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Elephas meridionalis NESTI aus den altpleistozänen Goldshöfer Sanden bei Aalen (Württemberg) Von K a r l Dietrich A d a m , S t u t t g a r t Mit 3 A b b i l d u n g e n u n d 2 T a b e l l e n im Text Mitteleuropa, d a s Gebiet des einstigen Deutschen Reiches, i s t klassisches L a n d für die Erforschung diluvialer Elefanten. Ungezählt sind die Reste des M a m m u t (Elephas primigenius BLUMENBACH), u n d auch Steppenelefant (Elephas trogontherii POHLIG) u n d Waldelefant (Elephas antiquus FALCONER) h a b e n reiche D o k u m e n t a t i o n i m heimischen Boden hinterlassen. Die Ahnform dieser A r t e n , der Südelefant (Elephas meridionalis NESTI), ist dagegen ä u ß e r s t selten u n d meist n u r in spärlichen M o l a r e n r e s t e n nachweisbar. Die B e r g u n g eines nahezu vollständigen Unterkiefers dieses Elefanten i n den Goldshöfer S a n d e n bei Aalen h ä t t e demnach schon längst wissenschaftliche B e k a n n t g a b e verdient, doch gebot die Hoffnung auf weitere F u n d e einstweiliges A b w a r t e n (E. HENNIG 1952, S. 1 2 7 — 1 2 8 ) . Leider w u r d e aber das w e i t g e s p a n n t e Hoffen, das bereits einen „Suevanthropus" (E. HENNIG 1952, S. 1 2 8 ) als „ältesten deutschen Menschenrest" (G. WAGNER, 1937, S. X X X I ) aus d e r Taufe heben ließ, enttäuscht, u n d so soll, einem Wunsche von H e r r n Prof. Dr. E. HENNIG (Tübingen) entsprechend, i m folgenden das Ergebnis d e r eingehenden U n t e r s u c h u n g d e s Aalener Elephas-Unterkiefers vorgelegt w e r d e n . D a n k schulde ich außer d e m Vorgenannten d e n H e r r e n Prof. D r . R. DEHM (Tübingen / jetzt München) u n d Prof. Dr. O. H. SCHINDEWOLF (Tübingen) für die bereitwillige Ü b e r l a s s u n g d e s wertvollen Objekts z u r B e a r b e i t u n g u n d Veröffentlichung. Dieses ist, w i e auch das prachtvolle Breitstirnelch-Geweih, die beiden U n t e r ­ kieferhälften v o n Equus süssenbornensis u n d einige weitere F u n d e aus dersel­ ben L a g e r s t ä t t e (E. HENNIG 1 9 5 2 , S. 1 2 9 — 1 3 6 ) , d e r jahrelangen G r u b e n ü b e r ­ wachung durch H e r r n Dr. H. PÄHL (Aalen / jetzt Ehingen) zu v e r d a n k e n , d e r a l s Schüler E. HENNIG'S 1 9 2 4 ü b e r „Die Goldshöfer S a n d e u n d die H ö h e n s a n d e d e r Ostalb" promovierte. Nach seinen ausführlichen brieflichen Mitteilungen, f ü r die hier öffentlich D a n k gesagt sei, w u r d e d e r Elephas-Unterkiefer in d e r G r u b e „MERZ" auf d e r Höhe nordöstlich Aalen — nördlich vom Hirschbachtal — g e ­ funden (s. Topographische K a r t e 1 : 2 5 0 0 0 / 7 1 2 6 Aalen). E r s t e E r w ä h n u n g gibt E. HENNIG i m Zugangsverzeichnis d e r S a m m l u n g des Geologisch-paläonto­ logischen I n s t i t u t s d e r Universität T ü b i n g e n für d i e J a h r e 1 9 2 6 / 2 7 : „Großer U n ­ terkiefer (vollständig) von Elephas antiquus v a r . trogontherii a u s Goldshöfer S a n d bei Aalen (gesch. Dr. PÄHL)" ( 1 9 2 7 , S. XXIX). D a ich anläßlich m e i n e r S t u ­ dien ü b e r das Backzahngebiß d e r pleistozänen Waldelefanten zu d e r Auffassung gelangte, d a ß die v o n W. SOERGEL publizierten Belege von Elephas antiquus trogontherii u n d Elephas trogontherii antiquus zu Elephas antiquus zu stellen, diese beiden U n t e r a r t e n also w e g e n subjektiver Synonymie zu streichen s i n d (K. D. ADAM 1 9 4 8 , S. 5 — 1 5 ) , w a r es obige —• v e r m u t l i c h von W. SOERGEL (bis

1 9 2 6 in Tübingen) akzeptierte—• E r s t b e s t i m m u n g , die mich 1 9 4 9 z u einer Ü b e r ­ prüfung a m Objekt veranlaßte. D a s hierbei g e w o n n e n e Ergebnis k o n n t e b e r e i t s in m e h r e r e n A r b e i t e n v e r w e r t e t w e r d e n (E. HENNIG 1 9 5 2 ; K D. ADAM 1 9 5 2 ; R. WAGNER 1 9 5 2 ) .


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Elephas meridionalis

Da bei den fossilen Elefanten d a s Backzahngebiß die wichtigsten Bestim­ m u n g s k r i t e r i e n abgibt, sei zunächst dieses besprochen (s. A b b . 1); die a n g e ­ w a n d t e Methodik fand in einer f r ü h e r e n A r b e i t Darlegung (K. D. ADAM 1 9 4 8 , S . 5 9 — 6 4 ) . V o r h a n d e n sind in d e m u n t e r Nr. M a 1 0 2 4 / 1 im Geologisch-paläonto­ logischen Institut d e r Universität Tübingen v e r w a h r t e n Unterkiefer die beiden l e t z t e n Molaren — Ms dex. u n d sin. — mit e i n e r jeweiligen Lamellenformel von e t w a °°llx. G e n a u e Feststellung wird durch p r o x i m a l e ( = hintere) Z e m e n t ­ u m h ü l l u n g u n d Knochenbedeckung verhindert. D i e metrischen Verhältnisse sind — i n Millimeter — für: Backzahnlänge Kauflächenlänge Lamellenbreite

d e x . 275 s i n . 285 d e x . 230 s i n . 240 d e x . 98 ( I V ) s i n . 96 ( I V ) d e x . 101 ( V ) s i n . 98 (V) dex. 94 ( V I ) sin. 93 (VI) n i c h t f e s t s t e l l b a r (in situ)

