Los saberes morfológicos y la ilustración

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Los saberes morfológicos y la ilustración anatómica desde el Renacimiento al Siglo XX Jose María López Piñero Catedrático de Historia de la Medicina Fundador y primer director de Instituto de Historia de la Ciencia y Documentación López Piñero (Universitat de València-Consejo Superior de Investigaciones Científicas)

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José Mª López Piñero Catedrático de Historia de la Medicina Fundador y primer director de Instituto de Historia de la Ciencia y Documentación López Piñero (Universitat de València-Consejo Superior de Investigaciones Científicas)

LOS SABERES MORFOLÓGICOS Y LA ILUSTRACIÓN ANATÓMICA DESDE EL RENACIMIENTO AL SIGLO XX


INTRODUCCIÓN

José Mª López Piñero Los saberes morfológicos y la ilustración anatómica desde el Renacimiento al Siglo XX


Estilo y objetivos del saber anatómico El estudio histórico de la ilustración anatómica exige la integración, al menos, de tres perspectivas. La primera de ellas corresponde, por supuesto, a la situación de los saberes morfológicos en cada momento. La segunda, a la mentalidad y el estilo artísticos a partir de los cuales se ilustran mediante imágenes los conocimientos sobre las formas del cuerpo humano y el resto de seres vivos. La tercera, a las técnicas utilizadas en la confección de dichas imágenes, que condicionan su carácter científico y artístico, tal como se refleja en el tránsito de la entalladura a la calcografía durante el Renacimiento o en la llamada "revolución litográfica" de la primera mitad del siglo XIX1. Junto al “contenido” del saber morfológico, es necesario considerar el “estilo anatómico”, concepto que Pedro Laín Entralgo formuló en un artículo ya clásico (1949) y ha matizado luego en el primer volumen de su inacabada obra sobre el cuerpo humano (1987)2. Para analizar el "estilo” de la ciencia anatómica, es decir, el modo de plantearla y exponerla, Laín propone, como conceptos fundamentales,

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El punto de partida del estudio histórico de la ilustración anatómica fue el libro de L. CHOULANT, Geschichte und Bibliographie der anatomischen Abbildung nach ihrer Beziehung auf anatomische Wissenschaft und bildende Kunst, Leipzig, Reidel, 1852 (trad. inglesa: New York, Schuman, 1945). Significó un hito importante de la investigación sobre el tema la serie de casi veinte trabajos que K. SUDHOFF dedicó entre 1908 y 1915 a las ilustraciones anatómicas de la Antigüedad y la Edad Media, cuyo título inicial fue: “Ein Beitrag zur Geschichte der Anatomie im Mittelalter speziell der anatomischen Graphik des 9. Bis 15. Jahrhunderts”, Studien zur Geschichte der Medizin, 4, 82-89 + 34 tabs. (1908). Entre las exposiciones de conjunto posteriores figuran la de L. PREMUDA, Storia dell’iconografia anatomica, Milano, Aldo Martello Editore, 1957 (2ª ed.: s. l., Ciba Edizioni, 1993) y la de K. B. ROBERTS y J. D. W. TOMLINSON, The Fabric of the Body. European Traditions of Anatomical Illustration, Oxford, Clarendon Press, 1992. Para la anatomía artística continúa siendo indispensable el libro de M. DUVAL y E. CUYER, Histoire de l’anatomie plastique. Les maîtres, les livres, les écorches, Paris, Picard et Kaan, 1890. De gran altura son los capítulos sobre anatomía de la historia general de la ilustración médica de R. HERRLINGER, Geschichte der medizinischen Abbildung bis um 1600, 2ª ed., München, Moos, 1967 (trad. inglesa: London, Pitman, 1970), continuada por M. E. PUTSCHER, Geschichte der medizinischen Abbildung. Von 1600 bis zu Gegenwart, München, Moos, 1972. En relación con la anatomía comparada, resulta de utilidad la gran obra acerca de la ilustración zoológica de C. NISSEN, Die zoologische Buchillustration. Ihre Bibliographie und Geschichte, Stuttgart, Hiersemann, 1969. El libro de G. WOLF-HEIDEGGER y A. M. CETTO, Die anatomische Sektion in bildlicher Darstellung, Basel, S. Karger, 1967, es un estudio modélico acerca de la representación de la disección anatómica en la historia de la ilustración médica y del arte. He intentado contribuir al estudio de la participación española a la ilustración anatómica con varios trabajos, entre los que figuran el libro El atlas anatómico de Crisóstomo Martínez, grabador y microscopista del siglo XVII, Valencia, Ayuntamiento de Valencia, 1964 (3ª ed.: Ibid., 2001) y la serie de ocho artículos “Clásicos españoles de la ilustración morfológica”, en colaboración con F. JEREZ MOLINER, que ha aparecido desde 1996 hasta 1998 en la revista Archivo Español de Morfología. También se estudian algunas destacadas ilustraciones morfológicas en mi obra El grabado en la ciencia hispánica, Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, 1987. Ofrecimos una síntesis divulgativa en la exposición cuyo catálogo se titula La imagen del cuerpo humano en la medicina moderna (siglos XVI-XX), Valencia, Bancaja, 1999. P. Laín Entralgo, Conceptos fundamentales para una historia de la anatomía, Archivos Iberoamericanos de Historia de la Medicina, 1, 419-423 (1949); El cuerpo humano. Oriente y Grecia Antigua, Madrid, Espasa-Calpe, 1987, p. 17-82.

