vocales Jorge Sanchez Balibrea (Conservación) Cesar Ayres (Conservación del Galápago Europeo) Adolfo Marco Llorente (Tortugas Marinas) Jaime Bosch (Programa de Seguimiento) Daniel Villero Pi (Base de Datos y SIARE) Responsables de Área Enrique Ayllón López (Catálogo EE. AA.) Miguel Á. Carretero Fdez. (Lista patrón) Francisco J. Diego Rasilla (Página web y Promoción) Basic & Applied Herpetology (Editores) Catarina Rato Manuel E. Ortiz Santaliestra Boletín de la AHE (Editores) Alberto Gosá Oteiza Alex Richter Boix Urtzi Enriquez-Urzelai Depósito Legal: M-43.408-1990 ISSN: 1130-6939

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Herpetólogos españoles por el mundo (y II): África Juan M. Pleguezuelos1, Ignacio J. De la Riva2 & José A. Mateo3 Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. 18071 Granada. España. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Cl. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. España. 3 Black Market. Carrer dels Paraires, 23. 07001 Palma de Mallorca. España. C.e.: mateosaurusrex@gmail.com 1 2

Fecha de aceptación: 5 de febrero de 2019. Key words: African Herpetology, History of Herpetology, Spanish herpetologists.

Después de un primer artículo dedicado a todos aquellos que alguna vez trabajaron en América, en Eurasia y el Pacífico con ranas, culebras, lagartijas o tortugas (De la Riva et al., 2018), estábamos obligados a completar nuestra antología de herpetólogos españoles por el mundo con un repaso a los que lo hicieron en el continente africano y en las islas que lo rodean (Figura 1). Ha sido –desde luego– una tarea ardua, aunque estamos casi seguros de que nuestra recopilación no ha sido tan exhaustiva como hubiésemos deseado. Por eso, es probable que algunos echen en falta el nombre de alguien que escribió artículos, libros o panfletos en los que se hiciera referencia a los anfibios y reptiles que viven en el continente africano. A todos ellos les pedimos perdón de antemano. Aun así, en nuestro incompleto repaso hemos conseguido encontrar más de 730 publicaciones firmadas por 248 autores (véase Anexo) que poseen o que alguna vez poseyeron la nacionalidad española, y que se ajustan a todo eso que buscábamos. De todos ellos, sin embargo, más de dos tercios (172) sólo han conseguido publicar su trabajo en una o dos ocasiones, y podría afirmarse por eso que su interés por el tema que nos trae a estas páginas ha sido pasajero o, cuanto menos, puntual. Algunos de ellos llegaron, sin embargo, a jugar un papel importante, especialmente cuando buceamos en esa Para ver Anexo ir a <http://www.herpetologica.es/publicaciones/>

época en la que la Ciencia se consideraba algo irrelevante o incluso de mal gusto, por aquello del “que inventen ellos...” (Unamuno también tenía sus días malos...). Es el caso, por ejemplo, de Francisco Quiroga (1853-1894), de Ángel Cabrera (1879-1960), de Joaquim Maluquer (1892-1986) o de Antonio de Zulueta (1885-1971), que escribieron deprisa sobre lagartijas y ranas africanas para dedicar más tiempo al estudio de los mamíferos, de sus legajos, para desarrollar ciencias nuevas o, simplemente, para morir pronto, pero que

Figura 1: Lugares de África donde han trabajado los herpetólogos españoles. El Magreb, Madagascar, Cabo Verde, Socotra y, en menor medida, Río Muni, las islas del golfo de Guinea, Comores, Seychelles o las Mascareñas. En el recuadro inferior izquierdo, aproximación al número de publicaciones con referencia expresa a la zona

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Tabla 1: Autores españoles que, según nuestro conocimiento, han publicado cinco o más artículos que hagan referencia a los anfibios o reptiles (incluidos cocodrilos) de algún punto del continente Africano o de las islas que lo rodean (con la salvedad de Canarias, Madeira, las Plazas de Soberanía españolas y cualquier isla mediterránea). Para cada uno de ellos se ha indicado los centros en los que ejercieron o ejercen su trabajo de investigación (AMA: Agencia de Medio Ambiente de la Junta Andalucía; AMNH: American Museum of Natural History -Nueva York-; BMNH: Natural History Museum de Londres -RU-; CEFE: Centre d’Écologie Fonctionnelle et Évolutive -Montpellier, Francia-; ChZ: Chester Zoo -RU-; CIBIO: Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos -Oporto, Portugal-; CRARC: Centro de Recuperacion de Anfibios y Reptiles de Catalunya -Masquefa-; EBD: Estación Biológica de Doñana -Sevilla-; EZN: Estación Experimental de Zonas Áridas -Almería-; SCA: Sociedad de Ciencias Aranzadi - San Sebastián-; SPE: Servei de Protecció d’Especies-Govern Balear -Palma-; JrZ: Jersey Zoo -RU-; LBEV: Laboratoire de Biogéographie et Écologie des Vertébrés -Montpellier, Francia-; TUB: Technische Universitat Braunschweig -Braunschweig, Alemania-; UB: Universitat de Barcelona; UGr: Universidad de Granada; UdG: Universitat de Girona; UdL: Universitat de Lleida; ULP: Universidad de Las Palmas de Gran Canaria; UMH: Universidad Miguel Hernández -Elche-; USal: Universidad de Salamanca; UV: Universitat de València; UVigo: Universidad de Vigo; UZ: Universidad de Zaragoza; ZFMK: Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig -Bonn, Alemania-; el indicativo “otro” acompaña a todos aquellos autores que, no siendo profesionales de la herpetología, han publicado con asiduidad y solvencia sobre reptiles y/o anfibios africanos, el grupo en el que han centrado sus estudio (A: Anfibios; R: Reptiles terrestres o dulceacuícolas; T: Tortugas marinas), las regiones africanas en las que han trabajado (MAG: Magreb mediterráneo; SAH: Sáhara; SAL: Sahel; AFO: África Noroccidental -no Sahel, no Sáhara, no Magreb-; AEQ: África Ecuatorial; AFS: África del Sur; ECA: Etiopía y Cuerno de África; IOA: Islas del Océano Atlántico; IOI: Islas del Índico), y el número de artículos publicados (Nº). Autor Abella, Elena Bailón, Salvador Barnestein, Juan A.M. Basilio, Aurelio

Tesis 2010 1991 -

Centro EBD MNHN otro otro

Taxón T A/R A/R A/R

Región IOA MAG, ECA MAG, SAH AEQ

Carranza, Salvador Carretero, Miguel A. Castroviejo, Javier Comas, Mar

1998

BMNH-UPF

A/R

1993 1947

UB-CIBIO EBD-AAD EBD

R/A R/A/T R/A

MAG, SAH, SAL, IOI, IOA MAG, SAH, IOA MAG, SAH, AEQ MAG

Donaire, David Escoriza, Daniel Feriche, Mónica García, Gerardo García-Cardenete, Luis García-Márquez, Marcos Giménez-Casalduero, Andrés González de la Vega, Juan P. Gracià, Eva Jiménez-Cazalla, Francisco Jiménez-Robles, Octavio León-Vigara, Raúl

2015

otro UdG

A/R A/R

MAG MAG

1998 2005 2000 2013 2017 -

UGr JZ-ChZ UGr-AMA UPG UMH otro UMH otro MNCN otro

R A/R A/R R/A R A/R R A/R R R

MAG, SAH, AFS MAD, IOA MAG, SAH MAG MAG MAG, SAH MAG MAG, SAH MAG MAG

Liria-Loza, Ana Llorente, Gustavo A. López-Jurado, Luis F.

2011 1982 1986

ULP UB EBD-ULP

T A/R R/A/T

IOA MAG MAG, SAH, IOA

López-Suárez, Pedro Marco, Adolfo Martínez-Freiría, Fernando

1994 2009

CVB2000 USal-EBD USal-CIBIO

T T/R R

IOA IOA MAG

Campo de estudio Genética Paleontología Distribución Distribución, Comportamiento, Ecología Evolución, Taxonomía

Nº 17 8 7 5

Evolución Sistemática, Conservación Biodiversidad, Ecología, Conservación Distribución, Taxonomía Biodiversidad, Ecología, Conservación Ecología Conservación Corología Ecología, Corología Biodiversidad, Ecología Corología Ecología, Consevación Corología Corología, Ecología Corología, Comportamiento Conservación Biodiversidad, Ecología Biodiversidad, Ecología, Conservación Genética, Conservación Ecología, Conservación Biodiversidad, Ecología, Conservación

37 6 5

23 34 14 13 12 5 5 8 5 10 5 6 6 8 37 7 34 22

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Tabla 1 (cont.) Autor Martínez del Mármol, Gabriel Martínez-Silvestre, Albert Martínez-Solano, Íñigo

Tesis 2011 2004

Centro otro CRARC MNCN-CIBIO-EBD

Taxón R/A R A/R

Región MAG MAD, IOI MAG

Mateo, José A.

1988

EBD-EPHE-ULP-SPE

R/A

MAG, SAH, SAL, IOA

Mellado, Jesús

1985

EBD-EZN

MAG

Monzón-Argüello, Catalina Padial, José M.

2010 2007

EBD-ULP AMNH

T R/A

IOA SAH, SAL, MAG

Perera, Ana Pérez-García, Maria Teresa Pérez-Mellado, Valentín Pleguezuelos, Juan M. De la Riva, Ignacio A.

2005 1981 1985 1992

USal-CIBIO otro USal UGr EBD-MNCN

R R/A R R/A A/R

MAG, IOI, IOA MAG MAG, AEQ MAG, SAH, SAL, AFS AEQ, MAD, SAH, SAL

Roca, Vicente Sabater-Pi, Jordi

1985 -

UV ZB

R/A A

MAG, IOA AEQ

Salvador, Alfredo Sánchez-Vialas, Alberto

1981

ZFMK-UL-MNCN MNCN

R R/A

MAG, SAH MAG

Santos, Xavier Sanuy, Delfí Sillero, Neftalí Soler, Joaquim Valdeón, Aitor

2000 1985 2006 2015

UB-CEFE-CIBIO UdL UL-CICGE CRARC SCA-UZ

R A R/A R/A R/A

MAG, IOI MAG MAG, SAH, SAL, MAD MAD, IOI MAG

Valverde, José A. Varo-Cruz, Nuria Velo-Antón, Guillermo

1962 2010 2008

US-EBD ULP UVigo-CIBIO

R/A T R/A

MAG, SAH, AEQ, IOA IOA MAG, SAH, SAL

Vences, Miguel

2000

ZKMK-TUB

A/R

MAD, IOI, AFS, MAG

con su esfuerzo consiguieron abrir un sendero que llega hasta nosotros. Por eso, y a pesar de su corta aportación, todos esos pioneros también tendrán su merecido momento de gloria en este artículo. En el otro extremo de la productividad (vanitas vanitatum omnia vanitas) se encuentran los que, suponemos, han hecho de la exploración de charcas y desiertos una parte esencial de sus vidas. Son, en total, 49 autores que cuentan en la actualidad con cinco o más publicaciones con

Campo de estudio Distribución Veterinaria Biodiversidad, Conservación Biodiversidad, Ecología, Conservación Biodiversidad, Ecología, Conservación Genética Biodiversidad, Ecología, Conservación Biodiversidad Corología Ecología Ecología, Morfología Biodiversidad, Ecología, Conservación Parásitos Distribución, Comportamiento Evolución, Ecología Biodiversidad, Ecología, Conservación Ecología Ecología Modelización Gestión de fauna salvaje Corología, Comportamiento Ecología, Taxonomía Ecología, Conservación Biodiversidad, Ecología, Conservación Biodiversidad, Ecología, Conservación

Nº 9 16 6 49 7 8 12 14 5 6 48 9 6 7 6 10 22 7 8 14 6 8 7 11 288

referencias precisas a los anfibios y/o reptiles africanos, y cuyos nombres aparecen en la Tabla 1. Algunos son considerados especialistas en batracios de una zona geográfica, mientras que otros se han especializado en la atenta observación de tortugas marinas, ofidios o lagartijas; en ocasiones su interés iba dirigido a desentrañar los secretos de la biodiversidad, a describir especies nuevas o a conocer mejor su ecología o su comportamiento, mientras que otras veces hablaremos de profesionales de la conservación, ya sea desde su

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puesto en la administración, como veterinarios o como responsables de parques zoológicos; finalmente, podrán comprobar que algunos nunca han llegado a ganarse la vida con la herpetología, pero han hecho de su afición una parte esencial de su existencia, desplazándose con frecuencia a determinadas áreas para después publicar sus hallazgos corológicos en revistas especializadas, o participando con su información o sus muestras en los estudios desarrollados por profesionales. A todos ellos va dedicado este artículo. Los difíciles comienzos Dejando a un lado algunas observaciones puntuales sobre las bestias que se arrastraban por los desiertos y montañas del norte de África transmitidas por algunos exploradores andaluces, como el onubense Abdulá Al-Bakri (1068), o los granadinos Hasán Ben Mohamed al-Wazzan al-Fasi (más conocido por Juan León el Africano, 1520) y Luis del Mármol Carvajal (1573), podría afirmarse que el interés por esta parte del mundo entre los naturalistas españoles se demoró hasta que la mayor parte de las colonias americanas se perdieron. Tal vez fuera porque el tratado de Tordesillas había concedido a Portugal todo derecho de exploración, colonización y explotación del hemisferio Oriental, por desidia, por cansancio o por otras razones difíciles de adivinar pero, a pesar de su proximidad geográfica, África casi siempre provocó en España más temor que curiosidad. El cambio de actitud empezó en el siglo XIX, cuando las potencias europeas se lanzaron a una descontrolada expansión colonial en África que acabó generando recelos, fricciones y algún que otro choque. Para poner orden en aquella desbocada carrera, en 1884 Francia, el Reino Unido y el imperio alemán convocaron una conferencia en

la ciudad de Berlín cuyo objetivo era el reparto del continente africano. Para entonces el imperio español ya no era más que un recuerdo lánguido de lo que había sido, pero los gobiernos de Cánovas y Sagasta acabaron apuntándose al carro del reparto caníbal del Continente Negro, y decidieron organizar tímidas expediciones exploratorias previas a la ocupación de ciertos territorios. Con esa intención y el apoyo de la Corona, en 1886 la Real Sociedad Española de Historia Natural pudo lanzarse a la aventura norteafricana, y poco después –y por orden gubernativa– empezarían a llegar al Museo Nacional de Ciencias Naturales “muestras de productos naturales” procedentes de Fernando Poo y Río Muni (Maldonado, 2001). La exploración del Magreb (de 1886 a 1936) La primera expedición de la que tenemos constancia en la que llegaron a observarse (y capturar) reptiles estuvo compuesta por el capitán Julio Cervera, el diplomático e intérprete Felipe Rizzo, el naturalista Francisco Quiroga y el tirador rifeño El Hach Abdelkader que, además de estar al quite, también intentó ejercer de traductor. Partiendo de un enclave habitualmente usado por pescadores canarios y andaluces en la bahía del Río de Oro, la expedición debía atravesar el Adrar Sutuf y alcanzar el Adrar et Tamar (actualmente territorio mauritano), donde negociarían con el jeque Ahmed Ben Mhammel la incorporación de esos territorios a la corona española (Hernández-Pacheco et al., 1949). Para darle una apariencia científica y pacífica a toda aquella aventura, Quiroga debía recolectar y conservar cualquier planta, insecto o vertebrado que se le pusiera a tiro, mientras Rizzo, Cervera y Abdelkader negociaban (Figura 2). Unos po-

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Figura 2: Expedición al Adrar et Tamar. De pie, el tirador Hach Abdelkader (el moro) y Felipe Rizzo (con grandes bigotes y salacot); sentados, Francisco Quiroga (1853-1894; en el suelo) y Julio Cervera (con rifle y salacot).

cos resultaron ser reptiles que, una vez acabada la incursión, pasaron a formar parte de las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. El entusiasmo de Quiroga quedó patente en dos notas publicadas en los Anales de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Quiroga, 1886; Martínez-Sáez, 1886), en las que se dejaba a entender que, una vez que se había puesto el pie en el desierto, el esfuerzo iba a continuar. Desgraciadamente, el tifus acabaría pronto con la euforia de Quiroga, y su interés por el desierto y su fauna terminaron dramáticamente antes de que volviera a poner un pie en África. Con la llegada del nuevo siglo, España ya se había establecido en los territorios del Río de Oro, de la Seguiat el Hamra, de Ifni, de Río Muni y las islas de Fernando Poo, Anno-

bón, Elobey y Corisco, y postulaba por asentarse en las regiones de Cabo Juby (entre el río Draa y la Seguiat el Hamra) y del Rif y la Yebala (norte de Marruecos). Poco después la exploración de todos aquellos territorios quedaría en manos de un comité de nuevo cuño dependiente de la Junta de Ampliación de Estudios bautizado con el descriptivo nombre de Comisión de Estudios Africanos. Entre 1908 y 1921 la Comisión, en cuya directiva participaban varios ministros, algunos Grandes de España, el premio Nobel Santiago Ramón y Cajal e Ignacio Bolívar, director del Museo Nacional de Ciencias Naturales, financió varias expediciones científicas en las que participaron zoólogos con cierto interés por los reptiles y anfibios, e incluso permitió que el entomólogo Manuel Martínez de la Escalera estableciera un gabinete adjunto al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid en la ciudad de Tánger, desde donde pudo hacer acopio de numerosos especímenes (Mateo et al., 2004; Sánchez-Vialas & Calvo, 2018). Uno de los primeros beneficiados del apoyo de la Comisión fue Antonio de Zulueta (Figura 3), otro zoólogo adscrito al Museo Nacional

Figura 3: Antonio de Zulueta (1885-1971) entre burros y camellos ante la fortificación portuguesa de Cabo Juby (1907); arriba a la izquierda, poco después en Madrid, posando como si tal cosa para el fotógrafo.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Figura 4: Ángel Cabrera (1879-1960) a caballo (derecha) durante la expedición a la Yebala (1913), y retrato tomado en sus años mozos.

de Ciencias Naturales y a la Residencia de Estudiantes, que entre 1907 y 1909 recorrió la costa atlántica marroquí, de Essaouira a Tarfaya (o de Mogador a Cabo Juby, lo mismo es), y los alrededores de Melilla hasta la frontera con Argelia (Zulueta, 1909; Geniez et al., 2004). Sus observaciones sobre reptiles aparecieron publicadas poco después en tres artículos del Boletín de la Real Sociedad de Historia Natural. Desgraciadamente para la herpetología, su abierto interés por la genética -una ciencia entonces en ciernes- determinó que Zulueta dejara algo de lado su fijación por lagartijas y gecos, para centrarse en el estudio de los cromosomas de escarabajos y caracoles (Galán, 1987). En 1913 la Comisión de Estudios Africanos organizó la primera expedición multidisciplinar al Protectorado español del norte de Marruecos, que en esta ocasión transcurrió por la península de la Yebala y el litoral atlántico hasta Larache. Estuvo dirigida por el geólogo Eduardo Hernández-Pacheco, mientras que el estudio de los vertebrados recayó sobre Ángel Cabrera (Figura 4), entonces agregado a la sección de Osteozoología del Museo de Madrid. Los resultados de aquella campaña aparecieron publicados un año más tarde, e incluían datos de gran valor biogeográfico sobre la distribución de los reptiles y anfibios de la región (Hernández-Pacheco, 1914).

Cabrera volvería en tres ocasiones más al norte de Marruecos, siempre financiado por la Comisión de Estudios Africanos... y hubieran sido más de no ser por el levantamiento de Abdelkrim, que hizo intransitable las montañas rifeñas (Cabrera, 1921 y 1932). En esos años en los que la guerra se intensificó, el desplazamiento de civiles por el Protectorado quedó prohibido, por lo que el relevo fue tomado por algunos farmacéuticos y médicos militares. Aunque la mayor parte prefería herborizar, algunos, como Godofredo de Odriozola o Ángel Aterido, también llegaron a capturar reptiles y anfibios, que luego harían llegar a instituciones como el Museo de Madrid, el Museum of Comparative Zoology de Harvard o la Junta de Ciencias Naturales de Barcelona (véase Maluquer 1917a y González-Bueno et al., 1994). Precisamente, algunos de los que fueron capturados en los alrededores del campamento de Tifasor (cerca de Nador) acabarían siendo estudiados por Joaquim Maluquer (Figura 5), que después publicaría una nota en el Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Maluquer, 1917b). Desde entonces, y hasta el desembarco de Alhucemas, no habría más viajes de corte naturalista en el norte de África, y habría que esperar hasta junio de 1930 para que la Universidad y el Museo de Madrid volvieran

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Mientras tanto al sur del Sáhara...

Figura 5: Don Joaquim Maluquer (1892-1986) a finales de los años cuarenta en su bufete de abogados, cuando ya pensaba muy poco en reptiles y anfibios.

a interesarse por la fauna rifeña. Ese año el entomólogo Cándido Bolívar y Pieltain dirigiría una expedición que exploró las montañas del Rif, entre Ceuta y Melilla, y en la que el joven Fernando Galán (1908-1999) quedó encargado del estudio de los reptiles y anfibios (Galán, 1931; Lizana et al., 1999). Todo parecía volver poco a poco a la normalidad, cuando otra guerra -en este caso la Guerra Civil Española- se encargó de reducir a la nada la ya de por sí raquítica aportación española al conocimiento de los reptiles y los anfibios del norte de África. Cuando en abril de 1939 se dio por finiquitada la contienda, Ángel Cabrera ya llevaba varios años afincado en Buenos Aires, Ignacio Bolívar y su hijo Cándido se habían visto obligados a huir a México, Joaquim Maluquer había perdido el gusto por los bichos para dedicarse a sacarle lustre a legajos y otras cosas “serias” y, Antonio Zulueta y Fernando Galán -que se habían decantado por las tesis del bando perdedor- fueron represaliados y desposeídos de sus cátedras. Ninguno volvería a escribir sobre el asunto que nos ha traído hasta aquí (¡cuánta amargura!).

Fernando Poo era una colonia española mucho antes de que se convocara la Conferencia de Berlín. Sin embargo, el escaso interés mostrado hasta entonces por las autoridades hacia esa isla volcánica del golfo de Guinea se había traducido en la casi total ausencia de trabajos naturalistas (véase Pérez del Val & Izquierdo, 2001). La convocatoria en 1884 de la reunión berlinesa hizo cambiar de actitud al gobierno de Sagasta que, como ya ocurriera en el Río de Oro, quiso asomarse a la franja ecuatorial enviando exploradores. En este caso, el gobierno eligió a Manuel Iradier (1854-1911; Figura 6), un vasco de Vitoria

Figura 6: Manuel Iradier (1854-1911), vestido de explorador en 1887, a su vuelta a Madrid.

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que diez años antes había decidido, por su cuenta y riesgo, embarcarse en una aventura que le llevó a internarse en las selvas de Río Muni con resultados casi catastróficos. En 1884 Iradier volvió a Río Muni, esta vez apoyado por la Sociedad Española Africanista y Colonista, y acompañado por el doctor Amado Osorio (1851-1917), por algunos militares armados con destino en Santa Isabel (hoy Malabo), y por varios tiradores bubis. Apoyados en sus armas, en pocos meses los expedicionarios consiguieron que una docena de clanes bantúes firmaran actas de sumisión a la Corona, convirtiendo a Río Muni en una nueva colonia española. Como en la expedición de Cervera, Rizzo, Quiroga y Abdelkader a la franja atlántica del Sáhara, en la de Río Muni también se recogerían muestras botánicas y faunísticas. El responsable de los muestreos sería, en este caso, el doctor Osorio, que un año más tarde hizo llegar sus especímenes (entre los que había reptiles y anfibios) al Museo de Cien-

cias Naturales. Martínez Sáez sería, esta vez también, el encargado de identificar y catalogar el material de Osorio. Sus resultados aparecerían publicados en los Anales de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Martínez-Sáez, 1886). Manuel Iradier (1887) ofreció su propia versión de aquella aventura en un libro sencillamente titulado África, en el que, entre fiebres y escaramuzas, también tuvo tiempo para describir la fauna de Río Muni. En los años que siguieron el interés naturalista decayó de nuevo. La lejanía de las colonias subsaharianas españolas fue, sin duda, la causa principal de que las expediciones fueran más escasas que las que tuvieron como destino el norte de África. Aun así, el Museo de Ciencias Naturales de Madrid recibió de forma más o menos regular anfibios y reptiles procedentes de Fernando Poo, Río Muni, Elobey, Annobón y Corisco, generalmente capturados por naturalistas aficionados, como el practicante José Alonso Martínez. Herpetólogos de postguerra en África (de 1939 a 1975)

Figura 7: Eugenio Morales-Agacino (1914-2002) y su ayudante Bachir, fijando ortópteros en los alrededores de Cabo Juby (hacia 1940).

Desmanteladas la Junta de Ampliación de Estudios y la Institución Libre de Enseñanza, el panorama de la ciencia tras el conflicto se presentaba sombrío. Para sustituir a estos y otros organismos de investigación, el gobierno del general Franco creó el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC; Puig-Samper, 2007). La actividad científica estaba entonces bajo mínimos, con la dirección del Museo Nacional de Ciencias Naturales completamente desmantelada y en el exilio, mientras que sus puertas se mantenían custodiadas por falangistas que expulsaban a cualquiera que resultara sospechoso. Uno de los purgados por la policía

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Figura 8: Jordi Sabater-Pi (1922-2009) con un ejemplar de rana Goliat (Conraua goliath) entre las manos, ante la atenta (y golosa) mirada de varios cazadores pigmeos de Camerún.

política del nuevo régimen sería el entomólogo Eugenio Morales-Agacino (Morales-Agacino, 2001) (Figura 7), que tuvo que abandonar Madrid para encontrar refugio en la Estación de Fitopatología del Instituto Nacional de Investigaciones Agronómicas de Almería. Allí se le encomendó en 1940 la misión de llevar a cabo un seguimiento de las poblaciones de langosta migratoria en Cabo Juby y el Sáhara Occidental, donde pudo llevar a buen puerto -durante varios años- su tarea con dedicación y esmero. Sin embargo, la diligencia de este naturalista no se limitó a la observación de ortópteros, y su curiosidad fue finalmente recompensada con algunos de los secretos mejor guardados hasta entonces por el desierto. Así fue cómo a lomos de camello descubrió (además de la colonia de foca monje de Cabo Blanco, que no es moco de pavo) algunas poblaciones casi disparatadas de anfibios en medio de hamadas hiperáridas (véase Gómez-Moreno, 1959), dejando tantas anotaciones sobre los reptiles del Río de Oro y de la Seguiat el Hamra, que pocos años más tarde la lectura de sus diarios en la Estación de Fitopatología allanaría el camino a otro de los biólogos y naturalistas más brillantes que ha dado nuestro país: José Antonio Valverde.

El mismo año que Morales-Agacino desembarcó en el Magreb, el autodidacta Jordi Sabater Pi (más tarde asociado al Museo Etnográfico y al Zoológico de Barcelona), y los ornitólogos del Museo de Ciencias Naturales Augusto Gil Lletgét, Manuel García Llorens y Pascual Curats hicieron lo propio en Guinea Ecuatorial. Gil-Lletgét y García-Llorens se dedicarían durante varios meses a colectar vertebrados en Río Muni y Fernando Poo, dejando cuatro años más al joven Curats en la isla. Ninguno de ellos llegó a publicar sus resultados, pero sus especímenes acabaron en las colecciones del Museo, que de esta manera retomó su actividad (Pérez del Val, 2001). Por su parte, Jordi Sabater-Pi (Figura 8) iniciaría una fecunda carrera centrada en el estudio etnológico de las poblaciones humanas de la región y el del comportamiento de grandes primates. Pero como ya le ocurriera a Morales-Agacino, su curiosidad no se limitaría al seguimiento de gorilas y chimpancés, y sus observaciones sobre la biología de anfibios, entre los que cabe destacar a la gigantesca rana Goliat (Conraua goliath) y a la rana peluda de Guinea (Trichobatrachus robustus), acabarían publicadas en varios artículos que vieron la luz entre 1962 y 1985 (Sabater-Pi, 1985). En 1945 se fundaría el Instituto de Estudios Africanos (IDEA), un establecimiento vinculado al CSIC que centraba sus investigaciones en las colonias y que canalizaría, hasta su desaparición durante la Transición, buena parte del esfuerzo naturalista llevado a cabo en África. Sus publicaciones (dos revistas y una serie de libros) darían salida a buena parte de los resultados obtenidos por los naturalistas que trabajaron desde entonces y hasta 1970 con reptiles y anfibios (Alonso, 1987).

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Figura 9: El Padre Aurelio Basilio (1923-?) entre la feligresía de Sácriba (Fernando Poo/Bioko).