Kronenhöhe

D e r L ä n g e n - L a m e l l e n - Q u o t i e n t — L.L.Q.— läßt sich nach Kauflächenmaßen w i e folgt berechnen: dex. 174 ( I I I — I X ) 132 ( I V — V I I I ) Mittel sin. 173 ( I I I — I X ) 129 ( I V — V I I I ) Mittel

: 7,0 = 24,86 : 5,0 = 26,40 = 25,63 : 7,0 = 2 4 , 7 1 : 5,0 = 25,80 = 25,26

Das D e z i m e t e r - L a m e l l e n - I n t e r v a l l — D.L.I. — e r g i b t dementsprechend: dex. 700 : 500 : Mittel sin. 700 : 500 : Mittel

174 = 4,02 132 - 3 , 7 9 = 3,90 173 - 4,05 129 = 3,88 = 3,96

Bei diesen W e r t e n ist allerdings — zumal U n t e r k i e f e r m o l a r e n vorliegen —• d e r A b k a u u n g s g r a d zu berücksichtigen. Dieser ist, wie schon a u s dem distalen ( = vorderen) L a m e l l e n v e r l u s t h e r v o r g e h t , schon w e i t fortgeschritten u n d zeigt folgendes Bild: angekaute Lamellen vollständige Schmelzflg. verschmolzene Lamellen

dex. I—X dex. IV—VI d e x . I—-III

sin. I — X sin. I V — V I sin. I — I I I

Es darf demnach eine gewisse E r h ö h u n g des L.L.Q. bzw. E r n i e d r i g u n g des D.L.I. d e r s t a t t g e h a b t e n Abrasion zugeschrieben w e r d e n . I n gleichem Sinne wirkt sich f e r n e r aus, daß d e r Berechnung d e r Quotienten nicht die Gesamtlängen, sondern aus technischen G r ü n d e n auf d e r Kaufläche gemessene Teilstrecken z u g r u n d e gelegt sind. Dies ä n d e r t jedoch nichts an der abseitigen Stellung des vorliegen­ d e n Gebisses g e g e n ü b e r dem d e s Elephas trogontherii und Elephas antiquus. Vergleichbar sind die obigen W e r t e —auch nach möglicher Reduktion des L.L.Q. auf 2 2 oder 2 3 —• einzig mit d e n e n des typischen Elephas meridionalis aus d e m Villafranchiano Italiens u n d Südfrankreichs (s. T a b . 1). Entsprechendes ergibt auch d e r Versuch e i n e r Ergänzung d e r Lamellenfor­ mel. D a d ° r durch A b k a u u n g b e d i n g t e L a m e l l e n v e r l u s t ohne Freilegung d e r W u r z e l p a r t i e a m Objekt nicht z u ermitteln ist, sei dessen Berechnung in A n ­ l e h n u n g an W- SOERGEL d u r c h g e f ü h r t (1918, S. 3 0 — 3 1 ) .

bilden das für Elefanten der

meridionalis-trogontherii-Reihe

Berechnungsgrundlage

durchschnittliche


K. D. A d a m

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T a b e l l e Elephas

meridionalis

Neufund a. 1.

XI—2 co

2.

275 285 ergänzt 300—320

3.

101

4.

25,6 25,3 reduziert 22,0—23,0

98

Elephas

A. b.

llx

1.

x l l x — x l 4 x (15)

trogontherii

c. 13,2

b.

antiquus C.

1

e.

1 c.

b.

xl6x—x21x

(xl4x)—xl6x

243—(310)

230—320

263,0

293—362

70—111

86,5

64—108

83,0

19,8

14,0—19,5

16,2

(14,4) 17,3—24,6

Elephas

B.

61—

16,5

262,5

80

69,9

17,6—19,6

18,3

G e g e n ü b e r s t e l l u n g d e r U n t e r k i e f e r - M 3 v o n Elephas meridionalis (Aalen) zu ent­ s p r e c h e n d e n M o l a r e n v o n Elephas meridionalis ( V a l d ' A r n o ) , Elephas trogontherii ( M o s b a c h u n d S ü ß e n b o r n ) u n d Elephas antiquus ( M a u e r u n d M o s b a c h ) . M a ß e in Millimeter. A . n a c h H . POHLIG 1888 S . 2 1 5 — 2 2 3 ; 1891 S . 3 1 0 — 3 1 1 A n m . 1; W . SOERGEL 1914 S . 84, S . 89, S . 9 0 ; 1921 S . 34. B . n a c h W . SOERGEL 1913 T a b . 7 ; 1921 S . 34, S . 5 5 . C. n a c h W . SOERGEL 1913 T a b . 7; 1914 S . 7 7 — 7 8 , S . 8 4 , S . 89, S . 9 0 ; 1 9 2 1 S . 34. a. E i n z e l w e r t e , b . M i n i m a l - M a x i m a l - W e r t e , c. D u r c h s c h n i t t s w e r t e . 1. L a m e l l e n f o r m e l , 2. B a c k z a h n l ä n g e , 3. L a m e l l e n b r e i t e , 4. L ä n g e n - L a m e l l e n - Q u o t i e n t .

