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Nature of Kagoshima Vol. 39, Mar. 2013
徳之島における希少種リュウキュウテングコウモリ Murina ryukyuana の生態 船越公威・北之口卓志・田中広音・大坪将平・大平理紗・内原愛美 〒 891–0197 鹿児島市坂之上 8 丁目 34–1 鹿児島国際大学国際文化学部生物学研究室
はじめに リュウキュウテングコウモリ Murina ryukyuana は，沖縄島北部のヤンバルの森林で 1996 年に発
岳および三京の森林地域である（図 2）．調査は 2012 年 の 夏 ～ 秋 季（8 月 8–12 日，9 月 10–14 日 および 11 月 14–19 日）に行った．アカメガシワ
見され，同時に発見されたヤンバルホオヒゲコウ モリ Myotis yanbarensis とともに新種記載されて いる（Maeda and Matsumura, 1998）．リュウキュ ウテングコウモリは，日本の固有種で沖縄島のほ か奄美大島および徳之島（前田，2000）にも生息 しており，前腕長 32–37 mm（前田ほか，2001； Kawai, 2005）で，近縁のコテングコウモリ（前 腕長 29–34 mm）に比べて少し大きい（図 1）．名 前から連想されるように，鼻孔は筒状に外側前方 へ突出していて，嗅覚が鋭いことを示唆している．
図 1．徳之島のリュウキュウテングコウモリ Murina ryukyuana．
また，比較的長い黒褐色の体毛を密生し，それは 尾膜にも及んでいる．樹洞や枯葉等を昼間のねぐ らとして利用しているようであるが不明な点が多 く，生態に関しては本格的な調査がなされていな い．そこで，本調査では，主にアカメガシワトラッ プ法（船越ほか，2009）による調査を行い，リュ ウキュウテングコウモリのねぐらの利用状況，繁 殖生態および社会の特性を明らかにすることを目 的とした． 調査地と調査方法 調査地は，主に徳之島中央部の犬田布岳，剥 Funakoshi, K., T. Kitanokuchi, H. Tanaka, S. Ohtubo, R. Ohhira and M. Uchihara. 2013. Ecology of Ryukyu tubenosed bat, Murina ryukyuana, on Tokunoshima island in Kagoshima Prefecture, Japan. Nature of Kagoshima 39: 1–6. KF: Biological Laboratory, Faculty of International University of Kagoshima, 8–34–1 Sakanoue, Kagoshima 891–0197, Japan (e-mail: funakoshi@int.iuk.ac.jp).
図 2．徳之島における調査地域とアカメガシワトラップ法や 音声録音調査で生息が確認されたリュウキュウテングコ ウモリの分布域（黒丸で示す）．
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個追加して合計 26 個設置した．剥林道には 10 日 15 個，11 日 17 個追加して合計 32 個設置した． 晩秋の 11 月 14 日に犬田布林道に 10 個，15 日 20 個を追加して合計 30 個設置し，剥林道には 14 日 15 個，15 日 10 個追加して合計 25 個，17 日には 三京の林道付近の林内（以下，三京林道）に 19 個設置した． 各調査地域で，約 50 m 間隔で林道から約 10 m 入った両側の林内において，地上高 1–2 m の横枝 にトラップを掛け，設置翌日から毎日昼間にト ラップを見回り，各トラップを大型の捕虫網で下 から覆った後に軽く叩いて，トラップ内をねぐら に利用しているコウモリの有無をチェックした． 捕獲された場合は，各個体の年齢・性や繁殖状態 を 調 べ， 電 子 体 重 計（TANITA. ハ ン デ ィ ミ ニ 1476，最小目盛 0.1 g）で体重を測定し，ノギス（中 村製作所，KSM-15，最小目盛 0.05 mm）で前腕 長などの外部形態を測定した後，前腕部に標識用 リングを着けて捕獲場所で放獣した．年齢につい ては，指骨関節の化骨の程度や腹部の体毛（幼獣 は灰白色），雄では精巣のサイズ，雌では乳頭や 乳腺の発達程度をチェックして，幼獣，亜成獣お よび成獣の区分を行った． また，カスミ網（サイズ：6 × 4 m と 12 × 4 m を使用）による夜間の捕獲調査は，剥岳林道で 8 図 3．調査に利用したアカメガシワトラップ．
