Boletin #18 - Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, departamental Santa Cruz

AÑO 4 No. 18 Septiembre de 2014

CONTENIDO

Propiedad Intelectual y Desarrollo Económico

1. Propiedad Intelectual y Desarrollo Económico 2. Estructura y composición de las comunidades de marsupiales, murciélagos y roedores en la estación seca, en la localidad Aguarica, Santa cruz, Bolivia

En países en etapa de desarrollo industrial, como en el que se encuentra Bolivia, se presenta una situación compleja pues toca tomar decisión en relación a la estrategia a seguir en materia de Propiedad Intelectual, por un lado, considerando la adopción de una estrategia de fortalecimiento de la intervención pública para lograr un sistema fuerte de preservación de los Derechos de Propiedad Intelectual (DPI), o por el otro lado, analizando el aplicar inicialmente una política de rápida transferencia de tecnologías al país, a los fines de su uso, su adecuación, su réplica y su mejora y, como resultado de ello, el dinamizar la industrialización iniciada para, posteriormente, pasar a la etapa de consolidar el sistema DPI. En el primer caso, se argumenta que es conveniente dar a los inventores exitosos(pocos casos conocidos a nivel Bolivia), un monopolio temporal sobre sus inventos y que, además, se beneficien de incentivos otorgados por el mercado competitivo emergente (que está en Bolivia en rápido desarrollo), para cubrir los costos de las inversiones riesgosas que implica el generar nuevas ideas y lograr nuevas tecnologías (elementos que hoy en día son reconocidos como el motor para un desarrollo sostenido de un país).

En el segundo caso, se argumenta que es necesario permitir la rápida transferencia de tecnologías y de difusión del conocimiento facilitando el desarrollo de tecnologías por replica y/o imitación y favoreciendo la contribución económica local de incentivos para innovar según liderazgo de áreas de mercado, según estrategias de mercadeo que se generen y según dificultades que se enfrenten en la copia y/o imitación de tecnologías y procesos.

ACADEMIA NACIONAL DE CIENCIAS DE BOLIVIA DEPARTAMENTAL SANTA CRUZ (ANCB-SC) INFORMACIÓN GENERAL: CONSEJO EDITORIAL: Acad. Francisco García G. Acad. Victor Hugo Limpias O. Acad. Gastón Mejía B. Acad. Alcides Parejas M. Acad. Carmen Rosa Serrano N. Acad. Mario Suárez R. EDICIÓN: Diseño gráfico: Yoshimi Iwanaga Edición Financiada por la Fundación Universidad Privada de Santa Cruz de la Sierra - UPSA DIRECCIÓN ANCB-SC: Fundación Universidad Privada de Santa Cruz de la Sierra - UPSA Av. Paraguá y 4to. Anillo Tel.: +591 (3) 346 4000 int. 285 Fax: +591 (3) 347 5408 gastonmejia@upsa.edu.bo franciscogarcia@cotas.com.bo

Es menester establecer que con la globalización de mercados y los crecientes flujos de intercambio e inversión, en particular, de tecnología y de productos producidos con el uso intensivo de tecnologías, las diferencias en las políticas adoptadas sobre protección de la propiedad intelectual, en diversos países en desarrollo, se han magnificado dado que hoy se debe considerar, en adición a la producción interna de un país, la de los países desarrollados que buscan ampliar sus mercados para sus productos o lograr plataformas externas para su producción, estrategia externa que la se puede considerar positiva, si se la acepta, para países en una etapa de industrialización que cuenten con estructuras DPI débiles como es el caso de Bolivia, como mecanismo para acceder a la tecnología de avanzada, para su réplica o imitación y mejora (opción a aprovechar en Bolivia) lo cual, a nivel mundial, los países desarrollados buscan evitar, mediante la aplicación de la Resolución de Montevideo denominada ACR-DPI*.

Para países como Bolivia, si se opta por contar con un sistema fuerte de preservación de los derechos de Propiedad Intelectual implicaría un salto significativo, y no sé si efectivo, en ajustes a realizar del Sistema Nacional de Propiedad Intelectual administrado por el Servicio Nacional

de Propiedad Intelectual (SENAPI), organizado por Decreto Supremo 25159 de 4 de septiembre de 1968 y regido por la Ley 1322 de Derecho de Autor de 13 de abril de 1992 y el Reglamento correspondiente aprobado mediante Decreto Supremo 23907 de 7 de diciembre de 1994.

Esta realidad conduce a la necesidad de definir previamente, a nivel Bolivia, qué modelo fortalecer para lo cual es menester recordar que países como Japón aplicaron con éxito, después de la II Guerra Mundial, una política inicial de importación de tecnología (subordinar los intereses del innovador a los fines de la difusión de tecnología, la ingeniería en reversa y pequeñas modificaciones en invenciones existentes) que luego adoptaron Corea del Sur y Taiwan con la ingeniería en reversa y la imitación como mecanismos básicos para su posterior industrialización, pasando los mismos, en el transcurso de una generación, de la imitación a la industrialización, política que también adoptaron luego China e India, países a los que, aún hoy, por temor a su imitación, no se transfiere Tecnología de punta sino aquella con cinco o más años de antigüedad.

En el contexto de lo antes mencionado, recojo como válidas las sugerencias del investigador Kaufer formuladas en su libro “ The Economics of the Patent System” relacionadas con la experiencia inicial con la industrialización que enfrentaron en Europa, en los albores del siglo XX, Alemania, los Países Bajos y Suiza, emergente de asumir que las capacidades de invención locales son suficientes para adoptar una política de imitar tecnologías para pasar luego, una vez que la industrialización echa raíces y se desarrollan capacidades técnicas internas a un alto nivel, a aplicar en profundidad un sistema de patentes nacional que guie la inventiva domestica fuera de la imitación y la lleve hacia un trabajo original.

Concluyo con los resultados de un estudio en profundidad del sistema de patentes de los Estados Unidos de América realizado por el investigador Machlup en su artículo “An Economic Review of the Patent System” quien indica que si no se tiene un sistema de patentes, sería irresponsable, sobre la base del desarrollo del conocimiento actual, el recomendar instituir uno pero, si se tiene un sistema de patentes desde hace algún tiempo, como el caso de Bolivia, sería también irresponsable, sobre la misma base, el recomendar eliminarlo y lo que sí, debemos hacer, es direccionarlo a fortalecer las condiciones del desarrollo de país. * Sistema de Aspectos Comerciales Relacionados con los Derechos de Propiedad intelectual (ACR-DPI) o Trade Related Aspects of Intellectual Property Rights (TRIPS), que establece estándares mínimos de protección que deben ser utilizados por los estados miembros de la organización del Comercio Mundial así como por aquellos países que requieren desarrollar mecanismos que pongan en vigencia estos derechos.

Acad. Gastón Mejía Brown Presidente ANCB-SC

TESAPE ARANDU

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Estructura y composición de las comunidades de marsupiales, murciélagos y roedores en la estación seca, en la localidad Aguarica, Santa Cruz, Bolivia RESUMEN El estudio fue realizado en la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, del 1 al 11 de septiembre y del 28 de noviembre al 8 de diciembre de 2013. La riqueza de especies, está en el orden de las 27 especies, lo cual lo convierte en un sitio de suma importancia para el municipio de Mairana. Los datos de diversidad indican que para el grupo de los marsupiales y roedores el sitio más diverso, fue el bosque de Selaginella, mientras que para los quirópteros fue el bosque de Helecho. En cuanto a los datos de similitud, se observa que existe un intercambio muy bajo de las especie entre los hábitats muestreados. A nivel gremios, los grupos mejor representados fueron los: IOT (insectívoros omnívoros terrestres), IABD (insectívoros aéreo bajo el dosel), HEMA (hematófagos) y FRSO (frugívoros de sotobosque).

1. INTRODUCCIÓN El bosque Boliviano-Tucumano, forma parte de la Región Vertiente Oriental y Valles Interandinos. Esta región se caracteriza por ser una de las áreas con mayor diversidad de Bolivia. Presenta una superficie de 29.386 Kilómetros cuadrados y se encuentra distribuido en los Departamentos de Chuquisaca (Prov. L. Calvo, H, Siles, B. Boeto, Sud Cinti, Tomita), Santa Cruz (Cordillera, Florida, Vallegrande) y Tarija (Arce, O’Connor), y continua en Argentina (Ibisch et al, 2003). Se caracteriza por poseer bosques semihúmedos, semideciduos y hasta bosques siempre verdes. El escenario florístico del bosque Boliviano-Tucumano, se presenta de manera fragmentada. Sus bosques siempre verdes se encuentran aislados, por lo general, en las cimas de las serranías subandinas y andinas. Para Navarro (2006), la Provincia biogeográfica BolivianoTucumana constituye una de las unidades territoriales con mayor originalidad y diversidad florística de Bolivia.