L ä n g e n m a ß letzter U n t e r k i e f e r m o l a r e n m i t etwa 300 m m u n d der auf 22 bzw. 23 r e d u z i e r t e L.L.Q. des vorliegenden Objekts. L e t z t e r e r besagt ja, d a ß einer Schmelzfigur samt zugehörendem Z e m e n t i n t e r v a l l eine mittlere L ä n g e von 22 m m bzw. 23 m m z u k o m m t ; folglich besaß der auf 300 m m Länge veranschlagte Backzahn soviel Lamellen, als 22 bzw. 23 d a r i n e n t h a l t e n sind, wobei die Talone n o r m a l e r w e i s e als h a l b e Lamellen, bei besonders kräftiger A u s b i l d u n g voll gewertet werden: L.L.Q. (reduziert) Lamellenzahl Lamellenformel (ergänzt) L.L.Q. (reduziert) Lamellenzahl Lamellenformel (ergänzt)

22,0 300 : 22,0 x!12x 23,0 300 : 23,0 • xl2x

13,6

13,0

Dieses Resultat dürfte den G e g e b e n h e i t e n gerecht werden, doch sei dieselbe Berechnung auch noch mit dem für letzte Unterkiefermolaren des Elephas meridionalis nach W. SOERGEL 320 m m b e t r a g e n d e n m a x i m a l e n L ä n g e n m a ß durchgeführt (1914, S. 84), u m den meridionaloiden C h a r a k t e r der L a m e l l e n ­ formel zu e r h ä r t e n : L.L.Q. (reduziert) Lamellenzahl Lamellenformel (ergänzt) L.L.Q. (reduziert) Lamellenzahl Lamellenformel (ergänzt)

22,0 3 2 0 : 22,0 x!13x 23,0 320 : 23,0 = xl3x

14,5

13.9

Sicherung und B e s t ä t i g u n g findet obiges Ergebnis in den w e i t e r e n K e n n ­ malen, welche durch die den I n n e n b a u freilegende A b r a s i o n auf der Kaufläche in Erscheinung treten. Diese ist langoval, erreicht m i t r u n d 100 m m b e t r ä c h t ­ liche B r e i t e u n d w i r d durch die großen, tief ausgekolkten Z e m e n t i n t e r v a l l e zwischen den regelmäßig a n g e o r d n e t e n Schmelzfiguren belebt. Das Einfallen der L a m e l l e n von d e r Kaufläche als Bezugsbasis .ist steil distal gerichtet und beträgt in Kauflächenmitte e t w a 55°.


Elephas

meridionalis

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Die F o r m der vollständigen Schmelzfiguren ist — die L a m e l l e n IV und V zeigen dies deutlich — rhombisch m i t sehr s t a r k e r distaler u n d p r o x i m a l e r Medianzacke, b e d i n g t durch kräftiges H e r a u s t r e t e n der Schmelzrücken. Diese ziehen von der basalen Schmelzbrücke — zwischen den tief n i e d e r g e k a u t e n L a m e l l e n II u n d III als Medianfusion sichtbar — hoch, scheinen jedoch a k r a l w ä r t s beidseitig rasch auszuflachen, wie L a m e l l e VI v e r m u t e n läßt. Mit der hier fehlenden Mediandilatation verschwindet zugleich die R h o m b e n f o r m des L a ­ mellenquerschnitts, der n u n b a n d f ö r m i g erscheint. Die A r t der Verschmelzung der Teilstücke zu vollständigen Schmelzfiguren ist aus dem V e r h a l t e n der Lamellen VII bis X zu erschließen. Zunächst w e r d e n bei L a m e l l e X die a k r a l s t e n P a r t i e n der g e m ä ß i h r e r proximalen Stellung v e r ­ schmälerten L a m e l l e von der A b r a s i o n erfaßt; wie bei der b r e i t e r angelegten L a m e l l e IX erscheinen die Seitenpfeilerenden als kleine, r u n d e Schmelzinseln. W e n n auch die M a m m i l l e n des Mittelpfeilers bei letzterer noch w e i t g e h e n d sepa­ riert sind, so ist doch der Verschmelzungstyp h i e r unschwer als ausgesprochen m e d i a n lamellar u n d lateral a n n u l a r zu e r k e n n e n . Weniger e x t r e m zeigt diesen T y p u s Lamelle VIII, die gleichsam den Ü b e r g a n g bildet zu L a m e l l e VII mit breiten, lamellaren, dem Mittelpfeiler a n S t ä r k e nahezu gleichkommenden Seitenpfeilern, von denen jedoch n u r noch der ä u ß e r e Selbständigkeit b e w a h r t hat. A u s dieser durch die Abrasion geschaffenen Lamellenquerschnittsfolge e r ­ gibt sich für den B a u der Einzellamelle: Da m i t fortschreitender A b k a u u n g keine merkliche Schwächung des Mittelpfeilers erfolgt, m ü s s e n die beiden H a u p t s p a l t e n a n n ä h e r n d senkrecht verlaufen; die feststellbare S t ä r k u n g der Seitenpfeiler ist demnach durch rasche u n d erhebliche B r e i t e n z u n a h m e im obe­ ren L a m e l l e n d r i t t e l bedingt. D e r die Dentinfüllungen einfassende Schmelz zeigt bei den Lamellen IV bis VI kräftige Grobfaltung; diese klingt jedoch sowohl nach h i n t e n als auch nach v o r n —• bei d e r Einzellamelle folglich a k r a l - wie b a s a l w ä r t s — ab. Glei­ ches V e r h a l t e n k o m m t der Schmelzstärke zu, die bei den in m i t t l e r e m A b k a u u n g s z u s t a n d befindlichen Lamellen mit 4,0 m m i h r M a x i m u m erreicht. Versucht m a n vorstehende B a u e i g e n t ü m l i c h k e i t e n systematisch auszuwerten, so weisen auch diese, und zwar in i h r e r Gesamtheit, auf das Vorliegen eines A n ­ gehörigen des meridionalis-Formenkreises hin. Gewisse A n k l ä n g e an Elephas antiquus in der rhombischen F o r m g e b u n g der vollständigen Schmelzfiguren oder an Elephas trogontherii in der A r t der Verschmelzung bzw. in d e r erheblichen B r e i t e n e n t w i c k l u n g der Lamellen b r a u c h e n nicht w u n d e r z u n e h m e n , da ja diese beiden A r t e n als A b k ö m m l i n g e des Elephas meridionalis, w e n n auch in abge­ w a n d e l t e r u n d so jeweils arttypisch g e w o r d e n e r Form, A h n m e r k m a l e e r k e n ­ n e n lassen, ja g e r a d e auf G r u n d dieser ihre H e r k u n f t bezeugen. D e r sehr gut überlieferte, b e i n a h e vollständig erhaltene Unterkiefer weist, verglichen mit solchen von Angehörigen d e r meridionalis-trogontherii-primif/emus-Reihe, a u s n e h m e n d große Dimensionen auf (s. Tab. 2); e r ist infolgedes­ sen w o h l als Rest eines starken, nach d e m Gebiß adulten, Bullen anzusehen. Die e n o r m e Breitenentwicklung bei vergleichsweise gering bleibender Gesamthöhe, die kräftig gewölbten A u ß e n w ä n d e der h o r i z o n t a l e n Äste, die distal eine breite S y m p h y s i a l r i n n e freilassen und von der S y m p h y s e ein starkes, n u r noch mit seinem Ansatz e r h a l t e n e s R o s t r u m entlassen, formen den Gesamteindruck des Stückes (s. Abb. 2—3). Dieses w i r k t p r i m i t i v u n d u n t e r s t ü t z t so die auf G r u n d der B e z a h n u n g gegebene Bestimmung. B e v o r eine zeitliche A u s w e r t u n g des A a l e n e r Elephas meridionalis versucht sei, m u ß noch k u r z auf weitere E l e f a n t e n - F u n d e aus den Goldshöfer Sanden