Uno de ellos sería el padre Aurelio Basilio (Figura 9), párroco de Sácriba Pámue (Fernando Poo/Bioko), profesor de historia natural en el seminario de Santa Isabel y ornitólogo aficionado. Llegado a Guinea en 1944, dedicó sus ratos libres al estudio de las aves y otros vertebrados de Río Muni, Anobón y la isla de Fernando Poo. Sus observaciones sobre reptiles y anfibios quedarían recogidas por el IDEA en un par de libros (La vida animal en la Guinea Española, y Animales de Fernando Poo) y en numerosos artículos publicados entre 1952 (Basilio, 1952) y 1968, el año de la descolonización. Cuatro años después de que Aurelio Basilio llegara a Bioko el Museo de Madrid organizó una nueva expedición a Guinea, en la que participaron Eugenio Ortiz, Emiliano Aguirre y Joaquín Mateu. Parte de los resultados obtenidos serían publicados por Mateu un año más tarde (Mateu, 1949). Después de algunos escarceos por Marruecos, en 1954 y, según nos contaba él mismo en sus heterodoxas (y amplias) memorias, José

Antonio Valverde (Valverde, 2004) (Figura 10) se embarcó en la aventura de prospectar el Sáhara entonces español desde el punto de vista naturalista, en un arrebato que tuvo origen en su obsesión por rellenar un enorme vacío en un mapa que poseía su padre. Financiado por el IDEA, un año más tarde voló a Villacisneros (ahora Dakhla), desde donde inició un viaje en camión junto a cinco militares nativos y un camionero de Aranjuez. Los resultados de aquel extraordinario viaje, y todos los que antes que él había recogido su amigo Morales-Agacino quedaron dos años más tarde plasmados en una monografía del IDEA titulada Aves del Sahara Español que, a pesar del título, incluía un extraordinario e innovador capítulo sobre las comunidades de reptiles del Río de Oro, de la Seguiat el Hamra y Cabo Juby (Valverde, 1957). No pararían ahí las aventuras africanas de Tono Valverde, que entre 1955 y 2001 volvería a internarse en numerosas ocasiones en Marruecos, el Sáhara atlántico, Senegal y Guinea Ecuatorial para seguir describiendo sus comunidades de vertebrados, las actividades de la cofradía de Aissauis (encantadores de serpientes) del sur de Marruecos, y varios taxones nuevos, entre los que se encuentra la cobra de Marruecos y la Seguiat (Naja haje legionis). Por supuesto, es preciso recordar que Valverde también fundó la Reserva Biológica de Doñana, su Estación Biológica (que guarda excelentes colecciones científicas africanas; véase De la Riva & Mateo, 1992), y el Centro de Rescate de Fauna Sahariana de Almería. También fue el primer presidente de la Asociación Herpetológica Española. En 1963 volvió al Sáhara con el objetivo oficial de estudiar sus reptiles y muy especialmente sus ofidios venenosos (Valverde, 2004). Nueve años más tarde regresó con intención

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Figura 10: Anotaciones y dibujos de dos especies de escíncidos saharianos (Chalcides sphenopsiformis y Scincus albifasciatus) hechas sobre el terreno por José A. Valverde. Tono Valverde (1926-2003) en la Seguiat el Hamra (Sáhara Occidental), en 1955.

de salvar de la extinción a las gacelas Mohor pero, como no podía ser de otra manera, también encontró tiempo para interesarse por los dabs rayados (Uromastyx dispar). Después de su jubilación Valverde se sumergió con pasión en el estudio de los ofidios marroquíes; sin embargo, una tentadora oferta para levantar un museo dedicado a cetáceos y otra fauna marina en Matalascañas (Huelva), acabó enfriando su arrebato inicial, quedando abandonado su estudio en un estado muy avanzado. El tercer volumen de sus memorias (Valverde, 2004), aparecidas un año después de su muerte, recogía una muestra de lo que podría haber llegado a ser ese tratado. África en la herpetología española moderna (de 1975 a nuestros días) La muerte del general Franco en noviembre de 1975 coincidió con una explosión social que alcanzó de lleno a los medios académicos y de investigación. Un año antes Juan Pablo Martínez-Rica había defendido la primera tesis doctoral dirigida en España en la que los

reptiles eran protagonistas, y ya habían surgido varios semilleros naturalistas a lo largo y ancho de la geografía española, algunos de los cuales volverían a interesarse otra vez por la fauna africana (para saber más véase Llorente y Montori, 1995; Montori y Llorente, 2017). Uno de aquellos semilleros era, sin duda, el conformado por naturalistas surgidos al calor de los programas de televisión del carismático Félix Rodríguez de la Fuente, que en la primera mitad de la década de los setenta dedicaban su tiempo libre a acumular especímenes en un piso de la calle Topete de Madrid y que participaban activamente en la redacción de la Enciclopedia Salvat de la Fauna (Rodríguez de la Fuente, 1974). De entre todos ellos merece destacar a Javier Castroviejo que, poco después, acabaría siendo reclutado por José A. Valverde para formar parte del equipo de la recién creada Estación Biológica de Doñana. Más tarde, Castroviejo llegaría a ser director de ese centro. Su amplio interés naturalista incluía cualquier vertebrado procedente de cualquier continente y, a pesar de su escasa producción sobre anfibios y reptiles africanos (los seis títulos que hemos encontrado apenas reflejan su hipe-

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ractividad), llegó a dirigir varios proyectos en el Magreb y, más tarde, en Guinea Ecuatorial en los que también participarían otros biólogos más productivos en el campo de los anfibios y los reptiles, como Luis F. López-Jurado, José A. Mateo, Ignacio J. De la Riva o José Manuel Padial. A Javier Castroviejo también se le debe la ampliación de las colecciones de la Estación Biológica de Doñana y, más tarde, la creación de las de la Asociación de Amigos de Doñana. Ha dirigido hasta ahora una veintena de tesis doctorales cuyos autores serían responsables de más de la mitad de los artículos sobre reptiles y anfibios africanos publicados en España entre 1980 y 1995. Otros semilleros herpetológicos irían apareciendo después de 1975 en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, en el Museu de Zoologia de Barcelona, en la Estación Biológica de Doñana o en asociaciones naturalistas regionales, como ANSAR en Aragón, o ANSE en el Sureste. En algunos casos la fiebre naturalista surgiría alrededor de pioneros como José A. Valverde o Francisco Bernis, naturalistas generalmente asociados al estudio de las aves, aunque igualmente interesados en otros vertebrados. Y a la sombra de aquellos maestros apareció una oleada de herpetólogos especializados, entre los que se contaban Pedro Hopkins, Modesto Pozuelo, Alfredo Salvador o los jovencísimos Jesús Mellado y Carmen Díaz Paniagua. Todos ellos, sin excepción, acabarían cruzando el Estrecho de Gibraltar para trabajar con mayor o menor asiduidad con especies norteafricanas (véase, por ejemplo, Pozuelo, 1974; Salvador & Peris, 1975; Salvador, 1982; Mellado & Dakki, 1988; Álvarez et al., 2000).

En la primera mitad de los ochenta se sucederían varios hitos de singular relevancia para los que luego publicarían en España sobre anfibios y reptiles africanos. El Coloquio hispano-francés de herpetología celebrado en

mayo de 1981 en el Centro Pirenaico de Biología Experimental de Jaca, o la creación de la Asociación Herpetológica Española -AHEtres años más tarde ya fueron descritos detalladamente por Balcells (1982) y Montori & Llorente (2017) y no vamos a profundizar en ellos. Menos conocida, aunque más relevante para los que luego trabajaron en África, sería la celebración del primer (y único) Congreso Hispano-Africano de las Culturas Mediterráneas que, en 1984, reunió en Melilla a varios doctorandos del sur del país (Anónimo, 1984), entre los que se encontraban Juan M. Pleguezuelos, Luis F. López-Jurado y José A. Mateo, que pocos años después ocuparían cargos de relevancia en la AHE y que, al menos en el caso de los dos primeros, llegaron a crear escuela. Otro de aquellos hitos herpetológicos fue la creación, en 1981, de la Societat d’Ictiologia i Herpetologia de Catalunya, cuya flamante directiva promovería muy pronto la elaboración de un atlas de anfibios y reptiles del noreste Ibérico. Asociados a aquel ambicioso proyecto germinarían varios grupos interesados en los reptiles y anfibios, vinculados a entidades como la Unió Excursionista de Catalunya, el Museu de Zoologia de Barcelona o las diferentes universidades catalanas que, por lo general, centrarían su esfuerzo en completar mapas de distribución en Cataluña (véase Montori y Llorente, 2017). El grupo formado entonces en el Departament de Zoologia de la Universitat de Barcelona en torno a la figura de Gustavo A. Llorente no se limitó, sin embargo, a completar aquel atlas, y acabó implicándose en estudios herpetológicos en otros puntos del planeta, entre los que -por supuesto- se encuentra el continente africano. Llorente había defendido en 1984 su tesis y muy pronto pasó a liderar a un grupo compacto de investigadores que estuvo implicado

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en casi todos los hitos herpetológicos ocurridos en España en los ochenta y noventa. Entre los componentes de aquel grupo estaban Miguel A. Carretero y Xavier Santos, que más tarde también trabajarían en África. Su amplio curriculum reúne una decena de artículos con anfibios o reptiles africanos procedentes de Marruecos, de Argelia y de la isla de Socotra. Gustavo A. Llorente fue vicepresidente de la AHE entre 1989 y 1993. En los años ochenta España también pasó a formar parte de la Comunidad Europea, y la ciencia tomó conciencia de ello. Las tesis doctorales especializadas en temas herpetológicos empezarían a sucederse, algunas de ellas tocando incluso a los reptiles africanos. Es el caso de la de Alfredo Salvador (Figura 11) que, desde el Museo Alexander Koenig de Bonn (Alemania), se atrevió a trabajar con el complejísimo género Acanthodactylus, poniendo cierto orden taxonómico en el grupo y describiendo una especie nueva (A. busacki) para el sur de Marruecos (Salvador, 1982). Luego, Salvador pasó por la Universidad de León, antes de recalar definitivamente en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, cambiando sistemática y taxonomía por estudios de biología y comportamiento de especies preferentemente ibéricas. Alfredo Salvador sería el segundo presidente de la AHE a finales de esa década. Otro de los que defendió su tesis a principios de esa década (en 1982), y al que Ronald Altig vincula estrechamente a Alfredo Salvador (Altig, 1989), es Valentín Pérez-Mellado. Lo hizo en la Universidad de Salamanca y, aunque no debe ser considerado un especialista en fauna africana, su producción ha sido tan amplia que, entre sus más de 150 publicaciones, cuenta con una docena de artículos sobre saurios norteafricanos (Marruecos)

15 Foto Alfredo Salvador

Figura 11: Alfredo Salvador (sin sombrero) y Juan Machín en la base del risco de Tibataje (El Hierro, Islas Canarias) en 1984.

y de la región tropical (Nigeria y Camerún). Valentín fue vicepresidente de la AHE entre 1999 y 2002, y dirigió las tesis de algunos de los que más tarde trabajarían habitualmente en África y publicarían sobre sus reptiles y, en menor medida, anfibios; entre ellos están Adolfo Marco y Ana Perera. Uno de los primeros estudiantes que trabajaron con reptiles en la Estación Biológica de Doñana fue, como vimos, Jesús Mellado. Su tesis doctoral, dirigida por José A. Valverde, fue expuesta en 1985 en la Universidad de Sevilla. Poco después se trasladaría al sur de Marruecos, donde colaboró con el departamento de Eaux et Forêts del gobierno marroquí en la creación del parque nacional de Massa. De esa época (cuando ya estaba asociado al Instituto de Zonas Áridas de Almería-CSIC) son muchas de sus publicaciones sobre reptiles magrebíes, entre las que cabe

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Foto Philippe Geniez

Figura 12: Luis F. López-Jurado (el gordo) y José A. Mateo (el flaco) en Boavista (Cabo Verde) en 1997.

destacar el inventario de los anfibios y reptiles de Marruecos (Mellado & Dakki, 1988). Varios artículos de Jesús Mellado tuvieron como coautor al biólogo y documentalista Gaspar Olmedo. En la segunda mitad de los noventa Mellado ganó un cuantioso premio de lotería y su producción científica se resintió. Delfí Sanuy es profesor de la Escuela de Ingeniería Agrícola de Lleida, y es doctor en Biología desde 1985; llevaba años trabajando con sapos corredores cuando en 2011 hizo su primera contribución a la herpetología africana. Desde entonces publica habitualmente sobre la ecología o la distribución de anfibios y reptiles de Argelia. Vicente Roca es un especialista en parásitos de anfibios y reptiles, un tema con el que se doctoró en 1985 y que le ha permitido firmar numerosas publicaciones dedicadas a especies procedentes de lugares variados del planeta, entre los que se encuentra Madagascar o el Magreb. Fue presidente de la AHE entre 1999 y 2006. El caso de Luis Felipe López-Jurado (Figura 12) es, sin duda, pintoresco. Cuando ya cursaba el penúltimo curso de la licenciatura de medicina, un iluminado encuentro con

José Antonio Valverde le hizo mudar sanidad por naturaleza (López-Jurado & Mateo, 2016). Luego, acabó la carrera de biología y se embarcó, de la mano de Javier Castroviejo, en una tesis sobre ofidios mexicanos que defendió en 1986 en la Universidad Complutense. De vuelta a España, recaló en Las Palmas de Gran Canaria, donde pasó a ser profesor de Zoología en su recién creada universidad. Allí fue donde empezó a trabajar, entre otros grupos zoológicos y regiones, con reptiles africanos. Posiblemente haya que agradecerle, entre otros muchos logros, el haber demostrado la importancia de las playas caboverdianas para la conservación de la tortuga boba, y haber creado un equipo de investigación que, después de su jubilación, sigue funcionando como un reloj. Fue director de las tesis doctorales de Ana Liria-Loza, Elena Abella, Cati Monzón-Argüello o Nuria Varo-Cruz, entre otras, y autores como Daniel Cejudo y Pedro López-Suárez han formado parte de ese grupo. Luis F. López-Jurado ha descrito varias especies africanas, entre las que cuentan el dab del Adrar Sutuf (Uromastyx occidentalis) y la tortuga de Sal (Centrochelys atlantica), y fue presidente de la AHE entre 1989 y 1999, una etapa considerada muy fecunda por Montori y Llorente (2017). El perenquén chico de la isla caboverdiana de Fogo (Hemidactylus lopezjuradoi) está dedicado a Luis Felipe. Aunque la tesis doctoral de Juan Manuel Pleguezuelos (Figura 13) versó sobre la avifauna nidificante en las Sierras Béticas (octubre de 1985), muy pronto haría del estudio de los anfibios y los reptiles que pueblan ambas orillas del Mediterráneo occidental su tema principal de trabajo e investigación. Desde su puesto en la Universidad de Granada, Pleguezuelos ha llegado a publicar más de cincuenta artículos centrados en la ecología, la evolución y la con-

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servación de reptiles y anfibios de Marruecos y otros países del Magreb, con incursiones puntuales en áreas más alejadas del continente, como Namibia. De su escuela han surgido otros doctores especializados en biogeografía y ecología de reptiles norteafricanos, como Mónica Feriche o Soumía Fahd (Universidad de Tetuán), mientras que Luis García-Cardenete, María Teresa Pérez-García, Ricardo Reques o Xavier Santos también pueden considerarse próximos a su área de influencia. Juan Manuel Pleguezuelos fue presidente de la AHE entre los años 2010 y 2016. En 1988 José A. Mateo (Figura 12) presentó su tesis doctoral en la Universidad de Sevilla; giraba alrededor de la evolución y de la sistemática de lagartos ocelados (ahora en el género Timon), un grupo de especies bien representado en las regiones sometidas a clima mediterráneo de Marruecos, Argelia y Túnez (además de la península ibérica, el sur de Francia y algunas áreas de Italia), lo que le obligó a pasar largas temporadas en esos países del Magreb. En su paso por la Estación Biológica de Doñana y el Labora-

toire de Biogéographie et Écologie des Vertébrés (Universidad de Montpellier, Francia) trabajó a las órdenes de José A. Valverde y Jacques Bons, participó también en varias expediciones por el Sáhara central y atlántico, por Mauritania, y por Madagascar. Más tarde, cuando ya trabajaba para el Gobierno de Canarias, pasó largas temporadas en el archipiélago Caboverdiano, donde estudió su fauna haciendo especial hincapié en la que se ha extinguido en los últimos cinco siglos (Mateo et al., 2019); en esa fase colaboraría con Luis F. López-Jurado, Nick Arnold, Philippe Geniez y Salvador Carranza. Ha descrito o elevado al rango específico más de 20 taxones africanos de reptiles, y desde 2013 se dedica preferentemente al comercio con arte africano, sin abandonar del todo la herpetología. Codirigió a Marcos García-Márquez -otro de los autores que aparecen en la Tabla 1- y, durante unos gloriosos minutos del 7 de diciembre de 1996, aglutinó todos los cargos posibles de la AHE, incluida su presidencia. Luego se conformó con ejercer varios años el cargo de vicesecretario general.

Foto Philippe Geniez

Figura 13: De izquierda a derecha, Juan Manuel Pleguezuelos, Xavier Santos, Gustavo A. Llorente, Rosa Albacete, Tono Valverde, Vicente Roca y Albert Montori, durante el homenaje que la Asociación Herpetológica Española le hizo a Valverde en septiembre de 1992, en Granada. Casi todos escuchaban atentamente el panegírico de Luis F. López-Jurado. El fondo es de Henri Rousseau Douanier (ne vous inquiétez pas... la jungle africaine est juste un rêve).

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Foto José Manuel Grosso

Figura 14: Miguel Ángel Carretero, en las dunas del erg Chebbi (Tafilalet, Marruecos), allá por el año 2005.

A principio de los noventa el Science Citation Index (SCI) pasó a ser el espejo ineludible en el que debían mirarse los curricula de todos aquellos que pretendían vivir de la ciencia en España. Sería entonces cuando los artículos escritos en español se harían progresivamente más raros, y los hábitos de publicación empezaron a cambiar (por ejemplo, los artículos firmados por un único autor -algo muy normal antes de 1985- pasaron a ser la excepción). También pasó a ser normal que los nuevos doctores emigraran a países e instituciones de prestigio (lo que en aquel tiempo Fernando Hiraldo llamaba la mili científica), oxigenando con su vuelta los anquilosados centros y universidades españolas. Las gráficas de la figura 17 muestran precisamente cómo, durante esos años, los artículos sobre reptiles o anfibios africanos publicados por autores españoles se fueron haciendo más y más habi-

tuales, hasta el punto de que los años en blanco dejaron de existir. Esos serían también los años de los primeros herpetólogos formados por herpetólogos, como Miguel Ángel Carretero, Ignacio J. De la Riva o Adolfo Marco. Miguel Ángel Carretero (Figura 14) inició su andadura en la herpetología a finales de los años ochenta en el Departamento de Zoología de la Universidad de Barcelona, junto a Gustavo A. Llorente, Albert Montori y Xavier Santos, entre otros. En 1993 defendió su tesis doctoral sobre una comunidad de lacértidos del noreste ibérico. Sin embargo, su interés por los reptiles y, en menor medida, anfibios africanos empezó a ser significativa después de que, a finales de los noventa, se mudara al Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (CIBIO), una institución dependiente de la Universidad de Oporto que más tarde abriría también sus puertas a otros investigadores españoles. Desde allí y desde entonces Carretero ha deshecho numerosos entuertos filogenéticos, ha profundizado en la ecología de diversas especies, en diferentes países y ha propuesto medidas de conserva-

Figura 15: Ignacio J. De la Riva (con gafas) a orillas del lago Atoc (Parque Nacional de Monte Alen, Guinea Ecuatorial), en 1993.

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ción muy serias. El Magreb y el resto del norte de África, las islas del Índico y del Atlántico han sido algunos de sus lugares de trabajo. En su equipo han figurado otros herpetólogos españoles con intereses africanos, como Ana Perera, Neftalí Sillero, Fernando Martínez-Freiría o Xavier Santos. Carretero fue secretario general de la AHE entre 2006 y 2014. Los comienzos de Ignacio J. De la Riva (Figura 15) en la herpetología fueron muy tempranos, tanto que Montori y Llorente (2017) lo mencionan como uno de los fundadores de la AHE. Luego, de la mano de Javier Castroviejo y de la Estación Biológica de Doñana, pasó varios años en Bolivia, donde acabó convertido en especialista de los anuros neotropicales. Pero en su curriculum no todo son ranas americanas, y De la Riva también es autor de una docena de publicaciones sobre la herpetofauna de África. Porque, con su título de doctor en el bolsillo, en 1993 recaló en Guinea Ecuatorial, una estancia que le permitió una primera aproximación a la herpetofauna de Río Muni (de esa época es, por ejemplo, su catálogo de especies del parque nacional del Monte Alen; véase De la Riva, 1994). Posteriormente publicó varios artículos sobre anfibios y reptiles de Mauritania, entre los que se encuentra una interesante checklist de ese país firmada conjuntamente con José Manuel Padial; en 2010 fue coautor de un artículo multidisciplinar sobre anuros malgaches del género Boophis, que puso de relieve una docena de especies hasta entonces no descritas. De la Riva ha dirigido las tesis doctorales de José Manuel Padial y Octavio Jiménez-Robles y codirigido la de Santiago Castroviejo-Fisher. Adolfo Marco (Figura 16) empezó a estudiar reptiles ibéricos de la mano de Valentín Pérez-Mellado, y defendió su tesis doctoral en 1994, en la Universidad de Salamanca. Sin

Foto Elena Abella

Figura 16: Las tortugas marinas, el ser o no ser de Adolfo Marco; la foto fue tomada en agosto de 2007 en Boavista (Cabo Verde).

embargo, no empezaría a trabajar en África hasta varios años más tarde cuando, después de su paso por Estados Unidos, recaló en la Estación Biológica de Doñana. En los últimos años del siglo XX Marco empezaría a colaborar con el grupo de estudio de tortugas marinas dirigido por Luis F. López-Jurado en la isla de Boavista (Cabo Verde). Desde entonces ha publicado más de 30 trabajos sobre la biología y los programas de conservación de las tortugas marinas del Atlántico, Caribe y Mediterráneo. Actualmente dirige el grupo que trabaja en la isla de Boavista (Cabo Verde) con tortugas marinas; su liderazgo se ha traducido en el creciente interés de otros investigadores del CSIC, como Cati Monzón-Argüello o Elena Abella, por las tortugas marinas caboverdianas. Igualmente interesado en quelonios, aunque en este caso terrestres, Andrés Giménez Casalduero es un especialista de las zonas áridas. Desde la Universidad Miguel Hernández en su campus de Elche, empezó a trabajar en temas de paisajes y conservación de zonas húmedas del sureste ibérico durante la primera mitad de los noventa; luego iría pasando progresivamente al

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seguimiento de poblaciones de tortugas moras (Testudo graeca) en la misma región. Su interés por esta especie le llevaría finalmente al norte de África, para seguir trabajando con ella. José Daniel Anadón, actualmente en la New York City University, Eva Graciá y Marcos Ferrández, ambos en la Universidad Miguel Hernández, han formado parte del equipo de trabajo de Giménez-Casalduero. El granadino Salvador Bailón pasó por varios trabajos (bombero entre otros) antes de emigrar a finales de los ochenta a la vecina Francia. En el Muséum national d’Histoire naturelle de París empezó a formarse como paleontólogo a las órdenes de Jean-Claude Rage, desarrollando una tesis doctoral sobre herpetofauna fósil plio-pleistocena de España y Francia, que defendió en 1991 en la Universidad de París VII. Desde entonces ha trabajado con la paleofauna de Marruecos, Uganda y la República Democrática del Congo, firmando ocho publicaciones aparecidas hasta la fe-

cha sobre anfibios y reptiles africanos. En la actualidad sigue trabajando en el Museo de París en calidad de ingeniero del Institut d’Écologie et Environnement-CNRS. Salvador Bailón posee doble nacionalidad franco-española, y su apellido aparece escrito frecuentemente sin tilde. En la segunda mitad de la década de los noventa aquellas tendencias detectadas cinco años antes se convirtieron en norma. La aprobación en 1999 del programa europeo de convergencia educativa, más conocido como Proceso Bolonia, determinó que el suave despegue de la investigación iniciado en los ochenta acabara convertido -en el caso de los reptiles y anfibios africanos- en una curva de carácter exponencial, al menos en lo que se refiere al número de publicaciones generadas (Figura 1). Ese aumento se debió, por supuesto, a un significativo incremento del presupuesto dedicado a investigación en España y del número de investigadores formados (Figura 17).

Figura 17: Arriba: Evolución del número de publicaciones aparecidas sobre reptiles o anfibios africanos firmadas por, al menos, un autor español entre 1850 y 2018. Abajo: Evolución del número de autores que publica cada año al menos un artículo sobre reptiles o anfibios africanos.

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En el caso que nos ocupa ese incremento también puede justificarse por la conjunción de otros factores. Por ejemplo, la entrada del nuevo siglo coincidió con la puesta a punto en varios laboratorios del país de nuevas técnicas, como la PCR y la secuenciación de ADN, que encontraron un campo abonado en el cercano norte de África y en los archipiélagos que rodean el continente. Por eso, durante la primera década del siglo XXI se sucederían las expediciones con destino a Marruecos, Argelia, Túnez o Mauritania, se peinaron los archipiélagos de Cabo Verde, Seychelles, Socotra, Comores o las islas del golfo de Guinea, y se empezó a valorar la labor de los cada vez más numerosos aficionados que, pagándolo de su bolsillo, cruzaban el estrecho de Gibraltar para levantar piedras y fotografiar los bichos que se escondían debajo, pero que ahora también habían empezado a tomar muestras de sus tejidos. Mucho más inesperado sería el espectacular interés de los investigadores españoles por la herpetofauna malgache. Con más de 250 títulos publicados desde que empezó el nuevo milenio, cualquiera podría llegar a pensar que la Cooperación Española se lució con el país de los camaleones y lémures. Puestos a ser justos, hay que reconocer que la realidad es otra, porque ese enorme paquete de artículos y libros sólo se justifica con los presupuestos de Alemania y el Reino Unido, los dos países que formaron a Miguel Vences y Gerardo García, investigadores de origen español responsables de la inmensa mayoría de las publicaciones aparecidas hasta ahora. En cualquier caso, los que vienen a continuación son, en su mayoría, aquellos que consiguieron su título de doctor poco antes o poco después del año 2000 y deben considerarse, por tanto, los primeros “hijos de Bolonia”.

21 Foto José A. Mateo

Figura 18: Salvador Carranza frente al yacimiento en el que acababa de encontrar los primeros restos de una nueva especie de escíncido gigante en la isla de Santo Antão (Cabo Verde), que posteriormente sería descrita como Chioninia carranzai.

Salvador Carranza (Figura 18) empezó a trabajar con el ADN mitocondrial de planarias y otros animales de poco seso, pero su paso a finales de los noventa por el departamento de herpetología del Natural History Museum de Londres, entonces a cargo de Nick Arnold, hizo mudar sus preferencias hacia los reptiles y anfibios. Sus más de 50 trabajos “africanos” profundizan en la evolución de los anfibios y reptiles de las islas atlánticas o índicas, de los del Magreb Mediterráneo o el Sáhara, con incursiones ocasionales por otras regiones situadas más al sur. Ha descrito numerosas especies de reptiles saharianos e isleños, y en la actualidad trabaja para el Instituto de Biología Evolutiva de Barcelona, un centro de investigación adscrito al CSIC y a la Universitat Pompeu Fabra. Josep Lluis Roca, Marc Simó-Riudalbas y Joan Garcia-Porta, tres investigadores que también han trabajado con especies africanas, han formado parte de su equipo en el IBE. Xavier Santos es un nómada de la herpetología: formado desde finales de los ochenta en el equipo de la Universidad de Barcelona liderado por Gustavo Llorente (allí obtuvo el grado

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Figura 19: Mónica Feriche y Welwitschia mirabilis, allí donde el Namib se vuelve metáfora.

de doctor en agosto de 2000), en 2003 pasó a formar parte del grupo de investigación de Juan M. Pleguezuelos en la Universidad de Granada. A partir de aquel año empezó a mostrar interés por la herpetofauna norteafricana, habiendo publicado hasta la fecha quince artículos sobre biogeografía, evolución y conservación de anfibios y reptiles, con especial interés por los ofidios. Después de pasar un año en el Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive/CNRS de Montpellier (Francia), Xavier Santos volvería a mudarse, para volver a coincidir con Miguel Ángel Carretero en el CIBIO/InBio (Portugal), asociado al grupo de investigación BioDeserts. En los últimos años ha publicado varios artículos sobre los reptiles de la isla de Socotra. Mónica Feriche (Figura 19) es otra herpetóloga española de segunda generación, en este caso dirigida por Juan Manuel Pleguezuelos y especializada en ofidios del sur de la península ibérica y el norte de África. Mónica defendió su tesis doctoral en julio de 1998 en la Universidad de Granada, a la que en la actualidad sigue ligada. Su participación en varias expediciones por Marruecos, Mauritania, el Sáhara Occidental o Namibia le han permitido publicar catorce artículos sobre la distribución, la ecología, la conservación o la filogenia de

culebras y otros reptiles de las regiones desérticas o semidesérticas de África. Ya lo adelantábamos en la primera entrega (De la Riva et al., 2018), Miguel Vences es un investigador de origen gallego nacido y formado en Alemania. Es doctor desde el año 2000 y su producción es tan extensa que supera los 600 títulos publicados, de los que más de la mitad corresponden a artículos sobre la herpetofauna africana. Ha publicado artículos sobre los anfibios y reptiles africanos continentales, pero es en Madagascar donde su productividad es sencillamente espectacular, con nueve géneros nuevos descritos y más de 120 especies nuevas. Repetimos: espectacular. Íñigo Martínez-Solano se doctoró en 2004 y ha dedicado buena parte de su tiempo y su esfuerzo a resolver problemas de biodiversidad de anfibios y a plantear soluciones a sus problemas de conservación. Su amplia producción científica está geográficamente bien repartida, y para el continente africano hemos encontrado seis referencias sobre anfibios, todos ellos procedentes de Marruecos o Argelia. Íñigo es en la actualidad vicepresidente de la AHE. Formada en el campo de la ecología de reptiles insulares mediterráneos bajo la batuta de Valentín Pérez-Mellado, Ana Perera defendió su tesis doctoral en 2005 en la Universidad de Salamanca. Después hizo como otros herpetólogos españoles, y recaló en el CIBIO portugués donde, de la mano de James Harris y Miguel Ángel Carretero, empezó a trabajar en evolución, filogenia y conservación de reptiles y, en menor medida, de anfibios. Ha trabajado en el Magreb, en Seychelles y en Cabo Verde, de cuyos reptiles ha publicado más de 20 artículos. A diferencia de otros herpetólogos centrados en África, el camino seguido por Gerardo García (Figura 20) empezó en 1992 en el

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Foto Gerardo García

Figura 20: Selfie de Gerardo García en plena selva malgache.

Zoológico de Barcelona, donde dio sus primeros pasos asociado a los anfibios y reptiles; siguió en la Durrell Wildlife Conservation Trust (isla de Jersey), para acabar (por ahora) en el zoo de Chester (Inglaterra), donde ocupa el cargo de conservador de vertebrados inferiores e invertebrados. Desde 2005 es doctor por la Universidad de Kent, con una tesis centrada en la conservación de la tortuga malgache de cuello lateral, Erymnochelys madagascariensis. Gerardo García ha publicado numerosos artículos sobre anfibios y reptiles, de los que más de una docena corresponden a especies de Madagascar, una isla en la que ha participado (y participa) en varios proyectos de conservación. Neftalí Sillero es especialista en teledetección y modelización aplicada a estudios de interés biogeográfico de anfibios y reptiles. Se doctoró en 2006 en la Universidad de León. Después, como Ana Perera, emigró a Portugal para acabar dirigiendo su propio laboratorio en el Centro de Investigaçao em Ciências Geo-Espaciais (CICGE), igualmente dependiente de la Universidad de Oporto. Su producción científica incluye una decena de artículos sobre anfibios o reptiles del Magreb, el Sáhara, el Sahel y Madagascar.

Dos investigadores que llegaron a la herpetología por vías poco habituales son Albert Martínez-Silvestre (Figura 21) y Joaquim Soler. Entre los dos dirigen el Centro de recuperación de anfibios y reptiles de Cataluña (CRARC), y mientras que el primero es veterinario especializado en el cuidado de reptiles y anfibios, el segundo es gestor de fauna salvaje. Su ámbito geográfico de trabajo suele ser el territorio catalán pero no desaprovechan ninguna ocasión para trabajar en otros puntos del globo, como el Magreb, Madagascar o las islas Mascareñas. Albert es doctor por la Universitat Autónoma de Barcelona desde 2011. De José Manuel Padial ya hablamos en el primer artículo de esta serie (De la Riva et al., 2018); porque Padial es un especialista de los anfibios y reptiles neotropicales que ahora trabaja para el American Museum of Natural History de Nueva York. Sin embargo, antes de todo eso, Padial pasó una temporada en Mauritania de la mano de Javier Castroviejo, una estancia que le permitió describir un par de especies de agámidos (Agama castroviejoi y A. tassiliensis) y publicar un listado comentado de las especies del país, con una aproximación a sus distribuciones (Padial, 2006). Foto Isabel Verdaguer

Figura 21: Albert Martínez-Silvestre en la isla de Rodrigues (República de Mauricio, océano Índico), en un descanso fotográfico del seguimiento veterinario que estaba haciendo en 2016 en la población introducida de tortugas de Aldabra (Aldabrochelys gigantea).