A nivel fauna, la región del subandino sur, se encuentra en una etapa temprana de recopilación de datos para su inventariación, historia natural y biología, en especial, de la mastofauna local.

Sólo existen trabajos aislados, realizados por instituciones nacionales e internacionales: Emmons (1997) y Rocha (2002), Acosta et al (2007), Acosta (2008), Acosta (2012), Acosta (2013) que dan fe de la existencia de algunas taxas de mamíferos en esta región. Aún falta mucho por conocer y determinar con precisión cuál es la riqueza de especies real que alberga el subandino en sus diferentes habitats.

2. ÁREA DE ESTUDIO El presente estudio tuvo lugar en localidad El Cedral-La Pontizuela, ubicada al sureste de la Provincia Florida a 4,8 kilómetros al suroeste de la comunidad de Aguarica (18°13’12.6”S; 63°47’38.8”W) (Fig. 1) y a 105 kilómetros de la ciudad de Santa Cruz de la Sierra. Los datos climáticos disponibles corresponden a la localidad de Cueva, la más cercana al área de estudio (precipitaciones pluviales de 1.021 mm, con el mes de enero con la mayor precipitación pluvial en el año y como el más caluroso, con una temperatura promedio es 24,3°C mientras que, el mes de julio, es considerado el más seco y también el mes más frio, con una temperatura promedio de 18,7°C (Climate-Data.org).

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TESAPE ARANDU

Fig. 1. Ubicación geográfica del área de estudio, con los sitios de muestreos establecidos en la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica

3. CARACTERIZACIÓN GENERAL DE LA VEGETACIÓN DE LOS SITIOS MUESTREADOS Se desarrollaron caminatas exhaustivas desde fondo de Valle, por la ladera y en la cima de la serranía, considerando la zonación altitudinal. Para la caracterización, se hicieron colecciones botánicas generales de especies representativas y/o comunes en cada lugar y de la fisonomía de la vegetación cambiante registrándose, para este fin, la altura del dosel, cobertura, estado sucesional y observaciones.

3.1. Formación Boliviano-Tucumana Esta zona representa el límite entre la flora y la vegetación Boliviano-Tucumana, que contacta con la vegetación de los Yungas Peruano-Boliviano, a partir de la ceja de monte inferior de los yungas del Amboró.

3.1.1. Unidades de vegetación y combinaciones florísticas características: Piso Montano Boliviano-Tucumano septentrional (Mesotropical), ubicado entre 1.900 metros y 2.000 metros. Cuenta con bosques montanos siempre-verde estacionales (Serie preliminar de Weinmannia microphylla-Symplocos subcuneata (Bosque de Selaginella, Coord.: 18°13’10.55”S- 63°47’49.74”O, 2.046 msnm)).

a. Unidad de vegetación que se desarrolla sobre cimas de serranía y laderas (fig. 2. A, B,). Este bosque siempreverde presenta un promedio de altura de 12 metros a 14 metros y se caracteriza por la presencia dominante del sotillo (Weinmannia microphylla), junto a la especie Symplocos subcuneata. Otras especies comunes en este bosque son Prunus tucumanensis, Podocarpus parlatorei, Prumnopitys exigua, Crinodendron tucumanum, Myrcianthes callicoma, M. pseudomato, Polylepis hieronymi, Alnus acuminata, Cedrela llilloi, Oreopanax kuntzei, Weinmannia sorbifolia, W. boliviensis Myrica pubescen, Escallonia myrtilloides, Herperomeles lanuginosa, Clethra kuntzei, Clethra scabra, C. cuneata, Gaiadendrum puntatun.

El sotobosque está dominado por hierbas y arbustos como ser Rubus boliviensis, R. bogotensis, Cissus sp., Clematis sericea, Bomarea sp., Mutisia sp., (Brachyotum microdon), Goultheria bracteata, Pernettya prostrata, Myrteola phylicoides.

Varias especies de helechos como Adiantum, Blechnum, Ophioglossum, Selaginella sp., y helechos arbóreos como Alsophylla cf. incana. b. Arbusteda baja sucesional de los bosques montanos siempreverde estacionales Boliviano-Tucumanos septentrionales (Bosquecillo de Tula, Coord.: 18°12’57.6”S63°47’45.7”O, 2.120 msnm) Esta etapa sucesional es la sustitución de los bosques montanos siempreverde estacionales boliviano-tucumanos.

Son arbustedas bastantes degradadas y las especies arbustivas dominantes y características de esta vegetación son las que existen en el sotobosque. Estas arbustedas se encuentran presentes tanto en laderas y cimas de la serranía (fig. 2, C.D.E.). Algunas de estas especies forman matorrales homogéneos como la tula (Baccharis dracunculifolia) y Eupatorium buniifolium, Baccharis obtusifolia, chacatea (Dodonea viscosa), Alonzoa sp., Ligaria cuneifolia (hemiparásita), Baccharis latifolia, Croton piluliferus, Miconia sp., Piper sp., Rubus sp., Tibouchina sp., Vernonia sp., entre otras Estado de conservación. Dada las características climáticas del área y su accesibilidad, esta unidad vegetal ha sido afectada por la extracción local de sus árboles para postes y leña; en especial, ha extraído el cedro (Cedrela lilloi). Como resultado de estas actividades se evidencia, en algunas áreas, que el bosque ha perdido su estructura original, presenta erosión de suelo superficial y algunos deslizamientos sobre todo en áreas que pierden su cobertura vegetal; además, están sometidos al sobrepastoreo por ganado vacuno, junto a otras actividades humanas del lugar. Pocas áreas están en regular estado de conservación. c. Bosque montano de mirtáceas Boliviano-Tucumano (Serie Myrcianthes callicoma-Myrcianthes pseudomato (Bosque de Myrtaceae, Coord.: 18°13’50.1”S- 63°47’33.7”O, 1.904 msnm; 18°13’10.55”S- 63°47’49.74”O, 2.020 msnm)).

Esta formación vegetal se comporta como edafohigrófila, y se establece sobre las laderas topográficamente húmedas con neblina continua expuestas al norte o noreste. Están

situadas entre 1.900 metros y 2.000 metros. Altitudinalmente se contacta con el bosque montano siempreverde bolivianotucumano. De acuerdo a Navarro y Maldonado (2002), presenta un bioclima pluviestacional húmedo (Anexo 1).

Esta unidad se caracteriza por presentar árboles siempre verdes, con un dosel superior que alcanza los 15 metros a 20 metros de altura, dominado por dos especies de mirtáceas comunes que han sido mencionadas como características de esta unidad: sahuinto y guayabillas (fig.2, F.G.H.); a estos árboles, acompañan otras especies como Lapacho (Tabebuia lapacho), Ceibo (Erythrina falcata), Negrillo (Nectandra sp.) y Cedro (Cedrela lilloi). En el sotobosque se encuentran especies como Duranta serratifolia, Dasiphyllum sp., Kaunia saltensis, Myrica pubescens, Vallea stipularis, Myrcianthes osteomeloides, Lithraea ternifolia, y Brachyotum microdon.

El sotobosque herbáceo que apenas sobrepasa un metro de altura está dominado por varias especies de helechos meso-higrófilos, principalmente, de los géneros Adiantum, Asplenium y Blechnum, y algunas herbáceas Baccharis sp., Monina sp., Rubus sp. y Clematis sp.

Estado de conservación. Unidad de vegetación, igual que la anterior, afectada por la extracción de madera para diversos usos aunque, debido a las características topográficas mismas de esta formación, la ganadería no es problema para su conservación.

Esta unidad de vegetación, ubicada en las proximidades de los bosques de serranía, permite a la fauna regional, alternar estacionalmente su hábitats en busca de forraje y brotes tiernos, con herbívoros, roedores y diversas frutas para aves y otros animales. d. Piso Basimontano Boliviano-Tucumano septentrional (Termotropical). Bosques subhúmedos boliviano-tucumanos del subandino superior septentrional (Serie Parapiptadenia excelsa-Tipuana tipu (Bosque cerca al Chaco de Don Juan, Coord.: 18°13’20.00”S- 63°47’00.49”O, 1.805 msnm)).

Esta formación se desarrolla en las laderas de la serranía. Se encuentra distribuida entre 1.300 metros y 1.800 metros .

Presenta un dosel de 12 metros a 18 metros (Fig. 2, I. J.).

