тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Андрей Шпанский
О МАМОНТАХ
И ИХ СПУТНИКАХ
палеоэкология мамонтовой фауны
Москва Издательство «Фитон XXI» XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст ател Изд УДК 569:551.8:574.8:903 ББК 26.323 Ш 831
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Согласно Федеральному закону Российской Федерации от 29 декабря 2010 г. № 436-ФЗ
6+
Шпанский А. В. Ш 831 О мамонтах и их спутниках: палеоэкология мамонтовой фауны / Шпанский А. В. — М.: Фитон XXI, 2021. — 152 с.: ил. ISBN 978-5-906811-89-9 В книге кратко изложена история изучения мамонтов и представителей современной им фауны, живших в Северной Евразии в конце четвертичного периода. Рассказано о строении, внешнем виде, образе жизни и среде обитания мамонтов, шерстистых носорогов, бизонов, гигантских оленей, «пещерных» хищников и других животных. Особое внимание уделено положению палеолитического человека в структуре мамонтовой фауны и его взаимоотношениям с крупными млекопитающими. Книга будет интересна как специалистам в области палеонтологии, биологии, геологии, так и широкому кругу читателей.
УДК 569:551.8:574.8:903 ББК 26.323 Охраняется ГК РФ, часть 4. Воспроизведение всей книги или любой ее части запрещается без письменного разрешения издательства. Любые попытки нарушения закона будут преследо ваться в судебном порядке.
© А. В. Шпанский, 2021
ISBN 978-5-906811-89-9
© ООО «Фитон XXI», 2021
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Посвящается Николаю Кузьмичу Верещагину (21.11.1908–27.10.2008), выдающемуся исследователю мамонтовой фауны
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
•3
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Daniel Eskridge/Shatterstock.com
ат Изд
XXI»
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
СОДЕРЖАНИЕ
тон
Фи во «
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
ПРЕДИСЛОВИЕ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������6 КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МАМОНТА И ЕГО СПУТНИКОВ ������������������������������������9 «Мифический» период ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������9 Первичное накопление знаний �������������������������������������������������������������������������������������������13 Деятельность Мамонтового комитета Академии наук ����������������������������������������������22 Современное изучение мамонтов �������������������������������������������������������������������������������������32 СРЕДА ОБИТАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ �������������40 Геологические условия плейстоцена �������������������������������������������������������������������������������40 Климатические особенности неоплейстоцена �������������������������������������������������������������43 Палеоэкологические факторы неоплейстоцена ����������������������������������������������������������49 Перестройка фауны на границе плейстоцена и голоцена ��������������������������������������55 ЭКСТЕРЬЕР, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ И ОБРАЗ ЖИЗНИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ ��������������������������������������������58 Экстерьер животных ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������59 Индивидуальное развитие мамонтов �������������������������������������������������������������������������������71 Экстерьер и образ жизни некоторых других животных мамонтовой фауны �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������74 Состав мамонтового фаунистического комплекса и биотопы ���������������������������� 111 Экологическая структура мамонтовой фауны и сравнение её с современными сообществами ����������������������������������������������������� 114 ПАЛЕОЛИТИЧЕСКИЙ ЧЕЛОВЕК КАК ЕЩЁ ОДИН ПРЕДСТАВИТЕЛЬ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ ���������������������������������������� 122 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 136 ПРИЛОЖЕНИЯ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 138 Приложение 1. Ландшафтно-экологические группы крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири ������������������������� 138 Приложение 2. Экологические аналогии в трофической пирамиде между млекопитающими современной африканской саванной фауны и мамонтовой фауны Северной Евразии ���������������������������������������������������������������������� 139 ЛИТЕРАТУРА ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 140 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И НЕКОТОРЫХ ТЕРМИНОВ ���������� 150
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф « « « « о о о о о ьств ьств ьств ьств ьств ател ател ател ател ател д д д д д з з з з з И И И И И
Так кто ж ты, мамонт, — Царь зверей ушедших?
ПРЕДИСЛОВИЕ В 1799 году Иоганн Фридрих Блюменбах (1752–1840) установил новый для науки вид «мамонт» и описал его под латинским названием Elephas primigenius Blumenbach, 1799. Этому событию предшествовала длительная история развития европейской науки. Большой вклад в сбор костей «допотопных» животных и их изучение внесли российские естествоиспытатели. Для изучения остатки необходимо было собрать в одном месте, доступном для учёных. Начало этому положил Петр I. Стремясь сделать русское государство просвещённым, он создал центр научных исследований — Академию наук. Им же был устроен первый в России музей — К унсткамера, где и сейчас хранятся ценные и интересные для науки предметы. В 1718 году Петр I издал указ, в котором говорилось: «Ежели кто найдет в земле или в воде какие старые вещи, а именно: каменья необыкновенные, кости человеческие или скотские, рыбьи или птичьи, не такие, как у нас ныне есть, или и такие, да зело велики и малы перед обыкновенными … також бы приносили, за что давана будет довольная дача». Руководствуясь этим указом, Академия наук осуществляла сбор различных «диковин», в том числе костей ископаемых животных, которые «зело велики или малы перед обыкновенными». Российские учёные В. Н. Татищев, И. Г. Гмелин, Д. Г. Мессершмидт провели большую работу по изучению и описанию ископаемых остатков, в том числе остатков мамонта. Первая в России публикация, посвящённая исследованию мамонта, принадлежит В. Н. Татищеву (1725). С тех пор прошло почти 300 лет. К настоящему времени накоплено огромное количество материалов по анатомии, морфологии, палеоэкологии, а в последние годы — по гистологии, биохимии, физиологии, индивидуальному развитию и генетике этого интереснейшего животного. В ХХ веке стало очевидно, что проблема изучения мамонта значительно шире. Она вышла за рамки одного вида и превратилась в проблему изучения всей мамонтовой фауны. Одновременно с мамонтом в 1799 году И. Ф. Блюменбах описал его современников — ш ерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach) и гигантского, или большерогого, оленя (Megaloceros giganteus Blumenbach). Позднее достоянием науки стали ископаемые лошадь, бизон, пещерный лев, пещерная
6 • Предисловие XXI» он
XXI» XXI» XXI» т тон тон тон и и и и Ф Ф Ф Ф « « « « тво тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс ельс т т т т т а а а а а д д д д д Из Из Из Из Из
XXI» XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф Ф « « « « « о тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс т т т т а а а а д д д д Из Из Из Из
Иоганн Фридрих Блюменбах (1752–1840)
Василий Никитич Татищев (1686–1750)
гиена и другие спутники мамонта, жившие в одно с ним время на одной территории. Описаны и мелкие представители мамонтовой фауны: ископаемые лемминги, пеструшки, тушканчики, суслики, бобры, пищухи, насекомоядные и другие животные. Всех их учёные объединяют под общим названием «мамонтовая фауна», или «мамонтовый фаунистический комплекс». В состав этого комплекса входят и разнообразные птицы. Чаще всего сохраняются остатки крупных водоплавающих (лебедей, гусей, уток), но встречаются и остатки тетеревов, куропаток, воробьиных (обычно в пещерах). По мере развития археологии стала очевидной связь между историей палеолитического человека и млекопитающими мамонтовой фауны. Изучение взаимоотношений палеолитического человека и мамонта и реконструкция природной среды конца четвертичного периода насчитывают более 120 лет. В современном виде эти вопросы были поставлены в конце ХIХ — начале ХХ века, и решались они параллельно с развитием ледниковой теории. Именно с появлением этой теории стало понятно, что условия обитания животных мамонтовой фауны и древнего человека существенно отличались от современных. С начала ХХ столетия «наука о мамонтах» развивается в нескольких направлениях. Первое связано с изучением анатомии, морфологии, а в конечном итоге — с вопросом происхождения и эволюции слонов мамонтовой линии. Второе — с изучением сообщества мамонтового комплекса, пространственных и временных
XXI» XXI» XXI» XXI»Предисловие • 7 XXI» тон тон тон тон тон и и и и и Ф Ф Ф Ф Ф « « « « о« тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс т т т т а а а а д д д д Из Из Из Из
XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф « « « « о о о о о ьств ьств ьств ьств ьств ател ател ател ател ател д д д д д з з з з з И И И И И
границ его распространения, общих и региональных особенностей структуры этого комплекса. Третье направление связано с реконструкцией условий обитания мамонтовой фауны на всем протяжении её огромного ареала на основании новейших достижений палеоэкологии, палеогеографии, палеоклиматологии, палинологии (изучающей споры и пыльцу растений), седиментологии (изучающей образование осадочных горных пород), геохронологии (изучающей время и последовательность геологических событий) и других наук. Четвертый круг проблем, интерес ующий учёных, — сроки и причины вымирания как самих мамонтов, так и их спутников: было ли оно одновременным для многих животных или история каждого вида шла свои путём, каковы региональные особенности вымирания. Наконец, пятая важнейшая проблема — р еконструкция взаимоотношений различных компонентов мамонтовой фауны, включая самого мамонта и палеолитического человека. Её решение важно по многим причинам. Во-первых, оно проливает свет на условия и важнейшие факторы природной среды, которые определяли эволюцию древнего человека, становление его «социальности». Во-вторых, такая реконструкция позволяет понять механизмы и тенденции воздействия человека на природную обстановку, его роль творца и деструктора окружающей среды. В предлагаемой книге автор попытался осветить современное состояние изучения названных выше проблем на основе обширного фактического материала, проанализированного им лично и заимствованного из литературных источников. Значительная часть костных остатков, упоминаемых в книге, собрана автором и хранится в Палеонтологическом музее Томского государственного университета. Автор выражает глубокую признательность своим коллегам А. Н. Тихонову, Е. Н. Мащенко, Г. Г. Боескорову, С. В. Лещинскому, R.-D. Kahlke (Германия) за предоставление иллюстративного материала; К. О. Печерской за плодотворное сотрудничество и помощь в обработке большого объёма фактического материала по мамонтам. Особую благодарность автор хотел бы выразить В. М. Подобиной, Н. И. Савиной, М. А. Шпанской, С. Е. Сгибневой, взявшим на себя труд прочесть рукопись и высказать ценные, порой критические, замечания.
XXI» XXI» XXI» XXI» тон тон тон тон и и и и Ф Ф Ф Ф « « « « тво тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс ельс т т т т т а а а а а д д д д д Из Из Из Из Из
XXI» XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф Ф « « « « « о тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс т т т т а а а а д д д д Из Из Из Из
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МАМОНТА И ЕГО СПУТНИКОВ «Мифический» период Развитие палеолитического человека, становление его социальности происходило в тундростепных ландшафтах, в окружении крупных млекопитающих мамонтовой фауны. Свидетельства этого сосуществования мы находим довольно часто в виде так называемых палеолитических памятников. Кроме костей животных, очагов и каменных орудий, здесь иногда находят исключительно точные и выразительные работы древних скульпторов, а также наскальную живопись. Выполнял их палеолитический человек с живой натуры, поэтому изображения мамонтов, бизонов, лошадей, лосей или северных оленей вполне реалистичны. Правда, после вымирания этих животных память о них на долгое время исчезла. Только в античные времена о мамонте вспомнили вновь, и воспоминания эти имели характер мифов и легенд. Известные мифические персонажи Древней Греции, одноглазые великаны циклопы, были сыновьями Урана и Геи. Они знамениты тем, что изготовили для Зевса молнии-стрелы, с помощью которых тот одолел титанов. Циклопы были помощниками подземного бога Гефеста и жили в пещерах. Кости скелета слона отдалённо напоминают кости человека (включая и пятипалые конечности). Удивительно выглядит череп слона — высокий, короткий, округлой формы. На черепе спереди находится широкое овальное носовое отверстие, которое при определённой доле фантазии или незнании вполне можно принять за гигантскую глазницу. Это впечатление усугубляется тем, что настоящие глазницы у слона находятся по бокам черепа, незамкнуты и поэтому плохо различимы. Таким образом, легенды о гигантских одноглазых великанах вполне могли основываться на находках остатков слонов или мамонтов, живших некогда на островах Средиземного моря. В Европе во времена раннего средневековья люди считали реликвиями огромные кости святых, не подозревая, что они принадлежали мамонтам и носорогам. Ископаемые находки объясняли «игрой природы» или думали, что это объекты,
I» история изучения мамонта I» спутников • 9 XXI» XXI» XXКраткая XXи его XXI» тон тон тон тон тон и и и и и Ф Ф Ф Ф Ф « « « « о« тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс т т т т а а а а д д д д Из Из Из Из
тон
Фи во «
т
ельс
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
Изображение циклопа
Череп мамонта, вид спереди. Посередине расположено носовое отверстие, которое могло послужить прообразом глаза циклопа (Палеонтологический музей ТГУ)
в
льст
ате Изд
он
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
* Царь зверей (лат.).
I» 10 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» ит о «Ф
XXI»
производимые самой землёй. В начале XVIII века, за 100 лет до того, как Жорж Кювье провел исследования ископаемых костей четвероногих из России, начали появляться объяснения находок остатков мамонта, многочисленных не только в России, но и в Западной Европе. В декабре 1695 года в Тюрингии (Германия) был обнаружен скелет «окаменевшего слона», погребенного глубоко в холме. Примерно так в 1697 году описывал свою находку Эрнст Тенцелиус. Перед ним встала задача доказать, что окаменелости, которые находят в земле, не являются «игрой природы». Для этого Тенцелиус подробно описывает обстоятельства находки, раскопок скелета и залегания костей: «…сперва (раскопаны — прим. авт.) кости огромных размеров, которые были частью задних ног животного… затем другая кость округлой формы, сустав которой был крупнее человеческой головы и весил 9 фунтов» (Коэн, 1996). Позднее были извлечены и другие кости, позвонки и даже череп с «двумя большими зубами или рогами, торчащими из головы». Доводы Тенцелиуса одними были приняты, другими отвергнуты. Учёные из Медицинского колледжа г. Готы определили остатки как принадлежащие «ископаемому единорогу». Немецкий философ Лейбниц, с которым консультировались относительно найденных костей, писал, что они, вероятнее всего, принадлежали слону: «Я не сомневаюсь в том, что это ex reg no animali *, и если они не принадлежат
Художник М.А. Варда
ат Изд
XXI»
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
слону, то они должны принадлежать аналогичному животному». Также необходимо было отвергнуть предположение, что найденные кости преднамеренно погребены в историческое время, и найти доказательства того, что они хранятся в земле с незапамятных времён («некоторые люди утверждали, что это животное было привезено римскими купцами, другие, что оно было привезено Аттилой… и все они последовательно утверждали, Мамонт-единорог что животное было похоронено в этом на гравюре XVIII в. (Тихонов, 2005) холме», Коэн, 1996). Древний возраст находки Тенцелиус доказывал, изучая последовательность слоев земли в том месте, где были найдены кости. А вот загадку их присутствия в Тюрингии, за тысячи километров от мест обитания современных слонов, он объяснил очень просто — Всемирным потопом. Несмотря на это, Тенцеллиус провел передовое для своего времени исследование с использованием сравнительно-анатомического и стратиграфического методов. Однако окончательная концепция по-прежнему сводилась к библейскому повествованию. Жители Севера (чукчи, юкагиры, ненцы, ханты, манси, эскимосы и др.) и путешественники, перемещаясь по рекам, неоднократно наблюдали вытаивание из мёрзлого берегового грунта костей, бивней, а иногда целых трупов каких-то странных животных. Они давали им местные названия, которые в переводе имели довольно близкие значения. Так появились представления о том, что под землёй живут «гигантская крыса», «гигантская мышь», «земляной бык», которые способствуют образованию гор и долин, рек и озёр. Ненцы называли мамонта «йеггора» (от «йег» — з емля, «гора» — з верь). В русской мифологии мамонт присутствует под названием «индрик». В «Голубиной книге», одной из самых старых русских книг, написано: «Индрик зверь есть всем зверям отец и всем зверям зверь, он копает рогом по подземелью, куда хочет идёт по подземелью, аки солнышко по поднебесью, когда этот зверь возыграется, вся земля мать под ним всколыбается». Один из иностранных путешественников, посетивший в конце XVII — н ачале XVIII века Россию, записал подобный рассказ и на его основании пришел к выводу, что «великая загадка землетрясений теперь легко объясняется подземными движениями этой громадной крысы» (Арембовский, 1956). При малейшем соприкосновении с воздухом такие звери немедленно погибают. Потому-то в обрывах рек, озер и оврагов торчат их тела и скелеты. В подобные легенды верили ещё в середине XVIII века в Китае: «В древних книгах можно прочесть о подземной крысе севера, называющейся
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
«Мифический» XI» период • 11
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
также ледяной крысой. Далеко на севере, близ моря, имеются крысы величиной со слона. Они живут в земле и умирают, едва лишь коснётся их дуновение воздуха или луч солнца. Мясо этих животных холодно, как лёд. Оно целебно для больных лихорадкой. Зубы этих крыс сходны с зубами слонов» (Арембовский, 1956). Подобные легенды продержались до начала XVIII столетия и в Европе. В это время по приказу Петра I были начаты планомерные работы по сбору и исследованию скелетов и мёрзлых трупов мамонтов. Существует несколько версий происхождения названия «мамонт». Наиболее вероятно, что у этого слова татарские корни. Более 400 лет тому назад в Западной Сибири существовало татарское государство. Татарские купцы скупали у местных жителей большие зубы-бивни, хорошо сохранившиеся в многолетней мерзлоте, и продавали их далеко на юге, где они очень ценились. Татары слышали, что эти бивни принадлежат зверю, живущему под землёй. На языке манси ман означает «земляной», онт — «рог». После активного заселения Сибири русскими в XVI–XVII веках слово «мамонт» перешло в русский язык, вытеснив старинное «индрик», а затем проникло и в страны Западной Европы. В дальнейшем, будучи принято в науке, слово «мамонт» получило повсеместное распространение. Надо отметить, что древнее «индрик» тоже не потерялось. Оно легло в основу названия крупнейшего наземного млекопитающего, когда-либо жившего на Земле — и ндрикотерия, гигантского безрогого носорога, обитавшего около 30 млн лет назад на территории современных Монголии и Казахстана и весившего как три слона (около 16 т). Одни из первых описаний находок трупов мамонтов в Сибири принадлежат бургомистру Амстердама Витсену, который в 1692 году опубликовал свои заметки о путешествии по северо-восточной Сибири. В начале XVIII века Избрант Идес пишет о находке черепа мамонта в районе нижнего течения Енисея (Давид, 1987). Первым в России исследователем мамонтов был статский советник Петровской эпохи Василий Никитич Татищев (1686–1750). Он, а также академики И. Гмелин, И. Дювернуа и Г. Бюльфингер, решительно отвергали версии о подземных зверях и пытались доказать, что обнаруженные остатки принадлежат слонам, жившим в Сибири в период более теплого климата. Как следствие этого утверждения возник вопрос: каким образом слоны из Южной Азии и Африки попали в Сибирь и Европу? И появились новые легенды. Согласно одной из них найденные скелеты и трупы принадлежали слонам Ганнибала, которые после разгрома его армии разбрелись по белому свету и, попав в Сибирь, погибли от сильных морозов. В 1720 году в Сибирь по указу Петра I (подготовленному В. Н. Татищевым) для поисков полного скелета мамонта была направлена экспедиция под руководством Даниеля Готлиба Мессершмитта, которая продлилась семь лет. И уже в 1722 году Мессершмитт направил в Данциг своему другу натуралисту Йохану Брейниусу два зуба с сопроводительным письмом: «Моляры… принадлежат в настоящее время неизвестному — русскому мамонту или, может быть, слону. Я прошу Вас решить,
I» 12 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
какому животному они принадлежат. Зубы были обнаружены на вершине горы около реки Томас (вполне возможно, что речь идёт о реке Томь — прим. авт.). Другой образец — к усок слоновой кости (бивня — п рим. авт.), очень сходной с наружным зубом слона, был обнаружен среди других в горе Томас» (Коэн, 1996). На основе изучения остатков из Сибири Брейниус делает два главных вывода: «1) Зубы и кости мамонта являются настоящими естественными зубами и костями, принадлежавшими очень крупным жившим животным, так как у них есть не только наружное сходство, но и внутренняя структура, аналогичная таковой зубов и костей животных. 2) Эти крупные животные были слонами, что следует из формы, строения и больших размеров зубов, которые точно соответствуют зубам, перетирающим пищу, а также бивням слонов» (Коэн, 1996). Позднее, в 1741 году, Брейниус опубликовал собранные им сведения о мамонтах, доказывая принадлежность мамонта к слонам. Но вопрос о причинах появления мамонтов в Европе и Сибири он по-прежнему решал с помощью библейского потопа. Во второй половине XVIII века подобное объяснение получило широкое распространение: и Гмелин (в 1767 году), и Паллас (в 1772 году) считали, что замороженные туши мамонтов — э то остатки животных, которые убегали на север, пытаясь спастись от потопа. Однако уже в 1749 году Бюффон объяснял присутствие слонов на севере подходящим для них климатом; впоследствии постепенное охлаждение Земли вынудило животных мигрировать из остывающего полярного района в тропические области (Индию и Африку) с более мягким климатом.
Первичное накопление знаний В 1780-х годах великий немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах в своих работах обобщил сведения о находках остатков мамонтов, а также информацию о них из различных публикаций. Он связывал интерес к этой теме с общим вопросом о природе ископаемых. В 6-м издании своего труда «Handbuch der Naturgeschichte» («Справочник по естественной истории»), опубликованном в Геттингене в 1799 году, Блюменбах предложил классифицировать «окаменелости» и «ископаемые» в соответствии со степенью их сходства с животными, существующими в природе в настоящее время (Коэн, 1996). По его утверждению, «сравнение окаменелостей с организованными существами настоящего Творения» приводит к необходимости выявления различий между ископаемыми, аналоги которых всё ещё существуют в природе (petrificata superstitorum), ископаемыми, аналоги которых сомнительны (petrificata dubiorum), и ископаемыми, аналоги которых неизвестны (petrificata incognitorum). «Сомнительные» окаменелости «имеют некоторое сходство с ныне существующими созданиями: они отличаются или своими чудовищно большими размерами или некоторыми различиями; эти различия могут быть небольшими, но постоянными в некоторых частях». К данной
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Первичное накопление XXI» знаний • 13
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
категории Блюменбах отнес, например, «остатки слона огромных размеров… (это так называемые кости гигантов наших добрых отцов)». В этом же труде Блюменбах впервые дал мамонту латинское название Elephas primigenius («слон первородный») в соответствии с правилами номенклатуры Карла Линнея. В качестве главного примера Блюменбах взял «экземпляр из Тонны», различные интерпретации которого были им тщательно изучены. Впоследствии, в 1828 году, в связи с усовершенствованием систематики слонов, для мамонтов и их предков И. Брукс выделил самостоятельный род Mammuthus. В 1796 году знаменитый французский палеонтолог Жорж Кювье * при посредстве Императорской Академии Жорж Кювье (1769–1832) наук ознакомился с черепами мамонтов, найденными в Сибири, сравнил их с черепами современных слонов и научно доказал, что обнаруженные остатки принадлежат вымершим слонам, родиной которых является Сибирь. В 1812 году в своей работе «Recherches sur les Ossemens fossils de Quadrupedes» Кювье одну главу посвятил полному обзору находок мамонтовых костей и их интерпретаций в Европе и России от древних времён и до начала XIX века. Изображение мамонта, сделанное Романом Болтуновым и переданное М.И. Адамсу После исследований Кювье интерес к изучению мамонта ещё более усилился. Эти исследования сыграли важную роль не только в изучении мамонта, но также в создании новой научной дисциплины — палеонтологии позвоночных.
* Кювье Ж. (1769–1832) — один из реформаторов сравнительной анатомии, палеонтологии и систематики животных. Ввёл в зоологии понятие «тип». Установил принцип «корреляции органов», на основе которого реконструировал строение многих вымерших животных. При этом не признавал изменяемости видов, объясняя смену ископаемых фаун катастрофическими событиями.
I» 14 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
В 1806 году, проезжая по Сибири, естествоиспытататель-зоолог Михаил Иванович Адамс получил сведения от якутского купца Романа Болтунова, что далеко на севере, там, где река Лена впадает в океан, на полуострове Тумыс из обрыва вывалилась глыба льда с телом громадного, никому не ведомого зверя. Адамс захотел его увидеть. Путь был долог и опасен, но в конце концов ученый добрался до места, где лежал объеденный песцами и другими хищниками скелет и обрывки толстой мохнатой шкуры. Выяснилось также, что местные жители отрубали от туши целые куски мяса и кормили им собак. Адамс понял, что это древний вымерший слон. Остатки мамонта были со- Иван Дементьевич Черский (1845–1892) браны, кости очищены и выварены для извлечения жира, только голова с сохранившейся на ней кожей, правая кисть и обе стопы были оставлены в первоначальном виде (Тихонов, 2005). М. А. Адамс отвез ценный груз сначала в Якутск, где к нему были присоединены купленные ранее бивни, а затем в Санкт-Петербург. В 1808 году в Зоологическом музее Петербурга смонтировали первый в мире скелет мамонта, которого позже стали называть мамонтом Адамса в честь человека, сохранившего его для науки. С этого времени из многолетней мерзлоты неоднократно добывали уникальные по сохранности части мамонтов и других вымерших животных. Мерзлота сохраняет останки, но вымораживает (иссушает) мягкие ткани, поэтому выглядят они обезвоженными. Одним из первых, кто занялся систематизацией и изучением морфологии мамонтов, шерстистых носорогов и их спутников, был выдающийся русский геолог и палеонтолог, знаток Северной Азии Иван Дементьевич Черский *. Он написал о них большую и лучшую для своего времени книгу «Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных собранных Ново-Сибирскою экспедициею 1885–1888 гг.» (1891). Свои поиски он вёл на северо-востоке России, где были обширные территории с вечной (многолетней) мерзлотой. * Черский И. Д. (1845–1892) — исследователь Восточной и Западной Сибири. За участие в польском восстании 1863–1864 гг. сослан в Иркутск вместе с известным геологом А. Л. Чекановским (1833–1876). Составил первую геологическую карту побережья Байкала. Предложил одну из первых тектонических схем внутренней Азии (1886), выдвинул идею эволюционного развития рельефа (1878). В его честь названа горная система в Якутии — Хребет Черского.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Первичное накопление XXI» знаний • 15
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
60°
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
70°
80°
50°
38
29
1
1
37 44
2 3
9 4
25 5 11
56
1
2
1
3
10
40°
5
55
4
6
60°
70°
11
8
57
50°
49
80°
90°
I — мумифицированные туши и части скелетов: 1 — м амонт Идеса (Енисейский), 1707; 2 — носорог Палласа (Вилюйский), 1771; 3 — мамонт Сарычева (Алазейский), 1787; 4 — м амонт Адамса (Ленский), 1 799; 5 — мамонт Трофимова (Гыданский), 1839; 6 — м амонт Рощина (Шангинский), 1839; 7 — м амонт Миддендорфа (Таймырский), 1843; 8 — м амонт Санга-Юряхский, 1844; 9 — носорог Вилюйский, 1858; 10 — м амонт Голубева (Лено-Вилюйский), 1860; 11 — мамонт Шмидта (Гыданский), 1864; 12 — мамонт Майделя (Ковчежный), 1869; 13 — мамонт Майделя (Шандринский), 1869; 14 — мамонт Майделя (Колымский), 1870; 15 — носорог Черского (Алтайский), 1875; 16 — носорог Шренка (Янский), 1877; 17 — мамонт Бунге (Ленский), 1884; 18 — мамонт Толя (Ляховский), 1885; 19 — мамонт Толя (Янский), 1886; 20 — м амонт Буримовича (Таймырский), 1887; 21 — мамонт Герца (Березовский), 1901; 22 — м амонт Бруснева (Новосибирский), 1902; 23 — мамонт Воллосовича (Санга-Юряхский), 1908; 24 — мамонт Воллосовича (Ляховский), 1910; 25 — мамонт Кутоманова (Таймырский), 1912–1913; 26 — носорог Струйки (Индигирский), 1948; 27 — м амонт Портенко (Таймырский), 1948; 28 — лошадь Селериканская (Индигирская), 1968; 29 — носороги из Старуни, 1907, 1929; 30 — мамонт Стручкова (Теректяхский), 1971; 31 — бизон Стручкова (Индигирский), 1972; 32 — м амонт Русанова (Шандринский), 1972; 33 — носорог Лазарева (Чурапчинский), 1972; 34 — носорог Мамонтогорский (Алданский), 1976; 35 — мамонтенок Дима (Магаданский), 1977; 36 — мамонт Верещагина XI» мамонт Юрибейский XI» Ямал), 1979; 38 — м XI» (Хатангский), 1977; 37 — (п-ов намонтенок Маша (Ямальский) XXI» нX нX н X1988;
ат Изд
тво ельс
то
«Фи
ат Изд
тво ельс
то
«Фи
ат Изд
тво ельс
то
«Фи
ат Изд
тво ельс
то
«Фи
во
льст
ате Изд
XXI» XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф Ф « « « « « о о Местонахождения и крупных скоплений остатков тво тво представителейлмамонтовой тво ьств трупов (скелетов) елв России ельс территориях (по Н. К. Верещагину, ельс е ьс т т т т а а а а фауны и на сопредельных 1979, с дополнениями) д д д д Из Из Из Из
80°
70° 40 22
7 20
27 25
17
42 36
49
28
10 2
60°
13 53 41 24 32 12 52 43 51 54 48 8 58 18 47 23 14 7 46 45 4 6 21 19 39 3 30 31 35 16 26 33
34
50°
9
I II III
15
40° 100°
110°
120°
130°
140°
39 — мамонтенок р. Индигирка, 1990; 40 — самые поздние мамонты о. Врангеля, 1980–90-е гг.; 41 — фрагменты нескольких мамонтов с остатками мягких тканей на о. Большой Ляховский, 1993–1995, 2002 гг.; 42 — два скелета мамонтов с рек Новая и Большая Балахня, п-ов Таймыр, 2002; 43 — Ю кагирский мамонт, 2004; 44 — мамонтенок Люба, 2007; 45 — мамонт Юка, 2009; 46 — Юкагирская лошадь, 2010; 47 — Юкагир ский бизон, 2011; 48 — мумия собаки, 2011; 49 — мамонт Женя, 2012; 50 — Аллайховский мамонтенок, 2012; 51 — фрагмент мумии Билибинской лошади, 2004; 52 — А нюйский бизон, 2009; 53 — Билибинский бизон, 2012; 54 — два мумифицированных трупа носорогов (взрослого «колымского» и подростка) и фрагменты шкуры; 55 — с келет гигантского оленя (Камышлов, голоцен), 1908; 56 — скелет гигантского оленя (Сапожок), 1928; 57 — скелет гигантского оленя (Джамбул), 1978; 58 — скелет пещерного льва, 2008. II — сооружения из костей мамонтов на палеолитических стоянках: 1 — Елисеевичи; 2 — Мезин; 3 — Межирич; 4 — Костёнки. III — к рупные местонахождения мамонтов и мамонтовой фауны: 1 — Бызовая на р. Печёра; 2 — М ысы на р. Кама; 3 — Тунгуз на р. Волга; 4 — Среднеуральское на р. Урал; 5 — Красный Яр на р. Обь (Томская обл.); 6 — Волчья Грива (Новосибирская обл.); 7 — Берелёх на р. Индигирка; 8 — Красный Яр на р. Обь (Новосибирская обл.); 9 — Севск (Брянская обл.); 10 — Луговское (Ханты-Мансийский АО); I» I» I» 11 — XXI» обл.). н XКXрасный Яр на р. Чулымн(Томская н XX н XX
о
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
о
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
о
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
о
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Особенно ценной находкой оказалась целая туша взрослого мамонта, обнаруженная в августе 1900 года на реке Берёзовка, правом притоке Колымы. На место находки 3 мая 1901 года из Санкт-Петербурга выехала экспедиция Императорской Академии наук под руководством старшего зоолога Зоологического музея О. Ф. Герца. Его сопровождали препаратор музея Е. Пфиценмайер и геолог П. Севастьянов. Труп берёзовского мамонта принадлежал ещё молодому животному, тем не менее, весил он более двух тонн. Перед учёными встала задача: освободить мамонта от окружающей его мёрзлой земли и льда и оттаять замороженный труп, чтобы иметь возможность разрезать его на части, удобные для перевозки. Над мамонтом устроили тепляк — п остройку вроде избы, и установили в нем печи (Арембовский, 1956). Когда почва оттаяла, её осторожно удалили, и перед учёными открылся труп мамонта в том положении, в каком его застала смерть десятки тысяч лет тому назад. Мамонт как бы сидел на подогнутых под брюхо задних ногах, опираясь на передние. Эта поза связана с падением мамонта в ледяную промоину, которое вызвало несколько тяжелых переломов костей таза и плеча. Смерть, очевидно, наступила быстро, так как во рту на хорошо сохранившемся языке и между зубами был найден неразжёванный корм. Многие растения уже имели семена, поэтому можно предположить, что животное погибло в конце лета. В 1902 году в Санкт-Петербург санями, а затем вагоном-рефрижератором были доставлены куски тёмно-красного мяса, законсервированная кровь, подкожный жир, большой кусок покрытой шерстью кожи, скелет и около 15 кг
Фотография, сделанная на месте раскопок берёзовского мамонта в 1902 г. (Pfizenmayer, 1926)
I» 18 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
непереварившейся пищи, найденной в желудке животного, погибшего около 44 тыс. лет назад. В Зоологическом музее в 1903 году изготовили чучело, придав ему то положение, в котором мамонт был найден. Изучение не только скелета, но и мягких тканей, включая некоторые внутренние органы, позволило учёным провести детальное сравнение мамонта с современными слонами (Заленский, 1903). В начале ХХ века нашли ещё два скелета мамонта с сохранившимися на них мягкими тканями. Летом 1906 года промышленник А. Горохов обнаружил в долине реки Этериканка на северо-востоке острова Большой Ляховский голову мамонта в коже, с хоботом и правым бивнем (Тихонов, 2005). Горохов выломал бивень и отрубил кусок хобота (позднее они были утеряны). Сведения о находке передали геологу К. А. Воллосовичу, который в 1908 году участвовал в организованных Академией наук раскопках другого трупа мамонта на реке Санга-Юрях. Был организован поисковый отряд, которой в декабре 1908 года обнаружил труп мамонта в долине Этериканки. Воллосович обратился за финансовой помощью в Академию наук к академику Ф. Б. Шмидту, но получил отказ под тем предлогом, что после находки Берёзовского и Санга-Юряхского мамонтов выделять деньги на ещё одного мамонта не стоит. Тогда Воллосович обратился за помощью к графу А. В. Стенбок-Фермору, от которого и получил необходимую финансовую поддержку. В результате раскопок, проведённых летом 1909 года и весной 1910 года, были получены четыре ноги, большая часть скелета, куски кожи (в том числе с ухом, глазницей и хвостом) и куски мышц с жиром (Тихонов, 2005). Эти остатки вывезли в пригород Санкт-Петербурга, где их отпрепарировали. Так как финансирование всех работ проводилось Стенбок-Фермором, то распоряжаться ими граф стал по своему усмотрению. В 1912 году он подарил Ляховского мамонта правительству Франции, и в Национальном музее естественной истории в Париже был смонтирован его скелет (при этом одна из задних ног утрачена). Кожа с головы с сохранившейся глазницей и ухом была смонтирована на муляж. Подробное же описание этого скелета сделал гораздо позже, в 1996 году, Алексей Николаевич Тихонов. Выяснилось, что труп Ляховского мамонта принадлежит самцу в возрасте 25–30 лет. Пол животного достоверно установлен по сохранившемуся полутораметровому половому члену. Интересно, что примерно в те же годы, когда Ляховский мамонт был доставлен во Францию, в долине реки Аа нашли почти полный скелет мамонта, который затем смонтировали в Булонском музее. В 1913 году была организована экспедиция под руководством Г. Н. Кутоманова на Таймыр за скелетом мамонта, который оказался в худшей сохранности, чем Ляховский. Раскопав кости скелета без мышц и сухожилий, учёные поняли, что здесь нет даже частей трупа мамонта. Из мягких тканей обнаружили только большой кусок кожи с шерстью. Ноги мамонта в коже и с мышцами растащили и скормили ездовым собакам ненцы. Подробное описание мамонта с реки Моховой (мамонт Кутоманова, хранится в Зоологическом музее Санкт-Петербурга) так же, как и Ляховского мамонта, было сделано только в конце ХХ века (Аверьянов, 1994).
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Первичное накопление XXI» знаний • 19
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Кроме остатков мамонтов, внимание людей привлекали и кости других необычных животных. Шерстистого носорога учёные долгое время изучали по остаткам его костей, которые в большом количестве встречаются в Северной и Средней Европе и в Центральной, Северной и Восточной Азии. Предпринимались попытки собрать скелет ноМумифицированная голова шерстистого сорога из отдельных костей. Полные носорога (Зоологический музей РАН, г. Санкт-Петербург) скелеты, а тем более мягкие ткани этого животного, долгое время учёным не попадались. У местного населения находки остатков носорогов, как и находки трупов мамонтов, вызывали суеверный страх. Ископаемого носорога считали чудовищем, на котором разъезжал верхом великан, пришедший из-под земли. Рассказы о находках громадного чудовищного быка, имевшего посреди лба рог, доходили до российских учёных, путешествовавших по Сибири. В 1771 году на реке Вилюй, в урочище Кентик, были найдены остатки трупа носорога с сохранившейся на голове и на ногах кожей. Вилюйский исправник отправил голову и ноги этого носорога в Иркутск, приложив описание условий, в которых их обнаружили. В Иркутске в это время находился путешествовавший по Сибири академик Пётр Паллас * — о дин из величайших учёных своего времени. Он оценил большое научное значение находки на Вилюе и отправил её в Петербург в Академию наук. Чтобы такие ценные для науки остатки не испортились в дороге, Паллас высушил их в печи, так как никаких других способов предохранить их от разложения в то время не было. Высушенные (мумифицированные) голова и ноги носорога благополучно прибыли в Академию наук, и до сих пор находятся в Зоологическом музее. По этим остаткам учёные определили, что шерсть ископаемого носорога состояла из волос двух видов: короткого густого и мягкого подшерстка и более редких длинных и грубых волос, покрывавших подшерсток. Такое строение волосяного покрова типично для животных, обитающих в странах с суровым и холодным климатом. Из-за наличия густой и длинной шерсти, покрывавшей всё тело этого носорога, его стали называть шерстистым. В 1858 году на реке Вилюй нашли почти полный скелет другого носорога с обрывками мумифицированных связок и мягких тканей. В 1875 году при раскопках в Нижнеудинской пещере, расположенной на берегу реки Уды в северных отрогах * Паллас П.С. (1741–1811) — р усский естествоиспытатель, академик Петербургской АН (1767). Руководил многочисленными экспедициями. Автор трудов по зоологии, палеонтологии, ботанике, этнографии и др.