月 9 日と 9 月 12 日，三京林道で 11 月 15 日に行い， 同時にカスミ網設置付近で音声録音を試みた．音
Mallotus japonicus の枝を数本束ねてアカメガシワ
声の録音にはバットディテクター（超音波検知器：
トラップ（以下，トラップ）を作成し，木の枝に
Pettersson D980 bat detector, Pettersson Electronic
吊 る し て お く と， コ テ ン グ コ ウ モ リ Murina
AB, Uppsala, Sweden），デジタルオーディオテー
ussuriensis，テングコウモリ Murina hilgendorfi お
プ レ コ ー ダ ー（DAT Walkman TCD-D100, Sony
よびリュウキュウテングコウモリ Murina ryukyua-
Corporation, Tokyo, Japan）を利用した．タイムエ
na がねぐら場所として利用することが確認され
キスパンジョン式（time-expansion mode：オリジ
ている（図 3 参照；船越ほか，2009）ため，今回
ナルの 1/10 の速度）にセットし，デジタルメモ
の調査も同様の方法で行った．
リ ー に 記 録 し た． 記 録 し た 音 声 の 解 析 は，Bat
設置日とトラップ設置数について，夏季 8 月 8 日に犬田布岳に通じる林道付近の林内（以下，犬
Sound 3.1 software（Pettrsson Electronic AB, Uppsala, Sweden）を使用した．
田布林道）に 23 個，9 日に 33 個追加して合計 56
なお，本研究は環境省九州地方環境事務所か
個設置した．一方，剥岳に通じる林道付近の林内
ら鳥獣捕獲許可証（平成 24 年度第 11-01 号）と
（以下，剥林道）では 8 月 9 日に 28 個設置した．
鹿児島森林管理署から国有林野の入林許可証（鹿
秋季 9 月 10 日に犬田布林道に 18 個，11 日に 8
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管第 120 号）を得て行われた．
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Whitney’s U-test, U = 0.000, p = 0.001）（表 1）．雌
結果
サイズの大きさは体重にも反映され，成獣雄の体
1．アカメガシワトラップの利用と捕獲個体
重が 8.2±0.40 g（n = 13）であったのに対して成
8 月の捕獲数は 11 頭（雄 7 頭，雌 4 頭），9 月
獣雌は 9.6±0.63 g（n = 5）であり，体重も明らか
では 7 頭（雄 6 頭，雌 1 頭）および 11 月では 2
に成獣雌の方が重かった（Mann-Whitney’s U-test,
頭（雄）で，延べ 20 頭の捕獲を記録したが，す
U = 0.000, p = 0.001）．
べて単独で捕獲され，雌よりも雄の捕獲割合（1：
再捕獲された個体の移動について，No.T015（成
3）が高かった（表 1）．捕獲率の算出にあたって，
獣雄）は 8 月 10 日に捕獲され 9 月 13 日に再捕獲
捕獲されなかった調査日のトラップ数も含め，さ
された．約 1 ヶ月後の移動したねぐら間の距離は
らにトラップ 1 束に 1 頭または複数頭捕獲された
50 m であった．また，No.020（成獣雄）は 9 月
場合を捕獲成功トラップ数「1」として加算して，
12 日に捕獲され 11 月 17 日に再捕獲された．約 2 ヶ
延べトラップ数に対する捕獲成功トラップ数の割
月後の移動したねぐら間の距離は 210 m であっ
合を「捕獲率」とした．捕獲率が最も高かったの
た．
は，8 月 9 日の 17.4% であったが，各調査期間の
繁殖に関して，成獣雄の精巣のサイズ（長径）
それは，8 月 5.8%，9 月 4.7%，11 月 1.0% と夏季
は，9 月に 4 mm で肥大し始め，11 月にはピーク
から秋季にかけて減少していた（表 1）．
に達した後に精巣上体尾部が長大化して個体に
捕獲された個体について，成獣雄の前腕長は
よっては 5.8 mm に達していた．成獣雌では，8
35.1±0.80 mm（n = 13），成獣雌は 37.3±0.54 mm（n
月上旬に乳腺や乳頭が萎縮しており，この時期に
= 5）で，雌が大きくて雌雄差が認められた（Mann-
表 1．2012 年における アカメガシワトラップ法によるリュウキュウテングコウモリの調査結果． トラップ設置日
捕獲日
捕獲地域
標識番号
性
年齢