Entre las especies arbóreas destacan: Chare (Parapiptadenia excelsa), Tipa (Tipuana tipu), Jacaranda mimosifolia, Tajibo amarillo (Tabebuia lapacho), Pacay (Inga marginata), Blepharocalyx salicifolius, Soto (Schinopsis haenkeana). El sotobosque arbóreo conforma un subdosel de 6 metros a 10 metros, compuesto por Aguaí (Chrysophyllum gonocarpum), Luhea steinbachii, Chrysophyllum marginatum y Cordia alliodora y un sotobosque arbustivo de 3 metros a 5 metros, entre los que destacan, Allophylus edulis, Piper tucumanum y Barnadesia sp.

Estado de conservación. Formación boscosa afectada fuertemente. En las áreas observadas, se evidencia que esta formación se encuentra bastante fragmentada y que ha sufrido fuertes cambios en su estructura y en su composición florística. Se encuentra sobre un mosaico de matorrales y TESAPE ARANDU

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barbechos donde los arbustos característicos son Baccharis latifolia, Vassobia brevifolia, Baccharis dracunculifolia, también se encuentran arbustos de Zanthoxylum coco, Carica quercifolia, Acalypha alicata, Berberis bumeliaefolia, Cestrum parkii y otros.

fueron muestreados simultáneamente en los cinco primeros días; posteriormente, se muestrearon los otros dos sitios restantes.

4.2. Esfuerzo empleado Para el presente estudio se empleó un total de 20 días efectivos de trabajo (del 1de septiembre al 11 de septiembre y del 28 de noviembre al 8 de diciembre). Las campañas de campo fueron planificadas, previo análisis de la información cartográfica disponible de la zona de estudio. Se lograron identificar diversas unidades vegetales y fisiográficas, donde se realizaron los muestreos. Se tomaron como criterios de selección, los sitios que fueron muestreados anteriormente por Acosta y colaboradores en la zona de estudio (cuadro 1).

Grupos Taxonómicos

agosto septiembre

noviembre diciembre

Roedores y Marsupiales Hábitats

Días de muestreos

Bosque de Myrtaceae

5

5

Bosquecillo de Tula

5

5

Bosque de Selaginella

5

5

Bosque del Chaco de Don Juan

5

5

Bosque de Myrtaceae

5

5

Bosquecillo de Helechos

5

5

Bosque de Selaginella

5

5

Bosque del Chaco de Don Juan

5

5

Murciélagos

Fig. 2. Registro fotográfico de la vegetación de Aguarica, Donde: A y B. Sotobosque y vista panorámica del Bosque Montano Boliviano-Tucumano (bosque de Selaginella); C, D y E vista panorámica de la arbusteda baja de matorrales de tula (Baccharis dracunculifolia); F, G y H, vista general del sotobosque de helechos en el bosque de mirtáceas; I y J vista panorámica del sotobosque del bosque de la serie de Chare y Tipa.

(Fotos: Carlos Terceros y L. Acosta).

4. METODOLOGÍA 4.1. Diseño Para documentar las comunidades de marsupiales, roedores y murciélagos, se realizaron dos campañas de campo en los meses de agosto-septiembre (final de la época seca) y noviembrediciembre (inicio de la época húmeda) del año 2013, en la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica. Para las expediciones de campo se emplearon 14 días a 15 días de los cuales, 10 días fueron efectivos para el muestreo de campo. En cada una de las campañas de campo se muestrearon cuatro tipos de hábitats: Bosque Montano Boliviano-Tucumano (bosque de Selaginella), Arbusteda baja de matorrales (bosquecillo de Tula), bosque de Mirtáceas y Bosque de la serie de Chare y Tipa (bosque cerca al Chaco de Don Juan), sitios que fueron establecidos anteriormente por los investigadores y auxiliares del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. Dos de los cuatros sitios establecidos 04

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Cuadro 1. Esfuerzo empleado en las dos campañas de campo realizadas en el año 2013

4.3. Mamíferos terrestres y arborícolas (marsupiales y ratones) Se instalaron un total de 60 trampas Sherman (80x90x230 mm) por tipo de hábitats. Fueron colocadas cada 20 metros (punto de trampeo). En cada uno de estos puntos, se colocaron dos trampas Sherman y se instalaron 6 trampas Víctor por hábitat, colocadas en sitios estratégicos, entre ellos, en lianas o troncos caídos.

Las trampas estuvieron activas durante 5 días consecutivos; en este periodo, todas las mañanas fueron revisadas y recebadas, con avena, atún enlatado, vainilla y mantequilla de maní. Las especies capturadas, fueron identificadas en el mismo punto de muestreo para posteriormente liberarlas.

Para la identificación de las especies se consideraron la coloración del cuerpo y el sexo. Los especímenes liberados fueron marcados con aretes metálicos de monel Mod. 1005-1. Aquellas especies que no pudieron ser clasificadas en el campo, fueron sacrificadas y preparadas en el campamento base, en pieles (taxidermia) o en liquido (alcohol al 75%), para su posterior identificación y deposito en la Colección Científica de Mastozoología del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.

4.4. Mamíferos voladores (murciélagos)

5.2. Diversidad

Para la captura de los murciélagos, se utilizaron 5 redes de neblina (12 metros x 3 metros y 9 metros x 3 metros). Las mallas fueron instaladas en sitios estratégicos, entre otros, lugares abiertos en el interior de bosque, cerca de cuerpos de agua. Las redes quedaron dispuestas a una altura de 0,5 metros a 4 metros en relación al suelo. El tiempo que permanecieron abiertas las redes osciló en 5 horas por noche y su revisión fue realizada cada 15 minutos y, en algunos de los casos, cada 20 minutos.

Para el cálculo de la diversidad en los sitios muestreados en la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, se utilizó el inverso de Simpson (Moreno, 2001), que corresponde a la formula:

En relación a los animales capturados, se tomaron datos sobre hora de captura, fecha, vegetación, algunos datos biométricos (largo del antebrazo), - estado de gestación, madurez sexual y sexo. Los especímenes identificados fueron liberados en el mismo momento de captura, previo su registro fotográfico y haber sido marcados en la parte del digitiopatagio con tatuajes hechos con la ayuda de un alfiler, con la finalidad de descartar las posibilidades de contar a estos individuos como espécimen nuevo.

Los individuos que no pudieron ser clasificados fueron sacrificados y posteriormente, preparados en taxidermia (preservando piel, cráneo y algunos esqueletos) y en liquido (alcohol al 70%). Estos especímenes fueron llevados al Museo Noel Kempff Mercado para su identificación con la ayuda de claves taxonómicas.

4.5. Identificación de especímenes Para la determinación de los especímenes registrados en la fase de campo y de los colectados, se emplearon las claves taxonómicas especializadas de Carleton y Musser (1989), Anderson (1997), Patton et al (2000), dos Reis et al (2007), Gardner (2007). Se realizaron colectas de aquellos especímenes cuyas ocurrencias eran primeras para la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica así como de aquellos especímenes cuya taxonomía fue controversial. Los ejemplares colectados fueron depositados en la colección científica de mastozoología del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado (MHNNKM).

5. ANÁLISIS DE DATOS Se consideran Abundancia Relativa, Diversidad, Similitud y Curva Rango - Abundancia.

5.1. Abundancia relativa Para el cálculo de Abundancia Relativa se tomaron en cuenta los criterios propuestos por Siles et al. (2003). Método que permite una estimación aproximada de la abundancia de los murciélagos por sitio muestreado. Este cálculo se basa casi exclusivamente en el esfuerzo de captura, obtenido en la fase de campo.

Para la obtención de los valores de la abundancia relativa, se procedió aplicando: ---

Esfuerzo de captura = metros de red x total de horas trabajadas Abundancia relativa = número de individuos capturados / esfuerzo de captura

λ = 1 -Σpi2 dónde: pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

5.3. Similitud Para verificar la similaridad existente entre los diferentes sitios, se empleó el Índice de Similitud de Jaccard (Moreno, 2001).

Ij = c / a + b - c dónde: a= número de especies presentes en el sitio A. b= número de especies presentes en el sitio B. c= número de especies presentes en ambos sitios A y B. 5.4. Curva Rango - Abundancia Para graficar la curva de Rango-Abundancia, de una muestra de especies (S) cada una con n individuos, primero se calculan los valores de pi (ni / N). Luego se procede a calcular en logaritmo en base 10 cada valor de pi. Estos valores calculados son todos menores a 0 y van en el eje de las ordenadas (eje y). El eje de las abscisas (eje x) es el rango de las especies que va desde las más abundantes a las menos abundantes. Finalmente, se identifican los puntos con los nombres de cada especie o simplemente se le asignan códigos para cada una de ellas (Feinsinger, 2001).