I» 20 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Фото С.В. Лещинского
Саянских гор, нашли кусок кожи этого животного. В 1877 году на реке Халбуй (приток реки Бытангай, бассейн реки Яны) в многолетней мерзлоте нашли прекрасно сохранившийся труп шерстистого носорога, покрытый густой и длинной шерстью рыжевато-бурого цвета. В Иркутск, к сожалению, были доставлены только голова и одна нога этого носорога, остальную часть трупа унесла разлившаяся река (Арембовский, 1956). Позднее эти остатки изучил и описал И. Д. Черский. Знаменательным событием в истории палеонтологических исследований стала организация в 1884 году Академией наук Новосибирской экспедиции. В 1885–1886 годах доктор А. А. Бунге и барон Э. В. Толь на Новосибирских островах и в бассейне реки Яны собрали более 2500 костных остатков плейстоценовых млекопитающих. Исследования этой коллекции также провел И. Д. Черский (1891). Он систематизировал и подробно описал 25 видов млекопитающих. В 1900–1903 годах Русская полярная экспедиция под руководством Э. В. Толя собрала на Новосибирских островах ещё одну большую коллекцию остатков млекопитающих. Позже её изучила Мария Павлова (1906). В 1901 году недалеко от Верхоянска Е. В. Пфиценмайер нашел кости скелета носорога с остатками связок и мягких тканей. Трупы шерстистого носорога были найдены более 100 лет назад на юге нынешней Ивано-Франковской (ранее Станиславской) области Украины (тогда Польша). В этом районе расположены северные склоны Карпатских гор, в которых находятся месторождения нефти и соли. В глубоких горных долинах есть соляные ключи и выходы нефти, просачивающиеся в торфяные болота. При соприкосновении с воздухом легкая часть нефти испаряется, а остаток образует густое вещество, называемое горным воском, или озокеритом. В долине горной реки Большой Луковец близ деревни Старунья в 1907 году в озокеритовой шахте на глубине 12,5 м были найдены остатки трупа мамонта, а ещё ниже, на глубине 17,5 м нашли часть трупа шерстистого носорога. Из шахты подняли половину туловища носорога с хорошо
Чучело и скелет шерстистого носорога из Старуни (Natural History Museum in Krakow)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Первичное накопление XXI» знаний • 21
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
сохранившимися головой и передней левой ногой. Животное имело толстую верхнюю губу и небольшие рога (передний длиной 37 см и задний — 13 см). По строению скелета было ясно, что эти остатки принадлежат молодому животному: многие костные швы ещё не срослись, а в челюстях наряду с постоянными зубами присутствовали молочные. Тем не менее, размеры его были внушительными: длина туловища около 300 см, высота 150 см. В 1929 году в соседней шахте на глубине 12,5 м нашли кости носорога, а затем в древнем иле, пропитанном солёной водой и нефтью, обнаружили труп шерстистого носорога. Несмотря на то что некоторые его части сильно испорчены, всё же это был целый труп самки шерстистого носорога. Он лежал на спине с поджатыми ногами и вздернутой головой. Шерсть с кожи отвалилась, но зато хорошо сохранились оба рога и копытца. В паховой области находились два небольших соска. Чучело и отдельно скелет этого носорога экспонируются в музее естественной истории Кракова. Уникальные находки остатков шерстистого носорога в многолетней мерзлоте были сделаны и после Великой Отечественной войны. Так, в 1948 году в долине ручья Струйка, в бассейне верхнего течения Индигирки, была найдена задняя нога носорога с хорошо сохранившимися сухожилиями, покрытой короткой шерстью кожей на ступне и роговыми копытцами (Лазарев, 1977б).
Деятельность Мамонтового комитета Академии наук Осенью 1948 года в Зоологический институт АН СССР в Ленинграде поступили сведения о находке трупа мамонта в северо-западной части Таймырского полуострова. Для координации работы разных научных институтов по организации раскопок и доставки в Ленинград Таймырского мамонта было предложено создать при Биологическом отделении АН специальный Мамонтовый комитет под председательством академика Е. Н. Павловского. В мае–июне 1949 года экспедиция приступила к извлечению остатков мамонта. В результате был получен практически полный скелет с частично сохранившимися мягкими тканями. Смонтированный скелет этого мамонта выставлен в экспозиции Зоологического музея (Верещагин, Кузьмина, 2001). В конце ХХ века Таймырский мамонт был утвержден в качестве неотипа (образцового экземпляра) для вида Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) *. В течение следующих 20 лет сообщения о ценных находках не поступали. В этот «перерыв» появилась наиболее информативная и хорошо иллюстрированная работа Вадима Евгеньевича Гарутта — «Das Mammuth». Она была опубликована * Блюменбах при описании не указал характеристики, которые он считал типовыми для мамонта, в результате почти 200 лет вид не имел типового экземпляра, с которым можно было проводить научное сравнение новых материалов.
I» 22 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
в 1964 году на немецком языке и обобщала многочисленные научные материалы по мамонтам. Информация о ценных находках стала появляться в 1970-х годах в результате расширения работ по поиску и добыче различных полезных ископаемых. Так, в 1970 году проведены сборы около 10 тыс. остатков мамонтов, в том числе целой задней ноги, на Берелёхском местонахождении. Затем в 1971 году найден полный скелет Теректяхского мамонта. В 1972 году найден почти полный скелет с внутренностями Шандринского мамонта. Он был смонтирован и в настоящее время выставлен в холле Института археологии и этнографии СО РАН (город Новосибирск). В 1977 году на реке Большая Рассоха (полуостров Таймыр) найден Хатангский мамонт с частично сохранившимися мягкими тканями. Самая известная находка — м умия шестимесячного мамонтёнка-самца, обнаруженная в июне 1977 года в распадке ручья Киргилях, притока реки Берелёх, в верховьях реки Колымы. Результаты его комплексных исследований опубликованы отдельной книгой (1981). Высота мамонтёнка в холке составляла всего 97,5 см, масса около 70 кг (при жизни, вероятно, около 100 кг). Труп, в том числе хобот, хвост и внутренние органы, хорошо сохранился, хотя был сильно обезвожен и находился в сплющенном состоянии. Мамонтёнок стал настолько популярен, что получил персональное имя — М агаданский, или мамонтёнок Дима, и даже стал героем мультфильма «Мама для мамонтёнка». Животное погибло около 40 тыс. лет назад, скорее всего, из-за травмы колена, которая затрудняла передвижение и привела к смерти от голода. В 1979 году на берегу реки Юрибей (Гыданский полуостров) обнаружена задняя часть трупа мамонтёнка-подростка в возрасте 10–12 лет (Дуброво, 1982). Геологический возраст этой находки составляет около 10 тыс. лет. Второй труп мамонтёнка, месячной самочки хорошей сохранности, найден в сентябре 1988 года на правом берегу реки Юрибечеяха на Обской губе (Верещагин, Тихонов, 1990; Детёныши мамонта, 1999). Вот как описывает находку участник экспедиции Алексей Николаевич Тихонов (2005): «Практически целый труп мамонтёнка лежал на левом боку. Тело было заметно уплощено, хобота и хвоста не было. На шее и левом плече кожа была сильно порвана». Длина тела от основания хобота до основания хвоста составляет 125 см, высота в холке — 69 см, длина уха — 15 см. На ногах сохранились следы ногтеобразных копытец (1,5 × 2,6 см). Геологический возраст мамонтёнка составляет 39,1 тыс. лет. Причина гибели детёныша — прижизненный перелом нижней челюсти и некроз мягких тканей правой задней ноги. Как и мамонтёнок Дима, мамонтёнок с Ямала получил персональное имя — Я мальский, или мамонтёнок Маша (в честь дочери А. Н. Тихонова). После изучения Машу забальзамировали специальными смолами в Японии, и сейчас она экспонируется вместе с Димой в Мамонтовом зале Зоологического музея в Санкт-Петербурге. В 1990 году местные жители нашли фрагменты трупа мамонтёнка на реке Индигирка, в 40 км от посёлка Белая Гора, в Якутии (Детёныши мамонтов, 1999). Раскопки проводили на следующий год, в результате добыли голову с нижней челюстью,
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
I» Деятельность Мамонтового комитета Академии наук • 23 XI» XX
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото Е.Н. Мащенко
ат Изд
XXI»
Мумия мамонтенка Маши (Зоологический музей РАН, г. Санкт-Петербург)
два молочных бивня, хобот, ухо, позвонки и ребра, переднюю левую ногу с кожей, шерстью и двумя копытцами, фрагмент правой ноги с кожей и большой кусок кожи с шерстью. Индивидуальный возраст мамонтёнка составляет примерно 2 месяца. Мамонтёнок погиб около 30 тыс. лет назад, вероятно, попав в грязевой поток. Этот мамонтёнок получил имя Гоша, он хранится в музее Института благородных металлов и алмазов РАН (г. Якутск). В 1993–1995 годах в результате работы российско-японских экспедиций на острове Большой Ляховский были обнаружены остатки нескольких особей мамонтов с мягкими тканями. Среди находок — большой кусок шкуры взрослого животного с хорошо сохранившимся ухом, левая передняя нога молодого животного с остатками мягких тканей, часть кожи со спины и левая задняя нога полувзрослого мамонта. Летом 2002 года здесь же найден целый череп двухлетнего мамонтёнка (Mashchenko et al., 2005), ранее черепа мамонтят такого индивидуального возраста известны не были. В 2000–2002 годах в рамках международного проекта «Mammuthus» на Таймыре было проведено несколько экспедиций. Извлечены из мерзлоты остатки двух скелетов мамонтов, найденных на реках Новая и Большая Балахня, собрано более 2000 костей от 6 видов млекопитающих.
I» 24 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Kirill Skorobogatko/Shatterstock.com
Одна из последних крупных находок — з ахоронение фрагмента скелета в окрестностях посёлка Юкагир, обнаруженное местными жителями в 2002 году. В результате раскопок, проведённых в 2003–2004 годах, получены несколько позвонков, рёбер, остатки кишечника и левая передняя нога с хорошо сохранившимися ниже локтевого сгиба мягкими тканями. Голову с сохранившейся шкурой и бивнями местные жители извлекли самостоятельно. На голове хорошо сохранились левое ухо и глазница (Юкагирский мамонт, 2007). Геологический возраст этих остатков около 18,5 тыс. лет. В сентябре 2004 года на золотом прииске в Оймяконе (Якутия) найдена передняя часть сильно повреждённого туловища мамонтёнка, которого впоследствии назвали Саша. Новая находка сделана весной 2007 года на берегу реки Юрибей (полуостров Ямал). Ненец Юрий Худи обнаружил отлично сохранившийся в вечной мерзлоте труп мамонтёнка-самочки. 25 мая мамонтёнка доставили в Ямальский окружной музейно-выставочный комплекс им. И. С. Шеманского (г. Салехард) и поместили в морозильную камеру. Индивидуальный возраст мамонтёнка составляет примерно один месяц, вес около 50 кг (Понизовкина, 2007). Геологический возраст
Мумия мамонтенка Любы, найденного на полуострове Ямал весной 2007 г. (Музейно-выставочный комплекс г. Салехарда)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
I» Деятельность Мамонтового комитета Академии наук • 25 XI» XX
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Мумия самки мамонта Юка (Боескоров и др., 2013)
мамонтёнка около 37 тыс. лет. Его изучение ещё не закончено: сделаны рентгеновские снимки, проведены компьютерная томография, морфометрическое изучение, гистологические и другие виды анализов. Обобщение результатов и выяснение причины гибели животного — дело ближайшего будущего. Персональное имя этот мамонтёнок тоже уже получил, его назвали Любой в честь жены нашедшего его ненца Ю. Худи. Уникальная находка попала в руки учёных в конце 2011 года. Это труп самки мамонта, полувзрослой особи не старше 9 лет (геологический возраст около 39 тыс. лет). Мумия найдена на южном берегу пролива Дмитрия Лаптева (северо-восток Якутии). Её назвали «мамонт Юка» — по названию одного из малочисленных народов севера, юкагиров, которые и передали учёным эту находку. Высота животного в холке при жизни составляла около 164 см, предполагаемая длина тела от основания хобота до основания хвоста около 210 см, вес превышал 500 кг. «Шерсть сохранилась на ногах, боках, крестце и животе. Максимальная длина отдельных прядей волос на бёдрах — 40–42 см» (Боескоров и др., 2013). Цвет шерсти на туловище серый и тёмно-коричневый, на ногах рыжий. В черепе сохранились постоянные бивни, которые находились в начальной стадии прорезывания из альвеол (на 2,9–3,5 см) и очень слабо выступали из-под мягких тканей (примерно на 2,5 см). Бивни имеют изгиб, их длина по наружной кривизне 31 см, по хорде 29,7 см. Средний диаметр передней стопы 25 см. Уникальность этой находки состоит в том, что впервые за 200 лет исследований удалось обнаружить сохранившийся головной мозг мамонта (Мащенко и др., 2013). В 2012 году на Таймыре, на правом берегу Енисея, был обнаружен мамонтподросток. Его индивидуальный возраст, определённый по зубам, составляет 13–16 лет, геологический возраст 38–44 тыс. лет. Этот мамонт получил имя Женя в честь местного жителя Евгения Солиндера (Maschenko et al., 2014).
I» 26 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Одна из последних находок — мумия мамонтёнка, обнаруженная в Аллайховском улусе Якутии, в 200 км к западу от посёлка Чекурдах. По предварительным оценкам индивидуальный возраст животного составляет примерно два года. Труп доставлен в Якутск, и его исследования ещё продолжаются. По примерным подсчетам за прошедшие 200 лет в Сибири было сделано более 30 достоверных находок мамонтов в виде замороженных туш, их частей или скелетов с остатками мягких тканей и кожи. Находки остатков мамонтов, особенно их мумифицированных трупов, — своеобразная визитная карточка многолетней мерзлоты. Однако необходимо отметить, что кроме трупов мамонтов здесь обнаружены также многочисленные остатки их спутников — д ругих животных, представителей мамонтовой фауны. Многолетняя мерзлота сохранила уникальные мумифицированные остатки лошадей, носорогов, бизонов, древней собаки, котят пещерного льва и даже росомахи (на местонахождении Берелёх, геологический возраст около 13 тыс. лет). Мумия ископаемой собаки очень хорошей сохранности была обнаружена на севере Якутии в 2011 году. Радиоуглеродный возраст находки около 12 460±50 лет. По предварительным данным, мумифицированные остатки принадлежат домашней собаке Canis familiaris L. о чем свидетельствуют и проведённые генетические исследования (Fedorov et al., 2014). Эта находка вместе с другими заставляет пересмотреть вопрос происхождения собственно домашних собак.
Мумия ископаемой собаки, найденной на р. Сыалах, Усть-Янский р-н, Якутия (Fedorov et al., 2014)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
I» Деятельность Мамонтового комитета Академии наук • 27 XI» XX
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
10 см 10 см
Мумифицированные остатки Юкагирской лошади (Boeskorov et al., 2014a)
В истории исследования ископаемых млекопитающих известно восемь находок частей и полных трупов древних лошадей на территории Якутии и Чукотки. По сообщению доктора А. А. Бунге, в 1878 году на реке Яне, в 60 км выше села Казачьего, из мёрзлого грунта вытаивал «труп белой лошади», но достоянием науки он не стал. В 1950 году в верховьях реки Индигирки, в долине ручья Сана, горняки обнаружили труп лошади с крупным эмбрионом. Эту находку частично спас геолог А. П. Васьковский, её геологический возраст составил 33 тыс. лет. В январе 1968 года на золотоносном прииске Селерикан, в долине ручья Балхан (бассейн Индигирки), при проходке горизонтального штрека на глубине 8–9 м обнаружили задние ноги и хвост лошади. Рабочие оторвали эти выступающие части и выбросили их в отвал, летом их нашли повторно при промывке породы. Оставшуюся часть трупа извлекали уже учёные из Якутска. В результате была извлечена передняя часть туловища с ногами и круп. Головы у лошади не оказалось. Изучение этих остатков проводилось в Зоологическом институте в 1969 году под научным руководством Н. К. Верещагина (Лазарев, 1977а). Эта находка получила название «лошадь Селериканская», её геологический возраст около 38,5 тыс. лет. Замечательным открытием является находка в 2004 году мумии молодой лошади на реке Ангарке, в 200 км юго-западнее посёлка Билибино, Западная Чукотка (Спасская и др., 2012). У мумии сохранилась передняя часть тела: голова, шея, плечевой пояс с передними конечностями. Частично сохранился волосяной покров. Индивидуальный возраст этой лошади 1–1,5 года, геологический возраст — 37–31 тыс. лет. Последняя находка мумифицированных остатков лошади — Юкагирская лошадь, обнаруженная в 2010 году на севере Якутии. От неё хорошо сохранились голова с шеей и основная часть тела с задними ногами. Высота в крестце 132 см (Boeskorov et al., 2014a). Это была самка возрастом около 5 лет, геологический возраст находки составил 4630±35 лет, что сопоставимо с концом голоценового оптимума (наиболее теплое время в интервале 6–4,5 тыс. лет назад). Возле копыт сохранились
I» 28 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
короткие (4,5–7 см) тёмно-коричневые волосы. Длина головы лошади около 54 см, на голове сохранились оба уха, длина правого составляет 14 см. «На левой задней ноге сохранилось копыто длиной 19 см, шириной 15 см. Его размеры крупнее размеров копыт позднеплейстоценовой ленской и современной домашней якутской лошадей» (Боескоров и др., 2013; с. 464). Увеличенные размеры копыт могли быть адаптивным приспособлением к передвижению по увлажненным грунтам в максимуме голоценового потепления. Повреждённая морда, отсутствие передней части тела, разрывы шкуры Юкагирской лошади позволяют предположить, что она стала жертвой хищников. Шерстистого носорога часто называют спутником мамонта, и некоторые исследователи даже называют фауну позднего плейстоцена не мамонтовой, а фауной мамонта — носорога. Однако образ жизни носорогов значительно отличался от образа жизни мамонтов, поэтому спутниками в прямом смысле слова они не были. В феврале 1972 года в Якутии, прямо в центре посёлка Чурапчи на Лено-Амгинском междуречье, местный житель Н. Н. Местников, устраивая погреб, на глубине около 2,5 м обнаружил обломки черепа и рёбер шерстистого носорога. Летом при раскопках был извлечен почти целый скелет животного. Сохранились также
Микробиологические исследования трупа Анюйского бизона в специальной пластиковой капсуле при температуре –21 °С (Nikolskiy, Shidlovsky, 2014)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
I» Деятельность Мамонтового комитета Академии наук • 29 XI» XX
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
оба рога, содержимое желудочно-кишечного тракта и мумифицированная нижняя часть правой задней ноги. Сохранившаяся на ноге шерсть имеет светло-жёлтую окраску и длину 10–15 см. Толщина кожи на ступне 3–4 см, роговые копытца, сохранившиеся на трёх ногах животного, тёмно-серого цвета с мелкой горизонтальной рифленостью (Лазарев, 1977б). Скелет принадлежал старой крупной самке. Длина скелета от носовой части черепа до конца крестца 3,2 м, высота в холке 1,64 м, наибольшая ширина таза 0,9 м. В настоящее время скелет смонтирован в Музее мамонта Института прикладной экологии Севера в г. Якутске. В 1976 году на левом берегу реки Алдан, вблизи разреза Мамонтовая гора (Якутия), были обнаружены кости крупного носорога, в том числе череп с двумя рогами и зубами, нижняя челюсть, позвонки и кости конечностей (Лазарев и др., 2010). Последние десятилетия принесли ещё несколько уникальных находок шерстистых носорогов в Якутии. В 2004 году на правом берегу реки Лены, возле села Соттинцы, нашли большую часть скелета носорога без черепа. В 2007 году в Нижне-Колымском улусе, в верховье реки Малая Филиппова, в 8 км от посёлка Черский, нашли труп шерстистого носорога. Это был первый в мире труп шерстистого носорога, попавший в руки учёных в замороженном виде. «Сохранилась основная часть туши с левой передней и двумя задними ногами, оголенным черепом с двумя рогами и нижней челюстью, хвостом, левыми ухом и глазом» (Лазарев и др., 2010; с. 556). Труп принадлежит молодой самке, индивидуальный возраст которой около 12 лет, геологический возраст 39140±390 лет. Эта находка, как и некоторые другие особо ценные находки, получила собственное название — « колымский носорог». Там же, в верховьях реки Малая Филиппова, найдены остатки трупа молодой особи носорога, включающие дистальные отделы задних ног и кусок кожи с задней части туловища с хвостом и областью паха, а также два фрагмента шкуры ещё одной взрослой особи носорога (Боескоров, 2012). В настоящее время все эти находки хранятся в морозильной камере Музея мамонта в городе Якутске. Последняя находка добыта в результате раскопок 2008–2009 годов в окрестностях села Чакыр на реке Амга (приток реки Алдан). Найдены отлично сохранившиеся кости обеих передних и одной задней конечностей, хвостовые позвонки и некоторые другие кости. Несмотря на многочисленность костей бизонов, их замороженные туши встречаются крайне редко. В 1971 году на реке Индигирке был обнаружен труп полуторагодовалой самки бизона, он залегал в тех же отложениях, где были найдены в 1990 году остатки абыйского мамонтёнка. От бизона сохранились обломки черепа, часть скелета с мягкими тканями и много шерсти коричнево-бурого цвета. Геологический возраст этих остатков около 29 тыс. лет. Находка получила название «малыхчинский бизон». Осенью 2009 года в низовьях реки Малый Анюй (Билибинский район, Чукотская АО) нашли целую мумифицированную тушу бизона (Никольский, Шидловский, 2013; с. 476). Она имела «небольшие повреждения правого бока и уходящие
I» 30 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Мумия Юкагирского бизона на берегу Чукчалахского озера (Boeskorov et al., 2014b)
Извлеченная мумия Юкагирского бизона (Боескоров и др., 2013)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
I» Деятельность Мамонтового комитета Академии наук • 31 XI» XX
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
вглубь погрызы анальной области. Сохранились роговые чехлы и роговые покровы копыт». Шерсть сохранилась плохо, её удалось собрать рядом с мумией. «Кожа имеет синевато-серый цвет… поза мумии — лёжа, с поджатыми ногами, голова слегка опущена и повернута вправо… хвост задран вверх». Радиоуглеродный возраст находки по мягким тканям и вмещающим отложениям оценивается в 50 тыс. лет (Nikolskiy, Shidlovsky, 2014). Ещё две уникальные находки мумифицированных остатков бизонов сделаны в последние года на севере Якутии и Чукотки. Неполный мумифицированный труп бизона найден в устье реки Раучуа (Билибинский район, Чукотская АО). Геологически это самая молодая находка остатков бизона — геологический возраст, установленный по фрагменту шкуры, составляет 8030±70 лет (Кириллова и др., 2013). Найденная в 2011 году мумия самца бизона из северной Якутии (озеро Чукчалах) более полная, она получила название «Юкагирский бизон» . Индивидуальный возраст животного 4–4,5 года, геологический возраст составляет 9295±45 лет (близок возрасту мумии, найденной на Чукотке) (Boeskorov et al., 2014b). Высота животного в спине около 170 см, вес 500–600 кг, размах рогов 71 см, длина тела 196 см, обхват груди 206 см. Труп не имеет повреждений, сохранились внутренние органы (с содержимым желудка и кишечника), мягкие ткани морды, уши, гениталии и хвост. «Труп бизона был найден в лежачем положении с подогнутыми под брюхо ногами, вытянутой шеей и головой, лежащей на земле. Что представляет собой типичную позу, характерную для копытных во время сна, пережидания непогоды или умерших естественной смертью» (и захороненных без переноса трупа — прим. авт.) (Боескоров и др., 2013).
Современное изучение мамонтов В настоящее время интерес к изучению мамонтов не ослабел, а даже наоборот, усилился. За последние 30–35 лет открыто несколько уникальных местонахождений, изучение которых дало бесценные сведения о строении и внешнем виде мамонта, его индивидуальном развитии, образе жизни, среде обитания, времени и причинах вымирания. Наиболее крупные местонахождения остатков мамонтов обнаружены в Сибири. Это Берелёх в Якутии (около 10 тыс. костей от 156 особей разного индивидуального возраста) (Барышников и др., 1977); Волчья Грива в Новосибирской области (более 5 тыс. костей от минимум 50 особей; геологический возраст 18–11 тыс. лет), ранее считавшаяся палеолитической стоянкой (Мащенко, Лещинский, 2001); Луговское в Ханты-Мансийском автономном округе (около 6 тыс. костей от минимум 31 особи, геологический возраст 16,5–11 тыс. лет) (Мащенко и др., 2006); Красноярская Курия в Томской области (более 4,5 тыс. костей, принадлежащих минимум 24 особям) (Boiko et al., 2005).
I» 32 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
В Европе самые крупные естественные (без участия древнего человека) захоронения мамонтовой фауны находятся у города Севска в Брянской области (около 3,8 тыс. костей от 33 особей); на реке Днепре у города Днепродзержинска, Украина (остатки минимум 30 особей); у города Канева в Черкасской области, Украина (более 900 костей от 46 особей). Уникальное местонахождение, насчитывающее около 100 особей мамонтов, известно в Северной Америке, Хот-Спрингс, США. Не менее богаты на остатки мамонтов некоторые палеолитические стоянки: у Пршедмости (поздний палеолит, скопление около тысячи костей), Павлово (более 2 тыс. костей), Миловицы (самое крупное — б олее 62 тыс. костей) в Чехии; у села Выхватинцы, Молдавия (более 400 остатков от 15 особей); на Днепре у села Межирич, Украина (около 1700 костей примерно от 110 особей). На Десне у села Мезин (Черниговская область, Украина) в 1908 году были начаты раскопки большой палеолитической стоянки, на которой обнаружены остатки 108 особей мамонтов и нескольких сотен особей других видов. Ещё более крупные скопления костей известны на Дону, это комплекс палеолитических стоянок Костёнки (Воронежская область) — около 26 тыс. костей (Верещагин, Кузьмина, 1977). В последние годы большое внимание уделяется изучению индивидуального развития мамонтов. Это связано с уникальными находками в многолетней мерзлоте трупов мамонтят: шестимесячного мамонтёнка-самца (мамонтёнок Дима); месячного мамонтёнка-самочки (мамонтёнок Маша); Юрибейского мамонтёнкаподростка в возрасте 10–12 лет; фрагментов трупа мамонтёнка на реке Индигирке; целого черепа двухлетнего мамонтёнка с острова Большой Ляховский и других. Уникальным является местонахождение скелетов мамонтов у города Севска в Брянской области. В захоронении найдены целые скелеты взрослых мамонтов, детёнышей и остатки эмбрионов. Детёныши в возрасте от 2 месяцев до 6 лет составили 45% от общего числа особей (Мащенко, 1992; Maschenko, 2002). В этом местонахождении Е. Н. Мащенко предполагает захоронение одной семейной группы и на этой основе прослеживает индивидуальное развитие мамонтов. В последнее десятилетие аналогичные исследования проводятся на уже известных и новых местонахождениях в Западной Сибири. Наиболее крупными из них является Луговское (Ханты-Мансийский автономный округ), Красноярская Курия (Тегульдетский район Томской области), Красный Яр (Кривошеинский район Томской области). Последнее местонахождение отличается от остальных тем, что является многовидовым. Здесь найдены остатки нескольких эмбрионов (например, уникальная нижняя челюсть эмбриона 14–16-го месяца развития (Мащенко, Шпанский, 2002)) и нескольких молочных мамонтят — всего около 25 особей (Шпанский, Печерская, 2007). Остатки детёнышей мамонов довольно часто встречаются и на палеолитических стоянках: Миловицы и Павлово (Чехия), Мезен (Брянская область), Костёнки (Воронежская область), Мальта (Иркутская область), Шестаково (Кемеровская область) (Верещагин, Кузьмина, 1977; Деревянко и др., 2003; Мащенко, 1993). Большие
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Современное изучение XXI» мамонтов • 33
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
обобщающие работы по изучению индивидуального развития мамонтов проведены Е. Н. Мащенко (Кузьмина, Мащенко, 1999; Maschenko, 2002). Онтогенез (индивидуальное развитие) шерстистых носорогов изучен автором по материалам из Томского Приобья (Shpansky, 2014). Наиболее достоверное и обоснованное описание и воспроизведение экстерьера (внешнего вида и телосложения) мамонта проведено сотрудниками Зоологического института РАН из Санкт-Петербурга Н. К. Верещагиным и А. Н. Тихоновым (1990). Авторы подвергли критическому обзору западноевропейские, уральские и сибирские палеолитические изображения мамонтов, изучили фондовые и экспозиционные палеонтологические материалы (трупы разновозрастных мамонтов, скелеты, кожу, шерсть). Во второй половине ХХ века с появлением радиоуглеродного метода определения возраста костей стало возможно датировать как палеолитические стоянки древнего человека, так и естественные захоронения. Вопрос о времени вымирания последних представителей мамонтовой фауны стал вполне разрешимым. Ещё недавно считалось, что вымирание представителей мамонтовой фауны произошло около 10 тыс. лет назад практически одновременно. Однако некоторые новые находки из различных, часто значительно удаленных друг от друга территорий, при датировании дали неожиданно молодой возраст. Так, на острове Врангеля остатки мамонтов показали абсолютный возраст от 7,7 до 3,7 тыс. лет, остатки гигантских оленей на Южном Урале и юге Западной Сибири также имеют возраст около 7 тыс. лет. На полуострове Таймыр последние овцебыки вымерли около 3 тыс. лет назад. Последние бизоны там же вымерли около 8,9 тыс. лет назад (MacFee et al., 2002), а на севере Чукотки — около 8 тыс. лет назад (Кириллова и др., 2013). Таким образом, некоторых из этих экзотических животных могли видеть древние египтяне, если бы заплывали так далеко на север! Эти новые данные говорят о том, что вымирание в разных местах происходило не одновременно, кое-где сохранялись своеобразные рефугиумы — и золированные территории с древними природными условиями, в которых ещё достаточно долго существовали в качестве реликтов древние животные. В последние годы проводятся генетические исследования мамонтовой ДНК, извлечённой из остатков, сохранившихся в многолетней мерзлоте, сравнение её с ДНК современных слонов (индийского и африканского) и североамериканского мастодонта Mammut americanus *. Сравнение с мастодонтом особенно важно, так как он — единственный представитель очень примитивных мастодонтов, доживший до конца плейстоцена, и его кости сохранили фрагменты ДНК, пригодные для изучения (Агаджанян, 2004). Исследования показали, что генетическая дистанция между мастодонтами и слонами, включая мамонта, действительно достаточно * Американский мастодонт (Mammut americanus) относится к семейству Mastodontidae (Мастодонты), а современные слоны и мамонты — к семейству Elephantidae (Слоновые).
I» 34 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Трехмерная реконструкция внешнего вида Юкагирского мамонта, вид сбоку и снизу (Юкагирский мамонт, 2007)
велика. Она свидетельствует о давнем их расхождении в процессе эволюции — по крайней мере, в середине плиоцена, около 4,5 млн лет назад. Генетическая разница больше для мамонта и африканского слона и меньше для мамонта и индийского слона. При этом генетическая разница между индийским и африканским слонами меньше, чем между ними и мамонтом. В этой же плоскости лежит и вопрос о клонировании мамонта. Чтобы провести клонирование, необходимо найти труп взрослой самки с сохранившимися яичниками в стадии овуляции или труп взрослого самца с сохранившимися семенниками в процессе сперматогенеза. Невозможность этого подтвердили цитологические исследования. Так, в тканях лучше других сохранившегося мамонтёнка Димы с большим трудом удалось найти отдельные клетки с неразрушенными мембранами — эритроциты и лейкоциты (Тихонов, 2005). Однако сохранность внутриклеточных структур осталась под вопросом. Проблема в том, что даже при очень низких температурах окружающей среды остывание тела и его дальнейшее замерзание происходят достаточно медленно. В результате вода, насыщающая клетки мягких тканей, кристаллизуется и увеличивается в объёме примерно на 11%, разрывая стенки клеток, ядра с содержащейся в них ДНК и другие клеточные структуры. Дальнейшее пребывание трупа в мёрзлом грунте приводит к его сильнейшему обезвоживанию за счет вымораживания. При оттаивании в таких клетках сразу же начинаются процессы гниения. В результате в руки учёных попадают очень
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Современное изучение XXI» мамонтов • 35
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Головной мозг мамонта Юки сразу после удаления теменных и затылочных костей. Вид со стороны затылка. Мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, имеющей рельеф, сформированный крупными сосудами. На заднем плане видны воздушные полости в лобных и теменных костях, которые формируются у слонов и мамонтов в возрасте 3–4 лет (Мащенко и др., 2013)
короткие фрагменты цепочек ДНК, длиной всего в несколько сотен нуклеотидов (общий размер генома составляет несколько миллиардов нуклеотидов). По этой причине задача расшифровки генома мамонта практически неразрешима. Нужно также отметить, что мёрзлые ткани давно погибших животных представляют исключительно важный материал для изучения выживаемости микробов, сохраняемости клеточных структур, состава и эволюции белков, определения геохронологических дат. Изучение внутреннего строения трупов мамонтов и их отдельных органов проводят с помощью обычного рентгена и компьютерного рентгеновского томографа. На рентгеновских снимках хорошо видны контуры и детали строения костей внутри мягких тканей, что позволяет проводить их изучение, не разрушая при этом уникальные экспонаты. С помощью рентгеновских снимков мумий мамонтят было изучено расположение мелких костей конечностей и прижизненные повреждения. Компьютерный рентгеновский томограф с помощью рентгеновских лучей создает картины поперечного среза образца, при компьютерной обработке томограммы дают объёмные изображения, например, черепа или
I» 36 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Полушария
Мозжечок 4 5 см
А С 2
1 3 В
Е
D
Головной мозг мамонта Юки. А — вид сверху, B — вид сбоку: 1 — лобные доли, 2 — теменные доли, 3 — в исочные доли; 4 — мозжечок. C–E — 3D-модель мозга, построенная по результатам рентгеновской компьютерной томограммы (Kharlamova et al., 2014)
внутренних органов мамонтов. Затем можно реконструировать скелет в виде трёхмерного изображения, как это было сделано для Юкагирского мамонта. Уникальная находка трупа мамонта с сохранившимся головным мозгом впервые позволила исследовать не слепки мозговой полости черепов (эндокранов), а реальный объект. Мозг мамонта с большими предосторожностями и с применением специального фиксирующего раствора извлекли из черепа. В специальном контейнере его доставили в Москву в НИИ морфологии человека РАМН, где под руководством С. В. Савельева было проведено его детальное изучение. Компьютерная рентгеновская томограмма мозга дала возможность изучить не только его
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Современное изучение XXI» мамонтов • 37
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
внешнее, но и внутреннее строение. На томограмме хорошо видны внешние структуры головного мозга: большие полушария переднего мозга, мозжечок и червь мозжечка. Также «можно различить зоны белого и серого вещества, рассмотреть проводящие системы мозга, в том числе так называемое древо жизни — рисунок, образованный серым и белым веществом мозжечка» (Мащенко и др., 2013). Ещё одним результатом исследований стало построение трёхмерной модели мозга мамонта, измерение его объёма. Объём мозга мамонта Юки составил 4674–4774 см3, что несколько больше чем у африканского слона (4091–4319 см3) и примерно соответствует объёму мозга индийского слона (4569–4900 см3) (Kharlamova et al., 2014). Вес мозга индийского слона в среднем 4,7 кг, а соотношение общей массы нервной системы (головной и спинной мозг, периферическая нервная система) к массе тела составляет 1/500 (Савельев, 2005). В последние годы проводятся лабораторные исследования по стабильным (нерадиоактивным) изотопам 13С и 15N, которые накапливаются в костях животных. Их соотношение хорошо отражает особенности питания как растительноядных, так и хищных млекопитающих. Этот метод позволяет уточнять пищевой рацион животных разных регионов.
Применение 3D-сканера (GoScan) при исследовании внутривидовой изменчивости черепов ископаемых бизонов в Томском государственном университете (на фото автор за работой)
I» 38 • Краткая история мамонта и его спутников XXизучения XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Ещё одним новейшим инструментом и методом исследования ископаемых животных стало применение 3D-сканеров для изучения морфологии и проведения детальной морфометрии черепов. Трёхмерное сканирование и обработка изображения на компьютере позволяют получать полноценную объёмную копию сложного по форме объекта, каковым является череп. Такие исследования позволяют очень точно определять размеры, в том числе в труднодоступных местах, исключая погрешности, которые вносит исследователь при ручном измерении. На этих трёхмерных копиях можно получать данные по криволинейным поверхностям (например, рогам) и проводить сравнение объёмных компьютерных моделей между собой. Итоги 200-летнего исследования мамонтовой фауны обобщены в сборнике научных трудов «Мамонт и его окружение: 200 лет изучения», вышедшем в издательстве «ГЕОС» в 2001 году. В нём рассмотрены основные исторические вехи исследований мамонтов и шерстистых носорогов, вопросы происхождения и эволюции этих животных. Описаны некоторые аспекты онтогенеза мамонтов, приведены данные радиоуглеродных и генетических исследований. Большое внимание уделено ландшафтно-климатическим условиям обитания мамонтовой фауны, а также зооархеологическим данным, характеризующим некоторые аспекты взаимоотношения палеолитического человека с окружающей средой. Большое значение для современных исследований мамонтов и мамонтовой фауны имеют международные конференции International Conference on Mammoths, World of Elephant; некоторые вопросы обсуждаются на Всероссийских совещаниях по изучению четвертичного периода и Международных симпозиумах «Эволюция жизни на Земле».
