ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻋﺮﻓﺎن ﺧﺴﺮوی
ﺑﻪﻧﺎم دادار ﭘﺎک ﮐﻮﺗﻪﻧﻮﺷﺖ اﯾــﻦ ﻧﻮﺷــﺘﻪی ﮐﻮﺗــﺎه ،ﭘﯿﺮاﻣــﻮن ﻣﻮﺿــﻮع ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ،ﺑــﻪﻋﻨﻮان ﺗﮑﻠﯿــﻒ درﺳــﯽ ﻧﺸﺴﺖﻫﺎی »ﮔﻮﻧﻪ و ﮔﻮﻧﻪزاﯾﯽ« ﺑﻪ ﺳﺮﭘﺮﺳﺘﯽ آﻗـﺎی دﮐﺘـﺮ ﺣﺴـﻦ رﺟﺒـﯽ در دورهی ﮐﺎرﺷﻨﺎﺳﯽ ارﺷﺪ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺟﺎﻧﻮری داﻧﺸﮕﺎه ﺷﻬﯿﺪﺑﻬﺸﺘﯽ آﻣﺎدهﺷﺪهاﺳﺖ. ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ،ﻓﺮاﯾﻨﺪی ﺑﺴﯿﺎر ﻣﻬـﻢ در ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﮐـﻼن اﺳـﺖ .۱ﻓﺮاﯾﻨـﺪی ﮐـﻪ ﺑـﺮ اﺳﺎس ﺟﺎﺑﻪﺟﺎﯾﯽ زﻣﺎنﺑﻨﺪی ﺑﯿﺎن ژنﻫـﺎ و ﺗﮑـﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻨـﯽ رخﻣﯽدﻫـﺪ .ﺑﺴـﯿﺎری از ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻣﻬـﻢ در ﯾﻮﮐﺎرﯾﻮتﻫـﺎی ﭘﺮﺳـﻠﻮﻟﯽ ،ﭼـﻪ در ﺟﻬـﺎن ﺟـﺎﻧﻮری و ﭼـﻪ ﺟﻬﺎن ﮔﯿﺎﻫﯽ ،ﺑﺮ اﺳﺎس ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ رخﻣﯽدﻫﺪ. ﺧﻮشﺣﺎل ﺧﻮاﻫﻢﺷﺪ ﺷﻨﯿﺪار ﻧﻘﺪﻫﺎ و ﻧﻈﺮﻫﺎی ﺷﻤﺎ در اﯾﻦ ﭘﯿﺮاﻣﻦ ﺑﺎﺷﻢ.
ﻋﺮﻓﺎن ﺧﺴﺮوی ۲۲ﺧﺮداد ﯾﮏﻫﺰار و ﺳﯿﺴﺪ و ﻫﺸﺘﺎد و ﻫﺸﺖ http://sites.google.com/site/erfankhosravi
أ
Macroevolution
1
ﻓﻬﺮﺳﺖ ﮐﻮﺗﻪﻧﻮﺷﺖ ..................................................................................أ ﻓﻬﺮﺳﺖ ...................................................................................ب ﻓﻬﺮﺳﺖ ﺗﺼﺎوﯾﺮ ...........................................................................و ﺗﻌﺮﯾﻒ و ﭘﯿﺸﯿﻨﻪ ۱........................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱ارﻧﺴﺖ ﻫﮑﻞ ۱.......................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ ۲.................................................. ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺗﺎرﯾﺨﯽ۳....................................................................... دورهی ﻧﺨﺴﺖ ) :(۱۸۶۶-۱۸۷۵ﺗﮑـﻮﯾﻦ ﺟﻨـﯿﻦ ﺑـﻪﻋﻨﻮان ﺑـﺎزﻧﻤﻮد دﻗﯿﻖ وﻗﺎﯾﻊ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﻣﯽﺷﻮد٤.......................................... . دورهی دوم ) :(۱۸۷۵-۱۹۲۵اﻧﺒﺎﺷﺖ ﻣﺜﺎلﻫﺎی ﻧﻘﺾ ﺑﺮای ﻗﺎﻧﻮن ﺗﮑﺮار رﺋﻮس ﻫﮑﻞ٤...................................................................... دورهی ﺳـﻮم ) :(DeBeer, 1930اﺳـﺘﺪﻻﻟﯽ ﮐﻠﯿـﺪی ﺑـﺮ ﺿـﺪ ﻗـﺎﻧﻮن ﺗﮑﺮار رﺋﻮس٥............................................................................ . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۳ﻧﻘﺶ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران ٦......................... دورهی ﭼﻬﺎرم ) :(Gould, 1977آﻏﺎز دﯾﺪﮔﺎهﻫﺎی اﻣﺮوزﯾﻦ۸....... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۴ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه و رﯾﺨﺖ ﺟﺎﻧﺪار۹................................. . ب
ﻣﻔﻬﻮم اﻣﺮوزﯾﻦ ۱۰............................................................... ﺗﻮﺻﯿﻒ و ﺗﺸﺮﯾﺢ ۱۱....................................................................... ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ۱۱............................................................................ ﺗﺼﻮﯾﺮ .۵رﯾﺨﺖ ﺟﻤﺠﻪ در اﻓﺮاد ﺟﻮان و ﺑﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﮐﺎن اﻧﺴﺎن۱۲....... . ﭘﺮوژﻧﺰ ۱۲........................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۶رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ۱۳..................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۷ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﭘﯿﺶ از ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ(۱٤................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۸ﭘﺮوژﻧﺰ۱٤............................................................... . ﺗﺄﺧﯿﺮ ۱٥............................................................................ ﺗﺼﻮﯾﺮ .۹ﺗﺄﺧﯿﺮ ۱٥................................................................. ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ۱٦.......................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۰ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ۱٦.............................................................. ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ۱۷............................................................................. ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ۱۷..................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۱ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ۱۸......................................................... ﺗﻌﺠﯿﻞ ۱۸.......................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۲ﺗﻌﺠﯿﻞ ۱۸.............................................................. ج
ﺗﺴﺮﯾﻊ ۱۹........................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۳ﺗﺴﺮﯾﻊ ۱۹............................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۴ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه۲۰...................................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۵ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه۲۱....................................... . روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ۲۲...................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۶روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷـﺘﺨﻮار )ﺗﺮوﭘﻮدﻫـﺎ(. ۲٤............................................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۷رﺷـﺪ اﺳـﺘﺨﻮان در ﺧﺰﻧـﺪﮔﺎن-ﺷـﺎﻣﻞ ﭘﺮﻧـﺪﮔﺎن -ﺑﺮﺣﺴـﺐ ﻣﯿﮑﺮوﻣﺘﺮ در روز۲٥........................................................................ . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۸روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی ﺳﻨﻮزوﯾﮏ۲۷........ . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۹روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در آﻣﻮﻧﯿﺘﯽ از ژوراﺳﯿﮏ ۲۸............... ﺗﺼﻮﯾﺮ ۲۰اﻟﻔـ .روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﻧﯿﺎﮐﺎن داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار ۲۹ ﺗﺼــﻮﯾﺮ ۲۰ﺑـــ .روﻧــﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿ ـﮏ در داﯾﻨﻮﺳــﻮرﻫﺎی ﺷــﺎخدار ﮐﺮﺗﺎﺳــﻪ ﺑﺎﻻﯾﯽ۳۰...................................................................................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۱ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﭼﺮﺧﻪی زﻧﺪﮔﯽ در ﭘﻼﻧﮑﺘﻮنﻫﺎ۳۱.......... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۲روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺗﮑﺎﻣﻞ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮد۳۲. . آنﭼﻪ ﮐﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻫﺴﺖ ،و آنﭼﻪ ﮐﻪ ﻧﯿﺴﺖ۳٤............................... .
د
ﺗﺼــﻮﯾﺮ .۲۳ﻣﻘﺎﯾﺴــﻪ ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ و ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ در اﻧﺪازه۳٥...................................................................................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۴اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ روی ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ۳٦........ . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۵ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه۳۷....... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۶ﻣﻘﺎﯾﺴﻪی ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﻣﮑﮏ۳۸..... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۷درﺧﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻐﺰ در ﭘﺮﯾﻤﺎتﻫﺎ۳۹.......... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۸ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ وزن ﺑﺪن اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه٤۰.............. . ﭘﺎﯾﺎنﺑﻨﺪی ٤۱................................................................................ ﻣﻨﺎﺑﻊ ٤۲.......................................................................................
ه
ﻓﻬﺮﺳﺖ ﺗﺼﺎوﯾﺮ ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱ارﻧﺴﺖ ﻫﮑﻞ ۱................................................................. ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ ۲......................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۳ﻧﻘﺶ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران ٦................................ ﺗﺼﻮﯾﺮ .۴ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه و رﯾﺨﺖ ﺟﺎﻧﺪار۹.......................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۵رﯾﺨﺖ ﺟﻤﺠﻪ در اﻓﺮاد ﺟﻮان و ﺑﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﮐﺎن اﻧﺴﺎن۱۲.............. . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۶رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ۱۳............................................................ ﺗﺼﻮﯾﺮ .۷ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﭘﯿﺶ از ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ(۱٤.......................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۸ﭘﺮوژﻧﺰ۱٤...................................................................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۹ﺗﺄﺧﯿﺮ۱٥......................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۰ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ۱٦..................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۱ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ۱۸................................................................ ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۲ﺗﻌﺠﯿﻞ ۱۸..................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۳ﺗﺴﺮﯾﻊ ۱۹...................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۴ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه۲۰............................................. . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۵ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه۲۱.............................................. . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۶روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷﺘﺨﻮار )ﺗﺮوﭘﻮدﻫﺎ(۲٤.... . ﺗﺼـــﻮﯾﺮ .۱۷رﺷـــﺪ اﺳـــﺘﺨﻮان در ﺧﺰﻧـــﺪﮔﺎن-ﺷـــﺎﻣﻞ ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن -ﺑﺮﺣﺴـــﺐ ﻣﯿﮑﺮوﻣﺘﺮ در روز۲٥............................................................................... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۸روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی ﺳﻨﻮزوﯾﮏ۲۷............... . و
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۹روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در آﻣﻮﻧﯿﺘﯽ از ژوراﺳﯿﮏ ۲۸...................... ﺗﺼﻮﯾﺮ ۲۰اﻟﻔـ .روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﻧﯿﺎﮐﺎن داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار ۲۹....... ﺗﺼﻮﯾﺮ ۲۰ﺑـ .روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﺷـﺎخدار ﮐﺮﺗﺎﺳـﻪ ﺑـﺎﻻﯾﯽ. ۳۰...................................................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۱ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﭼﺮﺧﻪی زﻧﺪﮔﯽ در ﭘﻼﻧﮑﺘﻮنﻫﺎ۳۱................. . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۲روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺗﮑﺎﻣﻞ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮد۳۲........ . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۳ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ و ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ در اﻧـﺪازه. ۳٥...................................................................................................... ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۴اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ روی ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ۳٦............... . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۵ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه۳۷.............. . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۶ﻣﻘﺎﯾﺴﻪی ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﻣﮑﮏ۳۸.............. ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۷درﺧﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻐﺰ در ﭘﺮﯾﻤﺎتﻫﺎ۳۹................. . ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۸ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ وزن ﺑﺪن اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه٤۰..................... .
ز
ﺗﻌﺮﯾﻒ و ﭘﯿﺸﯿﻨﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ،۱ﻣﻔﻬﻮﻣﯽ روﺷﻦ و ﺻـﺮﯾﺢ دارد .اﯾـﻦ واژهی ﻻﺗـﯿﻦ ،ﺑﺮﮔﺮﻓﺘـﻪ از دو رﯾﺸﻪی ﯾﻮﻧﺎﻧﯽ ﻫﺘﺮوس ۲و ﺧﺮوﻧﻮس ۳ﻣﻌﻨﺎﯾﯽ ﭼﻮن دﯾﮕﺮﺷﺪن زﻣﺎنﺑﻨـﺪی ﻣﯽدﻫﺪ .ﺑﻪﻋﺒﺎرت دﯾﮕـﺮ ﺗﻌﺮﯾـﻒ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ،ﻧﻬﻔﺘـﻪ در رﯾﺸـﻪی ﺧـﻮد واژه اﺳﺖ. ﺑــــــﺮای ﻧﺨﺴــــــﺘﯿﻦﺑﺎر، ارﻧﺴــﺖ ﻫﮑــﻞ ٤اﯾــﻦ واژه را در ﺳـــﺎل ۱۸۷۵ﺑـــﻪﮐﺎرﺑﺮد .از آن زﻣــﺎن ﺗــﺎ ﮐﻨــﻮن ،ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ، ﺑﻪﻋﻨﻮان ﯾﮑﯽ از ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ اﺻﻠﯽ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـــــــــﯽ ﺗﮑﺎﻣـــــــــﻞ درآﻣﺪهاﺳﺖ. ﻣﻔﻬـــــــــﻮم دﻗﯿـــــــــﻖﺗﺮ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ ،ﺗﻐﯿﯿـــﺮ در ﻧـــﺮخ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻨﯽ ،در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣـﻞ
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱ارﻧﺴﺖ ﻫﮑﻞ
اﺳﺖ .ﻣﺜـﺎل ﺑـﺎرز و آﺷـﻨﺎی آن
Heterochrony Heteros
ﺑﻪ ﻣﻌﻨﯽ دﯾﮕﺮ
1 2
Khronos
3
)Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (February 16, 1834 – August 9, 1919 1919
4
ﺑﻪ ﻣﻌﻨﯽ زﻣﺎن
۱
ﻧﯿﺰ ا ﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ٥ﺳﺖ .ﻇﺎﻫﺮاً در اﺛﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن و اﺑﺘﺮﺷﺪن ﺗﮑـﻮﯾﻦ اﯾـﻦ ﺟﺎﻧﻮر در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞ ،ﺑﺎﻟﻎ اﯾﻦ ﮔﻮﻧـﻪی اﻣـﺮوزی ،ﺷـﮑﻠﯽ ﻫﻤﺎﻧﻨـﺪ ﻻروﻫـﺎی ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺧﻮد ﭘﺬﯾﺮﻓﺘﻪاﺳﺖ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ
در ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ ،ﻧﻤﻮﻧــﻪی ﺑــﺎﻟﻎ دارای آبﺷــﺶ دﯾﺪهﻣﯽﺷــﻮد .در ﺳــﻤﺖ راﺳــﺖ ،ﻧﻤﻮﻧــﻪای ﻗــﺮاردارد ﮐــﻪ ﺑــﻪﮐﻤﮏ ﺗﯿﺮوﮐﺴــﯿﻦ دﺳﺖورزیﺷــﺪه و ﻣﺼــﻨﻮﻋﺎً دﭼــﺎر دﮔﺮدﯾﺴﯽﺷــﺪه و آبﺷﺶﻫﺎ و دم ﺷﻨﺎی ﺧﻮد را از دﺳﺖدادهاﺳﺖ.
اﻫﻤﯿﺖ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻓﻮقاﻟﻌـﺎده زﯾـﺎد اﺳـﺖ .ﻣﯽﺗﻮانﮔﻔـﺖ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﺟﻨﺒﻪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻞ اﻧﺴﺎن از ﻃﺮﯾﻖ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﯿﻪﻫﺴﺘﻨﺪ :ﺑﺪن ﺑـــﺰرگ ،ﻣﻐـــﺰ ﺑـــﺰرگ ،ﻃﻮﻻﻧﯽﺷـــﺪن دورهی ﯾـــﺎدﮔﯿﺮی و ﻃـــﻮل زﻧـــﺪﮔﯽ ) .(Horder, 2006ﺑﺎ ﺗﮑﯿﻪ ﺑﺮ ﻣﻔﻬـﻮم ﺗﮑـﺮار رﺋـﻮس ٦ﻫﮑـﻞ ،ﻣﯽﺗـﻮان ﮔﻔـﺖ ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﻧﺮخ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻨﯽ ،ﺑﺮ اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻇﺎﻫﺮﻣﯽﺷﻮد .ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ در دﻫﻪی ﻧﻮد ﻗﺮن ﮔﺬﺷﺘﻪ ،ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﻪﻋﻨﻮان ﺗﻮﺿﯿﺢ ﻋﻤـﻮﻣﯽ ﺑﺴـﯿﺎری از
)Mexican Axolotl (Ambystoma mexicanum
5
ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷــﺪهﺗﺮﯾﻦ ﮔﻮﻧــﻪ از ﺳــﻤﻨﺪرﻫﺎی ﮐــﻮر ﻧﺌﻮﺗﻨﯿــﮏ ﻣﮑﺰﯾﮑــﯽ ،ﻣﺘﻌﻠــﻖ ﺑــﻪ ﮐﻤــﭙﻠﮑﺲ ﺳﻤﻨﺪرﻫﺎی ﺑﺒﺮی .ﻻروﻫﺎی اﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪ ،ﻗﺎدر ﺑﻪ دﮔﺮدﯾﺴﯽ ﻧﯿﺴﺘﻨﺪ و در زﻣﺎن ﺑﻠـﻮغ ،ﻫﻢﭼﻨـﺎن آبزی و آبﺷـــﺶدار ﺑﺎﻗﯽﻣﯽﻣﺎﻧﻨـــﺪ .اﯾـــﻦ ﮔﻮﻧـــﻪ ﺑـــﻮﻣﯽ درﯾﺎﭼـــﻪای زﯾﺮزﻣﯿﻨـــﯽ در زﯾـــﺮ ﻣﮑﺰﯾﮑﻮﺳﯿﺘﯽﺳـــﺖ و در زﺑـــﺎن ﻣـــﺮدم ﻣﺤﻠـــﯽ آﻫﻮﻟﻮﺗـــﻪ ) (Ajoloteﺑـــﻪﻣﻌﻨﯽ ﻣﻮشﮐـــﻮر ﻧﺎﻣﯿﺪهﻣﯽﺷﻮد. Recapitulation
6
ﺑﺮای ﻧﺨﺴﺘﯿﻦﺑﺎر ،ﻫﮑﻞ اﺑﺮازﮐﺮد ،ﺳﯿﺮ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﻓﺮدی ،ﺗﮑﺮار ﺳـﺮﯾﻊ ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﻧﻮﻋﯽﺳـﺖ .اﯾـﻦ ﻣﻔﻬﻮم ﮔﺮﭼﻪ ﻋﻤﻮﻣﯿﺖ ﻧﺪارد ،اﻣﺎ ﮐﻤﺎﺑﯿﺶ درﺳﺖاﺳﺖ.
۲
ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻣﻄﺮحﮔﺮدﯾـﺪ ).(McNamara, 2003) (McNamara, 1990 ﺑﺎ وﺟﻮد اﯾﻦ ﺳﺎدﮔﯽ آﻏﺎزﯾﻦ ،زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ ﺑﻪ ﺷﺮاﯾﻂ اﯾﺠﺎدﮐﻨﻨﺪهی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و اﻗﺴـــﺎم ﺑﺮآﯾﻨـــﺪﻫﺎی ﻧﻬـــﺎﯾﯽ اﯾـــﻦ ﭘﺪﯾـــﺪه ﺑﻨﮕـــﺮﯾﻢ ،دﯾﮕـــﺮ آن را ﺳـــﺎده ﻧﺨﻮاﻫﯿﻢﯾﺎﻓﺖ .ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻣﯽﮐﻮﺷﯿﻢ »اﻗﺴﺎم« ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ را ﻃﺒﻘﻪﺑﻨـﺪیﮐﻨﯿﻢ و ارﺗﺒــﺎﻃﯽ ﺗﻨﮕﺎﺗﻨـــﮓ ﻣﯿــﺎن اﯾـــﻦ ﻣﻔﻬــﻮم و ﭘﺪﯾـــﺪهﻫﺎﯾﯽ ﭼــﻮن ﻧﺌـــﻮﺗﻨﯽ،۷ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ۸و از ﮐﺎر اﻓﺘـﺎدﮔﯽ ۹ﺑﯿـﺎﺑﯿﻢ .اﻣـﺎ در ﻃـﯽ زﻣـﺎﻧﯽ ﮐـﻪ ﺗـﺎ اﻣـﺮوز از ﻣﻌﺮﻓﯽ اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻣﯽﮔﺬرد ،ﺗﻌﺎرﯾﻒ و ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ ﮔﻮﻧﺎﮔﻮﻧﯽ ﺑـﺮای ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﺑﯿﺎنﺷﺪهاﻧﺪ .ﺑﺪ ﻧﯿﺴﺖ ﻣﺮوری ﺑﻪ اﯾﻦ ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺗﺎرﯾﺨﯽ داﺷﺘﻪﺑﺎﺷﯿﻢ.
ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺗﺎرﯾﺨﯽ در ﻃﯽ ﯾﮏﺳﺪ و ﺑﯿﺴـﺖ ﺳـﺎل ﮔﺬﺷـﺘﻪ ،ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻧﻘـﺶ ﻣﻬﻤـﯽ در ﭘﯿﻮﻧـﺪ ﻓﯿﻠــﻮژﻧﯽ )زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳــﯽ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ( و اﻧﺘــﻮژﻧﯽ )زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳــﯽ ﺗﮑــﻮﯾﻨﯽ(
Neoteny
7
ﻣﺜـــﺎل اﮐﺴـــﯿﻼﺗﻞ ،ﻣﺜـــﺎﻟﯽ ﺧـــﻮب ﺑـــﺮای ﻧﺌﻮﺗﻨﯽﺳـــﺖ .ﺑـــﻪﻃﻮر ﮐﻠـــﯽ ﻧﺌـــﻮﺗﻨﯽ ﺑﺮآﻣـــﺪی از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽﺳﺖ ﮐﻪ در ﻧﺘﯿﺠـﻪی آن اﻓـﺮاد ﮔﻮﻧـﻪی دﺧﺘـﺮی در ﺑﻠـﻮغ ﺟﻨﺴـﯽ ،ﻇـﺎﻫﺮی ﭼـﻮن اﻓﺮاد ﻧﺎﺑـﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎی ﻧﯿـﺎﯾﯽ ﻣﯽﯾﺎﺑﻨـﺪ .اﯾـﻦ ﻇـﺎﻫﺮ ﻧﺎﺑـﺎﻟﻎ در اﺛـﺮ ﮐﻨﺪﺷـﺪن ﺗﮑـﻮﯾﻦ و رﺷـﺪ اﻧﺪامﻫﺎ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ دﺳﺘﮕﺎه ﺗﻨﺎﺳﻠﯽﺳﺖ. Paedomorphosis
8
در ﻣﻮرد ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ﮔﻔﺘﻪﺷﺪ اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪی دﺧﺘﺮی ،ﻇﺎﻫﺮی ﭼﻮن اﻓﺮاد ﻧﺎﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿـﺎﯾﯽ دارﻧﺪ و اﯾﻦ ﺑﺮ اﺛﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺑﺮﺧﯽ اﻧﺪامﻫﺎﺳﺖ .ﺟﺰ اﯾﻦ ﻣﻤﮑﻦاﺳـﺖ ﺑـﺪون ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﻧﺮخ رﺷﺪ ،زﻣﺎن ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ ﺑﺮﺧﯽ اﻧﺪامﻫﺎ ﭘﯿﺶﺗﺮ ﺑﯽاﻓﺘﺪ و اﻓﺮاد ﮔﻮﻧـﻪی ﻣﺰﺑـﻮر ﺑـﺎزﻫﻢ ﻇﺎﻫﺮی ﻧﺎﺑﺎﻟﻎ ﺧﻮاﻫﻨﺪﯾﺎﻓﺖ .ﺑﻪ اﯾﻦ ﭘﺪﯾﺪه ﭘﺮوژﻧﺰ ) (Progenesisﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷﻮد .ﻫﻢ ﭘﺮوژﻧـﺰ و ﻫﻢ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ،ﺻﻮرﺗﯽ از ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﻫﺴـﺘﻨﺪ .ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز-ﻓـﺎرغ از ﭼﮕـﻮﻧﮕﯽ ﺑـﺮوز-ﮐـﻼً ﺑـﻪ ﻇﻬﻮر ﭼﻬﺮه و ﺻﻔﺎت ﮐﻮدﮐﺎﻧﻪ در اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪ ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷﻮد. Vestigialization
9
ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ و ازﮐﺎراﻓﺘﺎدن ﺑﺮﺧﯽاﻧﺪامﻫﺎ در اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻧﺮخرﺷـﺪ ﯾـﺎ ﭘﯿﺶاﻓﺘـﺎدن زﻣـﺎن ﺗﻮﻗـﻒ رﺷﺪ آنﻫﺎ .ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻣﯽﺗـﻮان ازﮐﺎراﻓﺘـﺎدﮔﯽ اﻧـﺪامﻫﺎﯾﯽ ﭼـﻮن رودهی ﮐـﻮر ) (Appendixﯾـﺎ ﭘﻠﮏ ﺳﻮم را ﺑﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻧﺴﺒﺖداد.
۳
ﺑﺎزیﮐﺮدهاﺳــﺖ .ﺑﻨــﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺗﻌﺠﺒــﯽﻧﺨﻮاﻫــﺪ داﺷــﺖ اﮔــﺮ در ﻃــﯽ اﯾــﻦ ﻣــﺪت ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺑﺴﯿﺎر ﻣﺘﻨـﻮع و ﮔﺴـﺘﺮدهای ﻣﯿـﺎن زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﺎن ﺑـﺮای ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﺷﺪهﺑﺎﺷﺪ. دورهی ﻧﺨﺴﺖ ) :(۱۸۶۶-۱۸۷۵ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻦ ﺑﻪﻋﻨﻮان ﺑﺎزﻧﻤﻮد دﻗﯿـﻖ وﻗﺎﯾﻊ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﻣﯽﺷﻮد. واژهی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﭘﯿﺶ از ﻫﮑﻞ ﻧﯿﺰ وﺟﻮد داﺷﺖ ) (Horder, 2006اﻣﺎ اﯾـﻦ ﻫﮑﻞ ﺑﻮد ﮐـﻪ ﻣﻔﻬـﻮم آن را ﺗﻐﯿﯿـﺮداد و ﺑـﻪ اﻟﮕـﻮی اﻣـﺮوزﯾﻦ ﻧﺰدﯾﮏﺷـﺪ .او ﻫﺘﺮﮐﺮوﻧــﯽ را ﺑــﻪ ﻋﻨــﻮان ﯾﮑــﯽ از اﺳــﺘﺜﻨﺎﺋﺎت ﻗــﺎﻧﻮن ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس ﺧــﻮد ﻣﻄﺮحﮐﺮد ،ﭼﺮاﮐﻪ در اﺛﺮ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ،ﺑﺨﺸـﯽ از دﺳـﺘﺎوردﻫﺎی ﻓﯿﻠـﻮژﻧﯽ در ﺣﯿﻦ ﺗﮑﻮﯾﻦ از ﻣﯿﺎن ﻣﯽرود. دورهی دوم ) :(۱۸۷۵-۱۹۲۵اﻧﺒﺎﺷــﺖ ﻣﺜﺎلﻫــﺎی ﻧﻘــﺾ ﺑــﺮای ﻗــﺎﻧﻮن ﺗﮑﺮار رﺋﻮس ﻫﮑﻞ. در اﯾــﻦ دوره ﮐــﻪ ﻧﻘــﺪﻫﺎی ﺷــﺪﯾﺪی ﺑــﻪ ﻗــﺎﻧﻮن ﻫﮑــﻞ واردﻣﯽﺷــﺪ ،ﻣﻔﻬــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﺗﻮﺳــﻌﻪﭘﯿﺪاﮐﺮد .اﯾــﻦ ﻣﻮﺿــﻮع ﭘﺬﯾﺮﻓﺘﻪﺷــﺪهﺑﻮد ﮐــﻪ ﺗﮑــﻮﯾﻦ ﻫــﺮ اﻧﺪام ،ﺗﮑﺮار ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻫﻤﺎن اﻧﺪام در ﮔﺬﺷـﺘﻪ اﺳـﺖ ،ﻓـﺎرغ از اﯾﻦﮐـﻪ ﺗﮑـﻮﯾﻦ اﻧﺪامﻫﺎ ﺑﺎ ﻧﺮخ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﮐﻠﯽ ﺟﻨﯿﻦ ﻫﻤﺎﻫﻨﮓ ﺑﺎﺷﺪ ﯾﺎ ﺧﯿـﺮ .ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺑـﺮ اﯾـﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﺻﺤﻪﮔﺬاﺷﺘﻪﺷﺪ ﮐﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﻪﻣﻨﺰﻟﻪی اﺳﺘﺜﻨﺎﺋﯽ ﺑﺮ ﻗﺎﻧﻮن ﺗﮑـﺮار رﺋﻮس ﻧﯿﺴﺖ ،ﺑﻠﮑﻪ ﻣﻬﺮ ﺗﺄﯾﯿﺪیﺳﺖ ﺑﺮ اﯾﻦ ﻗﺎﻧﻮن .ﯾﮑﯽ از داﻧﺸـﻤﻨﺪاﻧﯽ ﮐـﻪ ﺑـــﺮ اﯾـــﻦ ﻣﻮﺿـــﻮع ﺗﺄ ﮐﯿـــﺪ ﮐـــﺮد ،ادوارد درﯾﻨﮑـــﺮ ﮐـــﻮپ ،۱۰آﻧﺎﺗﻮﻣﯿﺴـــﺖ،
)Edward Drinker Cope (July 28, 1840 – April 12, 1897
۴
10
ﺧﺰﻧﺪهﺷــــﻨﺎس ،ﻣﺎﻫﯽﺷــــﻨﺎس و دﯾﺮﯾﻨﻪﺷــــﻨﺎس ﻣﺸــــﻬﻮر ﻗــــﺮن ﻧــــﻮزدﻫﻢ آﻣﺮﯾﮑﺎﯾﯽﺳﺖ. دورهی ﺳﻮم ) :(DeBeer, 1930اﺳﺘﺪﻻﻟﯽ ﮐﻠﯿﺪی ﺑﺮ ﺿـﺪ ﻗـﺎﻧﻮن ﺗﮑـﺮار رﺋﻮس. دو-ﺑﯿــﺮ ۱۱ﻣﻔﻬــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ را وﺳــﻌﺖ ﺑﯿﺸــﺘﺮی ﺑﺨﺸــﯿﺪ .ﺷــﻮاﻫﺪ ﺧــﻼف ﻗﺎﻧﻮن ﻫﮑﻞ اﮐﻨﻮن آنﻗﺪر ﮔﺴـﺘﺮشﯾﺎﻓﺘﻪﺑﻮدﻧﺪ ﮐـﻪ دو-ﺑﯿـﺮ آن را ﮐـﻼً ﻣـﺮدود ﻗﻠﻤﺪادﮐﻨـــﺪ .ﺑـــﺎ اﯾـــﻦ وﺟـــﻮد وی ﻣﻔﻬـــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ را ﻧﮕﻪداﺷـــﺖ ﺗـــﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋــﻪای از رویدادﻫــﺎی ﻣﺘﻀــﺎد ﺑــﺎ ﻗــﺎﻧﻮن ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس ﺗﻮﺳــﻂ آن ﭘﻮﺷﺶدادهﺷﻮد .اﯾﻦ رویدادﻫﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗﯽ در ﭼﺎرﭼﻮب زﻣﺎﻧﯽ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺑﺮﺧﯽ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ ﺑﻮدﻧﺪ .دو-ﺑﯿﺮ اﮐﻨﻮن ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ را اﯾﻦﮔﻮﻧﻪ ﺗﻮﺻﯿﻒﻣﯽﻧﻤﻮد: [Regarding] alteration and reversal of the sequence of stages (of development)… the principle of heterochrony will make it possible for any structure to appear later or earlier as well as at the corresponding time, when compared with an earlier ontogeny… Heterochrony provides eight possibilities of variation in the way in which structures may appear in an ontogeny as compared with the ontogeny of the ancestor (DeBeer, 1930, pp. 35-36).
ﻣﺸﮑﻞ ﺑﺎزﺗﻌﺮﯾﻒ دو-ﺑﯿﺮ در ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ ﻫﺰارﺗﻮی ﺟﺪﯾﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﺗﻌﺎرﯾﻒ واﺑﺴﺘﻪ ﺑﻪ آن ﺑﻮد .اﻣﺎ دو-ﺑﯿـﺮ ﮐـﻪ ﺳـﺨﻦﮔﻮﯾﯽ ﮐﺎرﮐﺸـﺘﻪﺑﻮد از ﭘـﺲ
Gavin Rylands De Beer (1899–1972).
11
ﺟﺎﻧﻮرﺷﻨﺎس ،ﺟﻨﯿﻦﺷﻨﺎس و ﺗﺎرﯾﺦدان ﺑﺮﯾﺘﺎﻧﯿﺎﯾﯽ ﮐﻪ راﺑﻄﻪی ﻣﯿﺎن ﺟﻨﯿﻦﺷﻨﺎﺳﯽ و ﺗﮑﺎﻣﻞ را ﺑﺮرﺳﯽﻣﯽﮐﺮد .ﺗﻤﺮﮐﺰ اﺻﻠﯽ او ﺑﺮ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﻣﻬﺮهداران ﺑﻪوﯾﮋه ﺟﻤﺠﻤﻪی آنﻫﺎ ﺑﻮد.
۵
اﯾﻦ ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ ﺑﺮآﻣـﺪ و ﺑـﺮای اﯾﻦﮐـﺎر اﺧﺘﺼﺎﺻـﺎً ﺑـﺮ ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺗﻤﺮﮐﺰﻧﻤـﻮد ) .(Horder, 2006) (Cain, 2001ﻗﺒﻼً-در ﭘﺎﻧﻮﯾﺲ ﺷﻤﺎرهی ﻫﺸـﺖ-ﭘﯿﺮاﻣـﻮن ﭘـــــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺗﻮﺿـــــﯿﺢاﻧﺪﮐﯽدادهاﯾﻢ و درآﯾﻨــــــﺪه ﺗﻮﺿـــــﯿﺢ ﺑﯿﺶﺗــــــﺮی اراﺋﻪﺧﻮاﻫﺪﺷــﺪ .اﻣــﺎ آنﭼــﻪ ﮐــﻪ در اﯾﻦﺟــﺎ ﮔﻔﺘﻨﯽﺳــﺖ ،ﻣﺜﺎلﻫﺎﯾﯽﺳــﺖ ﮐــﻪ ﻣﯽﺗـــﻮان ﺑـــﻪراﺣﺘﯽ از ﻧﻤﻮﻧـــﻪﻫﺎی ﭘـــﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﻃﺒﯿﻌـــﺖ ﺑـــﻪﻣﯿﺎنآورد. اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ،ﯾﮑﯽ از اﯾﻦ ﻣﺜﺎلﻫﺎﺳﺖ .ﻣﺜﺎل دﯾﮕﺮ ،ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران ﺷﻨﺎﮔﺮ از ﻻروﻫــــﺎی ﻗﻮرﺑﺎﻏــــﻪای ﺷــــﻨﺎﮔﺮ ﻃﻨﺎﺑﺪاراﻧﯽﺳــــﺖ ﮐــــﻪ در دورهی ﺑﻠــــﻮغ ﺑﻪﻣﻮﺟﻮداﺗﯽ ﮐـﻒزی و ﺛﺎﺑـﺖ ﺑﺪلﻣﯽﺷـﻮﻧﺪ .ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﻣﻬﺮهداراﻧـﯽ ﮐـﻪ ﺗﻤـﺎم ﻋﻤــﺮ ﻣﺘﺤﺮکﺑﻮدﻧــﺪ ﺑﻬﺘــﺮﯾﻦ و ﮔﻮﯾــﺎﺗﺮﯾﻦ ﻣﺜــﺎل ﺑــﺮای ﻧﺸــﺎندادن اﻫﻤﯿــﺖ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۳ﻧﻘﺶ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران
ﻻرو ﻗﻮرﺑﺎﻏﻪای ﺷﮑﻞ آﺳﯿﺪی ) Ascidianﻃﻨﺎبدار اﺑﺘﺪاﯾﯽ( در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ ،و ﺟﺎﻧﻮر ﺑﺎﻟﻎ ﺛﺎﺑﺖ در ﺳـﻤﺖ راﺳـﺖ .ﻃﻨـﺎبداران ﺷـﻨﺎﮔﺮ ﺳﭙﺴـﯿﻦ ،از ﺟﻤﻠـﻪ ﻣﻬـﺮهداران ﻣﯽﺑﺎﯾـﺪ ﺑـﺮ اﺛـﺮ ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز از ﭼﻨــﯿﻦ ﺟــﺎﻧﻮراﻧﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪﺑﺎﺷــﻨﺪ .ﯾﻌﻨــﯽ ﻣﻬــﺮهدار ﻧﯿــﺎﯾﯽ ،از اﺟــﺪادی اﯾﻦﭼﻨﯿﻦ ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪ ،ﺑﺎ اﯾﻦ ﺗﻔﺎوت ﮐﻪ وﯾﮋﮔـﯽ دورهی ﻻروی-ﺷـﻨﺎﮔﺮی-را ﭘـﺲ از ﺑﻠـﻮغ ﻧﯿﺰ ﺣﻔﻆﮐﺮده و درﻋﻮض ﺷﮑﻞ ﺑﺎﻟﻎ ﺟﺎﻧﻮر ﻧﯿﺎﯾﯽ را از دﺳﺖدادهاﺳﺖ.
۶
دو-ﺑﯿﺮ ﻫﺸﺖ ﺻﻮرت ﻣﺨﺘﻠﻒ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺗﻌﺮﯾﻒﮐﺮد ،ﮐـﻪ ﺑﺮﺧـﯽ از آنﻫﺎ ﻋﺒﺎرتاﻧـﺪ از ﺳـﻨﻮژﻧﺮ ،۱۲ﻧﺌـﻮﺗﻨﯽ ،ﻋﻘﺐﻣﺎﻧـﺪﮔﯽ ۱۳و ﺗﺤﻠﯿـﻞ .۱٤دو ﻓﺮاﯾﻨﺪ آﺧﺮی ﺑﺮای ﺗﻮﺿﯿﺢ اﻧـﺪامﻫﺎی ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘـﻪ و ﮐﻮﭼﮏﺷـﺪن ﺗـﺪرﯾﺠﯽ اﻧــﺪامﻫﺎی اﺿــﺎﻓﯽ در ﻃــﯽ ﺗﮑﺎﻣــﻞ ﺑــﻪﮐﺎر آﻣﺪﻧــﺪ .ﻧﺌــﻮﺗﻨﯽ ﻧﯿــﺰ-ﮐــﻪ ﭘﯿﺶﺗــﺮ ﺗﻮﺿﯿﺢدادهﺷﺪ-ﺣﺎﻟﺘﯽ ﻣﻬﻢ از ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ .ﺳﻨﻮژﻧﺰ-ﮐﻪ در زﺑﺎن ﻫﮑـﻞ ﺑــﻪﻫﺮ ﺗﻐﯿﯿــﺮ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ اﯾﺠﺎدﺷــﺪه ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﻧﯿﺎﮐــﺎن اﺗﻼقﻣﯽﺷــﺪ-اﮐﻨــﻮن ﺑــﻪ ﺣﺎﻟﺖ ﺧﺎﺻﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷﺪ ﮐﻪ ﻋﺒﺎرتاﺳـﺖ ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﺑـﺎرز در اﺑﺘــﺪای ﻣﺮاﺣــﻞ ﺗﮑــﻮﯾﻦ ،از ﺟﻤﻠــﻪ اﺿﺎﻓﻪﺷــﺪن ﻣﺮﺣﻠــﻪای ﺣﺪواﺳــﻂ ﭼــﻮن ﻣﺮﺣﻠــﻪی ﻻروی ﮐــﻪ در ﻧﯿﺎﮐــﺎن ﭘﯿﺶﺗــﺮ وﺟﻮدﻧﺪاﺷﺘﻪاﺳــﺖ .ﺟﺎﻟﺐاﺳــﺖ ﮐــﻪ ﺣﺘﯽ ﯾﮑﯽ از اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻣﻮرد ﻧﻈـﺮ دو-ﺑﯿـﺮ )ﺗﺴـﺮﯾﻊ ،(۱٥از ﻓﺮاﯾﻨـﺪی ﻣﻨﻄﺒﻖ ﺑﺎ ﻗﺎﻧﻮن ﺗﮑﺮار رﺋﻮس ﻫﮑﻞ ﭘﯿﺮویﻣﯽﮐﺮد .ﯾﻌﻨﯽ ﻗﺎﻧﻮن ﻫﮑﻞ ،اﮐﻨﻮن ﺻﻮرت ﺧﺎﺻﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ دو-ﺑﯿـﺮ ﻣﺤﺴﻮبﻣﯽﺷـﺪ .دو-ﺑﯿـﺮ ﺑﺪﯾﻦﮔﻮﻧـﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮی ﻋﻤﯿﻖ در ﺗﻔﮑﺮ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ اﯾﺠﺎدﻧﻤﻮد .ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ دﯾﮕﺮ ﺻـﻮرﺗﯽ ﻣﻨﻔﻌﻞ از ﻓﯿﻠﻮژﻧﯽ ﮔﺬﺷﺘﻪی ﺟﺎﻧﺪاران ﻧﺒﻮد .وی دﯾـﺪﮔﺎه ﻣﮑﺎﻧﯿﺴـﺘﯿﮏ ﺧـﻮد را ﺷﻮاﻫﺪ ژﻧﺘﯿﮏ ﺣﻤﺎﯾﺖﮐﺮد .ﺷﻮاﻫﺪی ﮐﻪ ﻧﺸﺎندادﻧﺪ زﻣﺎنﺑﻨـﺪی ﺗﮑـﻮﯾﻦ، ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻮاﻣﻞ ژﻧﺘﯿـﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮﯾﺎﺑـﺪ .وی ﺑـﻪﻋﻼوه ﻧﺸﺎنداد ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎی ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷﺪه در اﯾﻦ ﺗﻐﯿﯿﺮ دﺧﯿﻞاﻧﺪ )ﺗﺼﻮﯾﺮ .(۲
ﻋﻘﺐﻣﺎﻧﺪﮔﯽ ،ﺑﻪﺑﯿﺎندﯾﮕﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن ﺗﮑﻮﯾﻦ ﯾﮑﯽ از اﻧﺪامﻫﺎ ﯾﺎ ﺑﯿﺎن ژنﻫﺎ. ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ اﻧﺪاﻣﯽ ﺑﺮ اﺛﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن ﺗﮑﻮﯾﻦ ﯾﺎ ﺗﺴﺮﯾﻊ در ﺗﻮﻗﻒﺑﯿﺎن آن. اﻓﺰاﯾﺶ ﻧﺮخ رﺷﺪ اﻧﺪاﻣﯽ ﯾﺎ ﺑﯿﺎن ژﻧﯽ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺑﻘﯿﻪی ﺑﺪن.