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Para el presente estudio, el esfuerzo de captura empleado para documentar a los grupos de roedores y marsupiales, fue de 2.400 trampas noches, mientras que para el grupo de los murciélagos el esfuerzo fue de 200 redes noches. El número de capturas en estos grupos ascendió a 92 individuos de los cuales, un solo espécimen, fue recapturado. Se registró un total de 19 especies de mamíferos pequeños, siendo el grupo de los murciélagos el mejor representado, con 11 especies lo que equivale al 58% de las especies reportadas en el presente estudio, seguido por los roedores con seis especies (32%), y los marsupiales con dos especies (10%) (Cuadro 2).

Como resultado de la fase de campo del presente estudio, se reportan tres nuevos registros para la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, con dos especies de murciélagos (Myotis cf. riparius y Eptesicus sp.), y una especie de roedor (Cavia sp.). Este último es un individuo juvenil que fue capturado TESAPE ARANDU

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con las manos en el Bosque de Helecho y no así con el uso de las trampas convencionales (trampas Sherman). Actualmente, el número de especies de mamíferos pequeños (marsupiales, murciélagos y roedores) registrados en el área de estudio asciende a 27 especies (Acosta com. per.).

FOT = Frugívoro-omnívoro/terrestre, FLT = Foliófagos/terrestres; Murciélagos: IABD = Insectívoros bajo el dosel, NEPO = Nectarívoros-polinívoros, HEMA = Hematófago, CARN = Carnívoros, FRDO = Frugívoros del dosel, FRSO = Frugívoros del sotobosque (clasificación propuesta por Ochoa 2000).

6.1. Riqueza de especies Orden, Familia y especies

Sitio 1

Sitio 2

Sitio 3

Sitio 4

Sitio 5

Grupos Tróficos

DIDELPHIMORPHIA (2) Didelphidae (2) Marmosa constantiae

e.f.

e.f.

IOA

Thylamys venustus

e.f.

e.f.

IOA

IOA CHIROPTERA (11) Phyllostomidae (7) Desmodus rotundus

f.

f.

Anoura cf. geoffroyi Chrotopterus auritus

e.f.

e.f.

f.

HEMA NEPO CARN

Platyrrhinus masu

f.

FRDO

Sturnira erythromos

f.

f.

FRSO

Sturnira lilium

f.

f.

FRSO

Sturnira oporaphilum

FRSO Vespertilionidae (4)

Eptesicus andinus

e.f.

IABD

e.f.

IABD

Myotis cf. nigricans

e.f.

IABD

Myotis cf. riparius

e.f.

IABD

Eptesicus sp.

e.f. e.f.

RODENTIA (6) Cricetidae (4) Neacomys cf. spinosus

e.f.

IOT

e.f.

e.f.

FGA

e.f.

e.f.

IOT

Akodon cf. aerosus

e.f.

e.f.

IOT

Akodon cf. subfuscus

e.f.

Rhipidomys cf. austrinus

e.f.

Akodon sp.

e.f.

e.f.

IOT

Caviidae (1) Cavia sp.

e.f.

FLT

Echimyidae (1) Proechimys brevicauda

e.f.

FOT

Cuadro 2. Lista taxonómica de las especies de mamíferos que han sido reportadas en el presente estudio en la localidad El Cedral - La Pontizuela, Aguarica.

Nota: Sitio 1 = Bosque de Myrtaceae, Sitio 2 = Bosquecillo de Tula, Sitio 3 = Bosque de Selaginella, Sitio 4 = Bosque del Chaco de Don Juan, Sitio 5 = Bosque de Helecho.

Abreviaturas de los tipos de registros, donde: e. = Espécienme, f. = Registros fotográficos.

Grupos tróficos: Marsupiales y roedores: IOA = Insectívoro-omnívoro/arborícola, IOT = Insectívoros-omnívoros/terrestres, FGA = Frugívoro-granívoros/arborícola;

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Se comparó la riqueza de especies de las comunidades de mamíferos pequeños (marsupiales, murciélagos y roedores) identificadas en la presente investigación, sumando los datos de las anteriores campañas, con otros estudios que fueron realizados en zonas aledañas al área de influencia, la localidad de Chuquisaca (Emmons 1997), las serranías del Iñao (Rocha 2002), el Área Protegida Municipal Parabanó (Rivero et al.

2004), Aguarica (Acosta et al 2007), la hacienda de Pirirenda (Acosta 2008), Caraparicito (Acosta et al. 2012) y las lagunas del Sudandino (Acosta 2013). Se observó que la fauna de pequeños mamíferos de la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, ocupa el segundo lugar entre las localidades más ricas en especies, con un total de 27 especies, mientras que las lagunas del Subandino ocupa el primer lugar con 38 especies, seguido por la hacienda Caraparicito con 24 especies y el Área Protegida Municipal del Parabanó con 22 especies.

Entre los sitios menos ricos en especies están las Serranías del Iñao con cuatro especies así como la Hacienda Pirirenda y el AMNI Rio Grande Valles Cruceños, sitios con solo tres especies (fig. 3). Los resultados del presente estudio más los datos de las anteriores campañas, cuantifican un total de 27 especies de marsupiales, quirópteros y roedores para la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica. La riqueza de especies de esta zona debe tomarse en cuenta pese al estado actual de los hábitats muestreados (pequeños remanentes de bosques) y a las amenazas constantes (expansión agrícola y ganadería no manejada) que asedian estos sitios. Si comparamos los datos del presente estudio, con los resultados de los trabajos citados, se observa que la riqueza de especies que presenta la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, no está por debajo de las cifras obtenidas en las áreas aledañas pese a que algunos de estos lugares presentan una considerable superficie. Además, algunas áreas cuentan con una protección legal del Estado en sus niveles nacional, departamental o regional como es el caso del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Serranías del Iñao, Área Protegida Municipal Parabanó y Área Natural de Manejo Integrado Rio Grande Valles Cruceños u otras son propiedades privadas.

Se comparó la riqueza de especies, entre todos los sitios muestreados, y se observó que el bosque de Helecho junto con el bosque cercano al chaco de Don Juan, fueron los hábitats más ricos en especies (fig. 4), mientras que los hábitats menos ricos en especies fueron el bosque de Selaginella con seis especies y el bosquecillo de Tula con solo dos especies. A nivel general, la riqueza de especies reportadas en los sitios muestreados, da cuenta de que tanto el Bosque de Helecho y como el cercano al Chaco de Don Juan son los lugares mejor representados. La estructura y la composición florística de estos sitios puede explicar el porqué de la exuberancia de especies

En cuanto a la riqueza de especies, en el grupo de los mamíferos arborícolas y terrestres (marsupiales y roedores), se observó que el bosque de Selaginella, fue el sitio con mayor riqueza de especies, con seis de ellas, seguido por el bosque cercano al chaco de Don Juan, con cinco especies, mientras que el sitio menos rico en especies fue el bosquecillo de Tula con solo una especie (fig. 5).

Fig. 3. Representación numérica de la riqueza de especies, en diversos estudios realizados en zonas aledañas al área de estudio, donde a. Emmons (1997), b. Rocha (2002), c. Rivero et al (2004), d. Acosta et al (2007), e. Acosta (2008), f. Acosta et al (2012), g. Azurduy et al (2008), h. Acosta et al (2012), i. Acosta (2013), j Presente estudio.

en estos lugares, dada su disponibilidad alta de recursos, sitios de desplazamientos (sotobosque no muy denso), y sitios potenciales para las guaridas (troncos caídos y tallos gruesos).

La estructura vegetal del bosquecillo de Tula, por lo general, se encuentra conformada por tulas (Baccharis dracunculifolia) y algunos helechos terrestres que cubren el suelo. En base a las observaciones in situ, los sitios de desplazamiento en este tipo de vegetación, son prácticamente escasos o nulos, a tal punto que solo favorece a un cierto grupo de mamíferos (roedores) y no así a las comunidades de marsupiales, murciélagos y roedores que habitan en la serranía El Cedral-La Pontizuela, Aguarica.

Fig. 4. Representación numérica de la riqueza de especies a nivel general, en diferentes hábitats muestreados en el área de estudio.

Fig. 5. Representación numérica de la riqueza de especies de los marsupiales y roedores, en diferentes hábitats muestreados en el área de estudio.

Para el grupo de los mamíferos voladores (murciélagos), el sitio con más especies registradas fue el Bosque de Helecho con nueve especies, seguido por el bosque cercano al chaco de Don Juan con cinco especies, mientras que en el Bosque de Selaginella, no se registró ninguna especie (fig. 6). Dada las características particulares de la mayoría de los sitios muestreados (dosel alto y sotobosque relativamente denso), estos lugares actúan como sitios importantes para forrajeo, búsqueda de recursos y desplazamiento de algunas especies de murciélagos, en especial, insectívoros de los géneros Eptesicus y Myotis cuyos requisitos ecológicos y/o alimenticios son los sitios con espacios densos (Kalko 1997 y Aguirre 2007) al igual de otras especies como Platyrrhinus masu, Anoura cf. geoffroyi, Sturnira lilium, S. erythromos y Desmodus rotundus, que también dependen de los hábitats con espacios de fondo densos.