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Marcos García-Márquez es un especialista en la conservación de reptiles, y su paso por África también podría calificarse de ocasional. Aun así, fue uno de los autores que describieron la tortuga de Sal (Centrochelys atlantica). Colaboró al principio de su carrera con Luis F. López-Jurado y José A. Mateo. Todas sus publicaciones africanas se refieren a los anfibios y reptiles de Marruecos y Cabo Verde. Luis García-Cardenete es un profesional de la conservación que trabaja en Andalucía en los programas de recuperación de aves. Su pasión, sin embargo, son los anfibios y reptiles marroquíes, y cruza regularmente el estrecho de Gibraltar para saber más de ellos, de su distribución, de su comportamiento. A veces, consigue unir afición y trabajo para proponer y llevar a cabo medidas de conservación. Junto a García-Cardenete existe un grupo de apasionados andaluces que habitualmente se gana la vida como personal sanitario, como policía o trabajando en un polo industrial, pero que vuelve cada año a Marruecos y el Sáhara para saber más de lagartos, culebras y camaleones. Muchos de ellos llevan ya muchos años con su afición, gracias a la que han generado excelentes atlas provinciales o regionales del sur de la península ibérica pero que, con el nuevo siglo, decidieron abrir horizontes ampliando el área de prospección. Sus resultados se han traducido en un buen número de publicaciones sobre la corología de las especies norteafricanas y, como adelantábamos, sus muestras han acabado por hacerse imprescindibles en los estudios filogenéticos o filogeográficos que hacen los profesionales. Queremos destacar desde aquí a Juan A. Barnestein, a David Donaire, a Juan Pablo González de la Vega, a Raúl León Vigara, a Francisco Jiménez-Cazalla, a Gabriel Martínez del Mármol o a Teresa Pérez-García, entre otros

Figura 22: Mar Comas y Daniel Escoriza.

muchos cuyos nombres ahora también aparecen de vez en cuando en revistas del SCI, junto a los nombres de investigadores consagrados, como Miguel Vences, Miguel Ángel Carretero o Salvador Carranza. Formado en la Universidad de Vigo, Guillermo Velo-Antón se doctoró en 2008. Después pasó un par de años por la Universidad de Cornell (Nueva York), antes de entrar a trabajar en 2011 en el CIBIO de Oporto, donde forma parte del grupo de investigación BioDesert. A partir de esa fecha empezó a generar publicaciones en las que se trataban temas de evolución y biogeografía de algunas especies magrebíes de distribución disjunta y asociadas a ecosistemas de corte mediterráneo o sahariano. Fernando Martínez-Freiría defendió su tesis doctoral en 2009 en la Universidad de Salamanca, dirigido por Miguel Lizana y José

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Carlos Brito. Allí, ya mostró interés por las víboras magrebíes, pero fue en 2010, cuando recaló en el grupo BioDesert del CIBIO, que se volcó en el norte de África y el Sahel. Ahora trabaja y publica (hasta ahora unos 22 artículos) habitualmente sobre esos países saharianos y sahelianos buscando todavía flujos de genes de víboras y otros reptiles asociados a esas regiones bioclimáticas. Nos queda, por fin, escribir sobre la última hornada de investigadores que iniciaron su peregrinación por los reptiles y los anfibios de África, cuando el Proceso Bolonia ya llevaba vigente varios años. Son los que no han conocido otro sistema y que defendieron su tesis después de 2010 o que aún no lo han hecho pero, que en cualquier caso, ya muestran las maneras propias de investigadores maduros. Sin duda están mejor preparados para afrontar el reto de arrancarle secretos a los desiertos y a las selvas que los que suscriben en sus inicios. En ese grupo hemos incluido a Ana Liria-Loza, Catalina Monzón-Argüello, Nuria Varo-Cruz, Elena Abella, Eva Graciá, Aitor Valdeón, Daniel Escoriza (Figura 22), Octavio Jiménez-Robles, Mar Comas y Alberto Sánchez-Vialas. A todos ellos les auguramos el mejor de los futuros (Figura 23). Ana Liria-Loza, Catalina Monzón-Argüello, Elena Abella y Nuria Varo-Cruz tienen en común el haber trabajado con tortugas marinas en playas africanas a las órdenes de Luis F. López-Jurado y/o Adolfo Marco, y el haber defendido sus tesis doctorales en la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria en los años 2010 o 2011. Entre todas han firmado una treintena de artículos dedicados a tortugas marinas “africanas”, en ocasiones compartiendo autoría. Liria-Loza ha dirigido preferentemente su trabajo hacia el comportamiento de puesta y de dispersión de neonatos;

Figura 23: Algunos de los componentes de la “penúltima” generación de herpetólogos (la de Bolonia). Fila superior (de izquierda a derecha): Mar Comas, Octavio Jiménez-Robles y Eva Graciá; en el medio: Fernando Martínez-Freiría, Cati Monzón-Argüello y Alberto Sánchez-Vialas; abajo: Aitor Valdeón, Nuria Varo-Cruz y Elena Abella (¡por fin, la razón de sexos empieza a equilibrarse!).

Abella al estudio de la mortalidad, la fertilidad, a los efectos de la polución y los hongos sobre las puestas y las implicaciones que todo ello puede tener con el cambio climático; Varo-Cruz ha dado una visión demográfica a su investigación, aplicando modelos basados en la biología de las especies o la dispersión de juveniles; finalmente, Monzón-Argüello ha añadido una visión genética; todas sin excepción han dirigido su trabajo a la conservación de las especies con las que han trabajado, ya sea en Cabo Verde, en el Mediterráneo, en las islas del golfo de Guinea o en Gabón. Desde la Universidad Miguel Hernández, Eva Graciá ha dedicado buena parte de su trabajo a desentrañar los secreto que esconde la genética poblacional en quelonios y, muy especialmente, con Testudo graeca, una especie de la que ha publicado varios trabajos sobre sus poblaciones africanas. Su tesis doctoral, presen-

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tada en 2013 en esa misma Universidad, fue codirigida por Andrés Giménez-Casalduero y Daniel Anadón. Daniel Escoriza se doctoró en 2015 en la Universitat de Girona con una tesis sobre invasiones de especies dirigida por Dani Boix. A pesar de su juventud y de que, visto desde la vieja perspectiva de los autores de este trabajo, viene a ser un recién llegado (su primer trabajo publicado sobre anfibios marroquíes data de 2006), su gran capacidad de trabajo y la calidad de sus publicaciones han determinado una elevada productividad: hemos encontrado 34 artículos y libros dedicados a la herpetofauna del Magreb, en los que se tratan asuntos de sistemática, ecología, invasiones, distribución, conservación y hasta observaciones de tortugas marinas en playas de puesta. Marruecos, Argelia y Túnez son sus países habituales de trabajo. Aitor Valdeón empezó a trabajar con galápagos navarros desde la Sociedad de Ciencias Aranzadi, para más tarde empezar a trabajar en la Universidad de Zaragoza. Allí se doctoró en 2015 de la mano de Luis Alberto Longares. Su curriculum incluye numerosas publicaciones sobre los desiertos cataríes y un puñado de artículos sobre reptiles saharianos y del norte de África. En la primera parte de “Herpetólogos españoles por el mundo” definíamos a Octavio Jiménez-Robles como un herpetólogo especializado en lagartijas neotropicales que se había doctorado en la Universidad de Granada con una tesis dirigida por Ignacio J. De la Riva. Sin embargo, esa condición no le ha impedido que en su todavía corta carrera haya publicado varios artículos dedicados a los anfibios y reptiles de Marruecos. Ahora trabaja con gecos de Oceanía en la Australian National University de Canberra.

Entre los 49 herpetólogos enumerados en la Tabla I también aparecen Mar Comas y Alberto Sánchez-Vialas, dos doctorandos de la Estación Biológica de Doñana y del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid que vienen pisando fuerte y que, en realidad, no son más que la punta del iceberg que se nos avecina. Ambos dirigen sus preferencias a la ecología, la evolución y la genómica de anfibios y reptiles y están llamados a darnos muchas y buenas sorpresas. Que no decaiga. La herpetología española en el futuro Hubo que esperar a finales del siglo XIX para que las primeras publicaciones sobre reptiles africanos escritas por españoles vieran la luz. Luego, las guerras coloniales o internas, seguidas de grises posguerras, se encargarían de ralentizar todo el proceso, dejando caer sobre los hombros de unos pocos pioneros todo el peso de desentrañar los misterios de la diversidad biológica. Ahora, y a pesar de todas las dudas y peligros que acechan a la investigación en España, ya tenemos algo parecido a un tejido científico para resolverlos, y cada vez son más los autores españoles que firman escritos en los que se hace referencia a la herpetofauna africana. Desde que dio comienzo el nuevo milenio, más de doscientos autores diferentes han producido más de quinientas publicaciones, se han descrito nuevas especies y se han visto implicados en programas de conservación muy serios, que incluyen la formación de profesionales nativos en países con recursos limitados. De seguir así (y ahora lo decimos medio en broma) a mitad de siglo seremos legión, aunque es posible que para entonces sigamos sin estar seguros de si Miguel Vences es realmente español.

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Addenda: En la anterior entrega de “Herpetólo-

gos Españoles por el Mundo” (Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 30(1): 3–23), entre las, seguramente, abundantes omisiones de personas que han tenido o tienen un papel importante en investigación herpetológica en América, destaca una figura, la del barcelonés Mirco Solé Kienle, error que enmendamos ahora aquí. Seguramente se nos pasó por aquello de ser hijo de padre español y madre alemana, y además vi-

vir y trabajar en Brasil. Mirco se licenció y doctoró en la universidad germana de Tübingen y desde 2008 trabaja en la Universidade Estadual de Santa Cruz (Bahía). Su interés se centra sobre todo en sistemática y ecología de anfibios del bosque atlántico brasileño, siendo autor de más de 90 publicaciones científicas (incluyendo la descripción de seis especies nuevas de anuros), y ha sido director de seis tesis de doctorado y cuatro de maestría.

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Historia Natural Cannibalism in Malpolon monspessulanus and the importance of roadkill data Adrián Martín-Taboada, José María García-Carrasco & Antonio-Román Muñoz Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga. 29071 Málaga. Spain. C.e.: jmgc@uma.es Fecha de aceptación: 23 de marzo de 2019. Key words: diet, distribution, Montpellier snake, predation, reptiles, Spain.

Resumen: Se reporta un nuevo caso de depredación intraespecífica en la culebra bastarda Mal-

polon monspessulanus (Hermann, 1809), sobre un individuo juvenil, y se pone de manifiesto la importancia del uso de datos procedentes de atropellos en carretera. The Montpellier snake (Malpolon monspessulanus) is a euryphagous reptile distributed from the northwest of Africa (Western Sahara) to the frontier between Algeria and Tunisia, to the southeast of France, northwestern Italy, and the Iberian Peninsula, with a typical Mediterranean distribution (Pleguezuelos, 2017). On the 3 of March 2019, we observed a roadkilled individual near the village of La Cumbre, Extremadura, Spain (39°21’35.4”N /

5°59’51.4”W), which constitutes the first presence of this species in this 10x10 km UTM square (TJ46; SIARE, 2019). The specimen was an adult male, with the typical dark “saddle” on the foreparts, and a total length of 130 cm (Figure 1a and b). In a closer examination of the animal, we found another snake sticking out from a wound caused by the outrage (Figure 1c). The predated snake was a juvenile of Montpellier snake, with a total length of 63 cm (Figure a

Photos J.M. García-Carrasco & A.R. Muñoz

b Figure 1: a) Specimen of a roadkilled M. monspessulanus with the remains of a juvenile of the same species. b) Details of the M. monspessulanus head. c) Parts of the stomach contents of the roadkilled individual. d) M. monspessulanus juvenile once outside its predator. Figura 1: a) Ejemplar de M. monspessulanus atropellado con los restos de un juvenil de su misma especie. b) Detalles de la cabeza de M. monspessulanus. c) Parte del contenido estomacal del individuo atropellado. d) Juvenil de M. monspessulanus una vez sacado de su depredador.

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1d), which means a case of cannibalism. The roadkilled individual was located on one side of a road crossing a pasture zone with several ponds around. This observation increases the overwhelming statistic that points to the Montpellier snake as the most roadkilled snake in Spain (PMVC, 2003; Blázquez & Pleguezuelos, 2004). Although roads are linked to socio-economic development, they entail environmental consequences such as habitat fragmentation, barrier effects (Coffin, 2007), and collisions (Trombulak & Frissell, 2000). In fact, the impact of wildlife-vehicle collisions is particularly acute in reptiles (Choquette & Valliant, 2016). The Montpellier snake has a wide range of prey (Valverde, 1967). Although it can feed on a variety of arthropods, amphibians, birds and mammals, its diet is primarily based on other reptiles (Alarcos, 2017), in-

cluding other snakes (Pleguezuelos, 2017), even of the same species (Recuero et al., 2010; Franch & San Sebastián, 2013). Although the use of roadkilled animal data is a common practice in many countries since long time ago, in Spain it started at the beginning of 1990 (PMVC, 2003). Roadkill data recording represents a reliable source of information for species distribution mapping (Shilling et al., 2015), and it also provides new information about the diet of killed specimens (Talegón & Alarcos, 2018; present study). The information presented here prove the utility of roadkill data in environmental sciences. In this case, these data increase the knowledge on the trophic ecology of M. monspessulanus, demonstrating a new record of cannibalism, which confirms its herpetophagous strategy.

References Alarcos, G. 2017. Un nuevo caso de comportamiento carroñero de Malpolon monspessulanus. Boletín de La Asociación Herpetológica Española, 28 (1): 48–50. Blázquez, M.C. & Pleguezuelos, J.M. 2004. Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). Culebra bastarda. 284–286. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (3ª impresión). Madrid. Choquette, J.D. & Valliant, L. 2016. Road mortality of reptiles and other wildlife at the Ojibway Prairie Complex and Greater Park Ecosystem in Southern Ontario. The Canadian Field-Naturalist, 130 (1): 64–75. Coffin, A.W. 2007. From roadkill to road ecology: A review of the ecological effects of roads. Journal of Transport Geography, 15 (5): 396–406. Franch, M. & San Sebastián, O. 2013. A case of cannibalism by an extra large female of Malpolon monspessulanus (Montpellier snake) in the Iberian Peninsula. Herpetology Notes, 6 (1): 379–380. Pleguezuelos, J.M. 2017. Culebra bastarda - Malpolon monspessulanus. A. Salvador & A. Marco (eds). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Madrid. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC.

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Presencia de manchas azules faciales en Podarcis muralis César Ayres AHE-Galicia. Cl. Barcelona, 86. 6º C. 36211 Vigo. Pontevedra. España. C.e.: sare-galicia@herpetologica.org Fecha de aceptación: 22 de enero de 2019. Key words: axantism, blue spots, signaling, Wall lizard.

Durante la monitorización de la población introducida (Santos et al., 2019) en el Puerto de Vigo de lagartija roquera (Podarcis muralis) se localizaron dos ejemplares con presencia de manchas azules en la cabeza. En uno de los casos solamente se detectó una mancha azul en la mejilla derecha, sin presencia de manchas azules a lo largo de los costados (Figura 1). En el segundo caso, el macho presentaba al menos cuatro manchas azules bajo el ojo izquierdo (Figura 2), además de dos manchas azules bajo el ojo derecho y manchas costales del mismo color. Foto César Ayres

Figura 1: Ejemplar presentando una mancha azul bajo el ojo derecho.

La coloración azul en ejemplares de P. muralis suele restringirse a las manchas ventrales (Pérez i de Lanuza et al., 2013), aunque recientemente se han descrito ejemplares con un patrón azulado que podría deberse a axantismo (Ábalos et al., 2017). En nuestro caso no está claro el mecanismo que ha provocado la presencia de estas manchas fuera de la zona habitual, aunque podrían estar relacionadas con la función de señalización sobre la condición física del ejemplar que cumplen las manchas costales azules (Pérez i de Lanuza et al., 2014). Foto César Ayres

Figura 2: Macho presentando cuatro manchas azules bajo el ojo izquierdo.

Referencias Ábalos, J., Pérez i de Lanuza, G., Reguera, S., Badiane, A., Brejcha, J. & Font, E. 2017. First record of bluish Podarcis muralis (Laurenti, 1768). Herpetozoa, 3/4: 218-223. Pérez i de Lanuza, G., Font, E. & Monterde, J.L. 2013. Using visual modelling to study the evolution of lizard coloration: sexual selection drives the evolution of sexual dichromatism in lacertids. Journal of Evolutionary Biology, 26: 1826-1835.

Pérez i de Lanuza, G., Carazo, P. & Font, E. 2014. Colours of quality: structural (but not pigment) coloration informs about male quality in a polychromatic lizard. Animal Behaviour, 90: 73-81. Santos, J.L., Žagar, A., Drašler, K., Rato, C., Ayres, C., Harris, D., Carretero, M.A. & Salvi, D. 2019. Phylogeographic evidence for multiple long-distance introductions of the common wall lizard associated with human trade and transport. Amphibia-Reptilia, 40: 121-127.

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Dos apuntes sobre historia natural de Zamenis scalaris Alberto Gosá1, Aitor Valdeón1,2 & Alejandro Urmeneta3 Departamento de Herpetología, Sociedad de Ciencias Aranzadi. Cl. Zorroagagaina, 11. 20014 San Sebastián. España. C.e.: agosa@aranzadi.eus Departamento de Geografía y Ordenación del Territorio. Universidad de Zaragoza. Cl. Pedro Cerbuna, 12. 50009 Zaragoza. España. 3 Comunidad de Bardenas Reales. Cl. San Marcial, 19. 31500 Tudela. Navarra. España. 1 2

Fecha de aceptación: 22 de abril de 2019. Key words: Bardenas, climbing behaviour, Ladder Snake, Navarre, predation, Vulpes vulpes.

La culebra de escalera, Zamenis scalaris, es una de las serpientes más extendidas en las Bardenas Reales de Navarra, ocupando aproximadamente el 22% de las cuadrículas UTM de 5x5 km en que se divide el territorio (Valdeón & Gosá, 2014). La actividad de la especie en la mitad norte de la península ibérica finaliza en el mes de octubre (Martínez-Rica, 1979; Bas, 1984; Pleguezuelos & Brito, 2006),

aunque en el sur de Francia ha sido puntualmente observada activa de noche un 5 de noviembre (Cheylan, 1986). No se cuenta con referencias publicadas de actividad invernal de Z. scalaris en Navarra (SIARE, 2019), pero ciertas referencias orales y observaciones personales en el sur de la provincia registran una cierta actividad de la especie en el tramo final del otoño (octubre-noviembre) y, en menor medida, el invierno (hasta febrero), acercando este comportamiento en el Alto Ebro a uno más habitual en el sur de la península ibérica (Feriche, 1998; Malkmus, 2008). Los casos registrados en las Bardenas el 20 de noviembre de 2014 (A. Urmeneta, observación personal) y 17 de noviembre de 2016 (Guardería Forestal, Demarcación de Tudela) ilustran este fenómeno. El segundo incide al mismo tiempo en la conocida habilidad trepadora de esta culebra por taludes y árboles (Valverde, 1967), posiblemente como consecuencia de una dieta basada, en buena parte, en la captura de animales inmóviles

como los pollos y pequeños mamíferos en sus nidos (Pleguezuelos et al., 2007). Las imágenes de este caso se obtuvieron en el cabezo Castildetierra (datum ETRS89: 30T 622515 / 4674186; 292 msnm), enclave emblemático del Parque Natural de las Bardenas, y muestran un ejemplar adulto trepando por las paredes de dicha formación arcillosa cuaternaria, con una inclinación aproximada de 54º, facilitado en sus movimientos por la rugosidad de la superficie (Figuras 1 y 2). La culebra de escalera es un termorregulador activo, que consigue por heliotermia su temperatura corporal y la mantiene independiente de la temperatura del sustrato y del

Figura 1: Ejemplar adulto de culebra de escalera trepando por el Castildetierra (Bardenas).

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Figura 2: Cima del Castildetierra (Bardenas) con la culebra de escalera trepando (círculo rojo).

aire (Blázquez, 1993). En mañanas de mucho rocío los ejemplares se asolean trepando a la vegetación para aislarse del sustrato. Pueden verse individuos activos con temperaturas de aire de 12º C (Cheylan, 1986; Blázquez, 1995). En la fecha de la observación el día fue despejado y sin precipitaciones, con humedad relativa media de 71% y temperaturas: media de 12,1º C, máxima de 18,9º C y mínima de 8,4º C (Estación meteorológica de El Yugo, Bardenas, Gobierno de Navarra; 486 msnm; situada a algo menos de 6 km de Castildetierra). La actividad del animal se encontraba enmarcada, por tanto, dentro del rango descrito para la especie. El desplazamiento sobre un sustrato terroso muy pendiente pudo facilitar su orientación para recibir la radiación solar en las condiciones más idó-

neas para la termorregulación. La culebra de escalera trepa a las torres eléctricas de media tensión, produciéndose mortalidad por electrocución. Parece ser que muestra cierta tendencia a trepar a torres impregnadas de estímulos olfativos de presas (Lorenzo et al., 2012). El caso de la culebra observada trepando a Castildetierra, en pleno otoño y en ausencia de presas, podría ser explicado mejor por la atracción ejercida por el calentamiento del sustrato terroso y, sobre todo, por la posición favorable para la recepción de radiación. Por otra parte, la culebra de escalera forma parte de la dieta de depredadores carnívoros. En la figura 3 se ofrece una imagen inusual obtenida en las Bardenas de un zorro rojo (Vulpes vulpes) entrando en una madriguera el 21 de mayo de 2017 con un ejemplar adulto de culebra de escalera en sus mandíbulas. Una de las presas preferentes del zorro rojo en el norte de la península son los roedores (véanse referencias en López-Martín, 2017). La captura de reptiles forma parte de su conducta trófica oportunista, dependiente de factores ambientales, también relacionados con el tipo de hábitat, y se hace preferentemente en verano

Figura 3: Zorro rojo con una culebra de escalera capturada en Bardenas.

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(Díaz-Ruiz et al., 2013). La información sobre la presencia de la culebra de escalera en su dieta es escasa, habiendo sido citada como presa en la dehesa de Doñana (Fedriani, 1996). El zorro rojo es una especie bastante extendida en las Bardenas (Gortázar, 2007), desconociéndose la incidencia que pueda tener en la población local de la culebra de escalera. La captura de una presa infrecuente en su dieta, como un ejemplar adulto de este reptil, con biomasa relativamente importante, y en primavera, cuando la disponibilidad de micromamíferos debe ser teóricamente alta, sugiere que esta especie de serpiente puede ser un complemento estacional en la dieta de este depredador en las

Bardenas, dada su relativa abundancia. Pleguezuelos et al. (2007) sugieren la existencia de un coste significativo de mortalidad en un buscador activo de presas, como la culebra de escalera. Dicho comportamiento trófico, que induciría sus conocidos amplios movimientos, podría incrementar su riesgo de depredación (Bonnet et al., 1999) por cazadores oportunistas como el zorro rojo. Agradecimientos: Las fotos de la culebra trepadora se recibieron de la Guardería Forestal de la Demarcación de Tudela (Gobierno de Navarra), y la de depredación procede de Ascapebar (Asociación de Cazadores y Pescadores de Bardenas).

Referencias Bas, S. 1984. Biogeografía de los anfibios y reptiles de Galicia, un ensayo de síntesis. Amphibia-Reptilia, 5: 289-310. Blázquez, M.C. 1993. Ecología de dos especies de colúbridos Malpolon monspessulanus y Elaphe scalaris en Doñana (Huelva). Tesis doctoral. Universidad de Sevilla, Sevilla. Blázquez, M.C. 1995. Movement patterns in Elaphe scalaris at Doñana National Park, South West Spain. Israel Journal of Zoology, 41: 125-130. Bonnet, X., Naulleau, G. & Shine, R. 1999. The dangers of leaving home: dispersal and mortality in snakes. Biological Conservation, 89: 39-50. Cheylan, M. 1986. Mise en évidence d’une activité nocturne chez le serpent méditerranéen Elaphe scalaris (Ophidia, Colubridae). Amphibia-Reptilia, 7: 181-186. Díaz-Ruiz, F., Delibes-Mateos, M., García-Moreno, J.L., López-Martín, J.M., Ferreira, C. & Ferreras, P. 2013. Biogeographical patterns in the diet of an opportunistic predator: the red fox Vulpes vulpes in the Iberian Peninsula. Mammal Review, 43(1): 59-70. Fedriani, J.M. 1996. Dieta anual del zorro, Vulpes vulpes, en dos hábitats del Parque Nacional de Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 23: 143-152. Feriche, M. 1998. Ecología de la reproducción en colúbridos del sureste de la península ibérica. Tesis doctoral. Universidad de Granada, Granada. Gortázar, C. 2007. Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758). 277-279. In: Palomo, L.J., Gisbert, J. & Blanco, J.C. Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Dirección General para la Conservación de la Biodiversidad-SECEM-SECEMU. Madrid. López-Martín, J.M. 2017. Zorro - Vulpes vulpes. In: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales,

Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>. [Consulta: 25 diciembre 2018] Lorenzo, M., García, P., Martínez-Freiría, F. & Lizana, M. 2012. Factores climáticos, estímulos olfativos e incidencias eléctricas provocadas por la culebra de escalera, Rhinechis scalaris, en la red eléctrica de media tensión: integración de datos temporales, espaciales y experimentales. XII Congreso Luso-Español de Herpetología-XVI Congreso Español de Herpetología. Murcia. Malkmus, R. 2008. Winter activity of Portuguese snakes (additional remarks). Zeitschrifts für Feldherpetologie, 15(1): 97-98. Martínez-Rica, J.P. 1979. Los reptiles del alto Aragón. Publicaciones del Centro Pirenaico de Biología Experimental, 10: 49-102. Pleguezuelos, J.M. & Brito, J.C. 2009. Rhinechis scalaris (Schinz, 1822), Cobra-de-escada. 72-72. In: Loureiro, A., Ferrand de Almeida, N., Carretero, M.A., Paulo, O.S. (eds.). Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal. CIBIO, Vairão, Portugal. Pleguezuelos, J.M., Fernández-Cardenete, J.R., Honrubia, S., Feriche, M. & Villafranca, C. 2007. Correlates between morphology, diet and foraging mode in the Ladder Snake Rhinechis scalaris (Schinz, 1822). Contributions to Zoology, 76(3): 179-186. SIARE. 2019. Servidor de Información de Anfibios y Reptiles de España. <http://www.siare.herpetologica.es>. [Consulta: 10 abril 2019] Valdeón, A. & Gosá, A. 2014. Estudio preliminar de la presencia, distribución y estado de salud de las especies de reptiles presentes en la Reserva de la Biosfera de Bardenas Reales de Navarra. Comunidad de Bardenas Reales. Valverde, J.A. 1967. Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monografías de la Estación Biológica de Doñana, 1: 1-218.

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Coexistence and intermediate morphological forms between Vipera aspis and V. latastei in the intensive agriculture fields of north-western Iberian System Óscar Zuazo1, Inês Freitas2, Ricardo Zaldívar3 & Fernando Martínez-Freiría2 Cl. La Puebla, 1. 1º A. 26250 Santo Domingo de la Calzada. La Rioja. Spain. CIBIO/InBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Universidade do Porto. Instituto de Ciências Agrárias de Vairão. R. Padre Armando Quintas. 4485-661 Vairão. Portugal. C.e.: fmartinez-freiria@cibio.up.pt 3 Avda. de La Paz, 89. 8º O. 26004 Logroño. La Rioja. Spain. 1 2

Fecha de aceptación: 11 de enero de 2019. Key words: concolor, contact zone, hybridization, landscape transformation, syntopy, Viperinae.

Resumen: Se presenta la distribución de Vipera aspis y V. latastei en la zona de contacto de

Oja-Tirón (noroeste del Sistema Ibérico) caracterizada por un paisaje predominantemente agrícola intensivo. Vipera aspis ha sido detectada en un total de 106 celdas UTM 1x1 km, mientras que V. latastei en 57. Las dos especies se han detectado en simpatría en 15 celdas UTM 1x1 km y en sintopía en cuatro de ellas. De los 549 ejemplares capturados y encontrados atropellados se han detectado 46 individuos con características morfológicas intermedias entre las dos especies, incluyendo un ejemplar con coloración gris uniforme (concolor), que constituye el primer registro de una víbora mediterránea occidental con esta coloración en la península ibérica. De manera similar a lo que ocurre en la zona del Alto curso del río Ebro, los ejemplares con características intermedias pueden ser resultado de un proceso de hibridación entre las dos especies de víboras. European vipers (genus Vipera) display parapatric distributions that reflect contrasting climatic niches and past evolutionary trajectories (Saint-Girons, 1980). In regions of climatic transition, species distributions can meet in contact, i.e. contact zones, whereas, at local scale, species frequently show variable levels of habitat segregation, in accordance to ecological and evolutionary differentiation (Luiselli, 2006; Martínez-Freiria et al., 2008; Tarroso et al., 2014; Mebert et al., 2015; Guiller et al., 2017).

The mechanisms allowing species coexistence among European vipers have been intensively studied in distinct contact zones, including: 1) Vipera aspis and V. berus in the Atlantic Loire region of north-western France (Saint-Girons, 1975; Naulleau, 1986; Guiller et al., 2017), in

the Massif Central in central France (Duguy & in the Bernoises Pre-Alps of Switzerland (Monney, 1996) and in the Alpine region of Lombardy in northern Italy (Scali et al., 2011); 2) V. aspis and V. ursinii in the Abruzzo mountains of central Italy (Luiselli et al., 2007); 3) V. latastei and V. seoanei in the Peneda-Gerês Mountains of north-western Portugal (Brito & Crespo, 2002); 4) V. aspis, V. berus and V. ammodytes in the Julian Alps in north-western Slovenia (Mebert et al., 2015, 2017); and 5) V. aspis, V. latastei and V. seoanei in the High course of the Ebro river in northern Spain (Martínez-Freiría et al., 2006, 2008, 2009, 2010; Tarroso et al., 2014). The Western Mediterranean vipers, V. aspis and V. latastei, are closely related species that exhibit several contact zones across their distriSaint-Girons, 1978),

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Figure 1: Distribution of V. aspis, V. latastei and vipers with intermediate traits between V. aspis and V. latastei (i.e. intermediate vipers) in the Oja-Tirón contact zone, based on 1x1 km UTM squares (ETRS1989). Location of the study area is showed (top right). Figura 1: Distribución de V. aspis, V. latastei y víboras con características intermedias entre V. aspis y V. latastei en la zona de contacto de Oja-Tirón, basada en celdas UTM 1x1 km (ETRS1989). Se muestra la localización del área de estudio (arriba a la derecha).

bution areas (Martínez-Freiría, 2014; Martínez-Freiría et al., 2014). Sympatry between these species has been suggested in six areas of the Iberian Peninsula: four in the southern slopes of the Pyrenees, one in the Iberian System, and one in the High course of the Ebro River (Martínez-Freiría, 2014; Martínez-Freiría et al., 2014). In the a

High Ebro, sympatry and syntopy were reported in a relatively large area of 8 km2, where about 20% of captured specimens showed intermediate morphology between V. aspis and V. latastei, and were mostly confirmed as hybrids between these species by genetic studies (Martínez-Freiría et al., 2006; Tarroso et al., 2014). b

Photos Óscar Zuazo

Figure 2: Pictures of the landscapes in Oja (a) and Tirón (b) river valleys, where V. aspis and V. latastei occur, respectively. Pictures were taken from north to south. Intensive cereal cultures are in the second plane, while Demanda Mountains in the background. Figura 2: Imágenes de los paisajes de los valles del río Oja (a) y Tirón (b), donde se encuentran V. aspis y V. latastei, respectivamente. Las imágenes fueron sacadas desde el norte en dirección sur. Los campos de cultivo se encuentran en segundo plano, mientras que la Sierra de la Demanda en el fondo.

