JUBILEUMS E S S Ă„ E R
Gustaf Retzius - vetenskapliga arbeten inom anatomi, antropologi, zoologi, botanik
Gunnar Grant Essäist
Gustaf Retzius (1842-1919) - Biografi och forskning Mycket av innehållet i dessa två essäer, vilka bygger på en redigerad version av ett föredrag hållet på Nobelmuséet hösten 2006, har jag hämtat från Gustaf Retzius’ självbiografi, två digra band utgivna postumt 1933 och 1948, och genom studier av hans egna vetenskapliga arbeten. Se Referenser: Retzius, Gustaf (1933) och Retzius, Gustaf (1948). Gunnar Grant om Gustaf Retzius biografi och vetenskapliga arbeten I slutet av 1990-talet kom jag att intressera mig för Gustaf Retzius genom att jag blev ombedd att tala om honom och Camillo Golgi vid ett möte i Boario Terme i Italien 1998 med anledning av 100-årsminnet av Golgi’s upptäckt av den s.k. Golgi-apparaten. Föredraget publicerades i en internationell tidskrift - Se Referenser: Grant, Gunnar (1999). Sedan skrev jag också en artikel om Gustaf Retzius i Läkartidningen. - Se Referenser: Grant, Gunnar (2000).
Beträffande fadern, Anders Retzius, har jag hämtat information bl.a. från en skrift av Thomas Lindblad, utgiven från Hagströmerbiblioteket vid Karolinska Institutet - Se Referenser: Lindblad, Thomas (2000). De olika originalpublikationerna har jag, förutom från den tidigare anatomiska institutionen vid Karolinska Institutet, där jag varit verksam under åren, fått tillgång till genom vänligt tillmötesgående från Ove Hagelin, hedersdoktor vid KI och den som skapat Hagströmerbiblioteket.
Presentationen är uppdelad i två avsnitt/essäer. Först presenteras biografiska data om Gustaf Retzius och därefter hans vetenskapliga bidrag. Författare Gunnar Grant, professor emeritus vid Karolinska Institutet. Copyright © 2007 KI 200 År, Karolinska Institutet Copyright © Bilderna Hagströmer Biblioteket, Karolinska Institutet
Gustaf Retzius - vetenskapliga arbeten inom anatomi, antropologi, zoologi, botanik Gustaf Retzius publicerade mer än 300 vetenskapliga arbeten, inom deskriptiv makroskopisk och mikroskopisk anatomi, jämförande anatomi, embryologi, antropologi, zoologi, botanik och patologisk anatomi. Gustaf publicerade som medicine studerande faderns skrifter i antropologi på svenska och tyska Han började med vetenskaplig verksamhet redan som medicine studerande, då han samlade sin fars skrifter i antropologi och fick dem publicerade, först på svenska och därefter på tyska, vilket han insåg var nödvändigt för att få dem mer vitt spridda. Detta var 1864, fyra år efter det han slutat gymnasiet. Intresserad av antropologi och etnografi, liksom sin far, publicerade han också en ganska omfattande studie över finska skallar, efter en resa som han gjorde till Finland och Ryssland (Retzius, 1878) - tillsammans med Erik Nordenson och Christian Lovén; den senare KI:s första professor i fysiologi, 1874. Efter detta kom hans forskning att inriktas på histologi och anatomi. Arbeten i anatomi och histologi med Axel Key (KIs rektor 1886-1898) År 1869 hade Retzius börjat arbeta tillsammans med Axel Key, som var professor i patologi, på nervsystemets och bindvävens anatomi. Resultaten av dessa studier publicerades i två digra volymer i folioformat med titeln ”Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes” (Key and Retzius, 1875, 1876).
Se BILDEN ovan. En del av dessa resultat hade tidigare publicerats på svenska (Key and Retzius, 1870-1876). Se Referenser. Den första volymen behandlar strukturen av hjärnans och ryggmärgens hinnor och speciellt de serösa rummen och lymfkärlen. De färglagda tecknade bilderna nedan från vänster till höger föreställer: LÄNGST TILL VÄNSTER: Luktslemhinna från kanin; lymfkärl injicerade med blå färg, blodkärl med röd; BILDEN I MITTEN: Hudavsnitt från nyfött barn; lymfkärl/serösa rum bruna, blodkärl blå/ och deras förbindelser. BILDEN TILL HÖGER: Visar subarachnoidalrummet blått, subduralrummet rött/.