۷
Caenogenesis Retardation
12 13
Reduction
14
Acceleration
15
دورهی ﭼﻬﺎرم ) :(Gould, 1977آﻏﺎز دﯾﺪﮔﺎهﻫﺎی اﻣﺮوزﯾﻦ. زﻣﺎﻧﯽ ﮐـﻪ ﮔﻮﻟـﺪ در ﮐﺘـﺎب ﻣﻌـﺮوف ﺧـﻮد در ﺳـﺎل ۱۹۷۷ﺑـﻪﻃﻮر ﻣﺸـﺮوﺣﯽ ﺑﻪاﯾﻦ ﻣﻮﺿـﻮع ﭘﺮداﺧـﺖ ،ﻣـﺪتﻫﺎ ﺑـﻮد ﮐـﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ-ﺑـﻪدﻟﯿﻞ اﺑﻬﺎمﻫـﺎ و ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽﻫﺎﯾﺶ-از داﯾﺮهی ﻟﻐﺎت زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﺎن ﺧﺎرجﺷـﺪهﺑﻮد .ﮔﻮﻟـﺪ ،در ﺳﺎﯾﻪی ﺳﺎدﮔﯽ زﺑﺎﻧﺶ ،ﻧﺸﺎنداد ﭼﻬﺎر ﻣﻮرد از اﻗﺴﺎم ﻣﻮرد اﺷﺎرهی دو-ﺑﯿـﺮ )از ﺟﻤﻠـــﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮﭘـــﺬﯾﺮی ﺑـــﺎﻟﻐﯿﻦ ۱٦و اﻧﺤـــﺮاف (۱۷ارﺗﺒـــﺎﻃﯽ ﺑـــﻪ ﺗﻐﯿﯿـــﺮ در زﻣﺎنﺑﻨﺪی ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ﻧﺪارﻧـﺪ ،ﺑﻠﮑـﻪ ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺗﻤـﺎﯾﺰ ﺳـﻠﻮﻟﯽ و ﺗﺜﺒﯿـﺖ اﻧـﻮاع ﺟﺪﯾﺪی از ﻣﻮﻟﮑﻮلﻫﺎ و ﺑﯿﺎنﻫﺎی ژﻧﯽ در ﻃﻮل ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻫﺴﺘﻨﺪ .ﺑـﻪﻋﻼوه وی ﻧﺸﺎنداد ،در ﻣﺠﻤﻮع دو رویداد ﻇﺎﻫﺮی ﺑﺮ اﺛﺮ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻣﺤﺘﻤﻞاﺳﺖ ،و ﻫﺮ ﮐﺪام از اﯾﻦ دو ،ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺘﯿﺠﻪی دو ﻓﺮاﯾﻨﺪ-در ﻣﺠﻤﻮع ﭼﻬﺎر ﻓﺮاﯾﻨـﺪ- ﺑﺎﺷﺪ .ﻧﺨﺴﺘﯿﻦ رویداد ﻇﺎﻫﺮی ﻣﻮرد اﺷﺎرهی وی» ،ﺗﮑﺮار رﺋﻮس« ﺑﻮد ﮐـﻪ ﯾــﺎ ﺑــﺮ اﺛــﺮ ﺗﺴــﺮﯾﻊ ﺗﮑــﻮﯾﻦ ﺑــﺪن )ﻣﻌــﺎدل ﻣﻔﻬــﻮم ﺗﺴــﺮﯾﻊ ﻧــﺰد دو-ﺑﯿــﺮ( ،ﯾــﺎ ﻋﻘﺐﻣﺎﻧــﺪﮔﯽ ﺑﻠــﻮغ ﺟﻨﺴــﯽ )ﻣﻌــﺎدل ﻣﻔﻬــﻮم ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز ۱۸ﻧــﺰد دو-ﺑﯿــﺮ( رخﻣﯽدﻫﺪ .اﻣﺎ رویداد دوم ،ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺑﻮد ،ﮐﻪ ﯾﺎ ﺑﺮ اﺛﺮ ﺑﻠﻮغ ﺗﺴﺮﯾﻊﺷـﺪه )ﮐﻪ ﮔﻮﻟﺪ آن را ﭘﺮوژﻧﺰ ۱۹ﻧﺎﻣﯿﺪ( رویﻣﯽدﻫﺪ ﯾـﺎ ﻋﻘﺐﻣﺎﻧـﺪﮔﯽ ﺗﮑـﻮﯾﻦ ﺑـﺪن )ﻣﻌــﺎدل ﻧﺌــﻮﺗﻨﯽ ﻧــﺰد دو-ﺑﯿــﺮ( .ﺑﻨــﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺑــﺎ ﺗﺤﻮﯾــﻞ ﻫﻤــﻪی اﺗﻔﺎﻗــﺎت ﺣــﯿﻦ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑـﻪ ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﺗﺴـﺮﯾﻊ ﯾـﺎ ﻋﻘﺐﻣﺎﻧـﺪﮔﯽ ،ﮔﻮﻟـﺪ ﺗﻮاﻧﺴـﺖ ﻣﺸـﺮوﺣﺎت دو-ﺑﯿﺮ را ﺳـﺎﻣﺎنﻣﻨﺪ ﮐﻨـﺪ .ﻃﺒـﻖ آنﭼـﻪ ﮔﻮﻟـﺪ ﺑﯿـﺎنﮐﺮد ،ﭘﺮوژﻧـﺰ ﻣﺘﻤﺎﯾـﻞ ﺑـﻪ ﺗﻮﻟﯿــﺪﻣﺜﻞ زودﻫﻨﮕــﺎم در ﭼﺮﺧــﻪی زﻧــﺪﮔﯽ و اﺳــﺘﺮاﺗﮋی rاﺳــﺖ؛ در ﻣﻘﺎﺑــﻞ
16
Adult Variation Deviation 18 Hypermorphosis 19 Progensis 17
۸
ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز ﻣﺘﻤﺎﯾــﻞ ﺑــﻪ اﻧﺘﺨــﺎب Kاﺳــﺖ .ﺑﻠــﻮغ دﯾﺮﻫﻨﮕــﺎم در ﻣــﻮرد دوم، ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎ ﺗﮑﺎﻣﻞ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﺑﺎرز در ﺟﻮاﻣﻊ ﭘﯿﺶرﻓﺘﻪی ﻣﻬﺮهداران ﺑـﺰرگ ﻣﺮﺗﺒﻂﺑﺎﺷﺪ .ﮔﻮﻟﺪ ،ﺑﺪون ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﺑﻨﯿﺎن ﺗﻔﮑﺮ دو-ﺑﯿﺮ ،ﺗﻨﻬﺎ ﻣﻨﻈﺮ ﻧﮕـﺎه را از اﻧﺪام ﺑﻪ ﺟﺎﻧﺪار و از ﺟﻨﯿﻦ ﺑـﻪ ﭼﺮﺧـﻪی زﻧـﺪﮔﯽ ﺗﻐﯿﯿـﺮداد .ﻫﻢﭼﻨـﯿﻦ واژهی ﺗﮑﺮار رﺋﻮس را ﺑﺎردﯾﮕﺮ زﻧﺪهﮐﺮد-درﺣﺎﻟﯽﮐﻪ دو-ﺑﯿﺮ ﻣﺎﯾـﻞﻧﺒﻮد از اﯾـﻦ واژه اﺳﺘﻔﺎدهﮐﻨﺪ. اﮔﺮﭼـــﻪ ﮔﻮﻟـــﺪ در ﺳـــــــﺎدهﮐﺮدن ﻣﻔﻬـــــــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﮐﻮﺷــﯿﺪ ،اﻣــﺎ درﻋﻮض ﺑـﻪ ﻓﺮﻣﻮلﺑﻨـﺪی و رﻗﻮﻣﯽﺳــــــﺎزی اﯾــــــﻦ ﻣﻔﻬــــــﻮم ﺗﻤﺎﯾﻞﯾﺎﻓــــــﺖ. ﮔﻮﻟــﺪ ،ﺑــﺎ ﻣــﺪل ﺳــﺎدهی ﺳﺎﻋﺖ ﺧﻮد ﺑـﻪ اﯾـﻦ ﮐـﺎر دﺳﺖزد ،اﻣﺎ ﺑـﻪزودی در ﻣﻘﺎﻟــﻪای ﻣﻔﺼــﻞﺗﺮ ﺑــﻪاﯾﻦ ﻣﻮﺿـــــﻮع ﭘﺮداﺧﺘﻪﺷـــــﺪ ):(Alberch, et al., 1979
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۴ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه و رﯾﺨﺖ ﺟﺎﻧﺪار.
ﻣﯽﺗــﻮان اﻧــﺪازه و رﯾﺨــﺖ ﺟﺎﻧــﺪار را ﺑــﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋــﻪای از ﺳﻨﺠﻪﻫﺎی اﻧﺪازه Sو ﺳـﻨﺠﻪﻫﺎی رﯾﺨـﺖ σدر ﻧﻘﻄـﻪای در ﻓﻀــﺎی »رﯾﺨــﺖ-اﻧــﺪازه« ﻧﻤــﺎﯾﺶداد .اﻗﺘﺒــﺎس از ).(Alberch, et al., 1979
اﮐﻨﻮن دورهی زﻧﺪﮔﯽ ﺑﺎ ﮐﻤﮏ ﻧﻤﻮدارﻫﺎ و رﯾﺎﺿـﯿﺎت ،ﺑﻪﺻـﻮرت »ﻧﻘﺸـﻪی راه «۲۰ﻧﻤﺎﯾﺶدادهﻣﯽﺷﺪ.
Trajectory
۹
20
ﻣﻔﻬﻮم اﻣﺮوزﯾﻦ دﻟﯿﻞ اﺻﻠﯽ ﺗﻤﺎﯾﻞ و ﺗﻮﺟﻪ زﯾﺎد ﺑﻪ اﻫﻤﯿﺖ ﺗﮑﻮﯾﻦ در زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ، ﻧﻮﺷﺘﻪﻫﺎی ﮔﻮﻟﺪ ﺑﻮد .از آن زﻣﺎن ﺗـﺎ ﮐﻨـﻮن ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻣـﻮرد ﺗﻮﺟـﻪ زﯾـﺎدی ﻗﺮارﮔﺮﻓﺘﻪاﺳـــﺖ؛ ﭼـــﺮا ﮐـــﻪ ﺑـــﯿﺶ از ﻫـــﺮ ﻓﺮاﯾﻨـــﺪ دﯾﮕـــﺮی ،در ﺗﮑﺎﻣـــﻞ رﯾﺨﺖﺷﻨﺎﺧﺖ اﻫﻤﯿﺖدارد. اﻣﺮوزه ﻧﮕﺎه ﺑﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺣﺘﯽ از ﻧﮕﺎه ﻓﺮﻣﻮلﺑﻨﺪیﺷﺪهی ﮔﻮﻟﺪ ﻧﯿـﺰ ﻓﺮاﺗﺮرﻓﺘــﻪ و ﺷــﺎﯾﺪ ﻫﻤــﯿﻦ ﻧﮕــﺎه ﮔﻮﻟــﺪ ﺑــﻮد ﮐــﻪ ﻣﻮﺟــﺐ ﻫﻢﮔﺮاﯾــﯽ ﻣﻔﻬــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ و آﻟــﻮﻣﺘﺮی ۲۱ﺷــﺪ .اﻣــﺮوزه ،ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ آﻟــﻮﻣﺘﺮی دو ﻣﻔﻬــﻮم ﺗﻮأﻣﺎن درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﻣﯽﺷﻮﻧﺪ .ﻧﮕـﺎﻫﯽ ﺟﺪﯾـﺪﺗﺮ ﺑـﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻣﻔـﺎﻫﯿﻤﯽ ﻧـﻮ ﭼــﻮن »ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ رﺷــﺪ ﻋﻤــﻮﻣﯽ» ،«۲۲ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ رﺷــﺪ ﻣﻮﺿــﻌﯽ،«۲۳ »ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ ﻣﺘـــﻮاﻟﯽ و ﺳـــﺎزﻣﺎﻧﯽ «۲٤و »ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ ﺗﻤـــﺎﯾﺰی «۲٥ﺑـــﻪ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﯽ ﻣﻌﺮﻓﯽﻧﻤـﻮد ) .(McKinney & McNamara, 1991ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت ﺟﺪﯾـــﺪﺗﺮ ﺣﺘـــﯽ ﺑـــﻪ ﻣﺮاﺣـــﻞ آﻏـــﺎزﯾﻦ ﺗﮑـــﻮﯾﻦ ﻣﯽﭘﺮدازﻧـــﺪ و از ﻣﻔـــﺎﻫﯿﻢ ﺳﻠﻮﻟﯽ و ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﺑﻬﺮهﻣﯽﺑﺮﻧﺪ.
Allometry
21
در ﺣﻘﯿﻘــﺖ ﻧــﺮخ رﺷــﺪ ﻗﺴــﻤﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ ﺑــﺪن در دورهﻫــﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ در ﺑﺴــﯿﺎری از ﻣﻮﺟﻮدات ﺑﺮاﺑﺮ ﻧﯿﺴﺖ .ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎل ﮐﺎﻫﺶ ﻧـﺮخ رﺷـﺪ اﻧـﺪازهی ﺳـﺮ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﻧـﺮخ رﺷـﺪ اﻧﺪازهی ﺑﺪن در ﻃﯽ زﻧﺪﮔﯽ اﻧﺴﺎن اﺳـﺖ .اﯾـﻦ ﺗﻔـﺎوت ﻧـﺮخ رﺷـﺪ ،ﻣﻮﺟﺐﻣﯽﺷـﻮد اﻧﺴـﺎن ﺟﻮان ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﺴﺎن ﺑﺎﻟﻎ ،دارای ﻧﺴﺒﺖ ﺳﺮ ﺑﻪ ﺑﺪن ﺑﺰرگﺗﺮی ﺑﺎﺷﺪ.
22
Global Growth Heterochronies Local Growth Heterochronies 24 Sequential and Organizational Heterochronies 25 Differentiative Heterochrony 23
۱۰
ﺗﻮﺻﯿﻒ و ﺗﺸﺮﯾﺢ ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐﻪ ﮔﻔﺘﻪﺷﺪ ،ﻧﮕﺎه اﻣﺮوزﯾﻦ ﻣﺎ ﺑﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ وامدار ﻧﮕﺎه ﮔﻮﻟﺪ ﺑـﻪ اﯾﻦ ﻣﻮﺿﻮع اﺳﺖ .در ﺣﻘﯿﻘﺖ ،ﺑﺎ ﻣﺮور ﻣﺨﺘﺼﺮی ﮐﻪ ﺑﻪ ﺗﺎرﯾﺦﭼﻪی ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ داﺷــﺘﯿﻢ ،ﻣﯽﺗــﻮان ﮔﻔــﺖ ﺑﺴــﯿﺎری از ﻣﻔــﺎﻫﯿﻢ اﻣــﺮوزی را ﻧﯿــﺰ ﻣﺮورﮐــﺮدهاﯾﻢ .ﺷــﺎﯾﺪ ﺑﻨﯿــﺎﻧﯽﺗﺮﯾﻦ ﭼﯿــﺰی ﮐــﻪ ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﻧﻮﺷــﺘﻪﻫﺎی ﮔﻮﻟــﺪ ﺗﻐﯿﯿﺮﮐﺮدهاﺳﺖ ،اﺻﻄﻼحﺷﻨﺎﺳﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ اﺳﺖ. ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ در ﻣﺠﻤﻮع ﺷـﺎﻣﻞ ﺷـﺶ ﻓﺮآﯾﻨـﺪ ﮐﻠﯽﺳـﺖ ،ﮐـﻪ دو ﻧﻤـﻮد ﻇﺎﻫﺮی اﯾﺠﺎدﻣﯽﮐﻨﻨﺪ .اﯾﻦ دو ﻧﻤﻮد ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز و ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز.۲٦
ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ،ﺑــﻪ ﻇﻬــﻮر و ﻏﻠﺒــﻪی ﺻــﻔﺎﺗﯽ ﻣﺸــﺎﺑﻪ اﻓــﺮاد ﺟــﻮانﺗﺮ ﻧﯿﺎﮐــﺎن ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷــﻮد .ﯾﮑــﯽ از ﺑﻬﺘــﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎلﻫــﺎی ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ،ﮐﻮﺗﺎهﺷــﺪن ﭘــﻮزه و ﮐﻮﭼﮏﺷﺪن ﭘﻮزهی اﻧﺴﺎن ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻧﯿﺎﮐﺎن ﭘﯿﺸﯿﻦ ﺧﻮد اﺳﺖ .اﮔﺮ ﺑﻪ روﻧـﺪ رﺷــﺪ ﻗﺴــﻤﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ ﺟﻤﺠﻤــﻪ در اﻧﺴــﺎنرﯾﺨﺖﻫﺎ ﻧﻈــﺮی ﺑــﯽاﻓﮑﻨﯿﻢ، ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ ﮐﻪ ﺷﮑﻞ ﺟﻤﺠﻤﻪی اﻓﺮاد ﺟﻮانﺗﺮ اﻟﮕﻮﯾﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ اﻧﺴـﺎنﻫﺎ دارد، و وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی »ﻣﯿﻤﻮنﻣﺎﻧﻨﺪ« ﺑﺎ رﺷﺪ ﻓﺮد ﺑﺎرزﺗﺮ ﻣﯽﺷـﻮد .ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ ،ﺗﮑﺎﻣـﻞ اﻧﺴﺎن از ﭼﻨﯿﻦ ﻧﯿﺎﮐـﺎﻧﯽ ،ﻫﻤﺮاهﺑﻮدهاﺳـﺖ ﺑـﺎ ﺗﺜﺒﯿـﺖ وﯾﮋﮔﯽﻫـﺎی ﺟﻤﺠﻤـﻪ و ﺻﻮرت اﻓﺮاد ﺟﻮانﺗﺮ ﻧﯿﺎﯾﯽ ،در اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾﺪ .اﻣﺎ اﯾﻦﮐـﻪ ﺑـﺎ ﭼـﻪ ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻤﯽ اﯾﻦ اﺗﻔﺎق رخﻣﯽدﻫﺪ ﭼﯿﺰیﺳﺖ ﮐﻪ در اداﻣﻪ ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ.
Peramorphosis
۱۱
26
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۵رﯾﺨﺖ ﺟﻤﺠﻪ در اﻓﺮاد ﺟﻮان و ﺑﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﮐﺎن اﻧﺴﺎن.
ﺗﮑﺎﻣــﻞ اﻧﺴــﺎن ،ﻧﻤﻮﻧــﻪای از ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ اﻧﺴــﺎنرﯾﺨﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽﺳــﺖ. ﻫﻤـــﺎنﻃﻮر ﮐـــﻪ ﻣﯽﺑﯿﻨﯿـــﺪ ﻧﺰدﯾـــﮏﺗﺮﯾﻦ ﺧﻮﯾﺸـــﺎوﻧﺪ اﻧﺴـــﺎن ،ﯾﻌﻨـــﯽ ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه ،در ﮐـــﻮدﮐﯽ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی اﻧﺴﺎنﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﺴﯿﺎر ﺑﯿﺶﺗﺮی ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ .ﺑﻪﺗﺪرﯾﺞ ﺑـﺎ ﺗﮑﺎﻣـﻞ اﻧﺴﺎن ،اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮐﻢﺗﺮ و ﮐﻢﺗﺮ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺑﺎﻟﻎ ﺧﻮد را ﺑﺮوز دادهاﻧﺪ.
