Herpetotropicos 2008 Vol. 5(1) by Journal Herpetotropicos

HERPETOTROPICOS Journal on tropical amphibians and reptiles

Founded in

2004

CHIEF EDITOR / EDITOR RESPONSABLE Enrique La Marca. Laboratorio de Biogeografía, Escuela de Geografía Universidad de Los Andes, vía Chorros de Milla, Mérida 5101, Venezuela

PUBLISHER / CASA EDITORA (Institutional address) Dirección institucional Laboratorio de Biogeografía, Escuela de Geografía, Universidad de Los Andes (ULABG), vía Chorros de Milla, Mérida 5101, Venezuela. Tel.: + 58 - 274 - 2401647 Fax: + 58 - 274 - 2401635 E-mail:ulabg.ve@gmail.com

SPECIES ON COVER

EDITORIAL COMMITTEE / CONSEJO DE REDACCIÓN DIRECTOR Enrique La Marca. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela MANAGING EDITOR / EDITOR GERENTE Abraham Mijares. Universidad Francisco de Miranda, Coro, Venezuela. Graduated student, Griffith University Gold Coast, Queensland, Australia ASSISTANT EDITOR / EDITOR ASISTENTE Fernado Castro. Universidad del Valle, Cali, Colombia ASSOCIATE EDITOR / EDITOR ASOCIADO StefanLötters. Trier University, Trier, Germany / Alemania SECRETARY / SECRETARIO Luis Fernando Navarrete. Bioreptilia; Serpentario del Instituto de Medicina Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas PUBLICATIONS SECRETARY / SECRETARIO DE PUBLICACIONES Iván Mendoza. Laboratorio de Biogeografía, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela EDITORIAL BOARD / COMITÉ EDITORIAL NATIONAL COMMITTEE / COMITE NACIONAL Jesús Manzanilla. Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela Juan Elías García-Pérez. Universidad Nacional Experimental de Los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ), Guanare, Venezuela J. Celsa Señaris. Museo de Historia Natural, Fundación La Salle, Caracas, Venezuela Alexis Rodríguez. Instituto de Medicina Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela Marco Natera. Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos, San Juan de Los Morros, Venezuela Tito Barros. Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela INTERNATIONAL COMMITTEE / COMITE INTERNACIONAL Sergio Potsch de Carvalho e Silva. Universidade Federal do Rio de Janeiro, R.J., Brasil / Brazil Miguel Trefaut Rodrigues. Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil / Brazil Marinus Hoogmoed. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belem, Pará, Brasil / Brazil Luis Díaz. Museo Nacional de Historia Natural, La Habana, Cuba Diego Cisneros-Heredia. Universidad San Francisco de Quito, Ecuador John D. Lynch. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia Gustavo Casas-Andreu. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México Federico Bolaños. Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica ThasunAmarasinghe. Taprobanica Nature Conservation Society, Sri Lanka Indraneil Das. Institute of Biodiversity and Environmental Conservation, Universiti Malaysia, Sarawak Aaron Bauer. Villanova University, Pennsylvania, U.S.A. Luis Felipe Esqueda. Investigador independiente, Santiago de Chile, Chile Philippe Kok. Department of Vertebrates, Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brussels, Belgium Jonh Jairo Mueses-Cisneros. Investigador independiente, Colón Putumayo, Colombia REVIEWERS / CONSEJO DE ÁRBITROS Names of the people that assisted in reviewing articles for a given year are listed at the end of the accumulated index in the second issue of that year. DIAGRAMATION / DIAGRAMACIÓN DIGITAL Miguel A. Bastidas. Fundación BIOGEOS, Mérida, Venezuela WEB MASTER / HERPETOTROPICOS ON INTERNET Luis Alejandro Rodriguez J. webmaster@herpetotropicos.com Wagner Abad

Porthidium lansbergii rozei. The “hognosed pitviper”, originally described by Peters in 1968, is one of the two (or three) subspecies of Porthidium lansbergii found in Venezuela. This is a moderately slender venomous snake with a maximum record size of 90 cm. With terrestrial habits, it is found in arid and semiarid regions of the Venezuelan states of Anzoátegui, Sucre, Lara, Falcón, Aragua, Carabobo, Delta Amacuro and Trujillo, at elevations from near sea level to about 1270m. This subspecies is characterized by having a triangular head, raised snout, yellowish-brown eyes with vertical pupils, stout body and short tail. The background color is yellowish-brown, with a pattern resembling dead leaves. The tail is short, pointed and semi-prehensile; its color is reddish or yellowish, hence the common names of “rabo frito” (fried tail) and “rabo de candela” (fired tail) that the locals give to this snake. Males and females can be distinguished apart by their sexual dimorphism, with the male being more spotted and darker than the female. Porthidium l. rozei geographically replaces the nominal subspecies, P. l. lansbergii, towards northern-central and eastern Venezuela, the first having a distribution extending from Panama to western Venezuela. Porthidium l. rozei is differentiated basically from the nominal subspecies by having less number of ventral scales, a paler coloration, and dark blotches that are wider than the interspaces. In Margarita Island inhabits a population that is treated by some as a different subspecies, Porthidium l. houtmanni, although other researchers do not recognize it as a valid taxon. The main conservation problem for P. l. rozei in the larger part of its distribution, especially in populated regions, is the human interference that has devastated its natural habitat; however, little is known about the ecology of this snake. Text and photo by Luis A. Rodriguez J. (© all rights reserved).

INDEXED AND ABSTRACTED IN / INIDIZACION Herpetotropicos is indexed and abstracted in / Herpetotropicos es indizada en: Zoological Record (BIOSIS), Wildlife & Ecology Studies Worldwide (University of Delaware Library), and REVENCYT (Directorio índice de Revistas Venezolanas de Ciencia y Tecnología. Biblioteca Digital de la Universidad de Los Andes). Copies deposited for public access in / Copias depositadas para acceso público en: American Museum of Natural History (Library), New York, USA. Biblioteca Nacional (Caracas, Venezuela), Biblioteca Febres Cordero, Mérida, Venezuela. Biblioteca Integrada de Arquitectura, Ciencias e Ingeniería de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. Finantial support / Financiamiento: Consejo de Desarrollo, Científico, Humanístico y Tecnológico de la Universidad de Los Andes (CDCHT-ULA) Mérida, Venezuela. Sponsorship / Patrocinio: Fundación BIOGEOS para el estudio de la diversidad biológica. ISSN 1690-7930 Legal Deposit / HECHO EL DEPÓSITO DE LEY PP200402ME2957 (Printed edition / Edición Impresa) PPI200802ME2958 (Online edition / Edición electrónica)

HERPET O T R O P I C O S 2008 Vol. 5(1):01-72

JOURNAL ON TROPICAL AMPHIBIANS AND REPTILES REVISTA DE ANFIBIOS Y REPTILES TROPICALES

LABORATORIO DE BIOGEOGRAFÍA - ESCUELA DE GEOGRAFÍA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y AMBIENTALES UNIVERSIDAD DE LOS ANDES MÉRIDA-VENEZUELA

ISSN 1690-7930 (Printed) ISSN 1856-9285 (Online)

January-June / Enero-Junio

www.herpetotropicos.com

HERPETOTROPICOS 2008 Vol. 5

Number

TABLE OF

CONTENTS EDITORIAL

ORIGINAL ARTICLES GROSS J. Population decline in six species of anuran amphibians in Páramo Mucubaji, Merida State, Venezuela

GABADAGE D.E., A.A.T. AMARASINGHE AND M.M. BAHIR Notes on the ovipositional behavior of Calotes calotes (Linnaeus, 1758) (Reptilia: Agamidae) in Sri Lanka

INFANTE-RIVERO E. First record of Porthidium lansbergii lansbergii Schlegel, 1841, in the Venezuelan Guajira, with comments on the genus and the distribution in Zulia State

MUESES-CISNEROS J.J. Rhaebo haematiticus (Cope 1862): a species complex. With redescription of Rhaebo hypomelas (Boulenger 1913) and description of a new species

LA MARCA E. A frog survivor (Amphibia: Anura: Aromobatidae: Mannophryne) of the traditional coffee belt in the Venezuelan

Herpeto-geographic documentS ARMESTO, O., J.B. ESTEBAN AND R. TORRADO Amphibian fauna from Municipio de Cúcuta, Norte de Santander, Colombia

HERPETOLOGICAL NOTES MENDOZA I. Defensive behavior in Leptodeira annulata ashmeadii (Hallowell, 1845)

HERPETOTROPICOS 2008 Vol. 5

Número

TABLA DE

CONTENIDO EDITORIAL

ARTÍCULOS ORIGINALES GROSS J. Declive en poblaciones de seis especies de anfibios anuros del Páramo de Mucubají, Estado Mérida, Venezuela

GABADAGE D.E., A.A.T. AMARASINGHE Y M.M. BAHIR Notas sobre el comportamiento territorial de Calotes calotes (Linnaeus, 1758)(Reptilia: Agamidae) en Sri Lanka

INFANTE-RIVERO E. Primer registro de Porthidium lansbergii lansbergii Schlegel, 1841, en la Guajira Venezolana, con comentarios sobre el género y la distribución en el Estado Zulia

MUESES-CISNEROS J.J. Rhaebo haematiticus (Cope 1862): un complejo de especies. Con redescripción de Rhaebo hypomelas (Boulenger 1913) y descripción de una nueva especie

LA MARCA E. Una rana (Amphibia: Anura: Aromobatidae: Mannophryne) sobreviviente del cinturón tradicional del café en los Andes de Venezuela

Documentos herpeto-geográficos ARMESTO, O., J.B. ESTEBAN Y R. TORRADO Fauna anfibia del Municipio de Cúcuta, Norte de Santander, Colombia

NOTAS HERPETOLÓGICAS MENDOZA I. Comportamiento defensivo en Leptodeira annulata ashmeadii (Hallowell, 1845).

2HERPETOTROPICOS Vol. 5(1)05

EDITORIAL A HERPETOLOGIST ON THE TRAIL OF THE ORINOCO’S TRAVELER Abdem Ramón Lancini is largely known for his herpetological studies in Venezuela. The contributions and legacy of this researcher will allow his name to be indissolubly tied to the history of herpetology in this South American country. Even the layperson is familiar here with his name, especially through his bestseller books (“Serpientes de Venezuela” 1976, 1986; “Die Schlangen von Venezuela”, 1989). Born in Caracas in 1934, Lancini soon started to get interested in snakes, a subject that ended in a lifetime passion. His life, fi lled with so many details, remains, however, a largely untold story still waiting to be written. In spite of his name being associated with herpetology, there is an aspect of Lancini that most herpetologists ignore. Besides his interests in herpetology, Lancini was a dedicated student of the life and travels of Alexander von Humboldt, whom he admired most. When I met Lancini in 1982 at the Museo de Ciencias Naturales de Caracas (Caracas Natural Sciences Museum), of which he was Director from 1962 to 1991, he already was engaged in studying the Prussian universal thinker, an activity that entertained him for more that 30 years. As a result of this activity, Lancini wrote more than a dozen papers, largely unknown to the herpetological community, on the baron von Humboldt. Additionally, he quietly kept working on a book that he fi nished about eight years ago, although he never saw published, as death visited him in 2007. Printed at the end of 2008, and just available in 2009, Lancini’s magnus opus (titled “Alejandro de Humboldt. El Viajero del Orinoco” –Alexander von Humboldt, the Orinoco´s traveler) is a true legacy for humboldtian scholars. The book, however, probably will be largely unnoticed to the herpetological community. Although Lancini took the time to comment in his book on the herpetological fi ndings of Humboldt in Venezuela, this work is not the right place for a deep herpetological search on this matter. For the later, I would suggest the interested person to read Lancini’s 1974 “Humboldt y la herpetología de Venezuela” (Humboldt and the herpetology of Venezuela; published in the Boletín de la Asociación Cultural Humboldt, Caracas, 10:93-103). Some passages in Lancini´s book are a true herpetological homage for Humboldt, the universal thinker that described the rattlesnake Crotalus cumanensis, and amazed the world with his writings on the crocodilians and turtles of the mighty Orinoco River, reporting on their great numbers and foreseeing the fate of these now endangered species. Lancini´s posthumous book provides an enjoyable narrative of events in the life of Humboldt, especially within the frame of Venezuela, narrated with the historic and geographic rigorousness imposed by the mind of a scientist. Without being a writer, Lancini managed to write a harmonic succession of themes, evocating Humboldt´s style, that leave an eagerness to read one chapter after another. I am truly happy that his daughter Maria Daniela helped to see this book published, to let us enjoy the fi nal output of a herpetologist that spent many years of his life retracing Humboldt´s expeditions in Statue of Humboldt at the entrance of El Guácharo Cave, in eastern Venezuela. Lancini was always, according to his own words, in an Venezuela. February 2008. Photo by Enzo La Marca. indefatigable eagerness to follow the footprints of Humboldt in Venezuela. Estatua de Humboldt a la entrada de la Cueva del Guácharo. Febrero And he managed to tell the story! Lancini´s book on Humboldt is a major 2008. Foto por Enzo La Marca contribution, and will surprise more than a herpetologist. Enrique La Marca Chief editor

www.herpetotropicos.com

Original articles / ArtĂculos originales

www.herpetotropicos.com

Original article / Artículo original

DECLIVE EN POBLACIONES DE SEIS ESPECIES DE ANFIBIOS ANUROS DEL PÁRAMO DE MUCUBAJÍ, ESTADO MÉRIDA, VENEZUELA JETZABEL GROSS1,2 Estudiante graduada de la Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela. Investigadora Asociada, Colección de Anfibios y Reptiles, Laboratorio de Biogeografía, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. 1

Resumen: El objetivo de este trabajo consistió en determinar el estatus poblacional de las especies de anuros del Páramo de Mucubají, Edo. Mérida,

Venezuela, a través de un estudio de presencia-ausencia, abundancia relativa y esfuerzo de captura desde abril 2005 hasta julio 2006. Adicionalmente, buscamos correlacionar algunas variables físico-químicas en el área de estudio con la presencia-ausencia de los animales. Realizamos salidas de campo mensuales, con duración de 3 días/2 noches y como método principal de muestreo empleamos el Relevamiento por Encuentro Visual. En total logramos capturar 44 animales, que fueron 23 Pristimantis ginesi, 15 P. lancinii, 3 P. kareliae y 3 P. paramerus. Las especies Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis, previamente reportadas para el área, no se encontraron durante el período de este monitoreo. En orden de abundancia, la especie P. ginesi fue la dominante y P. paramerus la especie cuyo valor de abundancia relativa fue el más bajo. El esfuerzo de captura total fue de 281.13 horas/hombre, de las cuales Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis consumieron todas, ya que estas especies nunca fueron halladas, mientras que P. ginesi fue la especie con el valor más bajo, con 26.25 horas/hombre. Del análisis de las variables fisicoquímicas se infiere que la temperatura del aire durante el período de estudio pudo haber sido mayor a la exhibida en años anteriores, y que la humedad relativa y la temperatura del aire medidas en 2006 parecen ser más altas y bajas, respectivamente, que las registradas en 2005. Durante el monitoreo, los valores de pH, en el agua, tendieron a ser ligeramente alcalinos en el área, y la presencia de coníferas en el lugar parece contribuir con la acidificación del agua, llevándola a valores cercanos a la neutralidad.

Palabras Clave: Anfibios, Declive poblacional, Venezuela, Andes, Páramo de Mucubají, Monitoreo, Ecología, Conservación. Abstract: J. Gross. “Population decline in six species of anuran amphibians in Paramo Mucubaji, Merida State, Venezuela”. The goal of this study was to determine the population status of the anuran species in Páramo de Mucubají, Mérida State, Venezuela, through a study of presence-absence, relative abundance and capture effort, from April 2005 to July 2006. Additionally, we seek to correlate some physicochemical variables in the study area with the presence-absence of the animals. We carried out monthly field trips, with duration of 3 days/2 nights and the main method of sampling was the Visual Encounter Survey. In total we achieved to capture 44 animals, namely 23 Pristimantis ginesi, 15 P. lancinii, 3 P. kareliae and 3 P. paramerus. The species Atelopus mucubajiensis and Aromobates leopardalis were not found. In order of relative abundance, the species P. ginesi was dominant and P. paramerus was the species whose value of relative abundance was the lowest. The total capture effort was 281.13 hours, of which A. mucubajiensis and A. leopardalis consumed all, since these species were never found, while P. ginesi’s value was as low as 26.25 hours. From de analyses of the physicochemical variables we infer that the air temperature during the study period was greater than the values exhibited in previous years, and that the relative humidity seem to be higher and the air temperature lower than the values registered for the year 2005. During the survey, pH values of water tended to be slightly alcaline in the area, and the presence of conifers in the place seems to contribute with water acidification, taking this to values closer to neutrality.

Key Words: Amphibians, Population decline, Venezuela, Andes, Páramo de Mucubají, Monitoring, Ecology, Conservation. INTRODUCCION La pérdida de biodiversidad es un fenómeno global que se ha observado desde hace varios años, siendo este efecto notoriamente evidente en la últimas décadas del siglo pasado. Actualmente, una gran cantidad de seres vivos está siendo afectada por diversos factores que provocan esta pérdida de biodiversidad, que ha llevado a algunos inclusive a la extinción (Young et al. 2001, Lips et al. 2005a, Lips et al. 2005b, Daszak y Cunningham 2002). En anfibios, la existencia real de este fenómeno fue tomada en cuenta por científicos a nivel mundial sólo a partir de 1989. En los

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: jetzagross@gmail.com

últimos años, las tasas de disminución de poblaciones de muchas especies han sido incontroladas, con reportes que ejemplifican tanto la reducción en el número de organismos como la reducción de sus áreas de distribución (Blaustein et al. 1994). Latinoamérica, en particular, aloja una diversidad de fauna de anfibios que representa la mitad del total de la riqueza mundial de estos animales, con muchas especies amenazadas (Young et al. 2001). En la actualidad, los mayores factores a tomarse en cuenta para explicar esta pérdida de diversidad son: (1) las

Received / Recibido 14 FEB 2009 Accepted / Aceptado 24 APR 2009

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):09-20

alteraciones climáticas, que pueden estar facilitando la dispersión de agentes patógenos, además de dificultar, con sus alteraciones de periodos secos y lluviosos, la supervivencia ecológica de diversas especies (Pounds y Crump 1994, Blaustein et al. 1994, Carey y Alexander 2003, Lips et al. 2005b); (2) el hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis, que ha sido asociado con muchas de las desapariciones de estos animales (Daszak y Cunningham 2002, Lips et al. 2005b, Lampo et al. 2008); y (3) la alteración del hábitat natural de algunas de estas especies, aunque se conoce que estos eventos están ocurriendo de igual manera en áreas legalmente protegidas en donde la intervención humana es muy baja o inexistente (Santiago-Paredes y La Marca 2007 ; La Marca 2007a). Venezuela es el quinto país más mega-diverso en anfibios a nivel mundial (Young et al. 2004). La Cordillera de Mérida presenta una alta incidencia de especies endémicas (Péfaur y Rivero 2000). Esta riqueza ha sido atribuida a la presencia de valles pronunciados, una compleja orografía, y una variada alternancia de cinturones altitudinales de vegetación que contribuyen con la existencia de un mosaico ambiental diverso (La Marca 1995). Para esta cadena montañosa se ha señalado declinaciones en varias especies de anfibios (La Marca y Reinthaler 1991, La Marca 2004, La Marca et al. 2005, Garcia et al. 2007, Santiago-Paredes y La Marca 2007). Con esta investigación nos propusimos determinar el estado actual de las poblaciones de anfibios anuros endémicos de la región del páramo de Mucubají, a través de un estudio de abundancia relativa, complementado con mediciones puntuales de variables fisicoquímicas como temperatura del aire, temperatura del agua, pH del agua, humedad relativa y oxígeno disuelto, en cada estación de muestreo seleccionada del Páramo de Mucubají, para tratar de relacionarlas con la presencia/ausencia de estas especies en el área de estudio. MATERIALES Y METODOS: Área de Estudio y Monitoreo de especies El área de estudio se localiza en el Páramo de Mucubají, Sierra de Santo Domingo, en los Andes del Estado Mérida, Venezuela. Posee una extensión de 135 km2. La zona de muestreo está ubicada a lo largo de un gradiente altitudinal desde 2500 msnm hasta 3500 msnm, en los pisos altitudinales Altiandino Inferior y Superior, y en las unidades ecológicas de Páramo Andino y Selva Nublada Montano Alta (siguiendo la terminología en La Marca 1999, y La Marca y Soriano 2004). Las coordenadas que definen la localización del gradiente son: 8º47’07.4’N-8º50’14.3’’N y 70º44’21.0’’W70º51’19.2’’W. A lo largo del gradiente, los sistemas ecológicos dominantes son el páramo y el bosque nublado montano alto (La Marca y Soriano 2004). La formación vegetal más importante, por su extensión y cobertura, corresponde al denominado páramo andino (Azócar y Monasterio 1980). En el área de estudio se consideró diferentes microhabitats y parches. Operacionalmente, definimos microhabitat como un hábitat muy pequeño y especializado, mientras que consideramos parche a una unidad del paisaje, parte o sección que difiere o contrasta con el hábitat general. Definimos cuatro categorías de microhábitat, 1)

bajo rocas, 2) bajo rocas cercanas al agua, 3) en vegetación y 4) en vegetación cercana al agua. Los parches considerados fueron de dos tipos: 1) vegetación compuesta por helechos, gramíneas y musgos, y 2) vegetación compuesta por frailejones y gramíneas. Todos los parches se caracterizaban por estar conformados por vegetación aglomerada y organizada en unos pocos metros cuadrados. El monitoreo se realizó durante 15 meses continuos entre abril 2005 y julio 2006, con una duración de tres días (con dos noches) por cada salida al área de estudio. Un total de 15 estaciones fueron muestreadas en el área de estudio, en un rango altitudinal desde 2500 hasta 3500 m.s.n.m. Dos de estas estaciones fueron seleccionadas arbitrariamente para ser revisadas de manera constante, cada mes, durante todo el período de estudio. Adicionalmente a estas estaciones constantes, cada mes se tomaron de tres a cuatro estaciones extras, que en conjunto conformaban de cinco a seis estaciones para monitoreos mensuales. Las 15 estaciones monitoreadas se localizan entre los dos tipos de vegetación mencionados. Identificamos cada estación de muestreo con un número (las estaciones más elevadas con los primeros números y así sucesivamente hasta asignar la estación más baja en elevación). Registramos detalles de ubicación geográfica y altitudinal de estas estaciones (Tabla 1, Figs. 1-2). Las estaciones ubicadas en páramo andino se identificaron como 1, 2, 3, 4 y 5; aquellas en la zona de transición entre bosque nublado montano alto y páramo andino (que denominamos arbustal pre-paramero) como 6, 7 y 8, mientras que a aquellas en bosque nublado montano alto se les asignaron los números 9, 10, 11,12, 13, 14 y 15. Captura de anfibios En este estudio se consideraron 6 especies de anuros del Páramo de Mucubají, Atelopus mucubajiesis, Aromobates leopardalis, Pristimantis ginesi, Pristimantis kareliae, Pristimantis lancinii, Pristimanis paramerus. En el caso de las especies de anfibios aquí tratadas como Pristimantis, estas fueron consideradas en otras ocasiones como Eleutherodactyus, Paramophrynella o Mucubatrachus (La Marca 2008). La técnica elegida para la captura de anfibios en las estaciones de muestreo fue la de Relevamiento por Encuentros Visuales (REV), descrita por Crump y Scott (2001). Este método involucra caminar a través de un área o hábitat por un período de tiempo predeterminado en búsqueda sistemática de animales, registrando datos de 1) número de individuos encontrados; 2) tiempo total de búsqueda; 3) área total analizada. A través de este método se logró obtener, para cada estación de muestreo, 1) lista de especies; 2) riqueza de especies; abundancia relativa. De modo complementario a este REV, se obtuvo información anexa para cada estación individual a partir de Muestreos por Parches (Jäger 2001) y por Transectas de Bandas Auditivas (TBA) (Zimmerman 2001). Además de la metodología principal de muestreo de anfibios aplicada sobre las estaciones seleccionadas, se registraron datos de variables fisico-químicas en cada lugar de encuentro de un anfibio. Igualmente, se efectuó una descripción detallada de las condiciones del microhábitat (catalogadas dentro de los cuatro tipos de microhábitat antes establecidos).

JETZABEL GROSS - Anuros del páramo de mucubají La captura de los animales sólo fue de manera temporal, ya que estos fueron liberados en su sitio de captura luego de: 1) toma de fotos, tanto ventrales, dorsales, como laterales, que ayudaron a conformar un registro fotográfico de individuos, para identificación posterior en recapturas; 2) registro de la longitud rostro-cloacal (LCR), mediante un vernier caliper marca Clarke® con precisión de 0.02 mm; y 3) descripción de características morfológicas resaltantes (como patrones de coloración observables, y características de dígitos) para facilitar la labor de reconocimiento. Ubicación y parámetros ambientales En cada estación de muestreo registramos la ubicación geográfica mediante un receptor del sistema de posicionamiento global (GPS), marca Garmin®, modelo GPSmap 60CS, el cual también proporcionó la elevación (por presión barométrica) en metros sobre el nivel del mar. Se registró datos sobre vegetación presente en cada estación, que sirvieron para conocer y dar detalles sobre hábitat/microhábitat. Para el registro de condiciones fisicoquímicas que rodeaban a los animales capturados, el periodo de estudio, se tomaron las siguientes variables durante los respectivos períodos de muestreo en cada una de las estaciones (cabe destacar que en las estaciones P2 y P7 estas mediciones de variables fisicoquímicas se realizaron de manera constante, mensualmente): (1) temperatura del aire (T AI; °C), (2) temperatura del agua (T AG; °C), (3) oxígeno disuelto en el agua (ox; mg/l), (4) temperatura del agua (T AG; °C), (5)

humedad relativa (HR; %), y (6) pH. Las mediciones fueron obtenidas de la siguiente manera: Temperatura (ºC) Atmosférica: mediante un termómetro de contacto, marca CEM®, modelo DT610B, a un metro sobre la superficie del suelo. Temperatura del sustrato: mediante el mismo termómetro de contacto, a unos 5 cm de profundidad en el suelo (esto únicamente en caso de captura). Temperatura (ºC) del agua: mediante el termómetro de contacto mencionado anteriormente, entre 5 y 10 cm de profundidad, tanto en lagunas como en corrientes principales de cada estación visitada. pH: registrado con un pHmetro marca Hanna® modelo HI98127, a 5 centímetros de profundidad en cada laguna o corriente principal de cada estación. Oxigeno Disuelto: con un oxímetro marca Milwaukee®, modelo SM 600, a unos 5 centímetros de profundidad en cada laguna o corriente principal de cada estación visitada. Humedad Relativa: con un psicrómetro marca Nielsen-Kellerman®, modelo Kestrel 4000, a 1 metro sobre el suelo y siempre bajo sombra, en la vegetación adyacente a la corriente de agua principal de la estación de muestreo. Métodos para Análisis de Datos Para el análisis primeramente observamos detalladamente los datos recogidos de los ejemplares capturados en el campo, con el fin de lograr una identificación de los mismos. Esto último fue logrado a través de comparaciones de los registros morfométricos (LRC), registros fotográficos y descripción pertinente de algunas características morfológicas/anatómicas destacadas en cada animal capturado.

FIG. 1. Imagen satelital del área de estudio (indicada por un cuadrado en el recuadro izquierdo) que muestra la localización de las estaciones de muestreo detalladas en el texto. Imágen base: Google Earth®. Satellite image of the study area (indicated by a square in upper left insert) showing location of the sampling stations detailed in text. Base image: Google Earth®.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):09-20

TABLA 1. Identificación de las estaciones de muestreo. Abreviaciones de Pisos Ecológicos y Unidades Ecológicas: AI: Piso Andino Inferior, AS: Piso Andino Superior, P: Páramo, BN: Bosque Nublado,AP: Arbustal Preparamero. TABLE 1. Identification of the sampling stations. Abbreviations of Ecological Belts and Ecological Units: A1: Lower Andean Belt, AS: Upper Andean Belt P: Páramo, BN: Cloud Forest, AP: Sub-paramo. Estación

Altura (msnm)

Coordenadas

Piso Ecológico

Punto 1 Punto 2 Punto 3 Punto 4 Punto 5 Punto 6 Punto 7 Punto 8 Punto 9 Punto 10 Punto 11 Punto 12 Punto 13 Punto 14 Punto 15

3565 3397 3324-3215 3250 3217 3192 3112-3069 3079 2917 2891 2864 2862 2768-2800 2614-2609 2501

8°48’07.4’’N y70°49’57.5’’O 8°49’13.1’’N y 70°48’57.5’’O 8°48’57.3’’N y 70°47’09.0’’O 8°49’40.8’’N y 70°48’37’’O 8°47’59.7’’N y 70°51’26.2’’O 8°49’06.9’’N y 70°48’14.3’’O 8°48’52.8’’N y 70°47’58.9’’O 8°48’46.3’’N y 70°47’40.1’’ O 8°49’09.2’’N y 70°46’48.6’’ O 8°49’20.4’’N y 70°46’13.7’’O 8°49’22.3’’N y 70°46’17.1’’O 8°49’23.2’’N y 70°46’31.2’’O 8°49’41.5’’N y 70°45’41.4’’O 8°50’13.6’’N y 70°44’21.5’’O 8°50’14.3’’N y 70°44’21.0’’O

AI P P P P AP AP AP BN BN BN BN BN BN BN

Los animales identificados fueron agrupados por especie y los datos de cada captura fueron evaluados y revisados detalladamente con en fin de determinar una presencia-ausencia confiable para cada especie durante el periodo de muestreo. Posteriormente procedimos a calcular la abundancia relativa de especies por cada taxón en particular y por cada estación de muestreo. Estos valores se obtuvieron gracias a registros de la estación de muestreo (área en m2) y también de cada especie de anuro capturado. El valor representa el número de capturas (separadas por especie y por estación de muestreo) y multiplicadas por 1000 m2 (estandarizada en ese valor para todas las estaciones); esto último con el fin de homogenizar las diferentes áreas de muestreo y así obtener valores de abundancia relativa comparables entre si. Posteriormente, dicho valor se dividió entre el área real muestreada por estación, para generar una abundancia total que luego fue convertida en abundancia relativa (llevándola a porcentaje). A continuación, se calculó el esfuerzo total y el esfuerzo realizado para cada especie. El esfuerzo es una medida que se logra a partir del cálculo de las horas-hombre empleadas en la búsqueda; con este fin se multiplicaron los valores de horas empleadas, por el total de personas presentes en el lugar de muestreo. Para determinar el esfuerzo por especie, se tomó el esfuerzo realizado a partir de la primera salida de campo y se sumó acumulativamente hasta que se encontró con el valor de la primera captura realizada para cada una de las especies. Calculamos, también, la tasa de encuentro para cada especie y la tasa de encuentro de especies por cada estación de muestreo. Para la obtención de la tasa de encuentro por especie, se registró

el tiempo (en horas) invertido en cada muestreo y el número de individuos de cada especie detectada: al dividir el número de anfibios registrados por el número de horas invertido en el muestreo (anfibios por hora para cada especie), se obtuvo la tasa de encuentro para cada una. Para la elaboración de la tasa de encuentro entre sitios, se tomó el número de capturas reales de la especie en cuestión y se dividió este valor entre los esfuerzos en horas-hombre realizados en la estación correspondiente. Finalmente, en este trabajo comparamos distintos registros de museos sobre capturas y especies registradas en años anteriores con los datos actuales registrados para este estudio. Los registros de museo provinieron de las dos colecciones científicas que albergan la mayor representación de anfibios del área de estudio: CVULA (Colección de Vertebrados de la Universidad de los Andes) y ULABG (Colección de Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Biogeografía de la Universidad de Los Andes), ambas en Mérida, Edo. Mérida, Venezuela. Con esta información se obtuvo: 1) total de individuos/ especie; 2) total de individuos/año; 3) especies individuales/años individuales y 4) análisis estacional de las capturas de las diversas especies de páramo a lo largo del período 1973-2006. El número total de individuos se obtuvo contando y registrando las distintas especies; el total de individuos se separó por años. Para la separación de especies a lo largo de los años, se desenglobó las distintas especies a lo largo de diferentes años (1973 a 1999) registradas en las colecciones CVULA y ULABG. Adicionalmente, incorporamos el dato recogido en el 2004 (Barrio-Amorós 2004, Lötters et al. 2005) para Atelopus mucubajiensis y los datos obtenidos en el presente estudio para los años 2005 y 2006.