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la "idea descriptiva", el “método de descripción particular” y la “conceptuación de la parte”. “Idea descriptiva” es la imagen general del anatomista acerca del organismo, que se expresa en “la figura ideal según la cual cobra unidad y significación la representación el conjunto de la descripción”3. Por ejemplo, la anatomía del siglo XVI tuvo, como vamos a ver, una idea descriptiva estática y arquitectural, condicionada por la visión renacentista del mundo y del hombre, que concebía el cuerpo humano como un edificio, tal como indica el título De humani corporis fabrica (1543), del gran tratado de Andrés Vesalio. Ello significó abstraer las funciones orgánicas, que pasarían después a ser el tema de las disciplinas fisiológicas, y fijar el cuerpo humano en una determinada “posición anatómica”, que Lorenzo Boscasa definió así en la excelente “Introducción al estudio de la anatomía” que encabeza su manual didáctico (1844): “El anatómico se figura que el cadáver, sea cual sea su situación, está siempre en pie, erguido el cuerpo y el cuello, con la vista dirigida horizontalmente, con los brazos extendidos de manera que las palmas de las manos miren al frente y, por lo mismo, cada dedo meñique corresponda a la parte exterior del muslo respectivo”4. El "método de descripción particular" se manifiesta principalmente en la “figura paradigmática" o de referencia empleada por el morfólogo, que ha sido siempre el cubo en la anatomía moderna: “Todavía falta suponer –afirma el mismo Boscasaque el cadáver, en la posición que acabo de decir, está rodeado de seis planos, como si fueran los seis cristales de una urna en que cupiera ajustado”5. La "conceptuación de parte" es el criterio según el cual se definen en el conjunto del organismo unidades parciales. De acuerdo con un criterio funcional se distinguen “órganos”, que son partes que realizan determinadas funciones, y “aparatos”, o conjuntos de órganos que llevan a cabo procesos funcionales complejos.. Con un criterio estructural se delimitan “sistemas”, partes “cuyos tejidos son idénticos o análogos”6, y con un criterio topográfico, “regiones anatómicas”, constituidas por las formaciones de diversa función y estructura reunidas en una misma zona. La exposición morfológica depende de las partes anatómicas usadas como fundamento ordenador. Por ejemplo, en la anatomía descriptiva son los órganos y aparatos, mientras que en la anatomía topográfica, fundamento de la técnica quirúrgica, el mismo contenido se articula en torno a las regiones. Por otro lado, el saber morfológico tiene como objetivos básicos la descripción de las formas orgánicas, el conocimiento de su estructura microscópica y la explicación del desarrollo del embrión en relación con la ascendencia de la especie biológica. De ellos se encargan respectivamente la anatomía descriptiva y su variante la 3

P. Laín Entralgo (1949), p. 421.

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L. Boscasa, Tratado de Anatomía general, descriptiva y topográfica, 2 vols., Madrid, Vda. e Hijos de A. Calleja, 1844, vol. I, p. 51.

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Ibid.

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Boscasa (1844), p. 18.

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topográfica, la anatomía textural micrográfica y la embriología asociada a la anatomía comparada filogenética. A cada una de estas disciplinas corresponde un nivel diferente del conocimiento científico, desde la descripción, que es el nivel inicial, hasta la explicación, que constituye el superior. El resumen de la trayectoria de la ilustraciones anatómicas desde el Renacimiento hasta finales del siglo XIX que se ofrece a continuación se ajusta a dichos objetivos, considerando sucesivamente las relativas a la forma del cuerpo humano, a su estructura y al desarrollo del embrión y el origen de la especie humana. Termina con un breve apartado sobre la anatomía aplicada a la cirugía y otro acerca de la relación de la anatomía humana con el arte. Previamente, sin embargo, resulta obligado dar una breve noticia de la morfología anterior al movimiento renovador encabezado por Andrés Vesalio a mediados del siglo XVI, que fue el punto de partida de la anatomía moderna.