ﭘﺮوژﻧﺰ در ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺳﻪ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻣﻤﮑﻦاﺳـﺖ ﺑﺎﻋـﺚ ﻏﻠﺒـﻪی ﺻـﻔﺎت اﻓـﺮاد ﺟﻮان در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺷﻮد .ﻧﺨﺴﺘﯿﻦ آنﻫﺎ ﭘﺮوژﻧﺰ اﺳﺖ .ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐـﻪ ﮔﻮﻟـﺪ ﻫــﻢ در اﯾــﻦ ﻣـﻮرد ﺑﯿــﺎنﮐﺮدهﺑﻮد ،ﭘﺮوژﻧــﺰ ﻋﺒﺎرتاﺳــﺖ از ﺗﻮﻗــﻒ زودﻫﻨﮕــﺎم ﺗﺠﻠــﯽ ﯾﮑــﯽ از وﯾﮋﮔﯽﻫــﺎﯾﯽ ﮐــﻪ در ﻓــﺮد ﺑــﺎﻟﻎ ﻗــﺮار اﺳــﺖ دﯾﺪهﺷــﻮد .ﺑــﺮای ﺗﻮﺻـﯿﻒ دﻗﯿـﻖﺗﺮ و روﺷـﻦ ﭘﺮوژﻧــﺰ و دﯾﮕـﺮ ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ،ﺑﺎﯾــﺪ اﺑﺘﺪا ﺑﺎ ﺑﺮﺧﯽ ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺳﺎده آﺷﻨﺎﺷﻮﯾﻢ. در ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎرهی ﺷﺶ ،دو ﻧﻤﻮﻧﻪ از رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ اﻋﻀـﺎی ﺑـﺪن آوردهﺷﺪهاﺳﺖ .در اﯾﻦ ﺷـﮑﻞﻫﺎ ﺑـﻪ ﺷـﯿﺐ ﻣﺘﻐﯿـﺮ رﺷـﺪ )ﺷـﺘﺎب ﻣﺘﻐﯿـﺮ ﻧـﺮخ ۱۲
رﺷﺪ( ﺗﻮﺟﻪ ﮐﻨﯿﺪ .اﮔﺮ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎرهی ﻫﻔـﺖ» ،ﻧﻘﺸـﻪی راه« ﯾﮑـﯽ از وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽ ،از ﻧﻘﻄﻪی αﺷﺮوعﺷﺪه و ﺑﻪ ﻧﻘﻄﻪی βﺧﺘﻢﺷـﻮد، ﺷﯿﺐ ﺧﻂ βαﻧﺸﺎنﮔﺮ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ اﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽ ﺧﻮاﻫﺪﺑﻮد .ﻣﺤﻮرﻫـﺎی x
و yﻧﯿﺰ ﺑﻪﺗﺮﺗﯿﺐ ﻧﻤﺎﯾﺶﮔﺮ ﻟﮕﺎرﯾﺘﻢﻫﺎی ﻃﺒﯿﻌﯽ ) (lnرﺷﺪ ﮐﻠـﯽ ﺑـﺪن )(ln x و رﺷــﺪ وﯾﮋﮔــﯽ ﻣﺮﺑﻮﻃــﻪ ) (ln yﻫﺴــﺘﻨﺪ .دﻟﯿــﻞ اﻧﺘﺨــﺎب ﻟﮕــﺎرﯾﺘﻢ ﻃﺒﯿﻌــﯽ، ﺧﻄﯽﮐﺮدن ﻧﻘﺸﻪی راه ﺗﮑﻮﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽ ﻣﺮﺑﻮﻃﻪ اﺳﺖ-وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ، دارای ﻧﺮخ و ﺷﺘﺎب رﺷﺪ ﻣﺘﻐﯿﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ .در ﺻﻮرﺗﯽ ﮐﻪ ﺷﯿﺐ ﺧﻂ ﯾﮏ ﺑﺎﺷﺪ )ﺑﺎ زاوﯾﻪی
۴
ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻣﺤﻮر xﻫﺎ( ﺑﻪﻣﻌﻨﯽ ﻓﻘﺪان رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ اﺳـﺖ و
در ﺷــﮑﻞ ﻫﻔــﺖ ﮐــﻪ ﺷــﯿﺐ ﺧــﻂ ﺑــﯿﺶ از ﯾــﮏ اﺳــﺖ ،وﯾﮋﮔــﯽ ﻣﺮﺑﻮﻃــﻪ )(y دارای رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﻓﺰاﯾﻨﺪه ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ رﺷﺪ ﮐﻠﯽ ﺑﺪن اﺳﺖ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۶رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ
در ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ ،رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾــﮏ ﻓﺰاﯾﻨــﺪهی ﻣﻨﻘــﺎر ﭘﺮﻧــﺪه دﯾﺪهﻣﯽﺷــﻮد .ﻫﺮﭼــﻪ ﺳــﻦ ﭘﺮﻧــﺪه ﺑﯿﺶﺗﺮ ﺷﻮد ،ﻧﺮخ رﺷﺪ ﻣﻨﻘﺎر در ﻗﯿﺎس ﺑـﺎ ﺟﻤﺠﻤـﻪ ﺑﯿﺶﺗـﺮ ﻣﯽﺷـﻮد و ﻧﺴـﺒﺖ ﻣﻨﻘـﺎر ﺑـﻪ ﺳـﺮ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﯽﺷﻮد .در ﺳـﻤﺖ راﺳـﺖ رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ ﮐﺎﻫﻨـﺪهی ﺳـﺮ اﻧﺴـﺎن دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد .ﺑـﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻦ ،ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺳﺮ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷﺪه و ﻧﺴﺒﺖ ﺳﺮ ﺑﻪ ﺑﺪن ﮐﺎﻫﺶﻣﯽﯾﺎﺑﺪ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ در رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﻫﻢ ﻧﺴﺒﺖ اﻋﻀﺎ در ﻃﯽ رﺷﺪ ﺗﻐﯿﯿﺮﻣﯽﯾﺎﺑﺪ و ﻫﻢ ﻧﺮخ رﺷﺪ اﻋﻀﺎ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﯾﮏدﯾﮕﺮ.
۱۳
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۷ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﭘﯿﺶ از ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ(.
در ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ ،رﺷـﺪ ﺟـﺎﻧﻮری ﻓﺮﺿـﯽ از ﺧﺮدﺳـﺎﻟﯽ ﺗـﺎ ﺑﻠـﻮغ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد .رﺷـﺪ ﺑﺎلﻫـﺎ، ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ،اﻟﮕﻮﻫﺎی روی ﭘﻮﺳﺖ و درازای ﭘﺎﻫﺎ ،ﻫﻤﮕﯽ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﻫﺴﺘﻨﺪ .ﯾﻌﻨﯽ ﺑﺎ اﻓـﺰاﯾﺶ ﺳﻦ ،ﻧﺮخ رﺷﺪ آنﻫﺎ ﻧﯿﺰ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﯽﺷﻮد .در ﻧﻤﻮدار ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ،ﻫﻤﯿﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﺑﺎ ﮐﻤـﮏ ﻧﻤﻮداری ﺳـﺎده ﻧﻤﺎﯾﺶدادهﺷﺪهاﺳـﺖ .ﻧﻘﻄـﻪی αﺷـﺮوع رﺷـﺪ و ﻧﻘﻄـﻪی βﭘﺎﯾـﺎن رﺷـﺪ را ﻧﻤﺎﯾﺶﻣﯽدﻫﻨﺪ .ﺷﯿﺐ ﺧﻂ ،ﺑﺎ ﺗﻮﺟـﻪ ﺑـﻪ ﻟﮕـﺎرﯾﺘﻤﯽ ﺑـﻮدن ﻧﻤـﻮدار ،ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی اﻓـﺰاﯾﺶ ﺷﺘﺎب رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻦ اﺳﺖ.
از اﯾﻦﺟﺎ ﺑﻪ ﺑﻌﺪ ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ ﺑﺎ ﺑﺮوز ﻫﺮ ﯾـﮏ از ﺣـﺎﻻت ﺷـﺶﮔﺎﻧﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ ،ﭼــﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗــﯽ در ﻧﻤــﻮدار ﻧﻘﺸــﻪی راه رﺷــﺪ و ﻇــﺎﻫﺮ ﺣﯿــﻮان ﻓﺮﺿﯽ ﻣﺎ ﺑﺮوز ﺧﻮاﻫﺪ ﻧﻤﻮد.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۸ﭘﺮوژﻧﺰ.
آنﭼﻪ در ﭘﺮوژﻧﺰ رخﻣﯽدﻫﺪ ،ﭘﯿﺶاﻓﺘﺎدﮔﯽ ﺗﻮﻗـﻒ رﺷـﺪ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎﯾﯽﺳـﺖ ﮐـﻪ ﻗـﺮار ﺑـﻮده در ﺑﻠـــﻮغ ﻇﺎﻫﺮﺷـــﻮﻧﺪ .در ﺣﻘﯿﻘـــﺖ رﺷـــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـــﮏ ﻫﻨـــﻮز وﺟـــﻮد دارد ،اﻣـــﺎ ﺧﯿﻠـــﯽ زود ﻣﺘﻮﻗﻒﻣﯽﺷــﻮد .ﻧﺘﯿﺠــﻪ ﻇﻬــﻮر ﮔﻮﻧــﻪای ﺟﻮانرﯾﺨــﺖ اﺳــﺖ ﮐــﻪ ﻧﺘﻮاﻧﺴــﺘﻪ ﺑــﻪ ﺷــﮑﻞ ﺑــﺎﻟﻎ دﺳﺖﯾﺎﺑﺪ.
۱۴
آنﮔﻮﻧﻪ ﮐﻪ در ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎرهی ﻫﺸﺖ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ،ﭘﺮوژﻧﺰ ﺑﻪﺳﺎدﮔﯽ ﺗﻮﻗــﻒ رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾــﮏ وﯾﮋﮔﯽﻫــﺎی ﺟــﺎﻧﻮر ﺑــﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﯾﯽﺳــﺖ .ﻧــﺮخ رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ در اﯾﻦﺟﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮیﻧﮑﺮده ،ﺑﻠﮑﻪ اﯾﻦ ﻣﺤﺪودهی زﻣـﺎﻧﯽ رﺷـﺪ اﺳـﺖ ﮐﻪ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷﺪهاﺳﺖ. ﺗﺄﺧﯿﺮ
۲۷
ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻣﺤﺘﻤﻞ دﯾﮕﺮ در ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ،ﺗﺄﺧﯿﺮ در ﺑﺮوز ﺻـﻔﺎت ﺑﻠـﻮغ اﺳـﺖ .در اﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ ﻫﻢ ،ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﺮوژﻧﺰ ،ﺗﻐﯿﯿﺮی در ﻧﺮخ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ رخﻧﻤﯽدﻫـﺪ. ﺑﻠﮑﻪ ﻣﺤﺪودهی زﻣﺎﻧﯽ رﺷﺪ ﮐﺎﺳﺘﻪﻣﯽﺷﻮد .اﻟﺒﺘﻪ ﺑﺮ ﺧﻼف ﭘﺮوژﻧـﺰ ﮐـﻪ رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺧﯿﻠﯽ زود ﻣﺘﻮﻗﻒﻣﯽﺷﻮد ،اﯾﻦﺑـﺎر رﺷـﺪ دﯾﺮﺗـﺮ از ﻧﯿﺎﮐـﺎن ﭘﯿﺸـﯿﻦ ﺷﺮوعﻣﯽﺷـﻮد و درﻧﺘﯿﺠـﻪ ﺑــﺎز ﻫـﻢ از دورهی رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷــﺪه و ﺻﻔﺖ ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺑﺎﻟﻎ ،در ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾﺪ ﺗﺤﻠﯿﻞﺧﻮاﻫﺪرﻓﺖ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۹ﺗﺄﺧﯿﺮ
در اﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ ،ﺑﺮﻋﮑﺲ ﭘﺮوژﻧﺰ ،ﻇﻬﻮر دﯾﺮﺗﺮ ﺻﻔﺎت اﺳﺖ ﮐﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷﺪن زﻣﺎن رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ و ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ ﺻﻔﺎت ﻓﺮد ﻧﯿﺎﯾﯽ ﺑﺎﻟﻎ در ﮔﻮﻧـﻪی ﺟﺪﯾـﺪ ﻣﯽﺷـﻮد .در اﯾـﻦ ﺣﺎﻟـﺖ ﻫﻢ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﺮوژﻧﺰ ،ﻧﺮخ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮی ﻧﻤﯽﮐﻨﺪ.
Postdisplacement
۱۵
27
ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ﻧﺌــﻮﺗﻨﯽ ،ﺑــﻪ دﻟﯿــﻞ ﺗﺄ ﮐﯿــﺪﻫﺎی دو-ﺑﯿــﺮ ،ﺷــﺎﯾﺪ ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷــﺪهﺗﺮﯾﻦ ﺷــﮑﻞ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺎﺷﺪ .در اﯾﻦ وﺿﻌﯿﺖ ،ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾﺪ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﻧﯿﺎﮐـﺎن ﭘﯿﺸـﯿﻦ ﺧﻮد ،دارای ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﮐﻤﺘﺮی در ﻣﻮرد وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﺑﺎرز در ﺑﻠـﻮغ اﺳـﺖ. در اﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ ،ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺗﻐﯿﯿﺮﻣﯽﮐﻨﺪ ﻧﻪ ﻣﺪتزﻣﺎن رﺷﺪ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۰ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ
در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ ،ﺗﺼﻮﯾﺮ ﺟﺎﻧﻮر ﺗﺨﯿﻠﯽ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ از ﻧﺨﺴﺘﯿﻦ ﻣﺮاﺣﻞ رﺷﺪ آﺛـﺎر اﺑﺘـﺪاﯾﯽ ﺑﻠﻮغ را ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ و ﺗـﺎ ﭘﺎﯾـﺎن رﺷـﺪ ﻧﯿـﺰ ﻫﻤـﯿﻦ ﻣﺴـﯿﺮ را ﺑـﻪ آﻫﺴـﺘﮕﯽ دﻧﺒﺎلﻣﯽﮐﻨـﺪ .اﻣـﺎ ﺑﻪدﻟﯿﻞ ﮐﻢﺷﺪن ﻧﺮخ رﺷﺪ ،در ﭘﺎﯾﺎن ﺑﻪ ﺣﺪ ﻧﻬﺎﯾﯽ ﻧﻤﯽرﺳﺪ و ﺟـﺎﻧﻮر ﻋﺎﻗﺒـﺖ ﻇـﺎﻫﺮی ﭼـﻮن اﻓﺮاد ﺟﻮان ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺧﻮد ﭘﯿﺪاﻣﯽﮐﻨﺪ .در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ،ﻫﻤﯿﻦ ﻣﻮﺿﻮع را در ﻧﻤﻮدار ﻧﻘﺸـﻪی راه ﻣﺸﺎﻫﺪهﻣﯽﮐﻨﯿﺪ .ﻧﺮخ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎً ﺑﻪ ﺻـﻔﺮ رﺳﯿﺪهاﺳـﺖ )ﺷـﯿﺐ ﺧـﻂ آﺑـﯽ ﺑـﻪ ﯾﮏ ﻧﺰدﯾﮏ ﺷﺪهاﺳﺖ(.
در ﻫﺮ ﺳﻪ ﺣﺎﻟﺖ ذﮐﺮﺷﺪه ،ﻧﺘﯿﺠﻪی ﮐﺎر ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ ﺻﻔﺎت ﻓـﺮد ﺑـﺎﻟﻎ ﻧﯿـﺎﯾﯽ در اﻓــﺮاد ﺑــﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧــﻪی ﺟﺪﯾـﺪ اﺳــﺖ .ﻓﺮاﻣــﻮشﻧﮑﻨﯿﻢ ﮐــﻪ در ﻃﺒﯿﻌــﺖ، ﻫﯿﭻﮐــﺪام از اﯾــﻦ ﺣــﺎﻻت ﻣﻄﻠﻖﻧﯿﺴــﺘﻨﺪ و ﻣﻤﮑﻦاﺳــﺖ ﺗﺮﮐﯿﺒــﯽ از دو -ﯾــﺎ ﺳﻪﺗﺎی آنﻫﺎ در ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﮔﻮﻧـﻪای ﺗﺄﺛﯿﺮﮔﺬاﺷﺘﻪﺑﺎﺷـﺪ .در ﺣﻘﯿﻘـﺖ ،آنﭼـﻪ ﮐـﻪ اﻏﻠـــﺐ ﺑﻪروﺷـــﻨﯽ و ﺑﯽﮔﻤـــﺎن ﻣﯽﺗـــﻮان در ﻣـــﻮردش ﺳـــﺨﻦﮔﻔﺖ ،وﻗـــﻮع ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ ،ﻧﻪ ﺑﯿﺎن دﻗﯿﻖ اﯾﻦﮐـﻪ ﮐـﺪام ﯾـﮏ از ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎی ﺳـﻪﮔﺎﻧﻪی ﮔﻔﺘﻪﺷﺪه ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺷﺪهاﻧﺪ. ۱۶
ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز ،ﻧﻤــﻮدی ﮐـﺎﻣﻼً ﻣﺘﻀــﺎد ﺑــﺎ ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز دارد .ﺑﺴــﯿﺎری از ﺻــﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾــﻪی ﺟﻨﺴــﯽ ﮐــﻪ ﻧﻤــﺎﯾﯽ اﻏﺮاقﺷــﺪهدارﻧﺪ )ﺷــﺎخﮐﺮﮔﺪن ،ﮔـــﻮزن ،دم ﻃﺎووس (…،ﯾﺎ ﺻﻔﺎت دﯾﮕﺮی ﮐﻪ ﻧﻤﻮد اﻏﺮاقﺷﺪهدارﻧﺪ وﻟـﯽ ﻟﺰوﻣـﺎً در اﺛـﺮ اﻧﺘﺨﺎب ﺟﻨﺴﯽ ﻇﺎﻫﺮﻧﺸﺪهاﻧﺪ )ﮔـﺮدن ﮐﺸـﯿﺪهی داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﺳـﻮروﭘﻮد،۲۸ ﮔﺮدن ﮐﺸﯿﺪهی زراﻓﻪ ،ﺧﺮﻃﻮم ﻓﯿﻞ (…،ﻧﯿﺰ ﺑﺎ ﻫﻤـﯿﻦ ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﺗﻮﺳـﻌﻪﯾﺎﻓﺘﻪاﻧﺪ. در واﻗﻊ ﻫﻤﺎنﮔﻮﻧﻪ ﮐﻪ ﮔﻮﻟﺪ ﺑﻪدرﺳﺘﯽ در ﮐﺘـﺎﺑﺶ اﺷـﺎرهﻧﻤﻮد ،ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز در ﺟــﺎﻧﻮراﻧﯽ ﺑــﺎ اﺳــﺘﺮاﺗﮋی Kﺑــﺮوز ﻣﯽﯾﺎﺑــﺪ .ﮔﻮﻟــﺪ ﺑــﺮای ﭘﺮاﻣﻮرﻓــﻮز از ﻫﻤــﺎن ﻋﺒــﺎرت ﻗــﺪﯾﻤﯽﺗﺮ ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس اﺳــﺘﻔﺎدهﻣﯽﮐﺮد .در واﻗــﻊ ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس، ﺻﻮرت ﺧﺎﺻﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽﺳﺖ ﮐـﻪ ﻣﻌﻨـﺎﯾﯽ ﻧﺰدﯾـﮏ ﺑـﻪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز ﻣـﻮرد ﺑﺤﺚ ﻣﺎ دارد. ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ﻧﯿﺰ ﭼﻮن ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز ،ﺑﻪواﺳـﻄﻪی ﺳـﻪ ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﻣﻤﮑﻦاﺳـﺖ ﻧﻤﻮدﯾﺎﺑﺪ .اﯾﻦ ﺳﻪ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ،ﺗﺴﺮﯾﻊ و ﺗﻌﺠﯿﻞ.۲۹ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز در ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز ،اﺗﻔــﺎﻗﯽ دﻗﯿﻘ ـﺎً ﺑــﺮﻋﮑﺲ ﭘﺮوژﻧــﺰ ﻣــﯽاﻓﺘــﺪ .ﺑــﺪﯾﻦﻣﻌﻨﯽ ﮐــﻪ ﻧﺮخرﺷﺪ ﺛﺎﺑﺖﻣﯽﻣﺎﻧﺪ اﻣﺎ ﻓﺮاﯾﻨﺪ رﺷﺪ ﻃﻮﻻﻧﯽﺗﺮ ﺷﺪه و ﺑﻪﺗـﺪرﯾﺞ در ﮔﻮﻧـﻪی ﺟﺪﯾــــﺪ وﯾﮋﮔﯽﻫــــﺎی ﻣﺮﺑــــﻮط ﺑــــﻪ دورهی ﺑﻠــــﻮغ ،ﺣــــﺎﻟﺘﯽ اﻏﺮاقﺷــــﺪه و ﺑﺎرزﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ.
داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎﯾﯽ ﺑﺴﯿﺎر ﻋﻈﯿﻢ ﺑﺎ ﮔﺮدنﻫﺎ و دمﻫﺎی ﮐﺸﯿﺪه.
۱۷
Sauropod Dinosaurs
28
Predisplacement
29
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۱ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز
در ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ ﺟـﺎﻧﻮر ﺗﺨﯿﻠـﯽ آﺷـﻨﺎﯾﻤﺎن را ﻣـﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐـﻪ در اﺛـﺮ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز ،دورهی رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺻﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾﻪاش ﻃﻮﻻﻧﯽﺷﺪه و ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻧﯿﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ» ،ﺑﺎﻟﻎﺗﺮ« ﺑﻪﻧﻈﺮﻣﯽرﺳﺪ. در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ،ﻧﻤﻮدار ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻫﻤﯿﻦ ﺟﺎﻧﻮر دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ﻃﻮریﮐـﻪ دورهی رﺷـﺪ اﻣﺘﺪاد ﯾﺎﻓﺘﻪ و زﻣﺎن اﺿﺎﻓﯽ در ﺧﺪﻣﺖ ﺑﺮوز ﺷﺪﯾﺪﺗﺮ ﺻﻔﺎت درآﻣﺪهاﺳﺖ.
ﺗﻌﺠﯿﻞ در ﻣﻮرد ﺗﻌﺠﯿﻞﻧﯿﺰ ﺑﺎﯾﺪ ﮔﻔﺖ ﺑﺎ ﻓﺮاﯾﻨﺪی دﻗﯿﻘﺎً درﺑﺮاﺑﺮ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻣﻮاﺟﻪﻫﺴـﺘﯿﻢ. ﯾﻌﻨﯽ ﺑﺎزﻫﻢ ﺑﺪون ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﻧﺮخ ﺑﯿﺎن ﺻﻔﺎت ،زﻣﺎن ﺷﺮوع ﺑﯿﺎن و رﺷﺪ آنﻫﺎ ﭘﯿﺶاﻓﺘﺎده و در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎﯾﯽ ﮐﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﺑﻮدهاﻧﺪ ﺑﺮﺧـﯽ ﺻـﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾﻪی ﺟﻨﺴﯽ ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ ﺣﺘﯽ ﭘﯿﺶ از ﺑﻠﻮغ ﺟﻨﺴﯽ ﺑﺮوزﭘﯿﺪاﮐﻨﺪ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۲ﺗﻌﺠﯿﻞ
ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐﻪ در اﯾﻦﺷﮑﻞ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ،ﺻﻔﺎﺗﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﺎل ،اﻟﮕﻮﻫـﺎی ﭘﻮﺳـﺘﯽ ،ﺷـﺎخ ،و دم ﭘﯿﭻﺧﻮرده ﺑﺴﯿﺎر ﭘﯿﺶﺗﺮ از ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽ در رﺷﺪ ﻓﺮد ﻇﺎﻫﺮﺷﺪهاﻧﺪ و ازﯾﻦرو ﻓﺮدﺑـﺎﻟﻎ دارای ﺻﻔﺎت رﺷﺪﯾﺎﻓﺘﻪﺗﺮی ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻧﯿﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ ﺧﻮد اﺳﺖ.