K. D. A d a m

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T a b e l l e Elephas

meridionalis

2.

Elephas

trogontherii

trogntherii-grimigeniusFormen

Neufund a. 1 2.

A.

B.

1

1

b.

c.

b.

700

770

710—720

5.

310

6.

C.

— —

715 (2)

— — —

7.

515

8.

615

9.

460

— — —

10.

105

11

115

12

13.

105

14.

195

15. 16.

175 170

17

3. 4.

— 430

— 730 690—730

730 (1) 710 (2)

740—800

770 (2)

260—285

276 (4)

— —

350—380

366 (4)

365

3 6 5 (1)

540

540 (1)

485

4 8 5 (1)

100—120

110 (4)

100—110

94—125

110 U)

98 U)

52—112

85 (3)

165—185 60—105

1 7 4 (4)

96—100 165—200

182 (s)

199—224

211 (4)

215—245

2 2 8 (4)

170—200

186 (4)

120—160

144 (3)

— —

175—180

178 (s)

212

150—180

167 (s)

170—180

176 (4)

18.

195

220—260

237 (3)

160—200

178 (4)

19. 20. 21

85

72 (4)

23

89 (2)

c.

22.

8 3 — 95

430 (i)

*>. 1

c.

70—125

255

— —

325 545

— —

219—420 460—540

90

72—100

86 (2)

85—120

108 (4) 106 (4) 81 (4)

100 (4)

45—100

50—110

84 (4)

262 (4)

324 (4) 512 (4)

220—300 235—380 440—490

3 2 8 (s) 470 (4)

G e g e n ü b e r s t e l l u n g d e s U n t e r k i e f e r s m i t M 3 v o n Elephas meridionalis (Aalen) zu e n t s p r e c h e n d e n M a n d i b e l n v o n Elephas meridionalis ( V a l d ' A r n o ) , Elephas trogontherii (Mosbach u n d Süßenborn) u n d trogontherii-primigenius-Übergangsformen (Steinheim an d e r M u r r ) . M a ß e in Millimeter. Zahl d e r jeweils v o r l i e g e n d e n Objekte in K l a m m e r n hinter den Durchschnittswerten. A . n a c h H . POHLIG 1891 S . 4 2 5 — 4 2 9 . B . n a c h W . SOERGEL 1921 S . 2 3 . C. n a c h K . D . ADAM ( M a n u s k r i p t ) . a. E i n z e l w e r t e , b . M i n i m a l - M a x i m a l - W e r t e , c. D u r c h s c h n i t t s w e r t e . 1. D i r e k t e L ä n g e v o n d e r S y m p h y s e n s p i t z e b i s z u m C o n d y l u s ( o h n e R o s t r u m / o h n e Condylus). 2. D i r e k t e L ä n g e v o n d e r S y m p h y s e n s p i t z e b i s z u m C o n d y l u s ( m i t R o s t r u m / o h n e Condylus). 3. K u r v e n - L ä n g e v o n d e r S y m p h y s e n s p i t z e b i s z u m H i n t e r r a n d d e s R a m u s a s c e n d e n s (ohne Rostrum). 4. K u r v e n - L ä n g e v o n d e r S y m p h y s e n s p i t z e b i s z u m H i n t e r r a n d d e s R a m u s a s c e n d e n s (mit Rostrum). 5. M e d i a n e L ä n g e v o n d e r S y m p h y s e n s p i t z e b i s z u m A n s a t z d e s P r o c e s s u s c o r o noideus (ohne Rastrum). 6. M e d i a n e L ä n g e v o n d e r S y m p h y s e n s p i t z e b i s z u m A n s a t z d e s P r o c e s s u s c o r o noideus (mit R o s t r u m ) . 7. G r ö ß t e B r e i t e a n d e n C o n d y l i ( o h n e C o n d y l i ) . 8. G r ö ß t e B r e i t e a n d e n C o n d y l i ( m i t C o n d y l i ) . 9. V e r t i k a l e H ö h e v o m C o n d y l u s b i s z u m U n t e r r a n d d e s R a m u s h o r i z o n t a l i s ( m i t Condylus).


Elephas

10 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.

meridionalis

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Höhe der Symphyse. Länge der S y m p h y s e (ohne Rostrum). L ä n g e d e r S y m p h y s e (mit Rostrum). Abstand der Diastemränder. Höhe des R a m u s horizontalis vor dem Backzahngebiß. Höhe des R a m u s horizontalis unter der Kauflächenmitte. Höhe des R a m u s horizontalis vor dem Ansatz des Processus coronoideus. Breite des R a m u s horizontalis unter d e m Ansatz des Processus coronoideus. L ä n g e d e s A l v e o l e n a u ß e n r a n d e s bis z u m A n s a t z d e s P r o c e s s u s c o r o n o i d e u s . Kleinster Abstand der I n n e n w ä n d e der R a m i horizontales. Kleinster Abstand der Innenseiten der B e z a h n u n g . Abstand der Hinterenden d e r Kauflächen. Abstand der Hinterenden der Bezahnung. Abstand d e r Ansätze d e r Processi coronoidei.