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La anatomía anterior al movimiento vesaliano de mediados del siglo XVI El punto de partida de la morfología clásica griega puede situarse en la obra biológica de Aristóteles (384-322 a. C.), ya que los tratados de la Colección Hipocrática, en su mayor parte procedentes del siglo V y la primera mitad del IV a. C., solamente contienen referencias anatómicas dispersas y asistemáticas. En cambio, las aportaciones de Aristóteles condujeron a la constitución de la anatomía estructural, la embriología y la morfología comparada. Inició la anatomía estructural con su planteamiento acerca de la composición de los seres vivos, que introdujo el concepto de “partes anatómicas” como unidades morfológicas observables, bien por su contenido homogéneo, bien por su contorno. En el primer caso, las denominó “partes similares”, noción directamente antecesora de la moderna de tejido, y en el segundo, “partes disimilares”, que serían “instrumentales” u órganos si desempeñan una función determinada. Fundamentó la embriología en la observación sistemática de embriones de pollo, que fueron a partir de entonces objeto obligado de las investigaciones en este campo. En el tratado Sobre la generación de los animales expuso el desarrollo embrionario como un proceso en el que la fuerza configuradora de la naturaleza va modelando la forma del ser vivo. Esta teoría epigenética, coherente con su defensa de la generación espontánea de los animales inferiores por la misma fuerza configuradora, se mantuvo vigente hasta los tiempos modernos. Por último, tras realizar una importante labor en zoología descriptiva, sentó las bases de la morfología comparada al diferenciar entre la noción de “analogía”, aplicable a las partes anatómicas de la misma función y posición relativa, y la de “homología”, o semejanza estructural y de origen. Las aplicó al estudio de los seres vivos en una serie de niveles cada vez más complicados, formando una “escala de la naturaleza”, en la cumbre de la cual, a continuación de los “cuadrúpedos vivíparos”, situó al ser humano. Los médicos asimilaron las concepciones de Aristóteles sobre anatomía estructural y embriología, comenzando por su discípulo Diocles de Caristo (segunda mitad del siglo IV). Por el contrario, no incorporaron sus planteamientos en torno a la anatomía comparada durante la Antigüedad clásica, ni tampoco en la Edad Media y los primeros tiempos modernos, a causa de un estrecho pragmatismo que limitó la anatomía al estudio descriptivo del cuerpo humano aplicado de modo inmediato a la práctica quirúrgica y clínica. En el siglo III a. C., la medicina de la Grecia clásica se extendió, como el resto de su cultura, a la amplia zona geográfica ocupada por los reinos resultantes de la desmembración del imperio de Alejandro Magno. En Egipto, los Ptolomeos fijaron su residencia en Alejandría y la convirtieron en el más importante centro cultural, científico y médico del mundo antiguo. El fundador de la dinastía creó el Museion, institución en la que trabajaban científicos de todas las disciplinas con excelentes medios, entre ellos, una biblioteca con centenares de miles de obras e instalaciones para la disección de cadáveres humanos y para el estudio de plantas y animales. En Alejandría confluyeron hombres, ideas y materiales de todo el Mediterráneo, el Oriente Próximo y de otros territorios más alejados, como la India, y también pesó

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la tradición egipcia local. Sin embargo, como indica el término “helenismo”, acuñado por Johann Gustav Droysen, todo ello fue asimilado desde el punto de vista helénico y la lengua griega fue el idioma empleado en las diversas vertientes de la cultura. La medicina desarrolló principalmente la que había asimilado las contribuciones de Aristóteles en la Grecia posthipocrática. En el mismo siglo III a. C., la anatomía experimentó en Alejandría un importante progreso, gracias sobre todo a las investigaciones que Herófilo y Erasístrato realizaron en animales y en cadáveres humanos. Herófilo estudió el encéfalo, describiendo por vez primera muchas de sus estructuras, una de las cuales se sigue llamando en la actualidad "prensa de Herófilo", así como el globo ocular, los órganos sexuales y el intestino delgado, a cuya primera porción dio el nombre de "duodeno". Erasístrato -que había nacido en Cos, como Hipócrates- contribuyó al conocimiento anatómico del aparato cardiovascular y del sistema nervioso; describió las válvulas cardíacas, el cerebelo y la circunvoluciones cerebrales, cuyo diferente desarrollo relacionó con el grado de inteligencia de las especies animales, y distinguió claramente entre nervios sensitivos y motores y entre arterias y venas; por otra parte, creó el término "parénquima" que se sigue utilizando en la actualidad. La medicina helenística culminó cinco siglos más tarde en la obra de Galeno de Pérgamo. Su extraordinario relieve histórico se debe a que ofreció una elaboración sistemática enriquecida con aportaciones propias que se mantuvo vigente durante toda la Edad Media y los primeros tiempos modernos. Nacido en torno al año 130 en Pérgamo, ciudad que era una de las rivales de Alejandría en prestigio cultural y científico, se formó como médico en el propio Pérgamo, en otras localidades griegas y, sobre todo, en Alejandría. Ejerció luego, durante cinco años, en su ciudad natal, donde fue nombrado médico de los gladiadores. Estuvo por vez primera en Roma cuando ya había cumplido los treinta años y regresó poco más tarde, permaneciendo allí durante las tres décadas siguientes, hasta poco antes de su muerte el año 201. En Roma alcanzó un gran triunfo social y económico, siendo médico de los emperadores Marco Aurelio, Cómodo y Septimio Severo. Galeno fue un autor extraordinariamente prolífico. Escribió casi cuatrocientas obras, de las que se conservan ciento cincuenta, que ocupan veintidós volúmenes impresos en su edición grecolatina más utilizada. Basó su sistematización del saber médico antiguo en la tradición hipocrática, en la obra filosófica y biológica de Aristóteles y en sus propias aportaciones originales, incorporando únicamente elementos aislados de otras tendencias, la mayoría de la cuales criticó severamente. En los tratados Sobre el uso de las partes [anatómicas] y Sobre los procedimientos anatómicos y en una serie de monografías acerca de los huesos, las venas y arterias, los músculos, los nervios, el útero, etc. expuso la anatomía sin distinguirla de la fisiología, aspirando a describir el cuerpo humano en pleno funcionamiento. Aunque disecó ocasionalmente algunos cadáveres humanos, las fuentes de sus conocimientos anatómicos fueron casi exclusivamente el estudio de esqueletos y la aplicación analógica de lo observado en disecciones de animales, sobre todo de monos. Asumió la anatomía estructural y la embriología de