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
СРЕДА ОБИТАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ Геологические условия плейстоцена В основе любой истории лежат факты, документы. Геологическая история «записана» в слоях горных пород, слагающих верхнюю осадочную толщу земной коры. Эти слои содержат самую разнообразную информацию о том времени и условиях, в которых они формировались. Специалисты умеют правильно «читать» эту информацию. По строению и условиям залегания пород они устанавливают условия их образования, проводят различные анализы, собирают ископаемые остатки животных и растений (в том числе и микроостатки: зубы грызунов, споры и пыльцу растений, остатки мелких беспозвоночных), а также артефакты (предметы, связанные с деятельность древнего человека). Изучая эти отложения слой за слоем, учёные прослеживают изменения, которые происходили в геологическом прошлом данной территории или даже Земли в целом. В результате получается чёткая временная последовательность событий и явлений, происходивших в геологической истории. Раздел геологии, изучающий эту последовательность, называется геохронологией. В истории Земли происходило много разных событий: росли и разрушались горы, изменялись очертания морей, океанов и континентов, климатические параметры, животный и растительный мир. На основе этих событий выделяют временные отрезки — п ериоды, которые, в свою очередь, объединяются в эры. Последний геологический период, который продолжается до сих пор и в котором мы живем, называется четвертичным. Он завершает (или продолжает) кайнозойскую эру — « эру новой жизни». Четвертичный период в Северном полушарии по данным спорово-пыльцевых комплексов и изотопно-кислородному анализу характеризуется достаточно резкими и значительными по амплитудам климатическими колебаниями. Общая продолжительность периода на сегодняшний день составляет 2,58 млн лет. За это короткое по геологическим меркам время в Северной Евразии и Северной Америке произошло минимум четыре оледенения, разделенные
I» 40 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
межледниковьями *. В четвертичном периоде сформировались современные рельеф, речная сеть, животный и растительный мир. Этот отрезок времени изучен ещё недостаточно хорошо, особенно его древние части — гелазий и эоплейстоцен (от греч. eos — « ранний», «первоначальный», pleistos — « наибольший»), охватывающие интервал от 2,58 млн до примерно 800 тыс. лет назад. Неоплейстоцен (от греч. neos — «новый») , начавшийся около 800 тыс. лет назад, изучен лучше, и на основании имеющихся сейчас данных можно сделать ряд предположений о развитии фауны млекопитающих и изменении их среды обитания, особенно в позднем неоплейстоцене (127–11,8 тыс. лет). Подавляющее большинство находок остатков ископаемых млекопитающих относится именно к этому времени. Чередования оледенений и потеплений приводили к изменению фауны. При похолодании одни виды животных вымирали, другие мигрировали на юг, третьи давали начало новым видам, на физиологическом и морфологическом уровнях адаптируясь к суровому климату. На протяжении всего четвертичного периода в Северном полушарии происходило образование новых видов животных с арктическими адаптациями, и в начале среднего неоплейстоцена сформировалась основная группировка видов мамонтовой фауны. В Северном полушарии располагается бóльшая часть суши Земли, и представлена она обширными материками со сложным рельефом. Этим вызвано разно образие климатических условий: распределение влаги, направление ветров, различие температур. В результате на территориях, прилегавших к Северному Ледовитому океану и испытывавших воздействие влажных атлантических ветров, в неоплейстоцене развивались обширные покровные ледники, аналогичные современным в Антарктиде и Гренландии. Такие ледяные щиты покрывали широкие равнины Северной Америки, большей части Западной и Восточной Европы, Полярный Урал, северную часть Западной Сибири. По мнению некоторых исследователей, во время максимального оледенения в среднем неоплейстоцене общая площадь ледников составляла около 40 млн км2. Для примера: площадь современ коло 16 млн км2. Толщина ной суши составляет около 149 млн км2, а ледников — о ледовых щитов в некоторых местах достигала 3 км. В южном направлении вглубь континентов толщина ледников резко убывала. В Сибири в позднем неоплейстоцене, несмотря на приполярное положение и низкие температуры, ледники появлялись только на возвышенных территориях (например, плато Путорана или * Существуют и другие мнения. Учёные до сих пор спорят не только о количестве оледенений в Северном полушарии (от одного до двадцати), но и были ли они вообще (Предовский и др., 2013). Неожиданные результаты получены по окончании бурения скважины в антарктическом льду на станции Восток. Они показали, что покровный ледниковый щит Антарктиды не производит той геологической работы, которую приписывают покровным льдам, и большинство признаков (выпахивания, «бараньи лбы» и др.), которые считались результатом деятельности льда в Европе, под антарктическим льдом отсутствуют. Нет даже типичных ледниковых отложений — донных морен. Поэтому возникает большое сомнение в правильности интерпретаций «ледниково-экзарационных» и «ледниково-аккумулятивных» форм рельефа.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Геологические условия • 41 XXIплейстоцена
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
т
ельс
ат Изд
70°
тон
Фи во «
XXI» т
ельс
ат Изд
80°
тон
Фи во «
80°
XXI»
тво
ельс
ат Изд
70° к западу от Гринвича
60°
XXI»
к востоку от Гринвича
180° 20°
40° 40° Границы максимального распространения покровного оледенения в раннем плейстоцене среднем плейстоцене Оледеление в позднем плейстоцене: покровное интенсивное горно-долинное шельфовое полупокровное и сетчатое слаборазвитое долинное и каровое
40° 140° ереговая линия в период максимума Б позднеплейстоценового оледенения Южная граница области многолетней мерзлоты в позднем плейстоцене
Масштаб 1:40 000 000
Палеогеографическая реконструкция распространения ледников в неоплейстоцене на территории России и прилегающих стран
Полярный Урал). На Алтае, в Саянах и других горах формировались ледники горного типа, а на большей части Урала их не было вообще. Вероятно, развитию покровного оледенения в Сибири препятствовал недостаток влаги. Доминирующей воздушной массой был Сибирский антициклон, влияние которого сказывалось даже в тропических широтах. Вместо образоСе вер ный вания ледников происходило глубокое пол ярны й РОССИЯ промерзание грунтов, в результате чего круг АЛЯСКА (США) была широко распространена вечная (многолетняя) мерзлота. Образование гигантских ледяных 1 Граница ледника щитов приводило к изъятию из Ми2 Граница континента 3 Современные границы рового океана огромного количества материка 0 500 1000 км воды, по сравнению с современным его 4 Ледник уровень был ниже на 80–120 м. На проПалеогеографическая реконструкция тяжении сотен тысяч лет территоБерингийской суши в позднем неоплейстоцене (Мащенко и др., 2006) рия, занимаемая ныне мелководными
I» 42 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
морями (Северное, Балтийское, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское), омывающими север Евразии, а также многими современными островами, была частью континента. На месте Берингова пролива находилась широкая полоса суши. Этот сухопутный мост между Чукоткой и Аляской в истории Земли возникал неоднократно. Ширина Берингийской суши от Таймыра до Аляски составляла 2 тыс. км. Это увеличение суши и изоляция Северного Ледовитого океана от Тихого океана усиливало аридизацию (иссушение) климата и понижало температуру в Азии и Северной Америке.
Климатические особенности неоплейстоцена Сводная климатическая кривая, отражающая предполагаемую динамику климата в течение последних 1,5 млн лет для территории Западно-Сибирской равнины, построена по результатам анализов спор, пыльцы, семян и плодов, цист одноклеточных водорослей, раковин моллюсков и остракод, а также с учетом строения осадочных толщ плейстоцена (Архипов, Волкова, 1994). На климатической кривой хорошо заметны четыре холодные эпохи (криохроны), разделенные более теплыми временными отрезками (термохроны). Температура самого холодного месяца (января) тобольского межледниковья среднего неоплейстоцена составляла –11… –12,5 °C, что на 7–9 °C выше современной. Средняя температура июля не превышала +18 °C, приближаясь к современным значениям для центральной части Западной Сибири. Зимний период был короче, а среднегодовая температура выше современной на 10 °C (Архипов, Волкова, 1994). В среднем неоплейстоцене во время максимального (самаровского) оледенения из-за резкого похолодания климата приледниковые растительные зоны к югу от границ оледенения резко отличались от современных. Огромные пространства были заняты тундрово-степной растительностью и заболоченными редколесьями в поймах рек. Сплошной широтной зоны лесов на территории Западной Сибири не было. В январе температура опускалась до –34… –40 °C, в июле поднималась до +14…+16 °C. Среднегодовые температуры на максимуме оледенения были на 9–10 °C ниже современных (Архипов, Волкова, 1994). Грунт промерзал на несколько десятков и даже сот. метров (в Якутии до 700 м). Южная граница приледниковой зоны проходила практически по южной границе Западно-Сибирской равнины. Изучение глобальных климатических событий и анализ растительных сообществ дает возможность охарактеризовать природную обстановку, в которой обитали крупные млекопитающие в начале позднего неоплейстоцена в оптимум казанцевского межледниковья (Зубаков, 1986; Величко и др., 2009). Около 125 тыс. лет назад на большей части Западной Сибири температура воздуха в зимнее время была на 5–6 °C выше современной, отклонение летних температур составляло от –1 до +2 ° (на Ямале до +4 °C). Среднегодовая температура на юге была на 0–2 °C,
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
• 43 XI» Климатические особенности XI» Xнеоплейстоцена XXI» тон тон и и Ф Ф « « тво тво ельс ельс т т а а д д Из Из
он X
ит о «Ф
т
ельс
ат Изд
Аркти ческий
Субаркти ческий
Умереннохолодный
Умеренный
Умереннотеплый
Казанцевский Шайтанский
Тобольский
Бахтинский Самаров Ширтинский Тазовский ский
Брюнес
Талагайкинский
Нижнее
Верхний Нижний
Кочковский
Верхнее
Кулундинский
ГЕЛАЗИЙ
Матуяма
Нижнее
Эоплейстоцен
0–8
1–8
Климатическая кривая плейстоцена Западной Сибири (Волкова, с изменениями 2009)
I» 44 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XXI»
XXI»
тво
ельс
ат Изд
а на севере на 2–4 °C выше современной. Отличительная черта климата — уменьшение континентальности с увеличением влажности.Годовые суммы осадков превышали современные на 100–200 мм, что составляет 20–35%. Максимальные отклонения приходились на Якутию и Волго-Уральский регион. Главной особенностью казанцевского межледниковья было более ровное распределение температур в пространстве и значительное сокращение годовой летнее-зимней амплитуды до 50–60 °C (в настоящее время 65–73 °C). В целом климат казанцевского межледниковья можно охарактеризовать как умереннотеплый со значительной деградацией мерзлоты. Во время зырянского оледе не ния с его бореально-холодной каргинской эпохой (раньше считавшейся межледниковым потеплением) были широко распространены перигляциальные тундровые и лесотундровые ландшафты. В раннезырянскую (ермаковскую) эпоху климат менялся от субарктического к умеренному холодному бореальному и вновь к субарктическому. Каргинское время по температурному режиму и структуре растительности значительно отличалось от других межледниковий. Температура июля достигала +15 °C и была на 5–6 °C ниже современной. Температура января опускалась до –25 °C и была ниже современной
Климатическая шкала
Ермаковский Каргинский
Зырянский
Третья Вторая Первая
Верхнее
тон
Фи во «
Сартанский
0,01
Среднее
ЧЕТВЕРТИЧНАЯ (КВАРТЕР) Плейстоцен Неоплейстоцен
XXI»
Совре менный
Ортзона Надгоризонт
Горизонт Подгоризонт
Регион. страт. шкала
Четвертая
СИСТЕМА ГОЛОЦЕН НАДРАЗДЕЛ РАЗДЕЛ ЗВЕНО СТУПЕНЬ
ОБЩАЯ ШКАЛА
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд Осн. времен. рубежи (млн лет)
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
7 6 7
5
4 3
5
1 2
9
4
5
8
3 2
6 8
7
9
Предполагаемые отклонения средних температур января от современных значений для последнего межледниковья (климатический оптимум ~125 тыс. лет назад) (Величко и др., 2009)
1
>+12°C
2
+12°C — +10°C
3
+10°C — +8°C
4
+8°C — +6°C
6
+4C — +2°C
7
+2°C — 0°C
8
<0°C — –1°C
9
<–1°C
5
+6°C — +4°C т очки фактического материала
на 3–4 °C. Всё это указывает на климат более холодный, чем в другие межледниковья (Архипов, Волкова, 1994). Для позднезырянской (сартанской) эпохи характерно господство холодостойкой растительности, свидетельствующее о суровом континентальном климате. Климатическая обстановка отличалась от времени самаровского оледенения большей сухостью и неоднократным возвратом холода, что обусловило развитие специфических ландшафтов — а рктических пустынь
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
• 45 XI» Климатические особенности XI» Xнеоплейстоцена XXI» тон тон и и Ф Ф « « тво тво ельс ельс т т а а д д Из Из
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
5 5
7
4 3
2 6 1
5
5
3 7 4 6
5 7
6
7
7
Предполагаемые отклонения средних температур июля от современных значений для последнего межледниковья (климатический оптимум ~125 тыс. лет назад) (Величко и др., 2009)
1
>+8°C
2
+8°C — +6°C
3
+6°C — +4°C
5
+2°C — 0°C
6
0°C — –1°C
7
<–1°C
+4°C — +2°C
4
точки фактического материала
на севере Западно-Сибирской равнины. Среднегодовая температура была ниже современной на 8–10 °C. Образование ледников для Западно-Сибирской равнины не было характерно, но повсеместно, включая Северный Казахстан, формировалась многолетняя мерзлота. Фаунистические комплексы млекопитающих не отражают столь динамичных по скорости и абсолютным значениям изменений климата за последние 400 тыс. лет. В большинстве своем представители фауны были ориентированы на обитание
I» 46 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
8
8 9б
2 13
13
10
9б
11 7
10 12
9а
11
11
1 13
1
7
1
9б
7
3
10 13 1
8 13 10 13
Реконструкция палеогеографической обстановки максимального похолодания позднего неоплейстоцена (18–20 тыс. лет назад) (Величко, Фаустова, 2009) 1
ледниковые покровы
10
прерывистая и островная мерзлота
2
горные ледниковые комплексы
11
горнодолинное оледенение
12
ледоразделы
13
многолетняя мерзлота горных областей области многолетней мерзлоты с локальными ледниками (на арктических островах) области глубокого сезонного промерзания
3
ледниковые лопасти
изолинии мощности многолетней мерзлоты
направление движения льда многолетние морские льды
8
сезонные морские льды сплошная многолетняя мерзлота; мощность: а — реконструирована, б — не реконструирована
9
XI»
он X
ит о «Ф
изотермы многолетней мерзлоты
7
южная граница многолетней мерзлоты древняя береговая линия
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
граница сплошной многолетней мерзлоты
в
льст
ате Изд
• 47 XI» Климатические особенности XI» Xнеоплейстоцена XXI» тон тон и и Ф Ф « « тво тво ельс ельс т т а а д д Из Из
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
в открытых ландшафтах с холодным и достаточно аридным климатом. Вероятно, причина устойчивого существования мамонтовой фауны (и предшествующих более древних фаун со сходной экологической структурой) заключалась в наличии какого-то важного фактора среды, который либо не менялся, либо менялся крайне незначительно. По нашему мнению, таким фактором может быть продолжительность и качество (температурные и влажностные изменения) демисезонных периодов (весны и осени). Соотношение температур теплого и холодного времени в году можно анализировать по продолжительности и по абсолютным значениям. В настоящее время южнее 60° с. ш. в Западной Сибири среднегодовые температуры выше нуля, тёплый период длится 6,5–7 месяцев, среднемесячная температура июля +18…+20 °C, а января и февраля –18… –16 °C. Главная отличительная особенность распределения современных температур — о чень длинные демисезонные периоды (особенно осень) с общей продолжительностью до 3,5 месяцев. В течение этих периодов суточные температуры близки к нулю, и часто днём температура становится положительной, а ночью отрицательной. Данные, полученные спорово-пыльцевым методом для холодных эпох среднего–позднего неоплейстоцена, говорят о том, что среднегодовая температура была ниже современной на 5–10 °C. Низкая среднегодовая температура может быть получена в следующих трёх случаях. 1. Абсолютные значения отрицательных температур и продолжительность холодного периода превышают абсолютные значения положительных температур и продолжительность тёплого периода. 2. Продолжительность холодного и тёплого периодов одинакова, абсолютные значения отрицательных температур превышают абсолютные значения положительных. 3. Продолжительность холодного периода больше, чем тёплого, абсолютные значения положительных и отрицательных температур близки. Палинологические данные говорят о том, что наиболее вероятным был первый вариант. Он предполагает короткое и относительно прохладное лето и длинную холодную зиму (с необязательными –60… –70 °C). При этом летние температуры вполне достаточны (особенно при слабой облачности) для вегетации травянистых растений. Длительность же холодного периода увеличивается за счет сокращения весны и осени, когда переход от зимы к лету и наоборот происходит очень быстро, за 2–3 недели. Общая продолжительность переходных периодов не превышала 1–1,5 месяцев. Можно предположить, что весной тонкий снеговой покров таял рано, особенно на открытых пространствах и склонах южной экспозиции. Пыль на снегу ещё больше ускоряла таяние снега. Оно происходило ещё до того, как оттаивала земля, поэтому поглощения ею влаги почти не происходило. Отсутствие глубокого протаивания предполагает прохладное ветреное лето с температурами в среднем более низкими, чем современные. Осень, вероятно, наступала примерно в то же время, что и сейчас, но из-за позднего появления снежного покрова отрицательные температуры быстро замораживали оттаявший за лето грунт. Благодаря зимним ветрам почти не было случаев больших температурных колебаний и оттепелей, поэтому можно
I» 48 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
предположить, что зимние температуры могли быть не экстремальными и близкими к современным. Однако из-за маломощности снежного покрова поверхность земли не была изолирована от холодного воздуха и имела большую зимнюю потерю тепла, что приводило к большему воздействию мороза, чем наблюдается ныне (днища речных долин, где инверсии создают исключительно низкие температуры, в наши дни обычно защищены изолирующим покровом глубокого снега).
Палеоэкологические факторы неоплейстоцена Американский учёный Р. Д. Гатри (1976) свел воедино сведения из различных источников и предположил, что для поздненеоплейстоценовых сообществ (75–11 тыс. лет назад), занимавших и перигляциальные районы, и внеледниковую зону на севере Евразии и Северной Америки, было характерно господство ксерофитной (засухоустойчивой) травянистой тундры, населенной травоядными млекопитающими и охотившимися на них хищниками. Этот комплекс фауны и флоры, по-видимому, должен был иметь особенности, с одной стороны, сближающие его с травянистыми сообществами более южных районов, а с другой стороны, отличающие его от них. Было высказано предположение, что существовавшие в конце плейстоцена ландшафты сочетали в себе особенности современных тундровых (холодные аридный климат) и степных (богатый травостой и биопродуктивность) ландшафтов, отсюда происходит название «тундростепь». Эти обширные ландшафты были распространены на трёх континентах (Европа, Азия и Северная Америка) и давали прибежище богатому и разнообразному комплексу копытных и хищников, аналогов которому сейчас мы не знаем. Совокупность факторов, вызвавших появление тундростепи, весьма сложна, ещё сложнее оценить относительную важность каждого из них при их взаимодействии. Существуют косвенные пути качественной оценки некоторых из этих факторов. Прослеживается зависимость морфологических и популяционных характеристик от внешних условий, которые проявляются в особенностях существования и распространения организмов. Одними из самых важных показателей в оценке ископаемых экосистем являются особенности биопродуктивности (в нашем случае северной продуктивности), и несущей способности (или кормности). Кормность тундростепи была, несомненно, значительно выше, чем кормность современных тундр. Об этом свидетельствует разнообразие крупных травоядных и относительное обилие их ископаемых остатков в отложениях конца плейстоцена. В. В. Украинцева (1991) на основании комплексного изучения кормовых масс, обнаруженных у ископаемых животных, установила преобладание травянистых «подснежных» растений, которые в зимний период по своей питательной ценности не уступают сену. У крупных млекопитающих эволюционно выработалась способность использовать в качестве пищевых
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
• 49 XI»Палеоэкологические факторы XI» Xнеоплейстоцена XXI» тон тон и и Ф Ф « « тво тво ельс ельс т т а а д д Из Из
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
различные растения. Есть только несколько видов копытных, питание которых сосредоточено на взрослых деревьях, большинство питаются травянистыми растениями, молодыми деревьями и низкими кустарниками. Большинство копытных летом питаются травянистыми растениями. Кроме того, сообщества с различным составом растений и одинаковой продуктивностью фитомассы могут обеспечивать кормом разные сообщества крупных млекопитающих. Необходимо учитывать, что древесные растения связывают в своих скелетных структурах важные органические и минеральные вещества, тогда как для травянистых сообществ характерны короткие повторные циклы. По результатам изучения содержания желудков ископаемых животных составлен сводный список видов растений и установлено соотношение основных групп растений, употреблявшихся в пищу. Он свидетельствует о том, что в составе кормов животных, погибших в различных районах Сибири в теплые интервалы позднего неоплейстоцена (лошадь, бизон, носорог, мамонт) и в начале голоцена (Юрибейский мамонт), большую роль играли растения влажных и заболоченных местообитаний — осоки, пушицы, злаки, зелёные и сфагновые мхи. Эти растения по содержанию основных питательных веществ (углеводы, белки, жиры) и минеральному составу (калий, фосфор, кальций и др.) значительно отличаются от растений сухих местообитаний и лугового разнотравья (Ларин, 1958). Одним из важнейших показателей ценности корма является содержание протеина (Украинцева, 1991). Осоки и злаки, которые преобладали в желудочнокишечных трактах шандринского и юрибейского мамонтов и бизона, по своей питательной ценности и содержанию минеральных элементов почти равноценны. Осоки влажных местообитаний по питательной ценности и содержанию кальция значительно уступают осокам сухих (пустынных) местообитаний (Ларин, 1958). Одно из наиболее ценных кормовых растений субарктики — арктофила рыжеватая (Arctophila fulva). Особенно питательна она в начале вегетации, но сохраняет высокую питательность и в фазе плодоношения. В её состав в значительном количестве входят фосфор и кальций, содержание калия, напротив, понижено в начале развития растений и в осенне-зимний период. Содержание кремния в большинстве случаев повышено, особенно в зимних и осенних образцах (Украинцева, 1991). В последнее время установлена важная роль кремния как стимулятора роста волосяного покрова и, возможно, рогов. В холодные этапы позднего неоплейстоцена с их продолжительными и холодными зимами в рационе питания животных доминировали «подснежные» растения. Сухая осень и быстро наступающие морозы способствовали благоприятной зимовке копытных животных, так как травы в этих случаях захватываются низкими температурами в зеленом состоянии и, оставаясь таковыми всю зиму, не теряют своей питательной ценности. В случае продолжительной осени с дождями и резкими температурными перепадами травы желтеют и теряют свои кормовые качества, превращаясь в солому.
I» 50 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
Непродолжительный сезон роста благоприятствовал эволюции быстро созревающих растений с коротким вегетационным периодом и высокой концентрацией питательных веществ (Украинцева, 1991). У северных растений интенсивному росту и накоплению питательных веществ летом способствовал длинный световой день. Д. Р. Клейн (Klein, 1970) предположил, что не только северные растения обеспечивают максимальное изобилие питательных веществ, необходимых для роста крупных млекопитающих, но и сами млекопитающие выработали специальные физиологические и поведенческие адаптации, позволяющие им выгодно использовать этот высокий пик продуктивности. Это, вероятно, приводило к тому, что большинство видов млекопитающих позднего неоплейстоцена были обеспечены высококачественным кормом в количестве, почти превышающем их потребности. Ископаемые лошади позднего неоплейстоцена представляли исключение из общей закономерности широтного и хронологического изменения размеров тела *, но, тем не менее, их остатки составляют 18–20% (до 62% в каргинское время, по Косинцеву и Васильеву, 2009) в мамонтовом комплексе Западной Сибири. Это говорит о том, что, несмотря на их неспособность использовать летний корм так же эффективно, как это делают жвачные, им жилось достаточно хорошо. Зимой освобожденные ветром от снега пастбища с редкой, но доступной пищей давали лошадям небольшое преимущество в конкуренции с бизонами (наиболее многочисленными травоядными), поскольку пищеварительная система лошадей, в отличие от жвачных, рассчитана на неоднократный прием небольших порций пищи на протяжении всего дня. Поэтому лошади, перемещаясь, могли использовать мозаично разбросанные участки с качественным кормом. Интересно, что «социальные» органы (рога, бивни) мамонтов, шерстистых носорогов, бизонов, гигантских оленей явно гипертрофированы. Они продолжали расти и после достижения животным половой зрелости, когда рост тела прекращался. Избыток пищи позволял им вырастать до очень крупных размеров. Так, длина бивня мамонта с шельфа моря Лаптевых составляла 380 см при весе 86 кг (Верещагин, Тихонов, 1990); назальные рога шерстистых носорогов превышали длину черепа: у скелета из Якутии зафиксирована длина 124,9 см по большой кривизне (Лазарев, 1977б), у носорога с Чукотки — 9 1,5 см (Переладов, Шпанский, 1997); размах рогов гигантского оленя из Джамбула (Павлодарская область) составлял 350 см (Шпанский, 2014).
* В большинстве эволюционных линий крупных млекопитающих (слоны, бизоны, медведи, львы и др.) наиболее крупных размеров достигали животные, существовавшие в раннем и среднем неоплейстоцене, а в позднем неоплейстоцене размеры несколько уменьшаются. По правилу Бергмана, в более холодных широтах наблюдается увеличение размеров тела животных. Для лошадей обе закономерности не очевидны, вероятно, это связано с одновременным сосуществованием мелких и крупных видов лошадей на одной территории. Этот вопрос ещё недостаточно изучен.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
• 51 XI»Палеоэкологические факторы XI» Xнеоплейстоцена XXI» тон тон и и Ф Ф « « тво тво ельс ельс т т а а д д Из Из
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Изучая морфологические признаки млекопитающих, можно реконструировать отдельные характеристики летнего сезона. Так, например, в позднем неоплейстоцене копыта бизонов, лошадей и сайгаков в Томском Приобье были более крупными (Шпанский, 1997, 2003), чем в прилегающих районах. Широкие копыта позволяли этим животным передвигаться летом по переувлажнённым грунтам. А. В. Шер (1967) отмечает, что летний субстрат был твердым и довольно ровным, болот почти не было. Однако, судя по ледяным структурам, пронизывающим верхние слои пород, и по степени сохранности органических остатков, грунт был постоянно мёрзлым. Поэтому даже очень небольшие поверхностные оттаивания и несильные дожди приводили к его переувлажнению. Широкие копыта значительно облегчали передвижение по такому грунту. По мнению Р. Д. Гатри (1976), важнейшим фактором семиаридного (полусухого, со скудными или ограниченными во времени осадками) климата является ветер. Ветер иссушает поверхность, покрывает снег пылью, ускоряющей его таяние весной, повышает температуру пожаров и их скорость, увеличивает расстояния, на которые они распространяются, повреждает древесные растения, обтачивая их кристаллами льда. Закрепленные песчаные дюны, широко распространенные лёссы и котловины развеивания * представляют физическое доказательство большей ветровой активности, вызывавшейся, вероятно, перигляциальными ** условиями. Холодные ветры делали лето прохладным и сухим, и это благоприятствовало росту травянистых растений, в отличие от растений древесных. Кроме того, ветер сдувал мелких насекомых, что облегчало существование многим животным (для современного северного оленя гнус является одной из основных причин миграции). Сильные ветры в холодный период, вероятно, способствовали значительному выдуванию снега на открытых возвышенных участках и его уплотнению, образованию наста в низинах. Это облегчало поиск корма травоядным животным. В зимнее время ветер способствовал более глубокому промерзанию обнаженных горных пород. Снег — ещё один фактор, оказывающий очень большое влияние на жизнь растений и животных. Он в значительной степени ограничивает передвижение травоядных копытных и их попытки пастись. По наблюдениям А. Н. Формозова (1990), сайгаки с их короткими ногами и узкими сближенными 3-м и 4-м пальцами копыт, совершенно неспособны передвигаться по глубокому рыхлому снегу. А. В. Шер (1967) заключает, что они населяют исключительно районы с твердым уплотненным грунтом, где высота снегового покрова не превышает 20 см. По мере того как слой снега увеличивается, а верхний слой его уплотняется из-за ветров и оттепелей, мелкого и среднего размера животные получают ряд преимуществ по сравнению с крупными, особенно копытными, твердые копыта которых легко * Большинство современных озер юга Западной Сибири занимают именно такие котловины. ** Перигляциальный климат — климат пространств, прилегавших к покровным ледникам. Он был холодным и ветреным, в начале ледниковых эпох был влажным, затем сухим. Широко распространены мерзлый грунт, травянистая (тундростепная) растительность, холодолюбивый комплекс фауны.
I» 52 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
пробивают корку. Зайцы, лисы, волки, росомахи, не говоря уже о более мелких хищниках и грызунах, бегают по насту, не проваливаясь. Копытные проламывают наст и ранят ноги. Они не совершают большие переходы по глубокому снегу и в том случае, когда снег покрыт настом или ледяной коркой. Таким образом, высота снежного покрова и его плотность играют большую роль в передвижениях животных в зимнее время (Формозов, 1990). В плейстоценовых фаунах подавляющее большинство остатков принадлежит крупным травоядным, поэтому можно предположить, что в тундростепи выпадало очень мало снега, либо, что вероятнее, его сдувал ветер. Это делало пищу доступнее для травоядных и облегчало им перемещения. Интересно проанализировать показатель трудности передвижения по снегу. Для современных млекопитающих он введен Г. Ф. Бромлеем (1959). Этот показатель рассчитывают как отношение весовой нагрузки на след к высоте животного в груди * (Шпанский, 2003). А весовую нагрузку на след рассчитывают как отношение веса тела (в граммах) к сумме площадей всех стоп (Формозов, 1946; Насимович, 1955; Кузьмина, 1977). Чем выше значение показателя, тем труднее животному передвигаться по снегу. Для всех вымерших млекопитающих мамонтового комплекса этот показатель превышает 10 г/см3, что, вероятно, подтверждает лимитирующую функцию снега. Полученные данные представлены на диаграмме. Самый высокий показатель трудности передвижения по снегу у шерстистого носорога. Исключением в этом списке является мамонт, его показатель колеблется в пределах 4,7–6,2 г/см3 (из-за сложности в оценке прижизненного веса животных реальные цифры могут быть несколько выше), у мамонтят он составляет 2,7–3,1 г/см3. Однако это не значит, что снег не являлся лимитирующим фактором для мамонта. Не затрудняя передвижение, снег в значительной мере ограничивал поиск пищи. На пастбищах мамонты выдёргивали траву и отправляли её в рот хоботом. Более развитые и длинные, чем у современных слонов, отростки на конце хобота обладали лучшей способностью к захвату, собиранию мелких растений. Наличие в кормовой массе желудка шадринского мамонта мелких растений (мхов, брусники, различных травянистых растений) ещё раз подтверждает травоядность этих животных и то, что паслись они преимущественно на лугах и по долинам рек (Верещагин, Тихонов, 1990). Таким образом, если мамонтам приходилось отыскивать пищу кончиком хобота, маловероятно, чтобы они могли это делать при глубоком снеге. Зависимость большинства крупных млекопитающих от высоты снежного покрова показывает ограниченную эврибионтность (приспособленность к разнообразным условиям обитания) представителей мамонтовой фауны. Сейчас трудно ответить на вопрос, почему крупные млекопитающие тундростепи пережили предшествующие межледниковья и вымерли в послеледниковье. * Имеется в виду высота свободной конечности, т. е. расстояние от земли до груди животного в стоячем положении.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
• 53 XI»Палеоэкологические факторы XI» Xнеоплейстоцена XXI» тон тон и и Ф Ф « « тво тво ельс ельс т т а а д д Из Из
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
35 30 25 г/см3
20 15 10
Волк
Северный олень
Лось
Мамонт
Благородный олень
Лев
Бизон самка
Тигр амурский
Гигантский олень
Лошадь
Зубр
Пятнистный олень
Бизон самец
Сайгак
Носорог шерстистый
0
Носорог Мерка
5
Показатель трудности перемещения по снегу для некоторых современных крупных млекопитающих и представителей мамонтового фаунистического комплекса (Шпанский, 2018)
Последние исследования по Западной Сибири показали, что структура мамонтовой фауны в межледниковья не испытывала значительных изменений ни по составу, ни по соотношению видов по сравнению с фауной в эпохи оледенений (Косинцев, Васильев, 2009; Форонова, 2001; Шпанский, 2003; Shpansky, 2006). Это указывает на незначительные изменения лимитирующих факторов среды в течение позднего неоплейстоцена. На территории Западной Сибири в позднем неоплейстоцене преобладал ландшафт холодной степи с небольшими пятнами древесной растительности, занимавшими долины рек и, видимо, некоторые наиболее благоприятные участки мезо- и микрорельефа. На это указывает широкое распространение быстро бегающих копытных и других животных (бизон, лошадь, сайгак, суслик и др.), хорошо приспособленных к обитанию на открытых пространствах степного типа, и небольшое количество видов (лось, благородный и, возможно, гигантский олени, бобр) нуждающихся в веточных кормах (около 15% от общего количества ископаемых остатков). На равнине сухой снег передувало в западины, овраги, долины, где образовывались его скопления, обеспечивавшие укрытия мелким животным, нуждавшимся в снежных норах для защиты от холода. На плакорных участках почти не было снега, это облегчало пастьбу травоядным. В послеледниковье (голоцен) на смену тундростепи пришли современные тундры, хвойные леса (и лиственные леса как предшественники хвойных) и степи на юге. Даниэль Аксельрод (Axelrod, 1967) предположил, что самым неблагоприятным для выживания крупных млекопитающих был сухой и холодный климат. В реальности вымирание происходило как раз тогда, когда климат переставал быть сухим и холодным, а основными лимитирующими факторами становились снег и заболачивание обширных территорий вследствие оттаивания многолетней мерзлоты. Именно трудности, связанные с передвижением по снегу
I» 54 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
и поиском пищи, вероятно, стали основной причиной вымирания или сокращения ареалов большинства крупных млекопитающих мамонтового фаунистического комплекса. Таким образом, короткие и относительно сухие демисезонные периоды и малоснежные зимы не создавали трудностей для перемещения млекопитающих и обеспечивали им круглогодичный доступ к пищевым ресурсам. Можно предположить, что именно такие демисезонные периоды являлись одним из наиболее благоприятных факторов процветания мамонтовой фауны.
Перестройка фауны на границе плейстоцена и голоцена Важнейшие изменения в структуре и составе фауны произошли 10–12 тыс. лет назад, когда в результате экологической катастрофы, значительных и быстрых по отношению к геологическому времени изменений среды обитания, холодный аридный климат сменился более влажным с длинными демисезонными периодами. Здесь прошла важная временная граница между современным геологическим временем — голоценом и остальной частью четвертичного периода. К существенной перестройке фауны могло привести и снижение летней вспышки изобилия пищи, вызванное исчезновением и снижением численности предпочитаемых видов кормовых растений. На смену ксерофитным травянистым сообществам пришли кочки, образованные злаками и осоками, и кустарнички, которые травоядные переваривали хуже. Наиболее вероятным является комплексное, многофакторное и взаимосвязанное изменение среды обитания. Ослабление ветров и повышение летних температур в итоге давали теплое влажное лето, благоприятное для роста древесных растений, оттаивающая многолетняя мерзлота способствовала распространению сфагновых и других болот. Именно изменение состава кормовых растений и наличие болот могли вызвать постепенное исчезновение популяций млекопитающих за счет уменьшения прироста численности и сокращения ареала. Низкое качество летней пищи влияло на количество зачатий, возрастала эмбриональная смертность, смертность при рождении, сокращалась плодовитость, задерживалось созревание. Более продолжительные демисезонные периоды ещё больше ухудшали качество кормов. Увеличение глубины снежного покрова, затруднявшее поиск пищи и передвижение, привело к распаду единого ареала мамонтового фаунистического комплекса: сайгаки сохранились в южной части ареала (в степях юга Западной Сибири, Казахстана, Калмыкии), а северные олени, песцы, овцебыки, копытные лемминги — в его северной части (в современной тундровой зоне). Ареалы многих видов открытых ландшафтов сократились в голоценовое время. В связи с потеплением и широкой экспансией на север лесных ассоциаций произошло резкое увеличение численности и площади ареала лосей (Чернявский, Домнич, 1989), мелких куньих и рыси.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Перестройка XI» фауны на границе плейстоцена XXI»и голоцена • 55
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Вымирание затронуло в первую очередь крупных млекопитающих с массой тела, превышающей 44 кг (Martin, Klein, 1984), имеющих высокий уровень специализации к типу пищи и абиотическим факторам среды. В Северной Америке вымерло 78 видов, 37 родов и 7 семейств. Мартин (Martin, 1984) считает, что это произошло примерно 11 тыс. лет назад и напрямую связано с деятельностью охотившихся людей. Однако, по мнению Уэбба (Webb, 1984), главную роль тут играли климатические факторы. В Западной Сибири вымерло 20 видов крупных млекопитающих. Перестройка состава мамонтовой фауны в Западной Сибири и Восточной Европе заключалась в преобразовании тундростепного териокомплекса позднего неоплейстоцена в лесостепной и таёжный голоценовый. Основными причинами этого изменения были, по-видимому, потепление климата, увеличение количества зимних осадков, поднятие уровня грунтовых вод, оттаивание верхней части многолетней мерзлоты и, как следствие, заболачивание обширных территорий и общая смена открытых ландшафтов на закрытые лесные. Это привело к вымиранию типичных животных позднего неоплейстоцена. На основании самых поздних радиоуглеродных дат по костям животных из Западной Сибири можно предположить, что вымирание видов не было одновременным. Исчезли все представители отрядов хоботных (мамонты) и непарнопалых (носороги и лошади *). В отряде хищных произошла структурная перестройка: вымерли крупные животные, тяготевшие к открытым и полуоткрытым ландшафтам (пещерные лев, медведь и гиена), и широко распространились мелкие представители семейства куньих, а из кошачьих — р ысь; барсук, волк и росомаха сохранили свою численность. Вероятно, увеличилась численность бурого медведя. Значительное сокращение числа видов произошло в отряде парнопалых: одна группа крупных животных (гигантский олень, бизон, тур) полностью вымерла в Сибири, другая (сайгак, овцебык, баран, северный олень) также исчезла на большей части Сибири, но сохранилась в той части ареала, где не появилась древесная растительность. К таким рефугиумам можно отнести юго-запад Западно-Сибирской равнины, где дольше, чем в других местах, сохранялись гигантские олени, мамонты и, вероятно, сайгаки. Напротив, в зоне тайги широко распространился лось, на юго-востоке (Кузбасс, Южно-Минусинская впадина) — п ятнистый олень, косуля и сибирская кабарга, в Восточной Сибири — к абан. В Европейской части России тур и лесная форма бизона (зубр) сохранились до исторического времени. Некоторую определённость в вопросы, касающиеся времени вымирания видов и его зависимости от климатических изменений, могут внести массовые радиоуглеродные датирования. В настоящее время наибольшее количество данных получено для мамонтов. Исследование, проведённое Я. В. Кузьминым (2010), * Современная домашняя лошадь в Западную Сибирь попала около 2,5 тыс. лет назад из Казахстана или Поволжья.
I» 56 • Среда обитания млекопитающих в позднем неоплейстоцене XX XXI» в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
XXI»
А
-32 δ18O (‰)
тон
Фи во «
-36 -40
0 20 40 N=538
5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
Б
10
00 12 0– 0 1 14 00 1 00 0 –1 0 16 00– 3 0 00 15 00 18 0–1 00 0 7 0 20 00– 00 00 19 0 22 0– 0 0 2 00 24 00– 1 00 0 23 0 26 00– 000 0 25 28 00– 00 0 2 0 30 00– 7 00 0 29 0 32 00– 00 0 31 0 34 00– 00 0 3 0 36 00– 3 00 0 3 0 38 00– 5 00 0 3 0 40 00– 7 00 00 3 0 42 0– 9 00 0 41 0 44 00– 00 0 4 0 46 00– 3 00 00 45 0 0– 00 47 0 00 0
Количество дат, %
-44
Календарный возраст, кал. л. н Сравнение палеотемпературной кривой GISP2 (A) и распределения калиброванных (астрономических) радиоуглеродных дат (Б) остатков мамонтов Сибири и прилегающих регионов (10 000–48 000 кал. л. н.) (Кузьмин, 2010)
свидетельствует о том, что не наблюдается прямой корреляции между частотой смертности в интервале 10–48 тыс. лет назад и основными потеплениями и похолоданиями, хотя прослеживается тенденция приуроченности пиков смертности к холодным климатическим интервалам. Такое заключение сделано на основе 538 радиоуглеродных дат с территории всей бореальной Азии. Распределение дат хорошо демонстрирует достаточно равномерное распределение численности мамонтов в конце позднего неоплейстоцена. Уменьшение количества дат наблюдается после максимума последнего похолодания 23–24 тыс. лет назад. Начиная с 4,3 % дат 17–18 тыс. лет назад количество постепенно снижается до 2,2% дат 11–12 тыс. лет назад и резко уменьшается до 0,2% для интервала 11–10 тыс. лет назад (рубеж плейстоцена и голоцена). Эти исследования требуют большей региональной детализации для понимания природных процессов, происходивших в конце четвертичного периода. Но даже полученные результаты отражают сложную взаимосвязь мамонтов и мамонтовой фауны в целом с окружающей средой.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Перестройка XI» фауны на границе плейстоцена XXI»и голоцена • 57
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
ЭКСТЕРЬЕР, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ И ОБРАЗ ЖИЗНИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ В позднем неоплейстоцене мамонтовая фауна была распространена по всей Северной Евразии. Протяженность ареала самих мамонтов с запада на восток составляла 305°, а с севера на юг 44° с общей площадью около 32,82 млн км2 (Kahlke, 2014а). Южная граница распространения большинства видов крупных млекопитающих мамонтовой фауны в Западной Сибири достигала 48–50° с. ш. В Европе она опускалась значительно южнее, до 42–45° с. ш., — е стественной географической преградой здесь становился расчлененный рельеф Кавказа, Балканского полуострова и Альп. Многие представители фауны, преодолев огромные расстояния, смогли проникнуть в Северную Америку через существовавшую в то время Берингийскую сушу. Из-за огромного ледника, покрывавшего центральную и восточную ча-
Максимальное географическое распространение мамонтов в позднем неоплейстоцене (Kahlke, 2014 а)
58 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
сти этого континента, животные расселялись на Аляске и вдоль предгорий Кордильер, проникая на юг вплоть до границы современной Мексики. Следом за животными на Американский континент во время последнего соединения континентов около 12,5–14 тыс. лет назад пришел и палеолитический человек. Такая экспансия была возможной не для всех представителей мамонтовой фауны: в Америку не попали шерстистые носороги, гигантские олени, пещерные гиены, медведи и некоторые другие животные. Правда, в Америке в это время также жили удивительные животные: гигантские ленивцы мегатерии, гигантские броненосцы глиптодонты, саблезубые кошки смилодоны и другие.