Beim N e u f u n d sind die M a ß e 1./3./9./14.—18. a n d e r linken Unterkieferhälfte a b g e ­ n o m m e n . Die M a ß e 1./7.—9. bedürfen infolge beidseitigen Fehlens des C a p i t u l u m m a n d i b u l a e e i n e r g e w i s s e n K o r r e k t u r , die a b e r n u r für M a ß 9. s t ä r k e r ins G e w i c h t fällt. H i e r e r h ö h t sich bei v e r s u c h t e r E r g ä n z u n g d e s in V e r l u s t g e r a t e n e n d i e M e ß ­ s t r e c k e u m einige, m a x i m a l e t w a 8, Z e n t i m e t e r .

eingegangen w e r d e n . „Schon solange der S a n d abgebaut wird, k a m i m m e r w i e ­ d e r von Zeit zu Zeit ein M a m m u t z a h n z u m Vorschein, d e m a b e r gewöhnlich leider n u r allzufrüh das Schicksal alles I r d i s c h e n zuteil w u r d e " ( H . P Ä H L 1 9 2 4 , S. 48). Von e i n e m solchen, l ä n g s t verschollenen „ M a m m u t " - Z a h n —• „ M a m m u t " als Sammelbegriff für den fossilen E l e f a n t e n schlechthin— k ü n d e t auch ein E i n t r a g im Fundtagebuch des Staatl. M u s e u m s für N a t u r k u n d e in S t u t t g a r t — Geol.-paläontol. Abt. — u n t e r Nr. 4 5 1 0 , ein F u n d von Goldshöfe aus d e m

A b b . 1 . U n t e r k i e f e r g e b i ß (M3 d e x . u n d s i n . ) v o n Elephas meridionalis NESTI a u s d e n Goldshöfer S a n d e n nordöstlich Aalen (Württ.) in Aufsicht. Geol.-paläontol. Inst. Univ. Tübingen Nr. M a 1024/1.


K. D. A d a m

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A b b . 2 . U n t e r k i e f e r v o n Elephas meridionalis NESTI a u s d e n Goldshöfer S a n d e n n o r d ­ östlich A a l e n (Württ.) in V o r d e r s i c h t . G e o l . - p a l ä o n t o l . Inst. U n i v . T ü b i n g e n Nr. M a 1 0 2 4 / 1 .

J a h r 1863. Durch O. FRAAS ist diesem Stück, ebenso wie e i n e m „ M a m m u t " - U n t e r kiefer aus d e r S a n d g r u b e bei S a v e r w a n g südlich Ellwangen, wenigstens p a p i e ­ rener B e s t a n d verliehen w o r d e n (1869, S. 53; 1877, S. 55; 1872, S. 13). Nicht b e s ­ ser scheint es u m den von E. FRAAS e r s t m a l s als einen d e r seltenen F u n d e d i l u ­ vialer S ä u g e t i e r e aus d e m Goldshöfer S a n d - G e b i e t nordöstlich Aalen e r w ä h n ­ ten „ M a m m u f ' - B a c k z a h n zu stehen (1909, S. 26; E. SCHEU 1909, S. 29, S. 29 Anm. 1), ein Verlust, d e r jedoch auf G r u n d des von E. FRAAS später g e ä u ß e r t e n Zweifels a n der Provenienz des Molaren nicht allzu schwer wiegt (1912, S. 24; M. BRÄUHÄUSER 1933,

S.

24).

J ü n g s t e Einbuße b r a c h t e der B o m b e n k r i e g , dem 1944 ein aus der G r u b e „MERZ" nordöstlich A a l e n s t a m m e n d e r , i m S t u t t g a r t e r Fundtagebuch u n t e r Nr. 13 683 eingetragener EfepTias-Stoßzahn anläßlich des M u s e u m s b r a n d e s z u m Opfer fiel. K u r z e Besprechung dieses Stücks findet sich bei H . P Ä H L : „Der S t o ß ­ zahn, ein rechter, an d e m das proximale E n d e fehlt, h a t an der A u ß e n k a n t e gemessen 1,55 m Länge, u n d an der dicksten Stelle, e t w a in der Mitte, e i n e n Umfang von 35 cm. Er ist zuerst etwas a u s w ä r t s gebogen, dann spiralig nach einwärts g e k r ü m m t , zeigt also A n k l ä n g e a n das M a m m u t , wenn er sich auch bei seinen geringen Dimensionen neben d e n Zähnen von Steinheim a. d . M u r r recht dürftig a u s n i m m t " (1924, S. 48—49). Systematisch sind diese A n g a b e n n u r in soweit a u s w e r t b a r , als Eleplas antiquus w o h l auszuschließen ist; im ü b r i g e n aber sind gebogene u n d g e k r ü m m t e S t o ß z ä h n e durchaus nicht auf das j u n g ­ diluviale M a m m u t beschränkt, sondern auch bei dessen Ahnformen im ä l t e r e n Pleistozän anzutreffen. Paradigmatisch sei auf ein p r o x i m a l und distal d u r c h


Elephas

meridionalis

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A b b . 3 . U n t e r k i e f e r v o n Elephas meridionalis NESTI a u s d e n G o l d s h ö f e r S a n d e n n o r d ­ östlich A a l e n (Württ.) in Seitensicht. G e o l . - p a l ä o n t o l . Inst. U n i v . T ü b i n g e n N r . M a 1 0 2 4 / 1 .