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This hybrid zone is coincident with a steep ecotone between the Atlantic and Mediterranean bioclimatic provinces, with hybrids being found in areas of suboptimal habitat for parental taxa (Tarroso et al., 2014). Aside from this wellstudied contact zone, little is known about the remaining contact zones between V. aspis and V. latastei (e.g. Ferrer et al., 2018). In this note, we report sympatry, syntopy and the existence of intermediate morphological forms between the two Iberian vipers, V. aspis and V. latastei, in the north-western slopes of the Iberian System in north-central Spain. The study area is located north to the Demanda Mountains (Iberian System) and south to La Bureba region (centroid: 30T 495000; 4695000; ETRS1989 datum), between Burgos and La Rioja provinces (Figure 1). It is shaped by the valleys of two main rivers, the Tirón and the Oja, tributaries of the Ebro River. Unlike the High Ebro contact zone, which is embedded in a vast natural landscape (Martínez-Freiría et al., 2006), the study area is located in a zone of substantial anthropogenic disturbance, consisting mostly of intensive culture fields of cereals. Altitude ranges from 480 to 2271 masl. The area matches with the transition between Euro-Siberian and Mediterranean regions, resulting in a Mediterranean-Atlantic climatic character (Sillero et al., 2009). The climate is cha-

racterised by low levels of precipitation, with annual rainfall ranging from 604-1016 mm/year, and low annual temperature, ranging from 4.1 to 12.5º C (Hijmans et al., 2005). The study area was surveyed by foot and car (to find road-killed vipers), along a fouryears period (March 2015 - November 2018). Alive specimens were captured, measured and photographed, and their geographic position (UTM coordinates, ETRS1989 datum) recorded with a Global Positioning System. Road-killed specimens were collected and preserved in ethanol for further analyses. Specimens’ classification as V. aspis, V. latastei, or intermediate forms was done by a set of diagnostic morphological traits (see Table 1) following the criteria used to identify species in the High Ebro contact zone (see Martínez-Freiría et al., 2006, 2009). Specimens were classified as intermediate forms when displaying intermediate morphological traits between each species or a combination of traits which are considered diagnostic for each species. A total of 549 specimens were collected (501 alive, 48 road-killed), 320 classified as V. aspis (133 females, 154 males) and 186 as V. latastei (82 females, 80 males). Vipera aspis was distributed throughout the southern zone of the study area, while V. latastei occurred in the northern zone (Figure 1). Both species

Table 1: Diagnostic morphological traits used to differentiate specimens of V. aspis from specimens of V. latastei (from Martínez-Freiría et al., 2006). Tabla 1: Rasgos morfológicos diagnósticos usados para diferenciar ejemplares de V. aspis y V. latastei (de Martínez-Freiría et al., 2006). Trait

V. aspis

V. latastei

Snout

Slightly upwards

Snout upwards, forming an appendix

Number of apical scales

2-3

3-9

Shape of the dorsal draw

Alternated cross bands with a thin vertebral line (type 0) or narrow angular zigzag (type 1)

Wide zigzag (type 2) or rounded-rhomboidal marks running together to form a wavy or zigzag stripe (type 3)

Number of dorsal marks

45 - 78

33 - 57

Photos Fernando Martínez-Freiría

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Figure 3: Pictures of three individuals classified as intermediate vipers (i.e. vipers with intermediate traits between V. aspis and V. latastei). a), b) and c), correspond to a male with three apical scales, snout slightly upwards, 49 dorsal marks and dorsal draw type 1/2. d), e) and f ) correspond to a female with five apical scales, snout upwards, 46 dorsal marks and dorsal draw type 1. g), h) and i) correspond to a male with two apical scales, snout upwards, 42 dorsal marks and dorsal draw type 3. Figura 3: Imágenes de tres individuos clasificados como víboras intermedias (es decir, víboras con rasgos intermedios entre V. aspis y V. latastei). a), b) y c) corresponden a un macho con tres escamas apicales, hocico levemente hacia arriba, 49 marcas dorsales y diseño dorsal de tipo 1/2. d), e) y f ) corresponden a una hembra con cinco escamas apicales, hocico hacia arriba, 46 marcas dorsales y diseño dorsal de tipo 1. g), h) e i) corresponden a un macho con dos escamas apicales, hocico hacia arriba, 42 marcas dorsales y diseño dorsal de tipo 3.

were mainly found along hedges connecting extensive cereal fields (Figure 2), but V. aspis tended to be present in habitats that were more humid and less exposed to solar radiation than V. latastei. Both species showed a general allopatric distribution with sympatry in the central zone of the study area (Figure 1). V. aspis and V. latastei were detected in 106 and 57 1x1 km

UTM squares respectively, and were found in sympatry in 15 squares. Syntopic specimens of both species were found in four of these sympatric squares. A total of 46 specimens (19 females, 24 males) with intermediate traits were observed in 17 1x1 km UTM squares, mostly in sympatric areas (eight squares in sympatry) or adjacent squares

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(Figure 1). These specimens presented two to five apical scales, the shape of the dorsal draw including type 0, type 1, type 2 and mixtures of types 0/2, 1/2 (the most common dorsal pattern; 30% of specimens), and 2/3, and 33 to 65 dorsal marks (Figure 3). One adult male (470 mm of body size) captured on March 2017 within a sympatric square (surroundings of Redecilla del Camino, Burgos; 30T VM99), presented three apical scales and a greyish uniform colouration without dorsal zigzag pattern (i.e. concolor colouration; see Figure 4). In the absence of complete reproductive isolation between these species and with the existence of ecological conditions that allow sympatry, V. aspis and V. latastei may be hybridizing at this contact zone; being intermediate vipers likely hybrids between both species (Martínez-Freiría et al., 2006, 2009; Tarroso et al., 2014). Landscape transformation can facilitate species interactions by reducing habitat heterogeneity and limiting natural resources, but it can also lead to fragmentation of suitable habitats of sympatric species by reducing landscape interconnectivity between them. Comparative studies addressing gene flow dynamics, morphological variability, and habitat selection between species in both contact zones are needed to understand the mechanisms allowing coexistence of these viper species, as well as the role of landscape transformation in species distribution. The spatial distribution of sympatric areas and hybrids in the Oja-Tirón contact zone are quite dissimilar to the patterns reported for the High Ebro, where a single continuous sympatric area was found in the confluence of Sedanillo and Rudrón rivers and intermediate vipers were all located inside this area (Martínez-Freiría et al., 2006). Landscape configuration of Oja-Tirón is probably the key to understand

Photo Óscar Zuazo

Figure 4: Picture of three males captured on March 2017 in the surroundings of Redecilla del Camino (Burgos). From left to right, V. aspis (male with three apical scales and dorsal draw type 1), V. latastei (male with five apical scales and dorsal draw type 2) and the concolor Vipera sp. Figura 4: Imagen de tres machos capturados en marzo de 2017 en los alrededores de Redecilla del Camino (Burgos). De izquierda a derecha, V. aspis (macho con tres escamas apicales y diseño dorsal de tipo 1), V. latastei (macho con cinco escamas apicales y diseño dorsal de tipo 2) y el ejemplar concolor.

such spatial pattern: the occurrence of south-north oriented rivers from the Demanda Mountains to the lower Tirón Valley (Tirón, Retorto, San Julián and Reláchigo; Figure 1) likely produces a patchy distribution of suitable conditions allowing coexistence of both species, and consequently hybridization. Dispersal of putative hybrids northwards through river valleys would explain their occurrence outside sympatric areas within the area of V. latastei. Nevertheless, V. aspis could have passed unnoticed in the sampling campaigns developed in these areas and future prospections could provide northwards records for this species. Further studies addressing spatial ecological patterns such as home range or dispersal of parental species and putative hybrids are essential to understand the ecological dynamics of viper species at Oja-Tirón contact zone.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1)

The finding of the concolor viper constitutes the first record of a Western Mediterranean viper with this colouration in the Iberian Peninsula. We base this statement in the revision of more than 700 specimens of V. aspis and 1100 of V. latastei from all the Iberian Peninsula, including specimens from fieldwork and collections in European museums and universities. Concolor individuals of V. aspis are known in montane populations of the French and Italian Alps (Mebert et al., 2011; Tessa, 2016). Some populations present more than 50% of individuals with this coloration, which has been referred as result of local adaptive pressures (Dubey et al., 2015). However, we suggest that this specimen is the result of hybridization between V. aspis and V. latastei. The number of apical scales can be attributed to both species, while the snout height and other

traits such as the high division of the dorsal cephalic shields suggests V. aspis and V. latastei, respectively (see Martínez-Freiría, 2014; Martínez-Freiría et al., 2014). Hybridization is known to promote colour polymorphism in other groups of animals (e.g. Medina et al., 2013) and it is expectable in this contact zone. Acknowledgements: Authors’ acknowledge to J. Álvarez, A. Kaliontzopoulou and O. Lourdais who collaborated in the field-work campaigns, to Junta de Castilla y León and Gobierno de La Rioja for fieldwork support and permits (refs. EP/BU/207/2015, EP/ CyL/94/2016, EP/CyL/31/2017, EP/CyL/56/2018, A/2015/013, A/2016/017, A/2017/021, A/2018/022), and to X. Santos for the revision of an early version of this manuscript. FM-F is financed by FCT, Portugal (ref. ICETA/EEC2018/10).

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Martínez-Freiría, F., Brito, J.C., Pleguezuelos, J.M. & Santos, X. 2014. Vipera latastei Boscá, 1878. In: Salvador, A. (ed.). Fauna Ibérica. Vol. 10. Reptiles. 2ª Ed. Museo Nacional de Ciencias Naturales–CSIC, Madrid. Mebert, K., Zwahlen, V., Golay, P., Durand, T. & Ursenbacher, S. 2011. Ungewöhnlich hoher Farb-Polymorphismus in alpinen Aspisvipern in Frankreich? Zufall oder natürliche Selektion?. Elaphe, 19: 13-19. Mebert, K., Jagar, T., Grzelj, R., Cafuta, V., Luiselli, L., Ostanek, E., Golay, P., Dubey, S., Golay, J. & Ursenbacher, S. 2015. The dynamics of coexistence: habitat sharing versus segregation patterns among three sympatric montane vipers. Biological Journal of the Linnean Society, 115: 364-376. Mebert, K., Luiselli, L., Cafuta, V., Golay, P., Dubey, S. & Ursenbacher, S. 2017. A home for three: analysing ecological correlates of body traits in a triple contact zone of alpine vipers. North-Western Journal of Zoology, 13(2): 251-261. Medina, I., Wang, I.J., Salazar, C. & Amézquita, A. 2013. Hybridization promotes color polymorphism in the aposematic harlequin poison frog, Oophaga histrionica. Ecology and Evolution, 3: 4388-4400. Monney, J.C. 1996. Biologie comparée de Vipera aspis L. et de Vipera berus L. (Reptilia, Ophidia, Viperidae) dans une station des Préalpes Bernoises. Unpublished D. Phil. Thesis, Université de Neuchatel, Switzerland.

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Un registro de Bothrops asper (Serpentes: Viperidae) como presa de Brachypelma sp. (Araneae: Theraphosidae) en México Silvano Lopez1 & Danniella Sherwood2 Avenida Central Norte s/n, Barrio Nuevo Tila. 29950 Ocosingo. Chiapas. México. c/o P.O. Box 476a. South London. United Kingdom. C.e.: danni.sherwood@hotmail.com

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Fecha de aceptación: 11 de febrero de 2019. Key words: Chiapas, ecology, predation, snake, theraphosid, Yaxchilán.

Bothrops asper (Garman, 1884) es una especie de serpiente venenosa distribuida en toda América Central y sur de Norteamérica (Campbell & Lamar, 2004). Las arañas del género Brachypelma Simon, 1891 se distribuyen por toda América Central, pero recientemente Turner et al. (2017) recuperaron este grupo como no monofilético, con Brachypelma sensu stricto (grupo de rodillas rojas) y Brachypelma sensu lato (grupo de abdomen rojo). En el sur de México, cerca de la frontera con Guatemala, las especies Brachypelma vagans (Ausserer,

1875) y B. sabulosum (F.O. Pickard–Cambridge, 1897) ocurren en simpatría (S. Longhorn, comunicación personal). El 3 de noviembre de 2016 a las 14:43 CDT y después de una fuerte lluvia, el autor S.L. descubrió un terafósido macho adulto que estaba consumiendo una pequeña serpiente cerca de la entrada del edificio 19 de la Zona Arqueológica de Yaxchilán, Chiapas, México (16°53’50.0”N / 90°57’59.9”W). La autora D.S. cargó una fotografía del evento (Figura 1) en el sitio

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) Foto Silvano Lopez

Figura 1: Macho adulto de Brachypelma sp. depredando sobre un juvenil de B. asper en la Zona Arqueológica de Yaxchilán, Chiapas, México.

web “iNaturalist”. Sobre la base de su pequeño tamaño y patrón distintivo la serpiente fue determinada como un juvenil de B. asper. El terafósido se determinó como un macho adulto de Brachypelma sp. (grupo de abdomen rojo), que posee apófisis tibiales y émbolos palpales que solo se encuentran en machos adultos. Durante el inicio del evento la serpiente seguía moviéndose, aunque una mordedura adicional de la araña dio como resultado que el movimiento cesara en pocos minutos. La fecha de la observación coincide con la época de reproducción de las dos especies de Brachypelma locales, las cuales son visualmente indistinguibles. Dado que el registro es de una fotografía y no se recolectó el individuo, solo puede ser asignada con confianza a nivel de género. Bothrops asper es común en el área (S. Lopez, observación personal) y en esa época del año los juveniles pueden ser vistos en abundancia (Figura 2).

Hay pocos registros de serpientes como presas de arañas Theraphosidae en la literatura científica. Borges et al. (2016) reportan Grammostola quirogai Montes De Oca, D’Elía & Pérez-Miles, 2016, depredando Erythrolamprus almadensis (Wagler, 1824) en Brasil. Aguilar-López et al. (2014) registraron a Ninia sebae (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) siendo consumida por un terafósido determinado como Schizopelma sp. en Veracruz, México. Sin embargo, otros trabajos que mencionan serpientes como presa de terafósidos reportan observaciones ocasionales (Buchli, 1969; Breene et al., 1996; Berge, 2003) o se basan en observaciones de laboratorio (Brazil & Vellard, 1926; Emerton, 1926). Punzo & Henderson (1999) mencionan numerosas especies de serpientes consumidas por tarántulas Aphonopelma sp., en datos no publicados. La flora y la fauna del Monumento Natural Yaxchilán están razonablemente bien estudiadas, especialmente la taxonomía de las plantas (Meave, 2008), pero esta observación demuestra que aún están pendientes de describir nuevas Foto Silvano Lopez

Figura 2: Aspecto de un juvenil de B. asper encontrado cerca del ejemplar depredado, exhibiendo el patrón distintivo de la especie.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1)

interacciones entre la fauna del área, así como investigar la ecología de los terafósidos.

cional Autónoma de México) por sus comentarios sobre un primer borrador del manuscrito. La autora D.S. agradece a Z. Simmons, A. Spooner, J. Hogan y

Agradecimientos: Agradecemos a S. Longhorn

D. Mann (OUMNH) por facilitarnos el acceso a las

(OUMNH) y F. Medina Soriano (Universidad Na-

colecciones del OUMNH.

Referencias Aguilar-López, J.L., Pineda, E. & Luría–Manzano, R. 2014. Depredación de tres especies de herpetozoos por arañas en la región tropical de Veracruz, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85: 965–968. Berge, B. 2003. Predatory behaviour of theraphosid spiders in Northern Queensland. Master’s thesis, James Cook University, 175 pp. Borges, L.M., Da Rosa, C.M., Dri, G.F. & Bertani, R. 2016. Predation of the snake Erythrolamprus almadensis (Wagler, 1824) by the tarantula Grammostola quirogai Montes De Oca, D’Elía & Pérez–Miles, 2016. Herpetology Notes, 9: 321–322. Brazil, V. & Vellard, J. 1926. Contribuição ao estudo do veneno das aranhas. Memórias do Instituto Butantan, 3: 243–299. Breene, R.G., Dean, D.A., Cokendolpher, J.C. & Reger, B.H. 1996. Tarantulas of Texas: Their medical importance, and world–wide bibliography to the Theraphosidae (Araneae). American Tarantula Society. Artesia, NM.

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Depredación de puestas de Pelodytes hespericus por Natrix maura Iván Alambiaga1 & Ángel Gálvez2 Cl. Germanías, 4. 1º 2. 46800 Xàtiva. Valencia. España. C.e.: ivanalambiaga@gmail.com Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Universidad de Valencia. Cl. Catedrático José Beltrán Martínez, 2. 46980 Paterna. Valencia. España.

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Fecha de aceptación: 15 de mayo de 2019. Key words: Mediterranean temporary pond, Natrix maura, Pelodytes hespericus, predation.

Las charcas temporales son sistemas acuáticos caracterizados por un hidroperiodo intermitente con una fase húmeda, favorable para los organismos acuáticos, y una fase seca recurrente, en la que el hábitat acuático desaparece ( Williams et al., 2010 ). Los sistemas de este tipo en la cuenca mediterránea reciben el nombre de lagunas temporales mediterráneas (código

3170 de la Directiva Hábitats) y son considerados hábitat prioritario por la Red Natura 2000. Estas lagunas tienen una gran problemática de conservación asociada a causas antrópicas ( Zacharias & Zamparas, 2010 ), lo que pone en riesgo la gran diversidad biológica asociada a ellas. Estas masas de agua son un hábitat muy importante para un gran número de orga-

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nismos. Los anfibios encuentran en estas lagunas uno de sus principales hábitats donde vivir y reproducirse. Pese a lo impredecible de estos sistemas, la flexibilidad en el ciclo vital de los anfibios les ha permitido ajustar la reproducción y desarrollar estrategias vitales para sobrevivir en estos hábitats. Así, se han adaptado a la corta y poco predecible fase húmeda, lo que, por otra parte, les permite escapar de algunos enemigos naturales que dependen de masas de agua permanentes, como los peces, depredadores de larvas, puestas y adultos de anfibio (Griffiths, 1997). Como consecuencia, muchos anfibios presentan una gran dependencia de las lagunas temporales en alguna de sus etapas del ciclo vital y los problemas de conservación de éstas suponen un gran riesgo para las poblaciones de estas especies. No es de extrañar, por tanto, que algunos autores indiquen que la conservación de las lagunas temporales y su conectividad deben ser una prioridad a

Figura 1: Localización de la Reserva de Fauna Silvestre de la Pedrosa (azul) y el término municipal de Alcublas (rojo) en la Comunidad Valenciana.

la hora de conservar este grupo de animales (Gómez-Rodríguez et al., 2009; Schmidt et al., 2015). Debido a la riqueza y abundancia de anfibios en las lagunas temporales, también aparece una gran variedad de organismos que depredan sobre alguna fase de su ciclo vital, como colúbridos, ardeidas, rapaces o macroinvertebrados acuáticos. El día 13 de abril de 2019, en torno a las 17:30 h, observamos un ejemplar de Natrix maura (Linnaeus, 1758) depredando sobre los embriones de una puesta de Pelodytes hespericus Díaz-Rodríguez et al., 2017 (Figura 1) en la Reserva de Fauna Silvestre de la Pedrosa, situada en Alcublas, en el interior de la Comunidad Valenciana (39°46’39.4”N / 0°39’35.7”W; cuadrícula UTM 10x10 km: 30S YK00). La Pedrosa es una laguna temporal mediterránea con hidroperiodo largo situada a 726 msnm; presenta una morfología redondeada de unos 20 metros de diámetro y una profundidad máxima de unos 180 cm

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Fotos Iván Alambiaga

Figura 2: Captura directa de N. maura sobre embriones de P. hespericus. En la secuencia vemos cómo el ejemplar se dirige a la puesta a) y captura los embriones que se encuentran fijados a la cápsula gelatinosa b).

cuando está a su máxima capacidad, que depende de manera exclusiva de la lluvia. La transparencia es de unos 20 cm, lo que condiciona la comunidad de la laguna, que se caracteriza por una gran cobertura de vegetación sumergida, formada por Chara vulgaris y algas filamentosas, y por la vegetación palustre que se sitúa principalmente en su perímetro y está compuesta por Eleocharis sp., Juncus sp. y Typha sp. En cuanto a la comunidad animal de La Pedrosa P. hespericus aparece acompañado de otras especies de anfibios, como el sapo partero común –Alytes obstetricans (Laurenti, 1768)–, sapo común –Bufo spinosus (Daudin, 1803)–, sapo corredor –Epidalea calamita Laurenti, 1768–, rana común –Pelophylax perezi (López-Seoane, 1885)– y gallipato –Pleurodeles waltl Michahelles, 1830–. Además de N. maura encontramos una gran variedad de depredadores acuáticos, como coleópteros, heterópteros o larvas de odonatos, que pueden depredar intensamente sobre puestas, larvas y ejemplares adultos de anfibios ( Henrikson, 1990; Santos, 2009 ).

El ejemplar de N. maura, un juvenil de unos 30 cm, atacó durante 10 minutos una puesta de P. hespericus, realizando embestidas con las que capturaba los embriones. Los ataques consistían normalmente en la captura directa de éstos, tal y como se puede apreciar en la Figura 2, pero también se observó cómo en otras ocasiones penetraba en la puesta introduciendo la cabeza y separando los embriones de sus cápsulas gelatinosas. Otras veces, enrollada en el tallo vertical en el que se encontraba fijada la puesta, y mordiendo la envoltura gelatinosa, trataba nuevamente de separar los embriones de ésta. Al acabar los ataques el animal se retiró hacia una orilla dejando la puesta considerablemente disgregada, pero no se observaron otras puestas deterioradas del mismo modo en el resto de la laguna. Los anfibios son un componente muy importante en la dieta de N. maura, pudiendo llegar a ser especialmente importante en hábitats como las lagunas temporales donde abundan los anfibios, sin ictiofauna asociada, sobre la que también depreda en otros ambientes, pudiendo ser ésta una

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parte importante de su dieta. Son varios los casos descritos en la bibliografía de N. maura alimentándose de puestas y larvas de anfibios (Meijide & Salas, 1989; Rugiero et al. 2000; Scali, 2011). En las culebras existe una marcada relación entre el tamaño del individuo y el de su presa. Probablemente solo los juveniles pueden sacarle un buen rendimiento energético a este tipo de alimento que, por otra parte, supondría una presa de bajo valor para un ejemplar adulto (Santos, 2009). Además, que los individuos jóvenes seleccionen presas que, en principio, son más fáciles de obtener, también puede reflejar variación en la habilidad de captura de estos ejemplares (Santos et al., 2000). Hasta la fecha de la presente observación se ha documentado la depredación por parte de este ofidio sobre 16 de las 31 especies de anfibios presentes en la península ibérica e islas Baleares ( Santos, 2009).

Pero hasta el momento no había observaciones documentadas de depredación sobre ninguna de las etapas del ciclo vital de P. hespericus en la bibliografía científica, por lo que esta observación aumenta el número de especies conocidas de anfibios que forman parte de la dieta de la culebra viperina y confirma la gran importancia que tiene este grupo en la ecología trófica de la especie. Por otra parte, el sapillo moteado mediterráneo ha sido descrito muy recientemente (Díaz-Rodríguez et al., 2017), por lo que aún no hay estudios específicos de sus depredadores, pero se piensa que son los mismos que afectan a las otras especies del género Pelodytes (Escoriza, 2017). Por tanto, no es descabellado pensar que las demás especies ibéricas de este género, en condiciones similares, sean igualmente depredadas por N. maura.

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Primer reporte de depredación de Smilisca manisorum sobre Hemidactylus sp. Pablo Marín-Pacheco Universidad Técnica Nacional. Apdo. Postal 7-4013. Sede Atenas. Costa Rica. C.e.: pablomarin95@hotmail.com Fecha de aceptación: 30 de mayo de 2019. Key words: Costa Rica, diet, Hemidactylus, predation, Smilisca manisorum.

sobre las verjas de una ventana en un asentamiento humano, se logró observar un ejemplar de S. manisorum depredando sobre un geco casero Hemidactylus sp. (Figura 1). El evento prevaleció por un largo periodo, hasta que la presa fue ingerida por completo. Por otro lado, el geco no se logró identificar, debido a que únicamente se alcanzó a ver la extremidad de la cola; no obstante, se podría afirmar que se trata de H. frenatus o H. garnotii, que son especies que presentan gran similitud y se diferencian por las escamas del mentón y laminillas de los dedos, extremidades que no fueron observadas para poder distinguir la especie (Abarca, 2006; Muñoz & Dennis, 2013). Asimismo, cabe destacar que los gecos del género Hemidactylus son especies invasoras procedentes de Asia; por lo tanto, este nuevo registro podría ser un factor alentador en la regulación de sus poblaciones, tomando en consideración que las especies alóctonas o invasoras pueden incidir Foto Pablo Marín

La rana Smilisca manisorum es una especie de hábitos nocturnos y arborícolas, como todas las ranas pertenecientes a la familia Hylidae. Asimismo, se distingue por ser la rana más robusta del género Smilisca (Recuero et al., 2004). Su distribución abarca desde el noroeste de Honduras hasta el este de Costa Rica, donde ocupa la vertiente del Caribe, hasta los 540 msnm (McCranie, 2017). Ahora bien, este anfibio puede ser localizado en entornos urbanizados, debido a su gran plasticidad ecológica; por consiguiente, se adapta con facilidad a los ecosistemas perturbados, de tal forma que se concretan registros en paredes de infraestructuras, campos agrícolas, en carreteras, piscinas, jardines y zonas verdes (Savage, 2002; Thompson et al., 2015; Leenders, 2016). Smilisca manisorum cumple una función muy importante en los ecosistemas y en la cadena trófica, debido a sus hábitos alimentincios: regula las poblaciones de invertebrados como insectos y arañas. Por lo tanto, la presencia de esta especie representa un factor beneficioso para el hombre, en alianza con la agricultura (Díaz, 2012; Barragán & Woolrich, 2016). Por otra parte, cabe resaltar lo fundamental que es este anfibio para satisfacer los hábitos alimenticios de muchas especies de carnívoros y omnívoros, destacando los registros de depredación por las serpientes Leptophis mexicanus y Coniophanes imperialis (Pinto & Bruno, 2018). A las 18:30h de la noche del 12 de octubre de 2018, en el cantón de Guácimo, Limón, Costa Rica (10º14’45” N / 83º39’31” W; 525 msnm),

Figura 1: Depredación de Hemidactylus sp. por S. manisorum en Guácimo, Limón, Costa Rica.

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negativamente en la biodiversidad local, ya que pueden transmitir enfermedades y desplazar a especies autóctonas (Abarca, 2006). Resulta oportuno resaltar que éste es el segundo registro en que S. manisorum depreda un vertebrado del orden Squamata, puesto que en 2010 se reportó en Honduras la depredación de Anolis lemurinus (Frazier et al., 2010). Sin embargo, ésta es la primera vez que se reporta la depredación sobre una especie de la familia Gekkonidae, como lo

es Hemidactylus sp. Por lo tanto, se sugiere realizar estudios para determinar la funcionalidad de S. manisorum en el control de las poblaciones de este reptil alóctono, que podrían contribuir a comprender el valor ecológico de esta rana. Agradecimientos: Se agradece a M. Pacheco, propietaria del lugar donde ocurrió el evento, por no intervenir en el proceso natural de depredación. También se agradece a C. Marín y A. Lara por la revisión del manuscrito.

Referencias Abarca, J. 2006. Gecos caseros (Hemidactylus): biología e impacto en Costa Rica. Ambientico, 159: 2-6. Barragán, J. & Woolrich, G. 2016. Smilisca baudinii (tree frog, Mexican Smilisca). Diet. Other Contributions. Nature Notes. Nayarit, México. Mesoamerican Herpetology, 3: 710-711. Díaz, L. 2012. Respiración, transpiración y tolerancia a la desecación de Agalychnis callidryas y Similisca baudinii (Anura: Hylidae) a temperatura actual y elevada. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Yucatán. Yucatán. Mexico. Frazier, J., Montgomery, C. & Boback, S. 2010. Natural History Notes. Smilisca baudinii (Mexican Treefrog). Diet. Herpetological Review, 41: 207–208. Leenders, T. 2016. Amphibians of Costa Rica. Zona Tropical Publication. Ithaca, New York. USA. McCranie, J.R. 2017. Morphological and systematic comments on the Caribbean lowland population of Smilisca baudinii

(Anura: Hylidae: Hylinae) in northeastern Honduras, with the resurrection of Hyla manisorum Taylor. Mesoamerican Herpetology, 4: 513–526. Muñoz, F. & Dennis, R. 2013. Amphibians and Reptiles of Costa Rica. Zona Tropical Publication. Ithaca, New York. USA. Pinto, K. & Bruno, E. 2018. Natural history notes: Smilisca baudinii (Mexican Treefrog) and Incilius luetkenii (Yellow Toad). Interspecific amplexus. Herpetological Review, 49: 101-102. Recuero, E., Martínez, I. & Parra, G. 2004. Smílisca baudinii (Anura: Hylidae) in Baja California Sur, México. Herpetological Review, 35(3): 296. Savage, J. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica. The University of Chicago Press. Chicago. USA. Thompson, M., Ray, C. & Donelly, M. 2015. Microhabitat use of recently metamorphosed mexican treefrogs in Palo Verde National Park, Guanacaste province, Costa Rica. Herpetological Review, 46: 168–170.

Primer caso documentado de ranavirosis en Castilla y León en una población de gallipato, Pleurodeles waltl Michahelles, 1830 M. Fabio Flechoso*, Gonzalo Alarcos & Ricardo Jara Servicio Territorial de Medio Ambiente de Zamora. Junta de Castilla y León. España. *C.e.: fabioflechoso@hotmail.com Fecha de aceptación: 7 de abril de 2019. Key words: amphibian, emerging disease, massive mortality, Spain, ranavirus.

La ranavirosis es una patología que se encuentra dentro de las denominadas nuevas enfermedades emergentes infecciosas, las cuales están asolando y diezmando las poblaciones de anfibios a nivel mundial. Esta enfermedad se considera una infección sistémica provoca-

da por un miembro del género Ranavirus de la familia Iridoviridae. Desde la descripción de la enfermedad en anfibios en el año 1986, se han aislado ranavirus en anuros, urodelos y reptiles en América, Europa, Asia y Australia (Speare & Smith, 1992; Drury et al., 1995; Zupanovic

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1) et al., 1998; Chinchar, 2002; Hyatt et al., 2002; Xia et al., 2009; Martinez-Silvestre et al., 2017).