Экстерьер животных Внешний вид (экстерьер) вымерших животных восстанавливать очень трудно, так как в подавляющем большинстве случаев от них в ископаемом состоянии сохраняются только костные остатки. Они позволяют восстановить размеры, пропорции и даже образ жизни животных, но не дают информации об окраске, распределении и длине шерсти, форме и положении некоторых внешних органов, не имеющих твердых тканей ушей, носов (хоботов). Даже рога носорогов, состоящие из кератина, в ископаемом состоянии сохраняются только в уникальных условиях. Однако с представителями мамонтовой фауны учёным в этом отношении повезло: в многолетней мерзлоте, нефтяных лужах, а иногда и в пещерах сохраняются фрагменты шкур и даже мумифицированные трупы, которые позволяют восстановить внешний вид этих животных достаточно полно. Род Mammuthus включает несколько видов и подвидов крупных слонов. Российские учёные считают, что самый древний мамонт — т рогонтериевый, или степной, слон (Mammuthus trogontherii), появился около 800 тыс. лет назад. Гигантские, высотой до 4,3 м в холке, трогонтериевые слоны обитали на открытых пространствах северной Евразии. Собственно мамонты (Mammuthus primigenius) жили на севере Евразии 3,7–120 тыс. лет назад. Появление шерстистого мамонта связано с холодной эпохой конца четвертичного периода (10–90 тыс. лет назад). В это время климат Евразии и Северной Америки становится очень холодным и сухим. На фоне климатических изменений предки мамонтов стали уменьшаться в размерах, покрылись густой шерстью. Изменились и их зубы: толщина эмали пластин уменьшилась, количество пластин увеличилось, их расположение стало более частым и плотным. У трогонтериевого слона последний коренной зуб (третий моляр — М3) имел 17–23 эмалевые пластины, толщину эмали 2,5–3,5 мм, количество пластин, приходящееся на 10 см длины зуба, составляло в среднем 6,5–7 (Шпанский и др., 2008). У мамонтов последние коренные зубы немного удлиняются, количество эмалевых пластин увеличивается до 30 и даже до 33 на нижних зубах, толщина эмали уменьшается до 1–2 мм, но при этом увеличивается плотность расположения пластин
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Экстерьер XI» животных • 59
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото А.В. Шпанский
в зубе — в среднем она составляет 9–10 пластин на 10 см длины зуба. Такие преобразования были вызваны изменением среды обитания и образа жизни, в частности, увеличением количества травянистой растительности в рационе мамонтов. Важную роль могла играть пыль, которая во времена похолоданий в огромных количествах поднималась потоками ветра и переносилась из степных и пустынных районов Средней Азии, Монголии, Китая на сотни и тысячи километров. В Европу попадала пыль из Сахары, находящейся на расстоянии около 3 тыс. км. Выпадая на растительность и увлажненную поверхность почвы, она закреплялась и формировала очень специфические отложения — л ёссы. Попадая в рот мамонтов вместе с травой, пыль ускоряла стирание их зубов. Благодаря многочисленным находкам скелетов, целых трупов и их фрагментов, а также наскальным изображениям, внешний вид мамонтов установлен с высокой степенью достоверности. Мамонт был массивным, умеренно высоконогим зверем, высота тела в холке доходила до 3,5 м у самцов и 2,8 м у самок. Вес крупных самцов, вероятно, мог достигать 7,5 т. Туловище мамонта горбатое в холке, особенно у старых самцов, с пологим крупом, вислозадое; у самок эти черты проявлялись в меньшей степени. Шея короткая, но мощная — это позволяло легко управлять тяжелой
Скелет трогонтериевого слона, найденный у г. Азова (Азовский музей-заповедник, г. Азов, Ростовская обл.). Высота скелета 4,2 м
60 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Фото А.В. Шпанский
Изд
XXI»
Шерсть мамонта: длинные — кроющие волосы, короткие — подшерсток (Палеонтологический музей ТГУ) а
б
в
Три типа шерсти, которая покрывала тело мамонта: а — остевые, или кроющие, волосы; б — п ромежуточные; в — подшерсток, или пуховые волосы (Tridico et al., 2014)
головой и массивными бивнями. Темя и лоб мамонтов покрывала «шапка» жестких спутанных волос длиной 15–20 см, спускавшихся в виде челки к глазам и к основанию хобота. Уши небольшие, формой похожие на уши человека, прижатые, овально вытянутые, размером у взрослых примерно 33 х 16 см (у магаданского мамонтёнка возрастом около 6 месяцев их размер составлял 13 х 6 см), полностью обрастали шерстью. Площадь ушей в 5–6 раз меньше, чем у азиатского слона, и в 15–16 раз меньше, чем у африканского. Длина хвоста 35–50 см, на конце кисточка жёстких
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Экстерьер XI» животных • 61
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
20 см
а
XXI»
тво
ельс
ат Изд
б
Фото А.В. Шпанский
тон
Фи во «
Черепа мамонтов: а — самец, место нахождения неизвестно (Палеонтологический музей ТГУ); б — самка, р. Чулым, п. Причулымский, Томская область (Томский областной краеведческий музей)
волос ржаво-бурого цвета, 50–60 см длиной. Ноги массивные, пятипалые, столбо образные, спрямлённые. Ступни округлые, у мамонтят до года диаметром 13–15 см, у старых самцов 45–50 см, с тремя, реже четырьмя ногтеобразными копытцами на передних и задних ногах; длина копытец составляла 8–10 см, высота 3,5–4 см. Подошва стоп очень прочная, её толщина превышала 5 см. Как и у современных слонов, стопа была снабжена эластичной подушкой из соединительной ткани, которая выполняла функцию амортизатора. При повышении нагрузки она увеличивала площадь опоры, а при снижении уменьшала её — э то помогало передвигаться по оттаивающим переувлажнённым грунтам. Голова мамонта крупнее, чем у современных слонов. Длина хобота была такой, что его конец достигал земли; на конце были хорошо развитые пальцевидные отростки — длинный верхний (9–12 см) и короткий нижний (4–6 см). Степень подвижности и гибкости хобота определяется количеством поперечных складок кожи и мускульных пережимов. У азиатского и африканского слонов их насчитывается 35–40, у мамонтов до 76. Толщина кожи (по высохшей шкуре со спины Санга-Юряхского мамонта) на уровне бедра около 1,1 см, на уровне шеи около 0,6 см; у Берёзовского мамонта
62 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Фото Я. Лысенко
«свежая» шкура имела толщину около 2 см. Толщина подкожного жира составляла 7–9 см. Мощный шерстный покров защищал всё тело и состоял из трёх типов волос: подшёрстка, или пуха (длина до 10 см зимой, до 4 см летом, толщина 0,03–0,06 мм), промежуточных (длина 15–20 см, толщина 0,1–0,18 мм) и кроющих (остевых) 1-го и 2-го порядка (длина 60–115 см и 30–56 см, соответственно), растущих на разных частях тела. У промежуточных волос так же, как у пуховых, отсутствовала сердцевина. Цвет шерсти от жёлто-бурого до тёмно-коричневого и даже чёрного. Кроющие волосы, свисавшие с боков, создавали подобие «юбки», сходное с «одеянием» тибетских яков. Мамонтята рождались мохнатыми; у мамонтёнка Димы шерсть на ногах была длиной 12–14 см, на хоботе — 5–6 см, на боках — 20–22 см (Верещагин, 1979). Череп мамонта имеет весьма специфическую форму. Кости лицевой части черепа образуют длинные тонкостенные трубки, в которых располагаются бивни. Носовое отверстие находится высоко на лбу между глаз. Мозговая камера располагается в 15–25 см под лобной поверхностью под большим количеством лобных пазух — пустотелых ячеек, разделенных тонкими костяными стенками. Такая конструкция необходима для максимального снижения веса черепа при больших его размерах. Форма черепа, его кажущаяся массивность приспособлены для наилучшего функционирования тяжелого зубного аппарата. Верхние коренные зубы сидят в тонкостенных альвеолах, стенки альвеол нижней челюсти намного толще. Общий вес черепа без бивней может достигать 50–80 кг, вес нижней челюсти — до 20 кг. Половой диморфизм мамонтов проявляется в общих размерах тела, головы и бивней; кости конечностей у самок более тонкие, «изящные». Бивни мамонтов — это сильно видоизменённые резцы, они крупнее, чем у азиатского и африканского слонов. Бивень состоит из как бы вложенных друг в друга конусов, каждый новый конус рос изнутри, за счет этого бивень удлинялся. Эмаль покрывает прорезывающийся постоянный бивень, но через некоторое время его
Вложенные друг в друга дентиновые конусы бивня самки мамонта (Томский областной краеведческий музей)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Экстерьер XI» животных • 63
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
концевая часть стирается и остается дентин, который относительно легко царапается и также стирается. Маленькие, 3–4 см длиной, молочные бивни имелись уже у новорожденных мамонтят. Из альвеол (десен) они прорезывались в шестимесячном возрасте. Смена молочных бивней на постоянные происходила в возрасте около года. В первые 6–7 лет жизни мамонтёнка бивни, как и всё тело, росли быстро; к 10 годам длина бивней самца могла достигать 100–125 см, диаметр — до 10 см. Затем рост замедлялся, но к 20–25 годам длина бивней у самцов достигала уже 200–220 см при диаметре у края альвеолы около 13 см. У старых самцов в возрасте 60–65 лет бивни достигали наибольшей длины 350–400 см и диаметра 16–18 см у альвеолы; у самок, соответственно, 200–250 см и 8–10 см. Г. Обермайер (1913) писал, что бивни могли весить 400 кг. На самом деле предельный зарегистрированный вес бивня самца составляет около 110 кг при длине около 400 см (420 см у бивня с реки Колымы) по большой кривизне и диаметре 18–19 см у альвеолы. У самки предельные значения составляют 19,7 кг, 247 см и 9,3 см, соответственно (Верещагин, Тихонов, 1990). У самцов бивни изгибались в пологую гетеронимную спираль (левый — н аправо, правый — н алево), у самок бивни были полого саблевидные в одной плоскости. Основание хобота лежало непосредственно на альвеолах бивней, которые располагаются параллельно друг другу. Это характерное отличие мамонтов от современных африканских слонов, альвеолы у которых расходятся в стороны и соединены тонкой костной стенкой. С того момента как бивень прорезывался, его кончик начинал стачиваться — всегда с наружной стороны, с образованием зоны стирания. Иногда бивни ломались, и обломанные концы вновь затачивались. Для прижизненно сломанных бивней наиболее интенсивно стирающейся частью был нижний край на месте слома. Находки сломанных бивней с вновь заточенным концом — довольно частое явление: из 12 бивней самок, хранящихся в Палеонтологическом музее Томского государственного университета, на пяти наблюдается прижизненный перелом и повторное затачивание. Прижизненные переломы бивней самцов встречаются реже, чем бивней самок:
Бивень самки мамонта с обломанным при жизни и заново заточенным концом (справа), местонахождение Кривошеино, Томская обл. Хорошо видно, что скол произошел по секущей, в верхней части осталась не затертая ямка, а с нижней стороны произошло заглаживание (Палеонтологический музей ТГУ; Шпанский, Печерская, 2010)
64 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
из 30 бивней самцов, хранящихся в Палеонтологическом музее ТГУ и краеведческих музеях Томской области, переломы можно предположить только на двух. Вполне вероятно, что причинами возникновения переломов были различные механические воздействия: у самок это могло быть неосторожное добывание замерзшей воды или минеральных компонентов на зверовых солонцах (Деревянко и др., 2003), у самцов к этому могли добавляться турнирные схватки. Меньшее количество переломов на бивнях самцов, вероятно, связано с их большим диаметром и, соответственно, прочностью, а у взрослых самцов бивни были ещё и сильно загнуты, что затрудняло возможность их использования для механической работы. Р. Д. Гатри (1976) предполагает, что бивни были главным образом «социальными» органами, т. к. для них характерен резко выраженный половой диморфизм. В настоящее время существуют три гипотезы о том, как возникали зоны стирания на бивнях мамонтов. E. В. Пфиценмайер (1926) предполагал, что мамонты разгребали бивнями снег, чтобы добраться до подснежного корма. Н. К. Верещагин и А. Н. Тихонов (1988, 1990) считали, что бивни использовались преимущественно для тяжелой механической работы, например, добывания влаги из морозобойных трещин в холодное время года. Гипотеза Е. М. Васильева (2005), поддержанная В. В. Плотниковым (2010), предполагает, что зоны стирания возникали на бивнях в результате полировки их хоботом и о шерсть своих соплеменников. По нашему мнению, причиной возникновения зон стирания на бивнях мамонтов является регулярное соприкосновение их с почвой во время приема пищи. Зоны стирания расположены вдоль бивня со стороны, в прижизненном состоянии обращенной к земле. По мере роста и закручивания бивня, зона стирания, возникшая ранее, смещается вперед и на внешнюю сторону. Мамонты питались травянистой растительностью, обхватывая нижней частью хобота пучки травы и вырывая их. Именно в этот момент голова животного наклонялась вниз, бивни соприкасались с поверхностью земли, затем следовало дополнительное движение головой, необходимое для обрывания травы (Шпанский, Печерская, 2010). Когда хобот мамонта был опущен, его кончик находился примерно на уровне поверхности земли. Расстояние между кончиком хобота и самой нижней (по отношению к горизонтальной поверхности земли) точкой бивней составляет у взрослых животных 60–70 см. Хобот у мамонтов более гибкий, чем у слонов, тем не менее для надёжного захвата пучка травы требовалось минимум полтора его оборота, что может составлять как раз около 60 см. Обтачивание кончиков бивней мамонтят также могло происходить за счет соприкосновения с почвой. По строению тела, особенностям развития и поведения мамонтята во многом сходны с современными слонятами, поэтому можно предположить, что и поведенческие адаптации у них сходные. Современные молочные слонята уже в конце первого года жизни начинают употреблять экскременты взрослых животных, во многом состоящие из непереваренных, но хорошо механически переработанных растительных остатков. Так они получают дополнительное
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Экстерьер XI» животных • 65
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
~70 см
Расстояние от нижней поверхности бивня до уровня земли составляет около 70 см, примерно такую же длину хобота мамонт использовал для захвата пучка травы (рисунок автора)
питание и разнообразят свой рацион. При этом слонята часто ковыряются в экскриментах и в земле, согнув передние конечности — т олько так их прорезающиеся бивни достают до поверхности. Вполне вероятно, что молочные мамонтята поступали аналогичным образом. Вероятно, это позволяло им быстрее переходить к самостоятельному питанию, что было особенно важно в условиях холодного климата и более скудного питания самок, которые могли прекращать вскармливать детёнышей молоком не в 2,5 года, как современные слоны, а гораздо раньше. По мнению Е. Н. Мащенко, продолжительность кормления мамонтят молоком могла быть в два раза короче, чем у современных слонов (Мащенко и др., 2006). Подтверждением раннему смешанному питанию мамонтят может служить наличие плодов и семян в кишечнике мамонтёнка Димы, погибшего в конце сентября — н ачале октября в возрасте 6–7 месяцев. К концу первой стадии индивидуального развития (от рождения до 3 лет) формировались постоянные бивни. Однако прорезывание постоянных бивней из альвеол и смена молочных бивней на постоянные происходили в возрасте 4–6 лет. У мамонта Юки (самка, около 9 лет) наблюдается задержка прорезывания постоянных бивней по отношению к смене щечных зубов (Боескоров и др., 2013), возможно, это связано с половой принадлежностью животного. Удивительны у мамонтов и коренные зубы. Как и у современных слонов, зубы у мамонтов имеют большие размеры и расположены по одному или по два (во время смены) в каждой половине челюстей как снизу, так и сверху. Зубы слонов состоят
66 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
из вертикальных эмалевых пластин, перпендикулярных к продольной оси зуба. Жевательная поверхность зубов плоская, но ребристая, как стиральная доска. С помощью этих ребер и происходило раздавливание и измельчение пищи. У самых древних слонов количество эмалевых пластин было невелико, а толщина эмали, наоборот, была большой — такое строение удобно для питания мягкой растительностью (луговыми травами, молодыми побегами деревьев и кустарников). Однако из-за постепенной аридизации климата слонам пришлось приспосабливаться к питанию более жёсткой степной травянистой растительностью. Вместе с корнями трав в рот попадала и земля, за счет которой стирание происходило ещё быстрее. Природа «придумала» выход из положения, и постепенно зубы мамонтоидных слонов стали выше, эмаль тоньше, а пластины чаще. Коренные зубы, как и бивни, росли у мамонтов всю жизнь, сменяясь пять раз, последовательно выдвигаясь сзади вперед в горизонтальном направлении. При измельчении пищи передние пластины зуба стирались быстрее, и он постепенно продвигался вперед. По мере освобождения места сзади выдвигался новый зуб; он, в свою очередь, начинал стираться спереди, а сзади ещё продолжал расти. Каждый последующий зуб был крупнее предыдущего и функционировал дольше. Зубы первых трёх смен обозначаются dp2–4, с четвертой по шестую m1–3. Первые три зуба соответствуют предкоренным зубам (премолярам) у других млекопитающих, а последние три — коренным (молярам). Первый зуб появлялся у эмбрионов мамонтят на втором году внутриутробного развития и выпадал уже к 9-му месяцу жизни. Второй зуб также прорезывался ещё у эмбриона, и приходил на смену первому в 1,5 года. Второй зуб сменялся третьим примерно в 5 лет, последний предкоренной заменяется первым коренным в 9–10 лет; смена четвертого зуба на пятый примерно совпадала с наступлением половозрелости (14–17 лет), последний зуб прорезывался в 30–35 лет и функционировал до конца жизни животного, иногда стираясь до корней. Вес последнего коренного зуба мог превышать 5 кг. Обладая большой прочностью, коренные зубы слонов сохраняются даже после полного разрушения черепов и скелетов. Именно поэтому в ископаемом состоянии часто находят отдельные зубы, по которым можно получить информацию об индивидуальном возрасте животного и примерном геологическом времени, когда оно жило. Для поддержания большой и тяжелой головы и управления ею требовались мощные мышцы, которые крепились к прочному скелету. Всего в скелете мамонта насчитывается около 250 отдельных костей. Семь шейных сильно уплощенных блинообразных позвонков создавали короткий, но подвижный и прочный рычаг для управления головой; 20 грудных и 5 поясничных позвонков формировали прочный арочный свод, который вместе с длинными рёбрами образовывал объёмную грудную клетку, вмещающую внутренние органы животного. К длинным (до 40 см) верхним отросткам первых грудных позвонков крепились мощные мышцы, удерживающие голову и плечевой пояс. Хвостовой отдел обычно состоял из 20–22 позвонков разной формы и размеров. К широким лопаткам и тазовым костям крепилась огромная масса мышц. Самыми тяжёлыми и толстостенными были длинные
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Экстерьер XI» животных • 67
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
2 dp4 1
m1
dp3 4
m3 dp2
m2
Фото А.В. Шпанский
m1
3 m3
Нижние челюсти мамонтов разного индивидуального возраста со сменой зубов. 1 — ч елюсть эмбриона мамонта 14–16 месяцев развития (Красный Яр, Томская обл.), хорошо видна альвеола первого зуба (dp2), челюсть сломана по уровню передней стенки альвеолы второго зуба (dp3). 2 — ч елюсть мамонтенка в возрасте около 3,5 лет (р. Томь, окрестности г. Северска), в правой ветви сохранился третий зуб (dp4), перед ним видна альвеола второго, а позади — а львеола четвертого зуба. 3 — челюсть молодого мамонта 15–17 лет (левая ветвь), от четвертого зуба (m1) осталось несколько пластин, пятый зуб (m2) стирается, а за ним в челюсти начал формироваться последний зуб (m3; не сохранился). 4 — челюсть взрослого мамонта 35–40 лет, впереди сохранились остатки пятого зуба и начал стираться последний зуб, еще не до конца прорезавшийся. Челюсти показаны без соблюдения масштаба друг относительно друга. (Палеонтологический музей ТГУ)
кости конечностей — п лечевые, локтевые, бедренные и большие берцовые. Вес бедренной или плечевой кости взрослого мамонта может составлять 20–30 кг. Кисти и стопы состоят из большого количества коротких, массивных и часто угловатых костей, которые равномерно распределяли большую нагрузку и, несмотря на тумбообразную форму ног, позволяли мамонтам быстро и бесшумно передвигаться по самым разнообразным грунтам. Внутреннее строение мамонтов в настоящее время изучено в основном по трупам мамонтят. Хорошо сохранившиеся целые трупы взрослых животных
68 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
с внутренними органами пока не найдены. Известны желудок и кишечник, сохранившиеся у Берёзовского и Шандринского мамонтов. Остатки пищи из желудков, большая подвижность хобота и строение зубов указывают на преимущественную травоядность мамонтов. Это отличает их от современных слонов, которые питаются в основном молодыми побегами, листьями и плодами кустарников и деревьев. Для мамонтов пока известно лишь питание, характерное для летнего времени. Так, Берёзовский мамонт (бассейн реки Колымы, 44 тыс. лет назад; Верещагин, Тихонов, 1990) незадолго до гибели кормился осоками, злаками, мхами; Шандринский (река Шандрин, 43 тыс. лет назад) — п ушицей, осоками, мхами, веточками ивы, ольхи, карликовой берёзы. В кишечнике Киргиляхского мамонтёнка преобладали остатки осок, присутствовали плоды лютиков, щавеля, лапчатки, мегаспоры сибирского плаунка, побеги шести видов мхов и остатки сапрофитных грибов (Никитин, 1981). В желудке Юрибейского мамонта преобладали осоки (четыре вида) и злаки, найдены четыре вида пушицы, два вида овсяниц, куропаточья трава, губоцветные, остатки мхов (Горлова, 1982). Зимой, вероятно, мамонты питались замёрзшей травой, ветвями ивы, берёзы, ольхи, лиственницы, сосны (Верещагин, Барышников, 1980). Современный африканский слон съедает около 200 кг растительной массы в сутки. Предполагают, что взрослому мамонту из-за больших энергозатрат на поддержание температуры тела в холодных условиях требовалось 220–250 кг. Общий вес мёрзлой растительной массы в желудочно-кишечном тракте Шандринского мамонта составлял 290 кг. Поглощение такого объёма пищи и её поиски требовали больших временных затрат. Средняя продолжительность жизни мамонтов составляла 40–45 лет, максимальная — 55–65 лет. Соотношение полов 1:1. Половая зрелость у самцов наступала в 15–17 лет, у самок в 13–15 лет. В группах количество половозрелых и неполовозрелых особей составляло, предположительно, 70–55% и 30–45% (у слонов 60% и 40%), соответственно. Жили мамонты семейными группами по 20–30 особей. Как правило старая и опытная самка возглавляла группу, в которую входили её дочери и сёстры с молодняком. Половозрелые самцы держались отдельно и соединялись с группами только летом. Подтверждение этому было найдено в местонахождении Хот-Спрингс (США). В природной ловушке — карстовой полости возрастом около 18 тыс. лет — з а несколько сотен лет погибло около 100 особей. Изучение костей показало, что все остатки принадлежат молодым самцам не старше 35 лет, остатки самок и детёнышей отсутствуют (Мащенко и др., 2006). Вероятно, в окрестностях этой ловушки обитали только самцы. По своему строению, особенностям развития и поведению мамонты близки к современным слонам, поэтому можно предположить, что беременность у самок мамонтов длилась 20–22 месяца. Брачный период, вероятно, приходился на август– сентябрь. Мамонтята рождались в апреле–мае, когда появлялась свежая растительность и питание кормящих самок значительно улучшалось.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Экстерьер XI» животных • 69
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Неправильно растущие зубы последней смены на черепе (слева) и на нижней челюсти (справа), принадлежащие одной взрослой особи (Палеонтологический музей ТГУ; Мащенко, Шпанский, 2005) a
м/б
10 см б/б
т
п
б
Фрагмент левой ноги мамонта с прижизненным срастанием нескольких костей голеностопного сустава: а — с внешней стороны, б — с внутренней стороны (Палеонтологический музей ТГУ) (Shpansky et al., 2015). Обозначения: б/б — большая берцовая кость, м/б — малая берцовая кость, т — таранная кость, п — пяточная кость
70 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Ископаемые остатки иногда сохраняют свидетельства различных заболеваний в виде патологических изменений костей и зубов. У некоторых мамонтов отмечен остеопороз — з аболевание, при котором из-за нарушения обмена веществ уменьшается масса и плотность костной ткани, иногда происходит срастание позвонков (Шпанский, 2002, 2018; Юкагирский мамонт, 2007). Известны отклонения от нормы, вызванные задержкой смены зубов, при этом зубы искривляются, загибаются, неправильно стираются, разрастаются стенки челюстей (Мащенко, Шпанский, 2005; Шпанский, 2014б). Уникальным случаем патологии является фрагмент задней правой ноги очень крупного мамонта (или его предка хазарского слона), состоящий из сросшихся в единый монолит большой берцовой кости, нижней части малой берцовой кости, таранной и пяточной костей. Причиной такого срастания могло быть механическое повреждение голеностопного сустава (например, вывих), произошедшее во время роста животного. Такая ступня была гораздо менее подвижной, мамонт, вероятно, хромал, однако дожил до глубокой старости. Однако все эти случаи не имеют системного характера и вызваны различными частными причинами, поэтому говорить о том, что заболевания мамонтов являются причиной их деградации и вымирания, нельзя.
Индивидуальное развитие мамонтов Остатки из крупных местонахождений принадлежат мамонтам очень разного индивидуального возраста. Для его точного определения учёные стали проводить наблюдения за развитием современных слонов (когда происходит смена зубов, прорезывание постоянных бивней, срастание тех или иных костей, наступает половозрелость и т. д.) с последующим сравнительным анализом. В результате у слонов и мамонтов были выявлены очень сходные этапы индивидуального развития. Всю жизнь мамонтов можно разделить на пять возрастных стадий. Первая стадия — эмбриональная; остатки эмбрионов последних (18–22) месяцев развития довольно хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Вторая стадия — это молочные мамонтята от рождения до 3 лет; в это время у них срастаются некоторые швы на черепе и происходит смена зубов, в том числе выпадают молочные бивни и прорезываются постоянные. Во время третьей возрастной стадии, которая длится от 3 до 7 лет, мамонтята быстро растут, у них формируется взрослая форма черепа и происходит ещё одна смена зубов. На четвертой стадии, занимающей возрастной отрезок от 7 до 17 лет, животные достигают значительных размеров и становятся половозрелыми. Пятую стадию можно условно разделить на два этапа: молодые животные от 17 до 35 лет и взрослые от 35 лет и старше. На первом этапе пятой стадии происходит окончательное формирование скелета, прирастают эпифизы (концевые части) длинных костей конечностей и в последний раз сменяются зубы. На второй стадии на скелете часто развиваются старческие изменения — остеомы, остеофиты, срастаются позвонки и др.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Индивидуальное развитие XXI» мамонтов • 71
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI» т
ельс
ат Изд
90 90
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Мезинская стоянка (Украина)
80 80
Берелёх (Якутия)
70 70 60 60
Севск (Брянская обл.)
50 50
Красный Яр (Томская обл.)
40 40 30 30
Луговое
20 20
Волчья Грива (1991–2001)
10 10
00
тон
Фи во «
Красноярская Курия Эмбрионы
0–3 лет
3–7 лет
7–13 лет 13 лет и более
Процентное соотношение особей мамонтов из крупных местонахождений по возрастным группам (Шпанский, Печерская, 2007)
Наиболее близко к естественной представлена возрастная структура мамонтов из местонахождения у города Севска в Брянской области. Здесь предполагается захоронение семейной группы, состоящей из 33 особей, погибших одновременно (Мащенко, 1992). В пользу родственных связей в этой группе говорят, в частности, установленные морфологические особенности, которые могут передаваться по наследству. Исходя из этого, данную группу признали эталонной, т. е. с ней можно сравнивать другие находки. К настоящему времени достаточно достоверно разделяют по возрастным стадиям остатки мамонтов в нескольких крупных местонахождениях: Берелёх, Мезинская палеолитическая стоянка, Луговское, Волчья Грива, Красноярская курия, Красный Яр. На Берелёхском «кладбище» представлено около 10 тыс. костей как минимум от 156 особей разного возраста (Барышников и др., 1977). В материалах, собранных в 1991, 2000 и 2001 годах из местонахождения Волчья грива, преобладают кости взрослых животных. Из 19 особей два новорожденных, один детёныш младше года, один детёныш возраста 1–2 года, три молодые особи, вероятно, имеют возраст 6–17 лет, остальные 12 особей взрослые — старше 17 лет (Мащенко, Лещинский, 2001). В местонахождении Красноярская Курия у посёлка Тегульдет, были обнаружены кости 24 особей. Из них два эмбриона, один годовалый детёныш, два детёныша в возрасте 3–4 лет, три в возрасте 6–8 лет, три — 10–12 лет, семь молодых особей 14–20 лет, шесть взрослых мамонтов 35–45 лет и один мамонт старше 55 лет. Установлено, что в Луговском погребены остатки по меньшей мере 31 мамонта, но эти данные не окончательны, поскольку изучена только часть местонахождения (Мащенко и др., 2006). Судя по тафономическим особенностям, группа мамонтов из местонахождения Красный Яр (Томская область), в отличие от семейной группы из Севского местонахождения, могла быть сформирована
72 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
300
Рост в холке, см
250 200 150 100 50 0 -24 24 72 120 168 216 264 312 360 408 456 504 Возраст, месяцы Изменение размеров тела мамонтов из Красного Яра (Томская обл.) в зависимости от индивидуального возраста (Шпанский, Печерская, 2007)
из животных, погибших в разное время, в разных местах и по разным причинам. Объединяет их только общее место захоронения. Здесь собрано около 600 костей, принадлежащих минимум 33 особям разного индивидуального возраста, которых можно разделить на пять возрастных групп (Шпанский, Печерская, 2007). Возрастную структуру, наиболее близкую к Севскому местонахождению, имеет местонахождение Красноярская Курия, несколько меньшее сходство имеет Волчья Грива. От них резко отличаются палеолитическая стоянка Мезин и местонахождение Берелёх — здесь высока численность остатков половозрелых животных. Местонахождение Красный Яр значительно отличается от остальных относительно низким количеством половозрелых особей. Вероятно, главной причиной этого является то, что кости крупных особей меньше переносились водным потоком и захоранивались отдельно. Находки трупов, скелетов и отдельных костей позволили установить, как изменялись размеры тела мамонтов в течении их жизни. Эмбрионы 18–22 месяцев в холке были высотой 45–62 см; новорожденные — о коло 73 см; детёныши 9–12 месяцев — 103–105 см; детёныш возраста примерно 5 лет — 1 76 см; подросток 8–10 лет — 2 20 см; взрослые от 17 лет и старше — 2 23–276 см. Высота в холке отдельных самцов могла превышать 300 см. На построенном по этим данным графике отчетливо видно, что наиболее интенсивный рост происходил на последних месяцах эмбрионального развития. Новорожденные мамонтята значительно (на 20–30 см) уступали в размерах африканским слонятам и не превышали в холке 70–75 см. Молочные мамонтята росли очень быстро и к 7–8 месяцам достигали размеров годовалого африканского слоненка (Мащенко и др., 2006). Большая скорость роста сохранялась примерно до 7 лет, после этого она значительно замедлялась (Шпанский, Печерская, 2007).
