El tamaño efectivo apropiado para una sucesión de t tamaños poblacionales, donde t denota las generaciones, es:
1/Ne = (1/t) [1/(∑Ni)], i = 1, 2,...t
(5)
El tamaño efectivo, en este caso, es la media armónica de los tamaños censales respectivos; ésta depende, básicamente, de los valores menores, es decir desde el punto de vista genético, que los tamaños reducidos de la población generan una endocruza importante que no desaparece, aunque se presenten otros tamaños bastante mayores. Los datos de la tabla 1 son anuales y no corresponden, necesariamente, a generaciones; sin embargo, la fórmula se aplica como una aproximación de la reducción del tamaño efectivo que podría esperarse con esas fluctuaciones censales. Para Pampa Galeras se obtuvo un Ne ≈ 2.208 individuos y una media aritmética de 2.418 individuos (tabla 1). A modo de ilustración se calcularon los tamaños efectivos suponiendo que hay una nueva observación (Nt+1), con menos individuos que los observados anteriormente, y que podría corresponder al comienzo del período de cautiverio (tabla 2).
Tabla 2 Tamaños efectivos (Ne individuos,) en Pampa Galeras, Ayacucho, Perú 1994-2002 Nt+1
Ne *
200
1.102
2.196
500
1.646
2.226
1.000
1.970
2.276
Promedio **
* Ecuación (5). **: en ambos casos se emplearon los Nt de la tabla 1 y Nt+1 de ésta.
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En todos los casos, Ne es menor que la media aritmética. Sin embargo, aún con una reducción a 200 individuos, el Ne es del orden de 1.000 vicuñas. Al comparar estos resultados con los tamaños efectivos considerando la estructura familiar, se observa que las fluctuaciones poblacionales generan una endocruza que es mucho menor a la generada por aquella. El modelo de islas está definido con generaciones discretas y ausencia de nuevos alelos por mutación (Wright, 1969). Se desconoce hasta qué punto el modelo se ajusta a la biología de las vicuñas, pues el conocimiento existente sobre ellas es escaso y fragmentario. Algunos aspectos, como la eventual presencia de presiones selectivas y los sesgos derivados de la panmixia, no se pueden discutir, dada la ausencia total de información; por otro lado, el efecto de las mutaciones es mínimo respecto al de la migración, por lo que puede no considerarse en los cálculos (Wright, 1969). Como las generaciones no son discretas, puesto que conviven y se cruzan adultos de distintas edades, los cálculos señalados anteriormente son aproximados. Sin embargo, la principal conclusión es sólida: la estructura familiar es aquel atributo de las poblaciones de vicuñas que potencialmente genera la mayor endocruza. En síntesis, desde el punto de vista del manejo de las vicuñas, para un eventual mejoramiento de la fibra o de otro fenotipo de interés comercial, es conveniente contar con poblaciones genéticamente variables, antes de comenzar la selección. En la práctica, el tamaño de la población inicial es, necesariamente, menor que el de la población silvestre de la cual proviene. De acuerdo al análisis realizado, esta reducción inicial disminuirá menos la variación genética que una eventual eliminación del flujo de genes de una familia a otra, es decir, el desplazamiento de un macho dominante por otro.