EMBRIOLOGÍA I
CLAVE: ENF-2 Número de créditos: 9
Antología del curso
Página 81 de 102
también se conoce como gastrulación, aunque no conduce a la formación de un intestino primitivo corno en los anfibios. La notocorda es el eje primitivo del cuerpo embrionario en desarrollo (mesodermo axial). No se diferencia adicionalmente en órganos embrionarios específicos sino que induce en el ectodermo suprayacente el primer gran sistema orgánico del embrión, a saber el esbozo del sistema nervioso, mediante el comienzo de la formación del tubo neural (neurulación). Desencadenada por sustancias inductoras del prolongamiento notocordal, en el ectodermo suprayacente se diferencian la placa neural y a continuación dos pliegues neurales que crecen uno contra el otro y se cierran en un tubo (tubo neural) (Figura 68). Este tubo se separa del ectodermo y luego permanece debajo de él, es decir, de la futura piel del dorso. Este proceso de plegamiento comienza en la mitad del disco embrionario de modo que al principio el tubo neural está abierto por delante y por detrás (neuroporo anterior o superior y neuroporo posterior o inferior). Cuando los pliegues neurales se han fusionado en la región anterior se forma el esbozo del encéfalo; cuando se han cerrado en la región posterior se crea el fundamento para el desarrollo de la médula espinal. Sin embargo, en la región del brote de la cola la médula espinal surge más de un cordón macizo de crecimiento anterógrado que de un tubo neural producto de un plegamiento (neurulación secundaria). Lateralmente, junto al prolongamiento notocordal o a la notocorda (mesodermo axial), las células de tipo mesenquimático derivadas de la línea primitiva comienzan a epitelizarse y a formar una placa mesodérmica (mesodermo paraaxial). Alrededor del día 20 aparecen aquí de craneal a caudal estructuras abultadas unas junto a otras ("vértebras primitivas") que reciben el nombre de somitas y que reflejan desde el principio la ulterior organización segmentaria del tronco en la regularidad de su disposición par (Figura 67). El mesodermo emigrado desde más atrás y desde los bordes de la línea primitiva forma los denominados pedúnculos somíticos (mesodermo intermedio), que constituyen la conexión de los somitas con las láminas laterales (mesodermo lateral), de características aplanadas, sin segmentación y de ubicación totalmente lateral (Figura 68 y Figura 69). Así, a ambos lados de la notocorda el mesodermo se divide en tres porciones bien diferentes, a saber: 1) los somitas, contiguos a la notocorda (mesodermo paraaxial), 2) los pedúnculos somíticos adyacentes, más laterales (mesodermo intermedio) y 3) las láminas laterales (mesodermo lateral), en donde pueden distinguirse una hoja dorsal, que más tarde se denomina parietal (somatopleura), y una hoja ventral, que luego se llama visceral (esplacnopleura o visceropleura) (Figura 67). En este momento comienza el paso decisivo en la tridimensionalidad del desarrollo corporal, es decir, la transición desde una estructura plana (dos dimensiones) hasta una estructura con volumen (tres dimensiones) por la “adopción” o la aparición de la dimensión anteroposterior. Los somitas pierden su estructura epitelial y primero forman un mesénquima intraembrionario (Figura 69). La novedad decisiva consiste en que en este momento la estructura epitelial se pierde y se sintetiza sustancia intercelular, es decir que aparece una matriz intercelular que, por ejemplo, por medio de hialuronano y proteoglucanos puede fijar agua y también acumularse en las librillas y las sustancias intermedias. Así se forma la base de la sustancia corporal propia del organismo ulterior. El mesénquima intraembrionario es el tejido conjuntivo embrionario que da origen a todos los tejidos conjuntivos y de sostén (tejido conjuntivo, cartílago, hueso) pero también al músculo, la sangre y los vasos del cuerpo. En primer lugar se condensa alrededor de la notocorda y allí forma los primeros esbozos esqueléticos, es decir las vértebras y los discos intervertebrales (esclerotoma). Las porciones de los somitas cercanas a la piel proveen el mesénquima para los segmentos cutáneos ulteriores (dermatoma) Las porciones adyacentes internas entran en contacto con los nervios en crecimiento (véase más adelante) y se convierten en esbozos musculares esqueléticos (miotoma). Los pedúnculos segmentados primitivos (mesodermo intermedio) reciben el nombre de nefrotomas, porque más tarde suministran el material para las tres generaciones néfricas. ST-03-03/1