Fig. 6. Representación numérica de la riqueza de especies de los murciélagos, en diferentes hábitats muestreados en el área de estudio.

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6.2. Marsupiales y Roedores Se considera diversidad, similitud y curva rango-abundancia.

6.2.1. Diversidad Los resultados obtenidos con el inverso de Simpson indican que el bosque de Selaginella fue el lugar que presentó el índice de diversidad más alto con 0,253, seguido por el bosque alto (Bosque cercano al chaco de Don Juan) con 0,278 mientras que el bosquecillo de Tula fue el menos diverso con un valor cercano a 1 (cuadro 3).

Inverso de Simpson Bosque Alto

0,278

Bosque de Myrtaceae

0,438

Bosque de Selaginella

0,253

Bosquecillo de Tula

Fig. 7. Representación gráfica del grado de similitud que existe entre los hábitats muestreados.

6.2.3. Curva Rango-Abundancia

1

Cuadro 3. Cálculo del Índice de diversidad con el Inverso de Simpson, para las comunidades de marsupiales y roedores.

a) Marsupiales

6.2.2. Similitud Los resultados obtenidos con el Índice de Jaccard indican que las comunidades de marsupiales y roedores son diferentes en los hábitats muestreados. Si bien los sitios presentan cierta similitud, los bosques de Myrtaceae y de Selaginella, estos comparten el 66,67% de sus especies, después estan los bosques de Myrtaceae y el cercano al Chaco de don Juan (bosque alto) que comparten solo un 28,57% de sus especies mientras que, los hábitats más disimiles entre sí fueron el bosquecillo de Tula y el bosque de Selaginella, que solo comparten un 16,67 (cuadro 4 y fig. 7).

Habitats

Bosque Alto

Bosque de Myrtaceae

Bosque de Selaginella

Bosquecillo de Tula

1

28,57%

37,5%

20%

1

66,67%

25%

1

16,67

Bosque Alto Bosque de Myrtaceae Bosque de Selaginella Bosquecillo de Tula

1

Cuadro 4. Representación numérica y porcentual de los datos de similitud, entre los hábitats muestreados.

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Se analizan los marsupiales y roedores.

Se consideran su riqueza, abundancia a.1) Riqueza. Los bosques de Myrtaceae y de Selaginella fueron los únicos hábitats que presentaron un valor de riqueza de especies (2 especies), en comparación con el bosquecillo de Tula y el bosque cercano al Chaco de Don Juan, cuyos valores fueron cero (fig. 8). a.2) Abundancia. Para el grupo de los mamíferos arborícolas (marsupiales), las especies Marmosa constantiae y Thylamys venustus, fueron los marsupiales mejor representados en los bosques de Myrtaceae y Selaginella, quedando ausentes en el bosquecillo de Tula y en el bosque cercano al Chaco de Don Juan (fig. 8). Para el bosque de Myrtaceae, las especies Marmosa constantiae y Thylamys venustus, fueron las únicas abundantes mientras que, para el bosque de Selaginella, los datos que se obtuvieron fueron diferentes con M. constantiae como el marsupial mejor representado seguido por T. venustus.

La presencia de estos mamíferos, en estos tipos de vegetación, se debe de alguna manera a su historia natural por ser estas especies de hábitos arborícolas bien desarrollados, que habitan generalmente en bosques húmedos y montano (Redfords & Eisenberg 1992).

este género para colonizar diversos hábitats, hace que sea hoy por hoy uno de los grupos mejor documentados en los hábitats muestreados en el Cedral-La Pontizuela, Aguarica.

Otra especie bien representada fue la rata arborícola Rhipidomys cf. austrinus, que estuvo presente en tres de los cuatros sitios evaluados. Si bien Rhipidomys cf. austrinus por sus hábitos arborícolas, depende del dosel y la densidad del subdosel que le pueda ofrecer el bosque donde convive, algunos congéneres de Rhipidomys cf. austrinus (Rhipidomys latimanus y R. leucodactylus), se caracterizan por ser animales arborícolas, nocturnos y solitarios cuya dieta es básicamente de frutos, aunque también pueden consumir semillas, hojas tiernas y, ocasionalmente, insectos y artrópodos (Tirira 2008).

Fig. 8. Gráfica de la Curva rango abundancia de las comunidades de mamíferos arborícolas (Marsupiales), Donde: Ma co = Marmosa constantiae; Th ve = Thylamys venustus.

b) Roedores Se considera su riqueza y su abundancia. b.1) Riqueza. Entre los hábitats muestreados, se observó que el bosque cercano al Chaco de Don Juan, resulto ser el sitio más rico en especies, con cinco especies, seguido por el b. de Selaginella con cuatro especies, mientras que el bosquecillo de tula, fue el sitio menos rico en especies, con tan solo una especie de roedor (fig. 9). b.2) Abundancia. Dentro de las especies abundantes, el roedor Akodon sp., fue el mamífero mejor representado en los sitios muestreados. Por tipo de hábitat, se observó que en el bosque cercano al Chaco de Don Juan, la especie que ocupó el segundo lugar (fig. 9) fue Akodon aerosus, seguido por Rhipidomys cf. austrinus mientras que en las posiciones inferiores quedaron Neacomys cf. spinosus y Proechimys brevicauda. Para el bosque de Myrtaceae, la segunda y única especie fue Rhipidomys cf. austrinus mientras que, en el bosque de Selaginella tanto Akodon como Rhipidomys cf. austrinus, fueron las especies más abundantes, seguidas por A. subfuscus y A. aerosus. En cambio, para el bosquecillo de Tula, el único representante para este sitio fue el roedor Akodon sp. (fig. 9).

El género Akodon, con sus diversas especies resultó ser el de roedores más abundantes en los hábitats muestreados en el presente estudio; la mayoría de los integrantes de este género, se caracterizan por ser especies altamente adaptables a los diversos tipos de hábitats como son bosques secundario y yungueño, los roquedales con densa vegetación, cerca de pequeños pantanos y de plantaciones de cultivos, debido quizás a la dieta omnívora que presentan, (pueden consumir frutas, semillas, insectos y algo de vegetación herbácea, Redford & Eisenberg 1992). Para algunas especies como Akodon azarae, su dieta se basa principalmente en insectos y material vegetal, y puede verse favorecida ecológicamente por los campos agrícolas (Parera 2002, Chani & Echeverria 2006). La plasticidad adaptativa que presenta

Los hábitats donde ha sido reportada esta especie, presentan condiciones mínimas necesarias para el buen desarrollo biológico de: a) R. cf. austrinus, como ser un dosel alto y denso, que puede ser empleado como sitios de desplazamiento y búsqueda de recursos. A ello se puede añadir la presencia de árboles con tallos gruesos, que pueden actuar como lugares potenciales de refugio y/o dormideros; b) Neacomys cf.

Spinosus, especie de hábitos terrestres. En el Brasil, este roedor vive en el cerrado y en el bosque de transición del cerrado y el bosque amazónico (Oliveira & Bonvicino, 2006). Emmons & Feer (1999) indican que las especies de este género son nocturnas, terrestres y solitarias, prefieren áreas con suelos densamente cubiertos, y tienden a desplazarse por el suelo sobre troncos caídos o lianas que están cerca del suelo. Se encuentran restringidos a regiones de bosques húmedos y maduros y se los puede encontrar también en bosques secundarios, claros con pastizales o plantaciones. En Venezuela, Ochoa (2000) realizó un estudio en la Reserva Forestal de Imataca (sitio con actividad forestal) para entender cuál es el efecto que tiene la extracción de la madera sobre la diversidad de los pequeños mamíferos encontrando que existen algunas especies que son sensibles a los disturbios, mientras que otras se ven favorecidas; c) Neacomys guianae (congénere de N. spinosus), prefiere el bosque primario y/o prístino, a pesar de ser considerado como un roedor insectívoro-omnívoro-terrestre, cuya dieta se basa en un 60% de insectos y 40% de frutas. Según la caracterización botánica, que se realizó en los sitios muestreados del Cedral-La Pontizuela, Aguarica, se da cuenta del buen estado conservación que presentan sus bosques, pese a las presiones antrópicas que presentan (agricultura, ganadería). Es de esperarse que en futuros muestreos en la zona, esta especie sea documentada en los otros puntos de muestreos que se tienen en el CedralLa Pontizuela, Aguarica, a no ser que esta especie requiera de cierto requisitos biológicos (aún desconocidos por nosotros) para su supervivencia en el sitio actual (bosque cercano al Chaco de Don Juan).; d) equimido Proechimys brevicauda, fue documentado solo en el bosque cercano al Chaco de Don Juan, junto con Neacomys cf. spinosus. Existen datos no publicados de V. Hurtado com. per., que dan cuenta de la baja abundancia relativa de este roedor en la zona de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica. Hasta el momento, se desconocen cuáles pueden ser los motivos y/o los factores que están influyendo en las densidades de esta especie. Una posible explicación puede ser TESAPE ARANDU