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Индивидуальное развитие XXI» мамонтов • 73
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Экстерьер и образ жизни некоторых других животных мамонтовой фауны
Фото А.В. Шпанский
Экстерьер шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799) был установлен по найденным мумифицированным трупам. И. В. Арембовский (1956, с. 29) так описал экстерьер трупа шерстистого носорога, найденного в Старуни в 1929 году: «…узкая голова имела 85 см в длину и туловище — 2,5 м. Морда найденного животного напоминала морду современного тупорылого носорога. Широкая и толстая верхняя губа выдавалась над нижней. Глубоко сидящие глаза были длиной всего 4 см, уши достигали 28 см длины. Над лопатками возвышался горб. Спина у этого носорога была вогнутая, провислая, хвост широкий, сильно сплющенный у основания, покрытый волосами, которые на конце расходились в стороны в виде широкой веерообразной кисти. В паховой области находилось два соска, хорошо сохранился пупок… На макушке головы и на шее волосы образуют своего рода гриву». Шерстистый носорог — крупное и грузное коротконогое животное с прочным массивным костяком. Трупы самцов пока не известны. Параметры самок: высота в холке 145–170 см, длина тела до 370 см, вес 1,5–1,8 т. Толщина кожи могла составлять 1,5–2 см, у Колымского носорога 0,5–1,5 см. Длина уха от основания до кончика у Колымского носорога 21,5 см, длина хвоста 47 см (Боескоров, 2012). Спина была горбатой за счет сильного развития верхних отростков позвонков. У передних грудных позвонков они могли достигать 50 см в длину и служили для крепления мощных мышц, управлявших тяжелой головой. Дополнительный вес голове придавали два длинных рога: передний (назальный) мог достигать
Скелет шерстистого носорога (Палеонтологический музей ТГУ; реконструкция автора)
74 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
длины 120–140 см и веса 10–15 кг, задний (лобный) — д лины 30–40 см. Рога имели и самцы и самки, причем рога самок могли быть крупнее. Бочкообразное тело было покрыто густой длинной шерстью, длина остевых волос могла достигать 20–30 см. Распределение волос сходно с таковым у мамонта: на животе, груди и основании ног длинные остевые волосы образовывали подвес, на холке более густая шерсть создавала подобие гривы. Окраска шерсти светло-бурая. Ноги относительно короткие, массивные, трёхпалые, пальцы разделены и оканчивались ногте образными копытцами, средний палец более крупный, чем два других. Наиболее древние находки шерстистого носорога относятся к среднему нео плейстоцену (около 400 тыс. лет назад). Это, например, находки в местонахождении Григорьевка на реке Иртыш в Павлодарской области. Носороги, остатки которых здесь найдены, не имеют принципиальных отличий от типичного шерстистого носорога позднего неоплейстоцена (Шпанский и др., 2007). В позднем неоплейстоцене шерстистый носорог был распространён на всей территории Северной Евразии, но, в отличие от мамонта, он не смог проникнуть через Берингийский мост в Северную Америку. Его остатки встречаются довольно часто, однако их доля в многовидовых местонахождениях не превышает 7–10%. Исключение составляет местонахождение у посёлка Сергеево на реке Чулым, где остатки носорога составляют 15% от общего количества. Здесь около 32 тыс. лет назад существовало пойменное болото, которое привлекало животных сочной растительностью, но становилось естественной ловушкой для тяжёлых и громоздких носорогов (Шпанский, Печерская, 2009). Ещё реже остатки носорогов встречаются на палеолитических стоянках. Например, на Мезинской стоянке найдено всего 17 костей, что составляет 0,2% от общей численности остатков всех найденных здесь животных (Пидопличко, 1969). Палеолитический человек не использовал кости носорогов для изготовления орудий. Вероятно, это связано с тем, что они массивные и короткие. Известна лишь одна находка в Якутии стержня длиной около 40 см, изготовленного из переднего рога шерстистого носорога. Редкая встречаемость остатков шерстистого носорога в ископаемом состоянии, вероятно, связана с образом жизни этих животных. Можно предположить, что они жили семейными группами по две-три особи (самка с детёнышами) и предпочитали держаться подальше от массовых скоплений других животных. Самцы так же, как у современных африканских носорогов, держались отдельно и присоединялись к самкам только в период спаривания. Самки рождали одного, редко двух детёнышей один раз в три года, и около двух лет кормили его молоком. Росли детёныши довольно медленно, и половозрелость наступала только в 10–12 лет. Детёныши носорогов в возрасте 0,5–3,5 лет довольно часто погибали (Shpansky, 2014). Очень редкий экземпляр хорошо сохранившегося черепа детёныша шерстистого носорога из Башкирии хранится в Институте зоологии (г. Алматы). Возраст животного составлял 3–5 лет. На черепе заметны несросшиеся черепные швы и неокостеневшая носовая перегородка.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 75
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
0
500 1000 км
Карта максимального распространения шерстистого носорога в позднем неоплейстоцене (Kahlke, 2014b)
Череп детеныша шерстистого носорога в возрасте 3–5 лет из Башкирии (Институт зоологии, Алматы)
Фото А.В. Шпанский
20 см
76 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
190
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
см
180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 Годы 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 20 25 30 35 Изменение размеров тела шерстистого носорога в зависимости от индивидуального возраста (по материалам из местонахождения Красный Яр, Томская обл., и находкам скелетов и трупов). Красным отмечена расчетная высота животных по лучевым и большим берцовым костям, синим — в ысота скелетов и трупов животных, найденных в Сибири и Европе (Shpansky, 2014)
Остатки детёнышей носорогов встречаются крайне редко, гораздо реже, чем остатки мамонтят, поэтому особенно ценной является находка челюстей и костей скелетов в местонахождении Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область). Остатки принадлежат минимум 10 особям детёнышей носорогов разного индивидуРентгеновский снимок нижней челюсти детеального возраста — о т только родив- ныша шерстистого носорога. Справа хорошо шихся до подростков 7–14 лет. Высота видно, как под молочным зубом формируется новорожденных детёнышей в холке со- коронка постоянного (Shpansky, 2014) ставляла 70–74 см, к трём-четырём годам она достигала 120–135 см, после этого рост замедлялся, и к семи годам размеры тела носорогов-подростков приближались к размерам взрослых животных. Смена молочных зубов на постоянные происходила в возрасте 3–7 лет по мере стирания молочных зубов и роста головы и нижней челюсти.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 77
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Голова шерстистого носорога располагалась наклонно по отношению к туловищу и была сильно опущена книзу. Такая её постановка свойственна и современному африканскому тупорылому (белому) носорогу Ceratotherium simum simum (Burchell, 1817), что является адаптацией к питанию травянистой растительностью. О питании преимущественно травянистыми растениями свидетельствуют и результаты исследования остатков пищи, извлёченных из складок зубов фрагментов трупов носорогов с реки Халбуй и Колымского носорога, найденных ещё в XIX–XX веках. Было установлено довольно большое разнообразие растений, среди которых преобладали злаки и полыни (Гарутт и др., 1970; Боескоров, 2012). У Чурапчинского носорога среди растительных остатков желудочной массы также преобладали злаки — 8 9%, другие травянистые растения составляли около 8%; обнаружено и небольшое количество споровых, и единичные остатки древесных растений. Это указывает на безлесность территории, луговой или степной характер растительных сообществ, в которых обитали носороги. О питании шерстистого носорога травянистыми растениями свидетельствует также ряд анатомических и морфологических признаков. 1. Пропорции тела. Изучение биологии современных носорогов установило чёткую зависимость общих пропорций тела животного от образа жизни и, прежде всего, от характера питания. Так, носороги, пищей которых служат главным образом побеги кустарников и деревьев, обычно имеют относительно высокие конечности и короткое туловище. Подобный тип строения характерен для лесных форм современных носорогов — индийского однорогого (Rhinoceros unicornis), суматранского (Dicerorhinus sumatrensis), а также обитателя лесостепи чёрного африканского носорога (Diceros bicornis). Среди ископаемых носорогов наиболее характерное строение обитателя кустарниковых зарослей и пойменных лесов имеет носорог Мерка (Stephanorhinus kirchbergensis). Шерстистый носорог, обладая короткими конечностями и длинным туловищем, по своим пропорциям очень близок к яванскому носорогу (Rhinoceros sondaicus), самки которого имеют длину тела до 300 см, высоту в холке до 170 см и вес до 1500 кг. 2. Строение черепа. У носорогов плоскость затылка образует с линией основания черепа угол, величина которого характеризует положение головы по отношению к шее и туловищу. Этот показатель находится в прямой зависимости от образа жизни и характера питания животных (Zeuner, 1934, 1939). У лесных и лесостепных носорогов, таких как индийский и чёрный африканский, величина этого угла меньше, чем у питающихся травой белых носорогов и ископаемого шерстистого носорога. 3. Строение верхней губы. У лесных и лесостепных видов современных носорогов, пищей которых являются преимущественно ветки и листья, верхняя губа сильно развитая, довольно длинная, свисающая и очень подвижная. С помощью такой губы, действующей наподобие хоботка, эти животные прихватывают ветки, обгладывая с них кору и обрывая листья. У степного носорога верхняя губа,
78 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
а
h2 h1
б Сравнение статической позы современного африканского тупорылого (белого) носорога (а) и скелета шерстистого носорога (б). Стрелками обозначены измерения высоты тела животного в холке и крестце (Shpansky, 2014)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 79
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото А.В. Шпанский
наоборот, короткая, широкая, приспособленная для захвата травы. Исследования мумифицированных голов шерстистого носорога с реки Халбуй и из Старуни показали наличие широкой короткой губы. Это является подтверждением того, что, как и белый носорог, ископаемый шерстистый был травоядным животным. У шерстистого носорога не было передних зубов (резцов), и срывать траву он мог, плотно сжимая челюсти. Большой интерес вызывают рога носорогов. Максимальная длина известных на сегодняшний день назальных рогов доходит до 130–132 см Череп шерстистого носорога с рогами (Палеон тологический музей ПИН РАН, г. Москва) (по большой кривизне); длина лобного рога с Оймяконского нагорья составляет 47,5 см (Garutt, 1998; Боескоров, 2012). Назальные рога несут на своем переднем выпуклом крае следы сильного стирания (Переладов, Шпанский, 1997). Распространено мнение, что причиной этого может быть использование назального рога, наряду с копытами, для добывания корма из-под снега в зимнее время (Боескоров, 2012). Предполагается, что разгребание снега проводилось боковыми движениями головы. Нам представляется более вероятным, что в условиях малоснежных зим в тундростепи стачивание рога происходило при соприкосновении его переднего выпуклого края с поверхностью земли при пастьбе и вертикальных движениях головой (на себя и слегка под себя), когда животное отрывало пучок травы, как это делают современные полорогие. Стиранию способствовало и сильное смещение назального рога к переднему краю морды животного. Однако вполне возможны оба варианта. Подобная функциональность рога могла быть связана ещё и с тем, что у шерстистого носорога была развита мощная окостеневшая носовая перегородка, которая служила опорой для носовых костей, несущих рог. У других видов носорогов (например, у Stephanorhinus kirchbergensis) носовая перегородка образована только хрящом или окостеневает не полностью. Рога у носорогов растут всю жизнь. Они являются производным эпидермиса и состоят из продольных пучков белковых волокон (филаментов), скреплённых однородной массой белка кератина. По структуре они ближе всего к роговой части копыт. К черепу рога крепятся с помощью хрящевой ткани на специальных подроговых мозолях, имеющих шероховатую поверхность. При жизни животного такие рога были очень крепкими и упругими, а после его смерти они легко отделялись от черепа и разрушались. Всего на сегодняшний день известно около 40 рогов
80 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
2
1
5
3
4
Рога шерстистого (1–4) и современного (5) носорогов: 1 — передний рог с р. Большой ХомусЮрях, Якутия; 2 — лобный рог сбоку и снизу с р. Анадырь, Чукотка; 3 — передний рог сбоку и снизу из Якутии; 4 — передний рог сбоку и снизу из Эгвекинота, восточная Чукотка; 5 — серия передних рогов современных африканских носорогов, по ошибке описанных И. Брандтом в 1849 г. как рога шерстистого носорога (По Garutt, 1998 и Переладов, Шпанский, 1997)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 81
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
5 см
5 см
шерстистого носорога, обнаруженных в многолетней мерзлоте и озокерите. Назальные рога имеют уплощённую форму, которая, вероятно, является результатом разрушающего воздействия физико-химических реагентов внешней среды и мацерации (разъединения) боковых филаментов рога после гибели животного. Установлено, что поперечные полосы на плоских боковых поЛобный рог шерстистого носорога верхностях рога шерстистого носорога из Эгвекинота справа и сзади, восточная Чукотка (Переладов, Шпанский, 1997) образовывались в результате неравномерности сезонного роста молодых пучков филаментов: в зимний период рост рогов замедлялся, а в летний ускорялся. Исходя из этого, индивидуальный возраст шерстистого носорога можно определять, подсчитывая количество полос на роге. Наибольшее количество зафиксированных поперечных полос — 35. Различие в степени развития шероховатостей подроговых мозолей на носовых и лобных костях шерстистого носорога может указывать на степень развития рогов. На некоторых черепах носорогов имеются следы сильных ударов, в основном они располагаются в области глазниц и лба. Можно предположить, что это результат столкновений и сильных ударов рогами противоборствующих животных. Именно такой сюжет изображен палеолитическим человеком на стене пещеры Шаве во Франции. Сведения о максимальной продолжительности жизни современных носорогов в природе и в условиях зоопарка указывают, что она примерно одинакова для африканских и азиатских видов и колеблется в пределах 40–45 лет (Гарутт, 1992). Эти данные подтверждаются и при подсчете максимального числа микроскопических сезонных слоев нарастания дентина на срезах верхних коренных зубов у старых
Палеолитическое изображение дерущихся носорогов в пещере Шаве, Франция (Мащенко и др., 2006)
82 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
особей белого африканского носорога, по экологии наиболее близкого к шерстистому носорогу, и у индийского панцирного носорога (Hillman, 1986). Вымирание шерстистых носорогов произошло несколько раньше, чем некоторых других крупных млекопитающих мамонтовой фауны, — 10–13 тыс. лет назад. Вероятно, это связано с его большей зависимостью от физико-географических условий в целом и в частности от уровня снегового покрова. Показатель трудности перемещения по снегу у массивного и коротконогого шерстистого носорога самый высокий (см. рис. на с. 54). В последние годы настоящим открытием стало радиоуглеродное датирование костей ещё одного носорога — сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum Fischer). Ранее считалось, что этот носорог вымер около 300 тыс. лет назад. Последние исследования образцов из нескольких местонахождений юга ЗападноСибирской равнины показали, что эласмотерий вымер около 30–35 тыс. лет назад (Shpansky et al., 2016; Kosintsev et al., 2019). Внешний вид и образ жизни этого носорога до сих пор вызывают споры. Он жил на территории Казахстана, Западной Сибири, Поволжья и Предкавказья. Эласмотерий был очень крупным высоконогим животным, его высота в холке 200–250 см, вес 3–3,5 т. По размерам он уступал только мамонту. Скелеты эласмотериев встречаются крайне редко, а его мягкие
Скелет сибирского эласмотерия (Ставропольский краеведческий музей)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 83
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото А.В. Шпанский
ат Изд
XXI»
Фото А.В. Шпанский
Череп эласмотерия; хорошо заметно куполообразное возвышение в средней части
Нижний зуб эласмотерия
Реконструкция сибирского эласмотерия (Швырёва, 2016)
ткани неизвестны совсем, поэтому экстерьер животного восстанавливают весьма приблизительно. Самым сложным является вопрос: а был ли у эласмотерия рог? Дело в том, что строение черепа у эласмотерия уникальное: в его средней части располагается куполообразное возвышение, гораздо более крупное, чем у других носорогов. Поверхность возвышения покрыта бугорками, разделенными канало образными выемками. Внутри возвышения костная ткань не сплошная, она состоит из перемычек и крупных пустот. Предполагается, что на возвышении находился единственный рог эласмотерия (отсюда происходит ещё одно его название — единорог). Но есть и противники такого предположения, которые считают, что рога не было, а на куполе была своеобразная «мозоль» или ороговение. Ещё одна особенность эласмотерия — его зубы. Они очень высокие, с открытой корневой системой, что говорит об их непрерывном росте. Эмаль зубов собрана в сложные мелкие складки. Такое строение свидетельствует о хорошей приспособленности к сильному стиранию. Это позволило К. К. Флерову (1953) предположить, что эласмотерии питались подземными частями растений (клубнями, луковицами и прочим), вместе с которыми в рот попадала земля, сильно
84 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
стирающая зубы. Однако против этого можно выдвинуть возражения. Вопервых, в условиях холодных открытых ландшафтов, в которых жили эласмотерии, добывать подземные части растений было практически невозможно, а такому крупному животному требовалось около 150 кг растительной массы в день. Во-вторых, строение передней части морды и ног животного таково, что они не приспособлены для рытья почвы. В-третьих, длина передних конечностей и шеи позволяли голове эласмотерия в своем нижнем положении лишь с трудом доставать до по- Череп самки бизона, жившей около 45 тыс. лет назад, Красный Яр, р. Обь, Томская обл. Конец верхности земли. Это говорит о том, левого рога отломан льдом во время паводка что эласмотерии физически не могли в настоящее время (Палеонтологический музей питаться подземными частями рас- ТГУ; Shpansky et al., 2016b) тений. Анализ стабильных изотопов углерода и азота костей этих носорогов показал, что их основной пищей были травянистые растения, а рацион близок к рациону сайгака (Kosintsev et al., 2019). Экстерьер первобытного бизона (Bison priscus Bojanus) также указывает на максимальное приспособление к обитанию в холодном аридном климате. В мамонтовой фауне это четвертый по размерам тела вид после мамонта, эласмотерия и шерстистого носорога. Его размеры превышали размеры современных американских бизонов и европейских зубров. Голова первобытного бизона была крупной, с выпуклым лбом и массивными, широко расходящимися в стороны рогами (Shpansky, 2006). Рога бизонов имеют строение, свойственное всем полорогим. От лобных костей в стороны растут роговые стержни с многочисленными пустотами внутри для уменьшения веса. Сверху они покрыты роговым чехлом, по составу близким к веществу, формирующему копыта. В ископаемом состоянии чаще всего сохраняются черепа с рогами без роговых чехлов. Исследования рогов современных бизонов, а также рогов с сохранившимися чехлами из многолетней мерзлоты показали, что за счет роговых чехлов длина рогов увеличивается примерно на 30%. У самых крупных ископаемых бизонов размах рогов (с учётом роговых чехлов) мог составлять 170–190 см. Плечевой пояс бизонов массивный, холка высокая, задняя часть туловища относительно легкая. Спина горбообразно изогнута, причем горб формировался в основном за счёт очень длинных (до 47 см) верхних отростков первых грудных позвонков. К этим отросткам крепились мощные мышцы для поддержания большой головы с массивными рогами и управления ею. Форма головы свидетельствует
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 85
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
1м Мумия самца бизона, возможно, убитого пещерными львами, сохранившаяся в многолетней мерзлоте на Аляске (Мащенко и др., 2006)
о приспособлении к суровому климату. Широкий вход в носовую полость служил для согревания холодного воздуха зимой и фильтрации сухого пыльного воздуха летом. Широко расставленные в стороны глаза помещались в трубкообразных глазницах с утолщенными стенками, это защищало их от холода и ветра. На лбу у бизонов росла густая челка, создающая дополнительную защиту для любителей выяснять отношения (бодаться). Высота в холке у наиболее крупных особей могла превышать 200 см, вес составлял 1–1,5 т. Несмотря на свою массивность, ископаемый бизон отлично бегал и легко преодолевал большие расстояния. Волосяной покров мощный, на передней части туловища (на лбу, шее, груди и плечах) подвес длиной до 75 см. Он защищал от степных ветров и ранений во время постоянных стычек между животными. Окраска шерсти менялась в зависимости от сезона: в теплое время года она была тёмно-коричневая и бурая, в холодное — более светлая. Короткий хвост от основания был покрыт недлинными волосами. Окраска шерсти у трупа самки бизона, найденной на Индигирке в 1971 году (Средняя Якутия, посёлок Сутороха), оказалась сходной с таковой у лесных бизонов Канады (Bison athabascae Rhoads, 1897) (Флеров, 1977). Ещё один хорошо сохранившийся труп бизона был найден в многолетней мерзлоте на Аляске. В настоящее время известно, что зубрам и бизонам не страшны сильные морозы и ветры, но они не переносят длительного снегового покрова глубже 40 см (Верещагин, Барышников, 1985). Площадь копыт первобытных бизонов была примерно на 30% больше, чем у бизонов современных. Вероятно, это облегчало им передвижение в теплое время года, когда оттаивал верхний слой почвы, а также помогало разгребать снег в поисках пищи в холодное время года. Самки современных американских бизонов и европейских зубров приносят одного телёнка в год начиная с 2–3-летнего возраста. Судя по следам беременности
86 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Natalia Sidorova/shutterstock.com
на роговых чехлах (кольца, отражающие скорость роста в годы вынашивания телят) из многолетней мерзлоты севера Сибири, у самок первобытных бизонов за всю жизнь могло быть до 12 телят (Верещагин, Барышников, 1980), то есть продолжительность жизни равнялась примерно 15 годам. По степени зарастания черепных швов и стёртости зубов можно предположить, что отдельные особи доживали до 18–20 лет (Шпанский, 1997). Происхождение бизонов пока до конца не выяснено. Очень древние их остатки возрастом около 2 млн лет обнаружены в Индии и Пакистане, геологически более молодые бизоны жили на Кавказе и в Центральной Европе. Предки бизонов имели небольшие размеры (их вес не превышал 400 кг) и были лесными животными. В конце раннего неоплейстоцена бизоны уже широко распространены в Евразии, а в среднем неоплейстоцене проникают в Северную Америку. Начиная с этого времени, бизоны наряду с лошадьми становятся самыми многочисленными животными в составе фауны крупных млекопитающих. На обширных равнинах обитали миллионные стада бизонов. Доля их остатков в крупных многовидовых местонахождениях Западно-Сибирской равнины доходит до 40–45% от общей численности. Предполагается, что в позднем плейстоцене существовали две параллельные линии бизонов: крупные длиннорогие (степные), жившие преимущественно в холодных и аридных условиях, и короткорогие (лесные),
Беловежский зубр
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 87
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
sergioboccardo/shutterstock.com
становившиеся более многочисленными во время потеплений (Shpansky et al., 2016b; Soubrier et al., 2016). На границе плейстоцена и голоцена изменения условий среды обитания привели к вымиранию длиннорогой формы бизонов и сохранению только короткорогой лесной формы. В отдельных местах (на юге Сибири и в Забайкалье) бизоны дожили до исторического времени, а на Кавказе и в Европе сохранились и сейчас: зубры в Беловежской пуще — это прямые потомки первобытных бизонов. В настоящее время проводится интродукция зубров на Алтае (зубровый питомник у посёлка Черга, Республика Алтай). В виде, более близком к первозданному, бизоны сохранились в северной части Северной Америки на обширных равнинах — в прериях. Ко времени заселения европейцами этого континента здесь обитало около миллиона бизонов, на которых охотились индейцы. Изображения бизонов довольно многочисленны среди пещерных рисунков палеолитического человека. Часто их рисовали в цвете и целыми группами. Но охотиться на это животное было трудно и очень опасно, поэтому остатков бизонов в долговременных поселениях человека гораздо меньше, чем в природе. Овцебыки (Ovibos moschathus Zimmermann) также имеют плотное телосложение. Их уши, шея, ноги и хвост очень короткие. Высота взрослых животных в холке доходит до 150 см, длина тела — до 250 см, вес 300–350 кг. Боковые пальцы малы и располагаются высоко над землёй. Шерсть густая, кроющие волосы свисают почти до земли, достигая на груди и боках 60–90 см. Шерсть на 60–80% состоит
Бизон в Йеллоустонском национальном парке
88 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
1
XXI»
2
3
4
Палеолитические изображения бизонов: 1, 2, 4 — из пещеры Ляско, 3 — из пещеры Альтамира (Франция)
из сильно скрученных пуховых волос длиной до 15 см, что обеспечивает её хорошие теплоизоляционные свойства. Окраска зимой тёмно-бурая, летом тёмно-коричневая. Кровь в ногах циркулирует относительно слабо, поэтому их сильное охлаждение не приносит вреда животному (Верещагин, Барышников, 1980). Название «овцебык» хорошо отражает необычный внешний вид животного: крупными размерами и круто загибающимися вниз, а затем вперёд и вверх рогами оно похоже на быков, а густой, низко свисающей шерстью и манерой передвижения напоминает овец. Второе своё название — « мускусный бык» — о вцебык получил из-за наличия мускусных желез. Питаются овцебыки в основном травянистыми растениями, летом довольствуются побегами злаков и осок, пушицы, ивы и карликовой берёзы, зимой — л ишайниками, сухой травой и веточками кустарников. Способны добывать корм из-под снега глубиной не более 20 см, поэтому в зимнее время предпочитают держаться на склонах пологих холмов, где ветер сдувает снег и легче добраться до корма. Легко переносят морозы в –50… –60 °C. Длительных кочевок не совершают.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 89
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Aleksandr Kutskii/shutterstock.com
Оседлость связана со способностью исключительно экономно использовать подножный корм. Даже в конце зимы овцебыки остаются достаточно упитанными. Современные овцебыки живут стадами по 20–30 голов, в стаде всего 2–3 взрослых быка. Летом самцы держатся отдельно. В верхнеплейстоценовых слоях Европы соотношение остатков самцов к остаткам самок составляет 7:1, что говорит о гибели от хищников и первобытных охотников преимущеЧереп ископаемого овцебыка, найденный на ственно одиночных быков, изгнанных р. Томь у п. Чернильщиково (Томский областной краеведческий музей; Шпанский, 2000) из стада в ходе турнирных боев. Самка приносит теленка раз в два года, беременность длится около 9 месяцев. Вскармливание телят молоком продолжается 3–6 месяцев. Доля телят второго года жизни в арктических популяциях составляет обычно не более 8–12% (Верещагин, Барышников, 1980). Очень необычны коллективные действия овцебыков во время снежных бурь и нападения хищников. Животные встают в круг головами наружу, защищая таким способом кормящих самок и детенышей, наклоняют головы и грозно ревут, представляя собой монолитный фронт во всех направлениях. Овцебыки имеют обыкновение передвигаться единым строем быстрым шагом, сохраняя оборонительное построение (точный порядок в сторону или вперед-назад) (Сандерсон, 1979).
Группа современных овцебыков, выстроившихся оборонительным кругом
90 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
0
XXI»
500 1000 км
Карта максимального распространения овцебыка в позднем неоплейстоцене Евразии (Kahlke, 2014b)
Они не нападают первыми, но в случае необходимости действуют очень согласованно и могут наносить молниеносные удары своими острыми рогами. При кажущейся неуклюжести овцебыки хорошие бегуны и пловцы, часто они с разбега бросаются в ледяную воду и быстро преодолевают водные преграды. Предковая форма овцебыка — P raeovibos — п редположительно была степным или лесостепным животным. Происхождение современных овцебыков связано, вероятно, с постепенным похолоданием и широким распространением многолетней мерзлоты и открытых ландшафтов в северной Азии в среднем неоплейстоцене. Затем они проникли в Европу и через Берингийскую сушу в Северную Америку. В пределах Азии ареал овцебыка занимал территории севернее 53°, наиболее обширным он был в конце плейстоцена, 20–25 тыс. лет назад (Malikov et al., 2020). На Украине южная граница ареала опускается до 47°. На границе плейстоцена и голоцена овцебык стал быстро вымирать, но благодаря своей способности экономно использовать подножный корм сумел долго сохраняться в отдельных рефугиумах. Палеолитический человек, вероятно, почти не интересовался овцебыком, так как остатков этого животного на стоянках обнаружено крайне мало (только в Мезинской стоянке присутствуют остатки сразу 17 особей). Не найдено ни рисунков, ни скульптурных изображений, выполненных человеком. Остатки последних овцебыков на территории Сибири обнаружены на северном Таймыре, они имеют
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 91
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
возраст 2900±95, 3800±200 (Верещагин, 1971б) и 2920±50 лет (ГИН‑2945). В тундрах Северной Америки (включая Гренландию) овцебык сохранился до нашего времени. В ХХ веке была начата акклиматизация овцебыков на Аляске, в Норвегии, в том числе на островах Шпицберген, на острове Врангеля, полуострове Таймыр. Сайгак — т ипично степное животное, приспособленное к обитанию на сухих равнинах. У учёных нет единого мнения о видовой принадлежности ископаемых сайгаков: одни считают их аналогичными современному сайгаку (Saiga tatarica L.), другие выделяют ископаемых сайгаков в самостоятельный вид северный сайгак (Saiga borealis Tscherskii), третьи считают, что на Аляске и Чукотке жил особый вид Saiga ricea. Морфологические исследования черепов показали, что степень различий соответствует подвидовому уровню и всех сайгаков стоит относить к одному виду Saiga tatarica (Ratajczak et al., 2016). Подробное описание экстерьера современного сайгака приводит В. А. Фадеев: «У сайгаков полость носа покрыта многочисленными волосами, через них хорошо проходит воздух, а пыль задерживается. В холодную погоду воздух в полости носа слегка согревается. Летом на спине длина волос 1,5–2, а зимой 4,5–7 см, т. е. она увеличивается более чем в 3 раза. Зимние волосы толще летних на 76% и содержат внутри воздушные полости. Зимой мех сайгаков густой, мелковолнистый. Отдельные волоски сцепляются друг с другом и делают его устойчивым против раздувания ветром. Даже при больших морозах и ветрах животные не пользуются укрытиями и ложатся прямо на снег. Морда хорошо опушена. Уши небольшие, округлые, сильно обросшие с обеих сторон. К зиме у зверей накапливается слой жира толщиной 2–3 см. Бегают иноходью или рысью» (Млекопитающие…, 1983). Голова сайгака большая, сильно вздутая в носовой области, у самцов вооружена двумя острыми рогами. У ископаемых сайгаков длина роговых стержней достигала 12–15 см. Длина тела современного сайгака 110–150 см, высота в холке 60–80 см, масса около 40 кг. Копытца узкие, с небольшой площадью опоры (примерно 6,5 х 5 см), приспособленные к передвижению по твердым грунтам. Более крупные копытца передних ног, по сравнению с задними, указывают на способность к разгребанию снега в поисках корма (Верещагин, Барышников, 1980). Тем не менее высота снежного покрова не должна превыЧереп ископаемого сайгака из местонахождения шать 15–20 см, при более глубоком снеКрасный Яр, Томская обл. (Палеонтологический музей ТГУ) ге сайгак погибает.
92 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
NikolaiDenisov/shutterstock.com
Питаются сайгаки степными травами, преимущественно злаками и маревыми. Живут стадами, совершая сезонные кочевки в поисках свежей зелени или снега для утоления жажды (зимой). Могут развивать скорость до 70 км в час. Спаривание происходит в декабре, в мае самки приносят двух, очень редко трёх детёнышей (Верещагин, Барышников, 1980). Территория, на которой находят ископаемые остатки сайгаков, весьма обширна, однако почти везде они встречаются в очень небольших количествах (не более 0,5% от общего числа). И это притом, что современные сайгаки образуют многотысячные стада в степях Казахстана, Калмыкии (в 2003 году оставалось около 21 тыс. голов), а в недавнем прошлом они были многочисленны в Монголии, Средней Азии и до предгорий Карпат. Колебания численности в ХХ веке очень велики — от 2 млн до 10–15 тыс. голов, и зависят от трёх причин: изъятие человеком, давление хищников (волков) и многоснежные зимы (Данилкин, 2005). Такое несоответствие численности в природе и в ископаемом состоянии, вероятно, объясняется крайне редкой гибелью и захоронением остатков сайгаков вблизи водоемов, а также тем, что обитали они, в основном, на открытых междуречных пространствах. Вне водоемов остатки сохраняются крайне редко, так как скорость захоронения здесь очень низкая. Кости доступны для хищников и падальщиков, также на них воздействуют погодные факторы, поэтому они разрушаются в течение нескольких лет. Остатки сайгаков встречаются на палеолитических стоянках в Западной Европе: Ложери-Басо, Перигоре, Плакаре, Шаранте. В пещере Руффиньяк (Франция) сохранилось выбитое на камне
Современный сайгак
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 93
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
0
XXI»
тво
ельс
ат Изд
500 1000 км
Карта максимального распространения сайгака в позднем неоплейстоцене (Kahlke, 2014b)
изображение головы сайгака, а в местечке Ла Ваш у Арьежа (Франция) обнаружено изображение двух сайгаков. Экологический кризис на границе плейстоцена и голоцена сайгаки пережили достаточно легко, но, в отличие от других сохранившихся представителей мамонтовой фауны, они сокращали свой ареал не с юга, а с севера, постепенно отступая на юг в степи, пустыни и полупустыни. Северный олень (Rangifer tarandus L.) — е щё один представитель мамонтовой фауны, типичный обитатель открытых ландшафтов с холодным климатом. Современная область его распространения охватывает зону тундр и лесотундр, а также северную часть тёмнохвойной тайги Евразии и Северной Америки. Северный олень (как и лось) после вымирания многих видов на границе плейстоцена и голоцена сохранил свою численность и значительную часть ареала. Крупные глаза и отличное зрение, строение нижних отделов конечностей, питание лишайниками, стадный инстинкт и особенности поведения свидетельствуют о формировании вида в открытых безлесных пространствах с неглубоким снежным покровом. Местом происхождения северных оленей является Северная Америка, оттуда в раннем неоплейстоцене * этот вид распространился в Евразию. Учёные * В местонахождении Исаковка 4 (р. Иртыш, Омская обл.) в отложениях возрастом около 2 млн лет найден фрагмент черепа очень древнего Rangifer. Эта находка может сильно изменить традиционные представления о происхождении и распространении этих оленей.
94 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
спорят, какими путями шло распространение — ч ерез северную Атлантику или через Берингийскую сушу. В Европе в конце плейстоцена северный олень жил даже в Италии, а в Западной Сибири доходил до широты Новосибирска и Петропавловска. За свою долгую историю северный олень почти не изменился. Он сложен очень пропорционально и изящно. Длина тела до 220 см, высота в холке до 150 см, масса крупных самцов мо- Изображение северного оленя в пещере жет достигать 220 кг. Большие развет- Фон-де-Гом, Франция вленные рога есть как у самцов, так и у самок. Самцы сбрасывают рога зимой после гона, самки после отёла, новые же вырастают к августу. Гон в сентябре — ноябре, беременность самок продолжается в среднем 7,5 месяцев, и в апреле — июне самка рождает одного-двух оленят. Северные олени способны совершать дальние сезонные миграции с севера на юг и обратно, при этом они формируют многотысячные стада и легко преодолевают водные преграды. Зимний волосяной покров у северного оленя очень плотный, его не продувает ветер и не пробивает в пургу снег. Остевые волосы толстые и ломкие, их сердцевина имеет заполненные воздухом полости. Окраска зимой светлая. Широкая постановка и свободное раздвигание боковых пальцев, а также блюдце образная форма копыт обеспечивают относительно лёгкое передвижение по моховым болотам, плотному снегу и добывание корма при снежном покрове до 80 см (Формозов, 1990; Флеров, 1950). У оленей, обитающих в таёжной зоне с её рыхлым и глубоким снегом, как и у лосей, ноги удлинены. В позднем неоплейстоцене северные олени Евразии были относительно коротконогими, с более широко расставленными пальцами и уплощенными расширенными копытами (Кузьмина, 1971). Летом северный олень питается травой и полукустарничками, зимой — я гелем, который выкапывает из-под снега. Лесные олени питаются также древесными лишайниками. По мнению К. К. Флерова (1935), в плейстоцене северные олени питались и степными травами. Частичная редукция нижних резцов произошла лишь в голоцене. В настоящее время в таёжной зоне эти олени предпочитают боровые редколесья и моховые болота, в тундровой — арктические и мохово-лишайниковые тундры. Округлая форма стволов рогов, обнаруженных в местонахождениях Западно-Сибирской равнины, характерна для тундрового северного оленя (Громова, 1965), тогда как их уплощенность — признак лесной формы. Северный олень был одним из основных объектов охоты палеолитического человека, его остатки довольно многочисленны на долговременных поселениях. Например, остатки, обнаруженные на стоянке Межиричи (Украина),
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 95
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото А.В. Шпанский
принадлежат 80 особям (около 15% от общего числа остатков), а на стоянке Зальцгиттер-Лебенштадт (Германия) остатки северного оленя составляют около 72% от общего количества. Изображения северного оленя часто встречаются в пещерах, что подтверждает большое значение этого животного в жизни человека каменного века. Одомашнивание северного оленя произошло около 2 тыс. лет назад, и с тех пор для некоторых северных народов это животное является главным, формирующим образ жизни. Оно даёт мясо и молоко, мех для одежды и жилищ, а также используется в качестве средства передвижения. Гигантский (большерогий) олень (Megaloceros giganteus Blumenbach, 1803), обитал в открытых ландшафтах по долинам рек, на луговых полянах, чередующихся с перелесками (Верещагин, Барышников, 1985). Об этом свидетельствуют, в частности, чрезмерно развитые рога самцов. Это подтверждается и сравнением с обитавшим в лесах лосем. У гигантского оленя глазницы были крупнее, зубы более высокие, нижняя челюсть массивнее. Высота животного в холке достигала 180 см, голова в верхнем положении находилась на высоте 230–250 см, длина тела составляла около 230 см. Вес тела самцов мог доходить до 700 кг. Так же, как и у лося, ноги гигантского оленя были длинными и сильными. Самки, как и у большинства других видов оленей, рогов не имели. Рога гигантского оленя были непропорционально огромными. Максимально известный размах рогов достигал 370 см. У почти полного скелета оленя из Павлодарского Прииртышья расстояние между внешними концами рогов составляет 350 см (Шпанский, 2014а). Рога имели сложную форму. У их основания находилась длинная штанга (как у лося), от которой отходил дополнительный плоский надглазничный отросток, направленный вперёд надо лбом. Основная часть рога представляла собой уплощённую «лопату», от которой в разные стороны отходили до 10 острых длинных отростков. Рога расходились широко в стороны, и только крайние отростки могли загибаться Скелет гигантского оленя, найденный вверх и внутрь. Вес одного рога составна р. Иртыш у п. Джамбул, Павлодарская лял 35–40 кг. Рога ежегодно сбрасываобл. Геологический возраст 43 тыс. лет (Павлодарский историко-краеведческий музей) лись и вырастали снова, каждый раз
96 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
увеличиваясь в размерах, что требовало больших затрат энергии. Для поддержания головы с такими массивными рогами и управления ею были необходимы очень мощные шейные мускулы. Своей задней частью они крепились к хорошо развитым отросткам первых грудных позвонков, а передней частью — к широкому затылку и крупным шейным позвонкам. В ходе эволюции гигантских оленей размер их тела увеличивался, но размер рогов увеличивался гораздо быстрее. Ранее высказывались гипотезы, что тенденция к увеличению рогов снижала способность к выживанию и привела к вымиранию гигантских оленей. Так, Джулиан Гексли (Huxley, 1931) предположил: если размер организма, например гигантского оленя, увеличивается до того, что оказывается на грани допустимого, это может привести к слишком сильной специализации и любое изменение условий среды нарушит баланс и приведет к вымиранию. Однако существование гигантского оленя не подтверждает эту версию. В быстро меняющихся физико-географических условиях среды обитания на границе плейстоцена и голоцена гигантский олень сохранялся достаточно долго и на территории Западно-Сибирской равнины пережил многих других представителей фауны. Остатки самых последних гигантских оленей сохранились на юге Свердловской области (у города Камышлова) и юге Западно-Сибирской равнины (река Миасс, Курганская область; Кемеровская область). Эта популяция измельчавших оленей дожила до голоцена и вымерла около 6,8 тыс. лет назад (Stuart et al., 2004). Вероятно, здесь долгое время существовал своеобразный рефугиум, который позволял сохраняться этим узкоспециализированным и очень своеобразным животным. Основными неблагоприятными факторами для гигантского оленя могли стать сокращение площади открытых ландшафтов и увеличение снегового покрова, что затрудняло бы передвижение и поиск пищи. Гигантские олени появились в раннем неоплейстоцене. Их родиной, вероятно, была Западная Европа, а затем уже они распространились по бореальной части Евразии. Географически в среднем и позднем неоплейстоцене гигантский олень распространился очень широко, но численность в разных частях ареала была неодинаковой. Наиболее многочисленным он был на юге Западной Сибири, в Поволжье и на Британских островах. В Ирландии в ископаемых торфяниках находят целые скелеты гигантских оленей. В одном маленьком болотце у Дублина за 30 лет нашли 100 черепов и 6 полных скелетов этих оленей (Верещагин, 1979). В России и на севере Казахстана (в Рязанской, Свердловской и Павлодарской областях) найдено всего три скелета гигантских оленей (Шпанский, 2014). Ни один труп или фрагмент с мягкими тканями не известен, что может подтверждать достаточно ограниченное широтное распространение этого животного. Остатки гигантского оленя практически отсутствуют севернее 60° с. ш., где до настоящего времени существует многолетняя мерзлота и могли бы сохраниться трупы. На юге Западно-Сибирской равнины (Павлодарское Прииртышье, Новосибирское Приобье) численность остатков гигантского оленя превышает численность лося, а севернее, в Томском Приобье, их численность уже уступает лосю.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXIнекоторых XXI» фауны • 97
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
0
ат Изд
500 1000 км
Географическое распространение гигантских оленей в Евразии: Megaloceros giganteus (основной ареал), Megaloceros ordosianus (северо-восточный Китай и Приморский край), Megaloceros yabei (Япония) (Kahlke, 1999)
Типичным представителем и одним из самых массовых животных мамонтовой фауны была древняя лошадь (Equus). В настоящее время известно большое количество ископаемых видов лошадей, живших в Северном полушарии. Их систематика довольно сложна: одни исследователи выделяют большое количество видов, разделяя их на несколько филогенетических линий, существовавших параллельно друг другу, другие предпочитают объединять лошадей, живших в Северной Евразии в среднем и позднем неоплейстоцене, в один вид широкопалая лошадь (Equus latipes). В любом случае, лошади современного типа появились довольно давно, ещё в раннем неоплейстоцене, около 800 тыс. лет назад. Это были крупные высоконогие животные с относительно низкими зубами, приспособленными для поедания сочной и мягкой травянистой растительности. Постепенно длина конечностей сокращалась, а высота зубов, наоборот, увеличивалась. Лошади, жившие в среднем неоплейстоцене, уже обладали пропорциями, близкими к таковым у современных скаковых лошадей. Их высота в холке достигала 150–165 см, они имели массивные широкие копыта, которые позволяли легко передвигаться по мягким увлажнённым грунтам. В позднем неоплейстоцене на территории северной Евразии из-за различия в условиях обитания выделилось несколько видов лошадей, отличающихся друг от друга деталями строения зубов и черепа. В Европе и на юге Западно-Сибирской равнины обитала крупная и стройная галльская лошадь (Equus gallicus); на Русской равнине — широкопалая лошадь (Equus latipes); на Урале — у ральская лошадь (Equus uralensis); в Восточной Сибири — л ошадь Черского, или ленская лошадь (Equus lenensis). Кроме
98 • Экстерьер, морфологические адаптации и образ жизни XXI» XXI»некоторых представителей мамонтовой XXI» фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
этих видов «настоящих» лошадей во внеледниковой области были распространены куланы (Equus hemionus) и ослы (Equus hydruntinus), а также низкорослая лошадь Оводова (Equus ovodovi). Судя по численности остатков в многовидовых местонахождениях, на территории Западно-Сибирской равнины лошади и бизоны были самыми массовыми видами. Количество остатков лошадей варьирует в пределах 20–50% от общей численности. На открытых пространствах европейских и сибирских равнин лошади бродили миллионными стадами. Мощные конечности с широкими копытами позволяли разгребать снег в поисках замерзшей, но зеленой травы. Тело лошади покрывала длинная густая шерсть с плотным зимним подшерстком, и она легко переносила холодные ветреные зимы. Сохранившиеся в многолетней мерзлоте Якутии и Чукотки фрагменты трупов лошадей свидетельствуют о том, что длина шерсти достигала 15–17 см; особенно длинной она была на ногах, где создавала нависающую над копытами бахрому. О питании лошадей достоверно известно по содержимому желудка и кишечника Селериканской лошади. Пищевые массы на 90% состояли из травянистых растений, на 5–7% из древесных и на 1–2% из мхов. Среди травянистых растений преобладали злаки и осоки, среди древесных — побеги ив и карликовой берёзы, среди мхов — остатки зелёных мхов (Верещагин, Барышников, 1980). На палеолитических стоянках остатки лошадей так же многочисленны, как и в естественных захоронениях, что говорит о частых и возможно целенаправленных охотах людей на этих животных. Лошади, пасшиеся большими стадами, чувствовали себя в относительной безопасности, и реагировали только на непосредственную угрозу, чем, вероятно, и пользовались палеолитические люди. Стадо подпускало их на расстояние, вполне достаточное для того, чтобы можно было прицельно метнуть копье. В палеолитическом искусстве лошадь изображалась так же часто, как мамонт или бизон. На большинстве рисунков туловище окрашено в разные оттенки коричневого и бурого цветов, а хвост и гриву изображали темными, почти черными. Вымирание лошадей происходило на Урале, в Сибири и большей части Европы около 10 тыс. лет назад. Более длительное существование лошадей отмечено на северо-востоке Азии, в Монголии и на юге Европы. Возможно, от ленской лошади в результате одомашнивания произошла современная якутская лошадь, от среднеазиатских и южно-европейских лошадей произошли монгольская и европейская домашние лошади. Однако по этому вопросу у учёных пока нет единого мнения. Хищники мамонтовой фауны в Восточной Европе и Сибири были представлены в основном крупными и средними животными: пещерным львом, бурым медведем, большим и малым пещерными медведями, волком. Реже встречаются остатки росомахи, барсука, лисицы, песца, пещерной гиены; совсем редко — корсака, красного волка и некоторых других. Происхождение названий «пещерных» хищников (львов, медведей, гиен) связано с тем, что первые их находки были сделаны
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 99
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
1
2
3 Палеолитические изображения лошадей (все находки сделаны во Франции): 1–2 — изображения лошадей из пещеры Ласко, 3 — и зображение лошади из пещеры Пеш-Мерль, 4 — г оловки лошадей, вырезанные из рога (грот Истюриц), 5 — ф игура лошади на копьеметалке (?) из грота Брюникель
4
5
в пещерах Европы в XIX веке. Особенно многочисленны в пещерах остатки пещерных медведей — вероятно, эти животные устраивались здесь на зимовку. В пещерах Испании, Франции, России сохранились изображения медведей, сделанные палеолитическим человеком. Впоследствии было установлено, что пещерные хищники обитали в разных ландшафтах, но данное им название уже закрепилось. Пещерные львы (Panthera spelaea Goldfuss) были крупными высоконогими кошками, по строению занимавшими промежуточное положение между тигром и львом. Некоторые учёные (Kurten, 1968) рассматривают пещерного льва как подвид современного африканского льва (Panthera leo). Тем не менее пещерный лев не является предком современных крупных кошек. Наиболее древние находки пещерных львов имеют возраст 300–400 тыс. лет. В Евразии пещерные львы были распространены очень широко: от Новосибирских островов на севере до Средней Азии на юге, от Испании и Британских островов на западе до Чукотки
100 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Фото А.В. Шпанский
и Приморья на востоке. В Северной Америке пещерные львы (здесь их называют «ужасные львы») были распространены в западной части от Аляски до Мексики вместе с дожившими до конца плейстоцена саблезубыми тиграми — смилодонами. В конце плейстоцена на юге Восточной Сибири ареал пещерного льва частично совпадал с ареалом амурского тигра, а в Малой Азии и на юге Европы — с ареалом африканского льва (Верещагин, 1971а). Количество костных остатков пещерного льва в многовидовых местонахождениях Западно-Сибирской равнины (Красный Яр, Томская область; Красный Яр и Тараданово, Новосибирская область) составляет 0,2–0,9% от общего количества костей. Это указывает на высокую численность данного хищника в составе мамонтовой фауны и тяготение к долинам рек, где условия для сохранения остатков были наиболее благоприятными. В современной африканской саванне численность львов колеблется в пределах 0,015–0,02% от численности копытных (Верещагин, 1971а). Мех пещерного льва в зимнее время был густым и пышным. Ни мощной гривы, прикрывавшей шею и грудь, как у африканского льва, ни кисточки на конце хвоста самцы львов, скорее всего, не имели. Внешне они больше походили не на львов, а на современных тигров. Об этом свидетельствуют наскальные рисунки и скульптуры, созданные палеолитическим человеком. Можно предполагать частичную смену окраски при сезонной линьке: летом она была достаточно тёмной, зимой становилась более светлой и однотонной. Размеры европейских пещерных львов в основном не превышали размеров самых крупных африканских львов; вес этих животных составлял 200–280 кг. Уральские и сибирские львы были гораздо крупнее, вес отдельных особей доходил до 300–400 кг, длина их тела составляла 250–300 см, высота в холке 120–150 см. Голова крупная, вооруженная длинными (до 14 см) клыками и режущими плотоядными зубами. Нёбное отверстие широкое (шире, чем у тигров), что свидетельствует о мощном дыхании и значительных скоростных возможностях этих животных на коротких дистанциях (Верещагин, 1971а). Конечности были длиннее и сильнее, чем у современных тигров и львов. Судя по составу сопутствующей фауны, в Евразии эти кошки охотились на лошадей, гигантских, благород- Верхняя и нижняя челюсти пещерных ных и северных оленей, первобытных львов с зубами, Красный Яр, Томская обл. бизонов и туров, овцебыков, баранов (Палеонтологический музей ТГУ)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 101
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
и сайгаков. Нападали они, вероятно, и на молодых мамонтов и носорогов. б Питание крупными травоядными обусловило зависимость пещерного льва от численности этих животных (Верещагин, Барышников, 1985). Возможным свидетельством охоты пещерного льва на мамонта-подростка являются глубокие царапины на затылке, горле, брюхе и задних ногах мамонта Юка (Боескоров и др., 2013). Длина отдельных царапин достигает 12 см. Также об охоте пещерных львов, вероятно, свидетельствуют следы посттравматического разрастания компактной части на метаподиальных костях бизонов. Охотясь, современный африканский лев выскакивает из засады и часто сбивает свою жертву ударом лапы по ногам. Расположение травм на костях ног бизонов (с внешРазрастания на метаподиях бизонов ней стороны передней или задней мекак вероятные следы неудачных охот таподиальной кости) чётко совпадает на них пещерных львов: с наиболее травмоопасным и удобным а — плюсневая кость, б — пястная кость (Палеонтологический музей ТГУ) для удара уровнем. Эти части ног у копытных менее всего прикрыты мягкими тканями, поэтому серия таких костей (8 костей бизонов, по одной кости гигантского и благородного оленей и две кости лошадей) из Красного Яра, скорее всего, является свидетельством неудачной охоты львов. Нападать на крупных копытных (бизонов, гигантских оленей и других), прыгая им на спину или шею, как это часто делают современные львы, было непродуктивно и опасно: эти животные были очень высокими и имели на плечах и шее густую шерсть, не позволявшую нанести смертельные укусы. Остатки пещерных львов довольно часто встречаются на равнинах, однако они многочисленны и в пещерах. Вероятно, расчлененный рельеф был для этих животных особенно благоприятным: здесь можно устроить логово для детёнышей и незаметно подкрасться к добыче. На равнинах пещерные львы селились в долинах рек, устраивая логова в балках и оврагах. При этом они выбирали места вблизи водопоев и там, где их потенциальные жертвы переходили водоёмы. Как и многие другие животные, пещерные львы не переносили глубокого снега: он затруднял передвижение тяжелых животных и мешал охоте. Исходя из этого, можно Фото А.В. Шпанский
а
102 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
a b 0 250 500 км
Карта местонахождений пещерных гиен Crocuta spelaea позднего неоплейстоцена: а — C. s. spelaea; b — C. s. ussurica (Барышников, Верещагин, 1996)
предположить, что основной причиной вымирания пещерных львов были изменения физико-географических условий среды обитания. Наскальные и скульптурные изображения пещерного льва свидетельствуют о том, что это животное могло быть тотемным у палеолитического человека. Возможный культ пещерного льва обнаружен на стоянках Костёнки I, IV и XIII (Воронежская область), где в жилищах находились черепа и лапы львов, причем последние были уложены в специальные ямки (Мащенко и др., 2006). Остатки пещерных гиен (Crocuta spelaea Goldfuss) тяготеют к внеледниковой зоне. Гиены жили семейными группами и выводили щенков в норах. Это было возможно в южной части бореальной области, за пределами многолетней мерзлоты. Самые северные находки пещерных гиен, относящиеся к раннему неоплейстоцену, были сделаны на реке Казанка в Татарстане (~56° с. ш.; Барышников, Верещагин, 1996), относящиеся к позднему неоплейстоцену — в местонахождении Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область, 57°08’ с. ш.). Обнаружение остатков пещерной гиены в приледниковой зоне, вероятно, связано с проникновением её вслед за травоядными животными, мигрирующими на север в теплый период. Кроме того, обе находки относятся ко времени потепления, что также может объяснить проникновение гиен в более северные области. Пещерные гиены имели очень мощные челюсти с массивными коренными зубами и клыками, позволявшими дробить кости и разрывать мясо. Находясь
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 103
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото А.В. Шпанский
на вершине пищевой пирамиды, пещерные гиены выполняли роль санитаров: они утилизировали многочисленные трупы животных, хорошо сохранявшиеся при пониженных температурах на обширных открытых пространствах равнин и предгорий. В этом они, вероятно, могли составНижняя челюсть пещерной гиены из местоналять конкуренцию палеолитическохождения Железинка, Павлодарская обл., му человеку, также не брезговавшему Казахстан (частная коллекция) такой добычей. Геннадий Федорович Барышников, изучив строение челюстей и зубов пещерных гиен, пришел к выводу, что они, напротив, были активными хищниками (Барышников, Верещагин, 1996). Серьёзного противоречия здесь нет: и тот и другой способ добычи пищи подразумевает разделку туши и употребление мяса, не подвергшегося разложению, что отражается на особенностях строения зубов. В пещерах часто находят копролиты (окаменевшие экскременты) гиен с осколками разгрызенных костей и некрупными зубами. Здесь же, в пещерах, иногда встречаются палеолитические изображения пещерных гиен. Многие погрызы на костях копытных и мамонтов в южных районах — это следы зубов гиен. Можно предположить, что вымирание пещерных гиен также связано с изменением физико-географических условий обитания, воздействовавших на этот вид не столько напрямую, сколько косвенно. Потепление климата и исчезновение многолетней мерзлоты привело к вымиранию доминирующих многочисленных копытных, а также к исчезновению естественного «холодильника», в котором долго сохранялись трупы погибших животных. Пещерный медведь занимает особое место среди хищных млекопитающих мамонтовой фауны. Появились пещерные медведи около 400 тыс. лет назад, предками современных медведей (белого, бурого и др.) они не являются. Судя по строению зубов, это животное предпочитало растительную пищу. Многочисленные остатки медведей в пещерах Европы, вероятно, свидетельствуют о том, что животные укрывались здесь на зимовках. В некоторых пещерах в Европе и на Урале были обнаружены до 10 тыс. костей медведей, принадлежащих сотням особей. Например, из провала-колодца пещеры в устье реки Псху (Западный Кавказ) извлекли более 50 черепов погибших медведей (Верещагин, 1979). Однако остатки пещерных медведей довольно обычны и на равнинах, что свидетельствует об их широком распространении. Выделяют два вида пещерных медведей: малый, или степной (Ursus savini rossi cus Borissiak), и большой (Ursus spelaeus Rosenmuller). Они различались размерами и степенью приспособленности к питанию растительной пищей. По черепам, немногим полным скелетам и рисункам палеолитического человека удалось восстановить
104 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
облик пещерного медведя. Большой пещерный медведь, распространенный в Европе, на Кавказе и западном склоне Урала, был огромным массивным зверем с крупной головой, немного укороченной мордой и выпуклым лбом. Передняя часть тела приподнята в плечах, задняя слегка опущена. Длина его черепа достигала 50 см, вес наиболее крупных особей доходил до 900 кг, длина тела могла превышать 350 см, а высота в холке приближалась к 200 см. Малый пещерный медведь уступал в размерах ископаемому большому пещерному медведю и современному бурому медведю из Западной Сибири. Его вес мог достигать 300 кг, длина тела — до 250 см. Он был распространен в степях Предкавказья, южного Приуралья, в восточных предгорьях Среднего Урала, на Западно-Сибирской равнине, Алтае, в Центральной Сибири. Зубы пещерного медведя сильно отличаются от зубов современных медведей: они очень массивные, уплощенные, как жернова, с большим количеством бугорков.