۱۸
ﺗﺴﺮﯾﻊ اﻣﺎ ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪی ﮐﻪ ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﺑـﺮوز ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز ﻣﯽﺷـﻮد ،ﺗﺴـﺮﯾﻊ اﺳـﺖ. دﻗﯿﻘﺎً ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﺑﺎ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ،در اﯾﻦﺟﺎ ﻧﺮخرﺷﺪ اﻓﺰاﯾﺶﻣﯽﯾﺎﺑﺪ و ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾـﺪ ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﻧﯿﺎﮐــﺎن ﭘﯿﺸــﯿﻦ ،ﺻــﻔﺎت دورهی ﺑﻠــﻮغ را ﺑــﺎرزﺗﺮ ﻧﻤﺎﯾﺶﻣﯽدﻫــﺪ. ﻫﻤــﺎنﻃﻮر ﮐــﻪ در ﻣــﻮرد ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﻧﯿــﺰ ﮔﻔﺘﻪﺷــﺪه ،اﯾــﻦ ﻓﺮاﯾﻨــﺪﻫﺎ ﺑــﻪﺗﻨﻬﺎﯾﯽ رخﻧﻤﯽدﻫﻨﺪ ،ﺑﻠﮑﻪ ﻣﻌﻤﻮلاﺳﺖ ﮐـﻪ ﺗﺴـﺮﯾﻊ ﺑـﺎ ﯾﮑـﯽ ﯾـﺎ ﻫـﺮدو ﻓﺮاﯾﻨـﺪ دﯾﮕـﺮ ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ﻫﻤﺮاهﺑﺎﺷﺪ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۳ﺗﺴﺮﯾﻊ
در اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ،ﻧـﺮخ رﺷـﺪ اﺳـﺖ ﮐـﻪ اﻓﺰودهﺷـﺪه و ﻣﻮﺟـﺐ ﻏﻠﺒـﻪی ﺻـﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾـﻪی ﺑﻠـﻮغ ﻣﯽﺷﻮد .در ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ ﻣـﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐـﻪ ﺟـﺎﻧﻮر ﻓﺮﺿـﯽ ﻣـﺎ در دوران ﺟـﻮاﻧﯽ ،ﺗﻘﺮﯾﺒـﺎً ﻇـﺎﻫﺮی ﻣﺸﺎﺑﻪ ﻧﯿﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ دارد ،اﻣﺎ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻦ ،ﺑـﻪدﻟﯿﻞ اﻓﺰودهﺷـﺪن ﺷـﺘﺎب رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ، دارای ﺻــﻔﺎت ﺑــﺎرزﺗﺮی ﺷﺪهاﺳــﺖ .در ﻧﻤــﻮدار ﺳــﻤﺖ راﺳــﺖ ،ﻫﻤــﯿﻦ ﻣﻮﺿــﻮع در ﻣــﻮرد اﻓﺰودهﺷﺪن ﺷﯿﺐ ﺧﻂ از ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﺳﺮخ( ﺑﻪ ﺣﺎﻟﺖ ﺟﺪﯾﺪ )آﺑﯽ(دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد.
ﺑﻨﺎﺑﺮ آنﭼﻪ ﮔﻔﺘﻪﺷـﺪ ،ﻣﺠﻤﻮﻋـﻪای از ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﺑﯿـﺎن ژنﻫـﺎ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨـﺪ
ﻧﻬﺎﯾﺘﺎً ﺑﻪ ﯾﮑﯽ از دو ﻧﻤﻮد ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز و ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾـﺪی ﮐـﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎ ﺗﮑﺎﻣﻞﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ ،ﺑﺮوزﯾﺎﺑﺪ؛ و ﻫﻤـﺎنﻃﻮر ﮐـﻪ ﭘﯿﺶﺗـﺮ اﺷﺎرهﺷــﺪ ﺑﺴــﯿﺎری از ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﻣﻬــﻢ در ﺟﻬــﺎن ﺟــﺎﻧﻮری ،ﺑــﺮ ﻫﻤــﯿﻦ اﺳــﺎس ﻇﺎﻫﺮﺷـــﺪهاﻧﺪ .اﯾـــﻦ ﺻـــﻔﺎت ﻟﺰوﻣـــﺎً »اﻧـــﺪازه«ی اﻧـــﺪامﻫﺎ ﻧﯿﺴـــﺘﻨﺪ ،ﺑﻠﮑـــﻪ ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﻏﻠﻈﺖ ﯾﮏ ﻫﻮرﻣﻮن ﯾﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗﯽ ازﯾﻦ ﻗﺴﻢ ﺑﺎﺷﻨﺪ. ۱۹
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۴ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه.
در اﯾــــــﻦ ﺗﺼــــــﻮﯾﺮ، ﻣﯽﺗﻮان اﻟﮕﻮی رﺷﺪ و ﻧﻤــﻮ در ﮔﻮﻧــﻪی ﻧﯿــﺎﯾﯽ را ﺑــﺎ ﻫــﺮ ﯾــﮏ از ﺳــﻪ ﺣﺎﻟــــﺖ ﻣﻨﺘﻬــــﯽ ﺑــــﻪ ﭘـــــــــــــــــــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﮐﺮد. در ﭘﺮوژﻧـــﺰ ،اﻟﮕـــﻮی رﺷــــــــــــﺪ در دوران ﺟﻮاﻧﯽ ،ﻣﻄﺎﺑﻖ ﻧﯿـﺎی ﭘﯿﺸـــﯿﻦ اﺳـــﺖ ،اﻣـــﺎ رﺷــﺪ ﺻــﻔﺎت ﺧﯿﻠــﯽ زود ﺗﻮﻗﻒﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ. در ﻧﺌـــــــــــــــــﻮﺗﻨﯽ، ﻣﺤــــﺪودهی زﻣــــﺎﻧﯽ رﺷـــﺪ ﻣﺎﻧﻨـــﺪ ﻧﯿـــﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ اﺳﺖ ،اﻣﺎ ﻧﺮخ رﺷﺪ ﮐﻢﺗﺮ اﺳﺖ. در ﺗــــﺄﺧﯿﺮ ،ﺻــــﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ ،ﺑﺎ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺑﺴﯿﺎر ﻇﺎﻫﺮﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ و ﺑــﺎز ﻫـــﻢ ﻧﺘﯿﺠـــﻪ ،اﻓـــﺮاد ﺑـــﺎﻟﻐﯽ ﺑـــﺎ ﺻـــﻔﺎت ﮐﻢرﻧــﮓ ﺗــﺮ از ﻧﯿــﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ اﺳﺖ. در ﻃﺒﯿﻌـــﺖ ،دو -ﯾـــﺎ ﺳﻪﺗﺎ از اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎ ﻫﻢزﻣــــﺎن ﺑـــــﺎ ﻫـــــﻢ رخﻣﯽدﻫﻨـــــــــــــﺪ و ﻧﺘﯿﺠــــﻪی ﻧﻬــــﺎﯾﯽ در دﯾــــــﺪ ﻣــــــﺎ ﺑــــــﺮوز ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ.
۲۰
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۵ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه.
در اﯾــــــﻦ ﺗﺼــــــﻮﯾﺮ، اﻟﮕــﻮی رﺷــﺪ و ﻧﻤــﻮ ﮔﻮﻧـــــﻪی ﻧﯿـــــﺎﯾﯽ در ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺑـﺎ ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎﯾﯽ ﮐــــﻪ ﺗﺤـــــﺖ ﺗـــــﺄﺛﯿﺮ ﻓﺮاﯾﻨــــــــــــــــــﺪﻫﺎی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـــــــﮏ از آن ﻣﺸﺘﻖﺷـــــــــــــﺪهاﻧﺪ، دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد. در ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــــــــــــﻮز، دورهی رﺷــــــــــــــــﺪ ﻃﻮﻻﻧﯽﻣﯽﺷـــﻮد اﻣـــﺎ ﻧــــﺮخ رﺷــــﺪ ﻣﺎﻧﻨــــﺪ ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽﺳﺖ. در ﺗﺴﺮﯾﻊ ،ﻧـﺮخ رﺷـﺪ اﻓﺰودهﺷــــــﺪه وﻟــــــﯽ دورهی رﺷـــﺪ ﻣﺎﻧﻨــــﺪ ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽﺳﺖ. در ﺗﻌﺠﯿﻞ ،زﻣﺎن آﻏﺎز رﺷــﺪ و ﺑــﺮوز ﺻــﻔﺎت ﻧﺴـــﺒﺖ ﺑـــﻪ ﮔﻮﻧـــﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽ ﭘﯿﺶﺗﺮ اﻓﺘﺎده و ﺑــﺎز ﻫــﻢ ﻧﺘﯿﺠــﻪ ﻣﺎﻧﻨــﺪ دو ﻓﺮاﯾﻨــﺪ ﻗﺒﻠــﯽ ﺑــﺮوز ﭘﺮاﻣﻮرﻓـــــــﻮز ،ﯾـــــــﺎ »ﺑــﺎﻟﻎﺗﺮ« دﯾﺪهﺷــﺪن اﻓــﺮاد ﺑــﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧــﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾـــﺪ ،ﻧﺴـــﺒﺖ ﺑـــﻪ اﻓـــﺮاد ﺑـــﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧـــﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽﺳﺖ. در اﯾﻦﺟـــــــﺎ ﻫـــــــﻢ ﻣﻤﮑﻦاﺳـــﺖ دو -ﯾـــﺎ ﺳــــﻪ ﻣــــﻮرد از اﯾــــﻦ ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎ در ﮐﻨـﺎر ﻫـﻢ ﺑﺮوز ﯾﺎﺑﻨﺪ.
۲۱
روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ روﻧـــﺪ ﺗﮑـــﺎﻣﻠﯽ ،ﺗﻐﯿﯿـــﺮی داﺋﻤـــﯽ و ﻣﻤﺘـــﺪ در وﺿـــﻌﯿﺖ ﯾـــﮏ وﯾﮋﮔـــﯽ ﯾـــﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﻪای از وﯾﮋﮔﯽﻫﺎﺳﺖ ﮐﻪ در ﻃـﯽ زﻣـﺎن ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ،ﻣﻨﺠـﺮ ﺑـﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗـﯽ ﻋﻈــــﯿﻢ ﺧﻮاﻫﺪﺷــــﺪ .ﭼﻨــــﯿﻦ روﻧــــﺪﻫﺎﯾﯽ در ﻣﻘﯿــــﺎس ﮔﻮﻧــــﻪ-ﺑــــﻪﻋﻨﻮان ﺗﮑﺎﻣــﻞ ﺧــﺮد-۳۰ﯾــﺎ ﻓﺮاﺗــﺮ از آن-ﺑــﻪﻋﻨﻮان ﺗﮑﺎﻣــﻞ ﮐــﻼن-ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷــﺪهاﻧﺪ. ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ ،ﯾﮑـــﯽ از ﻣﻬﻢﺗـــﺮﯾﻦ ﻋﻮاﻣـــﻞ اﯾﺠﺎدﮐﻨﻨـــﺪهی اﯾـــﻦ روﻧـــﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽﺳﺖ .ﯾﮑﯽ از ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎی ﺣﯿﻄﻪی ﺗﮑﺎﻣﻞ ﮐﻼن ،ﺑﺰرگﺷﺪن اﻧــﺪازهی اﺳــﺐﻫﺎ و ﮐــﺎﻫﺶ اﻧﮕﺸــﺘﺎن آنﻫــﺎ در ﻃــﯽ ﺳــﻨﻮزوﺋﯿﮏ اﺳــﺖ .از ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎی ﻣﻬﻢ دﯾﮕﺮ ﺑﺰرگﺷـﺪن اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن و ﻣﻐـﺰ اﻧﺴـﺎن ،روﻧـﺪ ﺗﻐﯿﯿـﺮ ﭘﯿﭽﯿــﺪﮔﯽ ﺧﻄــﻮط درز ۳۱در آﻣﻮﻧﯿﺖﻫــﺎ ،و ﺣﺘــﯽ روﻧــﺪ ﺗﺠﻤﯿــﻊ ﺳــﻠﻮلﻫﺎی ﯾﻮﮐﺎرﯾﻮﺗﯽ در ﺟﻬﺖ اﯾﺠﺎد ﮐﻠﻨﯽﻫﺎ و ﻣﻮﺟﻮدات ﭘﺮﺳﻠﻮﻟﯽﺳﺖ. اﻏﻠــﺐ ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻋﻈــﯿﻢ در ﯾــﮏ روﻧــﺪ ،ﺑــﺎ ﺑﺪهﺑﺴــﺘﺎنﻫﺎی رﯾﺨﺖﺷــﻨﺎﺧﺘﯽ و ﻋﻤــﻞﮐﺮدی ﻫﻤﺮاهﻫﺴــﺘﻨﺪ .ﺑﺴــﯿﺎری از اﯾــﻦ ﺑﺪهﺑﺴــﺘﺎنﻫﺎ دارای ﻣﺒﻨـــﺎﯾﯽ ﺗﮑﻮﯾﻨﯽاﻧـــﺪ ) .(McNamara, 2006ﺑﺮﺧـــﯽ از اﯾـــﻦ ﻣـــﻮارد ﻋﺒﺎرﺗﻨــﺪ از اﻓــﺰاﯾﺶ اﻧــﺪازه و وزن ﺑــﺪن در ﭘﺮﻧــﺪﮔﺎن ﺑــﻪازای ازدﺳــﺖدادن ﻗــﺪرت ﭘــﺮواز ،و اﻓــﺰاﯾﺶ اﻧــﺪازه ﺑــﺪن و ﻣﻐــﺰ اﻧﺴــﺎن در ازای ﭘﯿﭽﯿــﺪﮔﯽ و اﻧﺪازهی آرواره و روده .ﺗﻤﺎم اﯾﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ،ﻣﺜﺎلﻫﺎﯾﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽاﻧﺪ.
Microevolution
30
ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎل ﺑﺮای روﻧﺪی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ در ﻣﻘﯿـﺎس ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﺧـﺮد ،ﺗﻐﯿﯿـﺮ در وﺿـﻌﯿﺖ رﻧـﮓ ﺑـﺎل ﭘﺮواﻧﻪی Biston Betulariaاﺳﺖ. Suture
۲۲
31
در ﺣﻘﯿﻘــﺖ ،ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﻋﺎﻣــﻞ اﯾﺠــﺎد ﻫــﺮ دو روﻧــﺪ ﮐــﻼن و ﺧــﺮد ﺗﮑﺎﻣﻠﯽﺳــﺖ ) .(McNamara, 2006از ﻃــﺮف دﯾﮕــﺮ ،روﻧــﺪﻫﺎی ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ، آوردﮔﺎه ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﺑﻪﺷﻤﺎر ﻣﯽروﻧﺪ. در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﮐﻼن ،ﯾﻌﻨﯽ در ﻣﻘﯿﺎس ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﻓﺮاﺗـﺮ از ﮔﻮﻧـﻪ ،ﻣﻤﮑـﻦ اﺳﺖ ﺑـﺎ دو روﻧـﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻣﻮاﺟﻪﺷـﻮﯾﻢ .در ﻣـﻮرد روﻧـﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ،ﺑﻪدﻟﯿﻞ ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ زﯾﺎد ،ﻧﻤﯽﺗﻮان ﻗﻄﻌـﺎً ﻗﻀـﺎوتﮐﺮد ﮐــﺪام ﯾــﮏ از ﻓﺮاﯾﻨــﺪﻫﺎی ﺷــﺶﮔﺎﻧﻪ ﻣﻮﺟــﺐ ﺑــﺮوز روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻣــﻮردﻧﻈﺮ ﺷﺪهاﺳﺖ .ﺗﻨﻬﺎ ﭼﯿﺰی ﮐﻪ ﻣﺴﻠﻢ اﺳﺖ ،ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻫﻢﺟﻬـﺖ در ﺗﻤﺎﻣﯽ -ﯾﺎ اﮐﺜﺮ ﺗﺒﺎرﻫﺎی ﺧﻮﯾﺸﺎوﻧﺪیﺳﺖ ﮐﻪ درﮔﯿﺮ روﻧﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻣﺸـﺘﺮﮐﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ .دو روﻧﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ،روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ۳۲و روﻧـﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـﮏ
۳۳
ﻧﺎمدارﻧﺪ ) .(McNamara, 2006اﮔﺮﺑﺨﻮاﻫﯿﻢ ﻣﺜـﺎل روﺷـﻦ و واﺿـﺤﯽ ﺑـﺮای ﻫﺮﮐﺪام ﺑﯿﺎورﯾﻢ ،روﻧﺪ ﮐﻮﭼﮏﺷـﺪن اﻧـﺪازهی داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷـﺖﺧﻮار، در ﻃﯽ ﻣﺰوزوﺋﯿﮏ ،ﺗﺎ ﺣﺪی ﮐﻪ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ﮐﻮﭼـﮏ ﭼﻨـﺪ-ده ﮔﺮﻣـﯽ از آنﻫـﺎ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﯾﺎﻓﺘﻨﺪ ،ﻣﺜـﺎﻟﯽ ﻋـﺎﻟﯽ ﺑـﺮای روﻧـﺪ ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ،و روﻧـﺪ ﺑﺰرگﺷـﺪن اﺳﺐﻫﺎ در ﺳﻨﻮزوﺋﯿﮏ ،ﻣﺜﺎﻟﯽ ﻋﺎﻟﯽ ﺑﺮای روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ اﺳﺖ. ﺑﻪﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ در ﻃﺒﯿﻌﺖ ،ﺑﺴـﯿﺎری از ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ،در ﺳـﺎﯾﻪی روﻧﺪﻫﺎﯾﯽ ﻓﺮاﮔﻮﻧﻪای-در ﻣﻘﯿﺎس ﺧﺎﻧﻮاده و ﺑﺰرگﺗـﺮ-ﺑﺮوزﻣﯽﯾﺎﺑﻨـﺪ و ﺧـﻮد ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ ،ﺗﻨﻬﺎ واﺣﻪﻫﺎی ﮐﻮﭼﮑﯽ در دل روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺑﺰرگ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﮐـﻪ ﺗﻔﺎوتﻫﺎﯾﯽ ﺟﺰﺋﯽ و ﻣﺨﺘﺼﺮ ﺑﺎ ﯾﮏدﯾﮕﺮ دارﻧﺪ.
Paedomorphocline Peramorphocline
۲۳
32 33
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۶روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷﺘﺨﻮار )ﺗﺮوﭘﻮدﻫﺎ(.
ﻫﻤﺎنﮔﻮﻧــﻪ ﮐــﻪ در اﯾــﻦ ﺗﺼــﻮﯾﺮ ﻣﯽﺑﯿﻨﯿـــﺪ ،ﺗﮑﺎﻣـــﻞ ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن از داﯾﻨﻮﺳــــﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷــــﺖﺧﻮار، ﺑﺨﺸﯽ از روﻧﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﮐـﺎﻫﺶ اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن اﯾـﻦ داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎ از اﻧﻮاع ﻧﯿﺎﯾﯽ ﭼﻬﺎر-ﭘﻨﺞ ﻣﺘﺮی ﺑﺎ وزﻧﯽ ﺣﺪود دو -ﺗﺎ ﺳـﻪ ﺗـﻦ، ﺑﻪ اﻧﻮاع ﺑﺴﯿﺎر ﮐﻮﭼﮏ ﭼﻨﺪ ده ﺳــﺎﻧﺘﯽﻣﺘﺮی ،ﺑــﺎ وزﻧــﯽ از ﭼﻨــﺪ ﮐﯿﻠﻮﮔﺮم-ﺣﺘﯽ ﮐﻢﺗﺮ از ﯾﮏﺳـﺪ ﮔـــــﺮم در ﺑﺮﺧـــــﯽ ﮔﻮﻧـــــﻪﻫﺎ- ﻣﯽﺑﺎﺷﺪ. ﻣﯽﺗﻮان ﭼﻨﯿﻦ روﻧﺪی را ﻧـﻪﺗﻨﻬﺎ در ﺗﺒﺎر ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ،ﺑﻠﮑﻪ در ﺑﺴــــﯿﺎری ﺗﺒﺎرﻫــــﺎی دﯾﮕــــﺮ ﺗﺮوﭘﻮدﻫﺎ ﺟﺴﺘﺠﻮ ﮐـﺮد .ﻫﺮﭼﻨـﺪ ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎ )ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺧـﺎﻧﻮادهی (Tyrannosauridaeﺑـــــﺎ ﻃـــــﯽ روﻧــﺪی ﺑــﺮﻋﮑﺲ ،از اﻧــﺪازهای ﺣﺪود ﯾﮏ ﻣﺘﺮ ،ﺑـﻪ اﻧـﺪازهﻫﺎﯾﯽ ﺣﺪود ۱۴ﻣﺘﺮ رﺳﯿﺪﻧﺪ .اﻗﺘﺒﺎس از ).(Sereno, 1997
ﻣﯽﺗــﻮان ﺑــﺎ اﻃﻤﯿﻨــﺎن ﮔﻔــﺖ ،روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻣﻨﺠــﺮ ﺑــﻪ ﮐﻮﭼﮏﺷــﺪن اﻧﺪازهی ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺷﮑﺎرﮔﺮ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ،ﻫﻤﯿﺸﻪ ﺑﺮ ﯾﮏ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻣﻨﻄﺒﻖﻧﺒﻮدهاﺳﺖ و ﺗﺎ ﭘﯿﺶ از ﺗﺒﺎر ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ،ﻧﺮخ رﺷﺪ اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن داﺋﻤـﺎً اﻓﺰودهﺷـﺪه ،و اﯾـﻦ ﯾﻌﻨــﯽ از ﺗﺮوﭘﻮدﻫــﺎی اﺑﺘــﺪاﯾﯽ ﭼﻬــﺎر ﺗــﺎ ۱۰ﻣﺘــﺮی ،ﺗــﺎ ﭘــﯿﺶ از ﭘﯿــﺪاﯾﺶ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ،ﻣﺴﯿﺮی ﻃﻮﻻﻧﯽ ﺑﺮای رﺳﯿﺪن ﺑﻪ اﻧﺪازهای ﮐﻢﺗﺮ از ﯾﮏ ﻣﺘﺮ )روﻧـﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ( ،اﻣـﺎ ﻫﻤـﺮاه ﺑـﺎ اﻓـﺰاﯾﺶ ﻧـﺮخ رﺷـﺪ )ﺗﺴـﺮﯾﻊ( ﻃﯽﺷﺪهاﺳـﺖ و اﺣﺘﻤــﺎﻻً دﻟﯿــﻞ ﺑــﺮوز ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ،ﻏﻠﺒــﻪی اﺛــﺮ ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﭘﺮوژﻧــﺰ ﺑــﺮ اﺛــﺮ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ﺗﺴﺮﯾﻊ ﺑﻮدهاﺳﺖ )ﺗﺼﻮﯾﺮ ۱۷و .(۱۶ ۲۴
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۷رﺷﺪ اﺳﺘﺨﻮان در ﺧﺰﻧﺪﮔﺎن-ﺷﺎﻣﻞ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن -ﺑﺮﺣﺴﺐ ﻣﯿﮑﺮوﻣﺘﺮ در روز.
ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ ﻧﺮخ رﺷﺪ در ﺗﺒﺎر ﻏﻮلﭘﯿﮑﺮ Sauropodomorphaدﻗﺖﮐﻨﯿـﺪ .ﺑـﻪﻫﻤﯿﻦﺷـﮑﻞ ﻧـﺮخ رﺷﺪ در ﺗﺒـﺎر Theropodaﺑﺎﻻﺳـﺖ ) ۱۵µmدر روز ،ﺑـﺮای Allosaurusﺑـﺎ ﻃـﻮل ۱۰ﻣﺘـﺮ( و ﺣﺘﯽ ﻋﻠﯽرﻏﻢ ﮐﺎﻫﺶ اﻧﺪازهی ﺑﺪن ،ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻫﻢ ﻣﯽﺷﻮد )ﺑـﯿﺶ از ۲۰µmدر روز ﺑﺮای Troodonﺑﺎ ﻃﻮل ﯾﮏوﻧﯿﻢ ﻣﺘﺮ( .اﻣﺎ در اﺑﺘﺪای ﺗﺒﺎر ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ) ،(Avesروﻧـﺪ اﻓـﺰاﯾﺶ ﻧــﺮخ رﺷــﺪ ،ﻣﺘﻮﻗﻒﺷــﺪه و ﻫــﻢراه ﺑــﺎ روﻧــﺪﻫﺎی ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ دﯾﮕــﺮ ،روﻧــﺪی ﮐﺎﻫﻨــﺪه )ﻧﺌﻮﺗﻨﯿﮏ( ﻣﯽﯾﺎﺑﺪ .اﻗﺘﺒﺎس از ).(Padian, et al., 2001
۲۵
ﻣﺜﺎل ﭘﺮﻧـﺪﮔﺎن ﺑـﻪدﻟﯿﻞ وﺳـﻌﺖ و ﻋﻤـﻖ ﺗﺤﻘﯿﻘـﺎت اﻧﺠﺎمﺷـﺪه ،ﺷـﺎﯾﺪ ﻋﯿﻨﯽﺗﺮﯾﻦ و ﻣﺴـﺘﻨﺪﺗﺮﯾﻦ ﻣﺜـﺎﻟﯽ ﺑﺎﺷـﺪ ﮐـﻪ ﻧﺸـﺎنﻣﯽدﻫﺪ ،ﻧﻤﯽﺗـﻮان ﻗﻄﻌـﺎً در ﻣﻮرد ﻣﺎﻫﯿﺖ ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﯾﺎ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ اﻇﻬﺎرﻧﻈﺮ ﮐﺮد. اﻟﺒﺘﻪ ﻫﻤﻪی روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺑﻪ ﻫﻤـﯿﻦ ﭘﯿﭽﯿـﺪﮔﯽ ﻧﯿﺴـﺘﻨﺪ .ﻣﯽﺗـﻮان در ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎی ﺑﯽﻣﻬﺮﮔﺎن ﮐﻪ ﺳﺎﺧﺘﺎر ﺑﺪﻧﯽ ﺳـﺎدهﺗﺮی دارﻧـﺪ ،روﻧـﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺳﺎدهای ﺷﻨﺎﺳﺎﯾﯽﮐﺮد ،ﮐﻪ ﺑﻪروﺷـﻨﯽ در ﻃـﯽ ﻓﯿﻠـﻮژﻧﯽ ﭼﻨـﺪ ﮔﻮﻧـﻪ و ﺟﻨﺲ ،اﻟﮕﻮی ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﯾﺎ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻣﺸﻬﻮد ﺑﺎﺷﺪ. از ﻧﻤﻮﻧــﻪﻫﺎی ﻣﻌــﺮوف در ﻣــﻮرد روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ ۳٤در ﺑﯽﻣﻬﺮﮔـــﺎن ،ﻣﯽﺗـــﻮان ﺑـــﻪ ﺗﮑﺎﻣـــﻞ ﭼﻨـــﺪﯾﻦ وﯾﮋﮔـــﯽ ﻣﻬـــﻢ در ﺗﺒﺎرﻫـــﺎی Ammonoideaاﺷﺎرهﻧﻤﻮد .در ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎ اﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽﻫـﺎ )اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن، ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ ﺧﻂﻫﺎی درز (…،روﻧﺪی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ و در ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎی دﯾﮕـﺮ روﻧﺪی ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﻨﺪ. اﻣﺎ ﯾﮑﯽ از ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎلﻫـﺎﯾﯽ ﮐـﻪ در ﻣـﻮرد روﻧـﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻣﯽﺗــــــﻮان زد ،در ﻣــــــﻮرد دو ﺟــــــﻨﺲ Tegulorhynchiaو Notosariaاز ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی دوران ﺳﻨﻮزوﺋﯿﮏ اﺳﺖ .اﻫﻤﯿـﺖ اﯾـﻦ ﻣﺜـﺎل در آناﺳـﺖ ﮐـﻪ ﻣﯽﺗﻮان در ﻣـﻮرد راﺑﻄـﻪی ﺑﻮمﺷﻨﺎﺳـﯽ و روﻧـﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻧﻈـﺮداد .اﯾـﻦ روﻧﺪ اﺣﺘﻤﺎﻻً در اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﺤﯿﻄﯽ از آبﻫﺎی ﻋﻤﯿﻖ ﺑـﻪ ﺳـﻤﺖ آبﻫـﺎی ﮐﻢﻋﻤﻖ ﺑﻮدهاﺳﺖ ).(McNamara, 2006) (McNamara, 2003
Heterochronocline
۲۶
34
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۸روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی ﺳﻨﻮزوﯾﮏ. در ﭘﺎﯾﯿﻦ )ﭘﯿﮑﺎن ﻣﺸﮑﯽ( روﻧﺪ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿـﺎﯾﯽ Tegulorhynchia boongeroodaensis
دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد .ﭘﯿﮑﺎن ﻧﻘﻄﻪﭼﯿﻦ و ﺧﻄﻮط ﻣﺸﺨﺺﮐﻨﻨﺪهی رواﺑﻂ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ،ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﻨﺪ ﺑــﺎ اﺷــﺘﻘﺎق ﮔﻮﻧــﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾــﺪ و ﻇﻬــﻮر ﺟــﻨﺲ Notosariaروﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﭘـــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻇﺎﻫﺮﻣﯽﺷﻮد و ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾـﺪ ،ﻇـﺎﻫﺮی ﺗﻤﺎﯾﺰﻧﯿﺎﻓﺘـﻪ و ﻣﺸـﺎﺑﻪ ﻓـﺮد ﻧﺎﺑـﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧـﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽ ﺧﻮد ﭘﯿﺪاﻣﯽﮐﻨﻨﺪ .اﯾﻦ روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ،ﻫﻤـﺮاه ﺑـﺎ ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﻣﺤـﯿﻂ زﯾﺴـﺖ از آبﻫـﺎی ﻋﻤﯿﻖ ﺑﻪ آبﻫﺎی ﮐﻢﻋﻤﻖ رخﻧﻤﻮدهاﺳﺖ .اﻗﺘﺒﺎس از ).(McNamara, 2003
۲۷
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۱۹روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در آﻣﻮﻧﯿﺘﯽ از ژوراﺳﯿﮏ
آﻣﻮﻧﯿﺖ ﺟﻨﺲ Epipelocerasاز ژوراﺳﯿﮏ .روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـﮏ ﺑـﺮ اﺛـﺮ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز، ﺻﺪفﻫﺎﯾﯽ ﺑﺰرگﺗﺮ و ﭘﯿﭽﯿﺪهﺗﺮ اﯾﺠﺎدﮐﺮدهاﺳﺖ .اﻟﮕﻮﻫﺎی ﭼﻬﺎرﮔﺎﻧﻪی آراﯾـﺶ ﺻـﺪفﻫﺎ: (۱ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﺘﺒﺮ دﻧﺪهﻫﺎی ﺟﺎﻧﺒﯽ ،ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ دﻧﺪاﻧﻪﻫﺎی ﺧﺸﻦ ﺟﺎﻧﺒﯽ-ﺷﮑﻤﯽ ،ﻃﻮری ﮐـﻪ ﻟﺒــﻪی ﺑﺎرﯾــﮏ ﺷــﮑﻤﯽ ﻓﺮورﻓﺘﻪﺑﻪﻧﻈﺮﻣﯽرﺳــﺪ (۲ .ﻣﺎﻧﻨــﺪ اﻟﮕــﻮی ﯾــﮏ ،اﻣــﺎ ﺑــﺎ ﺗﺰﺋﯿﻨــﺎﺗﯽ ﺑــﺎ ﺧﺸﻮﻧﺖ ﮐﻢﺗﺮ (۳ .دﻧﺪه ﻫﺎی ﺟﺎﻧﺒﯽ ﻣﻤﺘـﺪ ﮐـﻪ ﺗﻨﻬـﺎ در ﻟﺒـﻪی ﺷـﮑﻤﯽ اﻧـﺪﮐﯽ ﻓﺮورﻓﺘﻪاﻧـﺪ. (۴دﻧــﺪهﻫﺎ و ﺗﺰﺋﯿﻨــﺎت ﻇﺮﯾــﻒ ﺟــﺎﻧﺒﯽ ﮐــﻪ ﺑــﺪون ﻫــﯿﭻ ﻧﺸــﺎﻧﻪای ،از روی ﻟﺒــﻪی ﺷــﮑﻤﯽ ﻣﯽﮔﺬرﻧﺪ .اﻗﺘﺒﺎس از ).(McNamara, 2003
۲۸
ﺗﺼﻮﯾﺮ ۲۰اﻟﻔـ .روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﻧﯿﺎﮐﺎن داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار
در اﯾـــﻦ ﺗﺼـــﻮﯾﺮ ،روﻧـــﺪ ﺗﮑﺎﻣـــﻞ ﻧﯿﺎﮐـــﺎن داﯾﻨﻮﺳـــﻮرﻫﺎی ﺷـــﺎخدار ،از ﻧﯿﺎﮐـــﺎﻧﯽ دوﭘـــﺎ و ﮐﻮﭼﮏاﻧــﺪازه )ﮐﻢﺗــﺮ از ﯾــﮏ ﻣﺘــﺮ( در ﮐﺮﺗﺎﺳــﻪی ﭘــﺎﯾﯿﻨﯽ ،ﺗــﺎ ﻇﻬــﻮر ﻧﺨﺴــﺘﯿﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪﻫﺎی ﺷﺎخدار-Protoceratops-دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد. در ﺳﻪ ﻣﻮرد از ﭼﻬﺎر ﺟﻨﺲ ﻧﻤﺎﯾﺶدادهﺷﺪه در ﺗﺼﻮﯾﺮ ،روﻧﺪ رﺷـﺪ ﻓـﺮدی از ﺟﻮﺟـﻪی ﺗـﺎزه از ﺗﺨﻢ ﺳﺮﺑﺮآورده ﺗﺎ ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد .روﻧﺪ ﺗﮑﻮﯾﻦ و ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺳﺎﺧﺘﺎر ﺟﻤﺠﻤـﻪ در اﯾـﻦ روﻧــﺪ ،ﺗﮑــﺮار ﯾــﮏدﯾﮕﺮ ﻫﺴــﺘﻨﺪ؛ ﺑــﻪﻫﻤﯿﻦ دﻟﯿــﻞ ﻧﯿــﺰ ﮔﻮﻟــﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓــﻮز را »ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس« ﻧﺎﻣﯿﺪهﺑﻮد .ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎﯾﯽ ﮐﻪ در ﺗﮑﻮﯾﻦ ﻓﺮدی و ﺗﮑﺎﻣﻞ ﮔﺮوﻫﯽ اﯾﻦ ﺟﺎﻧﻮران ﻣﺸﻬﻮد اﺳﺖ ،ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻨﻘﺎر ﻃﻮﻃﯽﻣﺎﻧﻨﺪ )ﺑﺮای ﺗﻐﺬﯾﻪ از ﮔﯿﺎﻫﺎن ﮔﻠﺪار اوﻟﯿﻪ( ،دﻧﺪانﺑﻨـﺪی ﻣﻨﺎﺳـﺐ ﺑﺮای ﺟﻮﯾﺪن ﮔﯿﺎﻫﺎن ﺳﺨﺖ ،ﺑﺰرگﺷـﺪن ﮔﻮﻧـﻪ )ﺑـﺮای ﻧﮕﻪداﺷـﺖ ﻣﺎﻫﯿﭽـﻪﻫﺎی ﻣﻀـﻐﯽ( و اﻣﺘــﺪاد اﺳــﺘﺨﻮانﻫﺎی ﭘﺲﺳــﺮ )ﺑــﺮای ﻧﮕﻪداﺷــﺖ ﻣﺎﻫﯿﭽــﻪﻫﺎی ﻣﻀــﻐﯽ( اﺳــﺖ .ﺑﺮﺧــﯽ از اﺳـــﺘﺨﻮانﻫﺎ ﻣﺎﻧﻨـــﺪ اﺳـــﺘﺨﻮان ﭘﻠﮑـــﯽ ) (Os. Palpebralﻧﯿـــﺰ ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻪاﻧـــﺪ .ﺑﻪﺷـــﺒﺎﻫﺖ ﻓﻮقاﻟﻌﺎدهی اﻓﺮاد ﺟﻮان در ﻫﺮ ﺳﻪ ﺟﻨﺲ ﺗﻮﺟﻪﮐﻨﯿﺪ.
۲۹
ﺗﺼﻮﯾﺮ ۲۰ﺑـ .روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار ﮐﺮﺗﺎﺳﻪ ﺑﺎﻻﯾﯽ.
در اﯾــﻦ ﺗﺼــﻮﯾﺮ ،روﻧــﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿــﮏ ﺑﺰرگﺷــﺪن اﻧــﺪازهی ﺑــﺪن و ﺟﻤﺠﻤــﻪ ،ﺑﺰرگﺷــﺪن ﺷﺎخﻫﺎی ﺑﯿﻨﯽ و ﭘﺸﺖﭼﺸﻢ و ﺗﻮﺳـﻌﻪی ﯾﻘـﻪی ﭘـﺲﺳـﺮی در ﮔـﺮوه داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﺷـﺎخدار Ceratopsiaﺑﻪوﺿﻮح دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد .در Protoceratopsﺑﻪﻃﻮل دو ﻣﺘﺮ ،ﺗﻨﻬـﺎ ﯾﻘـﻪای ﺳـﺎده و ﺷﺎخ ﮐـﻮﭼﮑﯽ ﺑـﺮ ﺑﯿﻨـﯽ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد .اﻣـﺎ در ﺗﻤـﺎم ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎی ﺑﻌـﺪی )ﺗﻨـﻮﻋﯽ ﺑـﺎﻟﻎ ﺑـﺮ ۲۰ ﺟﻨﺲ( روﻧﺪی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮوز ﺻﻔﺎت اﻏﺮاقﺷﺪهی ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد .در اﯾﻦ ﺷﮑﻞ ﺗﻨﻬﺎ ﺳﻪ ﺟﻨﺲ ﺑﺮای ﻧﻤﻮﻧﻪ آوردهﺷﺪهاﻧﺪ .اﯾـﻦ در ﺣﺎﻟﯽﺳـﺖ ﮐـﻪ در ﺗﺒـﺎر دﯾﮕـﺮی از ﻫﻤـﯿﻦ ﮔـﺮوه ،ﺷـﺎخﻫﺎی زوج ﭘﺸـﺖ ﭼﺸـﻤﯽ و ﺷـﺎخﻫﺎی ﮐﻨـﺎر ﮔﻮﻧـﻪای رﺷـﺪ ﻧﻤﺎﯾـﺎنﺗﺮی دارﻧـﺪ و ﯾﻘﻪی ﭘﺲﺳﺮی ﻓﻮقاﻟﻌﺎده ﺑﺰرگ و ﻧﻤﺎﯾﺎنﻣﯽﺷﻮد .ﺑـﻪﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳـﺪ اﯾـﻦ روﻧـﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ،در اﻣﺘﺪاد اﻧﺘﺨﺎب ﺟﻨﺴﯽ رخ ﺑﻪوﻗﻮعﭘﯿﻮﺳﺘﻪاﺳﺖ .اﻗﺘﺒﺎس از ).(McNamara, 2003
از ﻣﻮارد ﺟﺎﻟﺐ روﻧﺪﻫﺎی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ،روﻧـﺪﻫﺎﯾﯽ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﮐـﻪ در اﺛـﺮ اﻧﺘﺨــﺎب ﺟﻨﺴــﯽ ﻇﺎﻫﺮﺷــﺪهاﻧﺪ .ﺑــﺮای ﻣﺜــﺎل ،در ﺧــﺎﻧﻮادهی Phasianidae
)ﻗﺮﻗﺎولﻫﺎ ،ﮐﺒﮏﻫﺎ و ﺧﺮوسﻫـﺎ( اﻧﺘﺨـﺎب ﺟﻨﺴـﯽ ﮐﻤـﺎﺑﯿﺶ ﻣﻮﺟـﺐ ﺑـﺮوز ﺻﻔﺎﺗﯽ اﻏﺮاقﺷﺪه در رﻧـﮓ ﭘﺮوﺑـﺎل و ﮐﺎﮐﻞﻫـﺎی ﭘـﺮی و ﮔﻮﺷـﺘﯽ روی ﺳـﺮ ۳۰
ﺷﺪهاﺳــﺖ .ﮐــﻪ ﻧﻤﻮﻧــﻪی ﻓﻮقاﻟﻌــﺎدهی آن ﻃــﺎووس اﺳــﺖ .ﯾﮑــﯽ دﯾﮕــﺮ از ﻣﺜﺎلﻫﺎی ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ اﻧﺘﺨﺎب ﺟﻨﺴﯽ روﻧـﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـﮏ ﺗﻮﺳـﻌﻪ و ﺳـﺘﺒﺮ ﺷـﺪن ﺷﺎخ در Ceratopsiaاﺳﺖ )ﺗﺼﻮﯾﺮ ۲۰ﺑـ.(.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۱ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﭼﺮﺧﻪی زﻧﺪﮔﯽ در ﭘﻼﻧﮑﺘﻮنﻫﺎ.
ﻓﻮراﻣﯿﻨﯿﻔﺮﻫﺎی ﭘﻼﻧﮑﺘﯿﮏ در آبﻫﺎی ﮐﻢﻋﻤﻖ و ﻣﺘﻼﻃﻢﺗﺮ ،ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎی ﺧﻮﯾﺸـﺎوﻧﺪ آبﻫﺎی ﻋﻤﯿﻖﺗﺮ و ﺑﺎﺛﺒﺎتﺗﺮ ،زودﺗﺮ ﺑـﻪ ﺑﻠـﻮغ ﺟﻨﺴـﯽ ﻣﯽرﺳـﻨﺪ .ﻫـﺮ ﭼـﻪ ﻋﻤـﻖ آب ﺑﯿﺶﺗـﺮ ﺷـــﻮد ،روﻧـــﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﺑﯿﺶﺗـــﺮ ﻣﺘﻤﺎﯾـــﻞ ﺑـــﻪ اﻧﺘﺨـــﺎب Kﺧﻮاﻫـــﺪﺑﻮد .اﻗﺘﺒـــﺎس از )(Caron & Homewood, 1983
ﺷــﺎﯾﺪ ﯾﮑــﯽ از ﺑﻬﺘــﺮﯾﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪﻫﺎی راﺑﻄــﻪی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ و ﻣﺤــﯿﻂ، ﮔﻮﻧـــﻪﻫﺎی ﭘﻼﻧﮑﺘﯿـــﮏ ﻓﻮراﻣﯿﻨﯿﻔﺮﻫـــﺎ ﺑﺎﺷـــﻨﺪ .آنﮔﻮﻧـــﻪ ﮐـــﻪ در ﺗﺼـــﻮﯾﺮ ۲۰ دﯾﺪهﻣﯽﺷــﻮد ،ﮔﻮﻧــﻪﻫﺎی ﻣﻨــﺎﻃﻖ ﮐﻢﻋﻤــﻖ ﮐــﻪ آبﻫــﺎﯾﯽ ﻣﺘﻼﻃﻢﺗــﺮ دارﻧــﺪ، ﻣﺘﻤﺎﯾـﻞ ﺑــﻪ اﺳــﺘﺮاﺗﮋی rو ﺗﻮﻟﯿــﺪﻣﺜﻞ زودﻫﻨﮕــﺎم )ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ( دارﻧــﺪ .اﻣــﺎ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎی ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻋﻤﯿﻖﺗﺮ ﺑﺎ ﭼﺮﺧﻪﻫﺎی زﻧﺪﮔﯽ ﻃﻮﻻﻧﯽﺗﺮ و ﭘﯿﭽﯿﺪهﺗﺮ ،ﺗﻤﺎﯾﻞ ﺑﻪ اﻧﺘﺨﺎب Kدارﻧﺪ. ۳۱
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۲روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺗﮑﺎﻣﻞ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮد.