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la baja productividad de recursos que le oferta el hábitat donde actualmente vive, que depende del aumento en su población, tal como lo indica el enunciado de Thomas Malthus “sobre la capacidad de crecimiento numérico de las especies y de la disparidad de los recursos disponibles para ellos”. Por otro lado, Ochoa (2000) considera a los Proechimys sp., como uno de los grupos más abundante en los sitios donde se distribuyen. En un estudio cercano al área de estudio (20,5 Kilometros al SE de la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica), Acosta (2013), encontró que Proechimys brevicauda es una de las especies abundantes en la Reserva Municipal El Chape, si bien la similitud de los tipos de hábitats son algo afines y, por ende, tanto la riqueza de especies como la abundancia de las comunidades de pequeños mamíferos deberían ser algo semejantes. Al sur de la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, en el Área Protegida Municipal Parabanó, Proechimys sp., esta especie es unas de las más abundantes.

Fig. 9. Gráfica de la Curva rango abundancia de las comunidades de mamíferos arborícolas y terrestres (Roedores), Donde: Ak ae= Akodon aerosus; Ak su= Akodon subfuscus, Rh au= Rhipidomys cf. austrinus; Ne sp= Neacomys cf. spinosus; Pr br= Proechimys brevicauda.

7. Estructura y composición de los grupos tróficos Se considera y riqueza y su abundancia. a) Riqueza. El bosque cercano al chaco de Don Juan fue el sitio que registró cuatro gremios, seguido por el bosque de Myrtaceae con tres gremios, mientras que el bosquecillo de Tula y el bosque de Helecho fueron los sitios con menos representación trófica (fig. 10). b) Abundancia. Se observó que el gremio de los insectívoros omnívoros terrestres (IOT) fue el grupo mejor representado en el presente estudio, dominando los cuatros sitios de muestreo. En el Bosque cercano al chaco de Don Juan, el segundo gremio que domino fue el de los frugívoro granívoros arborícola (FGA), mientras que los frugívoros omnívoros terrestres (FOT) fue el grupo menos dominante para este tipo de vegetación. En el bosque de Myrtaceae, el segundo gremio 010

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que domino fue el del insectívoro omnívoro arborícola (IOA), seguido por los frugívoros granívoros arborícola (FGA). En el bosque de Selaginella, la composición de los gremios tróficos estuvo conformada por los insectívoros omnívoros terrestres (IOT), seguidos por lo frugívoros granívoros arborícola (FGA) y los insectívoros omnívoros arborícolas (IOA). Por otro lado, tanto el bosquecillo de tula y el bosque de Helecho, estuvieron representados por un solo gremio, los insectívoros omnívoros terrestres (IOT) y los foliófagos terrestres (FLT), respectivamente. Cabe indicar que en bosque de Helecho los muestreos con trampas no fueron realizados. El presente registro fue algo casual.

Es de esperar que el grupo de los insectívoros-omnívoros sea el grupo que más ha proliferado en los diversos tipos de hábitats en El Cedral-La Pontizuela, Aguarica si bien la plasticidad que tienen los integrantes de este grupo hacia el uso de recursos, hace que tengan una gran ventaja sobre aquellos grupos que son más selectivos.

Fig. 10. Gráfica de la Curva rango abundancia de los grupos tróficos en las comunidades de los mamíferos arborícolas y terrestres (Marsupiales y Roedores), Donde: IOT (marsupiales); IOT, FOT, FLT, FGA (roedores).

NOTA. Para ver el significado de las abreviaciones dirigirse al cuadro 2.

7.1. Quirópteros Se considera diversidad, similud y curva rango-abundancia.

7.1.1. Diversidad Los resultados obtenidos con el inverso de Simpson para el grupo de los quirópteros muestra que el Bosque de Helecho fue el sitio más diverso entre los sitios evaluados en El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, seguido por el Bosque Alto (Bosque cercano al Chaco de Don Juan), mientras que el sitio menos diverso fue el Bosque de Selaginella (cuadro 5).

Inverso de Simpson Bosque Alto

0,28

Bosque Helecho

0,139

Bosque de Myrtaceae

0,746

Bosque de Selaginella

1

Cuadro 5. Cálculo del Índice de diversidad con el Inverso de Simpson, para las comunidades de quirópteros.

7.1.2. Similitud Los datos de similitud en las comunidades de murciélagos, fueron relativamente bajos, siendo palpable, los números porcentuales de las especies compartidas entre los sitios muestreados (cuadro 6). Si bien el bosque de Helecho con el bosque Alto solo comparten un 40% de sus especies, los bosques de Myrtaceae y de Helecho comparten un 20%. En contraparte, los bosques de Myrtaceae y Alto no comparten ninguna especie (0%).

Habitats Bosque Alto

Bosque Alto

Bosque de Helecho

Bosque de Myrtaceae

1

40%

0%

1

20%

Bosque de Helecho Bosque de Myrtaceae

1

Cuadro 6. Representación numérica y porcentual de los datos de similitud, entre los hábitats muestreados.

murciélagos estuvo representada por tres especies, siendo el murciélago vampiro (Desmodus rotundus) la especie con más registros, seguida por el murciélago lanudo (Chrotopterus auritus) y, en menor proporción, estuvo Eptesicus sp., (fig.

11). Según la literatura disponible, los murciélagos frugívoros son uno de los grupos abundantes en los sitios evaluados en el Neotrópico (Emmons & Feer 1999,). Dada la capacidad alta y/o cualidades de colonización que tienen los murciélagos y, en especial, aquellas especies que tienen la facultad de forrajear en el interior del sotobosque, hacen que este grupo sea uno de los exitosos en la colonización de nuevos ambientes pero, a su vez, hace que sea uno de los grupos fácil de documentarse en los relevamientos biológicos, aunque existen excepciones (p. e. los insectívoros de espacios abiertos y los insectívoros del dosel, grupos difíciles de documentar). Las especies que dominan en la gráfica de estructura y composición en las comunidades tróficas de los murciélagos, están conformadas principalmente por aquellas especies que dependen de su entorno para su desenvolvimiento ecológico como son las de los géneros Sturnira, Anoura cf. geoffroyi, Desmodus rotundus, entre otros, mientras que los murciélagos Eptesicus andinus y Eptesicus sp., son especies que forrajean por debajo del dosel.

Los roles ecológicos de los murciélagos, van de la mano de sus adaptaciones morfológicas (forma de las alas) como ecológicas (dieta) (Selaya 2007). Las características florísticas de la mayoría de los hábitats muestreados, tienen las particularidades que requieren estos mamíferos, a excepción del bosque de Selaginella, donde la vegetación de este sitio, es densa y baja, lo que podría explicar la escases y/o ausencia de este grupo, lo cual no se aplica con el grupo de mamíferos arborícolas y terrestres (marsupiales y ratones) que habitan en este tipo de ambiente, si bien para ellos este sitio es sin lugar a duda de suma importancia para su vital desarrollo ecológico.

7.1.3. Curva Rango-Abundancia.

Se consideran los parámetros de riqueza. a) Riqueza. La riqueza de especies en las comunidades de murciélagos mostró que el bosque de Helecho es el sitio más rico en especies con 10 de ellas, seguido por el bosque cercano al Chaco de Don Juan con 4 especies, mientras que el bosque de Selaginella fue el sitio más pobre al no reportar ninguna especie (fig. 11). b) Abundancia. A nivel general, los datos muestran que las especies abundantes para la época seca e inicio de la época húmeda fueron Sturnira erythromos y Desmodus rotundus y, en menor proporción, están Eptesicus cf. andinus, Eptesicus sp., Sturnira oporaphilum, S. lilium y Anoura cf. geoffroyi. En cuanto a los tipos de hábitats se refiere, en el Bosque de Helecho se reportó a Sturnira erythromos como la especie dominante, seguida del murciélago vampiro (Desmodus rotundus) y Eptesicus sp. Entre las especies menos dominantes estuvieron: Anoura cf. geoffroyi y Sturnira lilium (fig. 11). En el bosque cercano al Chaco de Don Juan, la especie dominante fue Sturnira lilium seguida de S. erythromos, mientras que las especies menos dominantes fueron Anoura cf. geoffroyi, Eptesicus sp., y Sturnira oporaphilum. Para el bosque de Myrtaceae, la comunidad de

Fig. 11. Gráfica de la Curva rango abundancia de las comunidades de mamíferos voladores (Murciélagos), Donde: Ch au = Chrotopterus auritus; An ge = Anoura cf. geoffroyi; St er = Sturnira erythromos; St li = Sturnira lilium, St op = Sturnira oporaphilum; De ro = Desmodus rotundus; Pl ma = Platyrrhinus masu; My ri = Myotis cf. riparius; My ni = Myotis nigricans; Ep an = Eptesicus andinus; Ep sp = Eptesicus sp.