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Aristóteles, pero no su morfología comparada, manteniendo el enfoque subordinado a la práctica médica7. El mundo árabe o islámico fue el escenario fundamental del cultivo de la medicina y de la ciencia durante buena parte de la Edad Media. En una primera etapa, que comprende aproximadamente los siglos VIII y IX, asimiló el saber médico helenístico, combinándolo con algunos elementos de la medicina clásica india. Ello significó un extraordinario esfuerzo de traducción al árabe de obras médicas que estaban redactadas originalmente en griego y, en mucha menor proporción, en sánscrito, labor que se realizó principalmente en Bagdad tras su fundación en 765 y su conversión en capital de califato. Culminó con la contribución del equipo dirigido, en la "Casa de la Sabiduría" de dicha ciudad, por el médico Hunain ibn Ishâq (siglo IX), que tradujo la mayoría de las obras de Galeno y un gran número de escritos de los hipocráticos y otros autores griegos, así como abundantes textos bizantinos. Ello consolidó el dominio del sistema de Galeno en la medicina islámica y, más tarde, en la europea que, como veremos, dependió durante varios siglos de las obras en árabe. El mismo Hunain ibn Ishâq escribió una introducción o Isagoge, en forma de esquemas sinópticos, al tratado galénico Sobre el arte médico, que tuvo una amplia difusión como resumen didáctico, tanto en árabe como tras su traducción al latín. A partir del siglo X, los árabes desarrollaron y enriquecieron la medicina clásica de origen helenístico, aunque siempre de acuerdo con el sistema de Galeno, y la ordenaron en síntesis de gran rigurosidad lógica. El período de máximo esplendor de la medicina islámica en Oriente corresponde a los siglos X y XI. La anatomía fue resumida conjuntamente con la fisiología por Ali Abbas en la primera parte de su al- Malaki, síntesis del conjunto del saber médico. Más amplia y ambiciosa es la exposición incluida por Avicena en el “libro” inicial de su célebre Qanun (“Canon”), gran sistematización que fue durante más de medio milenio el tratado médico de mayor autoridad en el mundo árabe y, a través de su traducción al latín, en Europa. Algo posterior fue el florecimiento de la medicina en al-Andalus o España islámica y en Egipto, escenarios de importantes aportaciones a la cirugía, la medicina clínica y la farmacología. Una de las últimas figuras de la medicina islámica fue el sirio Ibn an-Nafis, residente en El Cairo durante la segunda mitad del siglo XIII, que formuló por vez primera la circulación menor o pulmonar en su comentario al Canon 8. Hasta el inicio de las traducciones desde el árabe, el saber médico estuvo en Europa reducido a restos muy empobrecidos de los saberes clásicos, como los 7

El volumen segundo del tratado dirigido por P. LAÍN ENTRALGO, Historia Universal de la Medicina, 7 vols., Barcelona, Salvat, 1972-1975, es la mejor síntesis sobre la medicina en general y, en concreto, sobre la anatomía de la Antigüedad clásica. Desde nuestro punto de vista pueden destacarse los capítulos que dedican J. S. LASSO DE LA VEGA a los filósofos griegos y la medicina (p. 37-71;119-145), el propio P. LAÍN ENTRALGO a los hipocráticos (p. 73-117), F. KUDLIEN a la medicina helenística alejandrina y romana (p. 153-199) y L. GARCÍA BALLESTER a Galeno (p. 209-267).

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Sobre la medicina y la anatomía en el Islam medieval ofrecen síntesis rigurosas los libros de M. ULLMANN, Islamic Medicine, Edinburgh, Edinburgh University Press, 1978, y de F. KLEIN-FRANKE, Vorlesungen über die Medizin im Islam, Wiesbaden, Steiner, 1982; así como el capítulo de H. SCHIPPERGES, “Die Anatomie im arabischen Kulturkreis”. En: R. HERRLINGER y F. KUDLIEN, dirs., Frühe Anatomie. Von Mondino bis Malpighi, Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1967, p. 33-52.