A nivel descriptivo, los ranavirus presentan viriones grandes de 150–170 nm, icosaédricos con un genoma de ADN bicatenario de 150-170 kb, replicándose tanto en el núcleo como en el citoplasma (Chinchar et al., 2005). Los anfibios se ven afectados tras una exposición por baño o después de abrasiones provocadas en el laboratorio (Cunningham et al., 2007; 2008). No obstante, se conocen bastantes casos de infecciones naturales incluyendo larvas, metamorfos y adultos en anuros y urodelos sabiéndose que, además de los anfibios, pueden infectarse de la misma forma peces y reptiles (Carey et al., 2003a, 2003b; Cullen & Owens, 2002; Daszak et al., 2003). Los vectores o vehículos de transmisión son múltiples, incluyendo cualquier tipo de arte o cebo de pesca. También se ha comprobado que las aves son posibles vectores mecánicos, puesto que los ranavirus pueden ser vehiculados en el intestino, en las plumas, en las patas y en el pico (Whittington et al., 1996). Aunque los ranavirus probablemente resulten inactivados por las temperaturas corporales habituales de las aves (40-44° C), no se descarta que los ranavirus puedan propagarse por regurgitación de material ingerido en cuesFoto Fabio Flechoso

Figura 1: Charca 1. Medio acuático donde se observaron los ejemplares adultos y larvas de gallipato muertos (Pleurodeles waltl). 19/07/2018.

tión de pocas horas tras la ingesta. Además, se han observado casos de infección en anfibios por la exposición al sedimento de lugares donde se han producido muertes por ranavirus (Whittington et al., 1996). También pueden producirse infecciones por ranavirus por contacto entre animales, por la ingesta de animales infectados, moribundos o muertos (Cullen & Owens, 2002; Picco & Collins, 2008). Los ranavirus son extremadamente resistentes, tanto a la desecación como a la congelación (Langdon, 1989; Whittington et al., 1996), aunque se inactivan con etanol al 70%, con concentraciones de 200 mg·litro-1 de hipoclorito de sodio o por calentamiento a 60° C durante 15 minutos. También se ha comprobado que se ven afectados por una solución de 150 mg·litro-1 de clorhexidina (Novasan® al 0,75%), 180 mg·litro-1 de hipoclorito de sodio (lejía al 3%) o 200 mg·litro-1 de peroximonosulfato de potasio (Virkon® al 1%) (Bryan et al., 2009). Existen varias técnicas de detección de Ranavirus, entre las que destaca la reacción en cadena de la polimerasa o PCR. Esta técnica se puede llevar a cabo en menos de 24 horas a un coste relativamente bajo (Manual Acuático de la OIE, 2012). En este caso se optó por la técnica PCR cuantiFoto Fabio Flechoso

Figura 2: Charca 2. Medio acuático cercano a la charca de incidencia. Se observa vegetación acuática y sin alteraciones de orillas. 19/07/2018.

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tativa (qPCR), una variante de la PCR, que permite cuantificar de forma absoluta el ADN vírico con una precisión muy alta, permitiendo la detección de niveles muy bajos del ADN diana. El día 15 de julio de 2018 observamos 20-30 ejemplares de gallipato muertos y/o moribundos en una charca de unos 400 m2 de superficie (charca 1; Figura 1) ubicada en el término municipal de Corrales del Vino (Zamora). Teniendo en cuenta la superficie muestreada y el volumen de agua de la charca se estimó que la mortalidad en masa podría alcanzar a 60-70 ejemplares. El día 19 de julio observamos siete larvas de gallipato muertas dentro de la charca, más un ejemplar adulto muerto y momificado a unos metros fuera de la misma. No detectamos a simple vista ninguna otra larva ni adulto de ninguna otra especie de anfibio en toda la charca, pero sí la presencia de una garza real (Ardea cinerea) probablemente alimentándose de los ejemplares muertos. La charca apenas presentaba macrófitos y su perímetro estaba desprovisto de vegetación, probablemente como consecuencia de las operaciones de limpieza y aumento del vaso, efectuadas el año anterior. El agua de la charca presentaba un color oscuro por probables aportes de materia orgánica, y a simple vista la fauna de insectos Foto Ricardo Jara

Figura 3: Larva de gallipato moribunda hallada en la charca 1 y afectada por Ranavirus. 15/07/2018.

acuáticos parecía reducida. Por otro lado, no tenemos conocimiento de especies invasoras ni ningún tipo de actividad piscícola en la zona. El mismo día visitamos otra charca de superficie similar distante unos 1300 metros y, aparentemente, en mejor estado de conservación (charca 2; Figura 2). Aparentemente, esta segunda charca no presentaba ninguna agresión, y su vegetación acuática, tanto dentro como en las orillas, era abundante, no observándose ejemplares de anfibios enfermos o muertos. Observamos larvas de tritón jaspeado Triturus marmoratus (Latreille, 1800), gallipato y abundantes ranas comunes Pelophylax perezi (López Seoane, 1885) en diferentes estadios vitales (larvas, metamórficos y adultos), así como numerosas especies de odonatos. El día 23 de julio recogimos un ejemplar muerto de gallipato en la charca 1 (Figura 3) y la muestra conservada en hielo seco se envió para su análisis al laboratorio del Dr. J. Bosch en el Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. Se confirma el positivo para Ranavirus mediante qPCR del tejido hepático, estimándose una carga viral superior a 3·107 copias, incompatible con la vida. La muestra resultó negativa para el hongo quitridio Batrachochytrium dendrobatidis mediante qPCR. Los resultados de los análisis fueron comunicados a la Junta de Castilla y León con fecha 6 de agosto, al tratarse de una enfermedad de declaración obligatoria. El día 9 de agosto realizamos una última visita a ambas charcas, no observándose en la charca 1 ningún ejemplar de gallipato muerto y unas 6-8 ranas vivas (juveniles) en la orilla. En la charca 2 no apreciamos cambios respecto de la visita anterior. Visitamos dos nuevas charcas cercanas, donde observamos metamórficos, larvas y adultos vivos y en aparente buen estado de rana verde común, pero no larvas ni adultos.

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Tras las visitas realizadas a la zona, todo el material de trabajo fue desinfectado cuidadosamente con hipoclorito sódico, siguiendo estrictamente el protocolo de desinfección adoptado. El hecho de que no se haya observado incidencia de la ranavirosis en otras masas de agua cercanas que no han sufrido agresiones ambientales, apoya la hipótesis ampliamente aceptada en la literatura del papel del estrés ambiental en el desarrollo de la enfermedad y su mortalidad masiva asociada. Este caso representa el primero confirmado de ranavirosis en la provincia de Zamora. También sería el primer caso documentado en la Comunidad Autónoma de Castilla y León, ya que en la provincia de Burgos se confirmó en junio de 2017 un brote de ranavirosis en sapo partero (Alytes obstetricans), que fue comunicado a las autoridades y para el que se realizaron labores de desinfección (Jaime Bosch, comunicación personal). En España existen casos bien documentados de mortalidad masiva asociada a Ranavirus en Galicia y Asturias (Price et al., 2014) y Cataluña (Martinez-Silvestre et al., 2017), y casos puntuales de mortalidad en varias provincias como Hues-

ca, Zaragoza, Guipúzcoa, Albacete y Madrid (Jaime Bosch, comunicación personal). La extrema resistencia y rápida dispersión de este patógeno altamente peligroso para la herpetofauna hace necesario cumplir estrictamente los protocolos de limpieza y desinfección del material que haya estado en contacto con medios acuáticos, con objeto de evitar la transmisión de éste y otros patógenos de anfibios. Además, el caso aquí descrito aconseja la puesta en marcha de trabajos de campo para analizar la incidencia real de la ranavirosis en el territorio. De hecho, tras la comunicación del caso a las autoridades competentes se ha puesto en marcha un estudio por parte de la Asociación Herpetológica Española, y financiado por la Junta de Castilla y León, por el que se están llevando a cabo los muestreos periódicos y análisis moleculares de muestras. Agradecimientos: A la Junta de Castilla y León y a la Asociación Herpetológica Española (A.H.E.) por su interés, colaboración y rapidez en la gestión y elaboración de un protocolo de actuación, así como al Dr. J. Bosch por el análisis molecular de las muestras aportadas. La Junta de Castilla y León ha otorgado las autorizaciones de muestreo de anfibios correspondientes para la elaboración de este trabajo.

Referencias Bryan, L.K., Baldwin, C.A., Gray, M.J. & Miller, D.L. 2009. Efficacy of select disinfectants at inactivating Ranavirus. Diseases of Aquatic Organisms, 84: 89–94. Carey, C., Bradford, D.F., Brunner, J.L., Collins, J.P., Davidson, E.W., Longcore, J.E., Ouellet, M., Pessier, A.P. & Schock, D.M. 2003a. Biotic factors in amphibian population declines. In: Linder, G., Sparling, D.W. & Krest, S.K. (eds.). Multiple stressors and declining amphibian populations. Society of Environmental Toxicology Environmental Toxicology and Chemistry (SETAC). Pensacola, Florida, USA. Carey, C., Pessier, A.P. & Peace, A.D. 2003b. Pathogens, infectious disease, and immune defenses. 127-136. In: Semlitsch, R.D. (ed.). Amphibian conservation. Smithsonian Institute, Washington, DC. USA. Chinchar, V.G. 2002. Ranaviruses (family Iridoviridae): emer-

ging cold-blooded killers – brief review. Archives of Virology, 147: 447–470. Chinchar, G., Essbauer, S., He, J.G., Hyatt, A., Miyazaki, T., Seligy, V. & Williams, T. 2005. Family Iridoviridae. 145–161. In: Fauquet, C.M., Mayo, M.A., Maniloff, J., Desselberger, U. & Ball, L.A., (eds.). Virus Taxonomy. Classification and Nomeclature of Viruses. Eight Report of the International Committee on the Taxonomy of Viruses. Academic Press, San Diego, California, USA. Cullen, B.R. & Owens, L. 2002. Experimental challenge and clinical cases of Bohle Iridovirus (IVB) in native Australian anurans. Diseases of Aquatic Organisms, 49: 83–92. Cunningham, A.A., Hyatt, A.D., Russell, P. & Bennett, P.M. 2007. Emerging epidemic diseases of frogs in Britain are dependent on the source of ranavirus agent and the route of exposure. Epidemiology and Infection, 135: 1200–1212.

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Cunningham, A.A., Tems, C.A. & Russell, P.H. 2008. Immunohistochemical demonstration of Ranavirus antigen in the tissues of infected frogs (Rana temporaria) with systemic haemorrhagic or cutaneous ulcerative disease. Journal of Comparative Pathology, 138 (1): 3–11. Daszak, P., Cunningham, A.A. & Hyatt, A.D. 2003. Infectious disease and amphibian population declines. Diversity and Distributions, 9: 141–150. Drury, S.E.N., Gough, R.E. & Cunningham, A.A. 1995. Isolation of an iridovirus-like agent from common frogs (Rana temporaria). Veterinary Record, 137: 72–73. Hyatt, A.D., Williamson, M., Coupar, B.E.H., Middleton, D., Hengstberger, S.G., Gould, A.R., Selleck, P., Wise, T.G., Kattenbelt, J., Cunningham, A.A. & Lee, J. 2002. First identification of a ranavirus from green pythons (Chondropython viridis). Journal of Wildlife Diseases, 38: 239–252. Langdon, J.S. 1989. Experimental transmission and pathogenicity of epizootic haematopoietic necrosis virus (VNHE) in redfin perch, Perca fluviatilis L., and 11 other teleosts. Journal of Fish Diseases, 12: 295–310. Manual Acuático de la OIE. 2012. Capítulo 2.1.2. Infección por ranavirus. Versión adaptada en la Asamblea Mundial de Delegados de la OIE en mayo de 2011. Martinez-Silvestre, A., Montori, A., Oromi, N., Soler, J. & Mars-

hang, R. 2017. Detection of a Ranavirus in introduced newts in Catalonia (NE Spain). Herpetology Notes, 10: 23-26. Picco, A.M. & Collins, J.P. 2008. Amphibian commerce as a likely source of pathogen pollution. Conservation Biology, 22: 1582–1589. Price, S.J., Garner, T., Nichols, R., Balloux, F., Ayres, C., Mora-Cabello de Alba, A. & Bosch, J. 2014. Collapse of amphibian communities due to an introduced ranavirus. Current Biology, 24: 2586-2591. Speare, R. & Smith, J.R. 1992. An iridovirus-like agent isolated from the ornate burrowing frog Limnodynastes ornatus in northern Australia. Diseases of Aquatic Organisms, 14: 51–57. Whittington, R.J., Kearns, C., Hyatt, A.D., Hengstberger, S. & Rutzou, T. 1996. Spread of epizootic haematopoietic necrosis virus (VNHE) in redfin perch (Perca fluviatilis) in southern Australia. Australian Veterinary Journal, 73: 112–114. Xia, L., Cao, J., Huang, X. & Qin, Q. 2009. Characterization of Singapore grouper iridovirus (SGIV) ORF086R, a putative homolog of ICP18 involved in cell growth control and virus replication. Archives of Virology, 154 (9): 1409–1416. Zupanovic, Z., Musso, C., Lopez, G., Louriero, C.L., Hyatt, A.D., Hengstberger, S. & Robinson, A.J. 1998. Isolation and characterisation of iridoviruses from the giant toad Bufo marinus in Venezuela. Diseases of Aquatic Organisms, 33: 1–9.

Primer espirúrido adulto encontrado en Calotriton asper Alberto Gosá1, Pilar Navarro2, Ion Garin-Barrio1 & Ane Fernández1 Departamento de Herpetología. Sociedad de Ciencias Aranzadi. Cl. Zorroagagaina, 11. 20014 San Sebastián. España. C.e.: agosa@aranzadi.eus Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de València. Cl. Doctor Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia). España.

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Fecha de aceptación: 3 de junio de 2019. Key words: Spiruromorpha, Nematoda, Pyrenean Brook Salamander, Navarra.

En el trascurso de un censo poblacional de anfibios en la Zona Especial de Conservación Roncesvalles-Selva de Irati (Navarra), el 1 de septiembre de 2018 se capturó un macho subadulto de Calotriton asper (longitud cabeza-cuerpo: 55,01 mm) en el arroyo Loibeltza (coordenadas datum ETRS89: 656271; 4762488; altitud de 1009 msnm). El ejemplar contenía un nematodo que afloraba al exterior por la cloaca (Figura 1). El parásito fue extraído en su totalidad para su posterior identificación, pero no pudo ser almacenado en las debidas condiciones: permaneció deshidratado durante las 48 horas posteriores a su extracción, mo-

mento en que fue medido (longitud de 53,89 mm) y preservado en alcohol. Los restos fueron enviados posteriormente al departamento de Zoología de la Universidad de Valencia para su identificación. El helminto pudo ser adscrito, a pesar de su deterioro, al infraorden Spiruromorpha De Ley & Blaxter, 2002, fundamentalmente sobre la base de los caracteres de su región anterior, que parece hallarse provista de dos pseudolabios laterales y de un esófago muscular en su porción anterior (Figura 2). Puede apreciarse la existencia de espinas cuticulares a lo largo del cuerpo y de un ano,

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53 Foto Alberto Gosá

Figura 1: Hembra adulta de Spiruromorpha gen. sp. en ejemplar de C. asper del Pirineo navarro.

aparentemente terminal. Se trataría de una hembra de un tamaño considerable, superior a 5 cm de longitud. El interés del hallazgo radica en que es el primer Spiruromorpha adulto detectado en C. asper, especie para la que sólo se conocen formas larvarias de este infraorden en el Pirineo aragonés (datos no publicados de M.J. Hornero, J. Lluch y P. Navarro, en Montori & Llorente, 2014) y en el Pirineo catalán (datos no publicados de P. Navarro, J. Lluch y A. Montori, en Montori & Llorente, 2014), enquistadas en su pared gástrica, y metacercarias del trematodo Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844). La comunidad helmíntica de formas adultas en C. asper, que es muy pobre, ha estado integrada hasta el presente dato por sólo dos especies (Comas & Ribas, 2015), el trematodo

Brachycoelium salamandrae (Frölich, 1789) y el nematodo Ascaridomorpha De Ley & Blaxter, 2002, Megalobatrachonema terdentatum (Linstow, 1890). 200 µm

Foto Pilar Navarro

Figura 2: Región anterior de Spiruromorpha gen. sp.

Referencias Comas, M. & Ribas, A. 2015. Why are the prevalence and diversity of helminths in the endemic Pyrenean brook newt Calotriton asper (Amphibia, Salamandridae) so low? Journal of Helminthology, 89: 175–181. Montori, A. & Llorente, G.A. 2014. Tritón pirenaico – Ca-

lotriton asper. In: Salvador, A. & Martínez-Solano, I. (eds.). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>. [Consulta: 15 diciembre 2019].

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Clave dicotómica para las especies del grupo torquatus del género Sceloporus (Lacertilia: Phrynosomatidae) J. Lindley McKay1, Edna González Bernal2, Olga Milenkaya3, Elí García-Padilla4 & Rubén Castro-Franco5 15 Avondale Rd. Asheville, North Carolina. USA 28803. C.e.: valvolandia@yahoo.co.uk CONACYT-CIIDIR Oaxaca. Instituto Politécnico Nacional. Hornos 1003. Santa Cruz Xoxocotlán. 71320 Oaxaca. México. 3 Biology Department. Warren Wilson College. 701 Warren Wilson Rd. Swannanoa, North Carolina. USA 28778. 4 Oaxaca de Juárez. 68023 Oaxaca. México. 5 Centro de Investigaciones Biológicas. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad, 1001. 62209 Chamilpa. Cuernavaca, Morelos. México. 1 2

Fecha de aceptación: 20 de junio de 2019. Key words: dichotomous key, Sceloporus, torquatus, Mexico.

El género Sceloporus se encuentra entre los géneros de lagartijas con mayor número de especies en México y Centroamérica siendo su único rival, en términos de número de especies, el género Anolis (Köhler, 2008). Por lo general, las lagartijas del género Sceloporus son los elementos más conspicuos y ubicuos de la herpetofauna de una región. Morfológicamente las especies del grupo torquatus se caracterizan por ser de tamaño grande (80 - 148 mm de longitud hocico-cloaca, LHC), poseer un collar negro y grueso, generalmente bordeado posterior y anteriormente por un margen blanco y delgado en la nuca, y por presentar típicamente coloración azul en los machos. La taxonomía del grupo aún está sin resolver. Revisiones significativas se realizaron por Martínez-Méndez & Méndez-de la Cruz (2007), quienes reconocieron a S. aurelous y S. olmitemanus como especies, y sinonimizaron a S. lineolateralis con S. jarrovii. Wiens et al. (2010) encontraron que el grupo torquatus (sensu lato) no es monofilético, por lo que recomendaron dividirlo en dos: torquatus y poinsettii. Las especies reconocidas por Wiens et al. (2010) para estos grupos coincidieron en su mayoría con Martínez-Méndez & Méndez-de la Cruz (2007), a excepción de S. oberon que no es considerada conespecífica con S. ornatus.

En 2016 Leaché et al. (2016) mostraron que los grupos torquatus y poinsettii forman un grupo monofilético y propusieron que colectivamente se reconocieran como el grupo torquatus. Por su parte, Díaz-Cárdenas et al. (2017) confirmaron las diferencias de las poblaciones originalmente conocidas como S. cyanostictus o S. caeruleus en el este de Coahuila y les aplicaron el nuevo nombre de S. gadsdeni. Sin embargo, Díaz-Cárdenas et al. (2017) no compararon explícitamente el nuevo material con S. caeruleus (Smith, 1936). Si S. gadsdeni y S. caeruleus son conespecíficos, el nombre S. caeruleus tomaría precedencia. Por tal motivo, hasta que esto se resuelva, seguiremos a Martínez-Méndez & Méndez-de la Cruz (2007) en el uso de caeruleus en lugar de gadsdeni. Díaz-Cárdenas et al. (2017) también encontraron que la población de Nuevo León era distinta a las de Coahuila, por lo que proponen aumentar la investigación para clarificar su estado. Los usuarios de esta guía deben considerar que ésta se basa en el estado actual de conocimiento, pero que sin duda pasa por alto parte de la diversidad del grupo. Con base en lo anterior, reconocemos que el grupo torquatus contiene a: S. aureolus, S. bulleri, S. caeruleus, S. cyanogenys, S. cyanostictus, S. dugesii, S. insignis, S. jarrovii, S. macdougalli, S. minor, S. mucronatus,

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S. oberon, S. omiltemanus, S. ornatus, S. poinsettii, S. serrifer, S. sugillatus y S. torquatus. Los miembros del grupo torquatus se distribuyen desde las partes áridas del sur de Texas, Nuevo México y Arizona en Estados Unidos, pasando por México hasta la península de Yucatán, y en el norte y oeste de Guatemala. Se distribuyen desde alturas cercanas al nivel del mar hasta al menos 2700 msnm (Lemos Espinal & Smith, 2007). Su hábitat preferido son áreas abiertas con rocas grandes o con suelos desnudos, así como escarpados de acantilados o bancos de arroyos; sin embargo, algunas especies también habitan árboles, troncos, edificios, pilas de basura y objetos que provean refugios adecuados y sitios para asolearse (Webb, 1967; Canseco Márquez & Gutiérrez Mayén, 2010; Lemos Espinal & Dixon, 2013).

Como todos los miembros del género Sceloporus, las especies del grupo torquatus son depredadores diurnos con estrategias de acecho, que se alimentan en su mayoría de invertebrados. Ocasionalmente, también consumen pequeños vertebrados (Lemos Espinal & Dixon, 2013), y algunas especies consumen plantas (Búrquez et al., 1986; Lemos Espinal & Dixon, 2013), probablemente como una forma de obtener agua en periodos de sequía (Vega-López & Ticul Álvarez, 1992). Todos los miembros del grupo torquatus son vivíparos (Méndez de la Cruz et al., 1998). La identificación de las especies del género Sceloporus ha sido complicada ya que, además del gran número de taxones, existe alta variación intraespecífica. El color de los individuos de ambos grupos puede variar por localidad, sexo, edad, dominancia y temperatura corporal. Stephenson (2010) encontró que en S. minor la parte dorsal del torso puede ser azul, amarilla o roja en machos adultos. La escamación también es altamente variable: en S. poinsettii, las escamas medias dorsales,

en individuos menores de 110 mm de LHC, son en su mayoría aquilladas, mientras que en individuos que exceden este tamaño son lisas (Webb, 2006). Otro caso es el de S. cyanogenys, en el que a pesar de poseer una sola hilera de escamas supraoculares agrandadas, el 91% de los especímenes revisados mostró división en alguna de estas escamas, mientras que el 5% contó con dos filas de escamas supraoculares (Lemos Espinal & Smith, 2007). Una clave dicotómica que permita identificar a las especies correctamente es una herramienta necesaria, ya que la identificación a nivel específico es un paso vital para expandir el conocimiento y la conservación de estos organismos. La última clave dicotómica para el grupo torquatus fue publicada por FloresVillela et al. (1995) e incluye 24 taxones, algunos de los cuales han sido elevados a nivel de especie o han sido sinonimizados con otros. Este trabajo presenta una clave taxonómica actualizada del grupo torquatus. A pesar de que idealmente una clave debiera generarse y evaluarse utilizando especímenes depositados en colecciones científicas, dicha actividad se encontró fuera de nuestras posibilidades en el momento, por lo que en su lugar nos basamos en la literatura disponible para crearla. Encontramos que los caracteres morfológicos distintivos de las especies de estos grupos suelen ser sutiles y reconocibles de mejor manera a nivel poblacional. Por lo tanto, recomendamos examinar varios individuos de una misma población antes de realizar una identificación, con el fin de determinar el estado más común de cualquier carácter en la clave. Estas dificultades propiciaron que utilizáramos información de distribución geográfica. Como una herramienta adicional, presentamos un cuadro de caracteres morfológicos útiles para ambos grupos.

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Clave para la identificación de las especies del grupo Sceloporus torquatus 1a Usualmente una sola fila de escamas supraoculares agrandadas (Fig. 1). . . . . . . . 2 1b Usualmente dos filas de escamas supraoculares agrandadas (Fig. 2) . . . . . . . . . . . . . 8 2a Escamas dorsales en machos azuladas o rosadas brillantes, con bordes posteriores oscuros; hembras café oscuro con manchas grandes de color blanco azulado; se distribuye en el sureste de Oaxaca (Figs. 4i y 4j). . . . . . . . . . . . . . . S. macdougalli 2b En machos, dorso variable; hembras sin manchas grandes de color blanco azulado; no se distribuye en el sureste de Oaxaca. . . . . . . . . 3 3a Se distribuye en Arizona, Nuevo México y este de México. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3b Se distribuye en Texas, zonas bajas del noreste de México, Chiapas, Tabasco, Yucatán, Campeche y Guatemala. . . . . . . . . . 6 4a Presenta franjas horizontales pálidas en la parte dorsolateral del cuello (Fig. 3). . . . . 5 4b Presenta manchas pálidas en la parte dorsolateral del cuello; algunos machos presentan dorso verdoso; se distribuye en las zonas montañosas de Sinaloa, Nayarit, Jalisco y Durango (Fig. 4c). . . . . . . . . . S. bulleri 5a Presenta de 40 a 52 filas de escamas desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en las montañas de Arizona, Nuevo México, Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Durango y Zacatecas. . . . . . . . . . . S. jarrovii 5b Presenta de 36 a 46 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en las montañas de Jalisco, Colima y Michoacán. . . . . . . . S. insignis

6a Presenta de 8 a14 poros femorales en cada muslo; 28 a 35 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en la península de Yucatán, Chiapas y Guatemala (Fig. 4q) . . . . . . . . . . S. serrifer 6b Presenta de 11 a 23 poros femorales en cada muslo; 26 a 40 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en Texas y centro de México. . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7a Presenta de 11 a 17 poros femorales en cada muslo; 32 a 40 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en Texas, partes bajas de Tamaulipas, Nuevo León y en el extremo norte de Veracruz (Fig. 4e). . . . . . . . S. cyanogenys 7b Presenta de 14 a 23 poros femorales en cada muslo; 26-33 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en zonas altas de Nuevo León y centro de México (Estado de México, Querétaro, Ciudad de México y alrededores) (Fig. 4s). . . . . . S. torquatus 8a Se distribuye en las zonas altas de Guerrero y Oaxaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8b No se distribuye en las zonas altas de Guerrero y Oaxaca . . . . . . . . . . . . . . 10 9a Presenta de 30 a 38 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en las zonas altas del norte y centro de Oaxaca (Fig. 4a y b) . . . . . . . . . . . . S. aureolus 9b Presenta de 23 a 32 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; se distribuye en las zonas altas de Guerrero y zonas cercanas al oeste de Oaxaca. . . . . . . . . . . . S. omiltemanus

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10a Algunos machos y hembras presentan el dorso mayormente negro oscureciendo el collar; algunas veces presentan manchas color naranja; se distribuye en las altas montañas del sureste de Coahuila y zonas adyacentes a Nuevo León (Fig. 4n). . . . . . . . . . S. oberon 10b Presenta dorso que no es, o raramente, principalmente negro . . . . . . . . . . . . . . 11 11a Presenta 55 o más filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos (Fig. 4o). . . . . . . . . . S. ornatus 11b Presenta 54 o menos filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 12a En las escamas laterales la espina emerge de la parte interior del borde posterior de la escama; se distribuye en las montañas de Nayarit, Jalisco o Michoacán (Fig. 4h). . . . . . . . S. dugesii 12b La espina de las escamas laterales emerge desde o cercana al borde posterior de la escama. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13a Se distribuye en las partes altas de la Ciudad de México o Morelos . . . . . . . . . . . 14 13b No se distribuye en las partes altas de la Ciudad de México o Morelos . . . . . . . . 15 14a. Presenta de 37 a 44 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; longitud hocico-cloaca máxima de aproximadamente 80 mm; collar de la nuca negro, por lo regular cubriendo 6-8 filas de escamas (Fig. 4r). . . . . . . . . . . . . S. sugillatus 14b Presenta de 27 a 38 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; longitud hocico-cloaca máxima de aproximadamente 120 mm; collar de la nuca negro, por lo regular de 4 escamas de ancho (Fig. 4m). . . . . . . S. mucronatus (véase también 16a)

15a Longitud hocico-cloaca máxima de aproximadamente 120-137 mm. . . . . . . . . . . 16 15b Longitud hocico-cloaca máxima de aproximadamente 80 mm. . . . . . . . . . . . . . . . 17 16a Presenta de 27 a 38 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; de 10 a 17 poros femorales por muslo; se distribuye en la Ciudad de México, Hidalgo, Puebla y Tlaxcala. . . S. mucronatus (véase también 14b) 16b Presenta de 25 a 43 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; de 7 a 16 poros femorales por muslo; se distribuye en el sur de Estados Unidos y norte de México (Fig. 4p). . . . . . S. poinsettii 17a Presenta de 30 a 50 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; de 11 a 19 poros femorales por muslo; dorso de los machos azul, turquesa, amarillo, naranja o rojo; se distribuye en el extremo sureste de Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Zacatecas, Querétaro, Hidalgo, Tamaulipas y Guanajuato (Figs. 4k y 4l). . . . . . . S. minor 17b Presenta de 40 a 53 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; de 12 a 20 poros femorales por muslo; dorso de los machos verde o azul; se distribuye en el sur de Coahuila. . . . . . . . . . . . . 18 18a Presenta de 40 a 53 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; de 12 a 19 poros femorales por muslo; se distribuye solamente en el suroeste de Coahuila (Fig. 4d). . . . . . . . . . . . S. caeruleus 18b Presenta de 41 a 49 filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos; de 16 a 20 poros femorales por muslo; se distribuye en el sureste de Coahuila y zonas adyacentes a Nuevo León (Figs. 4f y 4g) . . . . . . . . . . S. cyanostictus

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Figura 1: Hilera única de escamas Figura 2: Hilera doble de escamas Figura 3: Línea pálida en la parte lateral supraoculares agrandadas. supraoculares agrandadas. del cuello en Sceloporus jarrovi y S. insignis.

Fotos: O. Milenkaya: 1, 2, 3; J. Lindley McKay: 4a, b, e, i, j, k, l, m, n, p, s; Elí García-Padilla: 4q; Rubén Castro-Franco: 4r; Gerard T. Salmon: 4f; Iván T. Ahumada Carillo: 4c, o; Manuel Nevárez de los Reyes: 4g; Jesús Mauricio Rodríguez Canseco: 4h; Brenda Díaz-Cárdenas: 4d.

Figura 4: Ejemplos del grupo Sceloporus torquatus. 4a. S. aureolus, macho. Santa Catarina Lachatao, Oaxaca; 4b. S. aureolus. Santa Catarina Lachatao, Oaxaca. A pesar de que es típicamente saxícola, algunas especies también usan otras estructuras, como edificios, para asolearse y refugiarse; 4c. S. bulleri, macho. Jalisco; 4d. S. caeruleus, macho. Sierra Texas, Coahuila; 4e. S. cyanogenys, macho. Laredo, Texas; 4f. Sceloporus cyanostictus, macho. Norte de Saltillo, Coahuila; 4g. S. cyanostictus, macho. Norte de Monterrey, Nuevo León; 4h. S. dugesii, macho; 4i. S. macdougalli, macho. Santa Cruz Bamba, Oaxaca; 4j. S. macdougalli, hembra con la cola regenerada. Santa Cruz Bamba, Oaxaca; 4k. S. minor, macho. Galeana, Nuevo León; 4l. S. minor, macho. Bernal, Querétaro; 4m. S. mucronatus, macho. El Chico National Park, Hidalgo; 4n. S. oberon, macho. Mesa de las Tablas, Coahuila; 4o. S. ornatus, macho. Mina, Nuevo León; 4p. S. poinsettii, sexo no determinado, con la cola regenerada. Meseta de Edwards, Texas; 4q. S. serrifer, macho. Gómez Farías, Tamaulipas; 4r. S. sugillatus, macho. Parque Nacional Lagunas de Zempoala, Morelos; 4s. S. torquatus, macho. La Piedad, Michoacán.

