水棲昆蟲調查方法 謝森和 靜宜大學生態人文學系 一、水棲昆蟲的定義及種類 所謂水棲昆蟲是指在昆蟲的生活週期(life cycle)中，至少有一階段為水棲。 估計在所有的昆蟲中約有 3%為水棲昆蟲。因此如果以熱帶雨林為估計的基礎， 地球上約有三千萬種的昆蟲，水棲昆蟲約有 90 萬種。如果以目前已命名的一百 萬昆蟲，估計水棲昆蟲約有 3 萬種。台灣估計約有 20 萬種的昆蟲，因此水棲昆 蟲約有 6000 種，目前台灣已被命名的昆蟲約有 2 萬種，所以估計目前已被命名 的水棲昆蟲約有 600 種。 在昆蟲綱(Insecta)的 30 個目中，水棲昆蟲可以區分為幼蟲完全為水棲的 昆蟲目與部分為水棲的昆蟲目。其中蜉蝣目(Ephemeroptera)、襀翅目(Plecoptera)、 蜻蛉目(Odonata)、毛翅目(Trichoptera)、與廣翅目(Megaloptera)屬幼蟲完全為水 棲的昆蟲目；半翅目(Hemiptera)、鱗翅目(Lepidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、與 雙翅目(Diptera)則屬部分為水棲的昆蟲目。 二、 水棲昆蟲的棲地類型與構造 水棲昆蟲的棲地類型根據水流特性可以分為靜止型水域(Lentic freshwaters)與流動型水域(Lotic freshwaters)。靜止型水域如湖泊(Lakes)、池塘 (Ponds)、沼澤(Marsh)、林澤(Swamp)，它們會隨著時間的演進，物質逐漸累積， 水深變淺，水中的化學物質逐漸增加。流動型水域如河流與溪流，它們受重力的 影響，水由高處往低處流，侵蝕岩石，造成河道，塑造不同的棲地，如急流、緩 流、深潭、淺灘等，以供不同的生物生存。不管靜止型或流動型水域，都屬內陸 水域的生態系統，而研究內陸水域生態學的這門科學稱之為湖沼學(Limnology)。 它的研究對象包括生物、物理、化學、地理、與水文的特徵，研究範圍包括湖泊、 池塘、溪流、濕地、與地下水。 靜止型水域中的湖泊、池塘、沼澤、與林澤的差異如下(Fig. 1)。湖泊是 指由陸地所包圍的大面積靜止水體，水足夠的深，光無法穿透，以致於最深的地 方無水生植物生長。在台灣天然湖泊有日月潭，人工湖泊有翡翠水庫、石門水庫、 德基水庫、曾文水庫等。池塘是指小面積的靜止水體，目前世界並沒有對面積做 一致的定義，但一般界於 2 – 8 公頃之間，它的特徵是水足夠的淺，以致於最深 的部分也有水生植物生長，但不是挺水植物，如夢幻湖(0.3 公頃)。沼澤比池塘 淺，挺水植物長滿了整個水體。林澤則木本的挺水植物長滿了整個水體。 流動型水域的河流(river)與溪流(Stream)為單一方向的流動水體，由雨水 或泉水所補注，一直到河口與海洋相連接，水也可由地表逕流或滲入土壤後，再 1
流入溪流。它們不像靜止型水域有一定的壽命，如只有幾千年或幾百萬年，因此 居住在溪流中的水棲昆蟲有足夠的時間，演化適應這種流水的特性。 根據靜止型水域的水平與垂直分區，水棲昆蟲的棲地結構可以分為(1)水 層區(Limnetic zone)，指不受湖岸與湖底影響的區域，即湖泊中間開闊的區域；(2) 近岸區(Littoral zone)，指沿著湖岸水較淺，且水生植物可以生長的區域，即光可 以照射到湖底的區域；(3)底棲區(Benthic zone)，指湖泊底層的區域(Fig. 2)。 三、靜止型水域水棲昆蟲群落類型與調查方法 根據靜止型水域水棲昆蟲的棲地結構的水層區、近岸區、與底棲區可以 將水棲昆蟲分為四種水棲昆蟲群落：(1)水層群落(Limnetic community)、(2)近岸 群落(Littoral community )、(3)底棲群落(Benthic community)、與(4)水面群落 (Pleuston community) (Fig. 3)。水層群落有浮游生物群落(Plankton)與游泳動物群 落(Nekton)。浮游生物指懸浮在水中的生物，無法以自己的力量在水中划水前進， 而是被動地隨著水流漂移，或無法抵抗水流移動，在水棲昆蟲中只有 Chaoboridae 為浮游生物，其他的浮游生物如輪蟲、水蚤、橈蚤等。游泳動物(Nekton)體型較 大，是可以主動游泳的動物，因此可以主動控制在水中的位置，即會游泳或獨立 的移動，如魚類、水棲甲蟲或半翅目昆蟲。要調查這些水層群落主要是用浮游生 物網(Fig. 4)。 近岸群落以水棲昆蟲最優勢。如蜻蛉目的幼蟲豆娘與水蠆；半翅目的水 蝽科(Corixidae)、蠍蝽科(Nepidae)、仰泳蝽科(Notonectidae)、與田鼈科 (Belostomatidae)；鞘翅目的龍蝨科(Dytiscidae)、牙蟲科(Hydrophilidae)、與豉甲蟲 科(Gyrinidae)等。