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contenidos en las Etimologías, enciclopedia redactada por San Isidoro de Sevilla a principios del siglo VII en la España visigótica, que durante las centurias siguientes fue el texto científico más difundido e influyente. La introducción de la medicina grecoárabe comenzó durante la segunda mitad del siglo XI en la ciudad italiana de Salerno, sobre todo con la labor de Constantino el Africano, quien procedía del norte de Africa, cerca de la actual Túnez, y dominaba el árabe y el latín. Ello le permitió traducir varias obras de médicos islámicos anteriores al Canon de Avicena, principalmente la Isagoge, de Hunain ibn Ishâq, y al-Malaki, de Ali Abbas. De finales del mismo siglo es el principal texto anatómico salernitano, titulado Anatomia porci, compendio de carácter práctico basado en la disección del cerdo, cuyas “partes internas” se consideraban las más parecidas a las humanas. La amplia serie de traducciones que se realizaron después, principalmente en Toledo, condujo a la plena asimilación de los saberes médicos helenísticos e islámicos. Durante la primera mitad del siglo XII colaboraron en dicha ciudad el judío Juan Avendahut Hispano, que traducía del árabe al castellano, y el eclesiástico Dominicus Gundisalvus (Domingo González), que vertía los textos castellanos al latín. Durante la segunda mitad de la centuria, la figura central fue Gerardo de Cremona, cabeza de un grupo semejante al que Hunain ibn Ishâq había dirigido trescientos años antes en Bagdad. Entre sus traducciones figuró la del Canon de Avicena, que a partir de entonces fue, como hemos adelantado, la exposición de mayor autoridad sobre el saber médico, incluido el anatómico. La superación de una anatomía meramente libresca fue posible gracias a la disección de cadáveres humanos. A partir del siglo XIII, su práctica está ampliamente documentada en Bolonia, especialmente en relación con cuestiones médicolegales. Entre los que comenzaron a utilizarla con una finalidad morfológica destaca Mondino de Luzzi (ca. 1270-1324), profesor en la Universidad de Bolonia y autor de una Anatomia corporis humani (1316), ampliamente difundida en forma manuscrita e impresa en ocho ocasiones durante el siglo XV. Es un manual estrictamente atenido al galenismo arabizado, aunque contiene algunas observaciones personales, con una terminología tosca e imprecisa, que incluye vocablos directamente tomados del árabe. Su pauta expositiva se ajusta a la sucesión de la práctica disectiva, debido a lo cual comienza con la descripción de los órganos abdominales, que eran los primeros que se descomponían. La disección de cadáveres humanos se extendió a continuación a Venecia, Padua y otras ciudades italianas. La práctica disectiva fue reglamentada después en las Universidades de Montpellier (1376) y Lérida (1391) y, ya en el siglo XV, en Barcelona (1402), Valencia (1478) y Zaragoza (1488). Ello se explica por la directa relación entre la Corona de Aragón e Italia, ya que en la Corona de Castilla y el resto de Europa, su introducción fue más tardía. Conviene advertir que hasta el movimiento vesaliano, a mediados del siglo XVI, las disecciones de cadáveres humanos sirvieron fundamentalmente para mostrar o ilustrar las doctrinas morfológicas del galenismo. El profesor permanecía en su sitial o “cátedra” con un texto galénico en la mano y, a sus pies, un cirujano-barbero efectuaba la disección, cuyos detalles iba señalando a veces con un largo puntero una tercera persona, el llamado ostensor, que seguía las indicaciones del catedrático.