JETZABEL GROSS - Anuros del páramo de mucubají Finalmente, el análisis de captura y dinámica mensual efectuado sobre cada especie individual, permitió establecer un análisis estacional confiable para el período 1973-2006.

de abril y mayo 2005 y junio 2006 fueron los menos productivos para el estudio, ya que no se logró captura alguna durante estas salidas. Los cálculos de abundancia relativa por especie/estación arrojan que P. ginesi fue la especie más abundante y que la misma está condicionada por la gran cantidad de animales observados y capturados en el Punto 2, seguida por la abundancia de la misma especie en el Punto 1. Por su parte, P. lancinii, la segunda especie más abundante, se encontró en su mayoría en los Puntos 3 y 4. Pristimantis kareliae y P. paramerus sólo se encontraron en los Puntos 2, 3, 6, y Puntos 3, 9 y 11, respectivamente. El valor total de esfuerzo en horas-hombre realizado en este estudio fue de 281.13 horas/hombre. El esfuerzo por individuo capturado por cada especie por separado se muestra en la Fig. 3. A partir de allí resalta que Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis fueron las especies en las que se emplearon más horas de búsqueda totales, sin registrarse captura alguna. En cambio, Pristimantis ginesi fue la especie que más rápidamente se encontró luego de emplear pocas horas de búsqueda, seguida de cerca por P. kareliae. Pristimantis lancinii y P. paramerus sólo se encontraron luego de aproximadamente 90 y 200 horas de búsqueda, respectivamente, siendo por consiguiente estas las últimas especies en ser visualizadas en el periodo de estudio llevado a cabo. Siguiendo el criterio de abundancia relativa de especies, según Rueda et al. (2006), donde valores menores a 0.1 identifican especies raras y valores mayores o iguales a 40 identifican especies

RESULTADOS Gracias a la fotoidentificación y a las medidas morfométricas para comparación, se facilitó el proceso de identificación de los ejemplares capturados, permitiendo así agruparlos según especie. La técnica de fotoidentificación resultó bastante provechosa, al permitir clasificar los animales por especie, además de ser una herramienta útil para separar los ejemplares entre sí y evitar así contar recapturas de individuos por especies. En total se capturaron y recapturaron 80 individuos pero luego de la identificación se contaron únicamente 44 ejemplares de 4 diferenteS especies a lo largo del estudio: 23 individuos de Pristimantis ginesi; 15 de P. lancinii, y tres cada uno de P. kareliae y P. paramerus. Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis, conocidos previamente del área de estudio, estuvieron totalmente ausentes de los muestreos. Los datos de presencia-ausencia de estos animales a lo largo de los meses del período de muestreo reflejan que los meses de enero y marzo 2006 fueron los que presentaron la mayor diversidad de especies durante todo el período de muestreo (hasta 3 especies distintas en enero: P. ginesi, P. kareliae y P. lancinii; y tres en marzo: P. ginesi, P. lancinii y P. paramerus). Por su parte, los meses de julio, agosto y noviembre 2005 sólo muestran la presencia de una sola especie (P. ginesi). Y, finalmente, los meses

Punto 1 (x12) Punto 2 (x16) Punto 3 (x8) Punto 4 (x5) Punto 5 (x3)

PÁRAMO ANDINO

Punto 6 (x2) Punto 7 (x16) Punto 8 (x2)

3000 msnm

ARBUSTAL PREPARAMERO

Punto 9 (x2) Punto 10 (x2) Punto 11 (x1) Punto 12 (x1) Punto 13 (x2) Punto 14 (x1)

2200 msnm

BOSQUE NUBLADO MONTANO ALTO

Punto 15 (x2)

FIG. 2. Estaciones de muestreo y frecuencia de muestreo (entre paréntesis) en el gradiente altitudinal. Las estaciones de muestreo se detallan en la Tabla 1. Sampling stations and frequency of sampling (within parentheses) through the altitudinal range. Sampling stations are detailed in Table 1.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):09-20

(con la excepción de E. kareliae, que no había sido descrita abundantes, se nota que todas las tasas presentadas son bastante entonces) fueron consideradas como “residentes”. bajas. La mayor de ellas corresponde a E. ginesi, con 0.08, seguida Si se toma en consideración los registros anuales por especie por P. lancinii, con 0.05, mientras que P. kareliae presenta una tasa para el período 1973-2006, se observa que los años 1979 y 1988 de encuentro igual a la de P. paramerus, con valores de 0.01 en son los que presentan los registros más abundantes de la fauna ambos casos. Cabe denotar que todas las especies de páramo de anfibios del lugar. Posterior a esta última fecha, resalta un encontradas las podemos clasificar, según su tasa de encuentro, pronunciado declive de las poblaciones. Los años con mayores como especies raras. declinaciones en las capturas son los años 1981-1983 y 1989Por su parte, los resultados de las tasas de encuentro por 1991. Para los muestreos llevados a cabo en el presente estudio, estación indican que el Punto 6 arrojó una tasa de encuentro de se encontró un total de 28 ejemplares en total para 2005, y sólo 0.68, que es la mayor encontrada en todas las estaciones, seguida 16 en 2006. por las tasas encontradas en el Punto 11=0.53 y el Punto 9= 0.4. Cuando se analiza de manera más específica entre los años Las estaciones más visitadas presentaron una tasa de encuentro del período 1973-2006 y cada especie individual, se determina que baja. Esto tiene que ver con la cantidad de especies encontradas la mayor diversidad de especies se registra para los años 1979 en estas zonas y la cantidad de visitas y esfuerzos empleados para y 1988. Por su parte, los picos con mayor cantidad de individuos cada una de ellas; así, el Punto 1, el de mayor número de capturas corresponden a la especie P. lancinii con 34 individuos en el año registradas, presentó una tasa de encuentro baja de sólo 0.27, ya 1988 y A. leopardalis con 33 y 34 individuos en los años 1978 y que las horas-hombre empleadas en esta estación fueron muchas. 1979, respectivamente, seguidos por P. paramerus en el año 1987 Así mismo ocurrió con la estación 2=0.13 y 3=0.26. Las estaciones y E. ginesi en el año 1984. Por su parte, A. mucubajiensis también con los menores valores de tasa de encuentro fueron Punto 9=0.11 fue notorio, siendo los años 1978 y 1979 los que presentaron y Punto 4=0.04, seguido por Punto 7, donde la tasa de encuentro mayor abundancia de este anfibio, con 12 y 19 ejemplares fue completamente nula. respectivamente, aunque en junio de 1988 era muy abundante, pero Para comparar la presencia de las especies, y comparar ésta no se colectaron muchos individuos para los años más recientes; con registros del pasado, se tomaron en cuenta datos históricos esta especie ha experimentado un descenso numérico apreciable, aportados por ejemplares en las colecciones científicas ya al igual que ocurre con la especie Aromobates leopardalis. Para señaladas. Estos registros, primordialmente proporcionaron datos los años 2005 y 2006, cubiertos por este estudio, se denota como que cubren el período desde 1973 hasta 1999. De allí se obtuvo P. ginesi y P. lancinii son las dos especies más abundantes en que se han encontrado hasta 8 especies en el Páramo de Mucubají, épocas recientes, con la mayor cantidad de individuos capturados, con los siguientes registros para dicho período (número total de aún cuando los números reportados por este estudio y en conjunto individuos dado entre paréntesis): Atelopus mucubajiensis (65), con los hallazgos de investigadores de la zona (Enrique La Marca, Aromobates leopardalis (122), Pristimantis ginesi (72), P. kareliae com. pers.), son más bajos que los reportados en el pasado. (38), P. lancinii (98), P. paramerus (35); así como Centrolene Para el período 1973-2006, en estos registros históricos se venezuelense (3) y Dendropsophus meridensis (1). Estas dos observó que la mayor tasa de capturas estuvo representada últimas especies, que nosotros no encontramos durante este por Pristimantis lancinii, Atelopus mucubajiensis y Aromobates estudio, fueron consideradas por La Marca (1994) como especies leopardalis. Pristimantis lancinii se presentó de diciembre a abril y “invasoras” del Páramo de Mucubají, mientras que las restantes Esfuerzo (horas-hombre) 300 200 150 100

si ( gin e A.

(15 iae ka rel

A. la

Especie (No. Capturas)

FIG. 3. Valores de esfuerzo en horas-hombre realizado en esta investigación. Men-hours values employed in this research.

)

) nc ini (3

(3) A. p

ara m

eru s

(0) lis rda op a

A. le

A. m

ajie n

sis

(0)

)

Horas - Hombre

250

JETZABEL GROSS - Anuros del páramo de mucubají A. leopardalis de septiembre a junio. A. mucubajiensis se encontró de marzo a junio y también en noviembre. La última mitad del año se ve mayormente representada por capturas de la especie P. ginesi. En el mes de diciembre predominan las especies P. kareliae y P. paramerus, aún cuando hay algunos registros de P. ginesi, P. lancinii y A. leopardalis. El promedio de valores máximos y mínimos, de las variables fisicoquímicas (oxigeno disuelto, pH del agua, humedad relativa, temperatura del aire y temperatura del agua), para cada estación visitada dentro del área de estudio se muestra en la Tabla 2. Aunque estos valores no sirven para establecer ninguna relación, ya que no existen datos anteriores, estos sirven para como datos de referencia para estudios posteriores sobre este valor en el área. Para el oxígeno disuelto, los valores máximos y mínimos de este parámetro ocurrieron durante meses de transición hídrica. Los datos de pH reflejan que no existe gran variación en su valor entre los diferentes meses del muestreo y tampoco entre las estaciones seleccionadas en el área de estudio; adicionalmente observamos que los valores de pH tendían a ser menores en la cercanía de plantaciones de coníferas. En cuanto a la humedad relativa, notamos que los valores de este parámetro disminuyen con la elevación; los valores máximos se registraron para los meses de octubre y noviembre. Los valores puntuales muestran que la temperatura del aire durante el período de estudio fue bastante elevada con respecto a valores medios registrados con anterioridad por estaciones meteorológicas de la región. La temperatura del agua siempre estuvo de 1 a 2 °C por encima de la temperatura del aire, aunque en las estaciones más bajas, donde las temperaturas del aire eran relativamente más elevadas (e.g. 25 °C), la temperatura del agua solía estar de 1 a 5 °C por debajo de la ambiental. DISCUSIÓN En el área de estudio destaca la ausencia total de Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis, ambas especies previamente comunes allí (La Marca 2004). Las especies de Pristimantis se encuentran todavía presentes, aún cuando todas ellas son raras. Si bien estas últimas están presentes en proporciones diferentes, creemos que su biología (con reproducción directa, pequeño tamaño, coloración generalmente oscura) les permite adaptarse mejor a condiciones frías extremas, aunque se desconoce por qué estas especies resistieron mejor los factores TABLA 2. Valores máximos y mínimos para variables fisico-químicas selectas registradas durante muestreos en el Páramo de Mucubají para el período 2005-2006. TABLE 2. Highest and lowest values for selected physicochemical variables taken during sampling at Páramo Mucubají during the period 2005-2006.

Valor máx. Valor min.

OX (mg/l)

HR (%)

T AI (°C)

T AG (°C)

7,75 2,67

8,9 6,9

94,5 41,5

19,8

2,8

que produjeron el descenso poblacional más marcado que afectó a Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis, especies ambas con reproducción por larvas y asociadas a pequeños cursos de agua. La Marca y Reinthaler (1991) y La Marca y Lötters (1997), indican cómo investigadores en años previos señalaron a la especie Atelopus mucubajiensis como abundante. Incluso, indican sobre la presencia de más de 140 individuos en museos; sin embargo, en conjunto para los años 1990 y 1994 sólo se ha encontrado veintitrés especimenes vivos, dos muertos y seis renacuajos vivos de esta especie. (La Marca y Reinthaler 1991; La Marca 1995; La Marca y Lötters 1997; García-Pérez 1997, García-Pérez, com. pers.). El último avistamiento corresponde al año 2004 (Barrio-Amorós 2004) y coincide con la reciente “re-aparición” de otras especies en el género (Lötters et al. 2005). Sin embargo, esta no se ha vuelto a ver recientemente. Y estudios anteriores sobre este género neotropical han determinado como varias de sus especies se encuentran en declive o desaparecidas (La Marca y Reinthaler 1991; La Marca 1995; La Marca y Lötters 1997; La Marca et al. 2005). En el caso específico del Páramo de Mucubají, García-Pérez (1997) señala como las especies Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis han visto sus poblaciones reducidas y/o algo diezmadas. Y para ese año (1994) las especies de Pristimantis parameros de la zona todavía se encontraban presentes en alto número, aunque estas afirmaciones suelen resultar algo subjetivas y anecdóticas. Es importante tener presente, también, la existencia del hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis, ya que Lampo et al. (2006a y 2006b) evidenciaron la presencia de este agente patógeno en un ejemplar de A. mucubajiensis de museo del año 1988. Aún cuando a simple vista las especies de Pristimantis encontradas en este estudio no presentaban ningún síntoma externo de quitridiomicosis, la presencia de este hongo en un ejemplar de Atelopus mucubajiensis capturado en 2004, señalada por Lampo et al. (2006a y 2006b), sugieren que este agente patógeno puede ser una amenaza para las poblaciones remanentes de anfibios en el área. La mayor abundancia relativa correspondió a Pristimantis ginesi, una especie con un rango de distribución bastante amplio, de hecho el mayor entre los anfibios de la región de Mucubají, que alcanza elevaciones entre 2800 y 4100 msnm, el más amplio entre todos los rangos altitudinales de estas especies de alta montaña venezolana. Este amplio rango de distribución sugiere una mejor adaptación de esta especie a los ambientes altiandinos, en comparación con todas las demás que presentan rangos de distribución relativamente restringidos. La mayor abundancia de P. ginesi se encuentra en las tres estaciones más elevadas y esto podría corresponder con lo indicado por el estudio de Bustamante et al. (2005), donde se sugiere que temperaturas anormales y días extremadamente secos pueden hacer que los animales desplacen sus rangos de distribución hacia zonas más elevadas. La mayor abundancia en las estaciones más elevadas es posible ya que, en el caso de P. ginesi, es una especie que prefiere prácticamente sitios donde no hay vegetación ni competencia con otra rana mejor adaptada a estos ambientes de mayor altitud (Rivero 1984). Asimismo, la conformación de la vegetación y estructura del suelo presente alrededor de las lagunas suele ser mayormente fangosa

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):09-20

y húmeda (Rivero 1984) y esto puede resultar favorable y ayudar al establecimiento de estos animales. La metodología de tasa de encuentro en trabajos con anfibios, recientemente sugerida por Rueda et al. (2006), genera información sobre la abundancia relativa de especies individuales. Anteriormente, esta metodología había sido aplicada a varios trabajos de fauna silvestre, por ejemplo en mamíferos marinos en la costa vasca y sobre el oso frontino en los Andes. En ellos, la mayor tasa de encuentro, obtenida en cada localidad, es relacionada con la mayor presencia de estos animales en estos lugares, e igualmente sugiere una preferencia de sitio (Vásquez 2005, Wildlife Conservation Society 2006 ). En nuestro estudio, todas las especies capturadas en el Páramo de Mucubají las clasificamos como raras. La metodología antes nombrada y el análisis correspondiente sugiere cómo la mayor tasa de encuentro corresponde a la especie Pristimantis ginesi y cómo las estaciones de muestreo P3, P6, P10 y P11 son preferidas por P. lancinii y la estación P1 preferida por P. ginesi. Pero el análisis de estos valores por estación no resulta beneficioso en este estudio; ya que resulta un tanto contradictorio. Las estaciones mas visitadas y donde se observa una mayor cantidad de recaptura presentan una tasa de encuentro baja (debido a la cantidad de horas-hombre empleadas en estos sitios). Por consiguiente es un poco, riesgoso hablar de fidelidad de sitio. Sin embargo, el estudio sugiere que si se quiere hablar de fidelidad de sitio, entonces P. ginesi para el P1 (con 58 capturas total y de ellas 38 recapturas) resulta el mas obvio. Rivero (1984) opina que sus ambientes típicos se caracterizan por presentar plantas apiñadas o en cepa, con cauces superficiales donde predominan los irises, unos helechos y ciertas gramíneas, algunas de las cuales forman mogotes o colchones y entre cuyos densos manojos estos anfibios pueden ser encontrados. Estas condiciones suelen predominar en los puntos donde la mayor tasa de encuentro fue detallada. Por su parte, Pristimantis lancinii, la de mayor tamaño entre las especies parameras, posiblemente es la más parcializada hacia lugares fuera del agua y es por ello que se sugiere que estaciones como Punto 6 y Punto 11 son lugares predilectos para ellas, ya que estos son sitios de quebradas y con presencia abundante de la vegetación antes mencionada. El Punto 1, donde en su totalidad se encontró la especie P. ginesi, se caracteriza por prácticamente no presentar competencia con ninguna otra rana. La baja o inexistente tasa de encuentro hallada en los restantes puntos de muestreo probablemente pueda deberse a condiciones de contaminación en las quebradas, tanto por basura como por contaminantes químicos que podrían estar presentes gracias a los pequeños sembradíos adyacentes; así como también a factores climáticos como sequías o aumento de la temperatura, que harían que la zona se vuelva más inhóspita para estos organismos. Igualmente, al ser esta una de las zonas con elevaciones más altas, factores como la incidencia de los rayos UV-B también deben ser tomados en cuenta, para poder explicar la poca presencia de individuos para esta zona, argumento que ha sido señalado con anterioridad por La Marca y Reinthaler (1991) y Middelton et al. (2001). De igual manera, la declinación poblacional de anuros ha sido correlacionada con la agricultura de alturas, donde el uso de pesticidas es común (Relyea et al. 2005).

Por ejemplo, en el caso que los contaminantes químicos estén en la atmósfera, estos pueden pasar nuevamente a la tierra gracias al transporte por nubes o masas de aire cargadas de humedad, o por las lluvias y formación de rocío. En Costa Rica ya se ha evidenciado cómo niveles elevados de nitratos y fosfatos se han registrado en las nubes (Pounds y Crump 1994). De esta manera, también, las lluvias y los vientos hacen que estos químicos sean introducidos en los hábitats naturales que rodean las áreas agrícolas. Un ejemplo fue detectado en California, donde los pesticidas eran arrastrados y los anfibios tenían rasgos de estos contaminantes en sus tejidos (Young et al. 2004, Fallers y Keemann 2005). Finalmente, los contaminantes no solo pueden actuar directamente matando a los anfibios, sino también de manera indirecta (Relyea et al. 2005) debilitando a los adultos y haciéndolos más susceptibles a enfermedades (Lips 1999). La exposición de estos animales a agentes tóxicos favorece el establecimiento y propagación de nuevas enfermedades infecciosas y parásitas entre ellos (Williams et al. 2002). Además, para estaciones que quedan en elevaciones donde mayor industria agrícola es desarrollada, la destrucción de hábitat o fragmentación de esta también puede resultar un factor, ya que esta puede prevenir la colonización de estos animales, desde lugares adyacentes previamente conectados (Richards et al. 1993). De igual manera, la fragmentación de hábitat puede originarse gracias a la introducción de especies exóticas (animales o vegetales). Con respecto a esto, La Marca y Reinthaler (1991) y La Marca (2007), consideran como en el Páramo de Mucubají estos organismos introducidos pueden afectar negativamente a la fauna nativa allí presente. Otros investigadores también afirman que la introducción de especies puede alterar la configuaración pasajísitca (Schindler et al. 2001) de un área, o actuar como posibles portadores e introducir patógenos en lugares donde estas especies han sido alojadas (Hanselmann et al. 2004). Las truchas, presentes en nuestra área de estudio, presentan no obstante una interrogante ya que existen indicios de que el efecto ejercido sobre los anuros no es directo (La Marca y Reinthaler 1991; Knapp et al. 2001a; Parris y Lindenmayer 2004). Para el caso de Atelopus en Venezuela, estos anfibios convivieron muchos años con las truchas, antes de que ocurrieran las declinaciones; es posible que estos peces hayan causado declives poblacionales locales pero no son responsables de las extirpaciones extendidas (La Marca et al. 2005). Finalmente, también cabe señalar la acción de sinergia de algunos de estos factores, que puede causar estrés sub-letal. La combinación de estos distintos agentes puede influir de manera diversa y en algunas especies más que en otras, sobre todo en aquellas donde hay menor fecundidad y que requieren mayor tiempo para recuperar sus tamaños poblacionales (Hero 1996). De manera resumida, los datos de colecciones en museos (CVULA y ULABG) permiten destacar como Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis fueron especies abundantes durante las recientes décadas de los años 70 y 80, siendo esta última la especie con mayores capturas registradas durante el periodo 1973-1999 en las colecciones examinadas. Los datos permiten sugerir, además, que los años con mayores registros de capturas de anfibios para el páramo fueron 1979 y 1988, mientras que los años con declinaciones observables en poblaciones de anuros fueron de 1981 a 1983 y de 1989 a 1999.

JETZABEL GROSS - Anuros del páramo de mucubají En los años 1982 y 1983 los períodos de sequía variaron de cinco a seis meses, respectivamente, y en el año 1981 la sequía fue de dos meses consecutivos (Santiago-Paredes y La Marca 2007). Si específicamente se analizan los datos anuales de precipitación, no existe una correspondencia exacta entre las cantidades de precipitación y las capturas realizadas durante el periodo 19731999. Pero para los años 1981-1983, estos presentaron de cinco a seis meses de sequía acompañados por temperaturas elevadas, que puede justificar las declinaciones percibidas en estos años. De igual manera, la cantidad de individuos capturados en un año puede corresponder al comportamiento de la precipitación en el año anterior. Por ejemplo, la captura baja en 1994 se presenta a continuación de un año previo (1993) en que hubo cinco meses consecutivos de sequía. De igual manera, el bajo índice de captura registrada en 1990, fue precedida por seis meses de sequía durante 1989. Estos resultados, en general, concuerdan con un cambio de fauna anura paramera en el que al comienzo de la década del 70 del siglo pasado se puede encontrar especies con desarrollo larval, pero que a medida que transcurren los años estas van reduciéndose y empiezan a predominar especies con desarrollo directo y aparentemente sin tanta dependencia de la precipitación. Posteriormente, estas especies de desarrollo larval disminuyeron drásticamente o desaparecieron y actualmente las especies de Pristimantis son las que predominan para esta zona. García et al. (2007) establecen que los años 1981-1983 son los más cálidos del período estudiado por ellos (1975-1990) y los datos climatológicos presentados por Santiago-Paredes y La Marca (2007), relacionados con el declive de A. mucubajiensis, presentan valores similares, aunque limitados hasta el año 1983. En total, y tomando la subsiguiente sequía a lo largo de los años (a partir del año 1982), se puede sugerir que esto se corresponde con el descenso poblacional registrado en estos animales, sobre todo en cuanto a especies de desarrollo indirecto se refiere. Durante el año 1987, el páramo de Mucubají igualmente registró uno de los valores de precipitación más bajos y extremos, lo que quiere decir que este año también fue bastante seco para el área de estudio, lo cual también se corresponde con una captura de anfibios anuros bastante baja. Santiago-Paredes y La Marca (2007) encontraron que para los años 1982-1983 y 1991-1992, los registros de eventos del fenómeno climático El Niño están en concordancia con períodos anormalmente secos ocurridos en el Páramo de Mucubají y esto lo correlacionaron directamente con el descenso del número de especies de anuros en la región. Además de las irregularidades en la precipitación, el cambio y aumento de temperatura es un factor fundamental para la desaparición de estas especies. Ya en los Andes de Ecuador el cambio de temperatura ha sido registrado aproximadamente como cuatro veces mayor al promedio mundial (Ron et al. 2003). Por lo tanto, podemos inferir que aumentos similares en los Andes venezolanos se traducirían en un gran impacto para la actividad y biología de la fauna de anfibios de la zona. Un ascenso de temperatura impide la existencia de ellos o provoca un desplazamiento en el rango de distribución geográfica o altitudinal y altera la reproducción y supervivencia de estos animales (Peters

1991, Parmesan 1996; Pounds et al. 1999; Bustamante et al. 2005, La Marca 2007b). En líneas generales, concordamos en que las períodos de sequía evidenciados en ambos trabajos (García et al. 2007, SantiagoParedes y La Marca 2007), han afectado de manera negativa las poblaciones de anfibios en esta región (La Marca 2007) pudiendo de manera directa contribuir con la desaparición de las especies de anfibios que allí habitan. Es importante mencionar que no siempre las capturas nos indican disminuciones; a veces los investigadores no colectan lo que ven, porque ya hay suficientes especimenes de cierta especie en museos. Siendo este factor importante de tener presente cuando se hacen análisis sobre registros de museos. En general, para anfibios de páramo, los ambientes no pueden ser muy extremos; por ejemplo, ni muy fríos ni muy calientes, ni muy secos y ni muy húmedos (Zug et al. 2001). En cuanto a las variables fisico-químicas (oxígeno disuelto, pH, humedad relativa, temperatura del aire y temperatura del agua) los valores puntuales en nuestro estudio no mostraron datos extremos. Los variación en los valores de oxigeno disuelto no parecen tan marcados como para afectar la sobrevivencia de larvas de las especies con desarrollo acuático, aunque éstas estuvieron ausentes durante nuestro estudio. El rango neutro-básico encontrado en el pH de las aguas, no debería ser un mayor factor negativo para el establecimiento y sobrevivencia de anfibios en la región de estudio. Probablemente la presencia de valores alcalinos en el pH pueda deberse a los minerales que se pueden encontrar en esta agua, dado que la región de Mucubají se encuentra asentada sobre afloramientos de la Formación Sierra Nevada que, en general, presenta complejos morrénicos con un componente granulométrico de arcilla (Schubert y Vivas 1993) que potencialmente aumentaría la alcalinidad del agua. Los menores valores de pH en las cercanías de plantaciones de coníferas, pudo haber contrarrestando en cierta medida la alcalinidad natural en el área, aunque se desconoce de manera certera como pequeños cambios decimales entre la alcalinidad y la neutralidad pueden influir en la sobrevivencia de los anfibios que utilizan este hábitat. Nuestros registros de máximos de humedad relativa en los meses de octubre y noviembre contrastan con los resultados de Azócar y Monasterio (1980), quienes sostienen que los mismos se localizan entre junio-agosto; no obstante, en este estudio estos últimos meses presentaron valores relativamente elevados de humedad, pero no los máximos. Tanto la gran cantidad de humedad y capturas en un mes seco y la irregularidad mensual entre los valores máximos y mínimos de esta humedad relativa pueden sugerir así alguna indicación sobre como los patrones de precipitación en la región actualmente se presentan alterados, como fue destacado por García et al. (2007) y La Marca (2007). Varios trabajos registran como ha habido un incremento en las temperaturas de la región andina venezolana desde la reciente década pasada de los 70 (Azócar y Monasterio 1980, García et al. 2007, Santiago-Paredes y La Marca 2007). Entre 1970 y 1983 las temperaturas del aire nunca fueron mayores a 7.2 °C y los valores en nuestra investigación se registraron entre 9.8 °C y 12.2 °C. La temperatura del agua siguió un patrón de aumento similar al de la temperatura del aire. Los valores puntuales que registramos durante

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):09-20

el año 2005 sugieren que este año fue más cálido que el 2006. A nivel mundial esto es confirmado, también, por el GISS NASA (2006) donde investigadores determinaron que el 2005 fue el año más cálido desde finales de los 1800, y el 2002, 2003 y el 2004 le siguieron como años más cálidos. Gracias a estudios como el de Pounds et al. (2006) y más específicamente en el Páramo de Mucubají los de García et al. (2007), Santiago-Paredes y La Marca (2007) y La Marca (2007b), permiten pensar que el clima regional presenta una tendencia ascendente en cuanto a temperatura y en duración de períodos e intensidad de sequía a medida que avanzan los años. CONCLUSIONES Esta investigación constituye el primer monitoreo riguroso con el esfuerzo de búsqueda más exhaustivo publicado sobre la totalidad de la fauna de anfibios en la región del Páramo de Mucubají. De la misma se desprende dos hechos clave: (1) las especies Atelopus mucubajiensis y Aromobates leopardalis, asociadas con quebradas y con desarrollo por renacuajos, y anteriormente presentes en números abundantes, estuvieron completamente ausentes de los muestreos. (2) Las especies encontradas, todas del género Pristimantis, con desarrollo directo, se manifestaron en números tan bajos que sustentan una propuesta de consideración de las mismas como especies raras y vulnerables. En general, este estudio permite reconocer con claridad el problema de disminuciones en el Páramo de Mucubají, permitiendo sugerir que el declive de anfibios es un fenómeno importante en la región y que se ha acentuado en las últimas décadas. El estudio de los registros de museo permitió corroborar que el año con mayor diversidad de anfibios anuros durante el período 1973-2006 fue 1979, y que los años de mayores declinaciones fueron 1981-1983 (los cuales ya han sido asociados en la región con el fenómeno climático El Niño), y que actualmente se mantiene esta tendencia de disminuciones poblacionales. Durante el monitoreo, de abril 2005 a junio 2006, las mayores tasas de encuentro de anfibios la obtuvieron Pristimantis ginesi y P. lancinii para los puntos 1, 6, 10, 11. Sin embargo, este análisis sólo sirve para establecer que en el P1, las recapturas para la especie P. ginesi fueron bastante frecuentes (53 total y 38 recapturas en Punto 1), lo que sugiere una alta fidelidad de sitio de esta especie por esta área. En líneas generales, Pristimantis ginesi mostró la mayor abundancia relativa y el mayor esfuerzo de captura, siendo la especie con mayor número de capturas en la región de Mucubají. Pristimantis paramerus se ubica en el extremo opuesto de especies registradas como presentes, ya que su esfuerzo de captura fue el mayor al ser la más tardía en aparecer durante el muestreo. Los valores de abundancia relativa, esfuerzo de captura y tasa de encuentro sugieren que las especies Pristimantis paramerus y P. kareliae sean reconsideradas en sus categorías IUCN de amenaza, ya que probablemente se encuentren en mayor riesgo que el reconocido actualmente. Es por ello que recomendamos enfatizar sobre esta problemática y actuar antes de que estas especies parameras del género Pristimantis, que se supone tolerables, también desaparezcan.

Los datos físico-químicos más relevantes en este estudio están asociados con el pH del agua, y con la temperatura y humedad relativa del aire. Los valores de pH fueron ligeramente alcalinos en toda la región, con una tendencia de acidificación hacia la neutralidad en sectores donde se han introducido coníferas. Es la primera vez que se comprueba un efecto directo de acidificación en la región, pero sus implicaciones en la problemática de disminuciones siguen siendo desconocidas. Corroboramos la tendencia en la región hacia un aumento de temperaturas, como había sido revelado por García et al. (2007) y Santiago y La Marca (2007). AGRADECIMIENTOS En primera instancia agradezco particularmente a los curadores de los Museos CVULA y ULABG, Amelia Díaz, y Enrique La Marca, por su colaboración en la realización de este trabajo, al faciltar acceso a ejemplares y datos en sus respectivas colecciones herpetológicas. A Juan Elías García-Pérez, por su acertadas correcciones y por compartir generosamente sus datos de campo relacionados con este estudio. A Enrique La Marca por su continua disposición y orientación hacia este trabajo y cuya ayuda ha sido invaluable y es digna de admiración. A los Guardaparques del Parque Nacional Sierra Nevada (Páramo de Mucubají y Laguna Victoria, en especial a Alberto Lanni), por su colaboración, valiosos comentarios y sugerencias. De igual manera, quisiera agradecer al Sr. Roberto (de las cabañas “Entre Neblina y Estrellas”, en Apartaderos) por el cordial alojamiento durante todos esos meses de trabajo. Finalmente, me gustaría agradecer con gran aprecio y afecto a todos los participantes y compañeros de trabajo/equipo (Alejandro Padilla, Mario Nava, Samuel Fuenmayor, Carmen Liñan, Brenda Fuenmayor, Norwin, Javier Matusalén, Fawilly Peralta, Gian Renato Lorizio, Edwin Moscó, José Alfredo Zambrano, Ricardo Silva, Nathali Ospino y José Leonardo Castañeda), que de una u de otra manera contribuyeron, con sus esfuerzos en el campo, a una exitosa culminación de esta investigación. REFERENCIAS Azócar, A. y M. Monasterio. 1980. Caracterización ecológica del elima en el páramo de Mucubají. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias. Mérida, Venezuela. pp. 225-262 In M. Monasterio. 1980. Estudios Ecológicos en los Páramos Andinos. Ediciones de la Universidad de los Andes. Mérida, Venezuela. 312 pp. Barrios-Amorós C.L. (2004). Atelopus mucubajiesis still survives in the Andes of Venezuela. Froglog 66:2-3. Blaustein A., D. Wake y W. Sousa. 1994. Amphibian declines: judging stability, persistence, and susceptibility of populations to local and global extinctions. Conservation Biology 8:60-71. Bustamante, M., S. Ron y L. Coloma. 2005. Cambios en la diversidad en siete comunidades de anuros en los Andes de Ecuador. Biotropica 37:180-189. Carey, C. y M. Alexander. 2003. Climate Change and amphibian declines: is there a link? Diversity and Distribution 9:111-121. Crump, M. y N. Scott. 2001. Capitulo VI. Técnicas estándar para inventarios y monitoreos 2. Relevamiento por Encuentro

JETZABEL GROSS - Anuros del páramo de mucubají Visuales. pp. 80-87 In R.W. Heyer, M. Donnelly, R. McDiarmid, L.A. Hayek y M. Foster 2001. Métodos Estandarizados para Anfibios. Traducido por Esteban Lavilla. Editorial Universitaria de la Patagonia. Chubut, Argentina. 350pp. Daszak, P. y A. Cunningham. 2002. Emerging infectious diseases. Chapter 5, pp. 40-60 In A. Aguirre, R. Ostfeld, G. Tabor, C. House y M. Pearl. 2002. Conservation Medicine, Ecological Health in Practice. Oxford University Press, Inc. United States of America. 407 pp. Fallers, G. y P. Keemann. 2005. Trade of pesticides in amphibian declines in California, USA. Pp. 43-44 In V World Congress of Herpetology. South Africa, June 2005. Garcia, I., R. Albornoz y E. La Marca. 2007. Perturbaciones climáticas y disminuciones de Atelopus oxyrhynchus (Amphibia: Anura) en los Andes de Venezuela. Herpetotropicos 2: 63-71. Garcia-Perez, J.E. 1997. Evaluación del estado poblacional de dos especies de sapitos amenazadas de extinción: Atelopus mucubajiensis y Atelopus sp. (Anura: Bufonidae) Parque Nacional Sierra Nevada y Parque Nacional Páramo de Guaramacal “General Cruz Carrillo”, en los Andes Venezolanos: Resultados Preliminares. Pp. 211-216 In Morales, L.G., C.T. Rodríguez y G. Martínez (Eds). Ciencia y Conservación en el Sistema de Parques Nacionales de Venezuela, I. Nove, Mérida, GISS NASA. 2006. 2005 was warmest year in over a century. Available at: http://www.giss.nasa.gov/research/news/20060124/, date retrieved: 22/04/07. Hanselmann, R.; A. Rodriguez, M. Lampo, L. Fajardo-Ramos, A. Aguirre, A. Kilpatrick, J.P. Rodriguez y P. Daszak. 2004. Presence of an emerging pathogen of amphibians in introduced bullfrogs Rana catesbeiana in Venezuela. Biological Conservation:1-5. Hero, J.M. 1996. Where are Queensland’s missing frogs. Wildlife Australia 33:8-11. IUCN, Conservation International & NatureServe. 2006. Global Amphibian Assessment. Available at: www.globalamphibians.org, date retrieved: 02/01/2006. Jäger, R. 2001. Capitulo VI. Técnicas estándar para inventarios y monitoreos 6. Muestreo por Parches. Pp. 102-104 In Heyer, R., M. Donnelly, R. McDiarmid, L.A. Hayek y M. Foster. 2001. Métodos Estandarizados para Anfibios. Traducido por Esteban Lavilla. Editorial Universitaria de la Patagonia. Chubut, Argentina. 350pp. Knapp, R., K. Matthews y O. Sarnelle 2001. Resistance and resilience of alpine lake fauna to fish introductions. Ecological Monographs 71(3):401-421. La Marca, E. y H.P. Reinthaler. 1991. Population Changes in Atelopus species of the Cordillera de Mérida, Venezuela. Herpetological Review 22:125-127. La Marca, E. 1994. Ecología de anfibios en dos ambientes contrastantes (selva nublada y páramo) de la Cordillera de Mérida, Venezuela. Anuario de Investigación 1991, Instituto de Geografía, Universidad de Los Andes: 31-37. La Marca, E. 1995. Venezuelan harlequin frogs: In the face of extinction? Reptilian Magazine 3:22-24. La Marca, E. 1999 (“1998”). Biodiversidad de anfibios en los Andes de Venezuela: análisis preliminar por pisos de vegetación. Pp.