Реконструкция внешнего вида большого пещерного медведя (Мащенко и др., 2006)
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 105
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Фото А.В. Шпанский
ат Изд
XXI»
Череп старой особи малого пещерного медведя из местонахождения Красный Яр, Кривошеинский р-н, Томская обл. (Палеонтологический музей ТГУ)
Такими зубами удобно раздавливать растительную пищу (молодые побеги, листья, корневища, плоды и ягоды), но они плохо приспособлены для того, чтобы разрывать мясо и грызть кости. Челюсти пещерного медведя имеют длинный промежуток (диастему) между клыками и жевательными зубами. Крупные клыки направлены не перпендикулярно челюсти вниз или вверх, а под большим углом вперед. При таком положении они непригодны для умерщвления добычи и могли использоваться как щипцы для отрыва или сдирания частей растений. Вероятно, пещерные медведи были гораздо менее подвижными животными, чем их современные родственники. Задние конечности короче, чем у бурого медведя на 20–25%, особенно короткой была голень, что подтверждает медлительность этих животных. Количество вдыхаемого воздуха также было значительно меньшим — на это указывают хоаны (отверстия), ведущие из носовой полости в гортань, они в два раза меньше, чем у бурого медведя. Во многих пещерах, где жили медведи, можно обнаружить на стенах следы их когтей в виде вертикальных и косых царапин из 4–5 параллельных полос общей шириной 14–15 см, находящихся на высоте 170–200 см. В сырых и холодных пещерах звери часто болели. Об этом свидетельствуют кости со следами патологий (разращениями мозолей, периоститами, остеомиелитами) из пещер Европы и Западного Кавказа. Н. К. Верещагин предполагает, что при таком тяготении к пещерам эти медведи не выработали удовлетворительных адаптаций: эхолокации, длинных вибрисс на морде и над глазами, ночного зрения (1979). Многие пещеры находились вблизи рек, и их могло затапливать во время паводка. Зимующие в них медведи, скорее всего, погибали. В таких пещерах
106 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
накапливались скелеты многих поколений медведей. Пещеры-«ловушки» известны на Урале у реки Кизел и по притокам реки Печоры. Так, в пещере Медвежьей обнаружены десятки разрозненных скелетов и черепов пещерных медведей (Верещагин, 1979). Ещё больше их остатков обнаружено в пещерах Западной Европы — в Англии, Франции, Германии, Швейцарии, Чехии и Польше. «Тишоферская пещера в Куфштейне, в Тироле, одна содержала остатки более чем 200 взрослых и 180 молодых пещерных медведей, — писал Г. Обермайер (1913, с. 101). — … Обильный материал скелетов медведей обнаруживает немало уклонений от нормального строения, атавистических образований и болезненных изменений костей; так, наблюдаются асимметрия черепа, заросшие переломы костей, огромные подагрические наросты и другие изменения костей». Надо отметить, что в крупных многовидовых местонахождениях ЗападноСибирской равнины остатки малого пещерного медведя встречаются совместно с остатками бурого медведя, что не всегда позволяет достоверно определить видовую принадлежность костного материала. Это доказывает их одновременное обитание на одной и той же территории или периодические посещения одних и тех же ландшафтных участков, например водопоев (Шпанский, Черноус, 2012). Однако строение зубов и костей конечностей малого пещерного медведя предполагает его обитание преимущественно в открытых ландшафтах, а бурого медведя — в пойменных участках. Строение зубов ископаемого бурого медведя аналогично зубам современного, и предполагает его всеядность. Малый пещерный медведь, по мнению большинства исследователей, был преимущественно растительноядным. В летнее время основой его пищевого рациона были растения — т рава, ягоды, клубни и прочее; в зимнее время из-за незначительности снегового покрова медведи также употребляли в пищу растения, но уже замёрзшие. Всеядный бурый медведь мог питаться и падалью, которая долго сохранялась в условиях многолетней мерзлоты. Мощные передние конечности и клыки давали медведям преимущества, которых не было у других падальщиков (включая пещерную гиену и палеолитического человека) — им легче было разрывать покрытые шерстью замёрзшие трупы. Круглогодичная доступность пищи могла удовлетворять постоянную потребность в еде и сокращать или даже исключать зимнюю спячку медведей (Шпанский, Черноус, 2012). Возможно, падаль употребляли и малые пещерные медведи, но для однозначных выводов в настоящее время данных недостаточно. Зимняя спячка у медведей позднего неоплейстоцена вообще вызывает много вопросов. У современного бурого медведя она связана со стратегией пищевого поиска и является вынужденной мерой для переживания неблагоприятного (бескормного) периода. В лесу, где несложно найти убежище, при наличии мощного снегового покрова, выполняющего теплоизоляционную функцию, зимняя спячка является хорошей поведенческой и физиологической адаптацией. Ландшафтноклиматические условия позднего неоплейстоцена были совершенно другими:
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 107
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
открытые ландшафты с крайне бедным снеговым покровом совершенно не подходили для устройства берлог. На равнинах — т ам, где не было пещер, — м едведи, вероятно, зимовали в ямах, оврагах, а также использовали другие естественные неровности рельефа. При этом как раз малоснежные зимы и доступность пищевых ресурсов позволяли медведям поддерживать активный образ жизни круглый год. Пещерные медведи вымирали в то же время, что и другие типичные представители мамонтовой фауны, — в конце позднего неоплейстоцена, 11–13 тыс. лет назад. По новым данным отдельные группы малого пещерного медведя на Урале продолжали существовать в начале голоцена, 8–9 тыс. лет назад. Для Западно-Сибирской равнины наиболее поздние датированные остатки имеют возраст более 31 тыс. лет (Косинцев, Васильев, 2009). Плейстоценовые волки (Canis lupus L.) были самыми многочисленными хищниками. Внешне они практически не отличались от современного вида, широко распространенного в Северном полушарии, и вели сходный образ жизни. Появились волки в начале среднего неоплейстоцена, около 400 тыс. лет назад. Длина тела волка 105–160 см, вес 35–60 кг, до 90 кг у отдельных ископаемых особей. Зверь относительно высоконогий, длинный пушистый хвост до 50 см. Линяет волк два раза в год. Обитает в самых разнообразных экологических условиях, но наиболее многочислен в степной зоне. В тайге встречается редко, что может являться следствием его исторического развития в открытых ландшафтах или тайге с низкой биологической продуктивностью. Живут волки парами, которые образуют на всю жизнь; в зимний период могут объединяться в достаточно крупные стаи для облегчения поиска и добывания пищи. Питаются преимущественно животной пищей, но включают в свой рацион плоды и ягоды. Не брезгуют волки и падалью — в холодных условиях тундростепи для ископаемых волков такой пищи было предостаточно. Например, в асфальтовых ловушках * местонахождения Ранчо Ла-Бреа (Северная Калифорния, США) сохранилось множество костных остатков растительноядных животных со следами волчьих зубов (погрызов). Здесь же найдены многочисленные остатки самих волков, погибших по неосторожности в этих же ловушках. Беременность у волчицы продолжается 2–2,5 месяца, волчат в помете обычно 4–6, иногда до 13. Волк может скрещиваться с домашними собаками, что стало основой гипотезы происхождения домашних собак от волков. Есть и другие гипотезы происхождения собак — от шакалов и койотов, которые также широко распространены географически, но имеют более разнообразный пищевой рацион. Дополнительные вопросы появились в связи с последними находками остатков ископаемых собак возрастом 33 тыс. лет (Алтай) и 13 тыс. лет (Якутия). * В некоторых местах на поверхность земли просачивается нефть. На воздухе она постепенно густеет и превращается в твердое вещество — о зокерит (природный асфальт). Но долгое время такой нефтяной разлив сохраняет вязкость и липкость, на поверхности нефти скапливается вода, которая привлекает животных. Часто такие места становятся для них ловушками.
108 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Уникальный случай совместной трапезы волков и медведя (Моматюк, Исткотт, 2004)
Остатки волков довольно многочисленны как в естественных местонахождениях, так и на палеолитических стоянках. Например, в местонахождении у посёлка Красный Яр (река Обь, Томская область) найдены костные останки от минимум 12 особей — в сего 31 кость, в том числе значительное количество нижних челюстей. Остатки волков (по количеству особей) являются самыми массовыми среди всех крупных хищников. В европейской части России и на Украине на стоянках Костёнки (Воронежская область), Авдеево (Курская область), Мезин (Черниговская область) найдены десятки целых скелетов (на мезинской стоянке от 52 особей; Пидопличко, Шовкопляс, 1961). Это, вероятно, говорит о том, что палеолитический человек добывал волков ради их меха — плотного, прочного, теплого и относительно легкого. При этом мясо волков в пищу не употреблялось, и тушу целиком выбрасывали. Во Франции в пещере Фон-де-Гом в начале ХХ века Дени Пейрони обнаружил более 80 палеолитических рисунков, среди которых нашлось и изображение волка. Росомаха (Gulo gulo L.) — ещё один представитель мамонтовой фауны, доживший до нашего времени. Росомаха относится к куньим, однако это очень своеобразное животное, напоминающее своими повадками и волков, и некоторых кошачьих. Добычу она может преследовать в течении нескольких часов на расстояние более 10 км, при этом предпочитает жить и охо- Изображение волка из пещеры Фон-де-Гом, титься в одиночку. Основная добыча Франция. Длина рисунка 120 см
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I» Экстерьер и образ жизни других животных мамонтовой XXнекоторых XXI» фауны • 109
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Jamen Percy/shatterstok.com
росомахи — с еверные олени, грызуны, птицы, однако питается она и падалью. У росомахи коренастое, плотно сложенное тело длиной 80–105 см и сильные лапы с невтяжными когтями. Мех пышный, но грубоватый, тёмно-бурый, с матовым блеском и светлой желтоваИзображение росомахи на костяной пластине из пещеры Лорте, Франция той полосой по бокам. В конце плейстоцена ареал росомахи был очень обширным, он распространялся на всю территорию Северной Евразии и частично на Северную Америку. На палеолитических стоянках остатки росомах так же малочисленны, как и в естественных местонахождениях, что может указывать как на невысокую численность этого зверя, так и на то, что он не являлся промысловым видом. Тем не менее палеолитический человек с росомахой был знаком. Представители мамонтовой фауны относятся к эвритермным животным, способным переносить значительные колебания температур. У сохранившихся до наших дней представителей мамонтового фаунистического комплекса (кулан, сайгак, лось, северный олень и другие) хорошо выражен сезонный диморфизм волосяного покрова. Это позволяет им легко переносить сезонные смены температурных условий. Зимой эти животные покрыты относительно длинной шерстью с очень густым подшерстком, предохраняющим тело от потери тепла. Летом шерсть разреженная, короткая и без подшерстка, что помогает избежать перегрева (Формозов, 1990).
Современная росомаха
110 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Состав мамонтового фаунистического комплекса и биотопы Основа комплекса мамонтовой фауны сформировалась ещё в среднем неоплейстоцене в результате серии климатических изменений. Бóльшая часть видов, входивших в состав мамонтовой фауны, появились в геологической истории около 400 тыс. лет назад; среди них сайгак, гигантский олень, бизон, «пещерные» хищники, волки и другие. К сожалению, о раннем этапе становления мамонтовой фауны пока мало сведений. В позднем неоплейстоцене на территории Западно-Сибирской равнины обитало более 30 видов средних и крупных млекопитающих (около 80 видов для Северной Евразии), составлявших мамонтовую фауну. Среди них мамонт, бизон, широкопалая лошадь, шерстистый носорог, лось, гигантский олень, благородный олень, северный олень, овцебык, сайгак, пещерный медведь, пещерный лев, волк, барсук и другие. Эти животные были приспособлены к жизни в различных ландшафтах и биотопах. Для популяций были характерны высокая численность и циркумполярный (охватывающий всю арктическую зону) ареал — о т Британских островов на западе до восточных окраин Северной Америки. Это, а также совместные находки животных, которые в настоящее время обитают в разных ландшафтно-климатических условиях (например, сайгак и северный олень, овцебык) позволяет заключить, что современные ландшафтные зоны степи, лесостепи, тайги и тундры в позднем неоплейстоцене занимала единая гиперзона — т ундростепь. Локальные участки лиственных и хвойных лесов были, вероятно, приурочены лишь к поймам рек, к склонам и днищам ущелий низкогорных массивов. Многочисленные и разнообразные крупные животные мамонтовой фауны (особенно копытные) могли существовать лишь при высокой биологической продуктивности тундростепей и наличии разнообразных экологических ниш — биотопов, значительно превышавших по этому показателю современные субарктические и арктические биоценозы (Верещагин, Барышников, 1983). По палеоэкологическим признакам виды мамонтовой фауны можно разделить на три ландшафтно-экологические группы (Приложение 1). Первую, самую многочисленную, составляют виды, которые были приспособлены к жизни в открытых ландшафтах тундры и степи: малый пещерный медведь, лошади, шерстистый носорог, мамонт, сайгак, овцебык, бизон, гигантский олень и другие. Во вторую группу входят виды, которые были широко распространены и приспособлены к жизни на открытых пространствах с небольшими участками леса или кустарниковых зарослей. Это волк, лисица, пещерный лев, мамонт, заяц и другие. Третья группа объединяет виды, приспособленные к жизни в закрытых лесных биотопах: бурого медведя, росомаху, бобра, лося. Вероятно, многие животные из первых двух групп могли совершать сезонные перемещения, связанные с особенностями образа жизни. В конце зимы (время
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Состав мамонтового фаунистического комплекса XXI» XXI»и биотопы • 111
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
самой массовой гибели животных; Формозов, 1990) мамонт, гигантский олень и другие вполне могли перемещаться с открытых пространств, где травянистая растительность была уже вытоптана и съедена, в зоны прибрежных кустарников и редколесья. Здесь они укрывались от ветра и питались вегетативными побегами кустарников и деревьев. Кроме того, на этих участках мог накапливаться снег, бывший для животных источником воды. Весной в укрытия, предоставляемые редколесьем или кустарниками, могли уходить самки для рождения детёнышей. Представители первых двух экологических групп по числу видов и количеству костей в многовидовых местонахождениях образуют подавляющее большинство, кости животных третьей группы встречаются значительно реже (Шпанский, 2003, 2006; Косинцев, Васильев, 2009). В связи с этим можно предположить, что ландшафты, преобладавшие на территории Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, Казахстана, Якутии в позднем неоплейстоцене, не способствовали процветанию лесных форм, вероятно, ограниченных в своем распространении в основном пойменными участками. Наиболее многочисленным видом из этой группы был лось (Шпанский, 2003). Большинство упомянутых животных первых двух групп глубокого снега, который затрудняет им передвижение и добывание пищи не переносят. Так, рыхлый снежный покров высотой более 40 см является серьезным препятствием для охоты волка в лесу. Сайгаку трудно передвигаться при высоте снегового покрова 15–20 см, а 25–30 см являются для него критическими. Овцебык в настоящее время сохранился в районах, где зимой количество осадков не превышает 30 см,
Грызуны Грызуны 0,3% 0,3%
прочие Прочие 3,1% 3,2%
Бизоны Бизоны 41,8% 41,8%
Олени Олени 14,5% 14,5%
Хищники Хищники 2,1% 2,1% Лошади Лошади 20,0% 20,0%
Мамонты Мамонты 10,1% 10,1% Носороги Носороги 8,1% 8,1%
Соотношение остатков ископаемых млекопитающих в местонахождении Красный Яр, Томская обл.
112 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
что свидетельствует об очень невысоком снеговом покрове в исторических местах обитания (Успенский, Чернявский, 1965). При изменении биотопов или заселении в другие биотопы у животных в первую очередь начинают изменяться конечности. У обитателей сухих областей с плотным грунтом (например, сайгаков, бизонов, лошадей) площадь опоры уменьшается, за счёт этого увеличиваются их скоростные возможности. У этих же животных в условиях более увлажненных ландшафтов площадь опоры, как правило, увеличивается, что придаёт им бóльшую устойчивость при передвижении. Другими приспособлениями обладают, например, лось и северный олень, способные жить в районах с многоснежной зимой. Выделяют два типа приспособлений для передвижения по глубокому снегу. Первый тип — адаптация к глубокому рыхлому снегу, например длинные ноги лосей и, вероятно, гигантских оленей. Второй тип — адаптация к глубокому плотному смёрзшемуся снегу и насту. Так, у северного оленя все четыре пальца сильно развиты, копыта расширены и окружены длинными волосами, образующими щетку; между средними пальцами вырастают пучки волос, покрывающих часть подошвенной стороны копыт и препятствующих скольжению на льду. Этих животных, а также овцебыка А. Н. Формозов (1990) относит к снеговыносливым формам — хионофорам. Стада овцебыков живут сейчас оседло в тундрах Северной Америки и севера Азии, где зимы продолжительные и снежные. Наблюдения в Гренландии показали, что частые зимние вторжения тёплого морского воздуха в центральные районы вызывают гололёд, который, в свою очередь, ведёт к вымиранию овцебыков, лишенных возможности раскапывать копытами корм, вмерзший в ледяную корку. Массовую гибель от гололеда диких северных оленей отмечали в недалеком прошлом на Новой Земле и Новосибирских островах (Формозов, 1990). Обилие крупных травоядных видов (лошади, сайгаки, бизоны и другие) может само по себе служить показателем континентальности и относительной засушливости климата. Стада этих животных питаются в зимнее время сухой травой, а это возможно только там, где нет обильных осенних и зимних дождей, значительно ухудшающих качество корма. Например, сухая трава на зимних пастбищах в Казахстане не уступает по питательным свойствам хорошему сену, убранному летом. В областях с продолжительной осенью и чередующимися осадками в виде дождя и снега и перепадами температур относительно 0 °C травы сильно выщелачиваются (Формозов, 1990) и превращаются в солому. Лучшим кормом здесь служат вегетативные побеги деревьев и кустарников, соответственно, в фауне преобладают лоси, олени и другие представители групп, приспособившихся к поеданию веточных кормов. Чёткое разделение на питающихся травой и древесной растительностью применимо не ко всем видам животных, некоторые занимают промежуточное положение. Например, косуля, пока снег неглубок, охотно питается травой и опавшими листьями деревьев, но полностью переходит на веточные корма, когда не может добраться до пищи, скрытой под снегом. Аналогичное питание травой, листьями
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Состав мамонтового фаунистического комплекса XXI» XXI»и биотопы • 113
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
и ветвями кустарничков, по-видимому, было характерно для мамонта и шерстистого носорога. Новые материалы по ископаемым лосям из Томского Приобья также показывают изменение пищевого рациона: в позднем неоплейстоцене они могли питаться травянистой растительностью, а в голоцене перешли на вегетативные побеги деревьев и кустарников. Об этом свидетельствуют значительно более укороченные лицевая часть черепа и нижняя челюсть по сравнению с таковыми у современных лосей (Шпанский, 2003).
Экологическая структура мамонтовой фауны и сравнение её с современными сообществами При ближайшем рассмотрении экологическая структура мамонтовой фауны во многом сходна со структурой современной териофауны саванн тропической Африки. Только видовое богатство экосистем, интенсивность биологического цикла и величина общей биомассы в Евразии в плейстоцене были, вероятно, значительно ниже, чем в современной Африке (Верещагин, Барышников, 1983). Из-за высокой скорости накопления осадков часть углерода и фосфора выпадала здесь из кругооборота в виде фрагментов растений, скелетов и мягких тканей животных, погребённых в многолетней мерзлоте или осадочных толщах. Для африканских саванн с их покровом из высоких злаков, баобабами, рощами акаций и галерейными лесами по долинам рек характерно чередование влажного и засушливого периодов, определяющих сезонный ритм жизни большинства млекопитающих. Одни виды делают запасы пищи и в неблагоприятное сухое время года укрываются в убежищах (грызуны), другие совершают дальние миграции в поисках воды и сочных кормов или сосредотачиваются на небольших участках у водопоев (слоны, копытные, хищные). В позднем неоплейстоцене сезонный ритм жизни млекопитающих также определяли два периода, но они были иными — х олодный и теплый. Демисезонные периоды были непродолжительными и не оказывали существенного влияния на сезонность. Зимой сурки и суслики впадали в спячку, о чем говорят мёрзлые тушки погибших зверьков в неоттаявших гнездовых камерах; лемминги вели подснежный образ жизни. Неглубокий снеговой покров позволял мамонтам, бизонам, сайгакам, северным оленям использовать в пищу замороженную, но не высушенную траву и совершать длительные кочевки в поисках комфортных участков. Относительно оседлые виды — н осороги, овцебыки, яки — т акже кормились добытой из-под снега травой. При замерзании водоемов многие звери довольствовались снегом в западинах, а мамонты, вероятно, скоблили бивнями жильный лёд по обрывам или выламывали его из грунтовых трещин. Летом оттаивание, дренирование почвы и её быстрое просыхание под ярким солнцем способствовали развитию пышного травостоя. На водоразделах
114 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Консументы 3-го порядка
Консументы 2-го порядка
Консументы 1-го порядка
Экологические параллели в трофических уровнях фаун крупных млекопитающих африканской саванны (слева) и плейстоценовой тундростепи Евразии (справа) (Шпанский, 2018)
и особенно по долинам рек паслись сотенные стада мамонтов, на открытых пространствах — м ноготысячные стада лошадей, бизонов, сайгаков, северных оленей, за которыми следовали стаи волков, львы и гиены. Несходство в условиях обитания и в сезонных циклах жизни млекопитающих евразийской тундростепи и африканской саванны, тем не менее, обнаруживает парадоксальную близость экологических структур населявших их фаун (Верещагин, Барышников, 1983). Экологические параллели и экстерьерные сходства между видами рассматриваемых биомов могут быть представлены в виде экологической пирамиды с указанием трофических уровней (консументы). Одна половина пирамиды соответствует тундростепи, другая — саванне. Наиболее наглядные примеры экологических аналогов приведены в Приложении 2. На вершине пирамиды находятся потребители падали. К этой группе отчасти относится и большинство из перечисленных выше среднеразмерных хищников. Африканские виды гиен питаются не только падалью, но и живой добычей, применяя коллективную охоту. Имея мощные зубы, они легко справляются с трупами павших слонов, буйволов, антилоп, остатками трапезы львов. Присутствие в мамонтовой фауне пещерной гиены говорит о былом богатстве и обилии копытных в тундростепях Евразии, иначе она не могла бы здесь существовать. Отнесение
XI»
I» Экологическая её с современнымиXсообществами • 115 XI» XXI» структура мамонтовой фауны XXи сравнение
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
палеолитического человека к категории консументов 3-го порядка обусловлено специфическими особенностями среды обитания: затрудненностью охоты и легкой доступностью павших и очень медленно разлагающихся в условиях многолетней мерзлоты трупов крупных животных. Из группы хищников можно отметить крупных представителей семейства Собачьи: серого и красного волков, гиеновую собаку. Для них характерны сложные способы охоты организованными стаями, особенно эффективные в условиях открытых ландшафтов. Современные львы питаются крупными и мелкими копытными, грызунами, рептилиями, едят и падаль. Живут группами — прайдами, куда входят от одного до трёх взрослых самцов, несколько самок (часто родственных) и их детёныши, всего 10–20 особей. Такие объединения имеют глубокий биологический смысл: звери либо сразу поедают добычу, либо по очереди её охраняют, пока другие ходят на водопой, в противном случае добычу быстро растащат гиены, шакалы или грифы. Присутствие в мамонтовой фауне гиен, росомах, волков, песцов говорит о том, что пещерные львы также могли жить временными содружественными группами (Верещагин, Барышников, 1983). Ослабляющие межвидовую конкуренцию различия, подобные тем, что наблюдаются у африканских хищников (по трофическому признаку, режиму активности, социальной структуре), были, вероятно, свойственны и плейстоценовым тундростепным формам. Почти все виды этой группы, входившие в состав мамонтовой фауны, и сейчас живут в высоких широтах Голарктики *. Лишь ареалы красного волка и песца сократились в Евразии: первого — к югу и востоку, второго — к северу. Интересно сопоставить образ жизни мамонта и африканского слона. Слоны саванны живут в основном небольшими семейными группами по 10–20 особей. Группа состоит из взрослых самок, детёнышей и подростков, возглавляет её старая самка. В засушливый сезон во время миграций группы могут временно объединяться в крупные стада до 1000 голов (Насимович, 1975). Старые самцы обычно держатся отдельно. Аналогичные данные получены из раскопок местонахождений у города Севска (Брянская область) и Хот-Спрингс (США). Африканские слоны перемещаются на большие расстояния в поисках воды и пищи, прокладывая при этом в зарослях кустарников и траве плотно утоптанные тропы. Они нуждаются в ежедневном водопое, и в сухой сезон выкапывают ногами ямы-колодцы в песчаных речных руслах. Взрослые слоны съедают до 150 кг травы, побегов и листьев кустарников и деревьев в день. Они обламывают ветки, разрушают и валят баобабы, обдирают бивнями с деревьев кору. Слоны регулярно приходят в места, где на поверхность выходят минеральные вещества (например, известняк), чтобы удовлетворить потребности в кальции, необходимом для формирования мощных костей и бивней. В настоящее время появились данные * Голарктика — биогеографическая область, охватывающая сушу внетропической части Северного полушария. Подразделяется на Палеоарктику (Евразию) и Неоарктику (Северную Америку).
116 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
о посещениях мамонтами так называемых «зверовых солонцов» — с воеобразных минеральных оазисов, обогащенных солями кальция, натрия и магния (Деревянко и др., 2003). Возможно, они рыли их бивнями, и это было одной из причин стирания и прижизненных переломов. Сведения о миграциях мамонтов носят косвенный характер. По аналогии с африканскими слонами, они могли совершать дальние переходы вдоль русел рек и от речных пойм в междуречья. В конце зимы мамонты, возможно, уходили на раньше просыхавшие междуречные территории — з десь, на более ветреных участках, они спасались от жалящих насекомых. Осенью животные возвращались в поймы рек, где можно было укрыться от ветра и найти снег, скапливающийся в западинах, оврагах и зарослях кустарника. Протяжённость кочевок мамонтов могла составлять 450–600 км при суточных переходах 10–15 км (Мащенко и др., 2006). Однако, наиболее вероятно, что они совершали не столь дальние суточные переходы, так как большую часть времени тратили на питание, да и молочные мамонтята вряд ли были способны преодолевать большие расстояния. На это указывают и многочисленные остатки эмбрионов и молочных мамонтят на всей территории Западно-Сибирской равнины (Шпанский, Печерская, 2007). Такое распределение детёнышей указывает на их одновременное появление на свет в пределах всего ареала обитания, постоянное проживание мамонтов на относительно небольшой территории и отсутствие сезонных миграций с севера на юг и обратно. Интересно также сравнить шерстистого и африканского белого носорогов. По пропорциям телосложения они довольно сходны (см. рис. на с.79), оба являются травоядными. Африканский белый носорог живёт небольшими оседлыми группами до 20 особей, состоящими обычно из самок, молодых и полувзрослых животных. В случае опасности эти носороги, как и арктические овцебыки или бизоны, становятся в тесный круг, головами наружу, прикрывая молодняк. Шерстистые носороги, вероятнее всего, жили поодиночке или образовывали небольшие группы, куда входила самка с детёнышами разного возраста. В качестве укрытий могли использовать пойменные заросли. Находки остатков молочных детёнышей шерстистых носорогов как на юге, так и на севере ареала говорят об отсутствии дальних сезонных миграций у этих животных (Shpansky, 2014). Другие копытные отличались большой подвижностью и могли совершать продолжительные сезонные миграции, что свойственно и современным видам парно- и непарнокопытных (Верещагин, Барышников, 1980), и некоторым хищным млекопитающим (песцы), населяющим равнинные территории. Так, в Казахстане сайгаки дважды в год совершают миграции в несколько сотен километров от зоны пустынь, где они проводят зиму, до южной границы разнотравных степей. Северные олени на севере России и в Канаде также два раза в год мигрируют с севера на юг и обратно, преодолевая расстояния в 200–750 км. Пастбища быстрее выбиваются большими стадами, около них концентрируется значительное количество хищников, вынуждающих преследуемых животных искать более спокойные места,
XI»
I» Экологическая её с современнымиXсообществами • 117 XI» XXI» структура мамонтовой фауны XXи сравнение
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
поэтому миграции бывают тем интенсивнее и протяжённее, чем выше численность животных. Несомненно, в плейстоцене количество стадных животных было очень велико, соответственно, они совершали дальние миграции. Этим отчасти объясняется характерная для многих местонахождений «смешанность» фауны — о бнаружение в одном месте костных остатков видов, обитающих в настоящее время в разных природных зонах. Тем не менее о времени и продолжительности миграций, а значит, и расстояниях, которые преодолевали животные в плейстоцене, говорить затруднительно. Наличие большого количества остатков новорожденных и детёнышей первых месяцев жизни мамонтов, шерстистых носорогов, бизонов и лошадей в местонахождениях Западной Сибири как на юге, так и на севере подразумевает, что животные круглый год присутствовали на этой территории. Группа животных, не имеющих аналогов в африканской фауне, включает, по мнению Н. К. Верещагина и Г. Ф. Барышникова (1983) как растительноядные (северные олени, лемминги, бобры), так и всеядные (пещерные и бурые медведи) виды. Барсук в некоторой степени может являться аналогом крупных африканских насекомоядных, но при этом рацион его питания значительно шире (корневища, ягоды, орехи, грибы, мелкие позвоночные и беспозвоночные). Африканские саванны предоставляют большее разнообразие экологических ниш, поэтому некоторые структурные экологические уровни не имеют аналогов в мамонтовой фауне. К ним относятся специализированные крупные полуводные травоядные — б егемоты; целая группа плодоядных, приматы; крупные специализированные насекомоядные — панголины и трубкозубы; жирафы; крокодилы, которые вместе со львами занимают уровень крупных хищных, но имеют очень специфическую нишу. Обилие видов саванных копытных, отсутствие среди них пищевой конкуренции связано со специализацией по использованию травы на разных стадиях её роста и её высоте над поверхностью земли. Так, первыми начинают объедать высокую жёсткую траву зебры и буйволы, за ними следуют антилопы гну, конгони, газели; антилопы топи поедают сухие стебли старой травы. Можно предположить, что и в тундростепи ситуация была сходной. Летом мамонты, носороги, лошади, бизоны, овцебыки, сайгаки и другие животные питались травой (преимущественно злаками и маревыми), веточками кустарничков, ягодами, грибами, мхами. Зимой они поедали замёрзшую траву, а северные олени — ещё и лишайники. Пищевая пирамида африканских саванн может быть продемонстрирована на примере национального парка Серенгети. В среднем на каждые 13 км2 приходится один лев (для прайда львов, соответственно, площадь больше). На этой площади пасутся около 350 антилоп гну, зебр и газелей Томсона и Гранта. Если это соотношение пересчитать на биомассу (общий живой вес организмов), то получатся следующие цифры: трава общей массой в 6800 т на площади 13 км2 обеспечивает пищей травоядных массой в 55 т, которые, в свою очередь, являются пищей для льва массой в 0,2 т. Вполне сходное соотношение между трофическими уровнями
118 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Значки соответствуют 10 антилопам гну 10 зебрам 10 газелям Томсона 1 льву
Лев (консумент 2-го уровня) 0,25 тонны
Растения (продуценты) 6800 тонн
Растительноядные (консументы 1-го уровня) 55 тонн
Пищевая пирамида в национальном парке Серенгети (по Скотт, 1998, с изменениями)
могло существовать и в плейстоцене. Семейной группе слонов требуется территория площадью около 30 км2, вероятно, группе мамонтов в зимний период требовался участок в несколько сотен квадратных километров. Палеоэкологический анализ показал, что в течение среднего и позднего неоплейстоцена у хищных млекопитающих был весьма широкий спектр пищевых взаимоотношений и доступных объектов питания. Из схемы (с.120) видно, что наибольшая нагрузка со стороны хищников приходилась на лошадей, оленей и полорогих. Эти массовые животные имели достаточно высокую скорость размножения и легко компенсировали естественную убыль популяции. Внутри экосистем виды конкурируют за пищевые ресурсы, реже за укрытия. Чаще всего конкуренцию можно наблюдать между хищниками разных видов.