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La importancia de la anatomía para la práctica quirúrgica explica que algunos tratados de cirugía bajomedievales se iniciasen con un compendio anatómico. El primero fue el redactado por el francés Henri de Mondeville (1260-ca. 1320), que estudió en Bolonia junto al sucesor de Mondino de Luzzi. El más importante, el de Guy de Chauliac (ca. 1290-1368), otro cirujano francés de formación boloñesa. Su Chirurgia magna fue traducida a nueve idiomas y, tras la aparición de la imprenta, continuó siendo publicado, generalmente con comentarios, hasta el siglo XVII. Parecida fue la difusión y la pervivencia del principal título final de este género, la Practica in arte chirurgica, del italiano Giovanni de Vigo (ca. 1450-1525). Su primera edición apareció el año 1514 en Roma, donde Vigo trabajó al servicio del papa Julio II, y tuvo reediciones en varios idiomas hasta comienzos del siglo XVIII. El contenido de su parte anatómica, lo mismo que las de los tratados Henri de Mondeville y de Guy de Chauliac, se basa principalmente en la traducción latina del Canon de Avicena9. Cuando Vigo publicó su obra, el galenismo arabizado bajomedieval estaba ya siendo desplazado por el propio del humanismo renacentista, que en medicina, igual que en las demás áreas de la cultura y de la ciencia, tuvo como objetivo conectar de forma directa con la Antigüedad clásica mediante la cuidadosa revisión de los textos médicos griegos y helenísticos. Despreciando como “bárbaras” las versiones medievales realizadas a través del árabe, las obras de los hipocráticos, Galeno, Dioscórides y otros autores antiguos fueron de nuevo traducidas directamente del griego y, gracias a la imprenta, alcanzaron una difusión desconocida hasta entonces. En anatomía, el primer seguidor importante del galenismo humanista fue Alessandro Benedetti (ca. 1450-1512), profesor de la Universidad de Padua, donde fundó el anfiteatro anatómico que se convertiría en auténtico núcleo de la morfología renacentista, especialmente a partir de Vesalio. Buen conocedor del griego, en su Historia corporis humani (1502) utilizó el texto original de las obras morfológicas de Galeno. La gran tradición de Bolonia culminó dos décadas después en la actividad de Berengario de Carpi, quien enseñó en su Universidad desde 1502 hasta su muerte en 1530. Publicó sucesivamente unos Commentaria cum amplissimis additionibus al libro de Mondino (1521), un compendio titulado Isagogae breves in anatomiam humani corporis (1522) y una edición latina de los Libri anatomici de Galeno (1529), directamente traducidos del griego. Durante los años centrales del siglo XVI, la Universidad de París pasó a ser el centro de la anatomía galénica de orientación humanista, encabezado por Johann Günther von Andernach y Jacques Dubois (Jacobus Sylvius, 1478-1555). El primero, además de traducir al latín numerosas obras de Galeno, entre ellas, Sobre los procedimientos anatómicos, publicó unas Institutiones anatomicae secundum Galeni sententiam (1536), que dos años después reeditó Vesalio, que había sido su discípulo. También 9

Entre las síntesis sobre la anatomía medieval pueden destacarse las de L. PREMUDA, “Anatomía de la Baja Edad Media”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. III, p. 296-311; los correspondientes capítulos de C. SINGER, A Short History of Anatomy and Physiology from the Greeks to Harvey, 2ª ed., New York, Dover, 1957, p. 66-90; y la primera parte del volumen dirigido por R. HERRLINGER y F. KUDLIEN, Frühe Anatomie. Von Mondino bis Malpighi, Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1967, p. 1-125.

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lo fue de Sylvius, quien más tarde sería, como veremos, el más agresivo crítico del movimiento renovador vesaliano desde la ortodoxia galenista10. Las circunstancias de transición de la anatomía en el mundo médico durante la década anterior a la primera edición del gran tratado de Vesalio se reflejan muy expresivamente en la traducción castellana de la cirugía de Giovanni de Vigo que publicó en su juventud el valenciano Miguel Juan Pascual (1537), quien más fue una importante figura de la medicina clínica. Completó la versión del Libro de la nothomia con numerosas “adiciones marginales”, en las que criticó o rectificó su orientación avicenista. Citó con frecuencia a Berengario de Carpi, contraponiendo sus aportaciones a las descripciones que Vigo había tomado de Avicena y de Mondino acerca de detalles como los lóbulos hepáticos, la irrigación venosa del recto o la del yeyuno. Todavía más significativo es que basara las críticas en su propia experiencia disectiva. Frente a la negación de la existencia del colédoco en el organismo humano normal, afirmo, por ejemplo: “Es falsa esta opinión porque la cosa monstruosa pocas veces se halla y esta vía muchas veces la vemos. Y yo la he visto”11. Berengario de Carpi fue el primero que incluyó en sus obras grabados anatómicos realistas, copiados directamente del natural, frente al esquematismo y el carácter especulativo de las ilustraciones morfológicas anteriores. La traducción castellana anotada por Miguel Juan Pascual de la cirugía de Giovanni de Vigo, a pesar de sus críticas a la anatomía avicenista, figura una de dichas ilustraciones, en las que aparece un tosco esquema de los órganos de la cavidades craneal, torácica y abdominal, así como las correspondencias astrales y zodiacales de las partes del cuerpo humano. Resulta paradójico que el libro Vanquete de nobles caballeros (1530), de Luis Lobera de Avila, médico de cámara del emperador Carlos V, que doce años después publicaría un compendio anatómico estrictamente avicenista, incluya una xilografía realista de las formas exteriores del cuerpo humano. Ello se explica porque dicho libro fue editado por Heinrich Steiner, impresor de Ausburgo, entonces sede de la corte imperial, que ocupó una posición de vanguardia en la publicación de obras ilustradas por artistas de primer rango. Aunque no lleva firma, la citada xilografía fue grabada probablemente por Hans Burgkmair o por Jörg Breu12. Conviene anotar la relación durante el período prevesaliano entre los artistas y el saber anatómico, tema sobre el que continúan siendo habituales graves errores y 10 Las Las mejores síntesis sobre la anatomía prevesaliana

son las de C. Singer, A Short History of Anatomy and Physiology from the Greeks to Harvey, 2ª ed., New York, Dover, 1957, p. 90-110; y el capítulo de C. D. O’Malley, “Los saberes morfológicos en el Renacimiento”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. IV p. 42-77.