近岸群落的調查方法可以用(1)定性調查法－手撈網(hand net)， 如 D‐型網(D‐frame Dipnet)；(2)定量調查法－圓管採集器(Benthic core) (Fig. 5)。 底棲群落指居住在水域底層表面或裡面的生物。主要的種類有雙翅目的 幼蟲，如搖蚊 (Chironomidae)、毛翅目的幼蟲，如沼石蠶科(Limnephilidae)、笠 石蠶科(Molannidae)、鱗石蠶科(Lipidostomatidae)、石蠶科(Phryganeidae)等。其 他非昆蟲的無脊椎動物有貧毛類(Oligochaeta)、貝類(Bivalvia)、與螺類(Gastropoda)。 底棲群落的調查方法可以用定量調查法－(1)採泥器(Dredge)，如 Ponar bottom dredge 與 Ekman dredge (Fig. 6)；(2)圓管採集器(Benthic core)。 水面群落指居住在水面的生物群落，如半翅目的水黽科(Gerridae)等、鞘 翅目的豉甲蟲科(Gyrinidae)、雙翅目的蚊科(Culicidae)等。水面群落的調查方法可 以用定性調查法－手撈網(hand net)，如 D‐型網(D‐frame Dipnet) (Fig. 5)。 四、流水型水域水棲昆蟲群落與調查方法 上述的四種靜止型水域水棲昆蟲群落類型，皆可發現於所有的水域生態 系中，只不過它們的相對比例卻有很大的差異，例如池塘以近岸群落為其主要的 水棲昆蟲群落。快速流動的溪流則以底棲群落為主。因此河流或溪流的上遊，它 們水流快速，以底棲群落為主。河流或溪流愈往下游水層群落、近岸群落、水面 2
群落的比例則相對增加，這些群落的生物就愈像靜水型的生物群落。然而水流快 速的河流或溪流主要的底棲水棲昆蟲群落為蜉蝣目、襀翅目、廣翅目，以及一部 分的蜻蛉目、毛翅目、鞘翅目、與雙翅目。河流或溪流的的調查方法有(1)定量 採集，如定面積水網(Surber sampler) (Fig. 7)與圓管採集器(Benthic core) (Fig. 5)， 定面積水網適用於水流湍急的溪段，圓管採集器(Benthic core)則適用於水流較緩 的溪段。(2)定性採集，如踢擊網(kicknet) (Fig. 8)與 D‐型網(D‐frame Dipnet) (Fig 9)。 五、其他水棲昆蟲調查方法 水棲昆蟲調查方法除了依調查的棲地結構之不同而不同，也會因研究的 目的而不同。一般我們將生態學的研究分為兩大類：生態結構的研究與生態過程 的研究。生態結構的研究如研究族群的密度、年齡結構等，研究群聚的種類數、 群聚結構等，上述介紹的方法應可達成此目的。生態過程的研究如水棲昆蟲行為 研究(漂移網) (Drift Net)、族群的動態研究(出生、死亡、遷入、遷出)、次級生產 研究、群聚演替(人工底質石) (Artificial Substrate)、有機物分解(落葉袋) (Leaf Bag) 等(Fig. 10)。總之，水棲昆蟲調查方法隨著實驗的目的而改變，因此除了上述所 介紹的方法之外，我們可以依據實驗目的之所需，設計不同之調查方法，例如溪 流落葉分解實驗，我們可以設計不同網目的落葉袋，以達成實驗的目的。 六、參考文獻 Allan, J. D. and M. M. Castillo. 2007. Stream ecology: structure and function of running waters. 2nd. Springer, Dordrecht, Netherlands. Gullan, P. J. and P. S. Cranston. 2002. An outline of Entomology. 2nd ed. Blackwell Science. Oxford, UK. Merritt, R. W., K. W. Cummins, and M. B. Berg. 2008. An introduction to the aquatic insects of North America. 4th ed. Kendall/Hunt, Dubuque, Iowa, USA. Rosenberg, D. M. and V. H. Resh. 1993. Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. Chapman & Hall, New York, USA. Williams, D. D. and B. W. Feltmate. 1992. Aquatic insects. CAB International, Wallingford, UK.
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