در Ornithopodaﮐﻪ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﯿﺎهﺧﻮار و دوﭘﺎ-ﭼﻬﺎرﭘﺎ ﺑﻮدﻧﺪ ،روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺑﻪ ﺳـﻮی اﻓﺰاﯾﺶ اﻧﺪازهی ﺑﺪن ،و ﮐﺸﯿﺪهﺷﺪن ﭘﻮزه ﭘﯿﺶﻣﯽرود .ﻧﮑﺘﻪی ﻣﻬﻢ در ﻣﻮرد اﯾﻦ ﺟﺎﻧﻮران، ﺷﯿﻮهی ﺗﻐﺬﯾﻪی آنﻫﺎﺳﺖ .اﯾﻦ ﺟﺎﻧﻮران ،و ﺧﻮﯾﺸﺎوﻧﺪان ﻧﺰدﯾـﮏ آنﻫـﺎ ﯾﻌﻨـﯽ ،Ceratopsia ﺗﻨﻬﺎ ﻣﻬﺮهداراﻧﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻏﯿﺮ از ﭘﺴﺘﺎنداران ﮐﻪ ﺗﻮاﻧﺎﯾﯽ ﺟﻮﯾﺪن ﻏﺬا ﺗﻮﺳﻂ دﻧـﺪانﻫﺎی ﺧـﻮد دارﻧﺪ و ﺑﺮﺧﻼف ﺑﻘﯿﻪی ﺧﺰﻧﺪﮔﺎن ،ﻣﺎﻫﯿﭽﻪﻫﺎی ﭘﯿﭽﯿﺪه و ﺑﺰرگ ﮔﻮﻧﻪای دارﻧﺪ ﮐﻪ آنﻫـﺎ را در ﺗﻐﺬﯾﻪ ﯾﺎریﻣﯽﮐﻨﺪ .ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻞ آنﻫﺎ ﻧﻪﺗﻨﻬﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﻘﯿﻪی ﺟﺎﻧﻮران ﮔﯿﺎهﺧﻮار ﺑﻪ ﺳــﻤﺖ ﺑﺰرگﺷــﺪن ﺑــﺪن ﻣــﯽرود ،ﺑﻠﮑــﻪ روﻧــﺪی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ در ﺑﺰرگﺷــﺪن آرواره ،و اﻓــﺰاﯾﺶ ﭘﯿﭽﯿــﺪﮔﯽ دﻧﺪانﺑﻨــﺪی دارﻧــﺪ .در دو ﻣــﻮرد از اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮدﻫــﺎی ﻧﺸــﺎندادهﺷــﺪه در اﯾﻦﺟﺎ ،ﺗﺼﻮﯾﺮ ﻓﺮد ﻧﺎﺑﺎﻟﻎ در زﯾﺮ ﺗﺼﻮﯾﺮ ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﻧﻮار ﺧﺎﮐﺴـﺘﺮی ﺑـﻪ ﻫﻢ اﺗﺼﺎل ﯾﺎﻓﺘﻪاﻧﺪ .اﻗﺘﺒﺎس از ).(Long & McNamara, 1997
ﻣﺜﺎلﻫﺎی ﻓﺮاوان دﯾﮕﺮی ﻧﯿﺰ وﺟﻮد دارﻧﺪ ﮐـﻪ ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی راﺑﻄـﻪی ﻋﻤﯿــﻖ ﻧﻤــﻮد ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ در روﻧــﺪﻫﺎی ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ،و ﺗﻐﯿﯿــﺮات اﮐﻮﺳﯿﺴــﺘﻢ، رﻓﺘــﺎر ،اﻧﺘﺨــﺎب ﺟﻨﺴــﯽ ،و ﺗﮑــﻮﯾﻦ ﻫﺴــﺘﻨﺪ .ﺑــﺮای ﻣﺜــﺎل در ،Ornithopoda روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﺑﺰرگﺷـﺪن اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن و آرواره و ﭘﯿﭽﯿـﺪﮔﯽ ﻓﺰاﯾﻨﺪهی آرواره ﻣﺸﻬﻮد اﺳﺖ .ﺟﺎﻟﺐ اﺳـﺖ ﮐـﻪ ﺑﺨﺸـﯽ از اﯾـﻦ اﯾـﻦ روﻧـﺪ، ۳۲
ﻣﺪﯾﻮن ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻫﻢﺑﺴﺘﻪ ۳٥ﺑﺎ ﮔﯿﺎﻫﺎن ﮔﻠﺪاریﺳﺖ ﮐﻪ در ﮐﺮﺗﺎﺳﻪ ﻇﺎﻫﺮﺷـﺪﻧﺪ و ﻣﻮﺟﺐ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺟﺪاﮔﺎﻧﻪ و ﻫﻢﮔﺮای ﻣﺠﻤﻮﻋﻪﻫﺎی دﻧﺪاﻧﯽ ﻓﺸﺮده در آروارهی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮدﻫﺎ و ﺳﺮاﺗﻮﭘﺲﻫﺎ ﺷﺪﻧﺪ. در ﺑﺮﺧﯽ ﻣﻮارد ،ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮهای ،ﺗﻤﺎم وﻗﺎﯾﻊ رخداده در ﺗﻐﯿﯿﺮات اﻧــﺪازهی ﺑــﺪن ﯾــﺎ ﻗﺴــﻤﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ ﺑــﺪن ،از روﻧــﺪی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ ﭘﯿﺮویﻣﯽﮐﻨﺪ .ﺣﺘﯽ اﯾﻦ اﺣﺘﻤﺎل وﺟﻮد دارد ﺑﺮﺧﯽ ﮔﺮوهﻫﺎی ﻣﻬﻢ ﺟﺎﻧﻮران، ﻣﺎﻧﻨـــﺪ ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن ،در ﺣـــﯿﻦ روﻧـــﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﻧﺎﺷـــﯽ از اﺛـــﺮ ﺟﺰﯾـــﺮهای ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪﺑﺎﺷﻨﺪ .ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻧﮑﺘـﻪی ﻣﻬﻤـﯽ در اﯾـﻦ ﺟـﺎ وﺟـﻮد دارد ﮐـﻪ ﻧﺒﺎﯾـﺪ ﺑﻪﺳﺎدﮔﯽ از ﮐﻨﺎر آن ﮔﺬﺷﺖ .در ﺗﺸﺨﯿﺺ روﻧﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ-ﺑﻪ وﯾـﮋه در ﻣﻮاردی ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮهای ﮐﻪ ﯾﮏ ﺟﻨﺲ ﯾﺎ ﺣﺘﯽ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻪ ﺗﻨﻬﺎﯾﯽ ﺗﺤـﺖ اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮهای ﺗﻐﯿﯿﺮﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ-ﺷﻨﺎﺧﺖ روﻧﺪ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﻣﻘﺪﻣﻪای ﺑﺮ ﺗﺸـﺨﯿﺺ ﻧﻮع اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮه و روﻧﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ اﺳﺖ .ﻣﺜﺎل ﺑﺎرز آن ،اﺷﺘﺒﺎﻫﯽﺳـﺖ ﮐـﻪ ﺳﺎلﻫﺎ در ﻣـﻮرد اژدﻫـﺎی ﮐﻮﻣـﻮدو ) (Varanus komodensisرخدادهاﺳـﺖ. ﻏﺎﻟﺒﺎً ﮔﻔﺘﻪﺷﺪه ﮐﻪ اﯾﻦ ﺳﻮﺳﻤﺎر ﻏﻮلﭘﯿﮑﺮ در اﺛﺮ زﻧـﺪﮔﯽ در ﺟﺰﯾـﺮه ،ﺑـﻪ اﯾـﻦ اﻧﺪازهی ﺑﺰرگدﺳﺖﯾﺎﻓﺘﻪ ،اﻣﺎ ﻧﮕـﺎﻫﯽ ﺑـﻪ درﺧـﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿـﮏ اﯾـﻦ ﻣﻮﺟـﻮد ﻧﺸـﺎنﻣﯽدﻫﺪ ،ﻧﺰدﯾـﮏﺗﺮﯾﻦ ﺧﻮﯾﺸـﺎوﻧﺪان اژدﻫـﺎی ﮐﻮﻣـﻮدو ﮐـﻪ در ﺳــﺮزﻣﯿﻦ اﺻﻠﯽ ﻣﯽزﯾﺴـﺘﻨﺪ )ﻧـﻪ ﺟﺰاﯾـﺮ( اﻧـﺪازهﻫﺎﯾﯽ ﻧﺴـﺒﺘﺎً ﺑﺰرگﺗـﺮ داﺷـﺘﻪ و دارﻧـﺪ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻧﺘﯿﺠﻪﮔﯿﺮیﻫﺎﯾﯽ ﮐﻪ در ﻣﻮرد روﻧﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ و ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ اﯾـﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻮدهاﻧﺪ ،ﻫﻤﮕﯽ اﺷﺘﺒﺎهﻫﺴﺘﻨﺪ ).(Gould & McFadden, 2004
Co-evolution
۳۳
35
آنﭼﻪ ﮐﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻫﺴﺖ ،و آنﭼﻪ ﮐـﻪ ﻧﯿﺴﺖ. ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ ﺑﻪﻧﻈﺮ ﺑﺮﺳﺪ ﻧﻤﻮدارﻫﺎ و ﻣﻌﺎدﻻت ﻟﮕﺎرﯾﺘﻤﯽ ﺗﻨﻬﺎ ﺟﻨﺒﻪی ﺗﺰﺋﯿﻨﯽ دارﻧــﺪ و ﻧﻤﯽﺗــﻮان از آنﻫــﺎ اﺳــﺘﻔﺎدهی ﭼﻨــﺪاﻧﯽ ﻧﻤــﻮد .درﺣﺎﻟﯽﮐــﻪ ﮐــﺎﻣﻼً ﺑﺮﻋﮑﺲاﺳﺖ .در زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ،ﻣﺴﯿﺮی روﺑﻪﭘﯿﺶ ﺑﺮای رﯾﺎﺿﯽوار ﮐﺮدن ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ وﺟﻮددارد و اﯾﻦ ﻣﺴﯿﺮ ،در ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻧﯿـﺰ ﮐﺎﻣﻼً ﺟﺪی و ﭘﯽﮔﯿﺮاﻧﻪ اﺳﺖ. در اﯾﻦﺟﺎ ﺗﻨﻬﺎ ﺑﺮای ﻧﻤﻮﻧﻪ ،اﺑﺘﺪا ﭼﻨﺪ ﻧﻤﻮدار ﭘﯿﺶﻓﺮض )اﻧﺪﮐﯽ ﻣﺘﻔﺎوت ﺑﺎ ﻧﻤﻮدارﻫــﺎﯾﯽ ﮐــﻪ در ﺗﺼــﺎوﯾﺮ ﭘﯿﺸــﯿﻦ آﻣﺪهاﻧــﺪ( اراﺋﻪﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ ،و آنﮔــﺎه ﺑــﺎ اﺳﺘﻔﺎده از اﯾﻦ ﻧﻤﻮدارﻫﺎ ،ﻣﺜﺎﻟﯽ ﻋﯿﻨﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ،و ﺗﻔﺎوت آن ﺑﺎ ﺗﻐﯿﯿـﺮ اﻧـﺪازهﻫﺎی دﯾﮕـﺮ در ﻃـﯽ ﺗﮑﺎﻣـﻞ آوردهﻣﯽﺷـﻮد ،ﺗـﺎ درﻋﯿﻦﺣـﺎل ﺑـﻪ ﻣﻔﻬـﻮم رﯾﺎﺿﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻧﯿﺰ ﺗﺄ ﮐﯿﺪﺷﺪهﺑﺎﺷﺪ. ﻣﻨﻈــﻮر از ﺗﻐﯿﯿــﺮ اﻧــﺪازهﻫﺎی ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ دﯾﮕــﺮ ﺑــﻪﺟﺰ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ،ﺗﺄ ﮐﯿــﺪ ﺑــﺮ ﻣﻮاردیﺳﺖ ﮐـﻪ ﻗﺴـﻤﺖﻫﺎﯾﯽ ﻣﺘﻔـﺎوت از ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﺗﮑـﻮﯾﻨﯽ ،دﭼـﺎر ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗـﯽ ﻣﺘﻔــﺎوت در ﻧــﺮخ و ﺷــﺪت ﺑﯿــﺎن ﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ .در ﻣﻘﺎﺑــﻞ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ،زﻣــﺎﻧﯽ رخﻣﯽدﻫــﺪ ﮐــﻪ ﻓﺮاﯾﻨــﺪ ﺗﮑــﻮﯾﻨﯽ وﯾــﮋهای ،ﺑــﻪﻃــﻮر ﯾﮏدﺳــﺖ ﺳﺮﯾﻊﺷــﺪه، ﮐﻨﺪﺷــﺪه ،ﯾــﺎ ﭼﻬــﺎرﭼﻮب زﻣﺎنﺑﻨــﺪیاش ﺗﻐﯿﯿﺮﯾﺎﺑــﺪ .ﺑﻨــﺎﺑﺮاﯾﻦ آنﭼــﻪ ﮐــﻪ ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ اﺷﺘﺒﺎﻫﺎً ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷﻮد ،اﻣﺎ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻧﯿﺴـﺖ ،ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﺳﺮﺷﺖ ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎی ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ،ﺑﻪ ﺟﺎی ﻧﺮخ و ﭼﻬﺎرﭼﻮب زﻣﺎﻧﯽ آنﻫﺎﺳـﺖ ).(Rice, 1997 ۳۴
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۳ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ و ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ در اﻧﺪازه.
در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ ،دو ﻧﻤـﻮدار ﮐـﻪ ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی ﺗﻐﯿﯿـﺮی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻫﺴـﺘﻨﺪ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد. ﻧﻤﻮدار ﺑﺎﻻﯾﯽ ،ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه-زﻣﺎن و ﻧﻤﻮدار ﭘﺎﯾﯿﻨﯽ ،ﻧﻤﻮدار ﻟﮕﺎرﯾﺘﻢ اﻧـﺪازه-زﻣـﺎن اﺳـﺖ )دو ﻧﻤـﻮدار ﺳــﻤﺖ راﺳــﺖ ﻧﯿــﺰ ﺑــﻪ ﻫﻤﯿﻦﺗﺮﺗﯿـﺐ( .در ﮐــﺪام از ﻧﻤﻮدارﻫــﺎ ،ﻣﺴــﯿﺮ ﺧﻂﭼــﯿﻦ، ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی ﻧﻘﺸــﻪی راه ﻧﯿــﺎﯾﯽ و ﻣﺴـﯿﺮ ﻣﻤﺘــﺪ ،ﻧﺸــﺎندﻫﻨﺪهی ﻧﻘﺸـﻪی راه ﮔﻮﻧــﻪی ﺟﺪﯾــﺪ اﺳﺖ .ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﺑﺎﻻﺳﻤﺖ ﭼﭗ )ﻫﻢ ﺧﻂﭼـﯿﻦ و ﻫـﻢ ﻣﻤﺘـﺪ( ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺗـﺎﺑﻌﯽ اﯾﻦﮔﻮﻧـﻪ ﻫﺴﺘﻨﺪ ، ۱ :و ﺗﻔﺎوت آنﻫﺎ در ﻣﯿﺰان ﻣﺘﻐﯿﺮ rاﺳـﺖ .ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ ،ﻣﯽﺗﻮانﮔﻔـﺖ در ﻧﻤﻮدارﻫــﺎی ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ ،ﺑــﺎ ﺣــﺎﻟﺘﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ روﺑﻪروﻫﺴــﺘﯿﻢ ،ﮐــﻪ در آن ﻣﯿــﺰان r ﺗﻐﯿﯿﺮﮐﺮدهاﺳﺖ .ﺑﻪﻋﻼوه ﺑﺎ ﺧﻄﯽﮐﺮدن )ﻟﮕﺎرﯾﺘﻤﯽﮐﺮدن(-ﯾﻌﻨﯽ ﺷﮑﻞ ﭘﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ ﭼـﭗ- ﻫﺮ دو ﻧﻤﻮدار ﺧﻄﯽﺷﺪه ﮐﻪ اﯾﻦ ﺑﺎر در ﺷﯿﺐ ﺗﻔﺎوتدارﻧﺪ .اﻣﺎ در ﻣﻮرد ﻧﻤﻮدار ﺑـﺎﻻ ﺳـﻤﺖ راﺳﺖ ،ﺧﻂ ﻣﻤﺘﺪ ﻧﻤﻮدار ﺗﺎﺑﻌﯽ ﻣﺜﻞ ﻧﻤﻮﻧﻪی ﻗﺒﻠﯽﺳﺖ ،اﻣﺎ ﻣﺴﯿﺮ ﺧﻂﭼﯿﻦ ،ﺣﺎﺻـﻞ ﺗـﺎﺑﻌﯽ اﯾﻦﮔﻮﻧﻪ اﺳﺖ . ۱ s ۳ :ﺑﻪﻋﻼوه در ﺻﻮرت ﺧﻄﯽﮐﺮدن ﻣﺴﯿﺮ ﺧﻂﭼﯿﻦ ﺑﻪ ﺧﻄـﯽ راﺳﺖ ﺗﺒﺪﯾﻞﻧﻤﯽﺷﻮد .ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ،ﻣﺮﺑﻮط ﺑـﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮاﻧـﺪازهای ﺧـﺎرج از ﻣﻔﻬﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ.
در ﺷﮑﻞ ،۲۳ﻣﻔﻬﻮم رﯾﺎﺿﯽ ﺗﻔـﺎوت ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ،ﺑـﺎ ﺗﻐﯿﯿـﺮات دﯾﮕـﺮی ﮐـﻪ ﺑﺮﺧﻼف ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ اﺳﺎس ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﺳﺮﺷﺖ ﻣﺴﯿﺮ ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ﻇﺎﻫﺮﺷﺪهاﻧﺪ، ﻧﺸﺎندادهﺷﺪهاﺳﺖ.
۳۵
در ﻧﻤﻮدارﻫــﺎﯾﯽ ﮐــﻪ ﭘــﯿﺶ از اﯾــﻦ دﯾــﺪهاﯾﻢ ،اﻗﺴــﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﺑــﻪ ﮐﻤــﮏ ﻧﻤﻮدارﻫ ـﺎی ﺧﻄــﯽﺷ ـﺪه ﻧﺸــﺎندادهﺷ ـﺪﻧﺪ .در ﺷــﮑﻞ ،۲۴ﻫﻤ ـﯿﻦ اﻗﺴــﺎم را ﻣﯽﺗﻮان ﺑﻪﮐﻤﮏ ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ ﻣﺸﺎﻫﺪهﮐﺮد.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۴اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ روی ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ.
ﻧﻤﻮدار ﺑﺎﻻ ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ ،ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﭼﻬـﺎرﭼﻮب زﻣـﺎﻧﯽ را ﻧﺸـﺎنﻣـﯽدﻫـﺪ ﮐـﻪ ﻣﺸـﺘﻤﻞ ﺑـﺮ دو ﺣﺎﻟﺖ ﺗﺄﺧﯿﺮ و ﺗﻌﺠﯿﻞ اﺳﺖ .ﻧﻤﻮدار ﺑﺎﻻ ﺳﻤﺖ راﺳـﺖ ،ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﻧـﺮخ رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ را ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ ﮐﻪ ﻣﺸﺘﻤﻞ ﺑﺮ دو ﺣﺎﻟﺖ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ و ﺗﺴﺮﯾﻊ اﺳﺖ .در ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﭘﺎﯾﯿﻦ ،ﺗﻐﯿﯿـﺮ در زﻣﺎنﺑﻨﺪی آﻏﺎز ﯾﺎ ﭘﺎﯾﺎن رﺷﺪ و ﺑﯿﺎن ﺻﻔﺎت ﻣﻨﻈﻮرﺷﺪه ﮐﻪ ﻣﺸﺘﻤﻞ ﺑﺮ دو ﺣﺎﻟـﺖ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز و ﭘﺮوژﻧﺰ اﺳﺖ .در ﭘﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ ﭼـﭗ ،ﺗﻐﯿﯿـﺮ در آﻏـﺎز و ﭘﺎﯾـﺎن ،ﺑـﺪون ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﻧـﺮخ رﺷـﺪ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد و در ﭘﺎﯾﯿﻦ ﺳﻤﺖ راﺳـﺖ ،ﮐـﻪ ﻣﻮﺳـﻮم ﺑـﻪ ﭘﺮوژﻧـﺰ ﯾـﺎ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز ﻣﺘـﻮاﻟﯽﺳـﺖ، ﻧﺮخرﺷﺪ ﻧﯿﺰ دﭼﺎر ﺗﻐﯿﯿﺮﺷﺪهاﺳﺖ.
۳۶
ا ﮔﺮ ﺑﺨﻮاﻫﯿﻢ ﻧﻤﻮﻧﻪای ﻋﻤﻠﯽ در اﯾـﻦ ﻣـﻮرد ﻣﺜـﺎلﺑـﺰﻧﯿﻢ ،ﻣﻘﺎﯾﺴـﻪ ﻧﻘﺸـﻪی راه رﺷـــﺪ ﻣﻐـــﺰ در اﻧﺴـــﺎن و ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﯿﻤـــﻮن ﻣﮑـــﮏ ۳٦آوردهﺷﺪهاﺳـــﺖ ).(Rice, 2002
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۵ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه.
در ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ ﺑــﺎﻻ ) ،(Aرﺷــﺪ ﻣﻐــﺰ در اﻧﺴــﺎن و ﺷــﻤﭙﺎﻧﺰه ،ﺑــﺪون ﺗﻐﯿﯿــﺮ در ﺿــﺮﯾﺐ ﺗــﺎﺑﻊ آوردهﺷﺪهاﺳﺖ .ﻧﻘﺎط ﻧﻤﺎﯾﺶﮔﺮ ﻧﺴﺒﺖ ﻟﮕﺎرﯾﺘﻢ وزن ﻣﻐﺰ )ﮔﺮم( ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺗﻌـﺪاد روزﻫـﺎی ﭘﺲ از آﻏﺎز ﺣﺎﻣﻠﮕﯽﺳﺖ )اﮐﺜﺮ رﺷﺪ ﭘﯿﺶ از ﺗﻮﻟﺪ رخ ﻣﯽدﻫـﺪ( .در ﻧﻤـﻮدار ﭘـﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ ﭼﭗ ﻧﯿﺰ ،ﻓﺎﺻﻠﻪی ﻧﻘﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه ،در ﻣﻘﺎﯾﺴـﻪ ﺑـﺎ ﻣﯿـﺎﻧﮕﯿﻦ رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ اﻧﺴﺎن ﻧﺸﺎندادهﺷﺪهاﺳﺖ .ﻧﻤﻮدار ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ﺑﺎﻻ ) ،(Bﺑﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﺿﺮﯾﺐ ﻧﻘﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه ،آنﻫﺎ را ﺑﺎ اﻧﺴﺎن ﻣﻄﺎﺑﻘﺖدادهاﺳﺖ و ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐﻪ ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﺪ ﻣﻄﺎﺑﻘﺖ ﮐﺎﻣﻞاﺳـﺖ. در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ﭘـﺎﯾﯿﻦ ،اﺧـﺘﻼف ﻧﻘـﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه ﺑـﺎ ﻣﯿـﺎﻧﮕﯿﻦ رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ اﻧﺴـﺎن آﻣﺪهاﺳﺖ ﮐﻪ اﻧﻄﺒﺎق ﮐﺎﻣﻞ ﻫﺮ دو را ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ .ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ اﯾـﻦ اﻃﻼﻋـﺎت ،ﻣﯽﺗـﻮان ﻗﻄﻌـﺎً ﮔﻔــﺖ ﻣﻐــﺰ اﻧﺴــﺎن ،ﺑــﺮ اﺛــﺮ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز ﻣﺘــﻮاﻟﯽ ﻣﻐــﺰ ﺷــﻤﭙﺎﻧﺰه ﯾــﺎ ﻣﻮﺟــﻮدی ﺑﺴــﯿﺎر ﺷــﺒﯿﻪ ﺑــﻪ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهی اﻣﺮوزی ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪاﺳﺖ.
)Macaques (genus Macaca
36
ﻣﯿﻤــﻮﻧﯽ از زﯾﺮﺧــﺎﻧﻮادهی .Cercopithecinaeﻣﮑــﮏ ،ﺑﻌــﺪ از اﻧﺴــﺎن ،دارای ﺑــﯿﺶﺗــﺮﯾﻦ ﭘﺮا ﮐﻨﺶ در راﺳﺘﻪی Primatesاﺳﺖ ۲۲ .ﮔﻮﻧﻪ ﻣﮑﮏ ﺗﺎ ﮐﻨﻮن ﺷﻨﺎﺳﺎﯾﯽﺷﺪهاﻧﺪ.
۳۷
اﮐﻨﻮن در ﻧﻤﻮدار دﯾﮕﺮی ،ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن را ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮن ﻣﮑﮏ ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﻣﯽﮐﻨﯿﻢ.
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۶ﻣﻘﺎﯾﺴﻪی ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﻣﮑﮏ.
در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ ،ﺑﺎﻻ ،درﺳﺖ ﻣﺜﻞ ﺷﮑﻞ ،۲۵رﺷﺪ ﻣﻐﺰ ﻣﮑﮏ و اﻧﺴـﺎن در روزﻫـﺎی ﭘـﺲ از ﺑﺎرداری ﺑﺎ ﻫﻢ ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﺷﺪهاﻧﺪ .در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ ،ﭘﺎﯾﯿﻦ ﻧﯿﺰ اﺧﺘﻼف ﻧﻘﺎط ﻣﮑﮏ ،ﺑﺎ ﻣﯿﺎﻧﮕﯿﻦ وزن ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﻧﺸﺎندادهﺷـﺪهاﺳـﺖ .در ﻧﻤﻮدارﻫـﺎی ﺳـﻤﺖ راﺳـﺖ ،اﻃﻼﻋـﺎت ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﻣﮑﮏ ،ﺗﻐﯿﯿﺮ ﺿﺮﯾﺐدادهﺷﺪهاﻧﺪ ﺗﺎ اﻧﺴﺎن ﻣﻨﻄﺒﻖﺷﻮﻧﺪ ،اﻣﺎ ﺑﺮﺧﻼف اﻧﺘﻈﺎر اﻧﻄﺒﺎﻗﯽ وﺟـﻮد ﻧﺪارد .در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ﭘﺎﯾﯿﻦ ،ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐﻪ ﺑﺎ اﻋﻤﺎل ﺿﺮﯾﺐ ،ﺑﺎز ﻫﻢ اﺧﺘﻼﻓﯽ ﻓﺎﺣﺶ ﻣﯿـﺎن ﻣﯿﺎﻧﮕﯿﻦ رﺷﺪ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن و ﻧﻘـﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﻣﮑـﮏ دﯾـﺪهﻣـﯽﺷـﻮد .ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ ،ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﻣﻐـﺰ اﻧﺴﺎن ،از ﻧﯿﺎی ﻣﺸﺘﺮﮐﺶ ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮن ﻣﮑﮏ ،ﺑﺮ اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻧﺒﻮدهاﺳﺖ.
ا ﮔﺮ ﻣﻐﺰ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﮑﮏ را ﻧﯿﺰ ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﮐﻨﯿﻢ ،ﻫﻤﯿﻦ اﺧﺘﻼف ﻣﯿـﺎن اﻧﺴـﺎن و ﻣﮑﮏ ،ﻣﯿﺎن آنﻫﺎ ﻧﯿﺰ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد .از ﻃﺮﻓﯽ ا ﮔﺮ ﻣﯿﻤﻮن ﻣﮑﮏ را ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮن ﺳﻨﺠﺎﺑﯽ ۳۷ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﮐﻨﯿﻢ ،ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐﻪ رﺷﺪ ﻣﻐﺰ آنﻫﺎ ﺑﺎ ﻫﻢ ﻣﻨﻄﺒﻖاﺳﺖ.
)Squirrel Monkey (Genus Saimiri
از زﯾﺮ ﺧﺎﻧﻮادهی Saimirinaeاز ﻣﯿﻤﻮنﻫﺎی ﺑﺮ ﺟﺪﯾﺪ ،ﺳﺎ ﮐﻦ آﻣﺮﯾﮑﺎی ﻣﺮﮐﺰی و ﺟﻨﻮﺑﯽ.
۳۸
37
ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻧﺘﯿﺠﻪ ﻣﯽﮔﯿﺮﯾﻢ ،ﭘﺲ از آﺧـﺮﯾﻦ ﻧﯿـﺎی ﻣﺸـﺘﺮک ﻣـﺎ ،ﺑـﺎ ﻣﯿﻤـﻮنﻫـﺎی ﺑﺮﻗ ـﺪﯾﻢ ) ۲۵ﻣﯿﻠﯿــﻮنﺳــﺎلﭘ ـﯿﺶ( ،و ﭘ ـﯿﺶ از آﺧ ـﺮﯾﻦ ﻧﯿ ـﺎی ﻣﺸ ـﺘﺮک ﻣ ـﺎ ﺑ ـﺎ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ )ﻫﻔﺖﻣﯿﻠﯿﻮنﺳﺎلﭘﯿﺶ( ،ﺗﻐﯿﯿـﺮی ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ در رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ ﻧﯿﺎ ﮐــﺎن ﻣــﺎ رخدادهاﺳــﺖ .ا ﮔــﺮ ﺑﺨــﻮاﻫﯿﻢ اﯾــﻦ اﻃﻼﻋــﺎت را روی درﺧــﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﻧﺸﺎندﻫﯿﻢ ،ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ ﮐﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮات اﺻﻠﯽ و ﻣﻬﻢ ﻣﻐﺰ ﻣـﺎ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑﻪ ﻣﯿﻤﻮنﻫـﺎی دمدار ،ﭘـﯿﺶ از اﺷـﺘﻘﺎق اﻧﺴـﺎنﻫﺎ و ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ رخدادهاﻧـﺪ. ﺗﻨﻬﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻣﻬﻢ ﺑﻌﺪ از ﺟﺪاﺷﺪن از ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ ،رﺷﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﺑﻮدهاﺳﺖ. ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۷درﺧﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻐﺰ در ﭘﺮﯾﻤﺎتﻫﺎ.
ﻃﺒــﻖدادهﻫــﺎی ﻣﺮﺑــﻮط ﺑــﻪ ﻧﻘﺸــﻪی راه رﺷــﺪ ﻣﻐــﺰ در اﻧﺴﺎن ،ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﮑـﮏ، ﻣﯽﺑﺎﯾـــﺪ ﺗﻐﯿﯿـــﺮی ﺑﻨﯿـــﺎﻧﯽ )اﺿﺎﻓﻪﺷﺪن ﯾﮏ ﻣﺮﺣﻠـﻪی رﺷـﺪ ﺟﺪﯾـﺪ ﭘـﺲ از ﺗﻮﻟـﺪ، ﮐﻪ در اﻧﺴﺎن ﺗﺎ ﯾﮏ ﺳﺎل و در ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه ﺗـــﺎ ﻧـــﻪ ﻣـــﺎه ﻃﻮلﻣﯽﮐﺸـــــﺪ( ﭘـــــﺲ از اﺷﺘﻘﺎق آﺧﺮﯾﻦ ﻧﯿﺎی ﻣﺸﺘﺮک ﻣﺎ ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮنﻫـﺎی ﺑـﺮ ﻗـﺪﯾﻢ ،و ﭘـﯿﺶ از اﺷـﺘﻘﺎق آﺧـﺮﯾﻦ ﻧﯿـﺎی ﻣﺸﺘﺮک ﻣﺎ ﺑﺎ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ رخدادهﺑﺎﺷﺪ .ﺗﻨﻬﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه ،ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز ﻣﺘﻮاﻟﯽ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎناﺳﺖ ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﺰرگﺷﺪن ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﺷﺪهاﺳﺖ.
اﮔــﺮ ﺑــﻪﻫﻤﯿﻦ ﺗﺮﺗﯿــﺐ ،ﻧﻘﺸــﻪی راه رﺷــﺪ وزن ﺑــﺪن در اﻧﺴــﺎن و ﺷــﻤﭙﺎﻧﺰه ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﺷﻮد ،ﺑﻪ ﻧﺘﺎﯾﺞ ﺟـﺎﻟﺒﯽ ﺧﻮاﻫﯿﻢرﺳـﯿﺪ .زﯾـﺮا در ﻧﻈـﺮ اول ﻧﻤﯽﺗـﻮان ﺑـﺎ ﻫﯿﭻﯾﮏ از ﻣﺪلﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻧﻘﺸـﻪی راه رﺷـﺪ اﻧﺴـﺎن را ﺑـﺎ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه اﻧﻄﺒﺎقداد .اﻣﺎ اﮔﺮ رﺷﺪ اﻧﺴـﺎن را ،ﭘـﯿﺶ و ﭘـﺲ از ﺑﻠـﻮغ ،ﺟﺪاﮔﺎﻧـﻪ درﻧﻈـﺮ ﺑﮕﯿﺮﯾﻢ ،ﻫﺮﮐﺪام ﺑﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻣﻨﻄﺒﻖ ﺑﺎ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﺧﻮاﻫﺪﺑﻮد. ۳۹
ﺗﺼﻮﯾﺮ .۲۸ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ وزن ﺑﺪن اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه.
در ﺗﺼﻮﯾﺮ ﺑﺎﻻ ،ﻧﻘﺸـﻪی راه رﺷــﺪ وزن ﺑــﺪن ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﺳﻦ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد ﮐـﻪ ﻗﺎﺑـﻞ اﻧﻄﺒﺎق ﺑﺎ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه ﻧﯿﺴـﺖ. اﻣﺎ در ﺗﺼﻮﯾﺮ ﭘـﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ ﭼﭗ ،ﻣـﯽﺑﯿﻨـﯿﻢ ﮐـﻪ دورهی ﭘﯿﺶ از ﺑﻠﻮغ اﻧﺴﺎن ،ﺗﺤﺖ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــــــﻮز ﻣﺘــــــﻮاﻟﯽ و ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ﻗﺎﺑﻞ اﻧﻄﺒﺎق ﺑﺎ رﺷﺪ ﭘـــﯿﺶ از ﺑﻠـــﻮغ ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه اﺳـــﺖ و در ﺗﺼـــﻮﯾﺮ ﭘـــﺎﯾﯿﻦ ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ،رﺷﺪ ﭘـﺲ از ﺑﻠــﻮغ اﻧﺴـــﺎن ﺗﻨﻬــﺎ ﺗﺤـــﺖ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ﻣﺘﻮاﻟﯽ ﺑـﺎ رﺷـﺪ ﭘــــﺲ از ﺑﻠــــﻮغ ﺷــــﻤﭙﺎﻧﺰه ﻣﻨﻄﺒﻖاﺳﺖ.
ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﺗﺼﻮﯾﺮ ،۲۸ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐﻪ رﺷـﺪ اﻧﺴـﺎن ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه در ﮐـﻞ دارای ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ﻣﺘﻮاﻟﯽﺳﺖ )ﻃﻮلدورهی رﺷﺪ اﻓﺰودهﺷﺪهاﺳﺖ( .ﺑﻪﻋﻼوه ﺗﺎ ﭘﯿﺶ از ﺑﻠﻮغ ،اﻧﺴﺎن دارای ﻧﺮخ رﺷﺪ ﮐـﻢﺗـﺮی ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه اﺳـﺖ )اﻟﮕـــﻮی ﻧﺌـــﻮﺗﻨﯽ(؛ اﻣـــﺎ ﭘـــﺲ از ﺑﻠـــﻮغ ،ﻧـــﺮخ رﺷـــﺪ اﻧﺴـــﺎن ،ﻣﻄـــﺎﺑﻖ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻣﯽﺷﻮد .اﯾﻦ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ،ﻫﻤـﺎن اﺳـﺖ ﮐـﻪ ﭘـﯿﺶﺗـﺮ در ﻣﻘﺎﯾﺴـﻪی ﺷـﮑﻞ ﺟﻤﺠﻤـﻪی اﻧﺴ ـﺎن و ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﻄﺎﺑﻘ ـﺖ ﺷـﮑﻞ ﺟﻤﺠﻤ ـﻪی اﻧﺴـﺎن ﺑ ـﺎﻟﻎ ﺑ ـﺎ ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰهی ﺟـــﻮان ﻣﺘﻮﺟـــﻪ آنﺷـــﺪهﺑـــﻮدﯾﻢ .اﯾـــﻦ ﺗﻐﯿﯿـــﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﺑﺎﻋﺚﺷﺪه دورهی ﭘـﯿﺶ از ﺑﻠـﻮغ اﻧﺴـﺎن ﻃـﻮﻻﻧﯽﺷـﻮد و زﻣـﺎن ﮐـﺎﻓﯽ ﺑـﺮای آﻣﻮزش ﻧﺰد اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﺑﺮای ﮐﻮدﮐﺎن ﻓﺮاﻫﻢﮔﺮدد .ﺑﻪﻋـﻼوه ،در زﻣـﺎن ﺑﻠـﻮغ، ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺑﺴﯿﺎر ﻓﺎﺣﺶﺗﺮ از ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ ﺑﻪﭼﺸﻢ ﺑﯽآﯾﻨﺪ.
۴۰
ﭘﺎﯾﺎنﺑﻨﺪی ﺑﻪﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت وﺳﯿﻌﯽ در ﻣﻮرد ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ،ﺑـﻪوﯾﮋه در راﺑﻄـﻪ ﺑـﺎ اﮐﻮﻟﻮژی ،ﺗﮑﺎﻣﻞ و رﻓﺘﺎرﺷﻨﺎﺳﯽ اﻧﺠﺎمﺷﺪهاﺳـﺖ .اﻣـﺎ در ﻋـﻮض ﺗﺤﻘﯿﻘـﺎت ﺗﮑــﻮﯾﻨﯽ ،ﺑــﻪﻋﻨﻮان رﺷــﺘﻪی ﻣــﺎدری ﮐــﻪ اﯾــﻦ زﻣﯿﻨــﻪی ﺗﺤﻘﯿﻘــﺎﺗﯽ از دل آن زادهﺷﺪ ،ﻫﻨﻮز در اول راه ﺑﺮرﺳﯽ روﻧﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻫﺴﺘﻨﺪ. ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ،ﻧﻪ ﺗﻨﻬﺎ در ﺟﺎﻧﻮران ،ﺑﻠﮑﻪ در ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻧﯿﺰ دارای اﻫﻤﯿـﺖ ﺑﻪﺳﺰاﯾﯽﺳـــﺖ ) .(Lord, 2001در ﺑﺮﺧــــﯽ ﮔﺮوهﻫــــﺎ ﻣﺎﻧﻨــــﺪ داﯾﻨﻮﺳــــﻮرﻫﺎ ﺗﺤﻘﯿﻘــــــﺎت داﻣﻨــــــﻪداری ﺑــــــﺮای ﮐﺸــــــﻒ و ﺗﻮﺻــــــﯿﻒ روﻧــــــﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﺻﻮرتﭘﺬﯾﺮﻓﺘﻪاﺳـــﺖ )(Weishampel & Horner, 1994
) .(Long & McNamara, 1997ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺑﺴـﯿﺎری از ﮔﺮوهﻫـﺎی ﻣﻬـﻢ ﺟـﺎﻧﻮری اﺻـــﻮﻻً ﺑـــﺮ ﻣﺒﻨـــﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ رخدادهاﺳـــﺖ-ﺑـــﺮای ﻣﺜـــﺎل ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن ) ،(Padian, et al., 2001ﭘﺴــﺘﺎنداران ) ،(Luo, et al., 2001ﺣﺸــﺮات ).(Grimaldi & Engel, 2005, pp. 333-335 ﮔﺎم ﺑﻌﺪی در ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ و ﺗﻤﺎﻣﯽ زﻣﯿﻨﻪﻫﺎی دﯾﮕﺮ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ،ﺑﺮرﺳﯽ ﻣﺴﺘﻘﯿﻢ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺟﻨﯿﻨﯽ و اﺛﺮ ﻣﻮرﻓﻮژنﻫﺎ ﺑﻪ ازای ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ اﺳﺖ .زﯾﺮا اﯾﻦ ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢﻫﺎی ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﮐﻪ واﺳﻄﻪی ﺗﻐﯿﯿﺮات ژﻧﻮم و ﺗﻐﯿﯿﺮات آﻧﺎﺗﻮﻣﯿﮏ ﻫﺴﺘﻨﺪ.
۴۱
ﻣﻨ ﺎ ﺑ ﻊ Alberch, P., Gould, S. J., Oster, G. F., & Wake, D. B. (1979). Size and shape in ontogeny and phylogeny. Paleobiology , 5 (3), 296-317. Cain, J. (2001). Gavin Rylands De Beer. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-2). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net. Caron, M., & Homewood, P. (1983). Evolution of Early Planktic Foraminifers. Marine Micropalaeontology , 7, 453-462. DeBeer, G. R. (1930). Embryology and Evolution. Oxford: Clarendon Press. Gould, G. C., & McFadden, B. J. (2004). Gigantism, Dwarfism, and Cope's Rule: Nothing in Evolution Makes Sense Without a Phylogeny. Bulletin of American Museum of Natural History , 285, 219-237. Gould, S. J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press. Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. New York: Cambridge University Press. Horder, T. (2006). Heterochrony. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-6). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net. Long, J. A., & McNamara, K. J. (1997). Heterochrony. In P. J. Currie, & K. Padian (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs (pp. 311317). London: Acaedemic Press. Lord, E. M. (2001). Heterochrony in Plants. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-4). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net.
۴۲
Luo, Z. X., Crompton, A. W., & Sun, A. L. (2001). A New Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics. Science , 292, 1535-1540. McKinney, M. L., & McNamara, K. J. (1991). Heterochrony: The Evolution of Ontogeny. New York: Plenum Press. McNamara, K. J. (1990). Heterochrony. In D. E. Briggs, & P. R. Crowther, Palaeobiology (pp. 111-119). Oxford: Blackwell Science Ltd. McNamara, K. J. (2003). Iportance of Heterochrony. In D. E. Briggs, & P. R. Crowther, Palaeobiology II (pp. 180-188). Oxford: Blackwell Science Ltd. McNamara, K. J. (2006). Evolutionary Trends. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-7). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net. Padian, K., De Ricqles, A. K., & Horner, J. R. (2001). Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature , 412, 405-408. Rice, S. H. (1997). The Analysis of Ontogenetic Trajectories: When a Change in Size or Shape Is Not Heterochrony. PNAS , 94, 907-912. Rice, S. H. (2002). The Role of Heterochrony in Primate Brain Evolution. In N. Minugh-Purvis, & K. J. McNamara (Eds.), Human Evolution Through Developmental Change. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Sereno, P. C. (1997). The Origin and Evolution of Dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Science , 25, 435-489. Weishampel, D. B., & Horner, J. R. (1994). Life History Syndromes, Heterochrony, and the Evolution of Dinosauria. In K. Carpenter, K. F. Hirsch, & J. R. Horner (Eds.), Dinosaur Eggs and Babies (pp. 229-243). New York: Cambridge University Press.
Ű´Űł