Bruch begrenztes Stoßzahnfragment a u s den meridionalis-trogontherii-'Übergangsformen führenden altpleistozänen T o n e n von Jockgrim in der Pfalz hinge­ wiesen, das ich 1 9 5 0 d a n k dem großen E n t g e g e n k o m m e n von H e r r n Prof. Dr. L. RÜGER (Heidelberg) i m Geologisch-paläontologischen I n s t i t u t der Universität Heidelberg zusammen m i t d e r reichen Molarenfauna untersuchen k o n n t e . Wie die Gegenüberstellung v o n direkter L ä n g e mit 9 7 cm zu K u r v e n l ä n g e m i t 1 0 9 cm zeigt, k o m m t dem Stück erhebliche B i e g u n g zu. Das A u s m a ß der Torsion ist wegen des nicht unbeträchtlichen d i s t a l e n Verlustes (Umfang am p r o x i m a l e n e t w a in H ö h e des P u l p a h ö h l e n e n d e s gelegenen Abbruch 2 5 , 0 cm — U m f a n g in der Mitte des F r a g m e n t s 2 7 , 5 cm — U m f a n g a m distalen Abbruch 24,5 cm; nicht m e h r festzustellen, i m m e r h i n ist eine solche am Reststück nachweisbar. Als Abschluß der Verlustliste sei noch e r w ä h n t , d a ß nach H e r r n Dr. H. PÄHL ein w e i t e r e r Elephas-Stoßzahn in der G r u b e „Auf der H a i d " nördlich d e r B a d e ­ anstalt i m Hirschbachtal — wenig südlich der G r u b e „MERZ" — z u t a g e k a m (s. Topographische K a r t e 1 : 2 5 0 0 0 / 7 1 2 6 Aalen), jedoch beim Freilegen völlig zerfiel. Z u wissenschaftlicher U n t e r s u c h u n g erhalten geblieben sind n u r die bei­ den bereits von H. PÄHL k u r z besprochenen Elephas-Backzähne in d e n S a m m ­ l u n g e n S t u t t g a r t und T ü b i n g e n (1924, S. 4 8 , S. 4 9 ) . Der S t u t t g a r t e r Molar, ein letzter l i n k e r Oberkieferbackzahn, g e l a n g t e — nach freundlicher m ü n d l i c h e r Mitteilung von H e r r n Prof. Dr. F. BERCKHEMER (Stuttgart) —• aus der S a m m l u n g des Geologisch-paläontologischen I n s t i t u t s der Universität Tübingen i n s Staatl. M u s e u m für N a t u r k u n d e in S t u t t g a r t , w o er u n t e r Nr. 1 3 6 8 3 im J a h r 1 9 2 0 als „Elephas primigenius" inventarisiert w u r d e .


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K. D. A d a m

N ä h e r e F u n d a n g a b e n als „Goldshöfer S a n d e " liegen nicht vor; Herkunft a u s diesen ist jedoch durch A r t d e r E r h a l t u n g u n d geringe a n h a f t e n d e S e d i m e n t r e s t e gesichert. Angesichts der Z u w e i s u n g zu Elephas primigenius einerseits, der S e l tenheit u n d früh e r k a n n t e n B e d e u t u n g solcher F u n d e in den Goldshöfer S a n d e n anderseits, scheint es nicht ausgeschlossen, daß vorliegender Molar ident w ä r e mit dem oben g e n a n n t e n , von E. FRAAS 1909 publizierten Backzahnfund. L e i d e r gibt der jetzige Z u s t a n d des Objekts infolge falschen Anfügens der beiden v o r dersten, etwas beschädigten L a m e l l e n nicht das ursprüngliche Erscheinungsbild wieder. Dies ist sowohl der Vermessung, als vor allem auch einem E r m i t t e l n der Stellung im Gebiß — rechts oder links — abträglich, da die an sich g e r i n g e Längsbiegung hierdurch völlig verschleiert wird. Die wichtigsten Daten — M a ß e in Millimeter — dieses F u n d e s lauten: Lamellenformel Backzahnlänge Lamellenbreite

—13£ e t w a 236 ( i n f o l g e p r o x i m a l e r B e schädigung nicht genau feststellbar) e t w a 86 ( I I ) ( i n f o l g e l a t e r a l e r B e schädigung nicht genau feststellbar) 107 ( V I — I X ) m a x i m a l ( n a h e ü b e r der Basis gemessen)

Kronenhöhe

139 ( V I I I ) i n t e r n — extern (infolge b a s a l e r B e s c h ä d i g u n g nicht feststellbar)

L.L.Q. D.L.I. angekaute Lamellen

176 ( I I — X I ) : 10,0 = 17,60 1000 : 176 = 5,68 sicher I—VI, wahrscheinlich I—VII (infolge a k r a l e r B e s c h ä d i g u n g nicht genau feststellbar) I

vollständige Schmelzflg. verschmolzene Lamellen Schmelzstärke Schmelzfaltung

b i s 3,7 stark gefaltet

Der T ü b i n g e r Backzahn, gleichfalls als letzter Molar d e m Oberkiefer e n t stammend, w u r d e nach H e r r n Dr. H. P Ä H L in d e r G r u b e „ROSSARO" am alten H i m m l i n g e r Weg südöstlich A a l e n —• südlich v o m Taufbachtal — geborgen (s. Topographische K a r t e 1 :25 000 / 7126 Aalen). Seine m ä ß i g e E r h a l t u n g u n d das Fehlen der sonst üblichen Biegung in der Längserstreckung lassen nicht e n t scheiden, ob er als rechter oder linker anzusprechen ist. Eine k u r z e C h a r a k t e r i sierung dieses u n t e r Nr. Ma 1024/2 im Geologisch-paläontologischen Institut d e r Universität T ü b i n g e n liegenden F r a g m e n t s sei im folgenden gegeben: Lamellenformel Backzahnlänge Lamellenbreite

Kronenhöhe

L.L.Q. D.L.I. angekaute Lamellen vollständige Schmelzflg. verschmolzene Lamellen Schmelzstärke Schmelzfaltung