Genom att injicera färglösningar i antingen subaraknoidalrummet (det vätskefyllda rum under spindelvävshinnan som omger hjärnan) eller i ventriklarna (hjärnans hålrum) kunde Key och Retzius påvisa en öppen förbindelse mellan dessa rum via några små öppningar benämnda foramen Magendie och foramina Luschkae. De gjorde även en fullständig undersökning av de s.k. araknoidalvilli (små knoppformade utbuktningar av spindelvävshinnan in emot hjärnans stora blodådror), och visade att vätska kunde passera från dessa strukturer in i de intrakraniella venerna - - Allt detta var nya fynd. Den andra volymen behandlar detaljerade undersökningar över strukturen av nerver, nervskidor och perifera nervändslut. Gustafs monumentala studier om innerörat - fortfarande internationellt högt skattade
Gustaf Retzius mest monumentala studier, som fortfarande skattas högt internationellt, handlade om innerörat. De publicerades 1881 och 1884 i två stora volymer i folio med titeln ”Das Gehörorgan der Wirbelthiere”, BILDEN ovan, och innehåller detaljerade beskrivningar och utomordentliga teckningar av innerörat hos ett stort antal ryggradsdjur, från myxine/pirål/ till människa (48 olika arter av fiskar, 15 av amfibier, 22 av reptiler, 10 av fåglar och åtskilliga däggdjur, inkluderande människa).
Sammantaget omfattar dessa volymer närmare 600 sidor text och mer än 70 helsidor illustrationer med flera hundra teckningar åtföljda av förklarande texter. Samtliga original emanerade från Gustaf Retzius´ hand - i det sammanhanget kan nämnas att han också en tid gick på Konstakademien för att förbättra sitt kunnande i teckning. Hans syster hade gått där tidigare. Trycket i detta stora verk om innerörat var på papper av bästa kvalitet och typografin och reproduktionerna av högsta klass. Originalteckningarna finns fortfarande kvar, numera bevarade på Hagströmerbiblioteket. Resultaten är så mycket mer imponerande som det känsliga materialet var nödvändigt att preparera färskt, utan fixering, före exponering för färglösningar. BILDEN NEDAN, visar innerörat från ett nyfött barn - teckning av Gustaf Retzius
BILDEN NEDAN, visar inre och yttre hårceller i genomskärning av hörselsnäckan på olika nivåer - teckning av Gustaf Retzius
inre och yttre hårceller från Cortiska organet hos människa med hårcellerna och deras hår sedda uppifrån, illustrerade av Gustaf Retzius. Till vänster syns en modern s.k. scanning-elektronmikroskopisk bild med anordningen av hårcellerna från en katt, framtagen av öronläkaren/forskaren Göran Bredberg (1972). Liksom i Retzius´ teckning ses den enkla raden av hår från de inre hårcellerna och de V-formade grupperna av yttre hårceller. BILDEN nedan till VÄNSTER visar innerörats hårceller efter skada
BILDEN NEDAN, visar inre och yttre hårceller från Cortiska organet sedda uppifrån
Bilden är en reproduktion från minnesteckningen över Gustaf Retzius av Carl Gustaf Bernhard inför Vetenskapsakademien 1972, som han gav titeln ”Magnus Gustaf Retzius aktuell inom modern neurobiologi”. Här ser man till höger den normala anordningen av
I den scanning-elektronmikroskopiska BILDEN till VÄNSTER, från marsvin, har hårcellerna skadats genom att djuret exponerats för starkt ljud, resulterande i kraftigt nedsatt hörsel, och som syns, har en del av de V-formade grupperna av yttre hårceller försvunnit helt. Till höger syns en teckning av Retzius, som illustrerar de inre och yttre hårcellerna hos en man, där oregelbundenheter liknande dem i den elektronmikroskopiska bilden kan ses. Som poängteras av Bernhard är det förvånande hur exakt Retzius med sina begränsade möjligheter redan för omkring hundra år sedan kunde beskriva dessa förhållanden som senare bekräftades genom scanning-elektronmikroskopi. Dessutom, som påpekas av Bernhard, visar exemplet som illustreras i de här bilderna att Retzius inte lät sig förledas till en rutinmässig reproduktion av regelbundenheten i preparatet utan ärligt dokumenterade oregelbundenheter i materialet när det fanns sådana.
