Audição, Anatomia e Ondas Sonoras Tiago André Marques Malta
A estrutura do sistema auditivo A porção visível do ouvido consiste do pavilhão da orelha ou aurícula, uma espécie de funil de cartilagem que ajuda na captação de uma ampla área. A entrada do ouvido em direção à porção interna é chamada de meato acústico e se estende até a membrana timpânica (tímpano). Conectada a superfície medial da membrana timpânica esta uma serie de ossos conhecidos como ossículos. Localizados em uma pequena câmara preenchida de ar, os ossículos transferem os movimentos da membrana timpânica para uma segunda membrana que cobre o orifício no osso do crânio chamado de janela oval. Através da janela oval esta a cóclea, preenchida por fluido, a qual contem o mecanismo que transforma o movimento físico da membrana da janela oval em uma resposta neural. As estruturas desde o pavilhão até a membrana timpânica constituem o ouvido externo, a membrana timpânica e os ossículos constituem o ouvido médio e a estrutura medial a janela oval é o ouvido interno. Ouvido médio As estruturas dentro do ouvido médio são a membrana timpânica, os ossículos e dois pequenos músculos (tensor do tímpano e o estapédio) que se ligam aos ossículos. A membrana timpânica é levemente cônica, com a ponta do cone estendendo-se para dentro da cavidade do ouvido médio. O ossículo ligado à membrana timpânica é o martelo, o qual forma uma rígida conexão com a bigorna. A bigorna forma uma conexão flexível com o estribo. A porção basal (achatada do estribo) é a platina, move se pra dentro e para fora na janela oval, transmitindo assim, as vibrações sonoras aos fluidos da cóclea no ouvido interno. O ar no ouvido médio esta em continuidade com o ar nas cavidades nasais através da tuba (ou trompa) de Eustáquio, embora este tubo esteja normalmente fechado por uma válvula. Ouvido interno A cóclea possui uma forma em espiral. Nela, o tubo oco tem paredes constituídas por osso. O pilar central da cóclea é uma estrutura óssea cônica chamada de modíolo. Na base da cóclea existem dois orifícios cobertos por membrana: a janela oval, que esta logo abaixo da platina do estribo, e a janela redonda. Sistema Nervoso O sistema auditivo é constituído de um conjunto de receptores que realizam a transdução dos estímulos sonoros em potenciais receptores. Os receptores transmitem a informação sonora traduzida para neurônios de segunda ordem encarregados de realizar a codificação. Esses neurônios constituem o nervo auditivo que é um dos componentes do oitavo nervo craniano. Daí em diante a informação auditiva entrará no sistema nervoso
central, passando através de sucessivas sinapses, por uma série de núcleos até chegar ao córtex cerebral. O nervo auditivo As fibras que irão compor o nervo emergem de toda a extensão da cóclea, em forma espiralar. Essas fibras são inicialmente os dendritos dos neurônios bipolares, cujos somas estão situados em aglomerados de células que acompanham a estrutura espiralada da cóclea, chamados de conjunto de gânglio espiral. A partir do gânglio, os axônios dos neurônios bipolares saem da cóclea e convergem para formar o nervo auditivo e também se reúnem ao nervo vestibular para formar o oitavo nervo craniano. O nervo auditivo é constituído tanto por fibras aferentes, como também fibras eferentes alojadas dentro do nervo, e que se originam do sistema nervos central e inervam a cóclea, transmitindo a informação no sentido inverso do fluxo da informação sensorial. As intrincadas vias da audição As vias aferentes de audição são iguais a qualquer sistema sensoriais, reunindo diferentes componentes e trajetos. Durante esses trajetos, fazem sinapse com neurônios superiores situados em vários níveis do encéfalo, até alcançar o córtex cerebral. O que as distingue dos outros sistemas sensoriais é que possui estágios sinápticos em cada uma das divisões do sistema nervoso central: bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo, e córtex cerebral (utilizada para facilitar a compreensão da organização anatômica); e é também que quase todos os núcleos são conectados reciprocamentes, e é grande o número de cruzamento que as fibras efetuam, através das decussações e comissuras, esse atributo só não é valido para as fibras aferentes do nervo auditivo, que projetam todas elas para os núcleos cocleares do mesmo lado. A lesão do núcleo coclear é a única lesão do sistema nervoso central que provoca surdez unilateral. Todas as demais doenças neurológicas que afetam o sistema auditivo provocam perdas sensórias no dois ouvidos. As fibras do nervo auditivo no sistema nervoso central bilateralmente no nível do bulbo, onde inervam os níveis cocleares, que constituem o primeiro estagio sináptico central do sistema. Os núcleos cocleares de cada lado possuem três divisões anatômicas que recebem as fibras auditivas: dorsal, Antero-lateral, póstero-ventral. Os neurônios do núcleo coclear ântero-ventral e os do núcleo coclear póstero-ventral projetam ambos para o complexo olivar superior. Alguns