体重 (g)
前腕長 (mm)
備考
8月8～9日
9日
I I I I H H I I I H I
T007 T008 T009 T010 T011 T012 T013 T014 T015 T016 T017
♂ ♀ ♂ ♂ ♂ ♀ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀
成 成 成 亜成 成 成 成 成 成 成 成
8.4 9.0 8.6 8.0 8.6 10.6 8.7 8.6 8.0 9.4 9.8
34.7 37.2 35.6 34.8 35.0 37.3 35.1 35.2 34.0 36.6 38.1
精巣委縮 乳腺委縮 精巣委縮
10 日
11 日
精巣委縮 乳腺委縮 精巣委縮 精巣委縮 精巣委縮 乳腺委縮 乳腺委縮
捕獲率（%）
17.4 (4/23) 7.1 (2/28)
5.4 (3/56) 1.8 (1/56) 3.6 (1/28) 5.8 (11/191)
9 月 10 ～ 11 日
11 日 12 日 13 日
H I H H I I I
T018 T019 T020 T022 T021 T015* T023
♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♂ ♂
成 亜成 成 成 成 成 成
7.7 7.5 8.0 7.5 9.2 8.0 8.1
36.3 35.2 35.5 33.8 37.2 34.0 35.5
精巣 4.2 × 3.5 精巣 4.2 × 3.3 精巣 4.3 × 3.4 精巣 4.3 × 3.5
6.7 (1/15) 5.6 (1/18) 6.3 (2/32) 3.8 (1/26) 7.7 (2/26) 4.7 (7/149)
11 月 14 ～ 15 日
17 日 18 日
H M
T020* T024
♂ ♂
成 成
8.7 8.1
35.5 36.2
精巣 7.0 × 4.8 精巣 5.8 × 4.3
4.0 (1/25) 5.3 (1/19) 1.0 (2/209)
I，犬田布林道；H，剥林道；M，三京林道；*，再捕獲個体；成，成獣；亜成，亜成獣．精巣サイズは，長径 × 短径（mm）で示す． 捕獲率は，各捕獲地域の 1 日のトラップ数に対する捕獲数の割合を示し，下線のある捕獲率は各調査期間の延べトラップ数 に対する捕獲総数の割合を示す．
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図 4．秋季 2012 年 9 月 11 日の昼間の踏査で発見された，リュウキュウテングコウモリのねぐらとして利用されていた剥林道沿 いのイイギリ Idesia polycarpa の枯葉（A）と犬田布林道沿いのアオバノキ Symplocos cochinchinensis の枯葉（B）．
は出産・哺育を終えていた． また，9 月 11 日の昼間の調査で，剥林道沿い
波数平均 54.8 k Hz (n=14)] およびリュウキュウテ ングコウモリ [ ピーク周波数平均 60.1 k Hz (n =
のイイギリ Idesia polycarpa の枯葉（図 4A）内を
13)] の精査音（船越，2010 を参照）を録音した．
ねぐらに利用している単独雄や犬田布林道沿いの
加えて，リュウキュウテングコウモリの威嚇音
アオバノキ Symplocos cochinchinensis の枯葉 ( 図
（ピーク周波数 28 k Hz 前後）も録音することが
4B) 内をねぐらにしている単独雄を発見した． 2．カスミ網による捕獲とコウモリ音声の録音 8 月と 9 月の調査ではいずれも夜半の雨天も
できた． 考察 1．ねぐら利用と繁殖生態について
あって，カスミ網による捕獲や音声の録音はでき
テングコウモリ属は，枯葉，群葉，樹皮下，樹
11 月の三京林道での調査で，リュ なかった．一方，
洞，隧道，廃坑，自然洞窟，人家など，さまざま
キュウユビナガコウモリ Miniopterus fuscus（亜成
な場所をねぐらとして利用しており，リュウキュ
獣雄：前腕長 43.2 mm，体重 7.7 g）を捕獲する
ウテングコウモリも１例ではあるが樹洞が利用さ
ことができ，またオリイコキクガシラコウモリ
れている（船越，1998；本多，2002；吉行・苅部，
Rhinolophus cornutus orii [ ピーク周波数平均 112.8
2002；Hirakawa and Kawai, 2006；平川，2007；船
k Hz (n = 10)]， モ モ ジ ロ コ ウ モ リ Myotis
越，2009；コウモリの会，2011）．今回の調査で，
macrodactylus [ ピ ー ク 周 波 数 平 均 49.1 k Hz (n =