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G. de Vigo, Libro o pratica en Cirugia … Traducido de lengua latina en castellana por el Doctor Juan Pascual Valenciano, Valencia, Juan Joffre, 1537, f, 13r-13v.

12 Sobre la relación de Miguel Juan Pascual y Lobera de Avila

con la anatomía, cf. J. M. López Piñero, “La disección anatómica y la reforma vesaliana en la España del siglo XVI”. En: Medicina moderna y sociedad española. Siglos XVI-XIX, Valencia, Cátedra e Instituto de Historia de la Medicina, 1976, p. 81-130. La actividad de los artistas que grabaron ilustraciones para los libros médicos impresos por Heinrich Steiner se estudia en J. M. López Piñero, El Vanquete de nobles cavalleros (1530) de Luis Lobera de Ävila y la higiene individual del siglo XVI, Madrid, Ministerio de Sanidad y Consumo, 1991.

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confusiones. Algunos historiadores del arte y también síntesis y obras de divulgación poco rigurosas repiten todavía la fabulación de que las disecciones de cadáveres humanos estaban prohibidas durante la Baja Edad Media y el siglo XVI. En este contexto, afirman que las primeras disecciones fueron realizadas por artistas de modo clandestino y reiteran las circunstancias macabras y las persecuciones que imaginó el peor tremendismo postromántico. En realidad, los artistas de mentalidad más avanzada fueron incorporando el saber anatómico a los fundamentos de su trabajo, paralelamente al proceso de institucionalización de la práctica regular de disecciones de cadáveres humanos al servicio de la enseñanza anatómica iniciado en la Universidad de Bolonia. Los primeros fueron Donatello, Paolo Uccello, Piero della Francesca, Andrea del Castagno y otros italianos de la primera mitad del siglo XV, que asistieron como espectadores a las salas de disección. Durante la segunda mitad de la misma centuria, varios pasaron de meros espectadores a practicar disecciones, entre ellos, Antonio Pollaiolo, Luca Signorelli, Andrea Mantegna y Andrea Verrocchio, el maestro de Leonardo da Vinci. Éste inició junto a él su gran interés por la morfología, que desarrolló bajo la dirección de Marcantonio della Torre, profesor de anatomía de la Universidad de Pavía. La extraordinaria calidad de los dibujos de Leonardo no debe ocultar su condición de materiales personales inéditos, que no influyeron en absoluto en la trayectoria de la disciplina13.

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Cf. L. Premuda, Storia dell’iconografia anatomica, Milano, 2ª ed.: s. l., Ciba Edizioni, 1993, p. 79-93, y la amplia bibliografía citada en este capítulo.

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LA ANATOMÍA HUMANA DESCRIPTIVA

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El Renacimiento La anatomía humana descriptiva fue la primera disciplina que se independizó del galenismo. Las aportaciones centrales del movimiento encabezado por Andrés Vesalio (1514-1564) fueron la ruptura abierta con la autoridad de Galeno en este campo y la fundamentación exclusiva de la enseñanza y la investigación anatómicas en la disección de cadáveres humanos, que se venía practicando regularmente desde la Baja Edad Media en las condiciones que acabamos de ver. Nacido en Bruselas, Vesalio se formó como médico en París, donde le decepcionó la forma tradicional de enseñar anatomía. Nombrado profesor en Padua, revolucionó allí el método docente, abandonando el sitial de catedrático y bajando a la mesa de disección para anatomizar personalmente el cadáver y mostrarlo a los alumnos. En 1543 apareció la primera edición de su gran obra, titulada De humani corporis fabrica (Sobre el edificio del cuerpo humano), tratado de más de seiscientas páginas que incluye una exposición de la anatomía humana atenida a lo observado en los cadáveres. Además, la descripción de la formas de las partes del cuerpo está separada de sus funciones, en lugar de estudiar ambas conjuntamente, como habían hecho Galeno y sus seguidores. Se constituyó así la anatomía como disciplina independiente, de acuerdo, como hemos adelantado, con una idea descriptiva estática y arquitectural, condicionada por la visión renacentista del mundo y del hombre, que concebía el cuerpo humano como un edificio, tal como indica el título del tratado. Por ello, su orden descriptivo se inicia con las partes constructivas o sostenedoras (huesos, ligamentos y músculos), sigue con las unitivas (venas, arterias y nervios) y expone a continuación los órganos contenidos en las cavidades abdominal, torácica y craneal. Para el método de descripción particular, Vesalio utilizó el cubo como figura geométrica de referencia, que se mantendría a partir de entonces, y en su conceptuación de partes, solamente los criterios funcional (órganos y aparatos) y estructural (sistemas), ya que el topográfico no fue introducido hasta la anatomía del siglo XVIII aplicada a la cirugía. Por otro lado, la obra contiene una amplia serie de espléndidas figuras, plagiadas o imitadas en innumerables ocasiones, que iniciaron la moderna ilustración biomédica. Se grabaron en madera y, aunque no está demostrada la autoría de Jan Stefan van Kalkar, discípulo de Tiziano, es evidente en ellas el influjo de este célebre artista veneciano. El tratado de Vesalio motivó la reacción airada de los galenistas. Sylvius, su antiguo profesor en París, lo atacó ferozmente, sobre todo en un panfleto (1551) en cuyo título aparece el juego de palabras "vesalius-vaesanus" (loco), llamándole calumniador, impío, ignorante, desvergonzado y otros insultos. Defendió a Vesalio su discípulo valenciano Luis Collado en un libro (1555) en el que, entre otras aportaciones, desmintió el argumento de Silvio consistente en que los errores de Galeno se debían a que la naturaleza había cambiado desde los tiempos clásicos. Collado y Pedro Jimeno, asimismo discípulo de Vesalio, fueron las cabezas de la escuela anatómica de la Universidad de Valencia, la segunda después de Padua que siguió la nueva corriente morfológica. Durante el resto del siglo XVI, el movimiento