XI»
I» Экологическая её с современнымиXсообществами • 119 XI» XXI» структура мамонтовой фауны XXи сравнение
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
прочие объекты питания: насекомые, моллюски, черви, рыба, растения барсук 2
песец 2 лиса 2 росомаха 4 пещерная гиена 9
крупные растительноядные млекопитающие
бурый медведь 2
мелкие млекопитающие и другие позвоночные заяц 3
хищные млекопитающие
малый пещерный медведь 2
падаль
волк 10 пещерный лев 11
бобр 2 сайгак 3 северный олень 4 благородный олень 3 лошадь 3 овцебык 3 лось 4 гигантский олень 3 бизон 3 шерстистый носорог 1 эласмотерий 1 мамонт 1
Трофических взаимоотношений хищных млекопитающих Западно-Сибирской равнины в позднем неоплейстоцене. Цифра рядом с названием хищника обозначает количество объектов его питания, цифра рядом с названием растительного млекопитающего отражает количество вероятных хищников (Шпанский, 2018)
Между медведем и тигром на Дальнем Востоке, гиеной и львом, гепардом и львом в Африке случаются серьезные стычки, иногда со смертельным исходом. Однако эти хищники не являются друг для друга традиционной добычей, и их стычки носят случайный или вынужденный характер (временный недостаток пищевых ресурсов или укрытий). Интересные данные по межвидовым отношениям амурского тигра и бурого и гималайского медведей на Дальнем Востоке приводит И. В. Серёдкин и его соавторы (2017). Они установили, что медведи составляют 2,2% пищевых ресурсов для тигров. В свою очередь, медведи очень часто утилизируют добычу тигров после того, как её покинул хозяин (добровольно или его отогнал медведь). Для ископаемых хищников также предполагаются конкурентные столкновения. Подобные реконструкции на основе многочисленных совместных
120 • Экстерьер, морфологические адаптации и образXжизни мамонтовой фауны XI» некоторых представителей X XI» XXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Агрессивное столкновение между бурым медведем Ursus arctos и кланом пещерных гиен Crocuta spelaea. Хотя такие бои были, вероятно, довольно редкими, большие габариты и мощное тело гарантировали медведю доминирующие позиции во время подобных инцидентов (художник W. Gornig; Marciszak et al., 2019)
находок остатков хищных в пещерных комплексах приводят А. Марчизак для степных бурых медведей (Marciszak et al., 2019) и К. Дидрих для львов, гиен и пещерных медведей (Diedrich, 2011). Межвидовая конкуренция между крупными растительноядными млекопитающими была незначительной. Многие виды (например, гигантский и благородный олени, сайгак, бизон) имеют совместную историю, длящуюся около 400 тыс. лет. Продолжительное сосуществование подразумевает, с одной стороны, пищевую специализацию и дифференциацию растительноядных, с другой стороны, высокую продуктивность растительного покрова. Конкуренция являлась необходимым условием устойчивости экосистемы и повышала адаптивную специализацию видов. 1
2
Гиены разрывают труп льва (1). Клан гиен убивает львицу и тащит добычу в берлогу для дальнейшего поедания (2) (Художник Г. «Rinaldino» Тайхманн; Diedrich, 2011)
XI»
I» Экологическая её с современнымиXсообществами • 121 XI» XXI» структура мамонтовой фауны XXи сравнение
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
ПАЛЕОЛИТИЧЕСКИЙ ЧЕЛОВЕК КАК ЕЩЁ ОДИН ПРЕДСТАВИТЕЛЬ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ Внимательное изучение свидетельств жизни и деятельности палеолитического человека, а также остатков сопровождавших его флоры и фауны, и, особенно, тафономических * данных на месте раскопок, позволяет судить не только о физикогеографической среде, в которой он жил, но и о целом ряде характерных бытовых особенностей. Так, изучение расположения остатков, следов, оставленных на них человеком, иногда позволяет судить об использовании частей животных для магических и культовых целей, о возможных способах охоты и многом другом (Громов, 1948). Следы присутствия палеолитического человека часто встречаются в Евразии. Особенно многочисленны они на территории Европы — в пещерах и на равнинах Франции, Германии, Чехии, Польши, России и других стран. Здесь представлены как очень древние (до 500 тыс. лет назад), так и многочисленные менее древние (поздний палеолит, 10–40 тыс. лет назад) памятники, в том числе скелетные остатки самих людей. В Сибири палеолитические памятники встречаются реже, в основном они сконцентрированы в южной её части (Новосибирская, Кемеровская области, юг Томской области и Красноярского края, Алтай и другие). Наиболее северные находки были сделаны около Ханты-Мансийска (Луговское) и в Якутии. Здесь деятельность палеолитического человека привязана, как правило, к естественным захоронениям остатков крупных млекопитающих. Собственно остатки палеолитического человека на равнинных территориях (Восточная Европа, Западная и Восточная Сибирь) крайне редки. В Западной Сибири они известны в виде единичных костей всего из двух местонахождений: Соловьиная Лука около Барнаула * Тафономия (гр. taphos — могила, погребение + гр. nomos — закон) — учение о закономерностях захоронения органических остатков в результате биологических и геологических процессов.
122 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
(река Алей, Алтайский край) и Усть-Ишим (река Иртыш, Омская область) (Fu et al., 2014). Несколько зубов найдено в пещерах Горного Алтая, несколько костей обнаружено около Красноярска и Иркутска. При этом находка в Усть-Ишиме самая северная (57º с. ш.) и самая древняя (45 тыс. лет по радиоуглеродному датированию). Палеолитического человека нередко называют охотником на мамонтов. Поводом для этого стали частые находки больших скоплений костей мамонтов вместе с остатками очагов и каменными орудиями. Любую такую находку называют стоянкой палеолитического человека. В последнее время археологи осторожнее относятся к утверждению о прямой связи большого количества остатков мамонтовых костей с собственно процессом охоты на этих животных. Лучше всего различные стороны жизни палеолитического человека в научно-популярной форме проанализированы в книге М. В. Аниковича «Повседневная жизнь охотников на мамонтов» (2004). Но даже в ней отношения палеолитического человека с окружающим его животным миром и природными условиями описаны довольно поверхностно. Какими же могли быть взаимоотношения человека и мамонта? Для того чтобы рассмотреть их, вспомним сначала некоторые морфологические особенности мамонтов. Высота взрослого животного могла составлять 300–350 см, вес достигал 5,5–7 т. Тело покрывала густая жёсткая шерсть, толщина шкуры до 2 см, толщина подкожного жира 5 –10 см. Вместе с массой мощнейших мышц, рёбрами и лопатками это создавало надёжную броню, защищающую уязвимые внутренние органы (от поверхности тела их отделяло несколько десятков сантиметров!). Также мамонты обладали отличным обонянием и слухом и обитали на открытых пространствах. Из-за этого потенциальные охотники на мамонтов были лишены такого важного преимущества, как неожиданность, и не могли охотиться из засады, как делают это современные охотники на слонов в Африке. Многолетняя мерзлота не позволяла копать ловчие ямы, к тому же они не имели смысла в условиях открытых ландшафтов. Сразу заметим, что палеолитический человек, имевший примитивные орудия охоты, не мог стать причиной вымирания мамонтов и других крупных млекопитающих. Об этом свидетельствует тот факт, что, несмотря на применение огнестрельного оружия в охоте на африканских слонов и носорогов в течение уже более 200 лет, они всё ещё существуют на нашей планете. Теперь рассмотрим возможности человека. Палеолитический человек изготавливал свои орудия охоты из дерева, камня, кости и рога. Дальнобойность такого оружия зависела в первую очередь от физических возможностей охотника. Современный спортсмен — метатель копья бросает свой лёгкий (800 г) и хорошо сбалансированный снаряд на расстояние не более 98,48 м (мировой рекорд). Копья и физические возможности палеолитического человека значительно уступали современным «аналогам». Тем не менее Д. Ламберт (1991) считает, что охотник мог метнуть копье на 64 м, а фактическое расстояние, с которого он мог поразить добычу, составляло около 14 м. При этом надо учитывать, что мамонт — подвижная мишень, значительно превышающая по размерам человека, которая вряд ли
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I»ещё один представитель мамонтовой Палеолитический человек как XX XXI» фауны • 123
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
1 см
5 см Грудной позвонок взрослой самки мамонта с отверстием, пробитым наконечником копья или дротика (Мащенко и др., 2006)
Отверстие от наконечника копья или дротика в позвонке мамонта (Мащенко и др., 2006)
подпустит к себе ближе, чем на 20 м. Таким образом, копье нужно было метать с большой дистанции и метить в цель, находящуюся выше человека. По законам физики летящее по дуге тело имеет самую меньшую энергию в верхней точке кривой, что также не помогало охотнику. Кроманьонский человек придумал способ увеличить дальность полета копья. Для этого он стал использовать копьеметалки, напоминающие палку с крючком или кожаным мешочком на конце. Древнейшие копьеметалки, найденные во Франции, были сделаны из кости. Копьеметалка как бы удлиняла человеческую руку и придавала броску дополнительную силу. В результате расстояние, на которое летело копье, почти удваивалось и достигало 100–110 м, при этом дистанция, с которой можно убить животное среднего размера (сайгак, лошадь, олень) составляла 25–30 м. На территории России пока подобные орудия не обнаружены, но М. В. Аникович (2004) предполагает, что они были, и их могли делать из дерева. В целом охоту на мамонта можно образно сравнить с метанием копья с каменным наконечником в ватный матрац, прикрепленный на высоте 2–3 м, с расстояния не менее 20 м. При этом конец копья должен не просто пробить матрац, а выйти с обратной его стороны не меньше чем на 20 см (иначе поразить жизненно важные органы мамонта не удалось бы).
124 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Тем не менее в 2002 году в местонахождении Луговское (Ханты-Мансийский автономный округ) А. Ф. Павлов и Е. Н. Мащенко нашли пробитый копьем грудной позвонок самки мамонта. С помощью радиоуглеродного метода было установлено, что возраст находки составляет около 13 500 лет. Позвонок принадлежал взрослому животному, возрастом 23–25 лет. Высота самки могла достигать 220 см, вес — около 3 т, что было вполне типичным для этих животных в конце неоплейстоцена на севере Западно-Сибирской равнины (Мащенко и др., 2006). Отверстие располагается на правой боковой поверхности позвонка, имеет конусовидную форму с вертикальным диаметром 1,1 см, горизонтальным — 0 ,57 см, и глубину 2,35 см. В отверстии застряли фрагменты каменных пластинок, которые были элементами сложного наконечника копья или дротика.
I
Позднепалеолитические наконечники копий вкладышевого типа: I — с Урала (стоянка Талицкого); II — и з Западной Сибири (стоянка Черноозерье на р. Иртыш). Каменные вкладыши закреплены в двух продольных пазах вдоль костяного основания (рисунок В. Н. Зенина): А — форма поперечного сечения основания наконечника; Б — поперечное сечение концевой части (Мащенко и др., 2006)
II
Б
Б
А
2 см
10 см
XI»
он X
ит о «Ф
XI»
Палеолитический человек какI»ещё один представитель мамонтовой XX XXI» фауны • 125
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
А
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Этот позвонок находился в грудном отделе позвоночника мамонта (в районе 7–9-го позвонков) близко к лёгким и сердцу. Само по себе такое ранение не может быть смертельным: наконечник проник в позвонок менее чем на 2,5 см и даже в нём не закрепился. Учитывая толщину мягких тканей и анатомические особенности мамонта, можно предположить, что наконечник вошел в тело животного примерно на 20 см. Е. Н. Мащенко так описывает анатомические особенности места ранения: «В этой части тела толщина шкуры мамонта составляет 1,6–1,8 см, а толщина мышц и подкожного жира — около 10 см. Здесь у мамонта находятся несколько перекрывающих друг друга вертикальных и горизонтальных пучков мышц, поэтому их сопротивляемость удару достаточно велика. Костная ткань тела позвонка, куда был направлен удар, также не однородна. Его поверхностный слой около 3 мм — более плотный, а внутренний (спонгиозный, или губчатый) — более рыхлый. Такое сочетание многослойности с разной плотностью отдельных слоёв создает дополнительный эффект прочности (принцип бронежилета), а соответственно, и сопротивления наконечнику копья. Действительно, прочность живой ткани грудного позвонка настолько велика, что в ней застревают пули современных пистолетов. Ясно, что при глубине раны в 150–200 мм усилие, с которым охотник бросал копье, должно было быть очень велико…» (Мащенко и др., 2006, с. 37). Попав в тело позвонка, наконечник удачно прошел между рёбрами, верхние концы которых в этом месте расположены почти горизонтально. Важно также, что мамонт во время удара стоял прямо, а сам бросок был произведен с расстояния не более 5 м и, вероятно, с применением копьеметалки. Таким образом, находка из местонахождения Луговское стала одним из немногих достоверных свидетельств охоты человека на мамонта. Новые свидетельства охоты человека на мамонта обнаружены в местонахождении в нижнем течении реки Яны в Якутии. Здесь среди многочисленных остатков мамонтов найдены фрагменты лопаток и таз с торчащими осколками наконечников и со специфическими отверстиями. Радиоуглеродный возраст остатков около 28 тыс. лет (Nikolskiy, Pitulko, 2013). Зная особенности поведения мамонтов, социальную структуру их семейных групп и другие палеоэкологические особенности, можно предположить, что охота на целую группу мамонтов была очень трудна и смертельно опасна. А потому сцена загонной охоты на мамонтов, описанная М. В. Аниковичем в своей книге, маловероятна. В исключительных случаях человек мог добивать ослабленных, больных или старых особей. Таким примером служит находка в Луговском. Здесь палеолитический человек атаковал одиночного мамонта, который, возможно, увяз в заболоченном грунте и был ограничен в движении. Вероятно, этим объясняется тот факт, что охотник смог подойти к животному на столь близкое расстояние, не спугнув его, и нанести удар. На некоторых палеолитических стоянках многочисленные кости мамонта, а также кости и рога других животных располагаются с некоторой закономерностью,
126 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
2,5 см
Фрагменты лопаток мамонтов с застрявшими в них наконечниками из местонахождения на р. Яна (Nikolskiy, Pitulko, 2013)
образуя специфические овалы или круги. Археологи предположили их связь с жилищами человека и провели реконструкцию этих жилищ. Одни из них были наземными, другие углубленными; они различались по размерам, форме и материалу, применявшемуся для их сооружения, планировке и конструктивным особенностям. В одних случаях жилища строились с применением большого количества костей мамонтов, в других — р огов северных оленей, в третьих — к амней и каменных плит. Иногда несколько жилищ располагались близко друг к другу, образуя целые поселения. Наиболее распространенными были конструкции, основа которых состояла из связанных шестов, накрытых сверху звериными шкурами. Пол мог быть слегка заглублён. Нижнюю часть стен снаружи укрепляли костями: внизу клали черепа и челюсти мамонтов, вертикально ставили бивни и длинные кости
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Палеолитический человек XXкакI»ещё один представитель мамонтовой XXI» фауны • 127
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
конечностей, сверху располагали рога северных оленей. При реконструкции жилища на стоянке Пушкари (Украина) сделано предположение, что это сооружение могло состоять из трёх расположенных в ряд и соединенных между собой шатров. В настоящее время палеолитические жилища делят на зимние и летние, часто располагающиеся в виде единого комплекса. Площадь зимних жилищ обычно составляла 20–25 м2, летних 5–10 м2. По мнению А. А. Чубура в летних не отапливаемых жилищах жили простые (нуклеарные) семьи, состоящие из представителей двух поколений — родители и не состоящие в браке дети. В зимних жилищах, имевших один и более очагов, несколько простых семей проживали совместно. Пока сложно сказать, были это просто расширенные семьи (три и более поколения одной семьи) или же общины, построенные на иной социальной связи. Такая группа обеспечивала себя всем необходимым и была самодостаточной; контакты с другими группами были нужны в первую очередь для создания новых семей. Количество людей в группе не превышало 15–20 человек и во многом зависело от сезона и возможностей кормящего ландшафта. Так, например, охота на копытных могла осуществляться небольшой группой. Строительный материал брали из природных мамонтовых «кладбищ», и это тоже не требовало больших трудозатрат (Чубур, 1998) — три-пять нуклеарных семей совместными усилиями могли возвести жилище за несколько дней. Более того, избыточное число людей в поселении неизбежно приводило бы к критическому уровню экологического давления на кормящий ландшафт. По мнению Н. К. Верещагина «хорошая сохранность таких ритуальных или жилищных археологических «комплексов» объяснима только весьма быстрым процессом накопления склоновых отложений … это было возможно только в результате лёссовой * поземки и образования надувов, «козырьков», «карнизов», лёссовых «сугробов», в которых погребались черепа и массивные кости, притащенные палеолитическими строителями с мест первоначальной гибели волосатых гигантов — т. е. из речных пойм» (1979, с. 123) и мест естественного скопления костей на речных пляжах и островах. Для чего люди охотились на мамонтов? Считается, что их целью было мясо для еды, шкуры и кости для бытовых нужд (в первую очередь для постройки жилищ). Однако вкусовые качества «мамонтятины» весьма сомнительны, особенно, если учесть, что говядина, сайгачатина, конина, оленина были в избытке. Шкура мамонта — э то очень тяжелый и грубый материал, после высыхания или «схватывания» на морозе она становится подобной толстому листу фанеры или древесно-стружечной плиты. Такая шкура могла весить 100–200 кг и заваливала бы постройку. Вызывает также сомнение распространенное мнение, что жилища палеолитических людей построены из остатков именно убитых на охоте мамонтов. На строительство даже одного жилища, по данным И. Г. Пидопличко (1969, 1976), * Лёссы — о садочные горные породы, формирующиеся под действием ветра, состоят из тонких пылеватых и песчаных частиц, широко распространены на обширных равнинах Северной Евразии.
128 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
требовались кости 15–30 особей *: подсчет велся по нижним челюстям (наиболее массовому материалу) и черепам. Однако быстро добыть, а тем более переработать такое количество животных практически невозможно. Кроме того, если строить жилища из свежих костей, то запах гниющих остатков мягких тканей будет привлекать насекомых, хищников и падальщиков. «Ручная» же очистка костей весьма затруднительна, особенно это касается черепов с их сложным рельефом и системой пневматизации **. «Транспортировка на стоянку целых трупов животных (или даже их крупных фрагментов ***), убитых в разных местах, вряд ли могла быть осуществлена при тех средствах передвижения, которыми располагал палеолитический охотник. Вряд ли можно допустить также, что мамонты сами систематически приходили на стоянку и убивались охотниками» (Громов, 1948, с. 402). Костные остатки мамонтов, имеющие следы деятельности палеолитического человека, в местах их скопления можно разделить на два основных типа. Первый тип — это остатки построек, имевших различное назначение (Межирич, Пушкари и др.), второй тип — естественные скопления костей, сформировавшиеся по разным тафономическим причинам и имеющие наложенную археологию (Волчья Грива, Луговское и др.). На местонахождениях первого типа кости мамонтов определённым образом отсортированы человеком, и подавляющее их большинство не имеет следов, которые указывали бы на то, что мамонты употреблялись человеком в пищу. При этом часть костей несет следы специальной обработки: они обточены, просверлены или даже телескопически вставлены одна в другую. На местонахождениях второго типа костный материал, как правило, не сортирован либо эта сортировка имеет естественные тафономические причины (в первую очередь перенос остатков водными потоками). Из вышесказанного возникает вопрос: где люди могли брать кости мамонтов в таком количестве? Их источником могли быть поймы, старицы, заводи, плёсы рек, где сплавленные труппы или кости накапливались в значительном количестве. Вероятно, большинство палеолитических стоянок приурочены к местам естественного скоплениям остатков мамонтов, а не наоборот. Это означает, что палеолитический человек использовал природные скопления костей, то есть занимался собирательством. Вероятно, он не был по-настоящему активным охотником на мамонтов, как принято считать. В отличие от костей мамонтов, кости лошадей, бизонов, северных оленей и других животных на палеолитических стоянках, как правило, имеют * При весе одного мамонта в 6–7 т общая масса животных могла достигать 200 т (3 железнодорожных вагона). Обработать (отделить мясо от костей) такое количество туш за короткое время представляется весьма проблематичным. ** В черепе мамонта много воздушных камер, разделенных тонкими костными перемычками для облегчения черепа. *** Окорок мамонта мог весить около 1 т.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
Палеолитический человек какI»ещё один представитель мамонтовой XX XXI» фауны • 129
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
многочисленные надрезы, насечки, говорящие о расчленении убитого животного и употреблении его в пищу. То же самое наблюдается и в отношении костей мамонтов — в тех случаях, когда их количества незначительны. В. И. Громов предположил, что «наряду с охотой на мамонта, следы которой при раскопках некоторых памятников не вызывают сомнений (Афонтова гора II, Мальта, Гагарино), человек находил и использовал трупы и даже отдельные хорошо сохранившиеся костяки этого животного» (1948, с. 403). Подобные взгляды высказывают довольно часто в отношении многих совместных находок остатков мамонтов и артефактов. Например, крупное местонахождение остатков мамонтов и орудий палеолитического человека Волчья Грива (Новосибирская область) долгое время считалась палеолитической стоянкой, носящей следы массовой загонной охоты. Однако после проведения радиоуглеродного датирования костей было установлено, что накопление остатков мамонтов происходило в интервале 11–18 тыс. лет назад, а значит ни о какой одновременной смерти животных и массовых охотах речь идти не может (Stuart et al., 2002). Экологическая роль человека в составе мамонтовой фауны в Сибири при этом была, по-видимому, весьма незначительной. Вероятно, его проникновения на север были кратковременными. Об этом свидетельствуют находки артефактов в Томской области из Лагерного Сада (город Томск), Могочино, Воронино-Яи, Обского, Белого Яра; из посёлка Куртак в Красноярском крае, из Янской стоянки в Якутии и других. Охота на крупных и стадных животных в открытых ландшафтах тундростепи была трудным и опасным занятием, а вот использовать туши погибших животных в условиях многолетней мерзлоты было гораздо проще. В этом могла состоять своеобразная, энергетически выгодная стратегия пищевого поиска палеолитического человека на территории Сибири. Р. Фоули предполагает, что «изготовление орудий развивалось в рамках стратегии использования растительной пищи; кроме того, известно, что приматы способны охотиться на животных и поедать мясо своих жертв без помощи каких бы то ни было орудий. Орудия могли использоваться при разделке туш очень крупных толстокожих млекопитающих. Такие звери, обычно неуязвимые для хищников, часто лежат нетронутыми некоторое время после смерти, так как другие животные не могут разорвать их кожу и добраться до мяса. Вероятно, что с помощью каменных орудий палеолитический человек мог первым начать разделку таких туш, одерживая верх в конкуренции с другими животными, питавшимися падалью» (1990, с. 274–275). Холодные условия позднего неоплейстоцена обеспечивали длительную сохранность трупов животных. Зимой они могли находиться на открытых междуречных пространствах, а после весеннего паводка — с капливаться на береговых отмелях и пляжах. Можно с большой долей вероятности говорить о том, что в позднем неоплейстоцене человек занимал нишу активного, широко мигрирующего падальщика, и вместе с пещерной гиеной и крупными хищными птицами находился на вершине пищевой пирамиды. Этот образ жизни был энергетически
130 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Раскопка скелета мамонта в местонахождении Лагерный сад у г. Томска в 1896 г. (Кащенко, 1901)
выгодным и относительно безопасным, он позволял существовать небольшим группам численностью 10–20 человек. Таким группам не требовалось много пищи, они могли охотиться на стадных копытных, использовать трупы погибших животных и защищаться от одиночных хищников; кроме того, подобные группы обладали высокой мобильностью. Известны многочисленные места кратковременного пребывания палеолитического человека, так называемые палеолитические остановки (Лагерный Сад у города Томска, Волчья Грива в Новосибирской области, Шестаково в Кемеровской области и другие), связанные с его пищевой (но не обязательно охотничьей) деятельностью. Образно эту стратегию пищевого поиска можно описать так: нашли труп, остановились, съели, пошли дальше. При этом не исключалась и собственно охота на мамонтов, и здесь нам представляется наиболее вероятным загон одиночных животных в овраги или береговые обрывы. Так, возможно, около 18 тыс. лет назад был убит взрослый мамонт, остатки которого найдены на обрыве реки Томь у Лагерного Сада. Здесь сохранились как раздробленные, так и целые кости, кремневые пластинки и тонкий слой угля. Косвенным подтверждением того, что на мамонтов охотились редко, может служить отсутствие наскальных изображений с однозначными сценами охоты на этих животных. Кроме того, известны лишь единичные находки костей мамонта, пробитых оружием.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I»ещё один представитель мамонтовой Палеолитический человек XXкак XXI» фауны • 131
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
а
б
в
г
д е
Состав добычи палеолитических охотников на летней лагерной стоянке Зальцгиттер-Лебенштадт (Германия, около 55 тыс. лет): а — северные олени (72%), б — мамонты (14%), в — бизоны (5,4%), г — л ошади (4,6%), д — шерстистые носороги (2%), е — другие животные (2%) (По данным Ламберта, 1991)
Палеолитические люди жили рядом с мамонтами и хорошо знали их образ жизни и повадки. Можно предположить, что эти животные были тотемами для отдельных племен и составляли часть культовой стороны их жизни. Часто встречаются изображения мамонтов на стенах пещер (Альтамира в Испании, Ласко и Ля Мадлен во Франции, Капова на Южном Урале и др.), а также их скульптуры. Эти точные и выразительные работы древних художников, наряду с прекрасно сохранившимися в многолетней мерзлоте трупами и скелетами, легли в основу реконструкции внешнего вида мамонтов и выявления особенностей их поведения. Тем не менее палеолитический человек охотился, и в первую очередь на наиболее массовых стадных животных. Н. К. Верещагин, обобщая различные данные, выделяет три наиболее вероятных типа охоты палеолитического человека: «1) загоны стадных животных на обрывы или вязкое болото, на лёд (бизоны в Амвросиевке, лошади в Солютре, ослы в Бахчисарае); 2) добывание животных самоловами — ловчими ямами (в условиях многолетней мерзлоты неприемлемы, — прим. авт.),
132 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
лошадь 13 носорог 0,6
овцебык 3,5 бизон 1
северный олень 17,1 мамонт 23,9
носорог 0,2
мамонт 45
лошадь 8,5 овцебык 2,4 бизон 0,2
северный олень 5,7
байбак 0,06 заяц 0,5 байбак 0,8
медведь бурый 1,4 росомаха 1
медведь бурый 0,5 росомаха 0,4
песец 23,6
волк 13
заяц 2,3 волк 12,2 песец 23,1 Соотношение остатков млекопитающих «промысловой группы» на Мезинской палеолитической стоянке (Украина). Внутреннее кольцо отражает процентное соотношение костей, внешнее кольцо — процентное соотношение особей (По данным Пидопличко, 1969)
опадными и давящими ловушками, силками; 3) убой животных метательным оружием — дротиками, копьями, стрелами, томагавками и оружием ближнего боя — дубинами, клевцами, кинжалами» (1979, с. 139). По костям, найденным в пещерах и на открытых стоянках, можно предположить, что наиболее часто европейские неандертальцы и кроманьонцы добывали таких крупных млекопитающих, как бизоны, лошади, северные олени, дикие быки, пещерные медведи. Мамонтов добывали редко, шерстистых носорогов ещё реже. При этом наблюдаются предпочтения в добыче. Так, на Ильской стоянке (Северный Кавказ) преобладают остатки бизонов (87%), в Староселье — д икого осла (98,4%), в Заскальной — сайгака, на стоянке Зальцгиттер-Лебенштадт (Германия) — северных оленей. В пещерах Черноморского побережья Кавказа больше всего остатков принадлежит пещерному медведю (в Воронцовской пещере — 98,8%). Специфический видовой состав остатков выявлен на Мезинской стоянке (Украина), он отражает уже достаточно сложную хозяйственную деятельность человека
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
I»ещё один представитель мамонтовой Палеолитический человек как XX XXI» фауны • 133
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
(Пидопличко, 1969). Часть животных была использована в пищу (остатки 83 особей северного оленя, 63 лошадей, 17 овцебыков, 5 бизонов); часть — как источник меха (59 особей волков, причем сохранившиеся в виде целых скелетов, 112 песцов, 11 зайцев); часть — в качестве материала для хозяйственной деятельности (116 особей мамонтов, остатки которых, вполне вероятно, взяты из естественных захоронений). Ещё одна часть — это остатки случайных или экзотических видов (5 особей росомах, 7 бурых медведей, одна кость гигантского оленя), мех и мясо которых также мог использовать палеолитический человек. В некоторых регионах вполне обычным объектом охоты палеолитического человека были пещерные медведи. Наиболее ранние свидетельства о такой охоте известны из зон карстовых пещер Центральной Европы. Вполне вероятно, что используя сложный рельеф, неандертальцы устраивали засады на этих животных, подстерегали их в укрытиях и забрасывали камнями. Жившие в окрестностях современного Штирийского Граца (Австрия) неандертальцы часто наведывались в пещеру Драхенлох (в переводе с немецкого Drachenhöhle — пещера драконов), которая находится на высоте 2445 м и имеет более 500 м в длину. Во время исследования пещеры в 1917 году и при дальнейших раскопках было выяснено, что наибольшее количество найденных здесь костей принадлежит пещерному медведю; здесь же обнаружены остатки костров, каменные и костяные орудия. В 1920 году швейцарские исследователи Бэхлер и Нигг начали обследовать проход между вторым и третьим отделениями пещеры. Возле кострища, обложенного известковыми плитами, находился небольшой, около метра высотой, шкафчик из каменных плит (Аугуста, Буриан, 1971). Когда учёные вскрыли сооружение, они обнаружили семь прекрасно сохранившихся черепов пещерных медведей, повернутых лицевой частью к входу в пещеру. Можно предположить, что эта пещера и некоторые подобные ей пещеры в Альпах и Закавказье (например, карстовая пещера Кударо III) служили культовыми местами, куда после удачной охоты люди приносили головы и кости пещерных медведей и где совершали определённые обряды. Возможно, что пещерный медведь мог быть тотемным животным у некоторых племен палеолитического человека. С мустьерской эпохой палеолита (вторая половина среднего неоплейстоцена) связаны древнейшие погребения людей. Большинство из них обнаружено на стоянках. В некоторых случаях для покойника выкапывали могильную яму в полу пещеры. Иногда в захоронениях присутствуют элементы обрядности. Например, в могиле ребенка в пещере Шанидар (Ирак) обнаружено много пыльцы цветковых растений, что может свидетельствовать о положенных в неё цветах. В Тешик-Таше (Узбекистан) погребение ребенка окружено кольцом из рогов горного козла. В Монте-Черчео (Италия) был обнаружен череп, окруженный выкладкой из камней. В пещере Регурду (Франция) были вскрыты «ящики», сложенные из плит известняка. В одном из них обнаружен скелет человека, в соседнем — с келет медведя (Лазуков и др., 1981). В более поздних захоронениях встречаются украшения для
134 • Палеолитический XXI»человек как ещё один представитель XXI» мамонтовой фауны
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
одежды в виде бусин, пластинок из бивня мамонта, раковин моллюсков, а также присыпка охрой или оружие. Очень редки парные захоронения (стоянка Сунгирь). Иногда обнаруживают обожженные человеческие кости со следами ударов, рядом с ними находят кухонные остатки — к ости животных, как правило, раздробленные (Крапина, Хорватия). Это позволяет заключить, что в палеолите вполне мог существовать каннибализм. Ещё более достоверные данные о каннибализме получены из пещеры Мащицкая (Польша), где одновременно погибли как минимум 16 человек, взрослых и детей. Совершенствование способов изготовления орудий и многообразие самих орудий привело к возникновению на разных территориях многочисленных палеолитических культур. На некоторых территориях отмечается неоднократная смена палеолитических культур. Это связано с разнообразными быстро меняющимися природными процессами, происходившими в позднем плейстоцене. Ещё более резкие климатические и физико-географические изменения происходили на рубеже плейстоцена и голоцена, 9–13 тыс. лет назад. Исчез привычный для человека ландшафт — т ундростепь, одни крупные копытные вымерли, другие (сайгаки, северные олени) изменили ареал. Стало трудно, а иногда и невозможно вести кочевой образ жизни (появился лес, высокий снежный покров, увеличилась продолжительность демисезонных периодов); привычные механизмы добывания пищи перестали быть эффективными. Для человека, как и для остальных представителей мамонтовой фауны, наступил экологический кризис. В результате человек выработал две новые пищевые стратегии (поведенческие адаптации) — земледелие и скотоводство (на приморских территориях — питание морепродуктами, включая охоту на морского зверя), развивавшиеся параллельно и обусловленные региональными особенностями ландшафтов и климата. Обе эти стратегии предполагали наличие постоянного источника пищи. Земледелие развивалось преимущественно в поймах рек и на территориях с гумидным климатом, а скотоводство — в засушливых открытых ландшафтах.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Мамонтовая фауна формировалась на протяжении ряда великих оледенений и межледниковий в Северной Евразии. По современным оценкам продолжительность её существования составляет около 100 тыс. лет. Наиболее эффектным представителем этой фауны был шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius Blum.). Общий видовой состав мамонтовой фауны насчитывал более 80 видов мелких и крупных млекопитающих, популяции которых отличались высокой численностью. Для многих видов характерно циркумполярное распространение. Уникальной особенностью этой фауны было сочетание видов, входящих в различные современные зональные ландшафты: тундры — овцебык, северный олень, лемминги, узкочерепные полевки, песец; степи — лошадь, первобытный бизон, сайга, гигантский олень, сурок; лиственные и таёжные леса — марал, лось, сибирская косуля, волк, бурый и пещерный медведи, росомаха; нагорные полупустыни — я к, кулан. Парадоксальным и загадочным было присутствие в фауне представителей семейств, которые в настоящее время являются только тропическими: слонов (мамонта), носорогов (шерстистого и эласмотерия), гиен (пещерной гиены) и гигантских кошек (пещерного льва, леопарда, смилодона). Экологический облик мамонтовой фауны — трофические связи и морфологические адаптации, установленные по находкам мёрзлых туш мамонтов, носорогов, лошадей, бизонов и других видов — п оказывает, что она существовала в резко континентальном сухом климате с холодной зимой и коротким теплым летом, на твердых грунтах с многолетней мерзлотой, в открытых степных, лугово-степных и тундрово-степных ландшафтах. Экологическая структура этой фауны напоминала существующую в настоящее время в африканских саваннах; также просматриваются аналогии в трофических пирамидах обеих фаун. Различия выражаются, прежде всего, в ином видовом составе, меньшем количестве видов и в упрощённых трофических связях, характерных для мамонтовой фауны, а также в диаметрально противоположных физиологических адаптациях к температурному фактору среды видов африканских саванн и мамонтовой фауны. Главной причиной сходства являются преобладающие открытые пространства среды обитания. Важнейшей составной частью мамонтовой фауны был палеолитический человек.