本種は自然のイイギリやアオバノキの枯葉を利用
17)]，リュウキュウユビナガコウモリ [ ピーク周
していることが新たに確認された．これらの葉の
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形状は幅広く，枯れると互いに丸まって内部に適 当な暗い空間を作ることで，最適なねぐらを提供 している．徳之島では巨木が限られ，樹洞や樹皮 の隙間が比較的少ないと思われるので，こうした 枯葉が重要なねぐらとして利用されていると考え られる．そのことは，アカメガシワトラップがそ の代用として利用され，リュウキュウテングコウ モリの生態を知る上で有効な手段になっている． アカメガシワトラップに対するねぐら利用は， 8 月には比較的に高い値（17.4%）を示す場合も あり，コテングコウモリ（船越ほか，2009）と同 様に，捕獲調査方法として有効であることがわ かった．ねぐら利用について，8–9 月の捕獲状況 から，特に成獣雄で頻繁にねぐらを移動しており， 出産・哺育を終えた成獣雌も単独で移動しながら ねぐらを変えていると考えられる．ねぐら間の移 動については，標識個体の追跡によって，1 ヶ月 経過の成獣雄でわずか 50 m，一方 2 ヶ月経過の 成獣雄で 210 m 移動していた．こうした成獣雄間
図 5．剥岳林道（A）と犬田布林道（B）沿いの倒壊した樹 木（2012 年 11 月 15 日に撮影）．
におけるねぐら移動距離の違いは近縁のコテング コウモリ成獣雄にもみられる（船越ほか，2009）．
産・哺育時期は 5–7 月であり，コテングコウモリ
徳之島の三京林道における 2006 年 6 月 16 日の同
の 6 月初旬から 7 月下旬（船越，2009）に比べて
様の調査で，単独の成獣雄が捕獲された（船越，
長く，個体によって出産時期が大幅にずれている
未発表）．また，奄美大島の湯湾岳林道と滝ノ鼻
と考えられる．
山林内の同年 7 月 16 日における同様の調査で， 雄の単独個体が捕獲された（船越，未発表）．
晩秋 11 月中旬の交尾期に，単独の成獣個体（2 例）が捕獲され，雄間の関係が興味深い．また，
以上の結果等から，コテングコウモリ（船越
同月の夜間にコテングコウモリと類似したリュウ
ほか，2009）と同様に，雄は独立飛翔後に単独生
キュウテングコウモリの威嚇音を録音した．これ
活に入り，成獣雄は特定の比較的狭い行動圏を維
は，この時期に雄間の縄張り争いまたは闘争を示
持していると示唆される．また，その行動圏内に
唆している．
お い て， 多 く の 森 林 性 コ ウ モ リ 類（O’Dnnell, 2000；Willis and Brigham, 2004；Barclay and Kurta, 2007；松岡，2008；船越ほか，2009）と同様に， ねぐらを頻繁に変えていると考えられる．
2．今後の課題と保全について 繁殖システムや社会構造を解明するためには， 今後の調査によって雌雄関係に関わる具体的な
繁殖に関して，徳之島の天城林道沿いの林内
データを蓄積する必要がある．また，リュウキュ
において 2012 年 6 月初旬に指骨関節が未骨化の
ウテングコウモリの行動パターンやねぐら場所の
幼獣（独立飛翔期）が捕獲された（船越・大沢，
選択を知るためには，発信機装着による個体追跡
未発表）．加えて，成獣雌において 7 月中旬に乳
が有効である．摂食方法や糞分析による食性の解
腺が発達した個体が捕獲され，8 月には今回の調
明も今後の課題である．こうした知見は，今後本
査結果と同様に，委縮した個体が捕獲されている
種の保全を考える上で貴重な資料となるはずであ
（前田ほか，2001）．これらの結果から，本種の出
る．
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しかし，今回の調査を通じて，度重なる台風（15 号：8 月 27 日，17 号：9 月 29–30 日）の影響で， 林内に倒壊した樹木が散見され（図 5），場所に よっては鬱蒼とした森林の面影もなかった．その 爪痕（被害）から，自然災害の甚大さを思い知っ た．その影響でリュウキュウテングコウモリの生 息環境の劣化は免れず，9 月以降の調査結果（捕 獲率の低下）から予想されるように，個体数が激 減した可能性は否定できない．本種の保全にとっ て，人為的な森林破壊の回避とともに何よりも自 然災害からの森林回復（復元）の促進に尽力する 必要がある．長期的な視野に立った保全の取り組 みに期待したい． 