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7.1.4. Estructura y composición de los grupos tróficos Se considera su riqueza. a) Riqueza. En cuanto a la riqueza de los gremios tróficos se refiere, se documentó que el Bosque de Helecho, fue el sitio mejor representado, seguidos por el bosque cercano al chaco de Don Juan y el bosque de Myrtaceae, mientras que el bosque de Selaginella fue el sitio sin ninguna representación tróficamente (fig. 12). b) Abundancia. La estructura y la composición trófica de las comunidades de murciélagos, se tornó heterogénea entre los sitios evaluados(fig. 12). En el bosque cercano al chaco de Don Juan, el gremio trófico que dominó fue el de los frugívoros de sotobosque (FRSO), seguido por los insectívoros aéreos bajo dosel (IABD) y los nectarívoros polinívoros (NEPO) mientras que, en el bosque de Helecho, el gremio mejor representado fue el grupo de los insectívoros aéreos bajo el dosel (IABD) seguido por los frugívoros de sotobosque (FRSO) mientras que, el grupo de los frugívoros de dosel (FRDO), junto con los nectarívoros polinívoros (NEPO), fueron los menos representados. Por otro lado, en el bosque de Myrtaceae el grupo de los murciélagos hematófagos (HEMA) fue el gremio mejor documentado, seguido por los carnívoros (CARN) y, en menor proporción, estuvieron los murciélagos nectarívoros polinívoros (NEPO).

Los requerimientos ecológicos para las especies que conforman los grupos tróficos documentados en el presente estudio, parecen ser ofertados en casi todos los tipos de hábitats muestreados (a excepción del bosquecillo de Tula), como los son los sitios de desplazamiento, refugios y disponibilidad de recursos. En este trabajo, se puede apreciar que cada tipo de vegetación evaluado, tuvo su peculiaridad en cuanto a estructura y composición trófica en las comunidades de murciélagos. En el bosque cercano al Chaco de Don Juan, el grupo que dominó fue el de los frugívoros de sotobosque (FRSO), conformado en su mayoría por los representantes del genero Sturnira. Varios autores opinan que los murciélagos juegan un papel importante en la regeneración de los bosques, la distribución, la estructura y la composición de la vegetación en el Neotrópico (Fleming & Heithaus 1981, Fleming 1982, Kalko 1997), en especial, las especies frugívoras que pertenecen a los géneros Sturnira, Artibeus, Carollia, Para autores como Medellín et al 2000 y Castro-Luna et al 2007, la abundancia relativa de ciertas especies p. e. Sturnira lilium, Carollia brevicauda, se encuentra relacionada a sitios con grado alto de disturbio. En este caso, en particular, las especies reportadas en la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, son en su mayoría propias de bosques tropicales de montaña y yungas, como son Sturnira erythromos (Giannini & Barquez 2003), Anoura geoffroyi (Tirira 2008) y Platyrrhinus masu (Moya & Arteaga 2007). Las formaciones vegetales donde se establecen, se encuentran entre los pisos altitudinales de 1.805 metros a 2.120 metros. Según Navarro y Ferreira (2004), esta zona se posiciona en la formación Boliviano-Tucumana Norte, interactuando prácticamente con los Yungas Peruano-Boliviano. La mayoría de los hábitats muestreados, contienen las particularidades que requieren estos mamíferos, a excepción del bosque de 012

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Selaginella, donde la vegetación de este sitio, es densa y baja, lo que podría explicar de alguna manera la escasez y/o la ausencia de este grupo, lo cual no ocurre con algunas de las especies de mamíferos arborícola y terrestre (marsupiales y ratones).

En estas campañas de campo, los murciélagos insectívoros presentaron una abundancia relativa fuera de lo común, Se considera que el éxito de captura de estos murciélagos se debio a varios factores: La apertura del camino vecinal que dejo a su paso claros en el interior del bosque de Helecho que han sido bien aprovechados por estas especies, si bien Ochoa (2000) clasifica a estos murciélagos como insectívoros aéreos del dosel y el uso de redes de dosel en zonas abiertas, ayudaron de sobremanera a documentar a las especies que forrajean en este estrato arbustivo.

Fig. 12. Gráfica de la Curva rango abundancia de los grupos tróficos en las comunidades de los mamíferos voladores (Murciélagos), Donde: Carnívoros, Frugívoros, Hematófagos, Nectarívoros e Insectívoros.

7.2. Estructura y composición de los grupos tróficos en la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica Se considera su riqueza y su abundancia. a) Riqueza. A nivel general, se observó que en la época seca e inicio de la época húmeda la mastofauna de pequeños mamíferos arborícolas, voladores y terrestres de la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, está compuesta por 11 grupos tróficos (fig.

13 A). En los hábitats muestreados, se observó que el bosque cercano al chaco de Don Juan, fue el sitio más rico en cuanto a grupos tróficos se refiere, al presentar siete de los 11 grupos que se tiene reportados en la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, seguido por el bosque de Myrtaceae con seis, mientras que los sitios menos ricos en grupos tróficos estuvieron el bosque de Selaginella con tres y el bosquecillo de Tula con tan solo un grupo trófico (fig. 13 B). b) Abundancia. A nivel general se observó que el grupo de los insectívoros omnívoros terrestres (IOT), fue el más representativo en el presente estudio, seguido por los grupos de los hematófagos (HEMA) y los frugívoros de sotobosque (FRSO), mientras que los grupos menos representativos resultaron ser los foliófagos (FLT) y frugívoros omnívoros terrestres (FOT) (fig. 13 A). Entre los hábitats

gremios menos dominantes estuvieron Insectívoros aéreos bajo del dosel (IABD), frugívoros omnívoros terrestres (FOT) y nectarívoros polinívoros (NEPO). Por su parte, el bosque de Helecho estuvo dominado por los murciélagos insectívoros aéreos bajo del dosel (IABD), seguido por los frugívoros de sotobosque (FRSO), mientras que los grupos menos predominantes fueron los nectarívoros polinívoros (NEPO) y los foliófagos terrestres (FLT).Este último tiene como a su único representante a la especie Cavia sp., que fue capturada accidentalmente por Robert Blanco. En el bosque de Myrtaceae, el gremio que dominó fue el de los hematófagos (HEMA), seguido por los insectívoros omnívoros terrestres (IOT), mientras que los insectívoros aéreos bajo del dosel (IABD) y los frugívoros granívoros arborícolas (FGA), fueron los grupos menos dominantes. Para el bosque de Selaginella, el grupo con mayor dominancia fue el de los insectívoros omnívoros terrestres (IOT), seguidos por los frugívoros granívoros arborícolas, mientras que el grupo de los insectívoros omnívoros arborícola (IOA) fueron los menos dominantes. Por ultimo, está el bosquecillo de tula que tiene como único representante al gremio de los insectívoros omnívoros terrestres (fig. 13 B).

7.3. Estructura y composición de los grupos tróficos en las diferentes campañas de muestreos Se analiza riqueza y abundancia de grupos. a) Riqueza. La composición de los gremios tróficos en la zona de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, se comportó de una manera dinámica en los años que fueron evaluados, existiendo un recambio constante (fig. 14), a tal punto que, algunos de los gremios han sido reportados, después de cinco años, desde la primera vez que se muestreo en la zona, como es el caso de los insectívorosomnívoros arborícolas, que fue documentado inicialmente en el año 2007, luego hacen su aparición en la campaña de campo del año 2013. Se puede apreciar, como la mastofauna de pequeños mamíferos estuvo bien representada en los años 2007, 2011, 2012 y 2013 y no así en el año 2010 (fig. 14), donde las comunidades de mamíferos solo estuvieron representadas por cinco gremios. b) Abundancia. Sin buscar realizar una comparación entre la dominancia de los grupos tróficos, en las diferentes campañas de campo realizadas en la zona de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, se procede a realizar una comparación en el intercambio de comunidades de mamíferos pequeños, indicando que grupo está o no presente. Los muestreos en los años 2007, 2010, 2011 y 2012, se efectuaron en la época húmeda, mientras que el muestreo del 2013 se lo realizó en la época seca e inicio de la húmeda.