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Tabla 1: Características seleccionadas del grupo Sceloporus torquatus. LHC: Longitud hocico-cloaca máxima (mm); ES: Número de filas de escamas supraoculares grandes; PF: Poros femorales; ED: Número de filas de escamas dorsales desde el occipucio hasta el borde trasero de los muslos. PF

Literatura relevante

LHC

S. aureolus

110

13-16

30-38

Smith, 1942; Canseco Márquez & Gutiérrez Mayén, 2010

S. bulleri

Especie

116

13-21

35-44

Webb, 1967

S. caeruleus

12-17

47-53

Smith, 1936

S. cyanogenys

148

11-17

32-40

Lemos Espinal & Smith, 2007b

S. cyanostictus

16-20

41-49

Axtell & Axtell, 1971; Lemos Espinal & Smith, 2007b

S. dugesii

9-15

41-54

Smith, 1938, Lemos Espinal & Dixon, 2013

S. insignis

11-19

36-46

Webb, 1967

S. jarrovi

106

13-18

40-52

Lemos Espinal & Smith, 2007a

S. macdougalli

11-17

28-29

Smith & Bumzaham, 1953

S. minor

11-19

30-50

Webb & Axtell, 1994; Lemos Espinal & Dixon, 2013

120

10-17

27-38

Smith, 1938; Ramirez-Bautista et al., 2009

S. oberon

12-19

34-41

Smith & Brown, 1941; Lemos Espinal & Smith, 2007b

S. olmitemanus

11-16

23-32

Gunther, 1890; Smith, 1942

S. ornatus

12-20

55-63

Gunther, 1890; Smith, 1938; Lemos Espinal & Smith, 2007b

S. poinsettii

137

7-16

26-43

Webb, 2006; Lemos Espinal & Dixon, 2013

S. serrifer

113

8-27

28-35

Smith 1938, Lemos Espinal & Dixon, 2013

S. sugillatus

14-16

37-44

Smith, 1942; Ramírez-Bautista et al., 2009

S. torquatus

129

14-23

26-37

Smith, 1938; Ramírez-Bautista et al., 2009; Lemos Espinal & Dixon, 2013

S. mucronatus

Referencias Búrquez, A., Flores-Villela, O. & Hernández, A. 1986. Herbivory in a small iguanid lizard, Sceloporus torquatus torquatus. Journal of Herpetology, 20(2): 260-262. Canseco Márquez, L. & Gutiérrez Mayén, M.G. 2010. Anfibios y reptiles del valle de Tehuacán-Cuicatlán. México, DF. CONABIO: Fundación para la Reserva de la Biósfera Cuicatlán. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Díaz-Cárdenas, B., Ruiz-Sánchez, E., Castro-Fálix, P., Castañeda-Gaytán, G., Ruiz-Santana, S. & Gadsden, H. 2017. Species delimitation of the blue-spotted spiny lizard within a multilocus, multispecies coalescent framework, results in the recognition of a new Sceloporus species. Molecular Phylogenetics and Evolution, 111: 185-195. Flores-Villela, O.A., Mendoza, F. & González, G. 1995. Recopilación de claves para la determinación de anfibios y reptiles de México. Publicaciones Especiales del Museo de Zoología, 10: 1-285. Köhler, G. 2008. Reptiles of Central America. 2nd ed. Herpeton Verlag, Offenbach. Leaché, A.D., Banbury, B.L., Linkem, C.W. & Nieto-Montes de Oca, A. 2016. Phylogenomics of a rapid radiation: is chromosomal evolution linked to increased diversification in north american spiny lizards (Genus Sceloporus)?. BMC Evolutionary Biology, 2016, 16:63. <https://doi.org/10.1186/s12862-016-0628-x>.

Lemos Espinal, J.A. & Dixon, J.R. 2013. Amphibians and Reptiles of San Luis Potosí. Eagle Mountain Publishing, Arizona. Lemos Espinal, J.A. & Smith, H.M. 2007. Anfibios y reptiles del estado de Coahuila, México/Amphibians and reptiles of the state of Coahuila, Mexico. UNAM & CONABIO, Mexico City. Martínez-Méndez, N. & Méndez-De la Cruz, F.R. 2007. Molecular phylogeny of the Sceloporus torquatus species-group (Squamata: Phrynosomatidae). Zootaxa, 1609: 53-68. Méndez-De La Cruz, F.R., Villagrán-Santa Cruz, M.V & Andrews, R.M. 1998. Evolution of viviparity in the lizard genus Sceloporus. Herpetologica, 54(4): 521-532. Smith, H.M. 1936. The lizards of the torquatus group of the genus Sceloporus Wiegmann 1828. University of Kansas Scientific Bulletin, 24: 539–693. Stephenson, B.P. 2010. A study of the biological significance of a male color polymorphism in the lizard Sceloporus minor. Open Access Dissertations. Paper 649. Vega-López, A.A. & Ticul Alvarez, S. 1992. La herpetofauna de los volcanes Popocatepetl y Iztaccihuatl. Acta Zoologica Mexicana (n.s.), 51: 1-128. Webb, R.G. 1967. Variation and distribution of the iguanid lizard Sceloporus bulleri, and the description of a related new species. Copeia, 1967(1): 202-213.

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Webb, R.G. 2006. Variation in the Crevice Spiny Lizard, Sceloporus poinsettii Baird and Girard. Bulletin of the Maryland Herpetological Society, 42(2): 65-114. Wiens, J.J., Kuczynski, C.A., Arif, S. & Reeder, T.W. 2010.

Phylogenetic relationships of phrynosomatid lizards based on nuclear and mitochondrial data, and a revised phylogeny for Sceloporus. Molecular Phylogenetics and Evolution, 54(1): 150-161.

Primer registro de axantismo para el género Melanophryniscus (Anura: Bufonidae) Paula Daniela Chilote & Liliana Elizabeth Moreno PROICO 2-3514. Área de Zoología. Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia. Universidad Nacional de San Luis. Ejército de los Andes, 950. Bloque 1, Piso 2. 5700 San Luis. Argentina. C.e.: lilianaemoreno@gmail.com Fecha de aceptación: 11 de mayo de 2019. Key words: abnormality, pigmentation, Melanophryniscus, Argentina.

La coloración en los anfibios y reptiles es el resultado de la distribución espacial de los cromatóforos, de los pigmentos que éstos portan, así como de la reflexión de la luz en los mismos (Rivera et al., 2001). La coloración atípica (albinismo parcial o total, leucismo, xantismo, piebaldismo) raramente aparece en la naturaleza, pero ha sido encontrada en diferentes grupos de animales (Glass, 1954; Braun & Boyd, 1979; Bechtel, 1995). En anfibios las aberraciones de coloración más frecuentemente descritas son el albinismo, el melanismo y el leucismo, siendo el axantismo

una anomalía mucho menos registrada (Dubois, 1979; Bechtel, 1995; Rivera et al., 2001; Jablonski et al., 2014, Rivera-Prieto & Marín, 2017).

Todas ellas suelen ser el resultado de una mutación génica que afecta al desarrollo y la distribución de los melanocitos y/o a la producción de pigmento (Duellman & Trueb, 1994; Bechtel, 1995). El axantismo consiste en la ausencia del pigmento amarillo que, como resultado, origina una coloración azul, gris u oscura, dependiendo del color que debería haber tenido el individuo de no poseer esta carencia. El animal axántico será Foto Liliana E. Moreno

Figura 1: Amplexo de un macho axántico y una hembra con coloración normal de M. estebani.

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fácilmente identificable ya que sólo tendrá guanóforos, siendo azulado el color resultante (Burgess, 1994; Bechtel, 1995). Todas estas alteraciones cromáticas pueden distribuirse total o parcialmente en la piel de los individuos que las presentan (Rivera et al., 2001; Martínez- Silvestre et al., 2016). Melanophryniscus estebani fue registrado en 2008 en la Provincia de San Luis (Argentina), entre los 1700-2000 msnm. La especie posee una coloración de dorso negro, con un manchado abundante de color amarillo y naranja, quedando en algunos ejemplares escasos espacios de color negro. El vientre es de color rojo con abundante manchado, dominando el amarillo hacia la zona pectoral y el rojo hacia la zona femoral. No se observan callosidades nupciales (Céspedez, 2008). El objetivo de este trabajo es presentar el primer registro de axantismo en un ejemplar de M. estebani, localizado en La Pampa de las Invernadas, La Carolina, provincia de San Luis, Argentina. Un adulto macho de M. estebani fue encontrado con coloración anormal (Figura 1) durante un muestreo el 7 de febrero de 2016 a las 16:30 h, en dicha localidad (S 32°46.263, O 66°06.399; 1735 msnm). La Pampa de las Invernadas se caracteriza por for-

mar parte de una penillanura entre los 1700 y 1800 msnm, donde prevalece el pastizal de altura con predominancia de Nassella spp. El animal estaba en amplexo con una hembra con coloración normal y cerca de otros individuos de la misma especie que presentaban también coloración normal. El ejemplar mostraba un patrón con ausencia de coloración xántica en el dorso; es decir, no presentaba coloración amarilla sino una pigmentación azulada, excepto por el iris y las pupilas del ojo, que se mantuvieron negras. No se observaron otras anormalidades morfológicas. Tanto el macho axántico como la hembra con coloración normal fueron colectados y están depositados en la colección herpetológica de UNSL (CH-UNSL 0591 y CH-UNSL 0592). El caso de anormalidad en la pigmentación en M. estebani reportado en este trabajo constituye el primer caso de axantismo para el género y para la provincia de San Luis. Agradecimientos: Las autoras agradecen el financiamiento otorgado por el PROICO 2-3514 de la Secretaría de Ciencia y Tecnología de la Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia de la Universidad Nacional de San Luis y al Ministerio de Medio Ambiente, Campo y Producción de la provincia de San Luis por el permiso de colecta N° 9 MMACyP 2015.

Referencias Bechtel, H.B. 1995. Reptile and Amphibian variants. Colors, patterns and scales. Krieger publishing Company. Malabar. Florida. Braun, C.E. & Boyd, R.L. 1979. Albinism in mourning doves. The Southwestern Naturalist, 24: 198-200. Burgess, T. (ed.). 1994. What is albino? A glossary of terms and a description of some commonly available color mutations in reptiles and amphibians. Reptilian, 4: 6-8. Céspedez, J.A. 2008. Una nueva especie de Melanophryniscus Gallardo, 1961 de Argentina (Amphibia: Anura: Bufonidae). FACENA. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste. Corrientes, Argentina, 24: 35–48. Dubois, A. 1979. Anomalies and mutations in natural populations of the Rana esculenta complex (Amphibia, Anura). Mitteilung aus dem Zoologischen Museum Berlin, 55: 59-87. Duellman, W.E. & Trueb, L. 1994. Biology of Amphibians.

Johns Hopkins University Press. Baltimore. Glass, B.P. 1954. Aberrant coloration in Tadarida mexicana. American Midland Naturalist, 52: 400-402. Jablonski, D., Alena, A., Vlček, P. & Jandzik, D. 2014. Axanthism in amphibians: A review and the first record in the widespread toad of the Bufotes viridis complex (Anura: Bufonidae). Belgium Journal of Zoology, 144(2): 93-101. Martínez-Silvestre, A., Soler, J. & Montori, A. 2016. Axantismo en Pelophylax perezi: nuevas citas en Cataluña. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 27(1): 61-63. Rivera, X., Martí, F. & Arribas, O. 2001. Anomalías pigmentarias en anfibios y reptiles. Quercus, 180: 18-22. Rivera-Prieto, D.A. & Marín, C.D. 2017. Atypical colororation in the yellow-striped poisonous frog, Dendrobates truncatus (Cope, 1861), in the Colombian Magdalena river valley. Cuadernos de Herpetología, 31 (1): 33-35.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2019) 30(1)

Anomalías en las extremidades de varios ejemplares de Triturus pygmaeus de una misma charca Francisco Javier Zamora-Camacho1 & Luis Medina-Gálvez2 Departamento de Biogeografía y Cambio Global. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Cl. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. España. C.e.: zamcam@mncn.csic.es 2 Departamento de Zoología. Universidad de Granada. Facultad de Ciencias. Avenida de Fuentenueva, S/N. 18071 Granada. España. 1

Fecha de aceptación: 4 de mayo de 2019. Key words: Huelva, limb abnormality, polydactyly, polyphalangy, pygmy newt, syndactyly.

El día 13 de febrero de 2019 se realizó un censo de tritones pigmeos (Triturus pygmaeus) en dos charcas de los Pinares de Cartaya (Huelva, SO de España: 37º16’N, 7º05’O). En una de ellas se localizaron 13 individuos (5 hembras y 8 machos). De ellos, tres individuos (23,08% de la muestra) presentaban polifalangia (falanges supernumerarias en un mismo dedo), polidactilia (dedos supernumerarios en una misma extremidad) y/o sindactilia (dedos fusionados). Concretamente, una hembra (20% de las hembras) presentaba polifalangia en el dedo I de la extremidad posterior derecha (Figura 1a). Además, sendos machos (25% de los machos) presentaban, respectivamente, polidactilia en la extremidad anterior izquierda (Figura 1b) y polifalangia (o bien polidactilia y sindactilia entre los dedos II y III) en el dedo II de la extremidad posterior derecha (Figura 1c). En la segunda a

charca, a poco más de 700 metros de distancia, se capturaron 21 ejemplares (6 hembras y 15 machos), ninguno de los cuales presentaba anomalías apreciables en sus extremidades. La prevalencia de este tipo de malformaciones suele situarse por debajo del 3% (Gillilland et al., 2001; Mester et al., 2015; Laurentino et al., 2016). Sin embargo, la incidencia de malformaciones en esta charca fue relativamente elevada. Esto podría apuntar a un origen genético de dichas anomalías, sobre todo teniendo en cuenta la acusada filopatría de los tritones del género Triturus (Andreone & Giacoma, 1989), que podría favorecer la consanguinidad, y la ausencia de malformaciones en los individuos de una charca cercana donde fue capturado un número todavía mayor de ejemplares. No obstante, no pueden descartarse otros factores capaces de generar anomalías en las extremidades b

Fot os

F.J .

m Ca

Za m or a-

Figura 1: Fotografías de las anomalías de la hembra a) y de los machos b) y c) descritos en esta nota.

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de los anfibios, como infecciones parasitarias (Johnson et al., 2003), incidencia excesiva de radiación ultravioleta (Pahkala et al., 2001) o temperaturas anómalas (Worthington, 1974) durante el desarrollo embrionario. En la península ibérica se conocen casos de malformaciones en extremidades de otros urodelos, como Chioglossa lusitanica (Sequeira

et al., 1999),

Salamandra salamandra (Escoriza & García-Cardenete, 2005), Calotriton arnoldi (Martínez-Silvestre et al., 2014), Pleurodeles waltl (Zamora-Camacho, 2016), Lissotriton boscai (Ortiz et al., 2006), Lissotriton helveticus (Diego-Rasilla, 2009) y Triturus marmoratus (Galán, 2011). Sin embargo, no conocemos registros previos de este tipo de anomalías en T. pygmaeus.

Referencias Andreone, F. & Giacoma, C. 1989. Breeding dynamics of Triturus carnifex at a pond in northwestern Italy (Amphibia, Urodela, Salamandridae). Holarctic Ecology, 12: 219-223. Diego-Rasilla, F.J. 2009. Limb abnormalities in the palmate newt, Lissotriton helveticus (Caudata: Salamandridae). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 20: 62-63. Escoriza, E. & García-Cardenete, L. 2005. Polimelia en Alytes dickhilleni y Salamandra salamandra longirostris. Dos casos de ejemplares con seis extremidades. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 16: 39-41. Galán, P. 2011. Anfibios con malformaciones en el Parque Natural das Fragas do Eume. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 22: 65-67. Gillilland, C.D., Summer, C.L., Gillilland, M.G., Kannan, K., Villeneuve, D.L., Coady, K.K., Muzzall, P., Mehne, C. & Giesy, J.P. 2001. Organochlorine insecticides, polychlorinated biphenyls, and metals in water, sediment, and green frogs from southwestern Michigan. Chemosphere, 44: 327-339. Johnson, P.T.J., Lunde, K.B., Zelmer, D.A. & Werner, K. 2003. Limb deformities as an emerging parasitic disease in amphibians: evidence from museum specimens and resurvey data. Conservation Biology, 17: 1724-1737. Laurentino, T.G., Pais, M.P. & Rosa, G.M. 2016. From a local observation to a European-wide phenomenon: amphibian deformities at Serra da Estrela Natural Park, Portugal. Basic and Applied Herpetology, 30: 7-23.

Martínez-Silvestre, A., Amat, F. & Carranza, S. 2014. Natural incidence of body abnormalities in the Montseny newt, Calotriton arnoldi Carranza and Amat, 2005. Herpetology Notes, 7: 277-279. Mester, B., Lengyel, S. & Puky, M. 2015. Low frequency of amphibian morphological anomalies in a large protected wetland and grassland complex in Hungary. Herpetological Conservation and Biology, 10: 679-687. Ortiz, M.E., Fernández, M.J., Lizana, M. & Alarcos, G. 2006. Un caso de polimelia en Lissotriton boscai (Lataste, 1879). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 17: 42-43. Pahkala, M., Laurila, A. & Merilä, J. 2001. Carry-over effects of ultraviolet-B radiation on larval fitness in Rana temporaria. Proceedings of the Royal Society of London B, 268: 1699-1706. Sequeira, F., Gonçalves, H., Meneses, C. & Mouta-Faria, M. 1999. Morphological abnormalities in a population of Chioglossa lusitanica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 10: 35-36. Worthington, R.D. 1974. High incidence of anomalies in a natural population of spotted salamanders, Ambystoma maculatum. Herpetologica, 30: 216-220. Zamora-Camacho, F.J. 2016. Anomalías múltiples en diversas extremidades en Pleurodeles waltl. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 27: 17-19.

Distribución Nueva cita de Mauremys leprosa en el paraje natural Brazo del Este (Sevilla), donde se consideraba extinto Fernando Gross1 & Eduardo José Rodríguez-Rodríguez2 Urbanización La Motilla, s/n. 41703 Dos Hermanas. Sevilla. España. Grupo Evolución ecología y conservación de vertebrados. Universidad de Sevilla. Cl. Francisco Collantes de Terán, 2. 2º 8. 41010 Sevilla. España. C.e.: edurodrodbio@gmail.com

1 2

Fecha de aceptación: 2 de marzo de 2019. Key words: Brazo del Este, extinct, Mauremys leprosa, new observation.

Mauremys leprosa es una especie ibero-magrebí ampliamente distribuida por gran parte de la península ibérica, siendo más abundante aún en el sector suroccidental (Díaz-Paniagua et al., 2015). En la provincia de Sevilla es una especie abundante, que ocupa la mayor parte de cuerpos de agua dulce de cierta entidad (Rodríguez-Rodríguez et al., 2015). Sin embargo, ha sido ampliamente considerado extinto en gran parte de las marismas del Guadalquivir, especialmente en el Brazo del Este, debido a la práctica de pesca de cangrejo rojo (Procambarus clarkii) con nasas (Da Silva, 2002; Díaz-Paniagua et al., 2015), las cuales provocan la muerte por ahogamiento de los individuos si estas no tienen una parte emergida (Gutiérrez-Yurita et al., 1997). Muestreos intensivos con nasas no han registrado la especie (Gutiérrez-Yurita et al., 1997), y durante la realización de atlas de distribución posteriores tampoco se ha detectado su presencia en dicho paraje (Rodríguez-Rodríguez et al., 2018). El Brazo del Este es un espacio perteneciente a la Red de Espacios Naturales Protegidos de Andalucía, con la figura de Paraje Natural, declarado mediante la Ley 2/1989, de 18 de julio, siendo además desde el año 2002 Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA). Desde 2005 está designado como humedal de importancia internacional por la convención Ramsar. Tiene una superficie de 1653 ha repartidas entre los municipios sevillanos de La Puebla del Río,

Coria del Río, Utrera, Dos Hermanas, Las Cabezas de San Juan y Lebrija. Su origen está en un antiguo brazo del río Guadalquivir, hoy cortado, rodeado de campos de arroz y otros cultivos. En esta nota aportamos la primera cita confirmada de la especie en dicho paraje: un individuo atropellado el día 1 de marzo de 2019 (coordenadas 29S 763995.53E / 4118044.47N; 1 msnm) (Figura 1). El punto se encuentra cerca del conocido Foto Fernando Gross

Figura 1: Ejemplar de M. leprosa atropellado en el paraje natural Brazo del Este.

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como Caño de la Vera, que por su más difícil acceso puede resultar un posible reservorio para la especie; además podría actuar como corredor desde otros puntos. Este dato resulta importante ante la posible presencia de una población reducida, incluso de una recolonización. La probabilidad de sueltas

es también probable, si bien no es un sitio propicio de esparcimiento, que es donde suelen darse estas sueltas de animales retenidos como mascotas. Sería necesario indagar más para confirmar el origen de esta interesante cita de una especie común, pero hasta ahora dada por extinta en dicha zona.

Referencias Da Silva, E. 2002. Mauremys leprosa. 143-146. In: Pleguezuelos J.M., Márquez, R., Lizana, M. (eds.) Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Díaz-Paniagua, C., Andreu, A.C. & Keller, C. 2015. Galápago leproso – Mauremys leprosa. In: Salvador, A., Marco, A. (eds.). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www. vertebradosibericos.org/> [Consulta: 1 marzo 2019]. Gutiérrez-Yurita, P., Green, A.J., López-Romero, M.A., Bravo, M.A. & Montes, C. 1997. Nuevo modelo de trampa para

reducir el impacto de la pesca del cangrejo sobre los vertebrados en las Marismas del Guadalquivir. Doñana, Acta Vertebrata, 24 (1-2): 51-66. Rodríguez-Rodríguez, E.J., Carmona-González, R. & García-Cardenete, L. 2018. Actualización de la distribución de los reptiles en la provincia de Sevilla. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 29(2): 111-117. Rodríguez-Rodríguez, E.J., De Vries, W., Escrivà, I., Trujillo, F. & Marco, A. 2015. Evolución de la distribución y estimas de abundancia para Emys orbicularis y Mauremys leprosa en la Sierra Norte de Sevilla. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 26 (1): 54-57.

New contributions on amphibians and reptiles distribution on the Gran Bilbao coast, Biscay (Spain) during the decade of 1970-80 Juan Francisco Beltrán Gala & Eduardo José Rodríguez-Rodríguez Grupo Evolución, Ecología y Conservación de Vertebrados. Departamento de Zoología. Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Avenida de Reina Mercedes, s/n. 41012 Sevilla. Spain. C.e: beltran@us.es. Fecha de aceptación: 16 de mayo de 2019. Key words: Amphibians, Biscay, Distribution, Doñana, Reptiles, Scientific Collection.

Resumen: Se revisan los especímenes de anfibios y reptiles depositados en la colección científica de

la Estación Biológica de Doñana (CSIC, Sevilla) procedentes de la región del Gran Bilbao (Vizcaya) durante la década de 1970-80. Se completan así los muestreos realizados en seis cuadrículas (UTM 10x10 km), y se proporcionan nuevos datos sobre 11 taxones (seis de anfibios y cinco de reptiles), cuatro de ellos en cuadrículas donde hasta el momento no habían sido registrados. If anyone wants to access to Gorrondatxe beach (also known locally as Azkorri), it is easy nowadays: there is a narrow-paved road that takes you almost until the sand. However, at the beginning of the 1970´s this was not the case. Anyone who would want to access this natural area had to use a dirty track, or a shorter way

taking the risk of descending the cliff by using a steep path. Young and enthusiastic naturalist apprentices used to find a reward in the risk, because once on the beach, under the rocks there were easy to find different species of reptiles and amphibians. Our mistake was not to write down these data, and just rely in our memory to

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Figure 1: A sample of the specimens revised in the EBD collection with a map of the revised 10x10 km UTM grids. a) A. obstetricans; b) E. calamita; c) B. spinosus; d) S. salamandra; e) T. marmoratus; f) L. helveticus; g) P. muralis; h) L. bilineata; i) A. fragilis; j) C. striatus; k) V. seoanei. Figura 1: Una muestra de los ejemplares revisados en la colección EBD, con mapa de las cuadrículas UTM 10x10 km revisadas. a) A. obstetricans; b) E. calamita; c) B. spinosus; d) S. salamandra; e) T. marmoratus; f) L. helveticus; g) P. muralis; h) L. bilineata; i) A. fragilis; j) C. striatus; k) V. seoanei. Fotos: J.F. Beltrán & E.J. Rodríguez-Rodríguez.

keep the journal of field samplings. This was not the only beach of Biscay visited by these young naturalists, which also visited for herpetological sampling the nearby Arrigúnaga, Tunelboca, and Barinatxe (also known locally as La Salvaje, in Sopela-Getxo), although no data or specimens of these localities were preserved.

Some of these observations were precociously collected in a small book (Miró, 1976), but with very few and scattered distribution data. However, some of those specimens were sent to Dr Javier Castroviejo, director of the Doñana Biological Station (EBD, Seville) in that time, to be incorporated in the growing herpetologi-

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cal collection of this institution. A decade later, a much more comprehensive and detailed publication filled the lack of knowledge on herps of this region (Bea, 1985). In 2002, the Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2002) supposed a new and complete contribution, and since then the SIARE program of “Asociación Herpetológica Española” has kept the information updated. In this note, we revise the specimens from this area in the EBD collection, in order to fill possible gaps in past distribution, and we provide unpublished data about these taxa in the Gran Bilbao (Biscay) during the 1970 decade. Some specimens were classified under a wrong or obsolete nomenclature, being all specimens analysed and re-identified. The species included in this review are Alytes obstetricans, Epidalea calamita, Bufo spinosus, Salamandra salamandra, Triturus marmoratus, Lissotriton helveticus, Podarcis muralis, Lacerta bilineata, Anguis fragilis, Chalcides striatus and Vipera seoanei. The results by species are distributed in six 10x10 km UTM grids (Figure 1). The locations mentioned as already known are extracted from SIARE (2019) and Pleguezuelos et al. (2002), San Sebastián et al. (2007), and Gosá (1987). When we mention Algorta as a location, we are referring to a wide area around the current Julio Caro Baroja IES (Secondary Education Institute), including the Gobelas river, and some other tributary creeks such as Sarri and Kandelu. - A. obstetricans: Three specimens in 30TVP90 (10x10 km UTM), one from Algorta (1975) and two from Gorrondatxe beach area (1974). There is no previously published data for this species in this grid. In addition, one specimen from “Camino del Agua” in Barakaldo (30TVN98). - E. calamita: Four specimens (EBD34793H,EBD34794H, EBD34795H and EBD34796H) in 30TVP90, one from Al-

gorta (1975) and three from Gorrondatxe beach (1973-1974). This species is poorly distributed around the Basque coast but this grid is one of the few already registered in the coast (San Sebastián et al., 2007; Garin-Barrio et al., 2014). It seems this species has been restricted to the surroundings of Gorrondatxe at least since 1970. - B. spinosus: One specimen in Fadura, 30TWN09 (1973). This is a well-known locality. The specimen was classified under old taxonomy as Bufo bufo. - S. salamandra fastuosa: Seven specimens (EBD33111) in Algorta, 30TVP90 (1975). The presence in this grid is not recorded previously, although the species is present in several neighbouring grids. - T. marmoratus: Four individuals (EBD33760, EBD33756, EBD33759, EBD33739) for 30TVP90, in Algorta (1974-1976). Grid previously known. It seems this species was present in the Coast of Algorta-Getxo in the 1970 decade, but no today. - L. helveticus: Four individuals (two for EBD33634 and two for EBD33663) in 30TVP90, from Algorta (1974-1975). Grid previously recorded. - P. muralis: Five individuals (EBD34798H, EBD34799H, EBD34800H, EBD34801H, EBD34802H) for 30TWN09, in Barakaldo (1978) and eight individuals (EBD34803H, EBD34804H, EBD34805H, EBD34806H, EBD34807H, EBD34808H, EBD34809H, EBD34810H) from Algorta, 30TVP90 (19741975). This last coastal grid is not registered in SIARE (2019) but it appears in Gosá (1987). - L. bilineata: Two individuals (EBD10214 and EBD28895) in 30TWN09 (previously registered), from San Bartolomé and Leioa (1976 and 1978). One individual (EBD28897) previously unregistered in 30TVP90, from Algorta (1974).

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- A. fragilis: One individual (EBD10364H) in 30TWN08 (previously known), from Peñas Blancas, Barakaldo (1977). Three individuals (EBD34813H, EBD34814H, EBD34815H) in 30TVP90 (previously known), two from Algorta and one from Azkorri (1973-1975). Two individuals (EBD10339, EBD10365) in 30TWN09 (previously known) from 1978. - C. striatus: One specimen (EBD023418) in Algorta, 30TVP90 (1974). Previously classified as Chalcides chalcides. This locality is currently known (SIARE, 2019). - V. seoanei: One specimen (EBD31369) in 30TWN08, from Peña Blanca, Barakaldo (1977), previously classified as Vipera berus. This grid is not previously recorded, although there are several known grids around it. As a conclusion, several of the specimens are from already known grids (SIARE, 2019; Pleguezuelos et al., 2002; Gosá, 1987; San Sebastián et al., 2007; Garin-Barrio et al., 2014),

and the rest come from localities next to grids with known presences, but found in new, although historical, grids (this is the case of A. obstetricans, S. salamandra and L. bilineata in VP90, and V. seoanei in WN08). However, we consider this information important for several reasons. First, it is valuable as historical data for a currently very populated and transformed area. This change is evident when comparing orthoimages from 1973-1986 (‘vuelo interministerial’) vs 2016 (www.ign.es/web/comparador.pnoa). It would be interesting to determine if these new documented grids are due to an actual gap of information or a consequence of population disappearance. In fact, several of these populations are threatened due to habitat destruction, especially in the metropolitan areas like Algorta (including the locations of Vega de Berango, Iturgitxi or Arrigúnaga) and coast (Gorrondatxe beach; Garin-Barrio et al., 2014). However,

the urbanization of the area seems not to be the only factor for the disappearance of some populations of species like T. marmoratus or S. salamandra, since no urbanized areas occur in the grids here mentioned. Among other causes of disappearance or rarification could be water pollution or isolation but these factors must be investigated. Of particular interest are small streams like the mentioned Sarri, Kandelu, and surrounding areas, which could have acted as refuge for some herpetological fauna (G. Morcillo, personal communication). It is important to mention the delicate status of E. calamita in the coastal area of Biscay, with an isolated population around Gorrondatxe (San Sebastián, 2007; Garin-Barrio et al., 2014) since 1973, when an individual (EBD34795H) was collected. In addition, we want to remark the importance of scientific collections as field data reservoir. In this case, we have been able to recover useful information from a time in which personal photo cameras were not as common as today. Revision of past data from scientific collections is today a powerful tool to understand the changes from the past, as well as to register and document the present. Acknowledgements: We would like to acknowledge to Estación Biológica de Doñana (CSIC) and personally to C. Urdiales to allow us the access to the specimens. In addition, we want to remember the role of Dr J. Castroviejo, encouraging young naturalists to iniciate in herps knowledge and make contributions to this science. The senior author also thanks his naturalist friends G. Morcillo Juliani and I. Miró Viar for those years of joy exploring the bio and geodiversity of Biscay, following the guidance and teaching of our dear professor D. J. Gómez Tejedor, first director of Getxo’s INEM (Instituto Nacional de Enseñanza Media de Guecho, current Julio Caro Baroja IES). An anonymous reviewer made comments that improved an earlier version of the manuscript.