136 • ЗаключениеXXI»
в
льст
ате Изд
он
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
Главные изменения в структуре и составе фауны произошли около 10–12 тыс. лет назад, когда в результате экологической катастрофы — значительных и быстрых (по отношению к геологическому времени) изменений среды обитания — аридный резко континентальный климат сменился на климат более влажный, с длинными демисезонными периодами и большим объёмом атмосферных осадков. Эти события определили границу между голоценом и остальной частью четвертичного периода (плейстоценом). И сейчас нас по-прежнему окружают представители мамонтовой фауны. Так, фауна Северной Евразии и севера Северной Америки представляет собой остатки более богатой фауны позднего неоплейстоцена, но уже без её самых характерных видов. Вымерли мамонты, шерстистые носороги, гигантские олени, бизоны (в Азии), пещерные хищники (львы, медведи, гиены); изменились ареалы сайгаков, северных оленей, овцебыков, леммингов и других видов; широко распространились куньи и беличьи. Вымирания проходили по-разному в разных систематических группах и регионах. Вероятная судьба остатков могучей фауны ледникового периода в Евразии не внушает оптимизма. Она целиком зависит от того, как человек будет осваивать природные ресурсы: ландшафты, флору и фауну пустынь, степей, лесных массивов, тундры и морского побережья. Если это освоение будет носить бездумный, хищнический, экологически безграмотный характер, то дальнейшее обеднение фауны будет идти неизмеримо интенсивнее, чем когда-либо в геологическом прошлом. Богатейшую териофауну южнорусских и южно-сибирских степей позднего средневековья мы уже потеряли почти целиком и безвозвратно. От мощной степной группировки копытных к настоящему времени сохранились только сайгак, косуля и степной баран. В тайге, несмотря на хищнические рубки леса, вероятно, сохранятся лось и бурый медведь, но из-за истребления ягельников (боров-беломошников) будет исчезать лесной северный олень. В тундре и лесотундре, возможно, сохранится поголовье дикого тундрового оленя, если вместо хаотичного расстрела стад с воздуха удастся наладить разумную эксплуатацию и охрану его миграционных потоков, а также защитить ягельные пастбища от разрушения вездеходами и кислотными дождями. Сохранять и преумножать природные ресурсы невозможно без экологического просвещения и перестройки сознания населения как в нашей стране, так и во всём мире.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф « « « « о о о о о ьств ьств ьств ьств ьств ател ател ател ател ател д д д д д з з з з з И И И И И
ПРИЛОЖЕНИЯ Приложение 1. Ландшафтно-экологические группы крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западно-Сибириской равнины Обитатели открытых ландшафтов (тундры и степи)
Обитатели открытых Обитатели тайги, пространств с участками пойменных лесов лесов и кустарников и прибрежных зарослей
Bison priscus — бизон степной Bos primigenius — т ур Saiga tatarica — сайгак Ovibos pallantis — овцебык Ovis ammon — архар (участки с расчлененным рельефом) Megaloceros giganteus — о лень гигантский Rangifer tarandus — олень северный Mammuthus primigenius — мамонт шерстистый Equus ex gr. gallicus — лошадь Equus ovodovi — л ошадь Оводова Coelodonta antiquitatis — носорог шерстистый Ochotona cf. hyperborean — пищуха северная Citellus citellus — суслик серый Marmota bobac — с урок степной Marmota baibacina — с урок серый Microtus oeconomus — полевка-экономка Lagurus cf. lagurus — пеструшка степная Cricetus cricetus — хомяк обыкновенный Alopex lagopus — песец обыкновенный Vulpes corsac — корсак Canis lupus — волк Ursus savini rossicus — медведь малый пещерный
Cervus elaphus — олень благородный Soergelia sp. — зоргелия Mammuthus primigenius — мамонт шерстистый Elasmotherium sibiricum — эласмотерий Lepus timidus — заяцбеляк Canis lupus — волк Vulpes vulpes — лисица обыкновенная Ursus arctos — медведь бурый Crocuta crocuta spelaea — гиена пещерная Panthera (Felis) spelaea — лев пещерный Meles leucurus — барсук азиатский
Ursus arctos — медведь бурый Gulo gulo — росомаха Castor fiber — бобр обыкновенный Alces alces — лось
Итого: 22
Итого: 11
Итого: 4
138 • ПриложенияXXI»
XXI» XXI» XXI» тон тон тон тон и и и и Ф Ф Ф Ф « « « « тво тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс ельс т т т т т а а а а а д д д д д Из Из Из Из Из
XXI» XXI» XXI» XXI» XXI» итон итон итон итон итон Ф Ф Ф Ф Ф « « « « « о тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс т т т т а а а а д д д д Из Из Из Из
Приложение 2. Экологические аналогии в трофической пирамиде между млекопитающими современной африканской саванной фауны и мамонтовой фауны Северной Евразии Трофические уровни пищевых пирамид
Фауна современных африканских саванн
Мамонтовая фауна Северной Евразии
Пятый уровень — потребители падали
Гиены пятнистая (Crocuta crocuta) и полосатая (Hyaena hyaena)
Гиена пещерная (Crocuta spelaea), палеолитический человек (Homo sapiens)
Четвертый уровень — крупные хищники
Лев африканский (Panthera leo)
Лев пещерный (Panthera spelaea)
Третий уровень — потребители копытных и грызунов, активные хищники первого порядка
Зорилла (Ictonyx striatus), ихневмон (Herpestes ichneumon)
Хорек степной (Mustela eversmanni), горностай (M. erminea)
Второй уровень — потребители травяного покрова, листьев и вегетативных побегов кустарников и деревьев
Первый уровень — потребители травянистой растительности
Шакалы чепрачный (Canis mesome Лисица обыкновенная (Vulpes vulpes), las) и полосатый (C. adustus), цивет- песец (Alopex lagopus), росомаха (Gulo та африканская (Viverra civetta) gulo) Собака гиеновая (Lycaon pictus), гепард (Acinonyx jubatus)
Волк (Canis lupus), волк красный (Cuon alpinus)
Слон африканский (Loxodonta af ricana)
Мамонт шерстистый (Mammuthus primigenius)
Носорог белый (Ceratoterium si mum)
Носорог шерстистый (Coelodonta an tiquitatis)
Геренук (Litocranius walleri), куду большой (Tragelaphus strep siceros) и малый (T. imberbis)
Косуля сибирская (Capreolus pygar gus), марал (Cervus elaphus), олень гигантский (Megaloceros giganteus), лось (Alces alces)
Осел африканский (Equus asianus), зебры Греви (E. Grevyi) и бурчеллова (E. burchelli)
Лошади евразийские (Equus gallicus, E. lenensis), кулан (E. hemionus)
Газели Гранта (Gazella granti) и Томсона (G. thomsoni)
Сайгак (Saiga borealis), дзерен (Proca pra gutturosa)
Гну голубой (Connochaetes taurinus), Винторог кяхтинский (Spirocerus kia конгони (Alcelaphus buselaphus), khtensis), бубал забайкальский (Para топи (Damaliscus korrigum) bubalis capricornis)
Не имеют аналогов
Буйвол африканский (Syncerus caffer), канна (Taurotragus oryx)
Бизон (Bison priscus), тур (Bos primige nius) и як байкальский (B. baikalensis), овцебык (Ovibos pallantis)
Даманы (Procavia capensis, Heterohyrax brucei)
Пищухи (Ochotona pusilla, O. alpina)
Плодоядные (приматы), бегемот (Hippopotamus amphibius), крупные насекомоядные (панголины, трубкозубы), жираф (Giraffa camelopar dalis)
Олень северный (Rangifer tarandus), лемминги (Dicrostonyx, Lemmus), бобр (Castor fiber), бурый (Ursus arctos) и пещерные (U. spelaeus и U. savini) медведи, барсук (Meles leucurus)
I» • 139 XXI» XXI» XXI» XXПриложения XXI» тон тон тон тон тон и и и и и Ф Ф Ф Ф Ф « « « « о« тво тво тво тво ельс ельс ельс ельс т т т т а а а а д д д д Из Из Из Из
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
ЛИТЕРАТУРА Аверьянов А. О. Мамонт Кутоманова // Тр. ЗИН. 1994. Т. 256. С. 111–135. Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. — М.: ПИН РАН. 2004. Вып. 6. С. 97–109. Аникович М. В. Повседневная жизнь охотников на мамонтов. — М.: Молодая гвардия, 2004. 349 с. Арембовский И. В. Мамонт и носорог. — Иркутск, 1956. 43 с. Архипов С. А., Волкова В. С. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. — Новосибирск, 1994. 106 с. Аугуста И., Буриан З. Жизнь древнего человека. — Прага: Артия, 1971. 67 с. Барышников Г. Ф., Верещагин Н. К. Краткий обзор четвертичных гиен (семейство Hyaenidae) России и сопредельных территорий // Четвертичные и современные млекопитающие Евразии. Тр. ЗИН РАН. — СПб, 1996. Т. 270. С. 7–65. Барышников Г. Ф., Кузьмина И. Е., Храбрый В. М. Результаты измерений трубчатых костей мамонтов берелёхского «кладбища» // Тр. ЗИН, 1977. Т. 72. С. 58–67. Боескоров Г. Г. Некоторые морфологические и экологические особенности ископаемого шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 2. С. 219–235. Боескоров Г. Г., Протопопов А. В., Мащенко Е. Н. и др. Новые находки ископаемых млекопитающих уникальной сохранности в многолетней мерзлоте Якутии // Доклады АН. 2013. Т. 452. № 4. С. 461–465. Брей У., Трамп Д. Археологический словарь. — М.: Прогресс, 1990. 368 с. Бромлей Г. Ф. Показатель трудности перемещения копытных в снегу // Сообщения Дальневосточного фил. Сиб. Отд. АН СССР. — Владивосток, 1959. Вып. 11. С. 129–131. Васильев Е. М. К вопросу о внешнем облике и образе жизни шерстистого мамонта. — Якутск, 2005. 16 с. Величко А. А., Борисова О. К., Гричук В. П., Зеликсон Э. М. Климатические характеристики последнего межледниковья // Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария. Поздний плейстоцен — г олоцен. Атлас-монография. — М .: ГЕОС, 2009. С. 14–19.
140 • Литература XXI» он
в
льст
ате Изд
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
Величко А. А., Фаустова М. А. Развитие оледенений в позднем плейстоцене // Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария. Поздний плейстоцен — г олоцен. Атлас-монография. — М .: ГЕОС, 2009. С. 32–41. Верещагин Н. К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР // Материалы по фаунам антропогена СССР. Тр. ЗИН, 1971а. Т. 49. С. 123–199. Верещагин Н. К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых млекопитающих в СССР // Материалы по фаунам антропогена СССР. Тр. ЗИН, 1971б. Т. 49. С. 200–232. Верещагин Н. К. Тафономические замечания // Фауна и флора антропогена северовостока Сибири. Тр. ЗИН. Т. 63. — Л.: Наука, 1977. С. 79–84. Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты. — Л.: Наука, 1979. 195 с. Верещагин Н. К. Записки палеонтолога. По следам предков. — Л .: Наука, 1981. 166 с. Верещагин Н. К. Морфологическое описание мамонтёнка // Магаданский мамонтёнок. — Л.: Наука, 1981. С. 52–80. Верещагин Н. К. Палеогеография и палеоэкология зверей мамонтовой фауны в четвертичном периоде Северной Евразии // Общая и региональная териогеография. — М.: Наука, 1988. С. 19–32. Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Палеоэкология поздней мамонтовой фауны в арктической зоне Евразии // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1980. Т. 85. Вып. 2. С. 5–19. Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Экологическая структура мамонтовой фауны Евразии // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 8. С. 1245–1251. Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Млекопитающие Северной Евразии в четвертичном периоде. Тр. ЗИН, 1985. Т. 131. С. 3–38. Верещагин Н. К., Кузьмина И. Е. Остатки млекопитающих из палеолитических стоянок на Дону и Верхней Десне // Мамонтовая фауна Русской равнины и Восточной Сибири. Тр. ЗИН, 1977. Т. 72. С. 77–110. Верещагин Н. К., Кузьмина И. Е. О работе Комитета по изучению мамонтов и мамонтовой фауны // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М.: ГЕОС, 2001. С. 34–40. Верещагин Н. К., Тихонов А. Н. Экстерьер мамонта. — Якутск: Ин-т мерзлотоведения СО АН СССР, 1990. 40 с. Волкова В.С Стратиграфия и палеогеография плейстоцена Западной Сибири: современное состояние, проблемы и пути их решения // Бюлл. Комис. по изучению четвертичного периода. — М.: ГЕОС, 2009. С. 25–31. Гарутт В. Е., Метельцева Е. П., Тихомиров Б. А. Новые данные о пище шерстистого носорога в Сибири // Северный ледовитый океан и его побережье в кайнозое. — Л.: Наука, 1970. С. 113–125.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
» • 141 XIЛитература XXI» тон и Ф « тво ельс т а д з
он X
ит о «Ф
И
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Гарутт Н. В. Онтогенез зубной системы шерстистого носорога Coelodonta anti quitatis Blumenbach, 1799 // История крупных млекопитающих и птиц Северной Евразии. СПб., 1992. Т. 246. С. 81–102. Гатри Р. Д. Влияние окружающей среды на размеры тела, «социальные» органы, параметры популяций и вымирание млекопитающих Берингии // Берингия в Кайнозое. — Владивосток, 1976. С. 296–321. Горлова Р. Н. Растительные макроостатки, обнаруженные в желудочно-кишечном тракте Юрибейского мамонта // Юрибейский мамонт. — М .: Наука, 1982. С. 37–43. Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Тр. Ин-та геологических наук, 1948. Вып. 64. 521 с. Громова В. И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. — М .: Наука, 1965. 142 с. Давид А. И. Вымершие хоботные Молдавии. — Кишинев: Штиинца, 1987. 64 с. Данилкин А. А. Полорогие. — М .: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 550 с. Деревянко А. П., Молодин В. И., Зенин В. И., Лещинский С. В., Мащенко Е. Н. Позднепалеолитическое местонахождение Шестаково. — Новосибирск, 2003. 168 с. Детёныши мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) // Тр. ЗИН, 1999. Т. 275. 134 с. Дуброво И. А. Морфология скелета Юрибейского мамонта // Юрибейский мамонт. — М.: Наука, 1982. С. 53–99. Заленский В. Остеологические и одонтографические исследования над мамонтом (Elephas primigenius Blum.) и слонами (El. indicus L. и El. africanus Blum.) // Научные результаты экспедиции, снаряженной Императорской Академией наук для раскопки мамонта, найденного на реке Берёзовке в 1901 году. — С.‑ Петербург, 1903. Т. 1. С. 1–124. I–XXV таблицы. Зубаков В. А. Глобальные климатические события плейстоцена. — Л .: Гидрометеоиздат, 1986. 288 с. Кащенко Н. Ф. Скелет мамонта со следами употребления некоторых частей тела этого животного в пищу современным ему человеком. — Зап. Имперской АН. 1901. Т. 11, № 7. 60 с. Кириллова И. В., Занина О. Г., Косинцев П. А., Кулькова М. А., Лаптева Е. Г., Трофимова С. С., Чернова О. Ф., Шидловский Ф. К. Первая находка мерзлой туши голоценового бизона (Bison priscus Bojanus, 1827) на Чукотке // ДАН. 2013. Т. 452. № 4. С. 466–469. Косинцев П. А., Васильев С. К. Фауны крупных млекопитающих позднего нео плейстоцена Западной Сибири // Бюлл. Комис. по изучению четвертичного периода. 2009. № 69. С. 94–105. Коэн К. Сто лет (1695–1796) в истории изучения мамонта: находки мамонтовых костей и их объяснения в Западной Европе // Четвертичные и современные млекопитающие Евразии. Тр. ЗИН, 1996. Т. 270. С. 191–205.
142 • Литература XXI» он
в
льст
ате Изд
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
Кузьмин Я. М. Радиоуглеродная хронология мамонта (Mammuthus primigenius Blum.) в Сибири: больше дат, больше проблем? // Материалы IV Международной мамонтовой конференции. — Я кутск: Из-во Института прикладной экологии Севера, 2010. С. 228–235. Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Тр. ЗИН АН СССР, 1971. Т. 49. Кузьмина И. Е. О происхождении и истории териофауны Сибирской Арктики // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. Тр. ЗИН, 1977. Т. 63. С. 18–55. Кузьмина И. Е., Мащенко Е. Н. Возрастные морфологические изменения черепа и скелета детёнышей мамонта Русской равнины // Детёныши мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799). Тр. ЗИН, 1999. Т. 275. С. 51–120. Лазарев П. А. История находки трупа Селериканской лошади и его изучение // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. Тр. ЗИН. Т. 63. — Л.: Наука, 1977а. С. 56–59. Лазарев П. А. Новая находка скелета шерстистого носорога в Якутии // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. Тр. ЗИН. Т. 63. — Л.: Наука, 1977б. С. 281–285. Лазарев П. А., Григорьев С. Е., Плотников В. В. Шерстистые носороги Якутии // Эволюция жизни на Земле. Материалы IV Международного симпозиума. — Т омск: ТМЛ-пресс, 2010. С. 555–558. Лазуков Г. И., Гвоздовер М. Д., Рогинский Я. Я., Урысон М. И., Харитонов В. М., Якимов В. П. Природа и древний человек. — М.: Мысль, 1981. 223 с. Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель. — Л.: Недра, 1991. 256 с. Ларин И. В. О кормовой ценности осок // Докл. ВАСХНИЛ, 1958. Вып. 8. С. 15–22. Ларичев В. Е. Прозрение: Рассказы археолога о первобытном искусстве и религиозных верованиях. — М.: Политиздат, 1990. 223 с. Магаданский мамонтёнок. — Л.: Наука, 1981. 296 с. Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М.: ГЕОС, 2001. 362 с. Мащенко Е. Н. Структура стада мамонтов из Севского позднеплейстоценового местонахождения // Тр. ЗИН РАН. Т. 246, 1992. С. 41–59. Мащенко Е. Н. Фрагмент скелета эмбриона мамонта с сибирской палеолитической стоянки // Природа. 1993. № 11. С. 121. Мащенко Е. Н. Детёныш мамонта с Ямала // Наука и жизнь. 2010. № 9. С. 62–66. Мащенко Е. Н., Лещинский С. В. Состав и морфология остатков мамонтов местонахождения Волчья Грива // Эволюция жизни на Земле. Материалы II Междунар. симпоз. — Томск: Изд-во НТЛ, 2001. С. 507–511. Мащенко Е. Н., Харламова А., Протопопов А. Мозг мамонта: первые результаты // Наука и жизнь. 2013. № 5. С. 14–15.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
» • 143 XIЛитература XXI» тон и Ф « тво ельс т а д з
он X
ит о «Ф
И
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Мащенко Е. Н., Шпанский А. В. Первая находка нижней челюсти эмбриона мамонтёнка (Mammalia, Proboscidea) в Томской области // Палеонтологический журнал. 2002. № 2. С. 76–85. Мащенко Е. Н., Шпанский А. В. Аномалии строения зубов у шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) // Палеонтологический журнал. 2005. № 1. С. 96–102. Табл. VI–VII. Мащенко Е. Н., Шубина Ю. В., Телегина С. Н. Луговское: пейзаж на фоне ледников. Ханты-Мансийск: Государственный музей Природы и Человека — Екатеринбург: Изд-во «Баско», 2006. 82 с. Моматюк И., Исткотт Дж. Танец смерти // National Geographic. № 6, 2004. С. 86–99. Насимович А. А. Роль снежного покрова в жизни копытных на территории СССР // Изв. АН СССР, М. — Л., 1955. Насимович А. А. Африканский слон. — М.: Наука, 1975. 56 с. Никитин В. П. Остатки растений из кишечника мамонтёнка // Магаданский мамонтёнок Mammuthus primigenius (Blumenbach). — Л.: Наука, 1981. C. 242–246. Никольский П. А., Шидловский Ф. К. Мумия Анюйского бизона: обстоятельства находки и предварительные результаты изучения // Материалы VIII Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. — Р остов-на-Дону: Издво ЮНЦ РАН, 2013. С. 476–477. Нужье Луи-Рене Жизнь людей в доисторические времена. — М.: Олма-Пресс, 1998. 64 с. Обермайер Г. Доисторический человек. — СПб.: Изд-во Брокгауз и Евфрон, 1913. 687 с. Переладов В. Т., Шпанский А. В. Первые находки шерстистого носорога на Восточной Чукотке // Вопросы геологии и палеонтологии Сибири. Томск, 1997. С. 94–98. Пидопличко И. Г. Позднепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. — Киев: Наукова думка, 1969. 163 с. Пидопличко И. Г. Межиричские жилища из костей мамонта. — К иев: Наукова думка, 1976. 239 с. Пидопличко И. Г., Шовкопляс И. Г. Новые исследования Мезинской позднепалеолитической стоянки // Материалы совещания по изучению четвертичного периода. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 1. С. 428–439. Плотников В. В. Бивни мамонта и их функциональные особенности // Эволюция жизни на Земле. Материалы IV Международного симпозиума. — Томск: ТМЛпресс, 2010. С. 558–563. Понизовкина Е. Гигант в миниатюре // «Поиск» (еженедельник). 2007. № 24–25. С. 5. Предовский А. А., Скуфьин П. К., Чувардинский В. Г. Были ли ледниковые периоды? // Материалы VIII Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. — Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ, 2013. С. 742–744. Савельев С. В. Происхождение мозга. — М.: ВЕДИ, 2005. 368 с. Сандерсон И. Северная Америка. — М.: Прогресс, 1979. 303 с.
144 • Литература XXI» он
в
льст
ате Изд
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
Серёдкин И. В., Микелл Д. Г., Гудрич Д. М., Костыря А. В., Петруненко Ю. К. Межвидовые отношения амурского тигра (Panthera tigris altaica) с бурым (Ursus arctos) и гималайским (Ursus thibetanus) медведями // Зоологический журнал. 2017. Т. 96. № 12. С. 1446–1458. Скотт М. Природа. — М.: Росмэн, 1998. 160 с. Спасская Н. Н., Кузнецова Т. В., Шер А. В. Морфометрические исследования черепа позднеплейстоценовой мумии Билибинской лошади с Западной Чукотки // Палеонтологический журнал. 2012. № 1. С. 89–101. Счастливцева Н. П. Мир древних животных и растений. — М .: Ателье УРС, 1998. 24 с. Тихонов А. Н. Мамонт. — М. — СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 90 с. Украинцева В. В. К вопросу о причинах вымирания мамонта и некоторых его «спутников» // Палеотериологические исследования фауны СССР. Тр. ЗИН АН СССР, 1991. Т. 238. С. 167–186. Успенский С. М., Чернявский Ф. Б. Овцебык и перспективы его акклиматизации в Советской Арктике // Охотничье-промысловые звери. Биология и хозяйственное использование. — М., 1965. Чернявский Ф. Б., Домнич В. И. Лось на северо-востоке Сибири. — М.: Наука, 1989. 128 с. Чубур А. А. Роль мамонта в культурной адаптации верхнепалеолитического населения Русской равнины в осташковское время. // Восточный граветт. — М., 1998. С. 309–329. Фадеев В. А., Слудский А. А. Сайгак // Млекопитающие Казахстана. — А лма-Ата: Наука, 1983. Т. 3, ч. 3. С. 56–92. Флеров К. К. Северный олень из палеолита Сибири // Палеолит СССР. Изв. Гос. акад. ист. мат. культуры, 1935. № 118. Флеров К. К. Морфология и экология оленеобразных в процессе их эволюции // Материалы по четвертичному периоду СССР. Комис. по изуч. четверт. периода. 1950. Вып. 2. С. 50–69. Флеров К. К. Единорог-эласмотерий // Природа, 1953. № 9. С. 110–112. Флеров К. К. Бизоны северо-востока Сибири // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 73. 1977. Флеров К. К. Систематика и эволюция // Зубр. — М., 1979. С. 9–127. Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. — М., 1946. Формозов А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. — М .: Изд-во МГУ, 1990. 288 с. Форонова И. В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина): филогения, биостратиграфия, палеоэкология. — Новосибирск, 2001. 243 с. Фоули Р. Ещё один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. — М.: Мир, 1990. 368 с.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
» • 145 XIЛитература XXI» тон и Ф « тво ельс т а д з
он X
ит о «Ф
И
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Шелудякова В. А. Табунное содержание лошадей (тебеневка) в Верхоянском районе Якутской ССР // Пойменные луга Крайнего Севера, приемы их использования и улучшения. — Якутск, 1961. С. 351–372. Шер А. В. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляске // Бюлл. Комис. по изуч. четверт. Периода. Вып. 33. 1967. С. 97–112. Шпанский А. В. Находка остатков бизона в Томском Приобье // Бюлл. МОИП, Отд. геол., 1997. Т. 72. Вып. 1. С. 46–54. Шпанский А. В. Каталог коллекции четвертичных млекопитающих Томского областного краеведческого музея. — Томск: ТГУ, 2000. 101 с. Шпанский А. В. Каталог остатков четвертичных млекопитающих, хранящихся в Миасском краеведческом музее // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. — Екатеринбург, 2002. С. 71–84. Шпанский А. В. Четвертичные млекопитающие Томской области и их значение для оценки среды обитания. — Томск: РауШмбх, 2003. 162 с. Шпанский А. В. Скелет гигантского оленя Megaloceros giganteus giganteus (Blumenbach, 1803) (Mammalia, Artiodactyla) из Павлодарского Прииртышья // Палеонтологический журнал. 2014а. № 5. С. 81–98. Шпанский А. В. Вариации морфологии зубов шерстистого мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) (Мammalia, Elephanthidae) // Труды ЗИН. 2014б. Т. 318. № 1. С. 24–33. Шпанский А. В. Четвертичные крупные млекопитающие Западно-Сибирской равнины: условия обитания и стратиграфическое значение. Дисс. докт. геол.-мин. наук. — Томск, 2018. 313 с. Шпанский А. В., Алиясова В. Н., Титов С. В., Смагулов Т. Н. Новая находка степного слона Mammuthus trogonotherii Pohlig (Proboscidea, Elephantidae) в Павлодарском Прииртышье, Казахстан // Бюллетень МОИП. Отд. геол. 2008. Т. 83. Вып. 3. С. 52–62. Шпанский А. В., Печерская К. О. Возрастная структура остатков мамонтов, Mammuthus primigenius (Blum.), из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы — 2007. М.: ПИН РАН, 2007. С. 81–100. Табл. IХ–ХIII. Шпанский А. В., Печерская К. О. Плейстоценовые крупные млекопитающие из местонахождения Сергеево на р. Чулым (Томская область) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы — 2009. М.: ПИН РАН, 2009. С. 103– 115. Табл. V. Шпанский А. В., Печерская К. О. Стирание бивней мамонтов — палеоэкологический подход // Эволюция жизни на Земле. Материалы IV Международного симпозиума. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 566–567. Шпанский А. В., Черноус А. В. Ископаемые медведи (Carnivora, Ursidae) из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область). 2. Посткраниальные остатки и вопросы палеоэкологии // Вестник ТГУ. 2012. № 362. С. 197–202.
146 • Литература XXI» он
в
льст
ате Изд
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
Боескоров Г. Г., Тихонов А. Н., Сузуки Н. Юкагирский мамонт. — СПб.: Изд-во С. — Петерб. ун-та, 2007. 252 с. Augusta J., Burian Z. Das Buch von den Mammuthen. Pracha: Artia, 1962. 59 s. Axelrod D. L. Quaternary extinctions of large mammals // Univ. Calif. Publ. in Geol. Sci., 1967. V. 74. P. 1–42. Boeskorov G., Protopopov A., Potapova O., Plotnikov V., Rudaya N., Zhilich S., Trofimova S. A study frozen mummy of a horse from the Holocene of Yakutia, Russia // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014a. V. 102. P. 33–34. Boeskorov G., Potapova O., Protopopov A., Agenbroad L., Maschenko E., Shapiro B., Rudaya N., Zhilich S., Trofimova S., Plotnikov V., Shchelchkova M., Belolubsky I., Tomshin M., Kolesov S., Tikhonov A. The Yukagir Bison: initial analysis of a complete frozen mummy of Bison pricus from the Early Holocene of Northern Eurasia // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014b. V. 102. P. 35–36. Boiko P. V., Maschenko E. N., Sylerzhitskii L. D. A new Large Late Pleistocene mammoth’s locality in Western Sibiria // The World of Elephants. Short Papers and Abstracts of the 2nd International Congress. Edd.: L. D. Agenbroad, R. L. Symington. Mammoth Site Scientific Papers. Hot Springs, South Dakota. V. 4. 2005. P. 22–26. Brown L. Africa. A Natural History. London, 1970. 300 p. Brugere A. Not one but two mammoth hunting strategies n the Gravettian of the Pavlov Hills area (southern Moravia) // Quaternary International. 2014. V. 337. P. 80–89. Diedrich C. Late Pleistocene steppe lion Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810) footprints and bone records from open air sites in nortern Germany — Evidence of hyena-lion antagonism and scavenging in Europe // Quaternary Science Reviews. 2011. V. 30. P. 1883–1906. Fedorov S., Germaeva D., Luginov N., Grigoriev S., Savinov G., Vasilev S., Kirikov K., Allentoft M., Tikhonov A. Tomographic study and 3D-reconstruction of mummified Pleistocene dog from North-Eastern Siberia // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014. V. 102. P. 53. Fu Q., Li H., Moorjani P., Jay F., Slepchenko S. M. et al. Genome sequence of a 45000-year old modern human from Western Siberia // Nature. 2014. V. 514. № 7523. P. 445–449. Garutt N. V. Neue Angaben über die Hörner des Fellnashorns Coelodonta antiquitatis // Deinsea. 1998. 4: 25–39. Huxley J. S. The relative size of antlers in deer, proc. Zool. Soc., London, 1931. P. 819–864. Kahlke R. — D. The History of the Origin, Evolution and Dispersal of the Late Pleistocene Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex in Eurasia (Large Mammals). Hot Springs, 1999. 219 p. Kahlke R. — D . Maximum geographic extension of Holarctic Mammuthus primigenius during the Late Pleistocene // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014а. V. 102. P. 77.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
» • 147 XIЛитература XXI» тон и Ф « тво ельс т а д з
он X
ит о «Ф
И
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Kahlke R. — D. The origin of Eurasian Mammoth Faunas (Mammuthus — Coelodonta Faunal Complex) // Quaternary Science Reviews. 2014б. V. 96. P. 32–49. Kharlamova A., Saveliev S., Protopopov A., Boeskorov G., Plotnikov V., Ushakov V., Kartashov S. Preserved brain of the wooly mammoth Mammuthus primigenius (Blum. 1799) from the Yakutian Permafrost // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014. V. 102. P. 80–81. Kosintsev P. A., Michell K., Deviese T., van der Plicht J. et al. Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal exinctions // Nature ecology and evolution. 2019. V. 3. № 1. P. 31–38. Leckie S. The Royal Tyrrell Museum of Palaeontology and the Drumheller Valley. Alberta: Wildland Publishing, 2000. 32 p. MacPhee R., Tikhonov A. N., Mol D., Marliave C., Plicht H., Greenwood A., Flemming C., Agenbroad L. Radiocarbon Chronologies and Extinction Dynamics of the Late Quaternary Mammalian Megafauna of the Taimyr Peninsula, Russian Federation // J. Archaeol. Sci. 2002. V. 29. № 9. P. 1017–1042. Malikov D. G., Shpansky A. V., Svyatko S. V. New data of time distribution of musk ox Ovibos moschatus in Late Neopleistocene is South Siberia // Russian Journal of Theriology. 2020. Marciszak A., Schouwenbourg Ch, Lipecki G., Wagner J., Shpansky A., Malikov D., Gornig W. Steppe bear Ursus arctos priscus Goldfuss, 1818 — huge scavenger of Late Pleistocene grasslands paleocommunities // Quaternary International. 2019. V. 534. P. 158–170. Marra A. C. Cyclopes and Elephants: a palaeontological myth // Proceedings of the Giornate di Paleontologia 2005. Grzybowski Foundation Special Publication, 2007. 12: 51–59. Martin P. S. Catastrophic extinctions and Late Pleistocene Blitzkrieg: Two radiocarbon tests. In: M. H. Nitecki (ed.), Extinctions, P. 153–189. Chicago: University of Chicago Press, 1984. Martin P. S., Klein R. G. Quaternary Extinctions, a Prehistoric Evolution. Tucson: University of Arizona Press, 1984. Maschenko E. N. Individual development, biology and evolution of the woolly mammoth // Cranium. 2002. 19 (1): 4–120. Mashchenko E. N., Tikhonov A. N., MacPhee R.D.E. Mammoth calf from Bolshoi Lyakhovskii Island (New Siberian Islands, Arctic Siberia) // Russian Journal of Theriology, 2005. 4(1): 79–88. Maschenko E. N., Tikhonov A. N., Serdyuk N., Tarasenko K., Cherkinsky A., Gorbunov S., Van der Plicht J. The partial carcass of the mammoth «Zhenya» (Mammuthus primigenius) from western Taymyr Peninsula, Russia: preliminary analysis and results // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014. V. 102. P. 121–122. Nikolskiy P., Pitulko V. Evidence from the Yana Palaeolithic site, Arctic Siberia, yields clues to the riddle of mammoth hunting // Journal of Archaeological Science. 2013. V. 40. P. 4189–4197.
148 • Литература XXI» он
в
льст
ате Изд
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI» ьст
ател
Изд
тон
Фи во «
XXI»
Nikolskiy P., Shidlovsky F. Preliminary data from the study of the intact 50000 YBP frozen mummy of the Anyuy steppe bison (Anyuy River, Arctic Far East) // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014. V. 102. P. 141. Pfizenmayer E. W. Mammutleichen und Urwaldmenschen in Nordost-Sibirien. Leipzig: F. A. Brockhaus, 1926. 341 s. Ratajczak U., Shpansky A. V., Malikov D. G., Stefaniak K., Nadachowski A., Wojtal P., Ridush B., Krakhmalnaya T. V., Stepanchuk V., Mackiewicz P. Quaternary skulls of the saiga antelope from Eastern Europe and Siberia. Saiga borealis versus Saiga tatarica — One species or two? // Quaternary International. 2016. V. 420. P. 329–347. Shpansky A. V. Quaternary mammal remains from the Krasniy Yar locality (Tomsk region, Russia) // Quaternary International. № 142–143. 2006. P. 203–207. Shpansky A. V. Juvenile remains of the «woolly rhinoceros» Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) from the Tomsk Priob’e area (Southeast Western Siberia) // Quaternary International. 2014. V. 333. P. 86–99. Shpansky A. V., Aliyasova V. N., Ilyina S. A. The Quaternary Mammals from Kozhamzhar Locality (Pavlodar Region, Kazakhstan) // American Journal of Applied Sciences. 2016a. V. 13(2). P. 189–199. Shpansky A. V., Svyatko S. V., Reimer P. J., Titov S. V. Records of Bison priscus Bojanus (Artiodactyla, Bovidae) skeletons in Western Siberia // Russian Journal of Theriology. 2016b. V. 15(2). P. 100–120. Shpansky A. V., Sapunova L. S., Pilyukova A. V. A Traumatic Case in the Mammuthus trogontherii chosaricus Dubrovo 1966 Elephant // Quaternary International. 2015. V. 379. P. 82–88. Soubrier J., GowerG., Chen K. et al. Early cave art and ancient DANN record the origin of European bison // Nature communications. 2016. P. 1–7. DOI: 10.1038/ncomms13158 Stuart A. J., Kosintsev P. A., Higham T. F.G., Lister A. M. Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and wooly mammoth // Nature. 2004. V. 431. P. 684–689. Tridico S., Rigby P., Kirkbride P., Haile J., Bunce M. Megafaunal split ends: microscopical characterisation of hair structure and function in extinct woolly mammoth and woolly rhino // Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece. 2014. V. 102. P. 206. Webb S. D. Neogene faunas of North America. In: P. D. Gingerich and C. E. Badgley (eds.), Mammals. Notes Fora Short Caurse. Univ. Tennessee Stud. Geol., 1984. 8, 128–138. Zeuner F. E. Die Beziehungen zwischen Schaddelform und Lebenweise bei den resenten und fossilen Nashorner. Ber. dr Naturf. Gessellsch. zu Freiburgi Br, Bd. 1934. — 34. Zeuner F. E. Paleobiology and climate at the Past // Problems of Paleontology, 1939. — Vol. 1. M. CD диск. Электронная энциклопедия «Мамонты». ЗИН, 1997.
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
» • 149 XIЛитература XXI» тон и Ф « тво ельс т а д з
он X
ит о «Ф
И
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
XXI»
тон
Фи во «
т
ельс
ат Изд
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
ат Изд
XXI»
тво
ельс
ат Изд
Носорог шерстистый (Coelodonta antiquitatis) 6, 15, 20–22, 29–30, 34, 39, 51, 53–54, 59, 75–83, 111, 117–118, 120, 132–133, 136–139 Овцебык (Ovibos moschatus) 34, 55–56, 88–92, 101, 111–114, 117–118, 120, 134, 136–139 Олень гигантский, или большерогий (Megalo ceros giganteus) 6, 17, 34, 51, 54, 56, 59, 96–98, 101–102, 111–113, 120–121, 134, 136–139 Олень северный (Rangifer tarandus) 9, 52, 54–56, 94–96, 101 110–111, 113–118, 120, 127–128, 132–139 Палеолитический памятник 9, 122 Палеолитический человек 7–9, 39, 59, 75, 82, 88, 91, 95, 100–101, 103–104, 107, 109–110, 116, 122–123, 126, 129–132, 134, 136, 139 Палеоэкология 6, 8 Палинология 8 Патологии 71, 106 Перигляциальные условия (климат, ландшафт) 52 Показатель трудности передвижения по снегу 53–54, 83 Рефугиум 34, 56, 97 Росомаха (Gulo gulo) 27, 53, 56, 99, 110–111, 116, 120, 134, 136, 138–139 Сайгак (Saiga tatarica) 52, 54–56, 85, 92–94, 102, 110–115, 117–118, 121, 124, 133, 135–139 Седиментология 8 Слон трогонтериевый (Mammuthus progonthe rii) 59, 60 Собака домашняя (Canis familiaris) 27, 108 «Социальные» органы 51, 65 Стратегия пищевого поиска 107, 130, 131 Тафономия 122 Термохроны 43 Трофические уровни 115, 118, 139 Тундростепь 49, 53–54, 80, 108, 111, 115, 118, 130, 135 Хионофоры 113 Четвертичный период 7, 39–41, 44, 55, 57, 59 Экстерьер 58–59, 74, 84–85, 92 Эласмотерий сибирский (Elasmotherium sibiri cum) 83–85, 120, 136, 138
XI»
он X
ит о «Ф
тон
Фи во «
т
ельс
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И НЕКОТОРЫХ ТЕРМИНОВ Аридизация 43, 67 Берингийская суша 42–43, 58, 91, 95 Бивни 12–13, 15, 19, 24–26, 51, 61, 63–67, 71, 114, 116, 117, 127, 135 Бизон (Bison priscus) 6, 9, 17, 27, 29–32, 34, 38, 50–52, 54, 56, 85–89, 99, 101–102, 111–115, 118, 120–121, 129, 132–134, 136–139 Биопродуктивность 49 Волк (Canis lupus) 53–54, 56, 93, 99, 108–109, 111–112, 115–116, 120, 134, 136, 138–139 Геохронология 8, 40 Гиена пещерная (Crocuta spelaea) 7, 56, 59, 99, 103–104, 107, 115–116, 120–121, 130, 136–139 Голарктика 116 Голоценовый оптимум 28 Индрикотерий 12 Конкуренция 51, 104, 116, 119, 121, 130 Криохроны 43 Лев пещерный (Panthera spelaea) 6, 56, 100, 111, 120, 138–139 Ледники 41–42, 46–47, 52, 58 Лошадь (Equus, несколько видов) 6, 17, 27–29, 51–52, 54, 56, 87, 99–102, 111–113, 115, 118–120, 124, 129, 132–134, 136, 138–139 Мамонт (Mammuthus primigenius) 6–15, 17–24, 26–27, 29–31, 33–39, 50, 53–54, 56–73, 75, 83, 85, 99, 102, 104, 111–120, 123–139 Мамонтовая фауна (= комплекс) 6–9, 17, 27, 33–34, 39, 41, 48, 51, 53–59, 82, 85, 94, 98–99, 101, 104, 108–111, 114–116, 118, 130, 135–137, 139 Мастодонт американский (Mammut americanus) 34 Медведь пещерный большой (Ursus spelaeus) 99, 104–105 Медведь пещерный малый, или степной (Ur sus savini rossicus) 99, 104–108, 111, 120, 138 Многолетняя мерзлота 15, 21–22, 25, 27, 34, 42, 46–47, 54–56, 59, 82, 85–87, 91, 97, 99, 103–104, 107, 114, 116, 123, 130, 132, 136 Неоплейстоцен 41–44, 47–51, 54, 56–58, 75–76, 87, 91, 94–95, 97–98, 103, 107–108, 111–112, 114, 120, 125, 130, 134, 137–138
XXI»
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
во
льст
ате Изд
тон
и о «Ф
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
тон
Фи во «
ьст
ател
Изд
XXI»
КНИГИ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «ФИТОН XXI»
Антон Нелихов
ИЗОБРЕТАТЕЛЬ ПАРЕЙАЗАВРОВ ПТЕРОЗАВРЫ
Палеонтолог В. П. Амалицкий и его галерея
205×260 мм 304 стр.
145×215 мм 280 стр.
Марк П. Уиттон
Шпанский А. В.
Дмитрий Богданов
ЗВЕРОЯЩЕРЫ и другие пермские монстры
Наталья Балеева
170×240 мм 280 стр.
145×215 мм 72 стр.
РЫБООБРАЗНЫЕ От начала до наших дней
Андрей Шпанский
О МАМОНТАХ
И ИХ СПУТНИКАХ
палеоэкология мамонтовой фауны
историей изучения мамонтов и представителей ауны, живших в Северной Евразии в конце четда. Описаны экстерьер, строение, образ жизни, амонтов, шерстистых носорогов, бизонов, гипещерных» хищников и других животных. Осоелено положению палеолитического человека нтовой фауны и его взаимоотношениям с крупщими.
ресна специалистам в области палеонтологии, и, а также широкому кругу читателей.
Андрей Шпанский
О МАМОНТАХ И ИХ СПУТНИКАХ
РЕЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ —
инералогических наук, доцент кафедры палеонеской геологии Национального исследовательсударственного университета; сопредседатель ной системы Сибирского регионального межвеатиграфического комитета (СибРМСК). Область в — крупные млекопитающие позднего кайноя, палеозоогеография. Автор более 80 научных особий и монографий.
Дмитрий Григорьев
О МАМОНТАХ И ИХ СПУТНИКАХ Палеоэкология мамонтовой фауны
КАК ОТКОПАТЬ СВОЕГО ДИНОЗАВРА
170×240 мм 152 стр.
145×215 мм 64 стр.
В БЛИЖАЙШЕЕ ВРЕМЯ ВЫЙДУТ ИЗ ПЕЧАТИ Алексей Шмаков, Иван Дадыкин Анна Верлатова Людмила Кулагина
Дмитрий Богданов
ИСКОПАЕМЫЕ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
Атлас-определитель
Звероящеры и их соседи
130×200 мм 400 стр.
145×215 мм 212 стр.
XI»
он X
ит о «Ф
ПЕРМЬ РОССИИ
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
в
льст
ате Изд
XI»
он X
ит о «Ф
Шпанский Андрей Валерьевич
О МАМОНТАХ И ИХ СПУТНИКАХ палеоэкология мамонтовой фауны Фотографии и рисунки предоставлены автором. Кроме того, в книге использованы снимки из фотобанка Shutterstock.com: Hatalskaya, с.3; Daniel Eskridge, c.4 Kirill Skorobogatko, с. 25; sergioboccardo, c.88; Fktrcfylh Rutskii, c.90; Nikolai Denison, c.93; Jamen Percy, c.110 на обложке: фото Hatalskaya/Shutterstock.com
Редактор А. Щелкунова Дизайн, верстка и допечатная подготовка С. Гудкова ООО «Фитон XXI», www.phyton-knigi.ru Отдел продаж тел. 8 (499) 256-25-75, sales-fiton-knigi@yandex.ru Мы в социальных сетях facebook.com/PhytonXXI, vk.com/FitonXXI Налоговая льгота — общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, том 2, 95 3000 — книги и брошюры Формат 70×1001/16. Гарнитура Minion Pro. Усл. печ. л. 12,6. Тираж ХХХХ экз. Заказ № Отпечатано в типографии ПИК «Идел-Пресс», филиал ОАО «ТАТМЕДИА» 420066, г. Казань, ул. Декабристов, 2