axônios cocleares cruzam para o lado oposto pelo corpo trapézio e pelas estrias auditivas, enquanto outros atingem o complexo olivar superior sem com ele estabelecer sinapse, seguindo direto até o estágio sináptico que fica no mesencéfalo e se chama colículo inferior. Neste caso a projeção é completamente cruzada. O complexo olivar superior é formada por ter divisões anatômicas com funções distintas: o núcleo olivar superior lateral, o núcleo olivar medial e o núcleo do corpo do trapézio. As três recebem fibras provenientes dos núcleos cocleares ventrais, tanto cruzados como ipsilaterais, e emitem axônios que formam um feixe achatado chamado lemnisco lateral, que ascende através do tronco encefálico até o mesencéfalo, terminando no colículo inferior. Vizinho ao lemnisco lateral, na ponte, existe também um pequeno núcleo de função desconhecida (núcleo lemnisco), que recebe ramos colaterais das fibras Olivares e projeta seus axônios para os colículos inferiores em ambos os lados. Partem também do
complexo olivar superior as fibras eferentes que formam o feixe olivococlear, que penetram no sentido contrário no nervo auditivo e terminam na membrana basilar da cóclea. O colículo superior é uma região de convergência de todas as fibras auditivas ascendentes originadas em níveis mais baixos. Ela se divide em: núcleo central, mais volumoso, cujos neurônios se projetam para o tálamo auditivo; o núcleo esterno e o chamado córtex dorsal. Estes dois últimos setores do colículo inferior emitem fibras para diferentes regiões do próprio mesencéfalo. Enquanto o núcleo central esta envolvido em aspecto da percepção auditiva, o núcleo externo e o córtex dorsal participam dos reflexos Audimotores que permitem que o individuo oriente seu corpo em função da localização dos sons que ouve a cada momento. Do mesencéfalo as fibras auditivas projetam ao tálamo do mesmo lado, terminado especificamente no núcleo geniculado medial, na parte posterior do diencéfalo. Esse núcleo talâmico também se organiza em três partes: as divisões ventral, dorsal e medial. Os neurônios da divisão ventral do núcleo geniculado medial emitem fibras que formam a radiação auditiva, projetando através da cápsula interna até o lobo temporal do córtex cerebral, onde se situam a áreas auditivas. Os neurônios das outras divisões apresentam projeções difusas intratalâmicas.
Audição Ouvimos uma ampla gama de sons, porem somos mais capazes de ouvir os sons em freqüência que correspondem ao âmbito da voz humana. Alem disso, somos muito sensíveis às diferenças entre milhares de vozes humanas, o que nos permite um reconhecimento instantâneo das vozes de quase todas pessoas que conhecemos. O input do Estimulo: Ondas Sonoras A freqüência determina o tom: quanto mais longas as ondas (e menor a freqüência), mais baixo o tom; quanto mais curta as ondas (e maior a freqüência), mais alto o tom. Um flautim produz ondas muito mais curtas que um trombone. Percepção Auditiva O ouvido humano utiliza uma seqüência de reações mecânicas para converter ondas sonoras em atividades neurais. Primeiro, o ouvido externo visível canaliza as ondas sonoras através do canal auditivo para o tímpano por meio de um pistom constituído por três ossículos (martelo, bigorna e estribo) para um tubo em formato de caracol no ouvido interno, chamado cóclea. As vibrações que chegam fazem a membrana da cóclea (a janela oval) vibrar o líquido que enche o tubo. Esse movimento provoca ondulações na membrana basilar, que é revestida de células capilares. A ondulação da membrana basilar dobra essas células capilares. Por meio dessa sucessão de ondas sonoras fazem com que o ouvido interno envie a mensagem neuronais para o córtex auditivo no lobo temporal. Do ar vibrando a pistom em movimento, ondas de fluido e impulso elétrico para o hipotálamo: nos ouvimos. Como percebemos o tom
A teoria do lugar presume que ouvimos tons diferentes porque ondas diferentes provocam atividade em lugares diferentes ao longo da membrana basilar da cóclea. A teoria do lugar explica como ouvimos os sons agudos, mas não explica como ouvimos os sons graves, porque os sinais neuronais que geram não estão localizados com tanta precisão na membrana basilar. A teoria do lugar sugere uma solução para o mistério da discriminação de tons. A membrana basilar vibra com a onda sonora que entra. Essa vibração aciona o impulso nervoso para o cérebro no mesmo ritmo da onda sonora. Ruído O barulho afeta não apenas a audição, mas também o nosso comportamento. Em tarefas que exigem desempenho alerta, as pessoas num ambiente barulhento trabalham com menos eficiência e cometem erros. O ruído é especialmente estressante quando não-antecipado ou incontrolável. Isso explica por que o barulho imprevisível e incontrolável do aparelho estereofônico de alguém pode ser muito mais incômodo do que os mesmos decibéis saindo do seu próprio aparelho. Nessas ocasiões, podemos desejar que os ouvidos fossem como os olhos, que tem pálpebras para fecha-lo quando algo os incomoda.