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References Bea, A. 1985. Atlas de los Anfibios y Reptiles de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa. 55-99. In: Álvarez et al. Atlas de los Vertebrados Continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa. Departamento de Política Territorial y Transportes, Viceconsejería del Medio Ambiente. Gobierno Vasco. Bilbao. Garin-Barrio, I., Laza-Martínez, A. & Cabido, C. 2014. Seguimiento de la población costera de sapo corredor en el arenal de Azkorri y sus alrededores. Año 2014. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. Gosá, A. 1987. Las lagartijas del género Podarcis en la costa del País Vasco (Vizcaya, Guipúzcoa y Lapurdi). Eusko Ikaskuntza, Cuadernos de Sección, Ciencias Naturales, 3: 331-346.

Miró, I. 1976. Anfibios y reptiles de Vizcaya. Colección Temas Vizcaínos. CAV. Bilbao. Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). 2002. Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. San Sebastián, O., Océn, M. & Rubio, X. 2007. Análisis del estado y distribución geográfica actual del sapo corredor (Bufo calamita) en la costa de Bizkaia. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. SIARE. 2019. Servidor de Información de Anfibios y Reptiles de España. <http://siare.herpetologica.es/>. [Accessed: March 8 2019].

Nuevas citas de Hemidactylus turcicus en Galicia Antonio Acuña1, Francisco Docampo2, Marcos Paramos3 & Xosé Lois Rey4 Cl. Concepción Arenal, 135. 36900 Marín. Pontevedra. España. Cl. Honduras, 11. 3º B. 36204 Vigo. España. C.e.: franciscodocampo@hotmail.com 3 AHE-Galicia. Cl. Barcelona, 86. 6º C. 36211 Vigo. España 4 SGHN. Apdo. de correos nº 303. 36600 Vilagarcía de Arousa. Pontevedra. España. 1 2

Fecha de aceptación: 7 de junio de 2019. Key words: allochthonous, distribution, Galicia, Mediterranean Gecko, NW Iberian Peninsula.

La salamanquesa rosada (Hemidactylus turcicus) es un reptil con una distribución geográfica ampliamente extendida a lo largo de la cuenca mediterránea, ocupando prácticamente toda la franja marítima y las islas (Geniez, 2002). En la península ibérica se distribuye por todo el litoral mediterráneo, atlántico andaluz y sur de Portugal, incluyendo algunas islas e islotes murcianos (Barón, Perdiguera, Ciervo) y alicantinos (Nueva Tabarca). Está también presente en el archipiélago balear (Mallorca, Menorca, Ibiza, Formentera, Cabrera y muchas islas e islotes adyacentes). Penetra hacia el interior en Zaragoza, el valle del Ebro, Andalucía y Extremadura, así como en zonas del sur de Portugal como las regiones de Alto y Baixo Alentejo (Rato, 2015). Ha sido introducido en las islas Canarias (entornos urbanos de Las Palmas de Gran Canaria y Santa Cruz de Tenerife), Estados Unidos, México, Cuba y Centroamérica (Geniez, 2002; Pianka &

Vitt, 2003; Locey & Stone, 2006; Hively, 2015; White & Husak, 2015), alejándose poco de la franja costera.

Lo más probable es que la mayoría de las citas urbanas, tanto continentales como insulares, sean resultado de introducciones humanas accidentales (Rato et al., 2011). En Galicia la salamanquesa rosada ha sido citada solamente en la cuadrícula UTM 10x10 km 29T NG27 (Vigo) (SIARE, 2019). Además, se cuenta con una cita adicional reciente en Sada (A Coruña; UTM 1x1 km: 29T NJ6000) (Biodiversidade Ameazada, 2019). En esta nota recopilamos varias citas de salamanquesa rosada en Galicia y aportamos detalles sobre algunas de las posibles vías de entrada de la especie. Las primeras observaciones se produjeron en torno a un local comercial de ultramarinos cercano al núcleo urbano de Poio (Pontevedra; NG2897), entre los años 2006 y 2017. Se detectó la pre-

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sencia de adultos y juveniles en varias ocasiones a lo largo de esos años, lo que podría indicar reproducción exitosa sin desechar la posibilidad de que se hayan producido varios eventos de introducción. En este caso la localización podría haberse debido a traslado accidental con mercancías. El 21 de abril de 2016, en el Zoológico de Vigo (Ayto. de Vigo, provincia de Pontevedra; NG2777) se encontró una salamanquesa rosada en el interior de una caja de trasporte de animales vivos alojada en una furgoneta dedicada al trasporte de animales, procedente de Benidorm (Alicante; Figura 1). Cabe destacar que el vehículo que trasportaba dicha caja realizó de modo directo el viaje, no haciendo escalas en otras localidades comprendidas en el trayecto Benidorm-Vigo, por lo que deducimos que el animal llegó hasta esta localidad gallega desde su punto de origen, perteneciente al rango de distribución de la especie en la península ibérica (Geniez, 2002; Rato, 2015), y donde su presencia está bien documentada. El 30 de octubre de 2016 un gato doméstico capturó una salamanquesa rosada en el en-

Foto Francisco Docampo

Figura 1: Salamanquesa rosada detectada en el Zoológico de Vigo, Vigo (Pontevedra).

torno de Paramos, Tui (Pontevedra; NG3256). El ejemplar falleció poco después de ser examinado, a consecuencia de las heridas. En este caso resulta más complejo explicar la presencia de la especie, ya que el lugar de la observación se encuentra en un entorno rural. La salamanquesa rosada no presenta poblaciones naturales en Galicia, y la observación más cercana se encuentra en Salamanca (SIARE, 2019). Su presencia en las zonas descritas en esta nota abre una incógnita sobre si existen poblaciones reproductoras ya instaladas, como podría sugerir la observación de juveniles, o se trata de ejemplares aislados.

Referencias Biodiversidade Ameazada. 2019. <http://biodiversidade.eu/ avistamento/hemidactylus-turcicus-linnaeus-1758--1/>. [Consulta: 28 diciembre 2018]. Geniez, P. 2002. Hemidactylus turcicus. In: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R., Lizana, M. (eds.). Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Hively, C.L. 2015. Geographic distribution: USA, Tennessee, Knox County: Hemidactylus turcicus (Mediterranean Gecko). Herpetological Review, 46: 59-60. Locey, K.J. & Stone, P.A. 2006. Factors affecting range expansion in the introduced mediterranean gecko, Hemidactylus Turcicus. Journal of Herpetology, 40(4): 526-530. Pianka, E.R. & Vitt, L.J. 2003. Lizards, windows to the evolution of diversity. University of California Press, Berkeley. USA.

Rato, C. 2015. Salamanquesa rosada – Hemidactylus turcicus. In: Salvador, A., Marco, A. (eds.). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos. org/>. [Consulta: 28 diciembre 2018]. Rato, C., Carranza, S. & Harris, D.J. 2011. When selection deceives phylogeographic interpretation: The case of the Mediterranean house gecko, Hemidactylus turcicus (Linnaeus, 1758). Molecular Phylogenetics and Evolution, 58: 365-373. SIARE. 2019. Servidor de Información de Anfibios y Reptiles de España. <https://siare.herpetologica.es/>. [Consulta: 28 diciembre 2018]. White, J.W. & Husak, M.S. 2015. New county records and range expansion of the Mediterranean gecko (Hemidactylus turcicus) in southwestern Oklahoma. The Southwestern Naturalist, 60 (1): 99-101.

Conservación Población introducida de Chelonoidis carbonaria en Villa Tunari, Bolivia Pedro Gómez-Murillo1 & Irene Arellano-Martín2 Avenida de la Hispanidad, 28. 06450 Quintana de la Serena. Badajoz. España. C.e: pedrosquamata@gmail.com Cl. Aguacate, 4. 2º. 18690 Almuñécar. Granada. España.

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Fecha de aceptación: 2 de abril de 2019. Key words: Chelonoidis carbonaria, Cochabamba Department, morrocoy, Reptiles, Testudines, tortoise.

Chelonoidis es un género de tortugas de la familia Testudinidae constituido por especies terrestres que habitan en Sudamérica. Chelonoidis carbonaria (Spix, 1827), comúnmente llamada tortuga terrestre de patas rojas, es una tortuga de mediano tamaño (entre 30 y 35 cm de longitud). Su caparazón es ovalado y de color negro con manchas marrones o amarillas. Su cabeza es de color negro con manchas amarillas, naranjas o rojas; las extremidades son negras con manchas de color naranja o rojo. Chelonoidis carbonaria ocupa una amplia variedad de hábitats, incluyendo sabanas y áreas forestales adyacentes (Walker, 1989; Ojasti, 1996; Vargas-Ramírez et al., 2010), desde bosques secos a selvas tropicales (Pingleton, 2009). En Bolivia habita dentro de los bosques del Cha-

co, bosque seco Chiquitano, sabanas inundadas, cerrado y sudeste de la Amazonía. Se tienen datos de C. carbonaria en los Departamentos de Beni, Chuquisaca, La Paz, Pando, Santa Cruz y TariFoto Pedro Gómez-Murillo

Figura 1: Vista lateral de ejemplar de C. carbonaria en Villa Tunari.

b Figura 2: a) Nuevo registro de C. carbonaria (punto rojo); b) Mapa de distribución de C. carbonaria en Bolivia.

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ja (Embert, 2007). En general, es una especie más adaptada a vivir en regiones con estaciones secas prolongadas, en contraste con C. denticulata, que vive exclusivamente en ambientes húmedos (Castaño-Mora & Lugo-Rúgeles, 1979). En el presente trabajo se registra una población introducida de C. carbonaria en Villa Tunari, Provincia Chapare, Departamento de Cochabamba, Bolivia (16º97’S / 65º41W; 307 msnm) (Figura 2a y b). Este hallazgo representa un nuevo registro para la especie en bosque tropical fuera de su zona de distribución en Bolivia. Estas observaciones confirman por primera vez la presencia de la especie en el Departamento de Cochabamba. El trabajo se llevó a cabo entre los meses de agosto de 2017 y febrero de 2018, llegándose a identificar 21 ejemplares en la zona procedentes de un escape masivo del Centro de Custodia de Fauna Salvaje “Parque Machía”. Según conversación con personal del centro, los animales escaparon de sus instalaciones en el año 2010 (Figuras 1 y 3). Entre los ejemplares identificados no se observó ningún juvenil y no hay constatación de que se hayan reproducido en libertad. En este hábitat también se halla C. denticulata y se han observado interacciones entre ambas especies, contabilizándose

Foto Pedro Gómez-Murillo

Figura 3: Detalle de la cabeza de C. carbonaria.

tres cópulas interespecíficas (Figura 4), sin registros de híbridos en la zona de estudio. A nivel nacional C. carbonaria se encuentra catalogada como especie Casi Amenazada (NT) debido a la caza, venta como mascota y la pérdida de hábitat. Se encuentra además incluida en el Apéndice II de CITES (UNEP-WCMC, 2014; Mano-Cuellar et al., 2015). Investigaciones adicionales serán necesarias para estimar si esta nueva población introducida tendrá algún efecto a corto o largo plazo sobre la densidad de ejemplares de C. denticulata en el bosque amazónico preandino de Villa Tunari. Foto Irene Arellano-Martín

Figura 4: Interacción interespecífica entre C. carbonaria y C. denticulata.

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Referencias Castaño-Mora, O.V. & Lugo-Rúgeles, M. 1979. Estudio comparativo del comportamiento de dos especies de morrocoy, Geochelone denticulata y Geochelone carbonaria, y algunos aspectos de su morfología externa. Trabajo de grado, Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.E. Embert, D. 2007. Distribution, diversity and conservation status of Bolivian Reptiles. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrichs-Wilhelms-Universität Bonn. Bonn. Germany. Mano-Cuellar, K., Pinto, M.A., Sosa, R., Villarroel, D. & Pinto-Ledezma, J.N. 2015. Reptile fauna of the Mutún region (Santa Cruz department, Bolivia): species list and conservation status. Kempffiana, 11: 66-69. Ojasti, J. 1996. Wildlife utilization in Latin America: Current situation and prospects for sustainable management.

Food and Agriculture Organisation of the United Nations. Roma. Italy. Pingleton, M. 2009. The redfoot manual - a beginner’s guide to the redfoot tortoise. Art Gecko Publishers. Champaign, Illinois. USA. UNEP-WCMC. 2014. Review of Chelonoidis carbonaria from Suriname (source F). UNEP-WCMC, Cambridge. UK. Vargas-Ramírez, M., Maran, J. & Fritz, U. 2010. Red- and yellow-footed tortoises, Chelonoidis carbonaria and C. denticulata (Reptilia: Testudines: Testudinidae), in South American savannahs and forests: do their phylogeographies reflect distinct habitats? Organisms Diversity & Evolution, 10: 161–172. Walker, P. 1989. Geochelone carbonaria - Red-footed tortoise. 17-19. In: Swingland, I.R. and Klemens, M.W. (eds.). The Conservation Biology of Tortoises. IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group and The Durrell Institute of Conservation and Ecology. Gland, Switzerland.

El lucio (Esox lucius), otro factor negativo para las poblaciones del galápago europeo (Emys orbicularis) Cristian Osorio1 & Gonzalo Alarcos2 Cl. Carrerina, 5. 49136 Villafáfila. Zamora. España. C.e: crioso2012@gmail.com Cl. Las Acedas, 10. 49321 Robleda. Zamora. España.

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Fecha de aceptación: 11 de mayo de 2019. Key words: European pond turtle, invasive species, pike, predation, Spain.

El lucio (Exos lucius) es un pez depredador distribuido por América, Europa y norte de Asia. En la península ibérica se introdujo a partir de 1949 (Salvador, 2017). Es una especie generalista que depreda sobre cualquier especie disponible a su alcance, desde invertebrados hasta mamíferos. En cuanto a la fauna herpetológica citada en su dieta se señala a la rana común (Pelophylax perezi), tritón jaspeado (Triturus marmoratus), tritón palmeado (Lissotriton helveticus), sapo de espuelas (Pelobates cultripes), gallipato (Pleurodeles waltl), culebra de collar (Natrix astreptophora) y culebra viperina (N. maura) (Domínguez & Pena, 2001). El día 22 de agosto de 2018, en la localidad de Mózar de Valverde (Zamora), en

el río Tera (UTM 10x10 km: 30TTM64; X: 269355, Y: 4648408; 696 msnm), se observó un lucio de grandes dimensiones atacando a un macho adulto de galápago europeo, de 16,5 cm de longitud de caparazón, el cual fue lanzado por encima de la lámina de agua. El ejemplar fue recuperado en la orilla, donde se le pudo apreciar la pérdida reciente del ojo izquierdo. Además, presentaba amputación (aunque ya cicatrizada) de las dos extremidades delanteras (Figura 1). En la bibliografía no se describen ataques del lucio sobre especies de galápago autóctonas; sin embargo, otros peces exóticos, como la perca americana (Micropterus salmoides), pueden depredar fácilmente sobre ellas, es-

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pecialmente sobre individuos juveniles y neonatos (Lacomba & Sancho, 2004). Por tanto, es de esperar que, siendo capaz de atacar a ejemplares adultos de galápago, el lucio no tenga tampoco reparo en depredar ejemplares más pequeños. Las poblaciones de galápago europeo a nivel peninsular están sufriendo una clara regresión, siendo sus causas más importantes la destrucción y fragmentación de hábitat por explotaciones agrícolas extensivas, la construcción de infraestructuras, la ganadería intensiva y las urbanizaciones (Sancho, 1998; Cordero & Ayres, 2004). Además, la aparición de especies alóctonas también es un factor determinante para la supervivencia de los galápagos (Cadi & Joly, 2004; Lacomba & Sancho, 2004; Marco & Andreu, 2005). Con esta nota queremos incidir en el efecto perjudicial que podría provocar la presencia del lucio sobre las poblaciones de galápago que cohabiten en las mismas cuencas. La estructura poblacional de los galápagos en Zamora refleja que el porcentaje de ejemplares jóvenes es muy bajo (Alarcos et al., 2008), por lo que la presencia de este pez podría incrementar la tasa de mortalidad de ejemplares de edad temprana y reducir la tasa de reclutamiento, ya de por sí muy baja (véase Andreu, 1997). Además, las agresiones y deterioro que pueden provocar los lucios sobre ejemplares adultos, si no producen mortalidad, podrían hacerles inviables reproductivamente. Las extremidades, y concretamente las uñas, podrían ser fundamentales para la reproducción de los galápagos (Alarcos et al., en prensa), por lo que su amputación puede ser determinante en la viabilidad del ejemplar para producir descendencia, sobre todo en machos que serían incapaces de sujetarse al espaldar de la hembra. No obstante, la amputación de los miembros delanteros bien podría ser debida a

Foto Jonathan Osorio

Figura 1: Ejemplar de galápago europeo (E. orbicularis) con el ojo izquierdo dañado tras el ataque de un lucio (E. lucius) y con extremidades delanteras amputadas y cicatrizadas

nutrias (Lutra lutra), ya que la observación sigue el mismo patrón descrito por Lanszki et al. (2006) en poblaciones de Hungría. El lucio está incluido en el catálogo de especies exóticas invasoras (RD 630/2013), no pudiendo ser pescado; si lo fuera, no podría ser liberado tras su captura (ORDEN FYM/1382/2018 y ART.5 de la LEY 9/2013 de 3 de diciembre). En Castilla y León, según los criterios IUCN, a las poblaciones de galápago europeo de Zamora y Salamanca se les ha propuesto la categoría de ‘En peligro’ (Keller & Andreu, 2002). En trabajos más recientes se propone que se incluyan en la de ‘Vulnerable’ (Alarcos et al., 2013). En este sentido, en los planes de manejo de Castilla y León para especies ’Vulnerables’ se establece que la consejería competente en materia de conservación del patrimonio natural elabore planes de conservación, para evitar que pasen a la categoría de ’En peligro de extinción’. Para ello han de corregirse los factores adversos que actúan, hasta lograr un

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estado favorable de conservación. En la provincia de Zamora el galápago europeo presenta dos grandes poblaciones más o menos aisladas, al suroeste y al norte (Alarcos et al., 2013); ésta última en la cuenca del Tera, donde se

realizó la observación y el lucio se encuentra bien distribuido. Por estos motivos, resulta aconsejable realizar una propuesta de descaste inminente de la especie exótica donde existan poblaciones de galápago.

Referencias Alarcos, G., Ortiz-Santaliestra, M.E., Fernández-Benéitez, M.J., Lizana, M. & Madrigal González, J. 2008. Preliminary data on the structure of freshwater turtle populations (Emys orbicularis and Mauremys leprosa) in a stream in the Natural Park of Los Arribes del Duero (Zamora, Spain). Revista Española de Herpetología, 22: 33-43. Alarcos, G., Madrigal-González, J., Lizana, M. & Flechoso, F. (en prensa). Sexual dimorphism in the claws of the European pond turtle (Emys orbicularis): potential implications for the reproductive fitness of the species. Basic & Applied Herpetology. Alarcos, G., Flechoso, F., Lizana, M., Madrigal, J. & Álvarez, F. 2013. Distribución y estado de conservación de los galápagos autóctonos, Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) y Mauremys leprosa (Schweigger, 1812), en Castilla y León. Munibe, Ciencias naturales, 60: 7-38. Andreu, A.C. 1997. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 172-174. In: Pleguezuelos, J.M. (ed.). Distribución y biogeografía de los anfibios y reptiles en España y Portugal. Universidad de Granada-Asociación Herpetológica Española. Granada. Cadi, A. & Joly, P. 2004. Impact of the introduction of the slider turtle (Trachemys scripta elegans) on survival rates of european pond turtle (Emys orbicularis). Biodiversity and Conservation, 13: 2511-2518. Cordero, A. & Ayres, C. 2004. A management plan for the European pond turtle (Emys orbicularis) populations of the river Louro basin (NW Spain). Biologia, 59 (Suppl. 14): 161-171. Domínguez, J. & Pena, J.C. 2001. Alimentación del lucio Esox lucius en un área de reciente colonización (Cuenca del

Esla, Noroeste de España). Variaciones en función de la talla. Ecología, 15: 293- 308. Keller, C. & Andreu, A.C. 2002. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Galápago europeo. 137-142. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General para la Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Lacomba, I. & Sancho, V. 2004. Advances in the action plan for Emys orbicularis in the Valencia region. In: Proceedings of 3rd International Symposium on Emys orbicularis, Košice, Slovak Republic, 2002. Biologia, 59 (14): 173-176. Lanszki, J., Molnár, M. & Molnár, T. 2006. Factors affecting the predation of the otter (Lutra lutra) on European pond turtle (Emys orbicularis). Journal of Zoology, 270: 219-226. Marco, A. & Andreu, A. 2005. Social interactions among Emys orbicularis, red swamp crayfishes, red eared turtles and Mauremys leprosa. Abstracts 4th International Symposium on Emys orbicularis. Valencia. Salvador, A. 2017. Lucio – Esox lucius. In: Sanz, J.J., García-Berthou, E. (eds.). Enciclopedia virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org>. [Consulta: 15 abril 2019]. Sancho, V. 1998. Plan de Conservación del galápago europeo (Emys orbicularis) en la Comunidad Valenciana. Tragsa. Consellería de Medi Ambient, Generalitat Valenciana. Informe inédito.

Adaptación y reproducción de Mauremys sinensis a las condiciones naturales del nordeste de la península ibérica Albert Martínez-Silvestre, Joaquim Soler & Juan Miguel Cano CRARC. Centro de Recuperación de Anfibios y reptiles de Cataluña. 08783 Masquefa. Barcelona. España. C.e.: crarc@amasquefa.com Fecha de aceptación: 3 de junio de 2019. Key words: Iberian peninsula, invasive species, Mauremys sinensis, reproduction.

El galápago chino de cuello estriado, Mauremys sinensis (Gray, 1834), es un geoemídido de origen asiático que habita natural-

mente en la cuenca baja de los ríos orientales de China, Laos, norte de Vietnam y gran parte de la isla de Taiwán (Van Dijk et al., 2014).

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Pese a considerarse una especie amenazada por la UICN (Asian Turtle Trade Working Group, 2010) y estar incluido en el apéndice III del convenio CITES desde 2005, forma parte de un comercio activo de cría y exportación (Gong et al., 2009) que en Europa aumenta año tras año. Esto ha generado el debate de si su inclusión en dicho apéndice es suficiente para la correcta regulación de este comercio (UNEP-WCMC, 2016). Aunque a fecha actual no hay registros establecidos de M. sinensis en la base de datos DAISIE (2019) para especies invasoras europeas (www.europe-aliens. com), son diversos los avistamientos descritos de este galápago en diferentes países europeos como Francia (Probst & Sanchez, 2013), Italia (Panzeri et al., 2014), Portugal (Jungle Dragon, 2019) y Eslovaquia (Jablonski et al., 2018), encontrándose además presente en varios censos del territorio español (Martínez-Silvestre & Soler 2014; FAADA, 2015; Campos-Such et al., 2016; LIFE-Trachemys, 2013 GEIB, 2018).

Tomando en consideración la capacidad de aclimatación al medio mediterráneo y el riesgo de hibridación con otras especies del género Mauremys (Buskirk et al., 2005), y especialmente con el galápago leproso Mauremys leprosa, en los últimos 10 años se ha realizado el seguimiento de una población cautiva en condiciones naturales en el Cen-

tro de Recuperación de Anfibios y reptiles de Cataluña (CRARC). La presente nota informa sobre su adaptación al clima mediterráneo, la capacidad de reproducción y el riesgo de una posible hibridación tras 10 años de seguimiento en condiciones naturales. En 2009 se dispuso en el CRARC una instalación de 18 m2 en la que tres ejemplares (una hembra y dos machos adultos) de M. sinensis (Tabla 1) convivieron desde entonces con cinco individuos adultos (una hembra, dos machos adultos y dos juveniles) de M. leprosa en condiciones naturales de clima mediterráneo. Tabla 1: Biometrías de los ejemplares estudiados de M. sinensis. Tamaño: largo rectilineo en milímetros; Peso en gramos. Ejemplar 1 2 3

Sexo ♀ ♂ ♂

Tamaño 225 157 164

Peso (2009) Peso (2019) 1805 1724 623 531 701 642

La instalación está ubicada geográficamente entre la sierra Litoral y Prelitoral de Cataluña, a 29 km de la costa (UTM DF09; 105 msnm), con una pluviometría media anual de 615 mm y temperatura media anual de 15,2o C. Un tercio de la superficie de la instalación es terrestre, con

Foto Joaquim Soler

Figura 1: Ejemplar de M. leprosa nacido en el área de estudio.

Figura 2: Ejemplar de M. sinensis incubado en condiciones naturales.

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Durante el periodo de estudio han nacido en el mismo cercado 43 ejemplares de M. leprosa y dos ejemplares de M. sinensis. Mauremys leprosa se reprodujo con normalidad desde el primer año (Figura 1). Mauremys sinensis empezó a reproducirse en 2016, con una puesta de la que salió un único ejemplar (Figura 2). En fecha 8 de mayo de 2019 se detectó la presencia de otro neonato con un patrón de coloración y caracteres morfológicos que podrían sugerir incluso una posible hibridación entre las dos especies (Figura 3). Dicho ejemplar, en comparación con el primer ejemplar de M. sinensis nacido, presenta un diseño y coloración afín a la que tienen los neonatos de M. leprosa. Se aprecia una franja vertebral amarillenta y más ancha de lo normal, así como un patrón más oscuro en las escamas del puente plastral. El aspecto general del individuo es más amarronado que en M. sinensis. Hasta el momento de la redacción de la presenta nota, este individuo es el único localizado con estas características. No se ha observado mortalidad en ningún ejemplar tras los 10 inviernos de estudio. Tras 10 años de observación hemos confirmado que esta especie es capaz de adaptarse y reproducirse en condiciones naturales mediterráneas, completando todo su ciclo reproductivo, de incubación e hibernación.

J. S

ole

Fot o

vegetación mediterránea compuesta por Crataegus monogyna, Salix eleagnos y Rhamnus alaternus, y dos tercios lo compone el estanque con una profundidad máxima de 40 cm. El espacio acuático está ocupado en gran parte también por abundantes algas filamentosas flotantes. Los animales se alimentaron de vegetación acuática e invertebrados presentes en la balsa, suplementados regularmente con pienso formulado para tortugas acuáticas.

Figura 3: Ejemplar de M. sinensis con patrón de coloración próximo a M. leprosa.

A la vista de los resultados obtenidos puede confirmarse que la especie Mauremys sinensis tiene características que le confieren una capacidad invasora, como la superación del invierno mediterráneo sin mortalidad asociada y la capacidad de reproducirse en condiciones mediterráneas. Algunos análisis sobre su potencial invasor (Kopecký et al., 2013) consideran que el bajo número de los ejemplares registrados en los avistamientos y el hecho de que se produzcan en regiones fuera de su nicho ecológico previsto (Masin et al., 2014) contribuyen a un bajo riesgo de invasión de la especie en el territorio europeo. Sin embargo, nuestros datos apoyan una muy buena adaptación al clima mediterráneo europeo. Otra vía de investigación para la evaluación del potencial invasor de M. sinensis ha descrito la capacidad de la especie para hibridar con individuos del mismo género (Xia et al., 2011; Fong & Chen, 2010) y con individuos de la misma familia, pero de clados diferenciados (Schilde et al., 2004), así como entre M. sinensis y M. reevesii en condiciones naturales (Lee et al., 2019). Esta situación complicaría aún más la situación con M. leprosa, ya que estas dos últimas especies asiáticas se venden en grandes números en España. Su elevada capacidad de hibridación es lo suficientemente importante como para que

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estudios previos hayan reconocido como híbridos de M. sinensis a individuos que se creían miembros de especies minoritarias asiáticas (Stuart & Parham, 2007). La presente nota es la primera confirmación de la reproducción de M. sinensis en condiciones naturales en el clima mediterráneo. Dicha información alerta sobre la posible capacidad invasora y de contaminación genética (hibridación) que posee la

especie. Se necesitan más estudios que corroboren su potencial invasor y capacidad de colonización del nuevo hábitat mediterráneo, así como análisis de secuenciación genética que permitan detectar la hibridación con M. leprosa. Agradecimientos: A B. Pfau y A. Henning (DGHT) por su colaboración en la redacción del manuscrito original.

Referencias Asian Turtle Trade Working Group. 2010. Mauremys sinensis (errata version published in 2016). The IUCN Red List of Threatened Species, 2000. Buskirk, J., Parham, J. & Fieldman, C. 2005. On the hybridisation between two distantly related Asian turtles (Testudines: Sacalia x Mauremys). Salamandra, 41: 21-26. Campos-Such, D., Miñarro, M. & Valls, L. 2016. Localización de un ejemplar asilvestrado de Mauremys sinensis en la Comunidad Valenciana. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 27(1): 97-99. DAISIE. Delivering Alien Invasive Species In Europe. 2019. <http://www.europe-aliens.org/speciesSearch.do>. European Commission (Contract Number: SSPI-CT-2003-511202). [Consulta: 18 mayo 2019]. FAADA. Fundación para el Asesoramiento y Acción en Defensa de los Animales. 2015. Censo de animales salvajes exóticos recogidos por entidades protectoras de Catalunya los años 2013-2014. Barcelona. Fong, J. & Chen, T. 2010. DNA evidence for the hybridization of wild turtles in Taiwan: possible genetic pollution from trade animals. Conservation Genetics, 11: 2061-2066. GEIB. Grupo Especialista en Invasiones Biológicas. 2018. Invasiones Biológicas: avances 2017. Actas del 5º Congreso Nacional sobre Especies Exóticas Invasoras “EEI 2017”. GEIB, Serie Técnica N. 118 pp. Gong, S., Chow, A., Fong, J. & Shi, H. 2009. The chelonian trade in the largest pet market in China: scale, scope and impact on turtle conservation. Oryx, 43(2): 213–216. Jablonski, D., Grul’a, D. & Christophoryová, J. 2018. First record of Mauremys sinensis (Gray, 1834) and its natural overwintering in Central Europe. Herpetology Notes, 11: 949-951. Jungle Dragon. 2019. Mauremys sinensis. <https://www. jungledragon.com/image/36099/mauremys_sinensis. html>. [Consulta: 4 junio 2019]. Kopecký, O., Kalous, L. & Patoka, J. 2013. Establishment risk from pet-trade freshwater turtles in the European Union. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 410, 02. Lee, Y., Lin, J.W., Tseng, S.P., Chen, T.S. & Lin, S.M. 2019. Human disturbance as a possible cause of genetic intro-

gression from exotic into native Mauremys turtles. Animal Conservation. <https://doi.org/10.1111/acv.12494>. LIFE-Trachemys. 2013. Memoria intermedia de actuaciones. Años 2011-2012. Informes LIFE Trachemys nº 14. Conselleria d’Infraestructures, Territori i Medi Ambient. Valencia. Martínez-Silvestre, A. & Soler, J. 2014. Informe temporada 2014 del programa de gestió i control de les tortugues al·lòctones a l’embassament del Parc del Foix. Diputació de Barcelona. Servei de Parcs Naturals. Informe Interno. Barcelona. Masin, S., Bonardi, A., Padoa-Schioppa, E., Bottoni, L. & Ficetola, G. 2014. Risk of invasion by frequently traded freshwater turtles. Biological Invasions, 16: 217-231. Panzeri, M., Mori, E., Mazza, G. & Menchetti, M. 2014. Records of introduced stripe-necked terrapins (Mauremys species) in Italy. Acta Herpetologica, 9(2): 227-230. Probst, J. & Sanchez, M. 2013. L’Émyde de Chine Mauremys sinensis (Gray, 1834) (Testudines: Geoemydidae), une tortue aquatique naturalisée à La Réunion?. Bulletin Phaethon, 33: 55-56. Schilde, M., Barth, D. & Fritz, U. 2004. An Ocadia sinensis x Cyclemys shanensis hybrid (Testudines: Geoemydidae). Asiatic Herpetological Research, 10: 120-125. Stuart, B. & Parham, J. 2007. Recent hybrid origin of three rare Chinese turtles. Conservation Genetics, 8: 169-175. UNEP-WCMC. 2016. EU Wildlife Trade 2014: Analysis of the European Union and candidate countries’ annual reports to CITES 2014. Cambridge. Van Dijk, P., Iverson, J., Rhodin, A., Shaffer, H. & Bour, R. 2014. Turtles of the World. Annotated Checklist of Taxonomy, Synonymy, Distribution with Maps, and Conservation Status. Chelonian Research Monographs (ISSN 1088-7105). 5. 7th Edition. Xia, X., Wang, L., Nie, L., Huang, Z., Jiang, Y., Jing, W. & Liu, L. 2011. Interspecific hybridization between Mauremys reevesii and Mauremys sinensis: Evidence from morphology and DNA sequence data. African Journal of Biotechnology, 10: 6716-6724.