199-210 In G. Halfter (ed.). Diversidad Biológica en Iberoamérica III. Volumen Especial, Acta Zoologica Mexicana, nueva serie. 233 pp. Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México. La Marca, E. 2004. Der Rückgang von Froschpopulationen in den Hochanden Venezuelas. Reptilia 46:34-38. La Marca, E. 2007a. Estatus de poblaciones de ranas de la familia Dendrobatidae (Amphibia: Anura) en sus localidades tipo en los Andes de Venezuela. Herpetotropicos 2:73-81. La Marca, E. 2007b. Sinopsis taxonómica de dos géneros nuevos de anfibios (Anura: Leptodactylidae) de los Andes de Venezuela. Herpetotropicos 3:67-87. La Marca, E. 2007. Sinopsis taxonómica de dos géneros nuevos de anfibios (Anura: Leptodactylidae) de los Andes de Venezuela. Herpetotropicos 3(2):67-87. La Marca, E. y S. Lötters. 1997. Monitoring of declines in Venezuelan Atelopus (Amphibia: Anura: Bufonidae). Herpetologia Bonnensis 1997:207-213. La Marca, E. y P. Soriano. 2004. Reptiles de los Andes de Venezuela; Fundación Polar, Conservación Internacional, CODEPRE-ULA, Fundación BIOGEOS. Mérida, Venezuela. 173 pp. La Marca, E., K. Lips, S. Lötters, R. Puschendorf, R. Ibañez, J. Rueda-Almonacid, R. Schulte, CH. Marty, F. Castro, J. Manzanilla, J. Garía-Pérez, F. Bolaños, G. Chaves, A. Pounds, E. Toral y B. Young. 2005. Catastrophic population declines and extinctions in Neotropical Arlequín Frogs (Bufonidae: Atelopus). Biotropica 37(2):190-201. Lampo, M., A. Rodriguez-Contreras, E. La Marca y P. Daszak. 2006a. A chytridiomycosis epidemia and a severe dry season precede the disappearance of Atelopus species from the Venezuelan Andes. Herpetological Journal 16:395-402. Lampo, M., C. Barrio-Amorós y B. Han. 2006b. Batrachochytrium dendrobatidis infection in the recently rediscovered Atelopus mucubajiensis (Anura, Bufonidae), a critically endangered frog from the Venezuelan Andes. EcoHealth 3(4):299-302. Lampo,M., Sanchez, D., Nicolás, A., Márquez, M., Nava-Gonzakles, F., García, C., Rinaldi, M. 2008. Batrachochytrium dendrobatidis in Venezuela. Herpetological Review 39(4):449-454 Lips, K. 1999. Mass mortality and population declines of anurans at upland site in western Panama. Conservation Biology 13:117-125. Lips, K., P. Burrowes, J. Mendelson III y G. Parra-Olea. 2005a. Amphibian declines in Latin America: widespread population declines, extinctions, and impacts. Biotropica 37:163-165. Lips, K., P. Burrowes, J. Mendelson III y G. Parra-Olea. 2005b. Amphibian population declines in Latin America: a synthesis. Biotropica 37:222- 226. Lötters, S., E. La Marca, R.W. Gagliardo, C.J. Señaris y M. Veith. 2005. Harlequin frogs back? Some thoughts and speculations. Froglog 70:1-3. Middelton, E., J. Herman, E. Celarier, J. Wilkinson, C. Carey y R. Rusin. 2001. Evaluating ultraviolet radiation exposure with satellite data sites of amphibian declines in Central and South America. Conservation Biology 15:914-929. Parmesan, C. 1996. Climate and species range. Nature 382:765-766. Parris, K. y D. Lindenmayer. 2004. Evidence that creation of a Pinus radiate plantation in south-eastern Australia has reduced

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):09-20

habitat for frogs. Acta Oecologica 25:93-101. Péfaur, J. y J.A. Rivero. 2000. Distribution, species-richness, endemism, and conservation of Venezuelan amphibians and reptiles. Amphibian and Reptile Conservation 2:43-61. Peters, R.L. 1991. Consequences of a global warming on biological diversity. pp. 99-118. In: WYMAN (ed). Global climate change and life on Earth. Chapman Hall, New York. Pounds, A. y M. Crump. 1994. Amphibian declines and climate disturbance: the case of the golden toad and the harlequin frog. Conservation Biology 8:72-8. Pounds, A., M.P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological response to climate change on a tropical mountain. Nature 398:611-615. Pounds, A., M. Bustamante, L. Coloma, J. Consuegra, M. Fogden, P. Froster, E. La Marca, K. Masters, A. Merino-Viteri, R. Puschendorf, S. Ron, A. Sánchez-Azofeifa y B. Young. 2006. Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature 439:161-167. Relyea, R., N. Schoeppner y J. Hoverman. 2005. Pesticides and amphibians, the importance of community context. Ecological Applications 15:1125-1134. Richards, S., K. McDonald y R. Alford. 1993. Declines in populations of Australia’s endemic tropical rainforest frog. Pacific Conservation Biology 1: 66-77. Rivero, J. 1984. Los Eleutherodactylus (Amphibia: Leptodactylidae) de los Andes Venezolanos. I. Especies de Páramo. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle:17-56. Ron, S., W. Duellman, L. Coloma y M. Bustamante. 2003. Population decline of the jambato toad Atelopus ignescens (Anura: Bufonidae) in the Andes of Ecuador. Journal of Herpetology 37:116-126. Rueda, J.V., F. Castro y C. Cortez. 2006. Técnicas para el inventario y muestreo de anfibios: una compilación. In Angulo, A., Rueda-Almonacid, J.V., Rodriguez-Mahecha, J.V. y E. La Marca. Técnicas de Inventario y monitoreo para los anfibios de la región tropical andina. Conservation International Andes CBC. Bogotá, D.C., Colombia. 286 pp. Santiago-Paredes, S. y E. La Marca. 2007. Comportamiento del

clima a finales del siglo XX en los altos Andes venezolanos y el declive de Atelopus mucubajiensis. Herpetotropicos 3(1):7-20. Schindler, D., R. Knapp y P. Leavitt. 2001. Alteration of nutrient cycles and algal production resulting from fish introductions into mountain lakes. Ecosistems 4:308-321. Schubert, C. y L. Vivas. 1993. El Cuaternario en la Cordillera de Mérida, Andes de Venezuela. Universidad de los Andes y Fundación Polar. Mérida, Venezuela. Pp. 19-29, 35-51, 137-145. Vasquez Bonales, J.A. 2005. Red de Avistamientos Costeros: Composición grupal y grado de residencia de la manada de delfines mulares (Tursiops truncatus) en aguas costeras del país vasco. Disponible en: http://www.ingurumena.ejgv.euskadi. net/r49564/es/contenidos/informe_estudio/avistamientos_cost ros/es_doc/adjuntos/memoria.pdf, fecha de recuperación: 10/03/2007. Wildlife Conservation Society. 2006. Investigación y Monitoreo de la población del oso frontino en el área de influencia del embalse Camburito-Caparo. Disponible en: http://wcsfrontino. ula.ve/noticias/pasadas/2006/noviembre_2006_2.php, fecha de recuperación: 10/03/2007. Williams, E.S.,T. Yuilli, A. Artois, J. Fischer y S.A. Haigh. 2002 Emerging infectious diseases in wildlife. Revue scientifique et technique Office International des Épizooties 21:139-157. Young, B., K. Lips, J. Reaser, R. Ibañez, A. Salas, J. Cedeño, L. Coloma, S. Ron, E. La Marca, J. Meyer, A. Muñoz, F. Bolaños, G. Chaves y D. Romo. 2001. Population Declines and Priorities for Amphibian Conservation in Latin America. Conservation Biology 15:1213-1223. Young, B., S. Stuart, J. Chanson, N. Cox y T. Boucher. 2004. Joyas que están desapareciendo: El estado de los anfibios en el Nuevo Mundo. NatureServe, Costa Rica. 48 pp. Zimmerman, B. 2001. Capitulo VI. Técnicas estándar para inventarios y monitoreos 3. Transectas de Bandas Auditivas. Pp. 87-93 In Heyer, R., M. Donnelly, R. Diarmid, L.A. Hayek y M. Foster Métodos Estandarizados para Anfibios. Traducido por Esteban Lavilla. Editorial Universitaria de la Patagonia. Chubut, Argentina. 350 pp. Zug, G., L. Vitt y J. Caldwell. 2001. Herpetology. Second Edition. Academic Press. United States of America. 155.196 pp.

Original article / Artículo original

ISSN 1690-7930 (Printed) ISSN 1856-9285 (Online) HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):21-24 21 D.E. Gabadage et al. - Ovipositional behavior of Calotes calotes Printed in Venezuela. All rights reserved www.herpetotropicos.com

NOTES ON THE OVIPOSITIONAL BEHAVIOR OF Calotes calotes (LINNAEUS, 1758) (REPTILIA: AGAMIDAE) IN SRI LANKA Dinesh E. Gabadage 1, A. A. Thasun Amarasinghe 1.2 and Mohomed M. Bahir 1,2 1

Taprobanica Nature Conservation Society, No. 146, Kendalanda, Homagama, Sri Lanka

Abstract: This is the first completely described observation of the oviposition behavior of the common Green Garden Lizard Calotes calotes from Sri Lanka. This oviposition behaviour consisted of the digging of the nest hole to lay the eggs, the laying of the eggs (N: 5; mean 18.5 mm long, 8.8 mm wide), the scraping of the soil to bury the eggs, the filling of the spaces between the eggs, the compression of the soil, and the camouflage of the nest. Key Words: Agamidae, Calotes calotes, Colombo, Ovipositional behaviour, Conservation, Sri Lanka. Resumen: D.E. Gabadage, A.A.T. Amarasinghe y M.M. Bahir. “Notas sobre el comportamiento territorial de Calotes calotes (Linnaeus, 1758)(Reptilia: Agamidae) en Sri Lanka”. Esta es la primera observación completamente descrita del comportamiento de oviposición en el lagarto verde común de jardín Calotes calotes de Sri Lanka. Este comportamiento de oviposición consistió en la excavación del hueco nido para depositar los huevos, la postura de los huevos (N:5; largo promedio 18.5 mm, ancho promedio 8.8 m), la excavación del suelo para depositar los huevos, el llenado de los espacios entre los huevos, la compression de suelo, y el camuflaje del nido. Palabras Clave: Agamidae, Calotes calotes, Colombo, Comportamiento oviposicional, Conservación, Sri Lanka. INTRODUCTION Sri Lanka is a biodiversity hotspot together with the Western Ghats of Southern India and the area is rich in herpetofaunal assemblages (Bossuyt et al. 2004; Meegaskumbura et al. 2002; Myers et al. 2000). This region is also recognized as one of the most populous hotspots (Cincotta et al. 2000). Eighteen species of agamid lizards, family Agamidae, have been recognized from Sri Lanka and fifteen (83%) of them are endemic to the island (Bahir & Surasinghe 2005, de Silva 2006, Manamendra-Arachchi et al. 2006), representing a single subfamily, the Draconinae (Macey et al. 2000). The genus Calotes is represented by seven species (Bahir & Maduwage 2005). Five of them (C. ceylonensis Müller, 1887; C. liocephalus Günther, 1872; C. liolepis Boulenger, 1885; C. nigrilabris Peters, 1860; C. desilvai Bahir & Maduwage, 2005) are endemic. The remaining two, Calotes calotes (Linnaeus, 1758) and C. versicolor (Daudin, 1802) are probably widespread species throughout South and South East Asia (Taylor, 1953). According to the published literature, Calotes calotes is the largest among Sri Lankan agamid lizards (Manamendra-Arachchi & Liyanage 1994). This species occurs throughout Sri Lanka in the plains and mid hills up to elevations of 1500 m (Das & de Silva 2005; Manamendra-Arachchi & Liyanage 1994). This species is more abundant in the wet zone than in the dry zone (Erdelen 1984), is largely arboreal and mainly found in man-made habitats and 2

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: goodwillserve@gmail.com, aathasun@gmail.com

evergreen forests. It inhabits shrubs as well as tree trunks, close to streams (Das & de Silva 2005; Erdelen 1978; Manamendra-Arachchi & Liyanage 1994). According to Das & de Silva (2005) and Deraniyagala (1953), the female digs a hole nest in the ground about 70 mm deep, deposits 6-12 eggs in April- September, the eggs are 18-18.5 mm x 12-12.5 mm in size and the period of incubation is 79-84 days. However, the ovipositional behaviour has not been explained in detail so far. Accordingly, this note intends to highlight further details on the ovipositioning behaviour of this species in nature. MATERIALS AND METHODS Study area and habitat Observations were made approximately 100 m from Maharagama Town in Colombo District, Western Province, Sri Lanka. The ground was a vegetable nursery that was covered with leaf litter. The soil was light, soft and with loosely-bound particles. The soil layer presented air cavities, also. There was approximately 75% canopy cover and the undergrowth consisted of manioc, chilli and other exotic plants. The air temperature was 27.0 oC and the humidity 70%. At that day, the weather was sunny and the cloud cover was 4/8 even when there was a rain during the previous day.

Received / Recibido 05 MAR 2009 Accepted / Aceptado 27 APR 2009

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):21-24

Observations and measurements Observations of the lizard were made by the naked eye from 2 m away from the lizards, between 12:40 and 16:20 hours. The animals were not disturbed during the observations. All measurements were taken to the nearest 0.1 mm using a Tricle brand ® (Shanghai, China) dial vernier caliper. A digital thermometer and a digital hygrometer are used to measure air temperature and humidity. The collected specimen was examined carefully and measured before releasing it to the same habitat. The diagnostic keys given by Deraniyagala (1953), Smith (1935) and Taylor (1953) were used for species identification. RESULTS Observations on digging the nest hole A mature female Calotes calotes (snout to vent length: 98 mm and tail length: 385 mm) lying on the ground in a human habitation at Maharagama (6o50’54.73” N and 79o55’39.46” E) was observed on 28 January 2009 at about 12:40 h. First, the lizard was observed while resting on an exotic plant about one meter above ground. At this time, another Calotes calotes, a male, was sit on a Ceylon Olive/Veralu tree, Eleocarpus serratus (Family: Elaeocarpaceae) (DBH: 35 cm) at about one meter above the ground level. The female moved down from the exotic plant and came near to the Ceylon Olive tree. Then it looked around for about 30 seconds. During this time it repeatedly turned its head about 150o four times, without moving its body. At this time the lizard turned its body colour to dull green and the white coloured cross-bands disappeared, probably to camouflage with the background. Then the female started digging the ground while scraping the soil with its hands one after the other, without turning its body. In addition, it used hind limbs to pull the scraped soil away. During this time the above-mentioned male remained on the Ceylon Olive tree while observing the nestmaking female. The dug soil was thrown backwards through its raised hind limbs. While digging, it made the margin and inner wall of the nest hole by pressing the soil with the supra-ocular region, snout-tip and anterior half of its lower jaw, to avoid the collapsing. Then it stopped digging and looked around for approximately one minute while repeatedly turning its head about 90o ten times, without moving its body. After that, the female continued to dig the hole for another hour, stopping fifteen more times for about one minute each, to rest. The hole-nest was dug into the ground at a 35° angle. The hole-nest measured 60.5 mm deep and 35.0 mm in diameter. While digging the holenest, it placed its head totally inside the cavity. During the rest of the intervals, the tail was kept coiled. Laying the eggs After two hours of digging, it turned its body 180o clockwise; placing the posterior part of its body at the opening of the hole-nest and the tail was coiled at the outer margin of the hole. It then looked around, again. The significance of this egg laying behaviour was that the female laid eggs in the hole without lifting its limbs, while griping well the ground and placing its limbs at the sides of the nest-hole. The

head and breast were griping the ground during the whole period. Five eggs were laid at a rate of one every two minutes. The last two were laid outside the hole-nest, but the female kick them into the hole-nest using its snout-tip. The thin shelled eggs were pure white and elliptic, and measure an average length of 18.5 mm and a mean width of 8.5 mm. After the egg-laying process, the female stayed without any movement, looking around for about 6 minutes. Burying the eggs and camouflaging the nest After the resting time, the egg-laying female turned 180o clockwise and crept back into the hole-nest for about five minutes to pack and place the eggs below ground level using the anterior part of its lower jaw. Then it stayed without any movement looking around for about two minutes. Then it began to drag the soil towards the hole using its hands one after the other. After dragging the soil it turned 180o counterclockwise and started pressing the soil with the tip-of-snout and anterior half of its lower jaw for nearly half an hour. The hole was completely filled up to the ground level. After looking around, it dragged the surrounding fallen leaves of Ceylon Olive tree over the nest for camouflage. It remained motionless for nearly five minutes and this time it changed its body color into light green and then moved slowly towards to the exotic plant where it was observed first. Additional observations The female climbed the exotic plant up to about one meter from the ground and rested on a horizontal branch. Then, the male lying on the Ceylon Olive tree suddenly ran down and climbed the plant where the female rested. Suddenly, the male caught the female and griped the female’s shoulders using its forelimbs. The female showed opposition to this action, but it had not enough energy to escape. And this time the female raised its tail from the base and then they copulated for nearly 10 minutes. After that, the male released its grip to escape away. However, the female lied on the plant motionless for nearly twelve minutes. After that, the specimen was caught for measurement, and then released to the same place with minimal disturbance to the animal. DISCUSSION Though the Calotes calotes is one of the most common agamid lizards in Sri Lanka, unfortunately its oviposition behavior has not been documented, even though it has been commonly seen by many naturalists and conservationists over the years. We believe this note will serve as useful information on the nesting behavior of the species. The recent interest on the oviposition behaviors of Sri Lankan Agamidae has documented the behaviors of most of the Calotes in Sri Lanka except Calotes nigrilabris, Calotes desilvai and the species described herein. The ovipositional behavior of Calotes calotes varies from the ovipositional behavior of C. versicolor, C. ceylonensis and C. liocephalus. According to Amarasinghe & Karunarathna (2007 and 2008), Karunarathna et al. (2009) and Pradeep & Amarasinghe (2009), C. versicolor places its cloacal aperture over the opening

D.E. Gabadage et al. - Ovipositional behavior of Calotes calotes

FIG. 1. Egg laying of C. versicolor (Daudin, 1802). Postura de huevos de C. versicolor (Daudin, 1802).

FIG. 3. Egg laying of C. calotes (Linnaeus, 1758). Postura de huevos de C. calotes (Linnaeus, 1758).

of the hole while laying its eggs lifting its hind limbs (Figure 1); C. liocephalus places the posterior part of the body inside the hole while laying eggs (Figure 2), but C. calotes places the posterior part of the body at the opening of the hole and the tail remains coiled at the outer margin of the hole, while eggs are laid to the hole without lifting the hind limbs (Figure 3), somewhat similar to C. liolepis and C. ceylonensis (Figure 4). The C. versicolor lifts the anterior part of the body with its forelimbs, while turning its head to look around (Amarasinghe & Karunarathna, 2007), C. liocephalus coils its entire body inside the hole while bending the anterior part of its body to look around (Amarasinghe & Karunarathna, 2008), C. liolepis coils the tail inside the hole with the head bent at an angle of 90o to looking around (Karunarathna et al. 2009), but C. calotes and C. ceylonensis only turn the head at an angle of 90o to look around (Pradeep & Amarasinghe 2009). The C. liocephalus places the eggs softly without making any noise (Amarasinghe & Karunarathna 2008) but C. liolepis does not show any packing behavior after laying eggs, but it makes a knocking noise while hitting to press the soil in the hole using its lower jaw (Karunarathna et al. 2009). Calotes calotes makes a knocking noise while packing and placing the eggs in the hole using its lower jaw similar to C. ceylonensis and C. versicolor (see Pradeep & Amarasinghe 2009 and Amarasinghe & Karunarathna 2007). Calotes versicolor, C. liocephalus and C. calotes do not mark the body pit to dig the hole nest (Amarasinghe & Karunarathna 2007 and 2008) as has been reported for C. liolepis and C. ceylonensis, and they do not use hind limbs to pull the soil into the hole (Karunarathna et al. 2009; Pradeep & Amarasinghe 2009). Also, C. calotes throws the soil backward under its body through its raised

hind limbs, in a way similar to C. versicolor, C. liocephalus and C. ceylonensis (Amarasinghe & Karunarathna 2007 and 2008; Pradeep & Amarasinghe 2009), but C. liolepis throws the soil backwards alongside its body (Karunarathna et al. 2009). C. liolepis dug the hole straight inward to the ground (Karunarathna et al. 2009) while C. versicolor, C. ceylonensis and C. liocephalus (Amarasinghe & Karunarathna 2007 and 2008; Pradeep & Amarasinghe 2009) dug the hole into the ground at a 45o angle. However, C. calotes dug the hole into the ground at a 35o angle.

FIG. 4. Egg laying of C. ceylonensis Müller, 1887. Postura de huevos de C. ceylonensis Müller, 1887.

ACKNOWLEDGMENTS The authors thank Madhava Botejue (TNCS), Wasantha Kumara, Pathum Herath and Rashantha Heendeniya for their assistance in the field. Two anonymous reviewers provided valuable comments on the manuscript. REFERENCES

FIG. 2. Egg laying of C. liocephalus Günther, 1872. Postura de huevos de C. liocephalus Günther, 1872.

Amarasinghe, A.A.T. and D.M.S.S. Karunarathna. 2007. Beobachtungen zum Eiablageverhalten der Indischen Schönechse Calotes versicolor (Daudin, 1802) (Reptilia: Agamidae) in einem anthropogenen Biotop in Sri Lanka. Sauria 29(3):27–30. Amarasinghe, A.A.T. and D.M.S.S. Karunarathna. 2008. Observation on the oviposition behaviour of the Crest-less Lizard Calotes liocephalus (Reptilia: Agamidae) in the Knuckles forest region of Sri Lanka. Asiatic Herpetological Research 11:13-16. Bahir, M.M. and K.P. Maduwage. 2005. Calotes desilvai, a new

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):21-24

species of agamid lizard from Morningside Forest, Sri Lanka. The Raffles Bulletin of Zoology, Supplement 12:381-392. Bahir, M.M. and T.D. Surasinghe. 2005. A conservation assessment of the agamid lizards of Sri Lanka. The Raffles Bulletin of Zoology, Supplement 12: 407-412. Bossuyt, F., M. Meegaskumbura, N. Beenaerts, D.J. Gower, R. Pethiyagoda, K. Roelants, A. Mannaert, M. Wilkinson, M.M. Bahir, K. Manamendra-Arachchi, P.K.L. Ng, C.J. Schneider, O.V. Oommen and M.C. Milinkovitch. 2004. Local endemism within the Western Ghats – Sri Lanka Biodiversity Hotspot. Science 306:479–481. Cincotta, R.P., J. Wisnewski and R. Engelman. 2000. Human populations in the biodiversity hotspots. Nature 404: 990–992. Das, I. and A. De Silva. 2005. Snakes and other Reptiles of Sri Lanka. New Holland Publishers, 144. Deraniyagala, P.E.P. 1953. A Colored Atlas of Some Vertebrates from Ceylon. Vol. 2, Tetrapod Reptilia, National Museums of Sri Lanka, Ceylon Government Press, Colombo, 101 pp. De Silva, A. 2006. Current status of the Reptiles of Sri Lanka. Pp. 134-163 In: Fauna of Sri Lanka: Status of Taxonomy, Research and Conservation. Bambaradeniya, C.N.B. (Ed.), The World Conservation Union, Colombo, Sri Lanka and Government of Sri Lanka. Erdelen, W. 1978. Distribution patterns of the genus Calotes (Sauria: Agamidae) of Sri Lanka. Loris 14(6):350-353. Erdelen, W. 1984. The genus Calotes (Sauria, Agamidae) in Sri Lanka: distribution patterns. Journal of Biogeography 11: 515-525. Karunarathna, D.M.S.S., I.N. Bandara and A.W.A. Chanaka.

In press. The ovipositional behavior and captive eggs hatching notes of the endemic whistling lizard Calotes liolepis Boulenger, 1885 (Reptilia: Agamidae) in the Knuckles forest region of Sri Lanka. Acta Herpetologica 4(1):47-56. Macey, J.R., J.A. Schulte and A. Larson. 2000. Evolution and phylogenetic information content of mitochondrial genomic structural features illustrated with Acrodont lizards. Systematic Biology 49(2):257-277. Manamendra-Arachchi, K., A. De Silva and T. Amarasinghe. 2006. Description of a second species of Cophotis (Reptilia:Agamidae) from the highlands of Sri Lanka. Lyriocephalus 6:1–8. Manamendra-Arachchi, K. and S. Liyanage. 1994. Conservation and distributions of the agamid lizards of Sri Lanka with illustrations of the extant species. Journal of South Asian Natural History 1(1):77-96. Meegaskumbura, M., F. Bossuyt, R. Pethiyagoda, K. ManamendraArachchi, M.M. Bahir, M.C. Milinkovitch and C.J. Schneider. 2002. Sri Lanka: an amphibian hotspot. Science 298:379. Myers, N., R.A. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca and J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853–857. Pradeep, G.W.A.A.D. and A.A.T. Amarasinghe. 2009. Ovipositional Behavior of Calotes ceylonensis Müller, 1887 (Reptilia: Agamidae) observed in the Central Province of Sri Lanka. Taprobanica 1(1):24-27. Smith, M.A. 1935. The fauna of British India including Ceylon and Burma, Reptilia and Amphibia, Vol II - Sauria. Taylor and Francis, London, 144-206. Taylor, E.H. 1953. A review of the lizards of Ceylon. The University of Kansas Science Bulletin 35(12):1525-1585.

Original article/Articulo original

ISSN 1690-7930 (Printed) ISSN 1856-9285 (Online) HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):25-28 25 E. Infante-Rivero - Primer registro de Porthidium l. lansbergii en Guajira Printed invenezolana Venezuela. All rights reserved www.herpetotropicos.com

PRIMER REGISTRO DE PORTHIDIUM LANSBERGII LANSBERGII SCHLEGEL, 1841, EN LA GUAJIRA VENEZOLANA, CON COMENTARIOS SOBRE EL GÉNERO Y LA DISTRIBUCIÓN EN EL ESTADO ZULIA EDWIN INFANTE-RIVERO1,2 1

Museo de Biología, Universidad del Zulia, Sección de Herpetología, Apartado Postal 526, Maracaibo 4011, Venezuela.

Resumen: Se presenta el primer registro de la subespecie Porthidium l. lansbergii para el norte del estado Zulia; además, planteamos comentarios sobre el género en Venezuela y la distribución en el estado Zulia. Los ejemplares depositados en el Museo de Biología de la Universidad del Zulia presentan características de la subespecie nominal conocida en Colombia y Sierra de Perijá. Aquí nosotros confirmamos la presencia de la subespecie P. l. lansbergii para el estado Zulia, en bosques húmedos, bosques xerofíticos y zonas semiáridas. Se excluye la subespecie Porthidium l. rozei y se adicionan nuevas localidades en un mapa de distribución. Palabras Clave: Distribución, Venezuela, Guajira, Porthidium, P. l. lansbergii. Abstract: E. Infante-Rivero. “First record of Porthidium lansbergii lansbergii Schlegel, 1841, in the Venezuelan Guajira, with comments on the genus and the distribution in Zulia State”. We present the first record of the subspecies Porthidium l. lansbergii in northern Zulia state; furthermore, we give comments on the genus in Venezuela and the distribution in Zulia state. The specimens deposited at the Museum of Biology at the University of Zulia posses features of the nominal subspecies known in Colombia and Sierra de Perijá. Here we confirm the presence of the subspecies P. l. lansbergii for the state of Zulia, in rainforests, dry forests, and semiarid areas. We exclude the subspecies Porthidium l. rozei and add new localities on a distribution map. Key Words: Distribution, Venezuelan Guajira, Porthidium, distribution map, P. l. lansbergii. INTRODUCCION La distribución del género Porthidium abarca Centro y Sur América (Castoe et al. 2005), desde México hasta Ecuador, donde se han registrado siete especies (P. dunni, P. ophryomegas, P. yucatanicum P. nasutum, P. porrasi, P. lansbergii, y P. arcose). Porthidium lansbergii se distribuye en Colombia, Venezuela y Honduras (Peters y Orejas-Miranda 1970, Kornacker 1999, y Navarrete et al. 2006). Se caracteriza por ser una serpiente venenosa de tamaño pequeño (entre 30 a 40 cm de longitud total); presenta la escama rostral levantada; nasales divididas; foseta lacrimal separada de la segunda supralabial; 8 escamas supralabiales y 10 escamas infralabiales; escamas dorsales con reducción (25-23-19) y quilladas; con 142 a 144 escamas ventrales; placa cloacal entera, y entre 27 a 32 escamas subcaudales. La coloración, en general, es de un fondo grisáceo, con 20 a 23 manchas oscuras dorsales; el vientre es claro con manchas grises pequeñas. En la cabeza hay una línea prepostocular clara (Roze 1966).

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: edwinfante@gmail.com

En Venezuela la especie se ha registrado en los estados Guárico, Lara, Monagas, Nueva Esparta, Sucre, Trujillo, Yaracuy y Zulia (Alemán 1953, Roze 1959, Roze 1966, Barrios 1991, Viloria y Carchi 1993, Rivas et al. 2005 y Navarrete et al. 2006). Kornacker (1999) organiza la sistemática del género en Venezuela y reconoce tres subespecies: P. l. lansbergii (Schlegel, 1841), P. l. hutmanni (Sandner-Montilla, 1989) y P. l. rozei (Peters, 1968). En el estado Zulia históricamente se ha reportado a P. l. lansbergii para la Sierra de Perijá y a P. l. rozei (como Bothrops lansbergii venezuelensis) en las regiones semiáridas del lago de Maracaibo. Los ejemplares de la Sierra de Perijá presentaban una integración con la especie colombo-venezolana, exhibiendo características intermedias entre ellas, lo que generó confusión a los autores entre las subespecies (Roze 1959, Roze 1966, y PérezSantos y Moreno 1988); sin embargo, la mayoría de las referencias citan para el estado Zulia a la subespecie P. l. rozei (Alemán 1953, Roze 1959, Roze 1966, Barrios 1991, Viloria y Carchi 1993,

Received / Recibido 03 FEB 2009 Accepted / Aceptado 21 JUN 2009

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):25-28

Navarrete et al. 2006). Nosotros no corroboramos la presencia de P. L. rozei en el estado Zulia. NUEVOS REGISTROS DE DISTRIBUCIÓN En el año 2003, en una visita a la comunidad Wayúu Porshoure (11º42´55´´N, 71º33´50´´W), encontramos varios ejemplares de la subespecie Porthidium lansbergii lansbergii. Los ejemplares no fueron capturados, pero se tomó una fotografía de uno de ellos (Fig. 1). Este documento fotográfico constituye el primer registro de la subespecie para la Guajira venezolana. Esta última se enmarca en el municipio Páez del estado Zulia y conforma, con su contraparte colombiana, la más septentrional de las penínsulas sudamericanas. Adicionalmente a este nuevo registro de distribuciòn geográfica, examinamos otros ejemplares de Porthidium depositados en el Museo de Biología de la Universidad del Zulia (MBLUZ), y la Colección Pons, en Maracaibo, así como ejemplares en el Museo de Historia Natural La Salle, en Caracas, Venezuela (Tabla 1). Por las características morfológicas, merísticas y de coloración de estos ejemplares, y por comparación con registros históricos en la literatura referida para Venezuela (Alemán 1953, Roze 1959, Roze 1966, Barrios 1991, Viloria y Carchi 1993, Navarrete et al. 2006), asignamos los mismos a la subespecie Porthidium l. lansbergii. Estos registros amplían la distribución de la subespecie en el estado Zulia (Fig. 2). Los nuevos registros son los siguientes: Castilletes, Municipio Páez (MBLUZ R-449); Parcelamiento Aricuaiza, Municipio Machiques de Perijá (MBLUZ R-076); Reserva hidráulica Pueblo Viejo, Municipio Lagunillas (MBLUZ R-865); Cerca del puente Rafael Urdaneta (puente sobre el Lago de Maracaibo), Municipio

FIG. 1. Porthidium lansbergii lansbergii de la comunidad wayúu de Porshoure, Guajira, municipio Páez, estado Zulia, Venezuela. Ejemplar no capturado. Porthidium lansbergii lansbergii from the Wayúu community of Porshoure, Guajira, Páez municipality, Zulia state, Venezuela. Specimen not captured.