Sons fracos, sons médios e a Medida do Volume Vibração da membrana Basilar e intensidade dos sons Quando um som penetra no ouvido esterno, faz vibrar a membrana timpânica quanto mais intenso for o som (proporcionalmente). A vibração do tímpano passa a cadeia ossicular, que amplifica, mas mantém a proporcionalidade com a amplitude da onda sonora incidente. Na extremidade do estribo, quem vibrará agora será a membrana da janela oval, gerando uma onda também na perilinfa da escala vestibular que irão mover juntamente a membrana basilar, e a deflexão dos cílios receptores gerará um potencial receptor oscilatório, com amplitude proporcional a amplitude da onda sonora incidente. O sistema auditivo utiliza como primeiro mecanismos para discriminação das intensidades sonoras a relação de proporcionalidade existente entre as características mecânicas do órgão receptor e o sinal bioelétrico produzido pelas células ciliadas. Essa proporcionalidade se mantém em todos os estagios sinápticos até ao córtex cerebral. O segundo mecanismo é o recrutamento de mais receptores, proporcional a intensidade dos sons. Vibrações muito fracas da membrana basilar ativarão um numero pequeno de células ciliadas, mas o aumento de volume ira ativar um numero cada vez mais amplo. Codificação de volume pelas fibras auditivas As fibras do nervo auditivo pertencem ao neurônio de segundo ordem, e são elas que conduzem ao SNC a informação codificada do som incidente.Uma das informações contida é a intensidade, as fibras auditivas a codificam de modo que os núcleos cocleares e estágios subseqüentes compreendam a informação. Também o recrutamento de mais receptores se transfere para o nervo e estágios subseqüentes: mais fibras podem ser ativadas quando se aumenta o volume de um som. Uma população mais numerosa de neurônios fica envolvida com o processo sonoro.
O reflexo e a atenuação Quando o som que se ouve esta excessivamente forte, a percepção do que ouvimos pode ser prejudicada e a sensação que temos pode ser desagradável, até mesmo provocando dor. O sistema possui um mecanismo para esse tipo de situação (de desconforto) chamado de reflexo de atenuação, cuja função é regular automaticamente a rigidez da membrana timpânica e da cadeia ossicular, atenuando a amplitude de suas vibrações quando os sons incidentes são muito fortes. Os elementos efetores do reflexo de atenuação são dois músculos. Um deles é o tensor do tímpano, que possui uma de suas extremidades aderida ao martelo, e a outra a parede óssea do ouvido médio. O outro músculo se chama estapedio que possui uma extremidade inserida no estribo, e a outra a parede do ouvido médio. Quando esse músculo se contrai aumenta muito a rigidez do conjunto e com isso diminui a amplitude de vibração da perilinfa da escala vestibular e timpânica. O reflexo é acionado especialmente na vigência de sons muito fortes, e é mais sensível aos tons graves do que aos agudos. As vias neurais responsáveis pelo reflexo de atenuações não são precisamente conhecidas. Uma sugestão razoável é que, sendo a atenuação mais eficaz para sons graves ficaria mais fácil ouvir sons agudos (como a fala humana) num ambiente ruidoso se os sons graves dos ruídos fossem diminuídos. O som, da física a psicologia As ondas sonoras são movimentos oscilatórios das partículas de matéria. São classificados como longitudinais e transversais. Nas ondas transversais, o movimento das partículas é perpendicular a direção de propagação da onda. Já as ondas longitudinais as partículas se movem na mesma direção de propagação. É o que acontece com as ondas sonoras que se movem no eixo de propagação do som.As vibrações periódicas do ar que produzem os sons são chamadas de ondas sonoras. A percepção auditiva se compõe de submodalidades (percepção múltipla), como tons, ritmos e timbres. A altura da curva senoidal de tons puros, chamada amplitude, representa a densidade de partículas em cada momento, ela é máxima nos momentos de maior compressão, e mínima nos momentos de maior descompressão e isso é sentido como um aumento de intensidade do som. A freqüência é a velocidade de propagação da onda e é e sua grandeza que proporciona o Tom de um som. Os tons das escalas musicais são sons cuja à freqüência diferem por intervalos determinados gradativos e determinados (é o que se chama de freqüência modulada). Fase é a relação de tempo entre duas ou mais ondas e a diferença sucessiva na execução de dois ou mais sons se chama timbre. O som como forma de percepção: as submodalidades auditivas O espectro auditivo humano esta entre 20 e 20.000Hz (limiar de audibilidade ou limiar de sensibilidade). Somos mais perceptivos entre 2.000Hz, que corresponde a fala humana. A determinação da intensidade, que é capacidade que temos de medir a quantidade de energia contida num som; isso se expressa na capacidade de determinar o volume ou a intensidade sonora. A discriminação tonal, mecanismo utilizado para identificar diferentes tons. A identificação do timbre dos sons e muito ligada na discriminação dos sons, do campo harmônico, decompondo em componentes sonoros senoidais (descoberto pela analise espectral de Fourier). A localização espacial é a identificação da posição do espaço
onde se encontram as fontes sonoras. Há mais duas submodalidades novas não muito exploraras que diferenciam o ser humano de outros animais que é a submodalidade da percepção musical e a percepção da fala. SOBOTTA, Johannes. Atlas de anatomia humana Sobotta. 22. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006 LENT, Roberto. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2001. MYERS, David G. Psicologia Social . 6ª ed. Rio de Janeiro: LTC Editora 2000.