謝辞 現地でお世話になった岡崎幹人氏，徳之島虹 の会の美延睦美氏，調査協力していただいた東京 大学医科学研究所奄美病害動物研究施設の服部正 策博士，調査協力と樹木の同定をしていただいた 日本森林技術協会の亘 悠哉博士，国有林野入林 許可をいただいた鹿児島森林管理署の諸氏に御礼 謹んで御礼申し上げる．なお，本稿における研究 調査の一部は，平成 24 年度鹿児島国際大学就業 力育成プロジェクトからの助成と同年度鹿児島県 自然愛護協会の助成により行われたものである． 引用文献 Barclay, R. M. R. and Kurta, A. 2007. Ecology and behavior of bats roosting in tree cavities and under bark. In (M. J. Lacki, J. P. Hayes and A. Kurta eds.) Bats in Forests. Pp. 17–59. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
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RESEARCH ARTICLES 船越公威．1998．大隈半島のコウモリ相．自然愛護 24: 2–5. 船越公威．2010．九州産コウモリ類の超音波音声による種 判別の試み．哺乳類科学 50: 165–175. 船越公威・長岡研太・竹山光平・犬童まどか．2009．コテ ングコウモリ Murina ussuriensis におけるアカメガシワ トラップのねぐら利用と繁殖生態．哺乳類科学 49: 245–256. 平川浩文．2007．コテングコウモリ（Murina ussuriensis）の 夏季におけるねぐら利用．東洋蝙蝠研究所紀要 6: 1–7． Hirakawa, H. and Kawai, K. 2006. Hiding low in the thicket: roost use by Ussurian tube-nosed bats (Murina ussuriensis). Acta Chiropterologica 8: 263–269． 本多宣仁．2002．コテングコウモリの休息場所．コウモリ 通信 10: 5. Kawai, K. 2005. Murina ryukyuana Maeda & Matsumura, 1998. In (S. D. Odachi, Y. Ishibashi, M. A. Iwasa and T. Saitoh, eds.) The Wild Mammals of Japan, pp.52–53. SHOUKADOH Book Sellers, Kyoto. コウモリの会．2011. コウモリ識別ハンドブック．文一総合 出版，東京，88 pp. 前田喜四雄．2000．徳之島からのリュウキュウテングコウ モリ，Murina ryukyuana Maeda & Matsumura, 1998 の記 録．沖縄生物学会誌 38: 65–67. 前田喜四雄・赤澤 泰・松村澄子．2001．南西諸島徳之島 におけるコウモリ類の生息実態およびコウモリの新記 録．東洋蝙蝠研究所紀要 1: 1–9. Maeda, K. and Matsumura, S. 1998. Two new species of Vespertilionid bats, Myotis and Murina (Vespertilionidae: Chiroptera) from Yambaru, Okinawa Island, Okinawa Prefecture, Japan. Zoological Science 15: 301–307. 松岡 茂．2008．コテングコウモリ Murina ussuriensis による 春から夏にかけての人工ねぐらの利用．森林総合研究 所報告 7: 9–12． O’Dnnell, C. F. J. 2000. Cryptic local population in a temperate rainforest bat Chalinolobus tubersulatus in New Zealand. Animal Conservation 3: 287–297. Willis, C. R. K. and Brigham, R. M. 2004. Roost switching, roost sharing and social cohesion: forest-dwelling big brown bats, Eptesicus fuscus, conform to fission-fusion model. Animal Behaviour 68: 495–505. 吉行瑞子・苅部治紀．2002．ニホンコテングコウモリの生 息環境について．ANIMATE 3: 15–16．