San Francisco (MBLUZ R-863); Las Guacharacas, y Hacienda Los Olivas, vía Ancón de Iturre, Municipio Miranda (MBLUZR-533 y 699,

TABLA 1. Variación de las escamas ventrales de P. l. lansbergii referidas para el estado Zulia. TABLE 1. Variation in ventral scales of P. l. lansbergii refered to Zulia State..

Nº Catálogo MBLUZ R-449 MBLUZ R-699 MBLUZ R-533 MBLUZ R-076 MBLUZ R-865 MBLUZ R-863 MHNLS 4550 MHNLS 4551 Col. Pons Nº 17 Col. Pons Nº 24 Col. Pons Nº 27 Col. Pons Nº 30 Fotografiado (en Fig. 1)

Nº escamas ventrales 152 152 156 153 147 152 150 150 157 154 161 155 153

Localidad Castilletes, Páez Los Oliva, Miranda Las Guacharacas, Miranda Aricuaisa, Machiques de Perijá Lagunilla, Embalse Pueblo Nuevo Base del puente sobre el lago, San Francisco Hoya del río negro, Machiques de Perijá Hoya del río negro, Machiques de Perijá El Escondido, sierra de Perijá, J.E. Lossada Casigua, Colón El Escondido, sierra de Perijá, J.E. Lossada Kasmera, río Yasa, Machiques de Perijá Porshoure, Guajira venezolana, Páez

E. Infante-Rivero - Primer registro de Porthidium l. lansbergii en Guajira venezolana

FIG. 2. Distribución de Porthidium lansbergii lansbergii en el estado Zulia. Ubicación relativa dentro de Venezuela, en el inserto superior izquierdo. Distribution of Porthidium lansbergii lansbergii in Zulia state. Relative location within Venezuela, in the upper left insert.

respectivamente). Estos registros sugieren que la subespecie se distribuye en gran parte de la región zuliana, en tierras semiáridas, bosques xerofíticos, bosques húmedos montanos, e inmediaciones de embalses y otros cuerpos de agua. COMENTARIOS SOBRE LEPIDOSIS Y COLORACIÓN De los ejemplares examinados, el ejemplar de la Guajira se asemeja a los ejemplares de la Sierra de Perijá reportados por Alemán (1953), de los cuales difiere sólo en la coloración. En la Tabla 1 se presenta el conteo de escamas ventrales del material examinado. El resultado de esta lepidosis demuestra que la subespecie posee, en promedio, 153.23 escamas ventrales (desviación estándar de 3.53; conteo máximo 161, conteo mínimo 147; ver Tabla 1). Encontramos diferencias de coloración en los especímenes examinados. Los ejemplares de bosque húmedos presentan, en vida, una coloración pardo-rojiza (marrón crema, en preservativo); una línea intervertebral roja; manchas dorsales oscuras, grandes y cuadrangulares, que se atenúan en los costados y llegan a unirse con las escamas ventrales. Los ejemplares de los ambientes más secos son de color rosado pálido, con una línea intervertebral naranja o rosado oscuro; las manchas dorsales de color naranja se difuminan a rosa pálido parda en los costados, presentando de dos a tres manchas atenuadas que pueden o no llegar hasta las escamas ventrales.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos a los integrantes de la comunidad indígena Wayúu por el apoyo en campo; al profesor Jim Hernández por la logística en campo, y al personal del Museo de Biología de la Universidad del Zulia, en Maracaibo, por permitir el acceso a las colecciones. Dos evaluadores anónimos hicieron comentarios a una versión preliminar del manuscrito. Otro evaluador anónimo hizo cambios editoriales que mejoraron la versión final. REFERENCIAS Alemán, C. 1953. Contribución al estudio de los reptiles y batracios de la Sierra de Perijá. Memorias de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 13(35):205-225. Barros, T. 1991. Contribución al conocimiento de los reptiles de la Sierra de Perijá, Estado Zulia. Venezuela. Trabajo Especial de Grado. Facultad de Ciencias, Universidad del Zulia. Maracaibo. xvii + 199 Pp. Campbell, J.A. y W.W. Lamar. 1989. The Venomous Reptiles of Latin America. Cornell University Press, Ithaca, NY. Castoe, T.A., M.M. Sasa y C.L. Parkinson. 2005. Modeling nucleotide evolution at the mesoscale: The phylogeny of the Neotropical pitvipers of the Porthidium group (Viperidae: Crotalinae). Molecular Phylogenetics and Evolution 37:881–898.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):25-28

Kornacker, P. 1999. Checklist and key to the snakes of Venezuela, Pako-Verlag. Germany. 251 Pp. Lancini, A.R. 1986. Serpientes de Venezuela. Segunda Edición. Armitano ed. Caracas. 262 Pp. Navarrete, L.F., J.C. López Johnston y A. Blanco Dávila. 2006. Guía de las Serpientes de Venezuela. Biología, venenos, conservación y checklist. Gráficas Lauki. 75 Pp. Pérez-Santos, C. y G. A. Moreno. 1988. Ofidios de Colombia. Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino. Monografía VI. 520 Pp. Peters, J.A. 1968. A replacement name for Bothrops lansbergii venezuelensis Roze, 1959 (Viperidae, Serpentes). Proceedings of the Biological Society of Washington 81:319-322. Peters, J., y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the Neotropical snakes: Part. I. Bulletin Nº 297. United States Natural Museum. Washington, DC, EEUU. 347 Pp. Rivas, F.G., G. Ugueto, R. Rivero y A. Miralles. 2005. The herpetofauna of Isla de Margarita, Venezuela: new records and

comments. Caribbean Journal of Science 41(2):346-351. Roze, J.A. 1959. Taxonomic notes on a collection of Venezuelan Reptiles in the American Museum of Natural History. American Museum Novitates 1934:1-14. Roze, J.A. 1966. La Taxonomía y Zoogeografía de los Ofidios de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca, Universidad Central de Venezuela Caracas. 360 Pp. Schlegel, H. 1841. Descripcion d’une nouvelle espèce du genre Trigonocéphale (Trigonocephalus lansbergii). Magasin de Zoologie: d’anatomie comparée et de palaeontologie, Paris 3:1-3 + 1 pl. Sandner-Montilla, F. 1989. Una nueva especie de Bothrops lansbergii de la familia Crotalidae. Memorias Científicas de Ofidiología 9:1-16. Viloria, A.L. y R. Calchi, La C. 1993. Una lista de los vertebrados vivientes de la Sierra de Perijá, Colombia y Venezuela. Biollania 9:37-69.

Original article / Artículo original

ISSN 1690-7930 (Printed) ISSN 1856-9285 (Online) HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47 29 J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies Printed in Venezuela. All rights reserved www.herpetotropicos.com

RHAEBO HAEMATITICUS (COPE 1862): UN COMPLEJO DE ESPECIES. CON REDESCRIPCIÓN DE RHAEBO HYPOMELAS (BOULENGER 1913) Y DESCRIPCIÓN DE UNA NUEVA ESPECIE JONH JAIRO MUESES-CISNEROS1,2 1

Investigador Independiente. Calle 11 # 4-96, Barrio Central, Colón Putumayo, Colombia.

Resumen: Basado en el examen de 520 ejemplares depositados en museos colombianos y ecuatorianos, más el análisis fotográfico de algunos especímenes depositados en otros museos extranjeros, se concluye que bajo Rhaebo haematiticus existe un complejo de especies que en Colombia y Ecuador agrupa al menos, a cuatro especies fenéticamente similares (R. haematiticus, R. hypomelas y dos especies indescritas). Se describe a Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (una especie con características intermedias entre Rhaebo y Andinophryne) del suroccidente de Colombia y noroccidente de Ecuador. Esta nueva especie fue confundida con Rhaebo hypomelas, la cual se redescribe a partir de ejemplares adultos y se restringe para Colombia. La otra especie indescrita carece de material suficiente para su descripción. Se sugiere revisar cuidadosamente los ejemplares de Centroamérica y Venezuela referidos a Rhaebo haematiticus para confirmar su identidad, ya que es posible que dentro de estas poblaciones existan otras especies indescritas.

Palabras Clave: Bufonidae, Rhaebo hypomelas, Rhaebo haematiticus, Complejo de especies, Taxonomia. Abstract: J.J. Mueses-Cisneros. “Rhaebo haematiticus (Cope 1862): a species complex. With redescription of Rhaebo hypomelas (Boulenger

1913) and description of a new species”. Based on the examination of 520 specimens deposited in Colombian and Ecuadorian museums, and photographic analysis of some specimens deposited in other museums, I conclude that Rhaebo haematiticus represents a species complex that includes, at least, four externally similar species (R. haematiticus, R. hypomelas, and two undescribed species) in Colombia and Ecuador. Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (a species with intermediate characteristics between Rhaebo and Andinophryne) is described from southwestern Colombia and northwestern Ecuador. This new species has been confused with Rhaebo hypomelas, which is redescribed and considered endemic to Colombia. The other undescribed species lacks the necessary sample size for an appropriate description. I recommend examining specimens from Central America and Venezuela currently assigned to Rhaebo haematiticus because it is possible that these populations represent additional undescribed species.

Key Words: Bufonidae, Rhaebo hypomelas, Rhaebo haematiticus, Species complex, Taxonomy. INTRODUCCION Bajo el nombre de Rhaebo haematiticus (Cope 1862) se ha considerado a una especie distribuida en tierras bajas y húmedas desde el oriente de Honduras y sur de Costa Rica, hasta el occidente de Ecuador, y en el norte de Colombia hasta el Occidente de Venezuela. Desde su descripción hasta el momento, no se había cuestionado su estado taxonómico, aunque Fowler (1913) describe una especie relacionada (Bufo caeruleocellatus) de la Provincia del Guayas, Ecuador, la cual fue sinonimizada con R. haematiticus por Barbour y Loveridge (1929) y Hoogmoed (1989). Tihen (1962) ha sido el único en considerar a Rhaebo haematiticus como un grupo monotípico independiente (grupo Bufo haematiticus), utilizando para ello la separación de los huesos frontoparietal y proótico como un caracter diagnóstico; sin embargo, Cei (1968) reconoce el grupo Bufo guttatus para asociar a la mayoría de las especies actualmente reconocidas dentro de Rhaebo (R. guttatus, R. blombergi, R. haematiticus y R. glaberrimus) y desde entonces, su propuesta ha sido aceptada

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: jjmueses@hotmail.com

con posteriores adiciones (R. caeruleostictus, R. hypomelas, R. nasicus y R. lynchi). En Julio de 2006, realicé algunos muestreos herpetológicos en la Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda en el suroccidente de Colombia, en donde colecté una serie de ejemplares externamente muy similares a Rhaebo haematiticus; sin embargo, luego de un examen detallado en el laboratorio, concluí que se trataba de una especie indescrita que presentaba características intermedias entre Rhaebo y Andinophryne, lo cual me llevó a examinar cuidadosamente todos los ejemplares de Rhaebo haematiticus depositados en las colecciones. Esta minuciosa evaluación, me permitió detectar que dentro de lo que se reconocía como Rhaebo haematiticus, existe un complejo de especies que en Colombia y Ecuador agrupa al menos a cuatro especies fenéticamente similares, dos de ellas pertenecen formalmente a Rhaebo (R. haematiticus y R. hypomelas) y dos especies indescritas con características intermedias entre Rhaebo y Andinophryne.

Received / Recibido 23 APR 2009 Accepted / Aceptado 10 MAY 2009

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

A continuación se presenta una revisión taxonómica de este complejo de especies, se redescribe a R. haematiticus y a R. hypomelas con base en ejemplares adultos, y se describe a una de las dos especies nuevas encontradas. MATERIALES Y MÉTODOS Se revisaron 520 ejemplares (Apéndice I) depositados en las siguientes colecciones herpetológicas: COLOMBIA: Colección de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Bogotá D.C.; Museo de Herpetología, Universidad de Antioquia (MHUA), Medellín, Antioquia; Museo de Historia Natural, Colegio San José (MHNCSJ), Medellín, Antioquia; Museo de la Universidad de La Salle (MLS), Bogotá D.C.; Colección de Anfibios del Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), Villa de Leyva, Boyacá; Colección de Herpetología de la Universidad de Nariño (PSO-CZ), Pasto, Nariño; Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca (MHNUC), Popayán, Cauca; Colección de Herpetología, Universidad del Valle (UV-C), Cali, Valle del Cauca; ECUADOR: División de Herpetología del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (DHMECN), Quito, y Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ), Quito. Las siguientes abreviaciones son referidas en el texto: AC (Ancho de la Cabeza medido en la unión de las mandíbulas), DIO (Distancia Inter-Orbital), LRC (Longitud Rostro-Cloaca). La fórmula de las membranas se realiza siguiendo a Myers y Duellman (1982). El sexo y la madurez sexual fueron determinados por la inspección directa de las gónadas. La condición del omosternum y del musculus adductor longus fue determinada por el examen directo después de una incisión en el pecho y en el muslo, respectivamente. RESULTADOS Rhaebo haematiticus (Cope, 1862) (Figs. 1, 2)

sin formar una hilera distintiva; crestas supraorbitales y parietales ausentes o bajas; dedos manuales libres de membranas; dedos pediales con membranas basales; juveniles sin patrón de diseño dorsal de marcas redondeadas y/o vermiformes crema (Figura 3A). Rhaebo haematiticus difiere de R. hypomelas por la presencia de membranas pediales basales versus extensas en R. hypomelas (Fig. 4); por el tamaño corporal (77.7–111.3 mm. LRC en hembras adultas de R. haematiticus versus 70.7–72.1 mm en las dos hembras adultas de R. hypomelas); por la relación de los dedos manuales I y II [dedo II representa el 80.6–80.7% del dedo I en R. haematiticus versus el 97.6–97.7% del dedo I en R. hypomelas (aunque estoy consciente que para R. hypomelas el material examinado es muy escaso; por consiguiente, no es posible saber si la variación observada es real o no, hasta tanto no sea ampliada la muestra)]; juveniles sin patrón de diseño dorsal de marcas redondeadas o vermiformes crema en R. haematiticus versus con patrón de marcas vermiformes crema en R. hypomelas (Fig. 3B) y por el patrón de coloración en adultos. De Rhaebo andinophrynoides sp. nov. puede ser diferenciado por la presencia del musculus adductor longus (ausente en R. andinophrynoides); por el tamaño corporal (66.3-83.4 mm. LRC en machos adultos de R. haematiticus versus 44.2mm LRC en el único macho adulto conocido de R. andinophrynoides); juveniles sin patrón de diseño dorsal de marcas vermiformes crema en R. haematiticus versus con patrón de marcas vermiformes crema en R. andinophrynoides (Fig. 3B); por la relación de los dedos manuales I y II [dedo II representa el 80.6–80.7% del dedo I en R. haematiticus versus el 93.7 y 96.1% del dedo I en los dos únicos ejemplares adultos conocidos de R. andinophrynpoides; y por el patrón de coloración en adultos. De Rhaebo sp. 1 puede ser diferenciado por la presencia del musculus adductor longus (ausente en R. sp. 1); por el tamaño

-Bufo haematiticus Cope, 1862: 157. Sintipos: no mencionados; USNM 48448–49 de acuerdo con Cochran, 1961: 34. Localidad tipo: “Region of the Truando [Chocó], New Granada [Colombia]”. -Rhaebo haematiticus var. lachrymans Cope, 1862: 158. Tipos: “Mus. Smithsonian, (No. 4344) Acad. Philad.”; USNM 4344 considerado un sintipo de acuerdo con Cochran, 1961: 33, pero el espécimen ANSP no ha sido localizado. Localidad tipo: “Region of the Truando [Chocó], New Granada [Colombia]”. Sinonimizada por Taylor, 1952: 598. -Bufo caeuruleocellatus Fowler, 1913: 153-156. Tipo: 18069 ANSP. Localidad tipo: Bucay, Provincia de Guayas, occidente de Ecuador. Sinonimizada por Barbour y Loveridge (1929) y Hoogmoed (1989). -Rhaebo haematiticus— Cope, 1862: 357; Frost et al 2006: 1-370.

Diagnosis Bufónido de tamaño grande (77.7–111.3 mm. LRC en hembras adultas, 66.3-83.4 mm. LRC en machos adultos), con musculus adductor longus presente; dedo manual I mucho más largo que el II (dedo II representa el 80.6–80.7 % del dedo I); pliegue tarsal interno muy evidente; con tubérculos en el borde externo del tarso, pero

FIG. 1. Aspecto general de Rhaebo haematiticus. Hembra adulta, ICN 53381, 84.9mm LRC. Foto: Viviana Moreno. Rhaebo haematiticus. ICN 53381, Adult female, SVL.84.9mm. Photo by Viviana Moreno.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies

FIG. 2. Vista dorsal (A), ventral (B) y lateral (C) de Rhaebo haematiticus. ICN 53381, hembra adulta, 84.9mm LRC. Fotos: Jorge Contreras. Rhaebo haematiticus: dorsal (A), ventral (B) and lateral profile (C) views. ICN 53381, adult female, SVL 84.9mm. Photos by Jorge Contreras.

corporal (66.3-83.4 mm. LRC en machos adultos de R. haematiticus versus 55.1 mm LRC en el único macho adulto conocido de R. sp. 1); por la forma del rostro (truncado a débilmente proyectado en R. haematiticus versus fuertemente proyectado en R. sp.1); y por el patrón de coloración. Descripción Proporciones basadas en 10 hembras adultas y 18 machos adultos. Bufónido de tamaño grande, 77.7–111.3 mm LRC (χ = 93.7 ± 10.4) en hembras, 66.3–83.4mm LRC (χ = 75.1 ± 4.0) en machos; cabeza más angosta que el ancho del cuerpo, algo más ancha que larga, ancho cefálico representa el 97.9–105.4 (χ = 101.7 ± 2.3)% de la longitud cefálica y el 32.5–34.6 (χ = 33.5 ± 0.8)% de la LRC en hembras y el 94.7–106.4 (χ = 101.1 ± 3.5)% de la longitud cefálica y el 30.9–36.4 (χ = 33.9 ± 1.3)% de la LRC en machos; longitud cefálica representa el 31.8–34.1 (χ = 32.9 ± 0.7)% de la LRC en hembras y el 31.8–35.7 (χ = 33.6 ± 1.0)% de la LRC en machos;

cabeza subacuminada en vista dorsal, rostro subacuminado dorsalmente, truncado a débilmente proyectado en perfil lateral; sin, o muy tenue pliegue carnoso vertical en la punta del rostro; distancia entre la narina y la punta del rostro 43.8–55.9 (χ = 51.7 ± 4.0)% de la distancia entre la narina y el ojo en hembras y 44.7–61.8 (χ = 52.5 ± 4.7)% en machos; narina situada anterior al borde anterior de la boca, debajo del canthus rostralis y en una área un poco hinchada; narina oblicua, ovalada, dirigida lateralmente; distancia entre las narinas 76.5–92.2 (χ = 85.9 ± 4.9)% de la distancia entre la narina y el ojo en hembras y 83.3–97.4 (χ = 91.6 ± 4.9)% en machos; área entre las narinas ligeramente cóncava; área entre la punta del rostro y la esquina anterior del párpado ligeramente cóncava; región interorbital y occipital cóncava, con algunos tubérculos redondeados bajos que se extienden hasta la espalda; región interorbital mucho más ancha que el párpado superior, este último representa el 50.8–66.5 (χ = 59.8 ± 5.8)% de la DIO en hembras y el 60.5–77.8 (χ = 70.4 ± 5.5)% en machos; párpado superior con

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

TABLA 1. Dimensiones en milímetros de los ejemplares adultos de Rhaebo haematiticus examinados. Rango de dimensión (Promedio ± desviación estándar). TABLE 1. Measurements (in mm) of the adult specimens of Rhaebo haematiticus examined. Range of measurements (mean ± standard deviation). Dimensiones

Machos (n= 18)

Hembras (n=10 )

LRC LC AC DIO Ancho del párpado Distancia Internarinas Longitud de la parotoidea Ancho de la parotoidea Distancia inter parotoideas Distancia glándula-ojo Tímpano Diámetro del ojo Distancia ojo-narina Distancia narina-rostro Tibia Pie Mano

66.3–83.4 (75.1±4.0) 22.7–28.4 (25.2±1.5) 22.0–28.5 (25.5±1.8) 6.7–11.8 (9.3±1.3) 6.0–8.5 (7.0±0.7) 4.6–5.8 (5.3±0.3) 13.5–20.6 (16.0±1.6) 4.4–7.3 (5.9±0.7) 15.1–19.3 (17.3±1.1) 3.1–6.0 (4.5±0.7) 2.7–4.1 (3.5±0.4) 7.2–9.8 (8.3±0.6) 4.5–6.2 (5.6±0.4) 2.6–3.5 (3.0±0.2) 33.3–41.3 (37.1±2.1) 30.2–39.3 (33.9±2.2) 19.3–27.7 (21.9±2.0)

77.7–111.3 (93.7±10.4) 27.8–36.3 (31.4±3.1) 28.0–36.5 (32.0±3.2) 11.2–14.9 (12.8±1.4) 6.3–8.4 (7.6±0.7) 5.9–7.1 (6.3±0.5) 16.9–24.7 (20.7±2.4 6.1–9.6 (7.8±1.0) 18.0–24.3 (21.0±2.6) 4.5–7.4 (5.8±1.0) 3.4–5.0 (4.1±0.6) 7.7–10.9 (9.8±1.0) 6.0–8.1 (7.1±0.7) 2.5–4.5 (3.6±0.6) 41.5–51.9 (46.8±3.4) 34.6–45.6 (41.6±3.7) 23.6–30.5 (26.7±2.4)

algunos tubérculos bajos y redondeados; borde interno y externo del párpado no delineados por tubérculos; borde externo carnoso, ligeramente proyectado hacia afuera del ojo; cresta parietal baja; canthus rostralis ligeramente recto, no carnoso ni proyectado

hacia la región loreal; esta última levemente cóncava, sin espínulas ni tubérculos; con escasas y bajas espínulas en la región infratimpánica; labios no abultados; ojo con pupila horizontalmente ovalada; tímpano ovalado, visible completamente, 33.5–49.4 (χ = 42.5 ± 6.1)% del diámetro del ojo en hembras y 33.3–47.0 (χ = 41.9 ± 4.8)% en machos; con un pliegue carnoso entre la esquina posterior del párpado y la glándula parotoidea; glándulas parotoideas alargadas, redondeadas anterior y posteriormente, mucho más largas que anchas, el ancho de la glándula representa el 34.3–39.0 (χ = 36.7 ± 1.9)% de su longitud y el 29.4–42.2 (χ = 36.4 ± 4.2)% de la distancia entre glándulas en hembras y el 28.1–45.2 (χ = 37.3 ± 4.8)% de su longitud y el 24.8–40.4 (χ = 34.4 ± 4.4)% de la distancia entre glándulas en machos; con algunos poros evidentes y sin indentaciones en el borde externo de la glándula; con dos crestas bajas entre las parotoideas; piel del dorso con numerosos tubérculos y algunas verrugas y espínulas bajas sobre la espalda; con una hilera dorsolateral de continuos tubérculos redondeados, o en algunos casos un pliegue que se extiende desde la glándula parotoidea hasta cerca de 2/3 de la distancia entre la glándula parotoidea y la ingle; piel del vientre ligeramente areolada. Miembros anteriores delgados y largos; dorso y flancos con algunos tubérculos redondeados y espínulas bajas; la mano representa el 26.7–30.2 (χ = 28.0 ± 1.0)% de la LRC en hembras y el 27.0–35.6 (χ = 29.2 ± 1.9)% de la LRC en machos; dedos manuales sin membranas, dedos delgados con terminación carnosa y bulbosa; dedo manual I mucho más largo que el II; longitud del dedo II representa el 80.6–80.7% de la longitud del dedo I; tubérculos supernumerarios palmares escasos, redondeados y bajos; tubérculos subarticulares manuales redondeados, grandes y altos; tubérculo palmar y tenar evidentes, el palmar redondeado, 1.4 veces más grande que el ovalado tubérculo tenar; con una hilera

FIG. 3. Coloración dorsal en juveniles de (A) Rhaebo haematiticus, ICN 46991; (B) Rhaebo hypomelas, ICN 30030 y (C) Rhaebo andinophrynoides sp. nov., ICN 53571. Fotos: Jorge Contreras. Dorsal coloration in juveniles of (A) Rhaebo haematiticus, ICN 46991; (B) Rhaebo hypomelas, ICN 30030 and (C) Rhaebo andinophrynoides sp. nov., ICN 53571. Photos by Jorge Contreras.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies de 4–6 tubérculos ulnares poco evidentes; pliegue ulnar ausente; pliegue metacarpal ausente. Miembros posteriores largos, dorsalmente con numerosos tubérculos subacuminados y espínulas que se extienden hasta los muslos; pliegue tarsal interno evidente y pronunciado; con tubérculos en el borde externo del tarso pero sin formar una hilera distintiva; pie y tibia representan respectivamente el 40.5–47.6 (χ = 43.7 ± 2.7)% y el 46.2–52.2 (χ = 49.1 ± 2.2)% de la LRC en hembras y el 42.5–49.4 (χ = 45.1 ± 1.8)% y el 47.0–53.0 (χ = 49.4 ± 1.4)% de la LRC en machos; dedos pediales con delgada terminación carnosa y bulbosa; con membranas bajas, fórmula de la membrana I(1.5�� –2)–(2–2+)II(1.5–2-)–(3–3+)III(2–2.5)–(3.5– + 4)IV(3.5–4)–(2–2 )V en hembras, I(1.5–2)–(2–2+)II(1–2)–(3– 3+)III(2–2.5)–(4–4-)IV(3.5–4)–(2–2+)V en machos; tubérculos supernumerarios plantares bajos, poco evidentes; tubérculo metatarsal interno ovalado, 1.3 veces el tamaño del redondeado externo; pliegue metatarsal ausente; musculus adductor longus presente; omosternum presente. Lengua alargada a ovalada, delgada anteriormente, redondeada posteriormente; adherida a la boca anteriormente en cerca de 2/3 de su extensión, sin hendidura posterior; coanas ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; machos adultos con saco vocal subgular bajo y almohadillas nupciales sobre el dedo I; apertura cloacal medial al nivel de los muslos. Otras descripciones

Cope (1862), Fowler (1913) y Cochran y Goin (1970). Igualmente Taylor (1952) y Savage (2002) presentan dos descripciones basadas en ejemplares de Costa Rica; sin embargo, yo no pude revisar material de Centroamérica ni de Venezuela, por lo tanto, considero a estas poblaciones como Rhaebo cf. haematiticus hasta tanto no sean revisadas cuidadosamente. Dimensiones Las dimensiones de los ejemplares adultos se presentan en la Tabla 1. Distribución En Colombia la especie se distribuye en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Nariño, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca, entre los 0–1800 msnm; mientras que en Ecuador se distribuye al occidente en las Provincias de Esmeraldas, Imbabura, Pichincha, Los Ríos, Manabí y Azuay (Fig. 5). Variación La mayoría de la variación se observa principalmente en la coloración (la cual se explica en la sección de coloración en etanol) y en la textura de la piel, encontrándose ejemplares con piel desde levemente tuberculada (en apariencia lisa), hasta fuertemente

FIG. 4. Membranas pediales en adultos de Rhaebo hypomelas (A), ICN 38824; Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (B), ICN 53534; Rhaebo sp.1 (C), ICN 13376 y Rhaebo haematiticus (D), ICN 53381. Fotos: A-C: Francisco López-López; D: Jorge Contreras. Foot-web in adults of Rhaebo hypomelas (A), ICN 38824; Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (B), ICN 53534; Rhaebo sp.1 (C), ICN 13376 and Rhaebo haematiticus (D), ICN 53381. Photos: A-C: Francisco López-López; D: Jorge Contreras.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

tuberculada, como en algunos ejemplares encontrados en el departamento de Boyacá, Colombia. Los juveniles presentan la piel en apariencia lisa, mientras que en los subadultos y adultos la piel es tuberculada, con verrugas y espínulas. Coloración en vivo Dorso café oscuro, ventralmente café claro con algunas manchas salpicadas de café oscuro en el pecho, barriga y miembros. Jonh D. Lynch, en sus notas de campo de 1983 describe: Dorso café oscuro excepto por marcas amarillo-naranja sobre la parte inferior de las parotoideas y región loreal. Vientre negro excepto por flecos

blancos sobre la parte más baja de la barriga y partes ocultas de los muslos. Arrugas amarillas sobre los flancos. Iris café con flecos cobrizos Coloración en etanol Existe un patrón de coloración recurrente (Fig. 1) caracterizado por un dorso café claro a oscuro, con o sin dos manchas irregulares café oscuro levemente redondeadas en la región cefálica, entre las parotoideas y en la región sacral. Ventralmente café oscuro; axilas, partes ocultas de los miembros anteriores, muslos y estómago crema; flancos cefálicos café oscuro extendiéndose hasta las

FIG. 5. Distribución geográfica de Rhaebo haematiticus en Colombia y Ecuador, a partir de ejemplares directamente examinados. Geographic distribution of Rhaebo haematiticus in Colombia and Ecuador, based on specimens examined.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies

hembras adultas se encuentran cargadas con pequeños huevos crema. Cabe resaltar que de los 429 individuos examinados de R. haematiticus, únicamente 41 son adultos (26 machos y 15 hembras), mientras que los juveniles y postmetamorficos abundan en las colecciones examinadas. Vargas y Bolaños (“1999” 2000) mencionan que en la región del Bajo Anchicayá, pacífico Vallecaucano, la especie fue encontrada con mayor frecuencia en una finca, que dentro del bosque. La especie predomina en los bosques muy húmedos Tropicales (bmh-T) sensu Holdridge (1971) y es muy común encontrarlos en el suelo en horas de la noche.

FIG. 6. Aspecto general de un ejemplar de Rhaebo haematiticus, con patrón de coloración oscuro. ICN 13377, hembra adulta, 111.3mm LRC. Foto: John D. Lynch. Rhaebo haematiticus with dark coloration pattern. ICN 13377, adult female, SVL111.3mm. Photo by John D. Lynch.

parotoideas. En la mayoría de los ejemplares se observa la mancha preocular crema o blanca. A ambos costados de la barriga se observa manchas irregulares café oscuro y crema. Algunos ejemplares presentan manchas que reemplazan las barras oscuras crema sobre el dorso y miembros posteriores. Con dos barras café oscuro o crema naranja sobre los miembros posteriores. Las manchas se dibujan desde el muslo hasta el tarso. Existe, además, otro patrón (Fig. 6) caracterizado por tener el dorso café oscuro a negro, con o sin manchas amarillo-naranja en la región inter-parotoideal, sacral y supra-cloacal; gula y pecho café oscuro; barriga y partes ocultas de los muslos crema; flancos de las parotoideas naranja o café oscuro; flancos cefálicos con o sin manchas irregulares crema a naranja. Este patrón se observa en algunos ejemplares de Antioquia, Caldas y Chocó, mientras que el patrón “típico” se observa en todos los departamentos en donde se distribuye esta especie en Colombia; así mismo, algunos ejemplares de Boyacá que presentan la piel bastante rugosa, son dorsalmente café negro, con una mancha grande café claro que se extiende desde la cabeza hasta el sacro y ventralmente es mucho más vistoso el color crema sobre los muslos y la barriga. En Ecuador es igualmente recurrente el patrón “típico”, el cual en algunos casos puede ser un poco más oscuro; sin embargo, el patrón exhibido en Antioquia, Caldas y Chocó no es observado. El establecimiento de dos patrones de coloración diferentes parece indicar la existencia de dos especies distintas, pero hasta el momento no he encontrado alguna otra diferencia (ni en la morfología externa ni en la osteología), que me permita realizar dicha separación; por lo tanto, se requiere de material adicional para verificar la identidad de estas poblaciones. Por el momento, consideraré a los dos morfos bajo el nombre de Rhaebo haematiticus. Historia Natural Los machos adultos de esta especie, presentan los testículos hipertrofiados (sensu Blair 1972), mientras que algunas de las

Comentarios Cochran y Goin (1970) realizan una descripción de la especie con base en una “hembra adulta” de 46 mm LRC colectada en el Río Raposo (Valle del Cauca); sin embargo, de acuerdo con mis observaciones, el rango de las hembras adultas está entre 77.7–111.3 mm. LRC. Yo he examinado las fotografías del ejemplar con el que Cochran y Goin (1970) realizan la redescripción (USNM 147516) y en ellas se puede observar que ninguna incisión fue realizada para determinar la condición de las gónadas; por lo tanto, pongo en duda la madurez sexual de este ejemplar hasta tanto no se verifique correctamente. Blair (1972) incluye a Rhaebo haematiticus en el grupo Bufo guttatus. Kattan (1984) presenta algunos registros en la región pacífica del Valle del Cauca. Renjifo y Lundberg (1999) reportan la especie para Urrá (Córdoba) y presentan una fotografía. Páez et al. (2002) reportan y comentan muy brevemente sobre la especie en el departamento de Antioquia, Colombia. Aunque mi decisión fue asignar las poblaciones de Centroamérica y Venezuela a Rhaebo cf. haematiticus, algunos reportes bajo el nombre de R. haematiticus en regiones centroamericanas son realizados por Taylor (1952) quien presenta un dibujo en vista dorsal y lateral cefálico, realiza una descripción y comenta sobre la variación en coloración. CruzDíaz y Wilson (1983) reportan el primer registro para Honduras y mencionan brevemente sobre la distribución en Nicaragua, Costa Rica, Panamá y Colombia. Barrio-Amorós (2001) provee el registro para Venezuela. Savage (2002) presenta una breve descripción, una ilustración del renacuajo, un mapa de distribución en Costa Rica y algunos aspectos del cariotipo. Rhaebo hypomelas (Boulenger, 1913) (Fig. 7) -Bufo hypomelas Boulenger, 1913: 1022. Holotipo: BMNH 1947.2.20.85

(anteriormente 1913.11.12.102). Localidad típica: “upper waters of the Condo, altitude 1200 feet”, Chocó, Colombia. -Bufo hypomelas— Hoogmoed 1989, Zool. Verh. Leiden 250: 18 (En parte). -Rhaebo hypomelas— Frost et al. 2006: 1–370. Provisionalmente incluida.