”Biologische Untersuchungen” och ”Biologische Untersuchungen, Neue Folge”
Gustafs illustrationer utnyttjade Ehrlichs färgningsmetod och Golgi-färgning
Andra betydelsefulla delar av Gustaf Retzius´ studier handlade om nervsystemet hos evertebrater, ryggradslösa djur, liksom hos vertebrater. De publicerades i två volymer, 1881 och 1882, med titeln ”Biologische Untersuchungen” och följdes av en serie om 18 volymer, ”Biologische Untersuchungen, Neue Folge”, 1890 - 1914. En volym nr 19, publicerad 1921 efter Gustaf Retzius´ död, gavs ut av hans tidigare elev, professor Carl Magnus Fürst. Tillsammans omfattar de mer än 2000 sidor och omkring 500 helsidesplanscher med figurer. BILDEN till vänster, visar Gustaf Retzius framför bokhyllan, där bl.a. hans Biologische Untersuchungen, Neue Folge syns. Samtliga dessa böcker publicerades på Retzius´ egen bekostnad och upplagorna skickades som gåvor till kolleger - flera av volymerna med dedikation till kända vetenskapsmän såsom Kölliker, Nansen och Cajal - samt till olika vetenskapliga sällskap och institutioner runtom i världen.
Mycket av Retzius´ evertebratmaterial insamlades och preparerades på den marinbiologiska stationen Kristineberg, där han tillbringade de flesta somrarna från 1888 och framöver. År 1891 for han till Faro di Messina, på Sicilien, där han inom en period på tre veckor insamlade och preparerade material från omkring 1000 lansettfiskar, något som kännetecknade hans ambition att alltid arbeta hårt. BILDEN OVAN, är ett exempel från hans studier av evertebrater. Den visar ett bukganglion från blodigel färgat med metylenblått enligt Ehrlichs metod. Teckningen är gjord av Gustaf Retzius själv. BILDEN nedan är ett exempel på Golgimetoden applicerad av Retzius på hjärnbarken
Från omkring 1890 utnyttjade Retzius förutom Ehrlichs färgningsmetod även Golgifärgning. BILDEN ovan, visar en s.k. horisontalcell från ett 7 månader gammalt människofoster. Denna celltyp, som av Ramón y Cajal också hade beskrivits hos kanin har sedermera kommit att kallas CajalRetzius´ cell. Den finns under en tidig fas i hjärnbarkens utveckling och frisätter en substans (reelin) som har betydelse för hur de olika lagren i hjärnbarken formas.
Studier av spermier och av äggets första utveckling Tre av volymerna i ”Biologische Untersuchungen, Neue Folge” innehöll också studier av spermier från en mängd djurarter, behandlade av Björn Afzelius, professor vid Wenner Gren Institutet; Se Referens; Afzelius B (1995) samt av äggets första utveckling. BILDEN NEDAN, visar Äggets - Ascaris dvs spolmask - första utveckling.
Studier av det perifera nervsystemet hos vertebrater blev stöd för neurondoktrinen
Retzius’ studier av det perifera nervsystemet hos vertebrater blev av stor betydelse som stöd för neurondoktrinen, gentemot retikulärteorin. Neurondoktrinen, som visade sig vara korrekt, gick ut på att den enskilda nervcellen med sina utskott utgjorde en anatomisk och funktionell enhet. Retikulärteorin däremot antog att nervcellerna hängde ihop med varandra strukturellt. Gustaf Retzius visade att de sensoriska nervfibrerna slutade som fria ändar och angav att han redan i studierna över innerörat, 1884, funnit att hörselnervens fibrer var i kontakt med, men inte i kontinuitet med hårcellerna. Hans stöd för neurondoktrinen framhävdes med stor uppskattning av Ramón y Cajal. BILDEN OVAN till HÖGER, är ett exempel på dessa fynd. Den visar fria nervändar av centrala förgreningar till luktnerv från en 1 dag gammal mus, färgade med Golgi-metoden.