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Declive de la población más noroccidental de Chalcides bedriagai Pedro Galán Grupo de Investigación en Bioloxía Evolutiva (GIBE). Departamento de Bioloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es Fecha de aceptación: 10 de junio de 2019. Key words: skinks, lizards, extinction risk, Galicia, threatened populations, wild boar depredation.

Chalcides bedriagai es un reptil endémico de la península ibérica cuya distribución es relativamente amplia dentro de ésta, aunque se encuentra ausente de gran parte de su tercio norte (Pollo, 2004; Salvador, 2014). En Galicia, donde está el extremo noroccidental de su distribución geográfica, las poblaciones son escasas y se encuentran dispersas en su mitad sur (Sociedade Galega de Historia Natural, 2019), localizándose la más extrema noroccidental en la costa meridional de A Coruña, en las playas de Louro y Lariño (Galán & Fernández-Arias, 1993; Galán, 2003; Serantes & Galán, 2007). Esta población se encuentra aislada de las del resto de Galicia, siendo la única conocida en toda la provincia de A Coruña (Sociedade Galega de Historia Natural, 2019) y a causa de su limitada distribución y de las amenazas que sufre (Galán, 1999) está catalogada en esta comunidad como En Peligro de Extinción (Decreto 88/2007, Xunta de Galicia, 2007). Desde mediados de los años 80 del pasado siglo venimos realizando un seguimiento de esta población. Entre 2002 y 2006 fue monitorizada exhaustivamente, observándose un declive en el número de individuos (Serantes & Galán, 2007), y en los últimos años se han detectado nuevas amenazas paralelas a un menor número de ejemplares observados. En el presente artículo queremos exponer estas nuevas amenazas que ponen en riesgo la supervivencia de esta singular población.

Entre los meses de abril y agosto de 2016 y 2018 y entre abril y mayo de 2019, se prospectaron las zonas interiores arenosas vegetadas de las playas de Lariño y el extremo norte de la de Area Maior (Ancoradoiro), espacios que constituyen el núcleo principal de esta población de eslizón ibérico. Se muestrearon los ecotonos entre las dunas secundarias y los matorrales y herbazales de trasduna. Debido a que esta especie raramente es observada activa, la búsqueda se realizó levantando las numerosas piedras que se encuentran sobre el suelo arenoso en estas zonas, restos de antiguos muros de delimitación de fincas, bajo los cuales se refugia C. bedriagai (Figura 1), anotando el número de los individuos observados en cada visita. La cantidad de piedras levantadas en la playa de Lariño fue de aproximadamente 300 en cada una de las visitas, en un recorrido casi lineal de 900 metros, Foto Pedro Galán

Figura 1: Chalcides bedriagai de la población de Lariño (Carnota, A Coruña), la más noroccidental de la especie.

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y en la de Ancoradoiro-Area Maior, de 80 piedras, en un recorrido de 175 metros. Todas las piedras fueron vueltas a dejar en la misma posición en que se encontraron. Sin embargo, un elevado número de ellas aparecían desplazadas de sus lugares originales (que conocíamos de décadas pasadas), en zonas no adecuadas para la presencia de los eslizones (ver más adelante). En estudios realizados entre 1997 y 2001, habíamos muestreado estas mismas zonas (Galán, 2003), siguiendo la misma metodología, épocas del año y esfuerzo de muestreo, lo que nos ha permitido comparar los resultados. Para los datos de distribución hemos utilizado los obtenidos personalmente en la costa de Muros y Carnota en la última década (2009-2019). La población estudiada se encuentra en las localidades de Lariño (ayuntamiento de Carnota) y Louro (ayuntamiento de Muros), ambas en la costa de la provincia de A Coruña, en las cuadrículas UTM de 10x10 km 29T MH93 y 29T MH83, prácticamente al nivel del mar. Esta población se localiza en un área geográfica muy reducida, limitada a las zonas arenosas con vegetación del interior de la playa de Lariño, en un frente de aproximadamente 900 metros de longitud, y de la inmediata playa de Area Maior, en Ancoradoiro, Louro, en una zona de unos 200 metros de frente interior en su extremo norte. Ambas playas se encuentran separadas por una estrecha península rocosa (Punta do Rosto), con una distancia entre hábitats favorables entre ambas zonas de unos 700 metros en línea recta. Inmediatamente al sur de la zona de Ancoradoiro, se encuentra una flecha arenosa (continuación de la playa de Area Maior) que cierra una laguna costera (Lagoa

de Xarfas, también conocida como Lagoa de Louro), con hábitats no favorables, donde no está presente el eslizón. Pero al sureste de la laguna, entre esta masa acuática y el monte Louro, se encuentra otra zona arenosa cubierta de vegetación, de aproximadamente 400 metros de longitud (en el extremo sur de la playa de Area Maior), donde ocasionalmente se ha observado algún ejemplar de esta especie. De manera más ocasional aún, también se ha observado algún ejemplar al norte de la playa de Lariño, en el tramo costero más allá del faro de esta localidad, al norte de Punta Insua. Por lo tanto, el eslizón ibérico se encuentra en esta zona en una serie de núcleos disjuntos, uno principal, que engloba al grueso de la población, correspondiente a la playa de Lariño, otro secundario en el norte de la playa de Area Maior (Ancoradoiro) y dos de muy escasa entidad, en el sur de esta playa, y en el tramo costero al norte de Punta Insua, en un tramo costero de algo menos de 5 km de longitud total. Ocupa únicamente cinco cuadrículas UTM de 1x1 km (Figura 2).

Figura 2: Distribución de Chalcides bedriagai en Lariño y Louro (Carnota y Muros, A Coruña), en cuadrículas UTM de 1x1 km, basada en datos propios. Este eslizón sólo está presente en zonas arenosas costeras con vegetación, en el límite interior de las playas.

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En esta área se encuentra principalmente ecotonos entre dunas vegetadas (dunas secundarias) con vegetación psammófila (Crucianella maritima, Artemisia crithmifolia, Scrophularia frutescens, etc.), y herbazales de trasduna, con matorrales dispersos de Ulex europaeus, Cytisus scoparius, Cistus salviifolius y Rubus spp. En estas zonas se encuentran numerosas piedras sobre el suelo, procedentes de antiguos muros de separación de fincas, algunos aún parcialmente en pie. Bajo estas piedras esparcidas sobre suelos arenosos se refugian los eslizones ibéricos, que son localizados al levantarlas. Esta zona es parte de la ZEC Monte e Lagoa de Louro (ES1110012) de Red Natura 2000. En la Tabla 1 se indican el número de C. bedriagai encontrados bajo piedras en la playa de Lariño (Carnota) y en la vecina de Area Maior, en su zona norte de Ancoradoiro (Louro, Muros) durante dos períodos diferentes, en un intervalo de 15-22 años, con el mismo esfuerzo de muestreo (recorriendo exactamente las mismas zonas y levantando un número similar de piedras). En la columna de la derecha se indica el grado de significación de las diferencias según la prueba de la U de Mann-Whitney. Como se puede observar, el número de eslizones encontrados bajo piedras fue muy inferior en los últimos años en ambas zonas y esta diferencia es estadísticamente

Foto Pedro Galán

Figura 3: Playa de Lariño (Carnota, A Coruña), donde se muestra el hábitat de Chalcides bedriagai y, en primer plano, una parte del suelo removido y las piedras levantadas por la acción de los jabalíes. Otras zonas de esta playa y la de la vecina Area Maior se encuentran aún más afectadas. En estas áreas removidas no se han encontrado ya eslizones, por lo que esta actividad de los suidos parece suponer una grave amenaza para el eslizón ibérico.

muy significativa, especialmente en la población originalmente más numerosa de la playa de Lariño. En esta playa, estas cifras indican una disminución del 71,7% y en la de Area Maior-Ancoradoiro, del 41,2%. En los muestreos realizados en 19972001 no observamos actividad apreciable de jabalíes (ni rastros de hozadas ni huellas); sin embargo, en los de 2016-2019 extensas zonas del interior de ambas playas aparecían con el suelo removido y las piedras desplazadas, junto a numerosas huellas de este mamífero (Figura 3). Precisamente esas piedras levantadas por los jabalíes eran las mismas en

Tabla 1: Número medio de Chalcides bedriagai encontrados bajo piedras en las dos playas y en los períodos que se indican. Se muestra el valor medio ± error estándar, el rango de variación y el número de muestreos realizados en cada período. En la columna de la derecha se comparan los valores medios de los dos períodos mediante un test no paramétrico de la U de Mann-Whitney y su nivel de significación estadística. Zonas Playa de Lariño (Carnota) Playa de Area Maior – Ancoradoiro (Louro)

Media ± ES Rango Nº muestreos Media ± ES Rango Nº muestreos

1997 - 2001 22,50 ± 3,11 10 – 37 10 6,80 ± 0,96 4–9 5

2016 - 2019 6,37 ± 1,24 2 – 11 8 3,00 ± 0,35 2–4 5

U Mann-Whitney U = 1,5 Z = 3,376 P = 0,0007 U = 0,5 Z = 2,402 P = 0,016

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las que habíamos localizado eslizones en las décadas precedentes. En estas zonas hozadas y removidas no aparecieron eslizones en los muestreos recientes. Desde la década de 1980 del pasado siglo hemos prospectado la zona de Louro-Lariño buscando esta especie (por ejemplo, en Galán & Fernández-Arias, 1993 se muestran cuatro fotos de eslizones ibéricos de esta zona, y comentarios sobre esta población),

donde resultaba muy abundante. En los últimos años del siglo XX, pudimos constatar ya un declive poblacional, aparentemente causado por el impacto del turismo y las nuevas construcciones (chalets, un camping, pistas, etc.), prácticamente inexistentes antes de la década de 1990 (Galán, 1999). En el período 1997 – 2001 buscamos eslizones ibéricos en esta zona para realizar un estudio sobre su reproducción (Galán, 2003), aunque también contabilizamos el número total de individuos encontrados en cada muestreo (Galán, inédito). Los datos cuantitativos del primer período del presente trabajo se basan en esos muestreos. Posteriormente, durante los años 2002 a 2006 se llevó a cabo un estudio exhaustivo de la población de C. bedriagai de la playa de Lariño, utilizando métodos de estimación de su tamaño poblacional mediante captura- recaptura, cuyos resultados en su mayor parte permanecen aún inéditos (Pablo Serantes, inédito). Unos datos parciales publicados, indicaron una densidad media en esa playa durante este período de 126 individuos por hectárea, con un declive entre el primer año del estudio, 2002, con 151 individuos por hectárea, y el último, 2006, con 99 individuos por hectárea (Serantes & Galán, 2007). En ese período, el esfuerzo de muestreo fue muy elevado (muestreos efectuados cada 15 días entre abril y septiembre durante los cinco años, llevados a cabo

por un mínimo de tres personas en cada ocasión) y se pudieron observar en numerosas jornadas de campo más de 40 individuos de C. bedriagai bajo las piedras (números habituales de 41-48 individuos capturados y marcados en un día) y en una ocasión hasta 68 (Pablo Serantes & Galán, inédito; Serantes & Galán, 2007). Los datos que aquí se exponen, basados únicamente en observaciones propias de individuos, sin captura-recaptura, entre el período 1997-2001, inmediatamente anterior al de 2002-2006 y otro posterior en más de una década, en 2016-2019, son solamente aproximativos. Pero al basarse en un mismo esfuerzo de muestreo, son comparables, y muestran una tendencia muy clara de descenso de individuos, especialmente notable en la playa de Lariño. En trabajos anteriores (Galán, 1999; Serantes & Galán, 2007) indicábamos que la mayor amenaza para esta población, que es la más noroccidental de su especie y se encuentra muy aislada (las más próximas conocidas se localizan en otra provincia, la de Pontevedra, a gran distancia; Sociedade Galega de Historia Natural, 2019), sería la alteración del hábitat por la construcción de infraestructuras turísticas y la urbanización. Esta amenaza aún no se ha hecho realidad, pero permanece latente, ya que estas playas se encuentran en una zona que recibe un número creciente de turistas y zonas vecinas a ellas se han visto ya muy alteradas por esta causa, aumentando exponencialmente el número de construcciones e infraestructuras turísticas. Sin embargo, hasta el momento actual, la playa de Lariño permanece en gran medida sin este tipo de alteraciones, así como la mayor parte de la de Area Maior, aunque en el extremo norte de esta última, en

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Ancoradoiro, se han construido numerosos chalets y otras infraestructuras en los últimos años, muy cerca de los principales hábitats de C. bedriagai. Excluyendo esta amenaza de transformación radical de los hábitats por urbanización, en el momento actual, como causas directamente responsables del declive poblacional observado, podemos destacar las siguientes: 1ª. Actividad depredadora y alteradora del hábitat de los jabalíes. En primer lugar, y destacando sobre cualquier otra, la acción depredadora y de alteración de los hábitats originada por los jabalíes, se perfila como la principal causa del declive de esta población, dada la magnitud y extensión de las zonas afectadas por este mamífero. Su capacidad de dar la vuelta a las piedras, para consumir las especies refugiadas bajo ellas (Figura 3), hace a C. bedriagai, de costumbres muy lapidícolas, especialmente sensible a la depredación por parte del jabalí. Esta actividad depredadora del suido no había sido constatada en 1997-2001 (ni tampoco durante 2002-2006; Serantes & Galán, inédito), pero es muy evidente en la actualidad. Esto se correlaciona con el enorme incremento poblacional que ha experimentado esta especie en los últimos años en Galicia (Romar, 2016) y en otras zonas de España (Bosch et al., 2012). Como evidencia complementaria de este efecto negativo de los jabalíes, en las dos zonas de la playa de Lariño donde el número de C. bedriagai era más elevado tanto en 19972001 como en 2002-2006 (con abundantes piedras y matorral disperso, en el extremo norte y en el sur de la playa; Serantes & Galán, inédito), en los muestreos de 2017-2019 no se encontró a ningún ejemplar, ya que es en estas zonas donde el número de piedras

volteadas era mayor, así como el de la superficie hozada. En el momento actual, los eslizones sólo se localizan en estas playas en las zonas no alteradas por los jabalíes. La depredación por parte del jabalí, originando fuertes declives poblacionales en especies amenazadas de la fauna de Galicia, ya se ha constatado en el caso del sapo de espuelas (Pelobates cultripes) en el Parque Natural de Corrubedo (Galán, 2012; 2015), afectando a hábitats similares y en una zona geográfica próxima. 2ª. Sucesión natural de la vegetación. El cese de las actividades agrícolas y, sobre todo, ganaderas tradicionales en estas zonas, ha supuesto un gran incremento de la superficie cubierta por arbustos (principalmente Rubus spp.) y matorrales (sobre todo Ulex europaeus y Cytisus scoparius), eliminando los hábitats herbáceos abiertos, que eran favorables para C. bedriagai en diversas áreas (Figura 4). En el pasado se llevaba al ganado a pastar en estos herbazales costeros del límite superior de las playas, por Foto Pedro Galán

Figura 4: En determinadas zonas de la parte interior de las playas de Lariño y Area Maior se observa el efecto de la sucesión natural de la vegetación arbustiva y de matorral, que va cubriendo las zonas que habita Chalcides bedriagai, volviendo el hábitat menos favorable, con el consiguiente declive poblacional. La foto muestra zonas anteriormente despejadas y ahora cubiertas de vegetación densa en la playa de Area Maior (Lariño, Muros).

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lo que la acción del ganado y las actividades de roza para abrir pastizales limitaban el desarrollo de arbustos y matorrales, permitiendo la existencia de herbazales abiertos en estas zonas. Al cesar estas actividades, la sucesión natural de la vegetación arbustiva y de matorral transforma el hábitat, volviéndolo menos favorable para los eslizones. Además, este reptil termorregula principalmente por tigmotermia, bajo piedras calentadas por el sol. Al ser cubiertas estas piedras por arbustos y no recibir insolación directa, pierden su carácter de microhábitat adecuado para esta especie. El efecto negativo de la sucesión natural de la vegetación suele pasar desapercibido en trabajos de seguimiento poblacional a corto plazo, precisándose períodos relativamente largos de tiempo para poder apreciar la transformación que suponen en los hábitats y en la densidad de las poblaciones de reptiles. 3ª. Actividad humana. En ambas playas de Lariño y Louro se encuentran numerosas piedras desplazadas en las zonas donde la abundancia de C. bedriagai era mayor, pero no por el jabalí, sino por la acción del ser humano (Figura 5). Además de un incremento muy notable del número de visitantes y turistas a estas playas en los últimos años, que pueden desplazar ocasionalmente estas piedras, desde la década de 1980 estas poblaciones de eslizón ibérico son conocidas y se ha divulgado entre naturalistas y fotógrafos la “facilidad” con que se puede encontrar a esta especie (sumamente escasa en el resto de Galicia), bajo las piedras. Somos conocedores de algunas de estas búsquedas por parte de aficionados, que repetidas a lo largo de décadas en unos hábitats tan sensibles, pueden llegar a alterarlo de manera apreciable. Sin embargo, la mayoría de los herpetólogos aficionados suelen

ser respetuosos con el medio, recolocando las piedras levantadas, por lo que el número elevado de éstas que se encuentran desplazadas puede deberse a recolectores de caracoles para consumo, actividad que se ha observado en la playa de Lariño (Martiño Cabana, comunicación personal). La vinculación de C. bedriagai a suelos arenosos vegetados en estas poblaciones costeras, unido a su necesidad de termorregular por tigmotermia, bajo las piedras, ha hecho que en estas localidades de Lariño y Louro, donde se conservan zonas arenosas del interior de las playas no urbanizadas, y con abundantes piedras, se haya mantenido una importante población de esta especie. Es singular su alto grado de aislamiento, ya que no se encuentra presente en zonas meridionales de la costa, donde existen también hábitats muy adecuados, como en el Parque Natural de Corrubedo (Galán, 2006; 2016). Este aislamiento confiere importancia biogeográfica a esta población (es la única conocida de la provincia de A Coruña, y está a gran distanFoto Pedro Galán

Figura 5: Además del efecto de los jabalíes, en las playas de Lariño y Louro se observan también numerosas piedras desplazadas de su lugar en las zonas donde habita Chalcides bedriagai, como resultado de su búsqueda por parte del ser humano. Esta actividad repetida a lo largo de décadas, provoca también la alteración de estos sensibles hábitats. Extremo norte de la playa de Area Maior (Lariño, Muros).

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cia de cualquier otra; Galán & Fernández-Arias, 1993; Sociedade Galega de Historia Natural, 2019), pero también gran vulnerabilidad, al no poder recibir individuos de poblaciones vecinas en caso de extinción local. Hemos podido constatar en esta misma población su gran sensibilidad ante diversos impactos, como labores de limpieza en las playas (en 2003) o incendios en áreas de matorral (en 2005), lo que originó declives poblacionales (Serantes & Galán, 2007). En ese trabajo destacábamos que las características demográficas de esta población la hacían especialmente vulnerable ante cualquier alteración del medio, ya que, por una parte, las tasas de mortalidad obtenidas durante su primer año de vida eran muy elevadas, alcanzando el año de edad sólo el 21% de los juveniles (reclutamiento mínimo) y, por otra, una baja tasa de natalidad, con una media de 2,7 crías por hembra reproductora y año (Galán, 2003). Es decir, que sólo 0,57 individuos por hembra adulta lograban sobrevivir hasta el segundo año. Por lo tanto, la supervivencia de esta población a medio y largo plazo depende de los individuos adultos, gracias a su longevidad, estimada en 6-7 años (Serantes &

Galán, 2007).

Indicábamos en este artículo que cualquier alteración que incremente las tasas de mortalidad de los adultos supondría un alto riesgo de desaparición de la población, dada su baja tasa de renovación. Pues bien, una década después, este incremento en las tasas de mortalidad se ha producido, a causa fundamentalmente de la acción depredadora de los jabalíes, lo que pone en serio riesgo la continuidad de la población de Lariño y Louro. Opinamos que ésta es la causa principal del declive poblacional observado, pero no la única, ya que a ella se une la alteración del frágil hábitat causado también por la actividad del jabalí, así como por la búsqueda de la especie por el ser humano, también volteando piedras, a causa de su rareza y de la pérdida de la calidad del hábitat por la sucesión natural de la vegetación, originada por la desaparición de la ganadería tradicional. Confiemos en que las medidas encaminadas al control de las poblaciones del jabalí en Galicia no se demoren, así como el desarrollo de otras medidas que impidan la alteración de los hábitats en esta zona, para que pueda sobrevivir esta población en peligro de extinción.

Referencias Bosch, J., Peris, S., Fonseca, C., Martínez, M., de la Torre, A., Iglesias, I. & Muñoz, M.J. 2012. Distribution, abundance and density of the wild boar on the Iberian Peninsula, based on the CORINE program and hunting statistics. Folia Zoologica, 61: 138-151. Galán, P. 1999. Conservación de la herpetofauna gallega. Situación actual de los anfibios y reptiles de Galicia. Universidade da Coruña. Servicio de Publicacións. Monografía 72. A Coruña. Galán, P. 2003. Female reproductive characteristics of the viviparous skink Chalcides bedriagai pistaciae (Reptilia, Squamata, Scincidae) from an Atlantic beach in north-west Spain. Amphibia-Reptilia, 24: 79-85. Galán, P. 2006. Guía dos anfibios e réptiles. Parque Natural do complexo dunar de Corrubedo e lagoas de Carregal e Vixán. Xunta de Galicia. Dirección Xeral Conservación Natureza. A Coruña. Galán, P. 2012. Pelobates cultripes (Western Spadefoot Toad).

Depredation. Herpetological Review, 43(3): 467-468. Galán, P. 2015. Impacto del jabalí sobre Pelobates cultripes en un espacio natural protegido de Galicia. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 26(1): 94-99. Galán, P. 2016. Monitorización da herpetofauna no Parque Natural do Complexo Dunar de Corrubedo e Lagoas de Carregal e Vixán (Ribeira – A Coruña). Xunta de Galicia. Informe inédito. Galán, P. & Fernández-Arias, G. 1993. Anfibios e réptiles de Galicia. Edicións Xerais. Vigo. Pollo, C.J. 2004. Chalcides bedriagai. Eslizón ibérico. 163165. In: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. (2ª Edición). Dirección General de Conservación de la Naturaleza-A.H.E., Madrid. Pollo, C.J. 2015. Eslizón ibérico. Chalcides bedriagai. In: Salvador, A. (ed.). Enciclopedia virtual de los vertebrados es-

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pañoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales. <www. vertebradosibericos.org> [Consulta: 1 junio 2019]. Romar, R. 2016. La población de jabalíes en Galicia se ha triplicado en la última década. La Voz de Galicia, 27-03-2016. <https://www.lavozdegalicia.es/noticia/sociedad/2016/ 03/27/poblacion-jabalies-galicia-triplicado-ultima-decada/ 0003_201603G27P27998.htm>. [Consulta: 1 junio 2019]. Salvador, A. 2014. Chalcides bedriagai (Boscá, 1880). 263-271. In: Salvador, A. (coordinador) y Ramos, M.A. et al. (eds.). Reptiles, 2ª edición, revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Serantes, P. & Galán, P. 2007. Demografía, estado de conserva-

ción y amenazas de la población de eslizón ibérico (Chalcides bedriagai) de la playa de Lariño (A Coruña). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 15-20. Sociedade Galega de Historia Natural. 2019. Chalcides bedriagai. 8ª actualización do Atlas de Anfibios e Réptiles de Galicia. Período 2005-2018. <http://sghn.org/8a-actualizacion-do-atlas -dos-anfibios-e-reptiles-de-galicia-ano-2018/>. [Consulta: 1 junio 2019]. Xunta de Galicia. 2007. Decreto 88/2007 de 9 de abril, por el que se regula el Catálogo gallego de especies amenazadas. Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible. Diario Oficial de Galicia, 89: 7409-7423.

Hallazgo de un ejemplar de Hyperolius concolor asociado a comercio alimentario africano en Barcelona Albert Martínez-Silvestre1, Alberto Sánchez-Vialas2, Joaquín Soler Massana1, Álvaro Camina3 & Pablo García-Antón4 CentrodeRecuperacióndeAnfibiosyReptilesdeCataluña(CRARC).08783Masquefa,Barcelona.España.C.e.:crarc-masquefa@outlook.com Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC). Cl. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. España. 3 Faunia. Av. de las Comunidades, 28. 28032 Madrid. España. 4 Universidad Autónoma de Madrid (UAM). Ciudad Universitaria de Cantoblanco. 28049 Madrid. España. 1

Fecha de aceptación: 15 de junio de 2019. Key words: Hyperolius concolor, accidental introduction, exotic species..

En esta nota se describe el primer caso de entrada accidental de un anuro africano en España mediante el mercado de vegetales de consumo. El animal fue encontrado el 14 de marzo de 2019 en un cargamento de bananas procedente de Costa de Marfil de un supermercado por unos compradores en la localidad de Sant Joan de Déu (Esplugues, Barcelona). Inmediatamente tras el hallazgo, dichos clientes se pusieron en contacto con el CRARC, donde hicieron entrega del mismo, junto con parte de la fruta donde el animal se había encontrado (Figura 1). En ese momento se procedió a su identificación y habilitación en un terrario. Previamente se realizaron análisis para detectar si era portador de tres enfermedades emergentes (causadas por Batrachochytrium dendrobatidis, Batrachochytrium salamandrivorans y Ranavirus). La

identificación del anuro a nivel de especie se realizó en colaboración con el equipo investigador de Faunia y del Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid). Foto Albert Martínez-Silvestre

Figura 1: Ejemplar de Hyperolius concolor encontrado en Barcelona.

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El ejemplar encontrado reunía las características del género Hyperolius (du Preez & Carruthers, 2018). Este género se encuentra formado actualmente por 145 especies (Frost, 2019) de amplia distribución afrotropical, representando uno de los géneros de anfibios más diversos de África. Además, incluye grupos de especies taxonómicamente complejos, que han sido (y siguen siendo) objeto de prolongadas discusiones taxonómicas. Esta dificultad en la clasificación de ciertos grupos ha llevado a usar en numerosas ocasiones términos como “superespecies” para englobarlos (ver Schiøtz, 1999 para una definición del término) (Wieczorek et al., 2001; Pickersgill, 2007). En Costa de Marfil se han registrado 16 especies: Hyperolius sylvaticus Schiøtz, 1967, H. igbettensis Schiøtz, 1963, H. guttulatus Günther, 1858, H. fusciventris Peters, 1876, H. nitidulus Peters, 1875, H. concolor (Hallowell, 1844), H. nienokouensis Rödel, 1998, H. wermuthi Laurent, 1961, H. soror (Chabanaud, 1921), H. laurenti Schiøtz, 1967, H. nimbae Laurent, 1958, H. viridigulosus Schiøtz, 1967, H. zonatus Laurent, 1958, H. chlorosteus (Boulenger, 1915), H. lamottei Laurent, 1958 e H. picturatus Peters, 1875 (Schiøtz, 1999). No obstante, entre las especies reportadas, H. wermuthi e H. soror podrían ser conespecíficos (Schiøtz, 1999). En general, la diagnosis entre la mayoría de estas especies no plantea grandes dificultades (Schiøtz, 1999). Una de las más comunes en Costa de Marfil es H. concolor, cuyas características morfológicas se reflejan en el ejemplar motivo de la presente nota. Entre esos rasgos destacan la ausencia de membranas interdigitales en manos, la coloración del iris y el patrón de coloración dorsal basado en líneas longitudinales más oscuras sobre un fondo amarronado (dos pares de líneas en la región lateral-dorsolateral y una cen-

tral impar a lo largo de la región vertebral), formando la línea central un triángulo en la zona intraocular (Schiøtz, 1999). Esta especie es muy abundante en diferentes hábitats, especialmente de zonas abiertas y arbustivas, pudiéndose encontrar en sabanas, márgenes de bosques, bosques degradados o áreas altamente alteradas (Schiøtz, 1999; Rödel & Ernst, 2003). Rödel & Ernst (2003) reportan poblaciones de esta especie en las inmediaciones de plantaciones de cacao en Costa de Marfil. Así, H. concolor se ve favorecida por espacios abiertos, llegando a soportar ciertos grados de alteración antrópica en medios como cultivos de cacao, o como en nuestro caso, en plantaciones de banana. En la península ibérica existen antecedentes de entrada accidental de reptiles africanos en cargamentos de fruta procedentes de las Islas Canarias, como por ejemplo de Tarentola boettgeri y T. delalandii, las cuales han sido reportadas en varias localidades de Galicia y Zamora (Pleguezuelos, 2002). Sin embargo, desconocemos casos adicionales publicados sobre introducciones accidentales de anfibios afrotropicales en la península ibérica. En consecuencia, esta cita representa el primer caso de introducción de un anuro africano en España mediante el mercado de frutas y verduras. Hyperolius concolor no está incluida en ninguna legislación internacional de protección ni de especies invasoras y, además, según la UICN se considera de “Preocupación menor”. Los análisis realizados para evaluar la presencia de quitridiomicosis y de Ranavirus en este ejemplar fueron negativos. Estos resultados concuerdan con los datos reportados de anfibios del occidente africano, donde hasta el momento no se ha detectado la presencia de quitridiomicosis, a diferencia de la región

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aledaña del Golfo de Guinea, donde existen registros de la presencia del patógeno (Penner et al., 2013; Hydemanet et al., 2017). Además, cabe considerar que el género Hyperolius se ha citado también como portador de Dermocystidium sp. (Scheid et al., 2015). En el ejemplar motivo de la presente nota no se han encontrado indicios morfológicos de infección por este parásito. Este hallazgo ocasional no puede considerarse de riesgo ecológico. No obstante, ante

el incipiente riesgo de entrada de enfermedades emergentes mediante el tráfico de anfibios exóticos (Kolby et al., 2014; Murphy et al., 2015), los autores recomiendan la realización de análisis de detección temprana de enfermedades a cualquier anfibio procedente de trafico accidental. Agradecimientos: A M. Cabral, N. Macias y L.L. Macias Cabral por la cesión del ejemplar y su colaboración en la redacción de la presente nota.

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BAHE nº 30 · volumen 1 [2019]

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