Diagnosis Dedo manual I más corto que el II en juveniles, ligeramente más largo que el II en adultos; dedos pediales con membranas extensas;

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

piel del dorso lisa; crestas cefálicas ausentes, crestas supraorbitales bajas; pliegue tarsal interno inconspicuo, con tubérculos evidentes en el borde externo del tarso; musculus adductor longus presente; juveniles con patrón de diseños vermiformes formados por marcas sólidas y evidentes de color crema (Fig. 3B) De las especies del complejo, R. hypomelas es externamente más similar a R. haematiticus, de la cual difiere en la relación de la longitud de los dedos I y II (dedo II representa el 80.6–80.7 % del dedo I en R. haematiticus versus el 97.6–97.7% del dedo I en R. hypomelas); en la fórmula de las membranas [más extensas en R. hypomelas (Fig. 4A) que en R. haematiticus (Fig. 4D)]; en el tamaño corporal (hembras 70.7–72.1mm LRC en R. hypomelas, 77.7–111.3mm. LRC en R. haematiticus) y en la coloración de los juveniles (con patrón de diseños vermiformes en R. hypomelas, sin

patrón en R. haematiticus (Fig. 3A-B). Descripción Basada en dos hembras adultas (ICN 38824 y IAvH 6476). Bufónido de tamaño mediano, hembras 70.7–72.1mm LRC; cabeza más angosta que el ancho del cuerpo, levemente más ancha que larga, ancho cefálico representa el 101.7–104.0% de la longitud cefálica y el 33.7–35.4% de la LRC; longitud cefálica representa el 33.1–34.0% de la LRC; cabeza subacuminada en vista dorsal, rostro subacuminado dorsalmente, redondeado a truncado y débilmente proyectado en perfil lateral; con un tenue pliegue carnoso vertical en la punta del rostro; distancia entre la narina y la punta del rostro 33.3–34.3% de la distancia entre la narina y el ojo; narina situada anterior al borde anterior de la boca, debajo del canthus

FIG. 7. Vista dorsal (A), ventral (B) y lateral (C) de Rhaebo hypomelas. IAvH 6242, Hembra adulta, 70.7mm LRC. Fotos: (A-B) Jorge Contreras, (C) Francisco López-López. Rhaebo hypomelas: dorsal (A), ventral (B) and lateral profile (C) views. IAvH 6242, adult female, SVL 70.7mm. Photos: (A-B) Jorge Contreras, (C) Francisco López-López.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies rostralis y en una área un poco hinchada; narina oblicua, ovalada, dirigida lateralmente; distancia entre las narinas 104.8–105.6% de la distancia entre la narina y el ojo; área entre las narinas ligeramente cóncava; área entre la punta del rostro y la esquina anterior del párpado ligeramente cóncava; región interorbital y occipital cóncava, con algunos tubérculos redondeados bajos que se extienden hasta la región interparotoidea; región interorbital mucho más ancha que el párpado superior, este último representa el 63.2–63.9% de la DIO; párpado superior posee algunos tubérculos bajos y redondeados; bordes interno y externo del párpado superior no delineados por tubérculos; borde externo carnoso, levemente proyectado hacia afuera del ojo, con una fina y delgada cresta parietal; canthus rostralis ligeramente cóncavo, no carnoso ni proyectado hacia la región loreal; esta última levemente cóncava, sin espínulas ni tubérculos; con escasas y bajas espínulas sobre la región infra-parotoideal; labios no abultados; ojo con pupila horizontalmente ovalada; tímpano mediano, visible completamente, redondeado a ovalado, 48.1–48.3% del diámetro del ojo, con un pliegue carnoso entre la esquina posterior del párpado y la glándula parotoidea; glándulas parotoideas ovaladas, bajas, redondeadas anterior y posteriormente, más largas que anchas, el ancho de la glándula representa el 31.8–32.2% de su longitud y el 27.0–29.2% de la distancia entre glándulas; con algunos poros evidentes y sin indentaciones en el borde externo de la glándula; con dos crestas bajas y poco evidentes entre las parotoideas; piel del dorso lisa, con algunos tubérculos carnosos bajos sobre la espalda; con un pliegue lateral oblicuo desde la glándula parotoidea hasta cerca de la mitad de la distancia entre la glándula y la ingle, seguido de 2–6 tubérculos bajos aislados; piel del vientre aparentemente lisa (probablemente por efecto de preservación). Miembros anteriores delgados y largos; dorso y costados con algunos tubérculos redondeados bajos y/o subacuminados; la mano representa el 30.9–31.4% de la LRC; dedos manuales sin membranas, dedos delgados con terminación carnosa; aunque en los juveniles el dedo manual I es mucho más corto que el II, en los adultos el dedo I es levemente más largo que el II; longitud del dedo II representa el 96.6–97.6% de la longitud del dedo I; tubérculos supernumerarios palmares escasos, redondeados, grandes y bajos; tubérculos subarticulares manuales redondeados, pequeños y bajos; tubérculo palmar y tenar evidentes, el palmar redondeado, 1.5 veces más grande que el alargado tubérculo tenar; con una hilera de 6–7 tubérculos ulnares poco evidentes; pliegue ulnar ausente; pliegue metacarpal ausente. Miembros posteriores largos, dorsalmente con numerosos tubérculos subacuminados que se extienden hasta los muslos; pliegue tarsal interno presente, poco evidente; tarso con una hilera de 6–8 tubérculos delgados, no carnosos y bajos en el borde externo; pie y tibia representan el 47.1–48.9% y el 48.4–48.6% de la LRC; dedos pediales con delgada terminación carnosa, no bulbosa; con membranas extensas, fórmula de la membrana I(1+–1.5)–(2-

–2+)II(1–1+)–2.5)III2-–3.5IV3.5–2-V; tubérculos supernumerarios plantares redondeados y bajos; tubérculo metatarsal interno ovalado a alargado, 1.1 veces el tamaño del redondeado externo; pliegue metatarsal ausente; musculus adductor longus presente; omosternum presente. Lengua alargada a ovalada, adherida a la boca anteriormente en cerca de 1/2–2/3 de su extensión, sin hendidura posterior; coanas redondeadas a ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; machos adultos no conocidos; apertura cloacal medial al nivel de los muslos. Dimensiones (en mm) LRC: 70.7–72.1, LC: 24.1–23.9, AC: 25.0–24.3, DIO: 9.0–9.1, ancho del párpado superior: 5.8–5.8, distancia inter narinas: 5.5–5.7, longitud de la glándula: 15.3–14.9, ancho de la glándula: 4.9–4.8, distancia entre glándulas: 16.6–17.8, distancia entre el ojo y la glándula: 3.0–3.8, tímpano: 3.6–3.9, diámetro del ojo: 7.4–8.1, distancia ojo-narina: 5.3–5.4, distancia narina-rostro: 1.8, tibia: 34.4–34.9, pie: 33.5–35.3, mano: 21.9–22.6. Distribución Rhaebo hypomelas se distribuye en Colombia, en los departamentos de Antioquia, Cauca, Chocó, Risaralda y Valle del Cauca entre 6801600m de elevación (Fig. 8). Coloración en vivo Juveniles: “Negro con diseños reticulado crema-azul; vientre y gula azul o con manchas irregulares negro; iris café” (notas de campo Juan Manuel Renjifo). Dorsalmente cabeza y tronco verde con líneas gruesas continuas a manera de diseño amarillo-verdoso, manchas negras bordeadas de línea delgada amarilla; miembros con barras anchas negras, separadas con barras angostas amarillas; flancos cefálicos y troncales negro con manchitas irregulares blancoverdoso; ventralmente negro con manchas irregulares amarillentas en gula y azulosas en la parte posterior del vientre; palmas y plantas negras con dedos bordeados por línea delgada azulosa; iris cobre oscurecido de negro con pupila bordeada por una línea fina amarilla (Notas de campo María Cristina Ardila-Robayo, 1992). Coloración en etanol Adultos café claro a oscuro, con presencia o ausencia de escasas manchas café-negro de forma irregular; miembros con o sin manchas redondeadas o barras café oscuro; ventralmente manchado irregularmente de café oscuro y crema; partes ocultas de los muslos de igual color que el vientre (Fig. 7). Juveniles dorsalmente café oscuro a café negro, con diseño de manchas redondeadas o vermiformes café oscuro, delineadas de café claro o crema (Fig. 3B). De acuerdo con la descripción original, el holotipo es un ejemplar negro, marcado con líneas gris vermiculares o en forma de anillos (Boulenger 1913: Fig. 1, Pl. CII). Historia Natural Las dos hembras adultas se encuentran cargadas con numerosos huevos pigmentados de café oscuro (ICN 38824) o sin pigmentar (IAvH 6242). Información asociada a su hábitat es desconocida, pero

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

al igual que las otras especies del complejo, habita los bosques muy húmedos Tropicales (bmh-T) del pacífico colombiano. Comentarios Cochran y Goin (1970) mencionan que, en estructura, B. hypomelas se parece al juvenil de B. blombergi y que obviamente las dos especies pertenecen al grupo de Bufo guttatus. Kattan (1984) presenta algunos registros de la especie en la región pacífica del Valle del Cauca, sin embargo, únicamente menciona las localidades sin asociar a ningún ejemplar. Al parecer, los especímenes reportados por Kattan (1984) están depositados en la Colección de Herpetología de la Universidad del Valle (UV-C), la cual pude visitar; sin embargo, en esta colección sólo encontré un ejemplar

de Rhaebo hypomelas. Desafortunadamente la no asociación de un número de colección dificulta confirmar la identidad de los ejemplares que Kattan (1984) reportó. Hoogmoed (1989), a partir del exámen directo del holotipo de Bufo hypomelas, más 25 ejemplares adicionales colectados en las Provincias del Carchi e Imbabura en Ecuador, redescribe a Bufo hypomelas y considera que es un taxón válido, contrario a Lynch (en Frost 1985), quien afirma que los ejemplares reportados de esta especie son juveniles de Bufo blombergi y que, por lo tanto, las dos especies deben ser tratadas como sinónimos. Aunque Hoogmoed (1989) tiene razón en considerar a R. blombergi y R. hypomelas como dos especies válidas, al iniciar este proyecto, yo detecté que el patrón de coloración en juveniles de

FIG. 8. Distribución geográfica de Rhaebo hypomelas. Triangulo: Localidad tipo, 1. Dabeiba, 2. El Carmen, 3. Mistrató, 4. Restrepo, 5. Anchicayá, 6. P.N.N. Munchique. Geographic distribution of Rhaebo hypomelas. Triangle: Type locality. 1. Dabeiba, 2. El Carmen, 3. Mistrató, 4. Restrepo, 5. Anchicayá, 6. P.N.N. Munchique.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies R. hypomelas de poblaciones muy cercanas a la localidad tipo, es muy diferente al patrón de coloración de una población de juveniles del suroccidente de Colombia, departamento de Nariño, muy cerca de las localidades de donde provienen los ejemplares con los que Hoogmoed (1989) hace la redescripción. El patrón de coloración dorsal en los juveniles de R. hypomelas, consiste de figuras vermiformes formadas por anillos sólidos continuos de color crema o blanquecino (Fig. 3B; Boulenger 1913: Fig. 1 Pl. CII), mientras que el diseño de los individuos de Nariño, esta formado por figuras irregulares compuestas por puntos discontinuos (Fig. 3C), tal como se observa incluso en Hoogmoed (1989: Fig.10). Posteriormente encontré que también existen diferencias en la extensión de las membranas pediales entre estos juveniles, siendo en R. hypomelas mucho más extensas (Fig. 9A) que en la población de Nariño (Fig. 9B). Finalmente, luego de realizar una incisión en el muslo, descubrí que en todos los juveniles de R. hypomelas cercanos a la localidad tipo, está presente el musculus adductor longus, mientras que en los ejemplares de Nariño, el músculo está ausente. Yo visité el Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, con el fin de revisar los ejemplares reportados por Hoogmoed (1989) y encontré que los números reportados por él (MECN 0013-15, 0018-19, 0021-27, 0154, 0156-59, 0222, 0227, 0241-42, 0244, 0246, 0261), corresponden, de acuerdo con el catálogo del museo,

a serpientes, no a anuros; sin embargo, yo revisé 26 ejemplares (DHMECN 655, 660-684), los cuales coinciden con las localidades y colectores reportados por Hoogmoed (1989). Para los ejemplares DHMECN 660-684, la fecha de colección según el catálogo es el 11IX-1985, mientras que Hoogmoed (1989) reporta 11-IX de 1984; sin embargo, según Yánez-Muñoz (com. pers.), curador de la división de Herpetología del Museo Ecuatoriano, hasta el momento, ningún otro ejemplar de esta especie ha sido colectado ni ha ingresado a la colección, lo que hace pensar que con una alta probabilidad se trata de los mismos especímenes. El examen directo de los ejemplares ecuatorianos confirma que el patrón de coloración, fórmula de las membranas y condición del musculus adductor longus, es igual al de la población de Nariño, y que esta es una especie indescrita, la cual se nomina y describe a continuación. Rhaebo hypomelas queda por ahora restringida a Colombia. Hoogmoed (1990), Duellman y Schulte (1992) reconocen que Bufo hypomelas no puede ser asignada al grupo Bufo guttatus por falta de información sobre su osteología. Castro-Herrera y VargasSalinas (2008) reportan erróneamente dos ejemplares juveniles de R. blombergi (UV-C 6089, 6107) como R. hypomelas; ejemplares que examiné directamente. Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (Figs. 10, 11) Bufo hypomelas— Hoogmoed 1989: 18 (en parte).

Holotipo ICN 53534, (JJM 755), hembra adulta (Fig. 10), COLOMBIA, Departamento de Nariño, Municipio de Barbacoas, Corregimiento El Diviso, Vereda Berlín, Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda, alrededores de la cabaña, 01º24’40.5”N, 78º17’06.4” W, 600 msnm, colectada el 13 de julio de 2006 por Jonh Jairo Mueses-Cisneros. Paratipo Macho adulto: COLOMBIA: departamento de Valle del Cauca, Río Cajambre, 640 msnm (UV-C 7274).

FIG. 9. Membranas pediales en juveniles de Rhaebo hypomelas (A), IAvH 6476, 16.5mm LRC y de Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (B). ICN 13818, 16.0mm LRC. La línea equivale a 1 mm. Foot-web in juveniles of Rhaebo hypomelas (A), IAvH 6476, SVL 16.5mm and Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (B). ICN 13818, SVL 16.0mm LRC. Scales equal 1 mm.

Material Referido (Juveniles) COLOMBIA: Departamento de Nariño: Municipio de Barbacoas, Corregimiento El Diviso, Vereda Berlín, Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda: alrededores de la cabaña, 01º24’40.5”N, 78º17’06.4” W, 600 m. (ICN 53535–40, 53544–5, 53547–9, 53555–61, 53565–78, PSO-CZ 1410); Quebrada Cartagena, 600 m. (ICN 53541–3); Camino Cabaña-Río Guiza, 600–540m (ICN 53546, 53550–54, 53562–63); Municipio de Barbacoas, Vereda Gualcalá, 320 m. (ICN 5607–8, 5611–17); 10 kilómetros delante de Junín, hacia Altaquer, 1200m (ICN 13818); Departamento de Valle del Cauca, Anchicayá, (UV-C 10387); Río Cajambre, 640 m. (UV-C 7275). ECUADOR: Provincia de Imbabura, Lita, 610 m. (DHMECN 655); Provincia del Carchi, Cantón Mira, Parroquia Jijón y Camaño, cabeceras del Río Baboso, 1400 m (DHMECN 660-684) (Fig. 12).

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

Diagnosis Bufónido de tamaño pequeño (hembra adulta 50.4 mm LRC, macho adulto 44.2 mm LRC); con crestas supraorbitales bajas; dedo manual I ligeramente igual al largo del dedo II; musculus adductor longus ausente; dedos manuales sin membranas; dedos pediales con membranas basales; pliegue tarsal interno presente, evidente, con una serie de tubérculos evidentes subacuminados en el borde externo del tarso; juveniles con un patrón dorsal de figuras vermiformes compuestas por puntos discontinuos (Fig. 3C). Rhaebo andinophrynoides difiere de Rhaebo sp. 1 por el tamaño corporal (44.2mm LRC en el macho adulto de R. andinophrynoides, 55.1mm LRC en el macho adulto de R. sp. 1); rostro y canthus rostralis no carnosos versus fuertemente carnosos en R. sp. 1 (Figs. 11C, 14C); rostro débilmente proyectado (fuertemente proyectado en R. sp. 1); borde interno de los párpados delineados o no con finos tubérculos (fuertemente delineados con tubérculos carnosos en R. sp. 1) y por el patrón de coloración en vida y en preservativo. De R. hypomelas difiere por la ausencia del musculus adductor longus (presente en R. hypomelas), tamaño corporal (70.7– 72.1mm LRC en hembras adultas de R. hypomelas versus 50.4mm en R. andinophrynoides); textura de la piel (mayormente lisa en R. hypomelas, mucho más tuberculada en R. andinophrynoides), fórmula de las membranas pediales [I(1+–1.5)–(2-–2+)II(1–1+)– 2.5)III2-–3.5IV3.5–2-V en R. hypomelas, I1.5–2II1.5–3III2+–4IV4-–2+V en R. andinophrynoides] y por el patrón de coloración. Aunque los juveniles de estas dos especies fenéticamente son muy similares, en R. hypomelas las figuras vermiformes están formadas por marcas continuas y evidentes (Fig. 3B) mientras que en R. andinophrynoides las marcas son poco evidentes y están formadas por puntos discontinuos (Fig. 3C); existen, además, diferencias en la extensión de las membranas (Fig. 4), lo cual puede observarse incluso en ejemplares juveniles (Fig. 9). De R. haematiticus difiere por la ausencia del musculus adductor longus (presente en R. haematiticus); dedo I manual ligeramente

FIG. 10. Aspecto general de Rhaebo andinophrynoides sp. nov. Holotipo, ICN 53534, hembra adulta, 50.4mm LRC. Foto: Viviana Moreno Rhaebo andinophrynoides sp. nov. Holotype, ICN 53534, adult female, SVL 50.4mm. Photo by Viviana Moreno.

más lago que el II (longitud del dedo II representa el 93.7 (96.1)% de la longitud del dedo I en R. andinophrynoides) versus dedo I manual mucho más largo que el II en R. haematiticus (dedo II representa el 80.6–80.7% del dedo I); tamaño corporal (77.7–111.3 mm. LRC en hembras adultas de R., 50.4mm en R. andinophrynoides); juveniles con patrón de coloración dorsal de marcas vermiformes compuestas por puntos blanquecinos discontinuos (ausentes en juveniles de R. haematiticus, Fig. 3A). Descripción Realizada a partir de los dos únicos ejemplares adultos conocidos. Las proporciones del paratipo aparecen entre paréntesis. Bufónido de tamaño pequeño, hembra adulta 50.4 mm LRC, macho adulto 44.2 mm LRC; cabeza algo más angosta que el ancho del cuerpo, ligeramente más larga que ancha, ancho cefálico representa el 98.8 (97.5)% de la longitud cefálica y el 32.7(35.1)% de la LRC; longitud cefálica representa el 33.1(36.0)% de la LRC; cabeza subacuminada en vista dorsal, rostro subacuminado dorsalmente, débilmente proyectado en perfil lateral; con un tenue pliegue carnoso vertical en la punta del rostro; distancia entre la narina y la punta del rostro 31.3 (62.5)% de la distancia entre la narina y el ojo; narina situada posterior al borde anterior de la boca, debajo del canthus rostralis y en una área un poco hinchada; narina oblicua, ovalada, dirigida lateralmente; distancia entre las narinas 106.3 (128.1)% de la distancia entre la narina y el ojo; área entre las narinas ligeramente cóncava; área entre la punta del rostro y la esquina anterior del párpado plana; región interorbital y occipital cóncava, con numerosos tubérculos redondeados bajos y delgados que se extienden hasta la región inter-parotoideal; región inter-orbital más ancha que el párpado superior, este último representa el 74.2 (70.2)% de la DIO; párpado superior con algunas espínulas y tubérculos bajos y redondeados; borde interno del párpado delineado o no por finos e inconspicuos tubérculos; borde externo carnoso, levemente proyectado hacia afuera del ojo; crestas cefálicas ausentes; canthus rostralis ligeramente cóncavo, no carnoso, proyectado hacia la región loreal; esta última cóncava, con escasos y finos tubérculos; región infra-parotoideal e infra-timpánica con espínulas mucho más prominentes y densas que las de la región loreal; labios no abultados; ojo con pupila horizontalmente ovalada; tímpano grande, redondeado, 67.3 (42.9)% del diámetro del ojo, visible completamente; con un pliegue carnoso entre la esquina posterior del párpado y la glándula parotoidea; glándulas parotoideas alargadas, bajas, redondeadas anterior y posteriormente, más largas que anchas, el ancho de la glándula representa el 30.8 (24.2)% de su longitud y el 32.1(20.8)% de la distancia entre glándulas; con algunos poros evidentes y sin indentaciones en el borde externo de la glándula; con dos crestas bajas y poco evidentes entre las parotoideas; piel del dorso lisa, llevando algunos tubérculos bajos y espínulas en la espalda; con un pliegue lateral oblicuo desde la glándula parotoidea hasta cerca de 2/3 de la distancia entre la glándula y la ingle; piel del vientre lisa. Miembros anteriores delgados, largos; dorso y flancos con numerosas espínulas y algunos tubérculos bajos y/o

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies subacuminados; la mano representa el 31.3 (31.9)% de la LRC; dedos manuales sin membranas, dedos delgados con terminación carnosa; dedo I manual levemente más largo que el II; longitud del dedo II representa el 93.7 (96.1)% de la longitud del dedo I; tubérculos supernumerarios palmares escasos, redondeados y bajos; tubérculos subarticulares manuales redondeados a ovalados; tubérculo palmar y tenar evidentes, el palmar redondeado, 1.1 veces más grande que el ovalado tubérculo tenar; con una hilera de nueve tubérculos ulnares bajos y delgados; pliegue ulnar ausente; pliegue metacarpal ausente. Miembros posteriores largos, dorsalmente con numerosas espínulas y tubérculos redondeados, bajos y delgados, que se extienden hasta los muslos; pliegue tarsal interno presente, tarso con

una hilera de 10 tubérculos redondeados, delgados y subacuminados en el borde externo; pie y tibia representan el 47.4 (54.1)% y el 55.0 (46.4)% de la LRC; dedos pediales con delgada terminación carnosa, no bulbosa; con membranas basales, fórmula de la membrana I1.5–2II1.5–3III2+–4-IV4-–2+V en el holotipo, I2-–2+II1.5–3-III2.5–4IV4—2.5V en el paratipo; tubérculos supernumerarios plantares ausentes; tubérculo metatarsal interno ovalado, 1.1 veces el tamaño del ovalado externo; pliegue metatarsal ausente. Musculus adductor longus ausente, omosternum presente. Lengua alargada, adherida a la boca anteriormente en cerca de 2/3 de su extensión, sin hendidura posterior; coanas redondeadas a ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; apertura cloacal medial al nivel de los muslos.

FIG. 11. Vista dorsal (A), ventral (B) y lateral (C) de Rhaebo andinophrynoides sp. nov. Holotipo, ICN 53534, hembra adulta, 50.4mm LRC. Fotos: (A-B) Jorge Contreras, (C) Francisco López-López. Rhaebo andinophrynoides sp. nov.: dorsal (A), ventral (B) and lateral profile (C) of Holotype, ICN 53534, adult female, SVL 50.4mm. Photos: (A-B) Jorge Contreras, (C) Francisco López-López.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

Etimología El epíteto específico hace referencia a la similitud de esta nueva especie con sapos del género Andinophryne. Dimensiones (en mm) Entre paréntesis se presentan las dimensiones del paratipo. LRC: 50.4 (44.2), LC: 16.7 (15.9), AC: 16.5 (15.5), DIO: 6.6 (5.7), AP: 4.9 (4.0), DIN: 5.1 (4.1), longitud de la glándula: 11.1 (9.1), ancho de la glándula: 3.4 (2.2), distancia entre glándulas: 10.6 (10.6), tímpano: 3.7 (2.1), ojo: 5.5 (4.9), ON: 4.8 (3.2), NR: 1.5 (2.0), tibia: 27.7 (23.9), pie: 23.9 (20.5), mano: 15.8 (14.1). Hembras juveniles: 14.0-32.5 mm (χ = 21.3 ± 6.1) LRC; machos juveniles: 13.0-33.9 mm (χ = 22.8 ± 7.1) LRC.

Distribución Conocido en Colombia en la zona costera de los departamentos de Valle del Cauca y Nariño, y en el noroccidente de Ecuador, entre 320–1400m (Fig. 12). Coloración en vivo Dorsalmente café, ventralmente café oscuro con algunas manchas naranja; partes ocultas de los miembros anteriores y muslos de color blanco, con manchas irregulares café oscuro y naranja; flancos naranja. Juveniles dorsalmente negro con diseños vermiformes de puntos blancos continuos; ventralmente negro; antebrazo con una mancha blanca (Notas de campo, J. J. Mueses-Cisneros, Julio de 2006).

FIG. 12. Distribución geográfica de Rhaebo andinophrynoides sp. nov. 1. Localidad tipo: Biotopo Selva Húmeda; 2. Junín, 3. Barbacoas, 4. Anchicayá, 5. Río Cajambre; 6. Ecuador, Lita y Cabeceras del Río Baboso. Geographic distribution of Rhaebo andinophrynoides sp. nov. 1. Type locality: Biotopo Selva Húmeda; 2. Junín, 3. Barbacoas, 4. Anchicayá, 5. Río Cajambre; 6. Ecuador, Lita and Cabeceras del Río Baboso.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies Coloración en etanol: Dorsalmente café oscuro a claro; ventralmente con un patrón reticulado de manchas café oscuro y crema; flancos postcefálicos café oscuro; pliegue dorsolateral marcado de café oscuro; flancos corporales café claro a crema con manchas redondeadas café oscuro; palmas y plantas café oscuro. El paratipo (macho adulto UV-C 7274), presenta además, cuatro evidentes manchas dorsales (como han sido reportadas para algunos ejemplares de Rhaebo haematiticus), dos posteriores al extremo posterior de las glándulas parotoideas, las cuales son alargadas y algo oblicuas con respecto a la línea media dorsal, y dos manchas sacrales redondeadas, débilmente bordeadas de café claro. Historia Natural La localidad tipo de la especie se clasifica de acuerdo con las zonas de vida de Holdridge (1971) como un bosque muy húmedo Tropical (bmh-T), el clima es cálido, con temperaturas entre los 17 y 30ºC y extremadamente húmedo con un 88.6% de humedad relativa promedio mensual (Colmenares et al. 2005). Los ejemplares fueron colectados principalmente dentro de bosques, asociados a la hojarasca, mediante el establecimiento de trampas de caída en horas del día, aunque también se capturaron en menor proporción en la noche mediante colecta manual. A pesar de que el ambiente general del lugar está compuesto de bosques maduros, extensiones considerables de estos han sido talados para la siembra de cultivos lícitos e ilícitos, en donde el efecto negativo de las fumigaciones con glifosato (realizadas por las autoridades colombianas) puede verse no sólo sobre los cultivos sino también sobre los bosques aledaños. El holotipo (hembra adulta) se encuentra cargada con numerosos huevos café oscuro. El paratipo presenta los testículos

FIG. 13. Aspecto general de Rhaebo sp.1. Macho adulto, 55.1mm LRC. Foto: J. D. Lynch Rhaebo sp.1. Adult male, SVL 55.1mm. Photo by J. D. Lynch

crema, alargados y grandes, pero no hipertrofiados (sensu Blair 1972) como en la mayoría de las especies de Rhaebo. Comentarios Rhaebo andinophrynoides al igual que R. sp.1 presenta características intermedias entre Rhaebo y Andinophryne; sin embargo, aunque comparte con Andinophryne la ausencia del musculus adductor longus y la ausencia de testículos hipertrofiados, es descrito como Rhaebo porque comparte con él, la secreción amarillo-naranja de las glándulas parotoideas, membranas manuales ausentes y membranas pediales bajas, esfenetmoides ancho en vista ventral y proceso posterior del proótico prominente y en forma de muesca [estas últimas dos características, consideradas como sinapomorfías morfológicas por Pramuk (2006)]. Rhaebo sp. 1 (Figs. 13, 14) Lamentablemente sólo se conoce un macho adulto de esta especie, capturado en Mayo de 1983 en el municipio de Restrepo, Valle del Cauca, Colombia. El ejemplar es de tamaño mediano (macho adulto 55.1 mm LRC), con rostro y canthus rostralis fuertemente carnosos (Fig. 14), rostro proyectado en perfil lateral, borde interno de los párpados fuertemente delineado con tubérculos y musculus adductor longus ausente. Aunque actualmente estoy convencido que esta es una especie indescrita, he decidido no realizar su descripción hasta tanto no se capturen más ejemplares que permitan entender su variación. Clave taxonómica para la especies del complejo Rhaebo haematiticus en Colombia y Ecuador 1a. Musculus adductor longus presente.……….…………….2a 1b. Musculus adductor longus ausente…….….……………..3a 2a. Dedo manual I ligeramente más largo que II [ej. dedo II representa el 97.6–97.7% del dedo I]; juveniles con patrón dorsal de marcas redondeadas y/o vermiformes, membranas pediales extensas, tamaño corporal mediano (hembras adultas entre 70.7– 72.1mm LRC)…….…....................................... Rhaebo hypomelas 2b. Dedo manual I mucho más largo que II [ej. dedo II representa el 80.6–80.7 % del dedo I], juveniles sin patrón dorsal de marcas redondeadas y/o vermiformes; membranas pediales reducidas, tamaño corporal grande (hembras adultas entre 77.7–111.3 mm. LRC)….……......................................…...….. Rhaebo haematiticus 3a. Rostro y canthus rostralis fuertemente carnosos; rostro fuertemente proyectado en perfil lateral; tamaño corporal mediano (macho adulto 55.1mm LRC), borde interno de los párpados delineado con carnosos tubérculos………………......Rhaebo sp. 1 3b. Rostro y canthus rostralis no carnosos; rostro débilmente proyectado en perfil lateral; tamaño corporal pequeño (macho adulto 44.2mm LRC); borde interno de los párpados delineado o no con finos e inconspicuos pequeños tubérculos………...........................….... ...............................................................Rhaebo andinophrynoides

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

Discusión Por muchos años se ha cuestionado si Rhaebo hypomelas debe o no ser incluido en el género Rhaebo, y la razón principal se debe a la carencia de material osteológico para su análisis (Hoogmoed 1990, Duellman y Schulte 1992). A pesar de que por primera vez se reportan aquí dos ejemplares adultos de R. hypomelas, los datos osteológicos que yo he obtenido (Mueses-Cisneros 2008), provienen únicamente de tres ejemplares juveniles de 48.8mm LRC (ICN 38823), 15.5mm LRC (ICN 32635) y 12.8mm LRC (ICN 30030). Hasta el momento, los dos únicos caracteres morfológicos sinapomórficos propuestos para Rhaebo, son el esfenetmoides ancho en vista ventral y el proceso posterior del proótico distintivamente largo y en forma de muesca (Pramuk 2006). Estos ejemplares cumplen con el segundo caracter, pero no con el primero; sin embargo, Trueb (1973) plantea que los límites precisos del esfenetmoides, como el de todos los huesos neurocraneales, son

extremadamente difíciles de definir, ya que todos estos elementos se forman en un sistema continuo de cartílago que rodea el sistema nervioso central, por consiguiente, estos elementos craneales son principalmente un resultado del grado de osificación, el cual a su vez, está relacionado con el tamaño del cráneo (que depende de la madurez sexual del individuo), así como de la extensión de la osificación de los elementos dérmicos protectores y de soporte. Es decir, que es muy probable, que la condición vista en R. hypomelas se debe a que son juveniles y a que el esfenetmoides no se ha desarrollado y osificado completamente, más no a que esa sea la condición presente en la especie; por lo tanto es mejor definir un caracter osteológico en términos de un hueso dérmico antes que de un hueso endocondrial. En mis observaciones de laboratorio, yo he encontrado que existe una relación entre la condición del ancho del esfenetmoides y la condición del borde posterior del nasal. Yo he detectado

FIG. 14. Vista dorsal (A), ventral (B) y lateral (C) de Rhaebo sp1. ICN 13376, macho adulto, 55.1mm LRC. Fotos: (A-B) Jorge Contreras, (C) Francisco López-López. Rhaebo sp1: dorsal (A), ventral (B) and lateral profile (C) of ICN 13376, adult male, SVL 55.1mm. Photos: (A-B) Jorge Contreras, (C) Francisco LópezLópez.