Framstående vetenskapsmäns, bl.a. matematikern Sonja Kovalevskis hjärna studerades ”Biologische Untersuchungen, Neue Folge” innefattade även studier av hjärnor av några framstående vetenskapsmän, bl.a. matematikern Sonja Kovalevski, Sveriges första kvinnliga professor (f.ö. också första kvinnliga professorn i matematik i världen). Man hade tidigare bildat den s.k. hjärnklubben,
där framstående forskare och konstnärer kunde förbinda sig att efter sin död skänka sina hjärnor för anatomisk undersökning. Tre större arbeten till: Das Menschenhirn, Crania suecica antiqua & Das Affenhirn
Internationell uppskattning I slutet av 1800-talet torde Gustaf Retzius ha varit KI:s internationellt mest kände och uppskattade forskare. Berzelius var ju generationen före honom. Jag vill sluta med två citat från Ramón y Cajal. Se Referenser: (Cajal S Ramón y, 1989), som visar på uppskattningen av Gustaf Retzius´ insatser som nervforskare och som person. Uppskattande citat från Ramón y Cajal (S Ramón y Cajal, 1989), Nobelpristagare 1906
Förutom detta magnifika verk ”Biologische Untersuchungen, Neue Folge” publicerade Retzius tre ytterligare mer omfattande studier. Det första av dessa, ”Das Menschenhirn” från 1896, utgörs av två volymer, den ena med text, den andra med praktfulla planscher med mer än 800 figurer, reproducerade från fotografier och teckningar av material som preparerats av Retzius. BILDEN OVAN visar detta arbete i ett praktband. Det andra verket, ”Crania suecica antiqua”, publicerat 1899, ett bidrag till fysisk antropologi, är baserat på studier av ett stort antal skallar från stenåldern, bronsåldern och järnåldern - behandlat av Sjøvold, 1997; anatomantropolog som bl.a. var med och undersökte den s.k. ismannen, Ötzi. Se Referenser: Sjøvold T (1997). Det tredje stora verket är ”Das Affenhirn”, publicerat 1906. Det innehåller 67 planscher i folioformat med hundratals fotografier från de 700 hjärnor som preparerades från 50 olika arter av apor.
Referenser •Retzius G (1933) Biografiska Anteckningar och Minnen, vol. I. O. Walde, ed., Uppsala, Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB, 251pp. •Retzius G (1948) Biografiska Anteckningar och Minnen, vol. II. Uppsala, Almqvist & Wiksell AB, 285 pp. •Grant, G. (1999) Gustaf Retzius and Camillo Golgi, Journal of the History of the Neurosciences 8:151-163. •Grant G (2000) Histologen och anatomen Gustaf Retzius. Läkartidningen 97(1-2):6470. •Lindblad T (2000) Anders Retzius och Karolinska Institutet, Hagströmer Biblioteket, 70 pp. •Key and Retzius, (1875, 1876) Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. •Afzelius B (1995) Gustaf Retzius and spermatology. Int. J. Dev. Biol. 39: 675-685. •Sjøvold T (1997) History of Physical Anthropology, vol.2; edited by Frank Spencer. New York & London, Garland Publishing, Inc., p. 880. •Cajal S Ramón y (1989) Recollections of My Life. Translated by E. Horne Craigie with the assistance of Juan Cano. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts.
Författare Gunnar Grant, professor emeritus vid Karolinska Institutet
Gunnar Grant, Essäist Gunnar Grant föddes 1932 i Stockholm och studerade medicin först vid Karolinska Institutet och därefter vid Uppsala universitet där han 1959 tog läkarexamen. Han disputerade där 1962 på en neuroanatomisk avhandling om ryggmärgsbanorna till lillhjärnan och blev samma år docent i anatomi. Efter docenttjänst och tjänst som vikarierande prosektor/ biträdande professor i anatomi i Uppsala fick han 1970 en biträdande professur vid KI, en tjänst som 1979 omvandlades till en ordinarie professur. Han har i två omgångar, under sammanlagt 14 år, varit prefekt för anatomiska institutionen, KI.
Gunnar Grant fick 1994 Axel Hirschs pris för experimentella, strukturella och funktionella studier av ryggmärgen. Samma år blev han invald i Norska vetenskapsakademien. Åren 1987-2000 var han ledamot av Vetenskapliga rådet för en fransk organisation för ryggmärgsforskning. Han var åren 1996-2003 sekreterare i Fysiologföreningen i Stockholm. Han är hedersprofessor vid Beijing Center for Neuronal Regeneration and Repairing, Capital University of Medical Sciences, Kina.
Åren 1975-76 var han visiting professor i anatomi vid University of Virginia School of Medicine i Charlotteville, Virginia, USA. År 1993 arbetade han som visiting scientist vid ett smärtforskningslaboratorium i Paris.
Kontakta Essäisten Gunnar Grant: Gunnar.Grant@ki.se Eva Cederquist, KIs Informationsavdelning, Februari 2007