—12x e t w a 195 ( i n f o l g e d i s t a l e r B e s c h ä digung nicht genau feststellbar) — (infolge l a t e r a l e r B e s c h ä d i g u n g nicht feststellbar) 94 ( I V ) m a x i m a l ( n a h e ü b e r d e r Basis gemessen) — i n t e r n u n d e x t e r n (infolge b a saler Beschädigung nicht feststellbar) 184 ( I I — x ) : 11,5 = 16,00 1150 : 184 = 6,25 I—VI

b i s 3,5 gering gewellt


Elephas meridionalis

93

Eine artliche B e s t i m m u n g v o r s t e h e n d e r Backzähne fällt — nicht zuletzt in­ folge i h r e r f r a g m e n t ä r e n E r h a l t u n g — weniger leicht als die des A a l e n e r U n t e r ­ kiefergebisses. Einerseits liegen — u n v e r k e n n b a r — primitive, meridionaloide Züge vor, so in d e m b r e i t e n und n i e d r i g e n L a m e l l e n b a u u n d in der erheblichen Schmelzstärke. Anderseits ist ihr progressiver C h a r a k t e r — gemessen an der B e z a h n u n g des Unterkiefers — nicht zu übersehen. Besonders gilt solches für den T ü b i n g e r Molaren, der bereits deutlich zu Elephas trogontherii tendiert, was in seinem vergleichsweise n i e d r i g e n L.L.Q. von 16,00 b e r e d t e n Ausdruck findet. Unschwer k a n n e r als p r i m i t i v e Variante dieser A r t zugewiesen werden. 3 e i m S t u t t g a r t e r Backzahn dürfte d a g e g e n B e s t i m m u n g als Elephas meridionalis a n g e b r a c h t sein, da e r noch i n n e r h a l b dessen erheblicher Variationsbreite u n t e r ­ gebracht w e r d e n k a n n . Z u s a m m e n f a s s e n d ergibt die U n t e r s u c h u n g d e r beiden Oberkiefermolaren, d a ß sie als R e s t e einer Efeph.as-Fauna zu w e r t e n sind, die sich v o n der A h n f o r m des typischen Elephas meridionalis des Villafranchiano bereits in Richtung z u m Elephas trogontherii des Altpleistozäns fortentwickelt hat. Dieses Z w i s c h e n - d e n - T y p e n - S t e h e n — nicht zeitliche Differenzierung —• soll durch die verschiedene nomenklatorische B e h a n d l u n g beider Reste betont werden! Im P r i n z i p gelangte bereits H. P Ä H L zur nämlichen W e r t u n g v o r s t e h e n d e r Gebißreste, wenn er abschließend ü b e r sie urteilt: „Sie gehören d e m Elephas Trogontherii an, zeigen aber ein p r i m i t i v e s V e r h a l t e n u n d n ä h e r n sich etwas der A r t Elephas meridionalis" (1924, S. 49). Entsprechend der kontinuierlichen A b w a n d l u n g in der meridionalis-trogontherii-primigenius-Stammveihe fordert B e s t i m m u n g von U b e r g a n g s f o r m e n e b e n nomenklatorischen K o m p r o m i ß . Das E l e f a n t e n - F u n d g u t aus den Goldshöfer S a n d e n nordöstlich A a l e n ist da­ mit abgehandelt. Es verbleibt, auf die Begleitfauna — Alces latifrons u n d Equus süssenbornensis (E. HENNIG 1952, S. 129—136) — hinzuweisen u n d so gerüstet auf die zeitliche S t e l l u n g der F a u n u l a innerhalb des pleistozänen Geschehens­ ablaufs einzugehen. Entsprechendes findet sich im südwestdeutschen R a u m in den Rosenstein-Schottern in S t u t t g a r t , ebenfalls mit Elefanten des meridionalistrogionthern-Formenkreises, Alces cf. latifrons und Equus süssenbornensis; Ver­ gleichbares bergen die Tone von J o c k g r i m in der Pfalz u n d vor allem die U n ­ t e r e Stufe der S a n d e von Mosbach bei Wiesbaden. D a m i t ist die Z u o r d n u n g der Goldshöfer F u n d e und, da deren p r i m ä r e L a g e r u n g k e i n e m Zweifel unterliegen k a n n , des Hüllsediments ins f r ü h e r e Altpleistozän gesichert. I m Bestreben, diesen Zeitabschnitt mit Hilfe der faunistischen Beweismitte] zu gliedern, kam ich für S ü d w e s t d e u t s c h l a n d zur Aufteilung in eine ältere Steppenfauna (z. B. U n t e r e Stufe d e r Sande von Mosbach), zwischengeschaltete Waldfauna (z. B. W a l d e l e f a n t e n - S a n d e von Mauer), jüngere Steppenfauna (z. B. Mittlere S t u f e der Sande von Mosbach), alle von gemäßigtem K l i m a c h a r a k t e r (K. D. ADAM 1952, S. 229—236). Goldshöfer S a n d e i. e. S. (zunächst beschränkt auf das F u n d g e b i e t bei Aalen) u n d die wei­ t e r e n o b e n g e n a n n t e n A b l a g e r u n g e n sind also D o k u m e n t a t i o n e n aus d e r Zeit der ä l t e r e n „ S t e p p e n " - F a u n a . Diese ist gegen die j ü n g e r e „ S t e p p e n " - F a u n a nicht n u r durch die zwischengelagerte „ W a l d " - F a u n a zeitlich, sondern auch faunistisch wohl abgesetzt, ihre Selbständigkeit folglich gesichert. So stehen beispielsweise den U b e r g a n g s f o r m e n von Elephas meridionalis zu Elephas trogontherii des äl­ t e r e n Zeitabschnitts typische V e r t r e t e r des Steppenelefanten im j ü n g e r e n ge-