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies que en algunas especies, el borde posterior del nasal presenta un proceso ascendente que se articula con el borde lateral del frontoparietal y como resultado, este proceso ascendente hace que el esfenetmoides no se extienda hasta el borde lateral de los frontoparietales [=esfenetmoides estrecho sensu Pramuk (2006)], mientras que cuando el proceso ascendente está ausente, el esfenetmoides no tiene límites para crecer y puede expandirse hasta los bordes laterales de los frontoparietales [= esfenetmoides ancho sensu Pramuk (2006)]; además, el caracter se puede observar tanto en ejemplares juveniles como en adultos. En los tres ejemplares de R. hypomelas el nasal carece de proceso ascendente, al igual que en las demás especies de Rhaebo que yo he examinado; por lo tanto, si se tiene en cuenta estecaracter, R. hypomelas debe ser tratado como un especie más de Rhaebo. AGRADECIMIENTOS Por permitirme el acceso a las colecciones y/o el uso de sus laboratorios, agradezco a Andrés Acosta (MUJ); Santiago Ayerbe, María del Pilar Rivas y Jimmy Guerrero (MHNUC); Hermano Roque Casallas y Arturo Rodríguez (MLS); Afranio Ortiz Castellanos (MHNCSJ); Fernando Castro-Herrera y Ángela Cortés (UV-C); Belisario Cepeda y John Jairo Calderón (PSO-CZ); Luís Coloma e Italo Tapia (QCAZ); John D. Lynch (ICN); Vivian Páez y Lucas Barrientos (MHUA); Diego Perico (IAvH); José Pombal Jr. (MNRJ) y Mario Humberto Yánez-Muñoz (DHMECN). Por el uso de fotografías y/o por compartir alguna información referente a los especímenes agradezco a Jorge Contreras y John D. Lynch (ICN), Francisco José López-López y Viviana Moreno (Universidad del Cauca); Lucas Barrientos (MHUA); Belisario Cepeda (PSO-CZ); Felipe Franco Curcio (Universidade Sao Paulo, Brasil), Maureen Kearney y Alan Resetar (Field Museum of Natural History), Barry Clarke y Colin McCarthy (The Natural History Museum, London), Caroline Pepermans y J. van Egmond (National Museum of Natural History Naturalis, Leiden), Ned Gilmore (The Academy of Natural Sciences, Philadelphia), Goran Nilson (Goteborg Natural History Museum), Mario Humberto Yanez-Muñoz y Mauricio Ortega (DHMECN). A Marvin Anganoy, Mileidy Betancourt, Luisa Mercedes Bravo, Belisario Cepeda, Diana Lorena Mora, Viviana Moreno, Carol Sofía Narváez, Ernesto Pérez, Carol García y a los estudiantes de la asignatura Introducción a la Sistemática Animal, Universidad Nacional de Colombia, año 2006, por su ayuda en la obtención de material y preparación de esqueletos. A Abelardo Regalado y la Fundación Biotopo Selva Húmeda, por permitirme el estudio y la captura de material en su Reserva. Conservación Internacional Colombia (Becas para la Iniciativa de Especies Amenazadas IEA, convenio 260) financió el proyecto mediante el cual se colectaron algunos de los ejemplares. CORPONARIÑO concedió el permiso de estudio y caza científica (Resolución 356 del 13 de Junio de 2007). Agradezco especialmente a John D. Lynch y al Laboratorio de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por toda su ayuda durante mi estadía en Bogotá. A Mario H. Yáñez-Muñoz y Cecilia Tobar, por su hospitalidad en Quito. Finalmente, a los dos

evaluadores anónimos por sus valiosas y acertadas observaciones sobre el manuscrito. REFERENCIAS Barbour, T. y A. Loveridge. 1929. �� Typical reptiles and amphibians. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 69(10):205-360. Barrio-Amorós, C.L. 2001. Geographic distribution. Bufo haematiticus. Herpetological Review 32:189. Blair, W. F. (ed) 1972. Evolution in the Genus Bufo. Austin y London: University of Texas Press. United States. Boulenger, G.A. 1913. On a collection of batrachians and reptiles made by Dr. H.G.F. Spurrell, F.Z.S., in the Choco, Colombia. Proceedings of the Zoological Society of London IV: 1019–1038. Castro-Herrera, F. y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana 9(2):251-277. Cei, J.M. 1968. Remarks on the geographical distribution and phyletic trends of South American toads. Pearce-Sellards Series, Texas Memorial Musseum 13:1–20. Cochran, D.M. 1961. Type specimens of reptiles and amphibians in the U. S. National Museum. Bulletin of the United State Natural Museum 220:291. Cochran, D.M. y C.J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. United States National Museum Bulletin 288:91–117. Colmenares, R., J.C. Uribe, D.P. Gutiérrez, A.G. y M. Pinzón. 2005. Plan de Gestión Ambiental para la Conservación de la Biodiversidad y la Vida Silvestre Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda y Zona de Amortiguamiento. Municipio de Barbacoas. Departamento de Nariño. Convenio Fondo Holanda -Ecofondo- Fundación Biotopo Selva Húmeda. Cope, E.D. 1862. On some new and little known American anura. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 14:151-159 Cruz-Diaz, G.A. y L.D. Wilson. �� 1983. Bufo haematiticus Cope: An addition to the anuran fauna of Honduras. Herpetological Review 14(1):31. Duellman, W.E. y R. Schulte. 1992. Description of a new species of Bufo from Northern Peru with comments on phenetic groups of South American toads (Anura: Bufonidae). Copeia 1:162–172. Fowler, H.W. 1913. Amphibians and reptiles from Ecuador, Venezuela and Yucatan. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 65:153-156. Frost, D.R. 1985. �� Amphibian Species of the World. Allen Press Inc. and the association of Systematic Collections Lawrence, Kansas, USA. Frost, D.R., T. Grant, J. Faivovich, A. Haas, C.F.B. Haddad, R. Bain, R.O. De Sá, S.C. Donnellan, C.J. Raxworthy, M. Wilkinson, A. Hanning, J.A. Campbell, B.L. Blotto, P. Moler, R.C. Drewes, R.A. Nussbaum, J.D. Lynch, D. Green y W. C. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297:1-370. Holdridge, L.R. 1971. Forest Environments in Tropical Life Zones: A pilot Study. Pergamon Press, Nueva York.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):29-47

Hoogmoed, M.S. 1989. On the identity of some toads of the genus Bufo from Ecuador, with additional remarks on Andinophryne colomai Hoogmoed, 1985 (Amphibia: Anura: Bufonidae). Zoologische Verhandelingen Leiden 250:1–32. Hoogmoed, M.S. 1990. Biosystematics of South American Bufonidae, with special reference to the Bufo “typhonius” group. Pp. 113–123 In Peters, G. y R. Hutterer (eds) 1990. Vertebrates in the tropics. Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany. Kattan,G. 1984. Ranas del Valle del Cauca. Cespedesia 13: 316–340. Mueses-Cisneros, J.J. 2008. Análisis Sistemático de los Sapos del género Rhaebo (Amphibia: Anura: Bufonidae). Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia. 154pp. Myers, C. y W.E. Duellman. 1982. A new species of Hyla from Cerro Colorado and other tree frog records and geographical notes from western Panama. American Museum Novitates 2752:1–32. Páez, V.P., B.C. Bock, J.J. Estrada, A.M. Ortega, J.M. Daza y P.D. Gutiérrez-C. 2002. Guía de Campo de Algunas Especies de Anfibios y Reptiles de Antioquia. Universidad de Antioquia, Departamento de Biología. Medellín. Pramuk, J.B. 2006. Phylogeny of South American Bufo (Anura: Bufonidae) inferred from combined evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 146:407–452. Renjifo, J.M. y M. Lundberg. 1999. Guía de campo Anfibios y reptiles de Urrá. Skanska, Medellín, Colombia. Savage, J.M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica: A Herpetofauna between Two Continents, between Two Seas. The University of Chicago Press, Chicago. Taylor, E.H. 1952. The frogs and toads of Costa Rica. University Kansas Science Bulletin 35:577–942. Tihen, J.A. 1962. Osteological observations on New World Bufo. American Midland Naturalist 67(1):157–183. Trueb, L. 1973. Bones, frogs, and evolution. Pp. 65–132. In Vial, J. L. (ed.) 1973. Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia, Missouri. Vargas-S., F y M.E. Bolaños-L. “1999” 2000. Anfibios y Reptiles presentes en hábitats perturbados de selva lluviosa tropical en el Bajo Anchicayá, Pacífico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23(suplemento especial):499-511. APÉNDICE I Material examinado Rhaebo haematiticus (429). COLOMBIA: Antioquia: Amalfi, El Mango, 330 (MHUA 21–2, 25–6, 34); Amalfi, El Tablón, 760m (MHUA 121); Amalfi, El Jardín, 1000m (MHUA 454, 505–7); Amalfi, Los Suribios (MHNCSJ 2167–8); Anorí, La Bramadora, 590–600m (MHUA 05, 07); Anorí, El Limón, 570m (MHUA 08); Anorí, La Usura, 400m (MHUA 2028); Cocorná, Vereda Las Granjas, Quebrada La Granja, km. 93 carretera Medellín-Bogotá (ICN 15757); Dabeiba, Río Amparrandó, Campamento Pantanos, INGEOMINAS (ICN

13826–30); Dabeiba, Río Amparrandó, Quebrada Iotó, 805m. (ICN 10778–84); Frontino, Murrí, Nutibara-La Blanquita, Hoya del Río Cuevas, 950m. (ICN 13893–98); Frontino, Murrí (IAvH 5300, MHNCSJ 2807, 2809–10); Maceo, Río Alicante, 450m (MHUA 1141, 1571); Maceo, Las Brisas, 380–500m (MHUA 2016, 2563–5, 2671–5, 3247–8, 4878); Medellín, Colegio San José (MHNCSJ 2957); Mutatá, Katiri, 212m (MHUA 3184); Puente Nuevo, Río Cauca (MLS 190); San Luís, Río Claro, 310m (MHUA 4925, MHNCSJ 427–8, 430, 1509); Sonsón, Río Claro (MHUA 3982); Tarazá, Río Rayo (MHNCSJ 5976); Vigía del Fuerte, Ciénaga La Corona (MHUA 1699–1702); Yarumal, Medialuna, 610m (MHUA 376–82); Boyacá: Puerto Boyacá, Puerto Romero, Vereda La Cristalina, Quebrada Dos Quebradas (ICN 38541); Puerto Boyacá, Puerto Romero, Vereda La Cristalina, Quebrada La Cristalina (ICN 38537–40, 45334–41); Puerto Boyacá, Puerto Romero (ICN 44690–97, 44758); Puerto Boyacá, Vereda La Fiebre, Quebrada La Fiebre (ICN 45332–33); Puerto Boyacá, Vía a Otanche, Quebrada Cristalina (IAvH 4023); Caldas: (MHUA 1414–6); Norcasia, Campamento CHEC (ICN 40223); Norcasia, Campamento CHEC, Vereda Moscorita (ICN 40220–21); Norcasia, Vereda Montebello, Quebrada Santa Bárbara, Río Moro, 450m. (ICN 43481–93); Norcasia, vía a la casa de máquinas (ICN 40222); Norcasia, km. 11.8 desde Norcasia, 440m. (ICN 52923); Norcasia (ICN 53375–80); Samaná, Campamento Tasajos, La Miel II, 530m. (ICN 34724–5, IAvH 6260–1, 6264); Samaná, Cañaveral, 317–600m (MHUA 1404, 1407); Samaná, Sasaima, 425–620m (MHUA 1403, 1409); Cauca, El Tambo, Inspección de Policía 20 de Julio, Sitio La Paila, Hacienda El Tambito, 1050m. (ICN 32924–26); El Tambo, Tambito, PNN Munchique, kilómetro 81, 1800m (IAvH 6242–3); López de Micay, El Porvenir-Río Micay, 150m (IAvH 4568); Patía, Río Patía, 800m (MHNUC 461–2); Cesar: San Alberto, Vereda Miramar, 7º54’N, 73º24’W, 715m (ICN 53452–3); Chocó: Acandí, Vereda Batutilla (UV-C 13325, 13329); Andagoya, Río Calima (MLS 751); Bahía Solano, Quebrada Paridera (ICN 12110); Bahía Solano, Quebrada Tebada, 160m. (MHNUC 278, 308–09, MHNCSJ 782); Bahía Solano, PNN Utria, Centro administrativo (ICN 53382); Bahía Solano, Río Boroboro (UV-C 13373); Bajo Baudó, Pizarro (UV-C 12791, 13334); Istmina, Las Mojarras (MLS 1305); Mecana, Mecana, 0–50m. (MHUA 1074); Nuquí, El Amargal, 20–110m (MHUA 345–6); Quibdó, Lloró, Vereda Bocas del Capa, Río Capa, Quebrada Capa (ICN 16662); Quibdó, San Francisco de Icho, 150m. (ICN 13891–92); Quibdó, Quibdó, Km. 21 (MHNCSJ 1176); Riosucio, PNN Los Katios, Río Tilupo, 60m. (ICN 3221, 3232); Riosucio, PNN Los Katios (ICN 46967–47024, IAvH 2848–55, 2857–64); Río del Valle (IAvH 514); Serranía del Baudó, camino de Yupe, entre los Ríos Opogado y Domingodo (IAvH 004); Tutuendó, Quebrada Agua Clara, 1 km de Papuarita (ICN 52067–68); Ungia, Cuti-medio (UV-C 13335, 13339-43); Córdoba: Tierralta, Quebrada Llegando al punto Vuelta Ravera, Río Verde, 120 m. (ICN 39212); Tierralta, Urrá I, 8º01’04’’ N, 76º12’53’’W, 100m. (ICN 43340, 43417); Cundinamarca: Nimaima, Tobía (MLS 1279); Utica (MLS 1282); Nariño: 10 km. delante de Junín, vía a Altaquer, 1200 m. (ICN 13818); Barbacoas, Guelmambí, 200–350m. (MHUA 706); Barbacoas, Vereda Berlín, Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda, alrededores de la Cabaña, 600m (ICN 53381); Tumaco,

J.J. MUESES-CISNEROS - Rhaebo haematiticus: un complejo de especies Llorente, 200m. (MHUA 691–2); Risaralda: Pueblo Rico, Vereda Zubarraga, Quebrada Piunda, 730m (ICN 17637); Santander: El Playón, Vereda San Agustín (MLS 1329); Río Negro (MLS 249); Tolima: Mariquita, Río Medina (ICN 43844–46); Mariquita, vía Cataratas de Medina (MLS 1126); Valle del Cauca: Anchicayá (UV-C 6077, 11604-6); Anchicayá, Hidroeléctrica Central (ICN 26148); Alto Anchicayá, Río Verde (UV-C 6081-2); Bajo Anchicayá (UV-C 6085-6, 6088, 6928); Aguaclara, Buenaventura (UV-C 9878, 10271, 11623-5, 11645); Buenaventura, región de Atuncela (UV-C 11520); Buenaventura, Zaragoza (UV-C 11525), Cahiondo, Río Raposo (UV-C 6083); Calima, Bajo Calima (MHNCSJ 810, 812, UV-C 6078); Carretera vieja Cali-Buenaventura, “La Elsa” (UVC 7465); Carretera vieja Cali-Buenaventura, Llano Bajo (UV-C 6623); Dagua, Queremal, Vereda Digua, Río Digua, 900m. (ICN 32628–32); Dagua, Queremal, Vereda La Cascada, Quebrada La Estrella, 500 m. (ICN 32634–37); Dagua, Queremal, Vereda La Elsa, entre quebradas La Cristalina y La Elsa, 800–900 m. (ICN 32633); Dagua, Queremal, Vereda Río Blanco, 720–920 m. (ICN 32626–27); Restrepo, Vereda Alegre, Campo Agua Bonita, 300m. (ICN 13378–79); Restrepo, Vereda Alegre, Campo Chanco, 460m. (ICN 12813, 13377); Restrepo, Vereda Alegre, Campo Las Vegas, 200m. (ICN 13380–81); Río Cajambre, Quebrada Caimancito (UVC 7164, 7168, 7170); Yotoco (UV-C 6079); ECUADOR: Provincia de Azuay, Maylas, Mehuin (CQAZ 17645); Provincia de Carchi, Camino de las Cabeceras del Río Baboso a Lita (DHMECN 657); Provincia de Esmeraldas, Alto Tambo, 253m (CQAZ 17083, 17086-7); Alto Tambo, El Placer, Río La Carolina, 500m (CQAZ 27750, 27769); Corriente Grande, Río Cayapas, 70m (CQAZ 10291); Durango, 2.1 km este de Durango, 104m (CQAZ 32152, 33089); Durango, 4 km norte de Durango, 253m (CQAZ 33357, 33365); Durango, 3.5 km oeste de Durango (CQAZ 5549); Durango, 4 km oeste de Durango, 238m (CQAZ 32781); Durango, 5 km oeste de Durango (CQAZ 13215); Durango, Río Tululví, finca de José Contreras, 189m (CQAZ 35252); Durango (CQAZ 6266, 29863, 30328, 35848, 36064, 37284, 37291-3, 37816, 38211); 41 km oeste

de Lita (Durango) (CQAZ 4297-4305, 4311); Durango, 2 km vía Tululví (CQAZ 29191-2, 29213-5); Durango, a 2 horas del camino al Río Tululví (CQAZ 30464); La Mayronga, Parroquia Juan Montalvo, 150m (CQAZ 35702); Lita, Reserva Siete Cascadas (DHMECN 3292); Cantón Quichindé, Las Yucas, Reserva Canande (DHMECN 2610); Cantón Quichindé, Reserva Biológica Bilsa (DHMECN 3631, CQAZ 6748-52); Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas, Charco Vicente, 60m (CQAZ 11397- 11400); Cantón San Lorenzo, Santa Rita, Río Bogotá (DHMECN 3215-6, 3236-40); Cantón San Lorenzo, Tunda Loma (DHMECN 5525-7); San Miguel de Cayapas, ex K. Miyata (CQAZ 274); Vía Lita-San Lorenzo, cerca a La Boca (CQAZ 10620-1); Provincia de Imbabura, San Francisco, Orillas del Río Bogotá, 63m (CQAZ 32177); Provincia de Los Ríos, Centro Científico Río Palenque (CQAZ 397, 660, 4635, 17644, 17649); Provincia de Manabí, Alto Tambo, El Placer, Río La Carolina, 300m (CQAZ 31010); Río Coaque, este de Pedernales, vía Pedernales-El Carmen, 100m (CQAZ 3012); Provincia de Pichincha, Alluriquín, Finca Gloria, 8 km norte (CQAZ 17650); Alluriquín-La Florida (CQAZ 13049-50, 13052, 13056); Amanecer Campesino, Río Santiago (CQAZ 32407-8); Río Pitzara, San Juan Puerto Quito (DHMECN 658); Puerto Quito (CQAZ 51-52, 380-1, 17643); Puerto Quito, Plantación Forestal ENDESA, km 113 vía Quito-Puerto Quito (CQAZ 273, 36194-6); km 12 Quito- Puerto Quito (DHMECN 656); Quito, Bosque Protector El Masphi (DHMECN 4298); Río Caoní (DHMECN 659); Saguangal (DHMECN 4456,4483); Santo Domingo de los Colorados, Chihuilpe, Río Chihuilpe, 439m (CQAZ 37089); Silanche (CQAZ 32223); San Gabriel del Baba (CQAZ 4673); Toachi, estero Zabaleta (CQAZ 3271-3). Rhaebo hypomelas (21). COLOMBIA, Antioquia, Dabeiba, 800m. (ICN 53292); Cauca, Tambito, Parque Nacional Natural Munchique, Km. 81, 1600m (IAvH 6242–3, 6476–81); Chocó, El Carmen, Vereda El Doce, 150 Km. Carretera Medellín-Quibdó, 680m. (ICN 13889); Risaralda, Mistrató, San Antonio del Chamí, Quebrada San Antonio, 1480–1530m. (ICN 30026–30, 30365); Valle del Cauca, Anchicayá, Hidroeléctrica Central (ICN 26147); Bajo Anchicayá (UV-C 6987); Restrepo, Río Azul, 920m (ICN 38822–4).

www.herpetotropicos.com

Original article / Artículo original

ISSN 1690-7930 (Printed) ISSN 1856-9285 (Online) HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):49-54 49 E. La MARCA - New Mannophryne from the Venezuelan Andes Printed in Venezuela. All rights reserved www.herpetotropicos.com

A FROG SURVIVOR (AMPHIBIA: ANURA: AROMOBATIDAE: MANNOPHRYNE) OF THE TRADITIONAL COFFEE BELT IN THE VENEZUELAN ANDES Enrique La Marca1,2 Laboratorio de Biogeografìa, Escuela de Geografìa, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. 1

ABSTRACT: A new collared frog of the genus Mannophryne is described from the Andes of Lara State, in western Venezuela. The new taxon is readily distinguished from its congeners by its small size (x SVL male 19.5 mm, females 23.5 mm), the presence of two conspicuous short pale bands from posterior border of eye to the level of shoulder, a reduced foot web (I2.0–1.0II1.0–1.0III1.5–1.0IV1.0–1.0V), and a wide collar with not well defined pale spots. The new species is most similar to the geographically closest relatives M.yustizi and M. larandina. Mannophryne yustizi is a larger and less webbed frog, with smaller tympana, and well-defined larger pale spots on collar. Mannophryne larandina is a larger frog with more distinct para-cloacal pale bands, and well-defined larger pale spots on collar. The new species is defined, diagnosed, and described for the first time. Ecological notes are provided on this true survivor of the increasingly deforested semi-deciduous mountain environments of the Venezuelan Sierra de Portuguesa, the northernmost mountain range of the Andes. The new species is proposed to the conservation category of Endangered (EN), due to its very high risk of extinction in the wild. Keywords: Frog, Taxonomy, Ecology, Conservation, Semi-deciduous forests, Venezuela. RESUMEN: E. La Marca. “Una rana (Amphibia: Anura: Aromobatidae: Mannophryne) sobreviviente del cinturón tradicional del café en los Andes de Venezuela”. Una nueva rana con collar del género Mannophryne es descrita de los Andes del estado Lara, en el occidente de Venezuela. El nuevo taxón se distingue rápidamente de sus congéneres por su pequeño tamaño (x SVL macho 19.5 mm, hembras 23.5 mm), la presencia de dos bandas claras conspicuas cortas desde la parte posterior del ojo hasta el nivel del hombro, una membrana pedal reducida (I2.0–1.0II1.0–1.0III1.5–1.0IV1.0–1.0V) y un collar ancho con puntos claros no bien definidos. La nueva especie es más similar a sus parientes geográficamente más cercanos, M. yustizi y M. larandina. Mannophryne yustizi es de mayor tamaño, menor palmeadura, tímpanos más pequeños, y puntos claros mayores y mejor definidos sobre el collar. Mannophryne larandina es de mayor tamaño, tiene bandas para-cloacales más notorias, y puntos claros mayores y mejor definidos sobre el collar. La nueva especie es definida, diagnosticada y descrita por vez primera, y se provee notas ecológicas de este verdadero sobreviviente de los ambientes montañosos deforestados en la venezolana Sierra de Portuguesa, la cadena montañosa más septentrional de los Andes. Se propone la nueva especie para la categoría de Amenazada (EN, por sus siglas en Inglés), debido a su alta probabilidad de extinción en la naturaleza. Palabras clave: Rana, Taxonomía, Ecología, Conservación,Bosques semi-caducifolios,Venezuela.

INTRODUCTION

MATERIAL AND METHODS Terminology and methods for adult specimens follow La Marca et al. (2004). Measurements (in mm) were taken with a digital caliper Helios® (with a precision of 0.01 mm). Measurements taken for post-metamorphic specimens were snout-to-vent length (SVL); head length, from tip of snout to posterior corner of mouth (HL); head width, maximum straight distance between angle of jaws (HW); eye-to-naris distance, from anterior corner of eye to center of naris (EN); internarinal distance, maximum straight length between centers of nares(IN); eye length, from anterior to posterior corner of eye (EYE); horizontal length of tympanum, distance between anterior and posterior level of tympanum (T); hand length, from proximal edge of palmar tubercle to tip of finger III (HAND); tibia length, from outer edge of flexed knee to heel (TL); foot length, from proximal edge of outer metatarsal tubercle to tip of toe IV (FOOT); interorbital distance,

Collared frogs of the genus Mannophryne constitute, perhaps, the single most conspicuous amphibian element of the semi-deciduous forests along the foothills to middle altitude environments in the Cordillera de Mérida. Five out of 15 species assigned to this genus (Manzanilla et al. 2009) are currently known from these Venezuelan Andes. The genus is starting to stand out as an speciose taxon, and the urge to describe new taxa is boosted by the fast and massive destruction that is taking place in the “coffee belt” environments where these frogs live. The object of the present paper is to describe a small collared frog, readily distinguished by its conspicuous short pale dorsolateral bands, inhabiting a threatened belt of semi-deciduous forests in southern Lara state, on the lowland versant (“vertiente llanera”) of the Venezuelan Sierra de Portuguesa, the northernmost portion of the Andes mountain range in South America. 2

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: enrique.lamarca@gmail.com

Received / Recibido 12 APR 2009 Accepted / Aceptado 04 JUL 2009

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):49-54

between borders of upper eyelids (IOD); upper eyelid width, between border of eye and base of eyelid (UEW); distance from anterior border of eye to tip of snout (ETS); distance from anterior border of tympanum to posterior border of eye (TE); length of shank from tibio-tarsal joint (knee) to heel (TARSUS); length of dermal fold on tarsus (TARSAL FOLD). Type specimens are deposited at ULABG, the Collection of Amphibians and Reptiles of the Laboratorio de Biogeografía, Universidad de Los Andes, in Mérida, Venezuela. DESCRIPTION OF SPECIES Mannophryne speeri sp. nov. (Figs. 1, 2, 3) Holotype ULABG 5393, an adult female with deeply convoluted oviducts and eggs about 1.1 mm in diameter, coming from: Approx. 1 Km NNE from Laguneta, 960 m.asl, 65.9 km on the road from the crossroads Guanare- Suruguapo heading to Villanueva, Sierra de Portuguesa, Municipio Morán, Estado Lara, Venezuela. Collected on 12 February 2004 by Enrique La Marca, Diego Cadenas and Francisco Nava. Paratypes (16) Juveniles and newly metamorphosed specimens of unknown sex ULABG 5377-5389; adult male ULABG 5390; adult females ULABG 5391-5392; all topotypes, bearing the same data as the holotype. Etymology The specific name is dedicated to Mr. Jason W. Speer, who generously contributed to research leading to the description of this new amphibian species. The patronym is constructed as a noun in the (single, masculine) genitive case. Definition A small species of Mannophryne (SVL single adult male 19.5 mm, females 23.0-24.1 mm); characterized by (1) skin of dorsum smooth with small inconspicuous tubercles on lower back; (2) tympanum without an evident supratympanic fold, about 1/2 the horizontal length of eye; (3) tip of snout acutely rounded in dorsal view, rounded to almost truncate in lateral views; (4) canthus rostralis not well defined, almost straight; (5) first finger equal to second; (6) disk on third finger about 1.6 times wider than adjacent phalanx; (7) fingers with thick lateral fringes; thickened edge along outer edge of fourth finger, from base of pad to close to outer metacarpal tubercle; (8) cloacal fold short; (9) tarsal fold strong, not ending in tubercle but having a little distal enlargement; (10) foot-web formula: I2.0–1.0II1.0–1.0III1.5–1.0IV1.0–1.0V; (11) toes with very narrow lateral folding flaps; (12) short pale dorsolateral bands present; (13) disc on fourth toe wider than preceding phalanx; (14) oblique inguinal band from groin to near upper arm insertion; (15) collar wide, with ill-defined pale blotches; (16) ventrolateral band absent; (17) marks on venter, absent; (18) third finger in males, not enlarged; (19) short teeth, not fang-like; (20) lingual papillae absent; (21) pad absent on distal portion of forearm in males; (22) testes cream.

Diagnosis Mannophryne speeri sp. nov. is readily distinguished from most other species in the genus by having a pair of pale dorsolateral bands, character shared only (La Marca 1994) with M. herminae (Boettger, 1893); M. neblina (Test, 1956); M. oblitterata (Rivero, 1984); and M. yustizi (La Marca, 1989). The new species is distinguished from M. herminae by having a less spotted collar and a larger tympanum (much spotted collar, and tympanum about 2/5 length of eye in the later), and being more webbed between toes I and II, and IV and V (I1.5-1.0II, IV1.0-1.5V in M. herminae). Mannophryne neblina is a larger frog (x SVL males 25.1 mmm, females 26.9 mm) with immaculate pale upper lips (unique among Mannophryne frogs). Mannophryne obbliterata is a much larger frog (x SVLmales 33.4 mmm, females 36.1 mm) with a very extensive foot web. Mannophryne yustizi is less webbed (I1.0–0.5II1.0–1.0III1.0–1.0IV05–1.0V), has a smaller tympanum, and well-defined large (>0.5 mm) spots on collar. The later species, and M. larandina (Yústiz, 1991), are the geographically closest relatives to the new species. Mannophryne speeri sp. nov. differentiates from M. larandina (characters of the later given within parentheses) mainly by having more distinct para-cloacal pale bands (not very distinct), collar with ill-defined small pale spots, <0.4 mm (well-defined large pale spots, >0.5 mm), and thick lateral fringes on fingers (narrow folds). Description of Holotype Head as wide as long. Interorbital area slightly curved; interorbital distance about 3/2 greater than upper eyelid width. Canthus rostralis not well defined, almost straight. Nares slightly elevated, directed laterally and slightly backwards; nares closer to tip of snout than to eye (3/4 of the distance between tip of snout to eye). Loreal region almost vertical, slightly concave, descending abruptly to lips. Snout sub-ovoid in dorsal view; tip of snout acutely rounded in dorsal view, almost truncate in lateral view. Horizontal length of eye about 1.5 times eye-to-nostril distance. Internarial distance about 1.6 times eye-to-nostril distance. Tympanum little less than half the eye diameter, separated from eye about 1/2 its horizontal length; supratympanic fold not evident; tympanic ring inconspicuous, with anterior ridge slightly elevated. Two to three coalescent tubercles near corner of mouth.Tongue broadly oval, wider about mid-length and very slightly notched on its posterior end; slightly longer than wide; posterior 1/3 not adherent to floor of mouth. Lingual papillae absent. Choanae rounded,not concealed by palatal shelf of maxillary arch. Maxilla and premaxilla toothed; teeth very short and not fang-like. Dorsum smooth on anterior part, bearing small inconspicuous tubercles on lower back. Cloacal fold short. Flanks shagreened, with some low and flat tubercles. Throat, chest and venter, smooth. Upper arm and forearm shagreened. No small inconspicuous tubercle on distal end of ventral surfaces of forearm. Inner metacarpal tubercle (thenar) oval, about 1.5 times longer than wide. Outer metatarsal tubercle (palmar) rounded in outline, about three to four times the size of thenar. No supernumerary tubercles. Subarticular tubercles moderate-sized, flattened, rounded to oval. Largest on first finger. Small pads on fingers. Pads wider than long, largest pad on third

E. La MARCA - New Mannophryne from the Venezuelan Andes finger, about 1/2 size of tympanum and about 1.6 times wider than adjacent phalanx. Fingers free, bearing thick lateral fringes, although not much conspicuous, along last phalanx of digits. Thickened edge along outer edge of fourth finger, from base of pad to close to outer metacarpal tubercle. First finger equal to second (Fig. 1). Third finger in males not enlarged. Disks on fingers oval in shape, with two squarish, well-defined dorsal scutes. Some inconspicuous flat tubercles on shanks; absent on rest of posterior extremities. Length of tibia about 47% snout-to-vent distance. Tarsal fold strong, short (45% of tarsal length), not ending in tubercle, having a little distal enlargement; inner metatarsal tubercle elongated. Outer metatarsal tubercle almost rounded, small (about 2/3 the size of inner metatarsal tubercle). Subarticular tubercles oval, flattened. Toes moderately webbed; foot web formula: I2.0–1.0II1.0–1.0III1.5–1.0IV1.0–1.0V. Toes with very narrow lateral folding flaps, more conspicuous toward base of toes. Disc on fourth toe wider than preceding phalanx. Largest toe disk on second toe (Fig. 1), ¼ wider than adjacent phalanx. Heels barely overlap when thighs are held at right angles to body axis.

Measurements of holotype (in mm) SVL 23.4, TL 11.1, HW 8.1, HL 8.0, T 1.5, EYE 3.2, EN 2.1, IN 3.3, HAND 6.6, FOOT 10.3, IOD 2.9, UEW 2.2, ETS 8.5, TE 0.9, TARSUS 6.2, TARSAL FOLD 2.8. Coloration of holotype in ethanol 70% (after fixation with formaldehyde 14%) Dorsum dark brown, bearing two short narrow pale bands from upper eyelid to shoulder (at level of arm insertion) (Fig. 2). Some small non-pigmented areas, near the urostyle. Loreal region dark brown, same as dorsum of head, not forming a band, delimited in its inferior part by a clear area covering mandibles from tip of snout to upper arm insertion; the later pale area is dusted with dark brown markings. Tympanum covered in its upper half part by a dark area coming from dorsum and upper part of flanks, from which it is not differentiated, and an inferior part pale colored continued with pattern of mandibles. Flanks dark brown, with an oblique pale band extending from groin to close to level of upper arm insertion. Lower part of flank with some pale ill-defined blotches on a dusky background.