Fig. 13. Gráfica de la Curva rango abundancia de los grupos tróficos en las comunidades de mamíferos arborícolas, voladores y terrestres (Marsupiales, Murciélagos y Roedores), Donde: IOA (marsupiales); HEMA, FRSO, FRDO, CARN, NEPO, IABD (quirópteros) y IOT, FOT, FLT, FGA (roedores). NOTA. Para ver el significado de las abreviaciones dirigirse al cuadro 2.

muestreados, la representación trófica estuvo heterogénea (fig.

13 B). Para el Bosque cercano al Chaco de Don Juan, el grupo con mayor dominancia fue el de insectívoros omnívoros terrestres (IOT), seguido por los frugívoros de sotobosque (FRSO), y entre los

Se observa que existe recambio constante dentro de la estructura y la composición de los gremios tróficos en mamíferos arborícolas, voladores y terrestres (marsupiales, murciélagos y roedores),en los cinco años que se tienen de muestreos (fig. 14). Son 11 los gremios tróficos reportados hasta el momento para la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, de los cuales, nueve fueron reportados inicialmente en el año 2007; posteriormente, en el año 2010 se reportan solo cinco, quedando ausentes los grupo de hematófagos (HEMA), frugívoros de dosel (FRDO), insectívoros aéreos de bajo el dosel (IABD) y carnívoros (CARN) mientras TESAPE ARANDU

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que, para la campaña del 2011, el número de gremios asciende a ocho, apareciendo hematófagos (HEMA), carnívoros (CARN), insectívoros aéreos de bajo el dosel (IABD), frugívoros de dosel (FRDO) y frugívoros omnívoros terrestres (FOT). Quedó ausente el grupo de los omnívoros insectívoros terrestres (OIT) al cual pertenecen las especies de Akodon. Se desconocen los motivos de la desaparición de este grupo en esta campaña. Sin embargo, se observa que el número de individuos para la campaña de campo del 2007 es elevado (fig. 15), cifra que decae drásticamente en el 2010. De ahí en adelante, se evidencia un ascenso paulatino en las siguientes campañas lo que implicaría que la población de los OIT del 2010, pudo verse obligada a migrar y/o sucumbir, por qué para el 2011 este grupo no fue documentado. Para la expedición del año 2012, se reportan ocho gremios, donde reaparecen los OIT. Para la campaña del 2013, se reportaron los 11 gremios que se tienen documentados en el área de influencia.En esta campaña, se suma un nuevo grupo que no había sido reportado en las anteriores campañas de campo, los foliófagos terrestres (FLT).

Fig. 14. Gráfica de la Curva rango abundancia de los grupos tróficos en las comunidades de mamíferos arborícolas, voladores y terrestres (Marsupiales, Murciélagos y Roedores), para ver a que grupos pertenecen los grupos tróficos, se recomienda ver el cuadro 2.

Se aprecia un intercambio constante entre los grupos tróficos en las comunidades de marsupiales, murciélagos y roedores, que viven en la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica. Factores como la disponibilidad de recursos que se ofertan en el bosque cada año así como temperaturas, humedad relativa estaciones (seca y lluviosas), entre otros, juegan un papel importante en la dinámica y la translocación de estos vertebrados.

Fig. 15. Representación numérica de los individuos capturados en las diferentes campañas de campos.

8. Conclusiones El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, actualmente alberga a 27 especies de mamíferos entre arborícolas, voladores y terrestres (marsupiales, quirópteros y roedores). La riqueza de especies que hospeda esta zona, la convierte en uno de los pocos sitios privilegiados y de importancia para el Municipio de Mairana, pese a que el mosaico paisajístico de la zona no es nada alentador. Este se encuentra compuesto principalmente por remanentes de bosques en forma de parches aislados. Estos lugares consideramos que son sitios trascendentales para la fauna local. Además de ello, son fuentes importantes para la producción del agua en la zona. La importancia de los servicios ambientales que cumplen estos hábitats para la fauna local y para los pobladores de la zona, deben ser tomados en serio por comunarios locales y las autoridades competentes porque se juega el futuro de las generaciones venideras.

Los datos recabados en estos cinco años de muestreos, dan cuenta de que la riqueza de especies de mamíferos de la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, se encuentra lejos de estar 014

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completa, prueba de ello es que en cada campaña de campo realizada, la lista de mamíferos sigue en aumento.

Para este estudio, los sitios más diversos en cuanto a marsupiales y a roedores se refiere, estuvo en el bosque de Selaginella, seguido por el bosque cercano al Chaco de Don Juan (bosque alto), mientras que para los quirópteros, el bosque de Myrtaceae fue el más diverso, seguido por el bosque cercano al Chaco de Don Juan (bosque alto).

Los datos de similitud entre los habitats muestreados, sugieren que el intercambio de las especies de mamíferos pequeños es relativamente bajo, para el grupo de los marsupiales y roedores.

Este valor está por debajo del 67 % de las especies compartidas, y para los quirópteros, es menor al 40 % de las especies compartidas si bien, los presentes datos sugieren que los tipos de hábitats muestreados, tienen su propia identidad taxonómica.

Los gremios tróficos mejor representados fueron los IOT (insectívoros omnívoros terrestres), IABD (insectívoros aéreo bajo el dosel), HEMA (hematófagos) y FRSO (frugívoros de sotobosque).

La abundancia de estos gremios podría estar ligada a la oferta y demanda de los recursos en la zona (para grupos como los HEMA, un factor importante para su proliferación en los últimos años, fue el aumento paulatino del ganado vacuno, en especial, en el Bosque de Myrtacea mientras que, para el grupos de los IABD, la habilitación del camino comunal dejo nuevos claros en el interior del bosque, proporcionándoles sitios potenciales para el forrajeo. Otro factor es la plasticidad de colonización que tienen los representantes de este gremio IOT. Los sitios con dosel alto y semi denso (bosques de Myrtaceae, de Helechos, cercano al chaco de Don Juan y de Selaginella), estuvieron bien representados por los grupos de marsupiales, murciélagos y roedores.

A nivel comunidades, se observa un constantemente intercambio en la estructura y la composición de las especies, tanto a nivel cronológico como entre los hábitats muestreados. Los movimientos y/o translocación de estos mamíferos puede estar influido por búsqueda de recursos, requerimientos biológicos (sitios de forrajeo y de desplazamiento) en los diferentes tipos de hábitats que existen en la localidad El Cedral-La Pontizuela, Aguarica. Si bien los muestreos realizados en la zona de estudio, revelan que en el año 2010 la localidad de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica, experimentó una reducción en sus poblaciones de marsupiales, quirópteros y roedores, a partir de ese año y en adelante, se aprecia un incremento en las poblaciones de pequeños mamíferos. Los resultados hasta ahora obtenidos, instan a seguir estudiando a las poblaciones de pequeños mamíferos, mediante estudios a mediano-largo plazo, para entender mejor la dinámica poblacional de mismos en los diferentes tipos de hábitats que alberga El Cedral-La Pontizuela, Aguarica.

9. Recomendaciones Los resultados obtenidos sugieren realizar un monitoreo anual (en las épocas seca y húmeda), en las poblaciones de pequeños

mamíferos en la zona de El Cedral-La Pontizuela, Aguarica.

Si bien es poco lo que se sabe hasta ahora, sobre los factores que puedan ocasionar los movimientos estacionales de estos mamíferos, los datos generados en estos 5 años de muestreos, nos lleva a recapacitar y ver lo que hasta ahora hemos obtenido, y a considerar que hemos escudriñado un poco sobre el conocimiento de la estructura y composición de estas comunidades de estos mamíferos, faltando bastante por aprender a tal punto que, no se conoce a ciencia cierta cuál es la riqueza de especies que alberga El Cedral-La Pontizuela, Aguarica. Los estudios de interacción plantaanimal tendrían que ser tomados en cuenta en futuros estudios en la zona, como así también un monitoreo de las comunidades por medio de captura y recaptura de animales para entender cuál es el flujo que existe entre los sitios estudiados. También se ve la necesidad de realizar nuevas expediciones en el área estudios, con la finalidad de abordar nuevos tipos de hábitat que hasta la fecha no han sido tomados en consideración, más que todo, por el hecho de no contar con los fondos financieros necesarios.

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Luis Hernán Acosta Salvatierra Consejero de Investigación ANCB-SC

Colaboradores: Kathia Rivero Robert Blanco Luis F. Núñez José Luis Poma Carlos A. Terceros Roberto C. Paca Irene Solís Eliana Pinto Christian Velis Resumen de la Investigación presentada para la 3ra. Convocatoria de Proyectos de Investigación de la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, departamental Santa Cruz en Convenio con la UPSA.