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K. D. A d a m

genüber. Der langstangige Alces latifrons, gut belegt i n d e r U n t e r e n Stufe Mos­ bachs, läßt bei seinen j ü n g e r e n V e r t r e t e r n in d e n Mittleren Mosbacher Sanden nach freundlicher Mitteilung v o n H e r r n K o n s e r v a t o r K. STADELMANN (Mainz) merkliche S t a n g e n v e r k ü r z u n g w a h r n e h m e n . A n Stelle d e r letzten europäischen Quaggas — Equus robustus u n d Equus süssenbornensis — in d e r älteren S t e p ­ penfauna Südwestdeutschlands, f ü h r t die j ü n g e r e Equus mosbachensis, das erste ausgesprochen caballine Pferd (W. O. DIETRICH 1 9 4 9 , S. 141). N e u erscheinen fer­ n e r Dicerorhinus merckii, begleitet von letzten reichen Beständen des n u n aus­ sterbenden Dicerorhinus etruscus, u n d in ersten spärlichen Resten V e r t r e t e r der G a t t u n g e n Rangifer u n d Praeovibos. Trogontherium cuvieri, i m ä l t e r e n Zeitab­ schnitt v e r h ä l t n i s m ä ß i g häufig, scheint k a u m i n d e n j ü n g e r e n hereinzureichen, u n d ähnlich steht es m i t Hippopotamus sp., d e r n u r durch seltene F u n d e seine Anwesenheit i n d e r j ü n g e r e n Steppenfauna bezeugt, u m d a n n endgültig a u s d e m Oberrheingebiet abzutreten. E r w ä h n t sei noch, d a ß d i e Elefanten der ä l t e r e n Steppenfauna durch die in dieser Zeit abgelaufene E n t w i c k l u n g von noch meridionaloiden zu schon t r o gontheroiden P o p u l a t i o n e n w e i t e r e Aufgliederung ermöglichen. So erscheint beispielsweise das i m Geologisch-paläontologischen I n s t i t u t der Universität Hei­ delberg v e r w a h r t e Molarenfundgut aus den Tonen von Jockgrim m i t seiner vor­ herrschenden trogfontherü-Tendenz progressiver als die — w e n n auch spärliche — meridionalis-betonte Goldshöfer F a u n u l a . Ich möchte deshalb letztere an die Basis des Altpleistozäns stellen u n d damit, da Ä q u i v a l e n t e des Villafranchiano nicht b e k a n n t sind, a n den Beginn d e r überreichen pleistozänen Fossilüberliefe­ r u n g Südwestdeutschlands. Den Goldshöfer S a n d e n k o m m t folglich h e r v o r r a g e n d e paläontologische B e ­ d e u t u n g zu, n e b e n d e r seit l a n g e m e r k a n n t e n für die F l u ß - u n d Landschaftsge­ schichte. L e t z t e r e h e r a u s z u a r b e i t e n w a r Aufgabe zweier Dissertationen — H. PÄHL ( 1 9 2 4 , S. 1 — 6 2 ) u n d R. WAGNER ( 1 9 5 2 , S. 9 0 — 1 5 6 ) — , vor a l l e m a b e r das

W e r k unseres G e o r g WAGNER ( 1 9 2 6 , S. 1 8 8 — 1 9 2 ; 1 9 2 7 , S. LI—LIV; 1 9 2 9 , S. 2 3 7 —

2 3 8 ; 1 9 3 7 , S. X X V I I — X X X I ) , d e m vorstehende A b h a n d l u n g als Baustein d a r ­ gereicht sei. Nachtrag während des Druckes D a n k eines freundlichen Hinweises von H e r r n Prof. Dr. F. BERCKHEMER (Stuttgart) k o n n t e d e r i m V o r s t e h e n d e n als verschollen gemeldete Elephas-Beleg Nr. 4 5 1 0 von Goldshöfe u n t e r d e n noch v e r l a g e r t e n Beständen d e s Staatl. M u ­ seums für N a t u r k u n d e in S t u t t g a r t wieder aufgefunden werden. Es handelt sich bei diesem u m e i n S t o ß z a h n f r a g m e n t eines j u n g e n Elefanten v o n 4 5 cm K u r ­ venlänge. Von d e r Spitze sind n u r wenige Z e n t i m e t e r i n Verlust geraten; stär­ k e r ist die p r o x i m a l e Beschädigung, die zumindest d e n gesamten P u l p a h ö h l e n anteil betrifft. Die Biegung des Stoßzahnes ist erheblich, Torsion k a u m vor­ handen. Es liegt also ein F u n d eines Angehörigen d e r Steppenelefanten-Gruppe vor, w a s durch feine Längsriefung d e r u n t e r d e r Deckschicht gelegenen Elfen­ beinlage e r h ä r t e t wird. Die F r a g e d e r n ä h e r e n B e s t i m m u n g m u ß jedoch offen bleiben, zumal ü b e r das Alter seiner Fundschicht nichts Sicheres ausgesagt w e r ­ den k a n n . D e r Stoßzahn w u r d e beim B a u des 1 8 6 3 in B e t r i e b g e n o m m e n e n Abschnittes Wasseralfingen-Nördlingen d e r sog. Remsbahn bei Goldshöfe gefunden u n d dem damaligen Kgl. N a t u r a l i e n - C a b i n e t zu S t u t t g a r t überwiesen. Nach d e n beige­ fügten S a m m l u n g s e t i k e t t e n lag e r „über den O p a l i n u s t h o n e n i m L e t t e n " etwa „15' u n t e r L e h m " ( 1 w ü r t t . F u ß = 0 , 2 8 7 m). Da n u n i n d e m v o n O. FRAAS auf-


Elephas

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meridionalis

g e n o m m e n e n geologischen Profil der R e m s b a h n bei d e r Station Goldshöfe als Auflagerung des Opalinustones Goldshöfer Sande verzeichnet u n d erst zwischen Goldshöfe u n d der S t a t i o n Westhausen L e h m e als Deckschichten e i n g e t r a g e n sind (1885, Profil 1), d ü r f t e der F u n d o r t des Stoßzahnes hier zu v e r m u t e n sein. Damit ist a b e r seine Zugehörigkeit z u m Goldshöfer S a n d - K o m p l e x u n w a h r ­ scheinlich u n d E i n n r e i h u n n g als Elephas primigenius ins Jungpleistozän n a h e ­ liegend. E r w ä h n t sei noch, daß geringe anhaftende S e d i m e n t s p u r e n auf einen kalkfreien, m i t t e l g r a u e n T o n mit F e i n q u a r z (ohne Anwachsfecetten) als H ü l l ­ sediment hinweisen u n d d e r — sehr g u t e — E r h a l t u n g s z u s t a n d von d e m der F u n d e a u s den Goldshöfer Sanden bei A a l e n stark abweicht. A n g e f ü h r t e s

S c h r i f t t u m

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e i n g e g . 1 3 . 1. 1 9 5 3 .

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