FIG. 1. Left hand and foot of Mannophryne speeri sp. nov. (holotype ULABG 5393). Scale= 1 mm. Mano y pata izquierdas de Mannophryne speeri sp. nov. (holotype ULABG 5393). Escala= 1 mm.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):49-54

Thighs bearing alternating bands, dark-brown ones followed by dusted pale-cream ones. Para-cloacal bands short and wide, extending from level of urostyle to mid-length of thighs. Shanks and tarsi with a dusty cream background with dark brown markings suggesting bands. Arm dusky, with an anterior dark band, and a dark band on wrist. Fingers and toes, dorsally, with bands not well defined. Pale brown to cream scutes, the later bordered by dark brown pigmentation. Palms and soles heavily pigmented with dark brown; metacarpal and metatarsal tubercles dark gray. Throat with half anterior part heavily dusted with dark brown stippling, central part almost immaculate cream. Collar wide, with heavy dark stippling, concentrating in some parts as to suggest dark spots. Some pale areas never get to constitute pale spots, giving the impression of a marbled band. Ventral aspects of belly, thighs and shanks almost immaculate cream, having scattered inconspicuous stippling that do not form a pattern.

ÂŠ 2009

Variation The holotype (ULABG 5393) is an adult female bearing eggs, about 1.1 mm in diameter. Adult female ULABG 5392 bears eggs about 1.7 mm; the only other adult female (ULABG 5391) appears to have recently spawned. Adult females have yellow throats and a wide collar (Fig. 3), and the eggs have a dark brown layer covering a yellowish-cream content. The single adult male (ULABG 5390) has cream testes about 1.5 mm in diameter, vocal slits, ventral surfaces darkened by heavy dark stippling, and lacks a collar. The short dorsal pale bands are very distinctive in the holotype, and also conspicuous in the remaining adult females, although ULABG 5391 have them narrower, and ULABG 5392 somewhat wider. Most of the juveniles conspicuously bear the short bands, albeit some specimens (e.g. ULABG 5380) tend to have them not so much evident. Pale dorsal bands are not evident in adult male ULABG 5390 (which is almost completely darkened on dorsum) nor in juveniles/newly metamorphosed ULABG 5353-5355, 5377 and 5388.

FIG. 2. Adult female of Mannophryne speeri sp. nov. (holotipo ULABG 5393) in life. Photo by P. Soriano. Hembra adulta de Mannophryne speeri sp. nov. (holotipo ULABG 5393) en vida. Foto por P. Soriano.

E. La MARCA - New Mannophryne from the Venezuelan Andes The majority of the type-series individuals are juveniles or newly metamorphosed specimens of undetermined sex, with a SVL ranging from 11.1 to 14.3 mm (n: 17, mean: 13.0 mm), except for ULABG 5353, a juvenile female of 17.1 mm SVL having undeveloped ovaries. Since most of the individuals of the new species are juveniles, not enough samples are available to document statistical variation in measurements of adult specimens. Nonetheless, it is evident that females are larger than the single adult male. Table 1 shows variation on measurements of adult specimens in the type series. Ecological notes The ecology of Mannophryne speeri sp. nov. is largely unknown, paralleling the poorly known forested humid environments in southern Lara state, south of the Boconó Fault system, the later purportedly associated with the rising of the Sierra de Portuguesa mountain range (Smith et al. 1991). Those forests are the spongy reservoirs that empty their waters into the mighty Orinoco River through tributaries of the Portuguesa River. The population of the new species was found in a cascading mountain stream tributary of the Morador River in the Portuguesa River basin. It comprised at least 50 specimens, about 25 of which were seen, and 17 were captured between 12:35 and 13:05 h. Some specimens avoided capture hiding in crevices of schist and slate rocks within the stream, or diving into the muddy bottom. The local Life Zone (following Holdridge´s system, fide MARNR and Gob. Lara 2002) has been characterized as “bosque muy húmedo Premontano” (Premontane very humid forest). This kind of forest is equivalent to the “selva semicaducifolia montana” (semideciduous mountain forest) of La Marca and Soriano (2004), a plant formation that experiences water shortage during a few months of the year, during the dry season that usually spans from December to March. Some trees loose their leaves as a strategy to cope with the water stress. At the time of collecting, in February, the place was covered by a great amount of decaying leaves that covered the stream banks. According to MARNR and Gob. Lara (2002), the rainy season in the area occurs from April to November. The Andean semi-deciduous forest usually occurs between 800 and 1700 m elevation and, albeit highly interrupted in present days, in the past it had a more continuous distribution along the foothills of

FIG. 4. Ventral view of holotype of Mannophryne speeri sp. nov. (ULABG 5393). Vista ventral del holotipo de Mannophryne speeri sp. nov. (ULABG 5393).

both external versants of the Andean Cordillera de Mérida. The type locality of Mannophryne speeri lies within the altitudinal range of this type of forest, to which the new species seems to be restricted. In the region, at about 1300 m elevation, the seasonal forest is replaced by a humid montane forest like that found in the geographically close Yacambú National Park, near Sanare, where another member of the genus, M. yustizi, inhabits. The climate has been classified (MARNR and Gob. Lara 2002) as sub-humid to humid; although mean temperatures and precipitation are not known with precision in the region, this kind of forest has been characterized (La Marca and Soriano 2004) as having annual mean temperatures between 16 and 23 ºC, and annual mean precipitation between 1200 and 1900 mm. While collecting at the type locality, we recorded the air temperature at 1 m above the edge of the stream as 33.0 ºC, while that of the water at 10 cm depth as 23.3 ºC, at 13:05 h.

Table 1. Measurements (in mm) of adult Mannophryne speeri sp. nov. given as an absolute value, or as a mean followed by range of variation within parentheses. M= male (ULABG 5390), F= Females (ULABG 5391-5393). Abbreviations as explained in materials and methods. Tabla 1. Medidas (en mm) para adultos de Mannophryne speeri sp. nov. dadas como un valor absoluto, o como una media seguida por el rango de variación entre paréntesis. M= Macho (ULABG 5390), F= hembras (ULABG 5391-5393). Abreviaturas como se explica en la sección de materiales y métodos.

Sex

SVL

EYE

HAND

FOOT

19.5

10.1

7.1

7.8

1.3

2.6

1.7

2.5

4.5

9.7

23.5 (23.0-24.1)

11.1 (10.7-11.6)

8.5 (8.1-9.2)

8.1 (7.5-8.7)

1.6 (1.5-1.7)

3.1 (2.8-3.2)

2.0 (1.9-2.1)

2.8 (1.9-3.3)

6.4 (6.2-6.6)

10.6 (10.3-11.0)

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):49-54

Trees at the collecting site were between 5 and 15 m high, with interrupted canopy. Although the colourful yellow-flowering Araguaney (Tabebuia chrysantha) and the purple-flowering Apamate (Tabebuia pentaphylla) are good tree representives of the Life Zone at this region (MARNR and Gob. Lara 2002), we only found the also splendid orange-flowering Bucare (Erythrina sp.). We did not hear any amphibian calls, nor we see Mannophryne tadpoles. Nonetheless, reproductive activity was recorded for a syntopic Rhinella toad of the margaritifera complex, of which we collected a chain of eggs (ULABG 5395), eight tadpoles (ULABG 5394) and a juvenile (ULABG 5396). A Chironius snake (ULABG 5397) was found in the same region, at an altitude of 1375 m. No other herp species are documented from the vicinities of the type locality. A Pseudotelphusidae crab was also in the same stream; Vargas-Galarce and La Marca (“2006” 2007) considered another freshwater crab of this family as a potential natural predator of M. trujjllensis. Conservation Most of the original semi-deciduous forests in the Andes have been destroyed or highly modified for agricultural purposes, mainly for coffee plantations. Coffee started to replace the original forest cover since the middle of the XIX century. Municipio Morán, where the type locality lies, is not the exception to this rule, being the largest coffee producer in Lara State (MARNR and Gob. Lara 2002). Forest destruction is held responsible for the huge loss of biodiversity in the region. Without doubt, actual situation leaves the semi-deciduous forest, like the one inhabited by the new species, as patchy remnants where the last populations strive to survive. The situation is worsened by the fact that there are not intact examples of this kind of forest in the Venezuelan Andes, and that it is poorly represented in the national system of protected areas. Taking the later into account, and knowing that many Mannophryne have populations with high site fidelity, I propose this frog to be considered as an endangered frog. Although we did not find more populations of the new species in the streams along the road from Suruguapo to Villavicencio, I believe its presence may be documented from nearby forests of Lara and Portuguesa states in the future, if monitoring studies are undertaken. Two other Mannophryne species live in Lara state, and both inhabit national parks: M. yustizi lives within the Yacambú national park, while M. larandina is a dweller of the Dinira National Park. Mannophryne speeri sp. nov inhabits an unprotected area. I consider the species to be facing a very high risk of extinction in the wild and, accordingly, suggest the new species be proposed to the category of Endangered (EN), based on the following criteria: area of occupancy estimated to be less than 500 km2, albeit so far known from a single location, and an estimated projected continuing decline in the extent of occurrence of the species, and

a continuing decline in the extend and quality of habitat [category EN B2ab(i,iii)]. ACKNOWLEDGMENTS I express my sincere thanks to Jason W. Speer, of Quality Float Works, Inc., Illinois, and to Kevin C. Zippel, of Amphibian Ark, both in USA, for their support to the research leading to the study and description of the new species. My gratitude to my disciples, biologists Diego Cadenas and Francisco Nava, for participating in the collection of the type series, as well as to the local elementary school teachers Maria Isabel Ramos and Nellys Soto, that shortly accompanied us in the area. Four-wheel vehicles were generously provided to field studies through the courtesy of the Geography Institute of the Venezuelan University of Los Andes at Mérida, Venezuela. This work benefited from financial and/or logistic support provided to the author by the National Geographic Society (grant No. 6176-98, “Herpetofaunal diversity in the lower Andes of Western Venezuela”), by PROVITA (through Fondo IEA, Projects “Andean Dendrobatoid frogs” and “Amphibians and Reptiles of Pueblos del Sur: Inventory of Species and Conservation”), as well as by the BIOGEOS Foundation to the study of biological diversity, Mérida, Venezuela. REFERENCES La Marca, E. 1994. Taxonomy of the frogs of the genus Mannophryne (Amphibia: Anura: Dendrobatidae). Publicaciones de la Asociación Amigos de Doñana 4:1-75. La Marca, E. and P. Soriano.2004. Reptiles de Los Andes de Venezuela. Fundación Polar, Conservación Internacional, CODEPRE-ULA, Fundacite Mérida, BIOGEOS. Mérida, Venezuela.173 pp. Manzanilla, J., E. La Marca and M. García-París. 2009. Phylogenetic patterns of diversification in a clade of neotropical frogs (Anura: Aromobatidae: Mannophryne). Biological Journal of the Linnaean Society 97:135-199. MARNR (Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Naturales Renovables) and Gobernación del Estado Lara. [2002]. Atlas del Estado Lara. Servicio Autónomo de Geografía y Cartografía Nacional. Caracas, Venezuela. 87 pp. Smith, R.F., N. Briceño, A. Chavez P. and G. Monroe. 1991. Aspectos descriptivos de la fisiografía de la Sierra de Portuguesa. 22 unnumbered pages In R.F. Smith, A. Rivero M., F. Ortega and J.A. Catalá. Ecología del estado Lara. Biollania. Edición Especial Nº 1. Monografías Científicas del Museo de Ciencias Naturales de la UNELLEZ Guanare, Estado Portuguesa, Venezuela, Nro. 1. Vargas Galarce, J.Y. and E. La Marca. “2006” 2007. A new species of collared frog (amphibia: Anura: Dendrobatidae: Mannophryne) from the Andes of Trujillo State, Venezuela. Herpetotropicos 3(1):51-57.

Herpeto-geographic documents / Documentos Herpeto-Geográﬁcos

www.herpetotropicos.com

Herpeto-geographic document / Documento herpeto-geográfico

ISSN 1690-7930 (Printed) ISSN 1856-9285 (Online) HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):57-63 57 O. Armesto et al. - FAUNA DE ANFIBIOS DEL MUNICIPIO DE CÚCUTA Printed in Venezuela. All rights reserved www.herpetotropicos.com

FAUNA DE ANFIBIOS DEL MUNICIPIO DE CÚCUTA, NORTE DE SANTANDER, COLOMBIA ORLANDO ARMESTO1,4, JOSÉ BENEDICTO ESTEBAN 2 Y RICARDO TORRADO 3 1

Asociación ICREA, Calle 9, 4-82, Barrio Motilones, Cúcuta, Norte de Santander, Colombia.

Colegio Provenza, Bucaramanga, Santander, Colombia.

Departamento de Pedagogía, Universidad Francisco de Paula Santander, Cúcuta, Norte de Santander, Colombia.

Resumen: Reportamos la presencia de once especies de anfibios en el Municipio de Cúcuta, que corresponden a dos órdenes y seis familias. Seis especies son registradas por primera vez para el Departamento Norte de Santander, mientras que para el Municipio de Cúcuta, ocho especies son nuevos registros; de esta manera, se amplía así la distribución geográfica conocida de estas especies para el país. Se amplía el rango altitudinal para una especie de hílido. Palabras Clave: Amphibia, distribución, bosque seco, valle Interandino, Norte de Santander, Colombia. Abstract: Armesto, O., J.B. Esteban and R. Torrado. “Amphibian fauna from Municipio de Cúcuta, Norte de Santander, Colombia”. We report the presence of eleven species of amphibians in the municipality of Cucuta, corresponding to two orders and six families. Six species are recorded for the first time for the Department of Norte de Santander, while for the municipality of Cúcuta, eight species are new records, in this way, thus extending the known geographic distribution of these species for the country. The altitudinal range for a species of hylid from extended. Key Words: Amphibia, distribution, dry forest, interandean valley, Norte de Santander, Colombia. INTRODUCCION Los registros de especies de anfibios de Colombia que se han publicado hasta la actualidad, muestran una gran diversidad de esta fauna existente en muchos departamentos del país. No obstante, Norte de Santander es uno de los departamentos donde menos se ha estudiado la herpetofauna en Colombia; la presencia de diferentes ecosistemas que van desde los ambientes secos hasta los páramos así como la ubicación geográfica, hace de este departamento una región interesante para el desarrollo de investigaciones sobre fauna (Rancés Caicedo, com. pers.); sin embargo, pocos investigadores han visitado la región, lo cual ha generado un bajo número de registros y sólo algunas descripciones, sumándose a este hecho los conflictos de orden público que suelen presentarse en varios sitios del departamento y que han afectado negativamente los inventarios (Andrés Acosta-Galvis com. pers.). A pesar de que se han realizado colectas de anfibios en Norte de Santander, son muy pocas las publicaciones hechas al respecto (John D. Lynch com. pers.). Existe poca información disponible sobre este grupo de vertebrados para esta región, y en algunos casos se cuenta con datos incompletos y poco confiables. Acosta-

Send correspondence to / Enviar correspondencia a: orlandoarmesto@gmail.com

Galvis (2000) publicó un listado de anuros, salamandras y cecilias de Colombia, en donde se especifica la distribución biogeográfica de cada especie, así como el departamento y la altitud en donde se ha registrado; sin embargo, para Norte de Santander allí sólo se reportan 31 especies; las localidades en las que se obtienen estos reportes se encuentran en la vertiente oriental y occidental de la Cordillera Oriental, el Municipio de Pamplona, el Parque Nacional Natural Tamá y la región del Catatumbo (IAvH 2001). Para la región de Cúcuta, sólo se conoce el registro publicado de una especie de cecilia (Lynch 1999), mientras que la presencia de otras especies en esta localidad no ha sido documentada. Mediante el presente trabajo se aporta al conocimiento de los anfibios de la zona urbana de Cúcuta y sus alrededores. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El área de estudio comprende la ciudad de Cúcuta, la cual es la capital del departamento Norte de Santander (Colombia), y

Received / Recibido 04 MAR 2009 Accepted / Aceptado 25 APR 2009

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):57-63

sus zonas aledañas. Está a una altura de 320 msnm, con una temperatura promedio de 28 ºC. Está ubicada al nororiente de Colombia, frontera con Venezuela, comprendida entre 7°54´ N y a 72°29´ W; su precipitación está entre 500 y 1000 mm/año. El paisaje comprende en gran parte formaciones vegetales arbustivas y matorral seco; a su vez, el área de estudio es atravesada por el curso del río Pamplonita (Cuenca del Río Pamplonita). Éste último se encuentra muy intervenido en el tramo que se encuentra en el área urbana y fuera de ésta. Según la clasificación de Holdridge et al. (1971), la vegetación de la zona de estudio se encuentra en la zona de vida de Bosque seco Tropical (bs-T); así mismo, es parte del valle interandino del enclave seco de la depresión de Táchira, en los límites entre Venezuela y Colombia. La presencia del río Pamplonita permite el desarrollo de un bosque ripario, lo que genera sombra y cierto grado de humedad en este hábitat; sin embargo, tanto el bosque que se encuentra afuera de la ciudad, como en el que existe dentro de ésta, está altamente intervenidos. Se observan sectores dedicados a la siembra de pasto para ganado. Los sitios de muestreo fueron seleccionados de acuerdo con las condiciones ambientales apropiadas para el muestreo y teniendo en cuenta la poca presencia antrópica en estos sitios. Estos sitios fueron: ambos flancos del río Pamplonita y sectores con pastizales y con charcas temporales y permanentes, así como sectores con remanentes boscosos (Fig. 1L). Procedimientos metodológicos Para el trabajo de campo se realizaron muestreos diurnos y nocturnos entre agosto y octubre de 2005 mediante búsquedas por encuentro visual y registro auditivo, efectuándose desde las 14:30 hasta las 17:30 horas y las nocturnas desde las 18:00 hasta las 23:00 horas. Los individuos hallados fueron fotografiados y la determinación de las especies fue realizada utilizando material bibliográfico (Castro 2006) y por identificación fotográfica adicional en consulta con expertos, como John D. Lynch del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Todos los ejemplares fueron porteriormente liberados. RESULTADOS En este estudio detectamos once especies de anfibios, pertenecientes a seis familias, para Cúcuta y sus alrededores (Tabla 1); todas ellas se documentaron a través de un registro fotográfico (Fig. 1). Para seis especies es ampliada la distribución geográfica en el territorio colombiano; ocho especies son registros nuevos para Cúcuta. De las especies previamente reportadas para Norte de Santander, se amplía el rango altitudinal para Scarthyla vigilans, la cual estaba registrada a una altura máxima de 200 msnm en Colombia (AcostaGalvis 2000). A continuación se da un recuento de todas las especies encontradas. La taxonomía sigue a Frost (2008). Familia Bufonidae Rhinella granulosa (Spix, 1824) Especie con gran distribución geográfica y altitudinal en Colombia, siendo común en zonas abiertas y áreas intervenidas, existiendo

registros para varios departamentos, incluyendo Norte de Santander hasta los 1500 msnm (Acosta 2000) y en el departamento de Meta (Lynch 2006). En Cúcuta encontramos esta especie en la ribera del río Pamplonita, charcas temporales, áreas de pastizales, y fue común observar y oír individuos en algunas de las calles de la ciudad en noches de lluvia. Rhinella marina (Linnaeus, 1758) Acosta et al. (2006) comentaron que varios autores reportan a esta especie, de amplia distribución en el país, por debajo de los 2100 msnm. Es común de las zonas con presencia de humanos (Lynch 2006). En el área de estudio se puede encontrar poblaciones tanto asociadas a cuerpos de agua como con ambientes poco húmedos. Se puede oír vocalizaciones a lo largo del río Pamplonita y en los canales de desagüe de la ciudad; es posible encontrar muchos individuos postmetamórficos cerca al bosque ripario tanto en horas del día como en la noche, así como renacuajos en charcas a orillas del río. Familia Hylidae Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886) Es común encontrar poblaciones de esta especia en esta región, ya que presenta una notable distribución en las tierras bajas. Para Colombia es reportada para la región Caribe y valle del río Magdalena (Acosta et al. 2006). Esta especie es común de pastizales adyacentes y alejados del río Pamplonita y charcas tanto temporales como permanentes en Cúcuta, en donde se le puede observar durante todo el año. El nuevo registro amplía su distribución para esta zona del país. Es sintópica con Scarthyla vigilans. Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857) Su presencia se asocia con los cuerpos de agua y es común de áreas abiertas (Acosta et al. 2006). Los registros existentes de esta especie para Colombia corresponden a una elevación inferior a los 500 msnm (ver Acosta et al. 2006). El presente trabajo amplía su distribución para tierras bajas en Norte de Santander. En horas nocturnas se puede encontrar en perchas a 1 m de altura, aunque ocasionalmente puede estar a casi de 2 m de altura. Se encontraron poblaciones en el bosque ripario y en áreas de pastizal ubicadas en los predios del aeropuerto Camilo Daza de Cúcuta y sectores aledaños. Scarthyla vigilans (Solano, 1971) Acosta et al. (2006) registran esta especie hacia el sur del valle del Magdalena para una elevación menor a los 200 msnm. AcostaGalvis (2000) señalan un registro hecho por Ruiz et al. (1996) para Norte de Santander hasta los 200 msnm. La especie es hallada en Cúcuta, ciudad con una elevación de 320 msnm, lo cual amplía su rango altitudinal conocido. Es típica de áreas con gramíneas y plantas de poca altura, ca. 1 m, en donde suele estar vocalizando; las poblaciones se encontraron en cuerpos de agua temporales y zonas de pastizales con ambientes algo húmedos; en éstos, se

O. Armesto et al. - FAUNA DE ANFIBIOS DEL MUNICIPIO DE Cร CUTA

FIG. 1. Registro fotogrรกfico de especies en el รกrea de estudio. (A) Rhinella granulosa, (B) Rhinella marina, (C) Dendropsophus microcephalus, (D) Hypsiboas pugnax, (E) Scarthyla vigilans, y (F) Scinax ruber. Photographic record of species in the study area. (A) Rhinella granulosa, (B) Rhinella marina, (C) Dendropsophus microcephalus, (D) Hypsiboas pugnax, (E) Scarthyla vigilans, and (F) Scinax ruber.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):57-63

observaron algunos individuos durante las jornadas diurnas. En los sitios donde se encontró esta especie, se le observó compartiendo microhábitat con individuos de D. microcephalus. Scinax ruber (Laurenti, 1768) Su distribución biogeográfica está registrada para las regiones andina, amazonia y orinoquia a menos de 1100 msnm (Acosta 2000). Este taxón es parte de un complejo de especies (Fouquet et al. 2007). Está asociada con ambientes intervenidos, siendo posible encontrarla en pastizales y zonas abiertas. En el área urbana de Cúcuta se encontraron individuos en los alrededores del aeropuerto Camilo Daza. Familia Leiuperidae Engystomops pustulosus (Cope, 1864) Se registra para Norte de Santander esta especie por primera vez en este trabajo, mostrando una distribución altitudinal desde 0 m hasta los 1400 msnm. En Cúcuta es común encontrarla en charcas en actividad; detectamos vocalizaciones tanto en sectores urbanos como en la periferia de la ciudad y encontramos nidos de espuma en zonas pertenecientes a los predios del Parque Recreacional San Rafael, Campus de la Universidad Francisco de Paula Santander y calles de la ciudad en días con abundante lluvia. TABLA 1. Especies encontradas en el área urbana de Cúcuta y sus alrededores. Los registros nuevos para el departamento Norte de Santander se indican con un asterisco (*) y para Cúcuta con una cruz (+). TABLE 1. Species found in the urban area of Cúcuta and vicinities. The new records for department Norte de Santander are indicated with an asterix (*) and for Cúcuta with a cross (+). FAMILIA Bufonidae

ESPECIE Rhinella granulosa (Spix, 1824) Rhinella marina (Linnaeus, 1758)

Hylidae

Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)*+ Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857) *+ Scarthyla vigilans (Solano, 1971)+ Scinax ruber (Laurenti, 1768) *+

Leiuperidae

Engystomops pustulosus (Cope, 1864) *+

Leptodactylidae

Leptodactylus insularum Barbour, 1906 *+ Leptodactylus poecilochilus (Cope, 1862)+

Ranidae

Lithobates palmipes (Spix, 1824) *+

Caeciliidae

Typhlonectes natans (Fischer in Peters, 1880 “1879”)

Familia Leptodactylidae Leptodactylus insularum Barbour, 1906 Esta especie no presenta un estatus taxonómico claro, ya que actualmente está bajo la sinonimia de L. bolivianus (Acosta 2006, Lynch 2006). Lynch (2006) en su publicación sobre la fauna anfibia de la región de Villavicencio, la considera como una especie válida, diferente de L. Bolivianus, que se encuentra sólo en la región de Leticia – Amazonas. En el área de estudio del presente trabajo, se hallaron individuos en sectores adyacentes al río Pamplonita y en un pequeño bosque ubicado dentro de los predios de Cenabastos (plaza de mercado), el cual ha sido eliminado en su mayoría para la ampliación de las instalaciones físicas de esta plaza de mercado. Algunos individuos fueron observados en las horas de la tarde. Leptodactylus poecilochilus (Cope, 1862) Registrada para Norte de Santander (sin especificar su localidad) y otros departamentos con un rango altitudinal entre 0 y 500 msnm (Acosta-Galvis 2000). En el área de estudio se pueden oír individuos vocalizando en diferentes épocas del año tanto en las calles como en el bosque ripario, por lo que la consideramos común para Cúcuta. Familia Ranidae Lithobates palmipes (Spix, 1824) Existen registros de esta especie para las regiones andina y amazonia, en los departamentos de Amazonas, Boyacá, Cundinamarca, Caquetá y Meta, entre los 50 y los 1000 msnm (Acosta-Galvis 2000). Se reporta por primera vez esta especie para la región de Cúcuta en la ribera del río Pamplonita, en donde se encontraron renacuajos e individuos adultos, los cuales son de gran tamaño en relación con las otras especies registradas. Familia Caeciliidae Typhlonectes natans (Fischer in Peters, 1880 “1879”) Esta especie es registrada para el país entre los 100 y los 400 msnm. Para el departamento Norte de Santander ha sido previamente reportada cerca de la ciudad de Cúcuta, en el río del acueducto de El Zulia, sector que hace parte del Área Metropolitana de Cúcuta (Lynch 1999). Sólo un ejemplar fue encontrado durante el trabajo de campo en el área de estudio. Este se halló en el río Pamplonita, en la zona urbana cercana al puente de San Mateo; sin embargo, se considera una especie muy común para esta región (John D. Lynch, com. pers.). DISCUSIÓN En el listado de ranas, salamandras y cecilias de Colombia elaborado por Acosta-Galvis (2000) se indica que para el departamento Norte de Santander existen 31 especies de anfibios; sin embargo esta información es un poco general, ya que no se especifica la localidad o municipio en la que se registra cada una. Si bien en otras fuentes

O. Armesto et al. - FAUNA DE ANFIBIOS DEL MUNICIPIO DE CÚCUTA

FIG. 1. Cont. Registro fotográfico de especies en el área de estudio. (G) Engystomops pustulosus, (H) Leptodactylus insularum, (I) Leptodactylus poecilochilus, (J) Lithobates palmipes, y (K) Typhlonectes natans. (L) Vista del río Pamplonita. Photographic record of species in the study area. (G) Engystomops pustulosus, (H) Leptodactylus insularum, (I) Leptodactylus poecilochilus, (J) Lithobates palmipes, and (K) Typhlonectes natans. (L) View of Pamplonita river.

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):57-63

bibliográficas se mencionan algunas localidades, no aparecen reportadas especies para el área de estudio del presente trabajo (IAvH 2001). Para el área de Cúcuta y sus alrededores inmediatos, solamente una especie ha sido documentada por Lynch (1999): Typhlonectes natans. Seis de las once especies que registramos para Cúcuta cuentan con un rango altitudinal restringido hasta los 500 msnm en el territorio colombiano: D. microcephalus, H. pugnax, L. insularum, L. poecilochilus, S. vigilans y T. natans; las demás especies son de mayor distribución altitudinal (R. marina: 0 - 1700 m, R. granulosa: 0 – 1500 m, S. ruber: 0 – 1100 m, E. pustulosus: 0 – 1400 m y L. palmipes: 150 – 1000 m) (Acosta-Galvis 2000). Podría decirse que las especies mencionadas para las tierras bajas son propias de la región tropical (Lynch y Mayorga 2002). La mayoría de la fauna anfibia hallada en esta zona es común de áreas abiertas, valles interandinos y tierras bajas (menos de 1000 msnm); por ejemplo, Sur del departamento de Magdalena (Muñoz et al. 2007), en el valle del Magdalena (Acosta et al. 2006), en la región de Villavicencio (Lynch 2006), Atlántico y norte de Bolívar (Cuentas et al. 2002, citados en Acosta et al. 2006). Según las especies reportadas en otras regiones similares a ésta, hay especies que son consideradas como compartidas. Con la región del valle del Magdalena se comparten diez especies: R. granulosa, R. marina, D. microcephalus, E. pustulosus, H. pugnax, L. insularum, L. poecilochilus, S. ruber, S. vigilans y T. natans; con la región del Caribe (Atlántico y Bolívar) son compartidas ocho especies: R. granulosa, R. marina, D. microcephalus, E. pustulosus, H. pugnax, L. insularum, S. ruber y S. vigilans; y con la región de Villavicencio cinco especies: R. granulosa, R. marina, S. ruber, L. insularum y L. palmipes (Lynch 2006). La fauna de anfibios de Cúcuta es de amplia distribución geográfica en el país, por lo que no sorprende su hallazgo en esta localidad. Varias especies de la anfibiofauna de esta región está asociada con sectores intervenidos (e.g. D. microcephalus, S. vigilans, R. marina). Hamer y McDonnell (2008) han encontrado que existe una relación negativa entre el crecimiento urbanístico y la riqueza de especies de anfibios, su abundancia o en la estructura de su comunidad. De igual manera los cambios en la estructura del paisaje, a causa del crecimiento urbanístico, pueden influir en la disminución de la cobertura de bosques, en el aislamiento de vegetación y áreas húmedas generando la disminución de éstas (Lehtinen et al. 1999, Rubbo y Kiesecker 2005, Parris 2006, citados en Hamer y McDonnell 2008). Sin embargo, las poblaciones de anfibios en el área de estudio se pueden encontrar tanto en las zonas urbanas como en las rurales con intervención antrópica, incluyendo el bosque ripario (en donde se aprecia la alteración sufrida) sin llegar a perjudicar de manera significativa a la fauna de anfibios de esta localidad, hecho que podría deberse a que las especies asociadas con áreas abiertas y ambientes intervenidos presentan gran capacidad de adaptación a los cambios sufridos en sus hábitats (Enrique La Marca, com. pers., Urbina-C y Londoño-M 2003). Es necesario llevar a cabo más trabajos al respecto, y si se tienen en cuenta tanto el área geográfica como la variedad de

ecosistemas que abarca esta región, es probable que en futuros estudios se registre la existencia de más especies en esta región del país. El hallazgo de sólo una especie de cecilia se puede deber a su relativa rareza, o a que la búsqueda de anfibios se llevó a cabo en lugares poco apropiados para este grupo, sobre todo aquellos con intervención antrópica que ha ocasionado la desaparición del hábitat apropiado para éstas y muchas otras especies. Aunque ninguna de las especies encontradas en Cúcuta aparecen dentro de la Lista Roja de Anfibios de Colombia (RuedaAlmonacid et al. 2004), se hace necesario desarrollar más estudios sobre la distribución geográfica y sobre la incidencia de actividades antrópicas sobre las poblaciones, tanto en el área de estudio como en otras localidades del departamento Norte de Santander, tomando en cuenta la gran intervención humana que se ha efectuado sobre los bosques nativos (Silvia Álvarez, com. pers.) y la vegetación de varios tramos de gran parte del Río Pamplonita, entre otros aspectos. AGRADECIMIENTOS Los autores reconocen y agradecen el apoyo incondicional de María Sabina Serrano R. durante el desarrollo de este trabajo. A John D. Lynch, del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, por su gran colaboración en la determinación de las especies. Enrique La Marca, de la Universidad de Los Andes en Mérida, Venezuela, aportó valiosamente sus observaciones y sugerencias en la revisión del manuscrito. REFERENCIAS Acosta-Galvis, A. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1(3):289-319. Acosta-Galvis, A., C. Huertas-Salgado y M. Rada. 2006. Aproximación al conocimiento de los anfibios en una localidad del Magdalena medio (Departamento de Caldas, Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 30(115):291–303. Arroyo, S., A. Jerez y M.P. Ramírez-Pinilla. 2003. Anuros de un bosque de niebla de la Cordillera Oriental de Colombia. Caldasia 25(1):156-167. Castro, F. 2006. Claves para Anfibios y Reptiles mayores en Colombia. Conferencia y material del curso de Herpetología, Mimeo. Universidad del Valle, Cali. 85 Pp. Fouquet , A., M. Vences, M-D. Salducci, A. Meyer, C. Marty, M. Blanc y A. Gilles. 2007. Revealing cryptic diversity using molecular phylogenetics and phylogeography in frogs of the Scinax ruber and Rhinella margaritifer species groups. Molecular Phylogenetics and Evolution 43:567-582. Gutiérrez-Lamus, D.L., V.H. Serrano y M.P. Ramírez-Pinilla. 2004. Composición y abundancia de anuros en dos tipos de bosque (natural y cultivado) en la Cordillera Oriental colombiana. Caldasia 26(1):245-264. Hamer, A.J. y M.J. McDonnell. 2008. Amphibian ecology and conservation in the urbanising world: A review. Biological Conservation.141:2432-2449.

O. Armesto et al. - FAUNA DE ANFIBIOS DEL MUNICIPIO DE CÚCUTA Herrera, A., L.A. Olaya-M y F. Castro-H. 2004. Incidencia de la perturbación antrópica en la diversidad, la riqueza y la distribución de Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) en un bosque nublado del suroccidente colombiano. Caldasia 26(1):265-274. Holdridge, L.R. 1971. Forest Enviroments in Tropical Life Zones: A Pilot Study. Pergamon Press, Nueva York. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2001. Plan de acción regional en biodiversidad para Norte de Santander. Biodiversidad Siglo XXI. Cúcuta: Instituto Humboldt, 2001. 200 Pp. Lynch, J.D. “1999” 2000. Una aproximación a las culebras ciegas de Colombia (Amphibia: Gymnophiona). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 23(Suplemento Especial):317-337. Lynch, J.D. 2006. The amphibian fauna in the Villavicencio region of eastern Colombia. Caldasia 28(1):135-155. Lynch, J.D., Ruiz-C., P.M. y M.C. Ardila-R. 1997. Biogeographic patterns of Colombian frogs and toads. Revista de la Academia

Colombiana de Ciencias 21(80):237-248. Mueses-Cisneros, J.J. 2005. Fauna anfibia del Valle de Sibundoy, Putumayo-Colombia. Caldasia 27(2):229-242. Muñoz-Guerrero, J., V.H. Serrano y M.P. Ramírez-Pinilla. 2007. Uso de microhábitat, dieta y tiempo de actividad en cuatro especies simpátricas de ranas hílidas neotropicales (Anura: Hylidae). Caldasia 29(2):413-425. Rueda-Almonacid, J.V., J.D. Lynch y A. Amézquita (eds). 2004. Libro Rojo de Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 384 Pp. Suárez-Badillo, H.A. y M.P. Ramírez-Pinilla. 2004. Anuros del gradiente altitudinal de la Estación Experimental y Demostrativa El Rasgón (Santander, Colombia). Caldasia 26(2):395-416. Urbina-Cardona, J.N. y M.C. Londoño-M. 2003. Distribución de la comunidad de herpetofauna asociada a cuatro áreas con diferente grado de perturbación en la Isla Gorgona, Pacífico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 27(102):105-113.

www.herpetotropicos.com

HERPETOTROPICOS Vol. 5(1):67 www.herpetotropicos.com

DEFENSIVE BEHAVIOR IN LEPTODEIRA ANNULATA ASHMEADII (HALLOWELL, 1845) IVÁN MENDOZA1,2 1

Biology student, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.

E-mail: ivanjmendozam@gmail.com

Among all vertebrates, ophidians are very likely the animals that exhibit the more varied defensive and threatening postures when confronting their enemies (Lancini 1986). In general, snakes prefer to escape from threats, by means of their fast and secretive movements. Nonetheless, many snake species exhibit defensive or elusive behaviors such as cryptic and aposematic coloration, and mimetism (La Marca and Soriano 2004, Lancini 1986, Lotzkat 2007). Some colubrid snakes adopt a defensive posture by inflating the anterior part of their bodies or opening their mouths in a threatening posture (La Marca and Soriano 2004, Lancini 1986, Lotzkat 2007, Natera-Mumaw et al. 2008). Another anti-predator behavior is death feigning (immobilization reflex)(Lancini (1986) to what some snake species recur when disturbed. The objective of this note is to report, for the first time to the best of my knowledge, the death feigning behavior of a Leptodeira annulata ashmeadii (Hallowell, 1845) from the Aroa Valley, in Yaracuy State, Venezuela, where the species has been previously reported (Camargo Siliet 2003). Subspecies identity was confirmed by comparing color digital pictures with the subspecies keys provided by Lancini (1986) and Kornacker (1999). The presence of two parallel dark bands was a diagnostic character. A posterior revision of the pictures revealed the presence of a third post-ocular scale (Fig. 1), being different, in this regard, to the condition reported by Lancini (1986). It is unknown whether this is an atypical condition, or a character usually present in this Venezuelan population. Leptodeira annulata ashmeadii, locally known as “falsa mapanare” (false fer-de-lance) is one of the six subspecies (Peters and Orejas-Miranda 1970) of Leptodeira annulata. It is endemic from northern South America (Northern Colombia, Venezuela, and Margarita, Trinidad and Tobago islands). This is an opistoglyphous snake (La Marca and Soriano 2004, Navarrete et al. 2006) with nocturnal activity, and terrestrial and arboreal habits. Feeds mainly on small frogs and lizards that kill by injection of a venom with proteolytic, hemotoxic and neurotoxic properties (Lemoine et al. 2004). Frequently, they are mistaken by snakes in the genus Bothrops (La Marca and Soriano 2004, Lotzkat 2007), perhaps due to some similarity in color pattern, the behavior of raising the head and the anterior part of the body, the flattening of the head that enhances the squamose (temporal) bones and give the head a more triangular shape, the vertical elliptic pupil, and the dark band behind each eye. In case the defensive behavior of death feigning does not work, specimens of Leptodeira annulata ashmeadii may expel bad odor substances by the cloacal opening, to dissuade a potential predator or casual handler (pers. obs.). During the course of field work in the morning of 15 February 2009 in the Venezuelan locality of Aroa, SW the town of San Felipe, at 10°27.304’N y 68°54.169’W and 200 m elevation, I observed and photographed a juvenile specimen of Leptodeira annulata ashmeadii (total length: 300 mm; Fig 1) found inactive at 08:50 h. about 30 cm above ground, within a somewhat detached tree-bark. When I suddenly detached the tree-bark on which the snake apparently rested, the specimen fell to the ground and remained motionless, with the ventral part facing upwards. The animal feigned death, resting in the supine position for about three minutes. During all this time, the snake was curling and coiling the body, while keeping a fixed attention to the author. I have seen a similar behavior in specimens of this subspecies in past field trips, with the difference that this time this particular specimen reacted in a different manner to my approaching, contracting the abdomen each time I moved. The feigning simulation ended when I finally moved the snake, time when the snake took the opportunity to escape. ACKNOWLEDGMENTS I express my sincere acknowledgment to Enrique La Marca, for stimulating the publication of this casual observation, for making corrections to the original manuscript and for help in translating the note from the original Spanish version. An anonymous reviewer provided useful comments and corrections. I would also like to thank my father, Iván Mendoza, for his active participation during fieldwork, and to Luis Aular for providing the geographic coordinates of the place where this observation was made.

FIG. 1. Specimen of Leptodeira annulata ashmeadii from Aroa valley, Venezuela. Ejemplar de Leptodeira annulata ashmedii de valle de Aroa, Venezuela.

REFERENCES Camargo Siliet, E.G. 2003. Lista Actualiza de Reptiles del Orden Squamata del Estado Yaracuy. Unpublished Thesis. Instituto Universitario de Tecnología del Yaracuy, San Felipe, Estado Yaracuy, Venezuela. Kornacker, P. 1999. Checklist and Key to the Snakes of Venezuela. Lista Sistemática y Clave para las Serpientes de Venezuela. PaKo-Verlag, Rheinbach, Alemania. La Marca, E. and P.J. Soriano. 2004. Reptiles de Los Andes de Venezuela. Fundación Polar, Conservación Internacional, CODEPREULA, Fundacite Mérida, BIOGEOS, Mérida, Venezuela. Lancini, A.R. 1986. Serpientes de Venezuela. 2da. �� ed. Editorial Armitano, Caracas. Lemoine, K., M.E. Giron, I. Aguilar, L.F. Navarrete and A. RodríguezAcosta. 2004. �� Proteolytic, hemorrhagic, and neurotoxic activities caused by Leptodeira annulata ashmeadii (Serpentes: Colubridae) Douvernoy´s gland secretion. Wilderness and Environmental Medicine 15(2):82-90. Lotzkat, S. 2007. Taxonomía y Zoogeografía de la Herpetofauna del Macizo de Nirgua, Venezuela. Thesis. Department of Biological Sciences, Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main. Germany. Natera-Mumaw, M., J.P. Diasparra, J. Novoa and D. Jiménez. 2008. Defensive behavior in Philodryas viridissima (Linnaeus, 1758). Herpetotropicos 4(1):40. Navarrete, L.F., J.C. López Johnston and A. Blanco Dávila. [2006]. Guía de las Serpientes de Venezuela. Biología, Venenos, Conservación y Checklist. Gráficas Lauki. Caracas, Venezuela. Peters, J.A. and B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata. Part I. Snakes. Bulletin of the United States National Museum 297:1-347.

Received / Recibido 02 MAY 2009 Accepted / Aceptado 21 JUL 2009

www.herpetotropicos.com

HERPETOTROPICOS Vol. 2 Nยบ. 2-4, 2005

CDCHT El Consejo de Desarrollo, Científi co, Humanístico y Tecnológico es el organismo encargado de promover, fi nanciar y difundir la actividad investigativa en los campos científi cos, humanísticos, sociales y tecnológicos. OBJETIVOS GENERALES El CDCHT, de la Universidad de Los Andes, desarrolla políticas centradas en tres grandes objetivos: - Apoyar al investigador y su generación de relevo. - Vincular la investigación con las necesidades del país. - Fomentar la investigación en todas las unidades académicas de la ULA, relacionadas con la docencia y con la investigación. OBJETIVOS OBJETIVO OBJETIV OS E ESPECÍFICOS SPECÍFICO SPECÍFIC OS - Proponer políticas de investigación y desarrollo científi co, humanístico y tecnológico para la Universidad. - Presentarlas al Consejo Universitario para su consideración y aprobación. - Auspiciar y organizar eventos para la promoción y la evaluación de la investigación. - Proponer la creación de premios, menciones y certiﬁcaciones que sirvan de estímulo para el desarrollo de los investigadores. - Estimular la producción científi ca. FUNCIONES F UNCIO UNCI ONES - Proponer, evaluar e informar a las Comisiones sobre los diferentes programas o solicitudes. - Difundir las políticas de investigación. - Elaborar el plan de desarrollo. ESTRUCTURA E STRUCTURA - Directorio: Vicerrector Académico, Coordinador del CDCHT. - Comisión Humanística y Cientíﬁca. - Comisiones Asesoras: Publicaciones, Talleres y Mantenimiento, Seminarios en el Exterior, Comité de Bioética. - Nueve subcomisiones técnicas asesoras. PROGRAMAS PROGR AMAS - Proyectos. - Seminarios. - Publicaciones. - Talleres y Mantenimiento. - Apoyo a Unidades de Trabajo. - Equipamiento Conjunto. - Promoción y Difusión. - Apoyo Directo a Grupos (ADG). - Programa Estímulo al Investigador (PEI). - PPI-Emeritus. - Premio Estímulo Talleres y Mantenimiento. - Proyectos Institucionales Cooperativos. - Aporte Red Satelital. - Gerencia. www.ula.ve/cdcht E-mail: cdcht@ula.ve Telf: 0274-2402785/2402686 Alejandro Gutiérrez Coordinador General

INSTRUCTIONS TO AUTHORS REVIEW AND EDITING PROCESS OF THE MANUSCRIPT The manuscript (MS) should be sent in electronic format to the Editor-in-Chief (editor@herpetotropicos.com), prepared in Word for Windows (for PC or Mac). The MS is not to have been published or submitted for publication elsewhere. The corresponding author is in charge of obtaining the authorization approval of publication from all other authors, and so must inform to the Editor-in-Chief. Upon receipt of the MS, the Editor-In-Chief will assign it a code and will forward it to an Associate Editor, which in turn will ask the review of two external referees (at the moment of sending their contributions, authors may suggest possible referees with their respective e-mails). Once the reviewer’s observations are received, the Associate Editor will communicate with the Editor-In-Chief to recommend or reject the MS. The first (or the corresponding) author will receive a notification about the MS evaluation results in its different phases, by the Editor-In-Chief. Upon acceptance, the MS may be edited in style to conform with the journal´s standards. Proofs will be sent by e-mail to the corresponding author as a file in Portable Document Format (pdf). You will require Acrobat Reader to read it and print it (software can be downloaded from the Web site= http://www.adobe.com). Corrected proofs should be sent to the Editor-In-Chief within five days of receipt. In this stage of the correction process, new material will not be accepted, unless it is accepted by the Editors; albeit minor corrections could be considered. Once the article is printed, the corresponding author will receive a free issue of the journal, as well as a copy of the published article in pdf format. There are no printing charges, except for lengthy manuscripts and color pictures, cases in which you should contact the Editor-In-Chief for an agreement. It is recommended that the authors send at least one color picture that will be included free of charge in the table of contents at the end of the corresponding issue.

PREPARATION OF MANUSCRIPTS Manuscript should be typed doubled spaced, with font 12, in letter size (A4 or 8.5” x 11”) and should be consecutively numbered; text should be justified to the left, with margins of 2.5 cm. The following order is recommended; we suggest to consult a recent issue of HERPETOTROPICOS for style and format. Organization of manuscripts TITLE Must be informative and writen in uppercase and boldface letters; it should indicate, besides, a short title to serve as a a running head. The title should not exceed 20 words. NAME(S) The name of author(s) should be in uppercase and boldface letters, with a number in superindex that makes reference to the author’s address. Addresses to all authors should be listed in a following paragraph. Electronic address (e-mail) should be provided to all authors. Only the e-mail of the author for correspondence will be printed. ABSTRACT Must be writen in the original language of the paper, followed by key words to a maximun of seven. An abstract in a second language must be writen next with their respective key words. Translation of the original title must be provided as a heading to this second abstract, in boldface and within quoting marks. Abstract should not exceed 150 words. INTRODUCTION This should be a short section pointing to the aspects that lead to the investigation as well as to the objectives of the work. MATERIALS AND METHODS Authors should provide enough information on these sections. We demand the use of the metric system and require the use of decimal point instead of comma (e.g. 6.3, not 6,3). Authors are recommended to deposit any DNA sequences in some of the available DNA data bases, for example GenBank (United States of America) EMBL (European Institute for Bioinformatics) or DDBJ (DNA Database of Japan) and their respective access numbers indicated in the text of the manuscript. Deposit of voucher and type specimens in national or international museums of public access is recommended. Please note that most countries require that primary type specimens be deposited in collections within the country of origin. Authors should pay attention to the different legal requirements for each country regarding investigations with biological material and, as possible, should indicate the required respective permits for each country where the research took place. Scientific names of genera and species should be written in italics, with a complete indication of author and year when they are mentioned for the first time. All taxonomic information must conform with the requirements of the International Code of Zoological Nomenclature. RESULTS Must be presented clear and precisely. Avoid to include interpretations within the results, since these will go into the discussion. Results presented in text should not be redundant with information given in tables or graphics. DISCUSSION It should deal with interpretations of the results. Note: In case it is needed, this section could be combined with the results, as “Results and Discussion”, although we recommend to treat them separately. ACKNOWLEDGMENTS Must be concise and could include institutions of origin. References to personal titles (e.g. Dr., Ing.) should be avoided.

REFERENCES References in the text must indicate the last name of the first author, followed by the second author (or by et al. in the case of more than two authors) and the year of publication. Example of references in the text: (Natera 2007), (Cisneros-Heredia and McDiarmid 2007), (Lötters et al. 2004). Commas are not used to separate authors and years. Each reference must be cited in alphabetical order at the end of the article. Please check that each reference has a correspondence between the “References” section and a citation within the main text. Each citation within the “References” section must include author(s) and year of publication (both in low case and bold face letters), as well as the title of the cited work. In the case of journals or periodic publications, it follows the complete name of the publication in full, without abbreviations; at the end of the reference, an indication of the volume (and number, if appropriate), besides the series of pages pertaining to the publication (e.g. Herpetotropicos 2(2):105-113), must be included. For books, author(s) will be named (indicating when they are editors or compilers), followed by the year of publication, title, publisher and place of publication (e.g. Lips, K.R., J.K. Reaser, B.E. Young and R. Ibáñez. 2001. Amphibian Monitoring in Latin America: A Protocol Manual. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. USA). For book chapters, author(s), year, title, and pagination should be indicated, followed by the word In, title of the book, publisher and place of publication (e.g. Heyer, W.R. 1994. Recording frog calls. Pp. 285-287 In W.R. Heyer, M.A. Donnelly, R.W. McDiarmid, L.C. Hayek and M.S. Foster (eds.). Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington). Theses and dissertations will be treated as books, indicating their type (e.g. La Marca, E. 1984. A Taxonomic and systematic revision of the frogs of the Colostethus collaris group (Anura: Leptodactylidae: Dendrobatinae). Master´s thesis University of Nebraska, Lincoln, USA. 256 pp.). Comunications in congresses and similar meetings, will be treated as book chapters, indicating city and dates of the event, as well as page(s) within the publication (e.g. Manzanilla J. and M. García-París. Conservation status of Mannophryne (Anura: Dendrobatidae): a taxonomic and molecular approach. p. 138. In 5th World Congress of Herpetology. Programme & Abstracts. 19-24 June 2005. Stellenbosch, South Africa). For maps, indicate size and scale of the same (e.g. Venezuelan Guayana. Topographical map. C.V.G. Edelca and Missouri Botanical Garden. 1995. 63 cm x 80 cm, scale 1:2.000.000. Caracas, Venezuela). For references to a web site, include the date of last visit to the site (e.g. Frost, D.R. 2007. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.0 (1 February 2007). Electronic Database. http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index. php. visited 3 May 2007). For additional examples of references, we suggest to check a recent issue of Herpetotropicos. TABLES AND FIGURES All tables and figures must be mentioned in the text. They must be indicated with Roman and Arabic numbers, respectively, be legible, clear and concise. Each Table is placed in separate sheets included at the end of the manuscript. Figures must be abbreviated in the text as “Fig.” Legend to figures must be typed in a separate page at the end of manuscript. On the final version of the manuscript, please indicate place where each Table and Figure should be inserted. If possible, send tables and figures in more than one format (for example object-oriented files -like ppt, cdr, etc., and also as bitmaps -like gif, tiff, jpeg). The journal does not accept footnotes.

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES PROCESO DE ARBITRAJE Y EDICIÓN DEL MANUSCRITO El manuscrito (MS) deberá ser enviado en formato electrónico al Editor Responsable de la revista (editor@herpetotropicos.com), preparados en Word para Windows (para PC o Mac). El MS no debe haber sido publicado o enviado a publicación en otra parte. El autor correspondiente está a cargo de tener la aprobación de publicación de todos los autores, y así deberá confirmarlo al Editor Responsable. Una vez recibido el MS, el Editor Responsable le asignará un código y lo remitirá a un Editor Asociado, quien a su vez solicitará el arbitraje a dos evaluadores externos (al momento de enviar su contribución, los autores pueden sugerir posibles árbitros con sus respectivos correos electrónicos). Al ser recibidas las observaciones de los árbitros, el Editor Asociado se comunicará con el Editor Responsable para recomendar aceptación o rechazo del MS. El autor principal (o de correspondencia) recibirá notificación del Editor Responsable acerca de los resultados de la evaluación del MS en sus diferentes fases. Después de aceptado, el MS puede ser editado en su estilo para estar conforme con los estándares de la revista. Se enviará, por correo electrónico, pruebas al autor de corrrespondencia como un documento adjunto en formato pdf (Portable Document Format) por lo que requerirá Acrobat Reader para leerlo e imprimirlo (puede bajar este programa del sitio Web= http://www.adobe.com). Las pruebas corregidas deben ser enviadas al Editor Responsable dentro de los cinco días después de haberlas recibido. En esta etapa de corrección de pruebas no se aceptará nuevo material, a menos que sea aceptado por los Editores; aunque correcciones menores pueden ser consideradas. Una vez impreso el artículo, se enviará al autor de correspondencia un ejemplar impreso gratis de la revista, así como una copia en formato PDF del artículo publicado. No hay cobro por costos de impresión, excepto por manuscritos extensos y por ilustraciones a color, en cuyo caso debe ponerse de acuerdo con el Editor Responsable. Se recomienda a los autores el envío de por lo menos una fotografía a color que será incluida gratis en la tabla de contenidos al final del número de la revista correspondiente.

PREPARACIÓN DE MANUSCRITOS Los manuscritos deben estar tipeados a doble espacio, con letra fuente tamaño 12, en papel tamaño carta (A4 ó 8.5” x 11”) y deberán estar numeradas consecutivamente; el texto debe estar justificado a la izquierda, con márgenes de 2.5 cm alrededor. Se recomienda el siguiente orden de contenido; se sugiere revisar un número reciente de HERPETOTROPICOS para formato y estilo. Organización de manuscritos TITULO Deberá ser informativo y estar escrito en mayúsculas y negritas; se deberá indicar, además, un título breve que servirá de encabezado de páginas. El título no debe exceder las 20 palabras. NOMBRE(S) Los nombres de autor(es) deben estar en mayúsculas y negritas, con un número en superíndice que haga referencia a la dirección del autor. En párrafo aparte se debe listar todas las direcciones de los autores. La dirección electrónica debe ser provista para cada autor. Sólo se imprimirá la dirección del autor para correspondencia. RESUMEN Deberá estar escrito en el idioma original de la publicación, seguido por palabras clave, hasta un máximo de siete. A continuación se escribe el resumen en el segundo idioma con sus palabras clave. Como encabezado del resumen secundario se debe incluir una traducción del título original, en negritas y entre comillas. El Resumen no deberá exceder las 150 palabras. INTRODUCCIÓN Esta debe ser una sección corta, que señale los aspectos que condujeron a la investigación así como también los objetivos del trabajo. MATERIALES Y METODOS Debe proveer suficiente información sobre este particular. Se exige el uso del sistema métrico y se requiere del uso del punto decimal en vez de la coma (v.g. 6.3, no 6,3). Se recomienda a los autores que depositen las secuencias de ADN en alguna de las bases de datos disponibles; por ejemplo, GenBank (Banco de genes, Estados Unidos), EMBL (Instituto Europeo de Bioinformática) ó DDBJ (Base de Datos de ADN de Japón) y sus respectivos números de acceso indicados en el texto del manuscrito. Se recomienda el depósito de ejemplares testigo y ejemplares tipo en museos nacionales o internacionales de acceso público. Por favor tome nota que muchos países requieren que los ejemplares tipo primarios sean depositados en colecciones del país de origen. Se sugiere revisar los diferentes requerimientos legales de cada país para investigaciones con material biológico y, en lo posible, se debe indicar los permisos respectivos requeridos por cada país donde se llevó a cabo la investigación. Los nombres científicos deberán ser escritos en itálicas, con indicación completa de autor y año cuando se mencionan por primera vez. Toda información taxonómica debe ajustarse a los requerimientos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. RESULTADOS Deben ser presentados con claridad y precisión. Evite incluir interpretaciones de los resultados, las cuales deben ir en la discusión. Los resultados presentados en el texto no deben ser redundantes con la información presentada en tablas o gráficos. DISCUSIÓN Debe tratar con las interpretaciones de los resultados. Nota: de ser necesario, esta sección puede ser combinada con la anterior, como “Resultados y Discusión”, aunque se recomienda tratarlos por separado. AGRADECIMIENTOS Deben ser breves y pueden incluir instituciones de origen. Debe evitarse el uso de títulos personales (v.g. Dr., Ing.).

REFERENCIAS Las citas en el texto deberán señalar el apellido del primer autor seguido por el del segundo autor (o por et al. si fuesen más de dos autores) y el año de publicación. Ejemplo de citas en el texto: (Natera 2007), (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007), (Lötters et al. 2004). No se usan comas para separar los autores del año. Cada una de las referencias debe ser listada al final del artículo, en orden alfabético. Por favor cerciórese de que cada una de las citas tenga una correspondencia entre el texto y las referencias citadas. Cada referencia en la sección de referencias incluirá autor(es) y año de publicación (ambos en minúsculas y negritas), así como el título del trabajo citado. En el caso de revistas o publicaciones periódicas, se continúa con el nombre completo de la publicación, sin abreviar; al final de la cita debe incluirse una indicación del volumen (y número, si es apropiado), así como la serie de páginas contentiva de la publicación (v.g. Herpetotropicos 2(2):105-113). Para libros se indicará autor(es) (indicando entre paréntesis si son editores o compiladores), seguido por el año de publicación, título, casa editorial y sitio de publicación (v.g. Lips, K.R., J.K. Reaser, B.E. Young y R. Ibáñez. 2001. Monitoreo de Anfibios en América Latina: Manual de Protocolos. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Estados Unidos). Para capítulos de libros se indica autor(es), año, título, paginación seguida por la palabra In, título del libro, casa editorial y sitio de publicación (v.g. Heyer, W.R. 2001. Grabaciones de cantos de anuros. Pp. 275-277 In W.R. Heyer, M.A. Donnelly, R.W. McDiarmid, L.C. Hayek y M.S. Foster (eds.). Medición y Monitoreo de la Diversidad Biológica. Métodos Estandarizados para Anfibios. Editorial Universitaria de la Patagonia. Argentina). Las tesis se tratarán como libros, indicando el tipo de tesis (v.g. La Marca, E. 1984. A Taxonomic and Systematic Revision of the Frogs of the Colostethus collaris Group (Anura: Leptodactylidae: Dendrobatinae). Tesis de Maestría. University of Nebraska, Lincoln, Estados Unidos. 256 pp.). Las comunicaciones en congresos y similares se tratan como un capítulo de libro, indicando ciudad y fecha del evento, así como página(s) en la publicación (v.g. Manzanilla J. y M. García-París. Conservation status of Mannophryne (Anura: Dendrobatidae): a taxonomic and molecular approach. p. 138 In 5th World Congress of Herpetology. Programme & Abstracts. 19-24 junio 2005. Stellenbosch, Sudáfrica). Para mapas, indicar el tamaño y la escala de los mismos (v.g. Guayana Venezolana. Mapa Topográfico. C.V.G. Edelca y Missouri Botanical Garden. 1995. 63 cm x 80 cm, escala 1:2.000.000. Caracas, Venezuela.). Para referencia a un sitio Web, incluir la última fecha de visita al sitio (v.g. Frost, D.R. 2006. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.0 (1 Febrero 2007). Electronic Database. http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index. php. Consultada el 3 mayo 2007). Para ejemplos adicionales de Referencias, se sugiere consultar un número reciente de Herpetotropicos. TABLAS Y FIGURAS Todas las tablas y figuras deben ser mencionadas en el texto. Deberán estar indicadas con números romanos y arábigos, respectivamente, ser legibles, concisas y claras, y colocadas cada una en hojas separadas que se incluirán al final del texto. Todas las tablas y figuras deberán ser mencionadas en el texto (las figuras se abreviaran en el texto como “Fig.”). Las tablas y las leyendas para las ilustraciones deben ser tipeadas en hojas aparte y colocadas al final del manuscrito. En la versión final del manuscrito, por favor indique sobre el mismo donde debe ser insertada cada tabla y figura. De ser posible, envíe las tablas y figuras en más de un formato electrónico (por ejemplo archivos orientados a objetos -como ppt, cdr, etc., y también como bitmaps -como gif, tiff, jpeg). No se aceptan pie de páginas.

HERPETOTROPICOS Journal on tropical amphibians and reptiles

Founded in AIMS AND SCOPE / PROPÓSITOS Y ALCANCE. Herpetotropicos is an indexed and abstracted international scientific journal devoted to the spreading of the knowledge on the amphibian and reptile fauna of the World’s tropical regions. The journal appears twice a year (January-June, July-December). It is the official publication of the Collection of Amphibians and Reptiles of the Laboratory of Biogeography, University of Los Andes (ULABG) in Merida, Venezuela. It publishes articles from interested contributors worldwide. The official languages are English and Spanish. Herpetotropicos es una revista científica internacional arbitrada e indizida dedicada a la divulgación del conocimiento sobre la fauna de anfibios y reptiles de las regiones tropicales del planeta. La revista tiene una frecuencia de aparición semestral (enerojunio, julio-diciembre). Es el órgano de divulgación oficial de la Colección de Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Biogeografía, Universidad de Los Andes (ULABG) en Mérida, Venezuela. Publica artículos de contribuyentes interesados de todo el mundo. Los idiomas oficiales son el español y el inglés. COPYRIGHT AND PERMISSIONS / DERECHOS DE AUTOR Y PERMISOS. Articles in the journal are protected by copyright. All rights reserved. No part of the journal may be reproduced, stored or distributed by any means without the written permission of the Publisher. Authors transfer copyright to the Publisher, to facilitate maximum diffusion of the information. Herpetotropicos does not put limitations to the authors’ personal freedom to use the material in their articles in other works that could be published. Authors are entitled to make photocopies of their articles, as well as to distribute their articles in pdf format, for private uses. Los artículos en la revista están protegidos por copyright. Todos los derechos reservados. Ninguna porción de la revista puede ser reproducida, almacenada o distribuida por cualquier medio sin la autorización por escrito de la Casa Editora. Los autores ceden los derechos de reproducción de su artículo a la Casa Editora, para facilitar la máxima difusión de la información. Herpetotropicos no pone limitaciones a la libertad personal de los autores para usar el material de sus artículos en otros trabajos que puedan ser publicados. A los autores se les permite hacer fotocopias de sus artículos, así como distribuirlos en formato pdf, para usos privados. LIABILITIES / RESPONSABILIDADES. Authors are responsible for the ideas and opinions in their articles. The journal shall not be liable for losses, claims or other liabilities arising out of ideas, methods, instructions, etc., contained in their articles. Los autores se hacen responsables de las ideas y opiniones emitidas en sus artículos. La revista no se hace responsable por daños o perjuicios derivados de ideas, métodos, instrucciones, etc., contenidas en sus artículos.

2004

ARTICLES / ARTÍCULOS These are scientific original contributions about different kind of topics on tropical herpetology. Subjects treated here often cover, although they are not limited to, Taxonomy and Systematics, Ecology, Conservation, and Biogeography. Articles are less than 8000 words, albeit there are not limits on this regard. Lengthy works might be treated as monographs. Estas son contribuciones científicas originales sobre diferentes tópicos en herpetología tropical. Los temas tratados generalmente cubren, aunque no están limitados a, temas sobre Taxonomía y Sistemática, Ecología, Conservación, y Biogeografía. Los artículos tendrán menos de 8000 palabras, aunque no hay límites en este respecto. Trabajos extensos podrán ser tratados como monografías. HERPETOLOGICAL NOTES / NOTAS HERPETOLÓGICAS Here we consider original contributions of short extension, which must not exceed one printed page, dedicated mainly to the areas of taxonomy and systematics, biogeography, ecology and natural history. It is recommended that at least one color picture be included. Must be written in English. Aquí se consideran contribuciones originales de corta extensión, que no deben exceder de una página impresa, dedicadas principalmente a las áreas de taxonomía y sistemática, biogeografía, ecología e historia natural. Se recomienda que incorporen al menos una foto a color. Deben estar escritas en inglés. HERPETO-GEOGRAPHIC DOCUMENTS / DOCUMENTOS HERPETO-GEOGRÁFICOS These contributions dealing with the fauna of amphibians and/or reptiles from a given locality, region, political unit, etc. They could be arranged as commented lists of species and it is recommended that they bear pictures of the species and their environments. Son contribuciones que tratan sobre la fauna de anfibios y/o reptiles de una localidad, región, entidad política, etc., en particular. Pueden estar estructurados como listas comentadas de especies y se recomienda que lleven fotografías de las especies y sus ambientes. HERPETOLOGICAL COLLECTIONS / COLECCIONES HERPETOLÓGICAS This is a section devoted to museum collections of herps from tropical regions. It covers history of the collection, as well as its scope, number of samples, geographic coverage, list of tropical type specimens, etc. Esta es una sección dedicada a las colecciones herpetológicas museísticas de regiones tropicales. Cubre la historia de la colección, así como su propósito, número de muestras, cobertura geográfica, lista de ejemplares tipo tropicales, etc. BOOK REVIEWS / RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS This is a section dedicated to book reviews with tropical herpetology content. Must be written in English and should bear an independent title. Esta es una sección dedicada a revisiones de libros con contenido herpetológico tropical. Debe estar escrita en inglés y tener un título independiente. SUMMARIES OF UNPUBLISHED THESES / RESÚMENES DE TESIS INÉDITAS This is a space that covers abstracts of unpublished theses in herpetology written by students from different universities within the tropical region; works that often remain unnoticed to the world’s herpetological audience. Must be written in English. Este es un espacio que da cabida a los resúmenes de trabajos inéditos en herpetología realizados por estudiantes en diferentes universidades de la región tropical, que generalmente pasan desapercibidos para la audiencia de herpetólogos del resto del mundo. Debe estar escrito en inglés. HERPETOLOGICAL ANNOUNCEMENTS / ANUNCIOS HERPETOLÓGICOS In this section it will go announcements on meetings, conferences, congresses, etc., sent by, or solicited to the organizers of the different events. It may include advertisement on books or any other material of interest to the herpetological international community. This material may be solicited by the journal’s editors or sent directly by the contributors. En esta sección se colocará avisos sobre reuniones, conferencias, congresos, etc., enviados por, o solicitados a los organizadores de los diferentes eventos. También podrá incluir anuncios sobre libros o cualquier otro material de interés para la comunidad herpetológica internacional. Este material podrá ser solicitado por los editores de la revista o enviado directamente por los contribuyentes.

SUBSCRIPTION RATES. Include air mail delivery / COSTO DE SUSCRIPCIONES. Incluye correo aéreo: Two issues per year (Dos revistas por año). Subscription rate (Precios) 2008: Venezuela. Institucional: Bs. 50, Personal: Bs. 40, Estudiante: Bs. 30. Other Latin American countries (Otros países Latinoamericanos): $US 35 (Inst.), $US 20 (pers.). Other countries in the world (Otros países del mundo): $US 45 (Inst.), $US 25 (pers.). Back issues: List of prices available from the Secretary. (Números atrasados): Para lista de precios escribir al Secretario. Venta directa, sólo Venezuela: cada número: Bs. 25. CONTACT. For subscription and exchanges please contact the Secretary at the e-mail: secretary@herpetotropicos.com. CONTACTO. Para suscripciones y canje, por favor contacte al Secretario en el e-mail: secretary@herpetotropicos.com.