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vesaliano se extendió a un buen número de universidades europeas, aunque su núcleo central continuó siendo Italia, por lo que dicha etapa, llamada habitualmente anatomía postvesaliana, estuvo protagonizada por autores italianos y algunos pocos de otros países. El castellano Juan Valverde de Amusco, formado junto a Realdo Colombo, sucesor de Vesalio en la cátedra de Padua, publicó el tratado anatómico postvesaliano (1556) más difundido, ya que se reeditó dieciséis veces en cuatro idiomas. Fue el primer libro científico importante con ilustraciones grabadas en cobre, en su mayoría tomadas de las xilografías de la Fabrica, aunque con numerosas modificaciones, algunas de las cuales rectificaron detalles erróneos e introdujeron descubrimientos propios o ajenos, como el estribo, huesecillo del oído descrito por vez primera por los valencianos Pedro Jimeno y Luis Collado, y otras son reelaboraciones de claro estilo artístico manierista. Entre las estampas originales del tratado de Valverde destacan la que representa un "hombre muscular" desollado, que ha sido atribuida sin pruebas concluyentes a Gaspar Becerra, discípulo andaluz de Miguel Ángel, aunque en cualquier caso refleja el estilo de éste, así como la relativa a una mujer gestante con la pared abdominal y el peritoneo abiertos para mostrar el útero grávido, que incluye una figura complementaria sobre un feto unido a una placenta, a diferencia de la del tratado de Vesalio, que corresponde a la de una perra. En los años cincuenta, la misma década en la que apareció el tratado de Valverde, se grabaron las Tabulae anatomicae, de Bartolomeo Eustachi, uno de los principales cultivadores de la indagación morfológica en la Italia de la época. Sin embargo, no se publicaron hasta 1714, reimprimiéndose después varias veces y siendo reproducidas algunas en diversas obras, entre ellas, la versión latina (1753) del manual del danés Jakob Benignus Winslow, generalmente considerado como un hito de la exposición morfológica pura del cuerpo humano. Las Tabulae de Eustachi fueron grabadas en cobre, seguramente por Giulio De Musi, quien quizá también las dibujó. Son de belleza inferior a las de Vesalio, aunque por lo general más precisas, ya que Eustachi corrigió errores e incluyó sus hallazgos, en una línea semejante a la de Valverde y su maestro Colombo. Están encuadradas en escalas graduadas de referencia, las más tempranas de su clase. Como hemos adelantado, la mayoría de los compendios anatómicos de la segunda mitad del siglo XVI reprodujeron las ilustraciones de la Fabrica de Vesalio y algunos también las originales o reelaboradas del tratado de Valverde. Un ejemplo típico es el publicado por el francés André du Laurens en 1600. En el Renacimiento volvió a tener amplia vigencia la fisiognómica, doctrina procedente de la Antigüedad clásica que interpretaba el carácter a partir de las peculiaridades de las formas del cuerpo, en especial de la cara. Su principal

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estudioso en esta época fue el italiano Giovanni Battista della Porta, que se ocupó principalmente de las analogías de las caras humanas con los animales14.

14 Sobre la anatomía descriptiva del Renacimiento, cf. las síntesis de P. LAÍN ENTRALGO,

“Medicina del Renacimiento. El cuerpo humano”. En: Historia de la medicina moderna y contemporánea, 2ª ed., Barcelona, Editorial Científico-médica, 1963, p. 46-72 y de C. D. O’MALLEY, “Los saberes morfológicos en el Renacimiento”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. IV p. 42-77; así como los estudios monográficos de P. LAÍN ENTRALGO, “La anatomía de Vesalio”, Archivo Iberoamericano de Historia de la Medicina, 3, 85-147 (1951); H. CUSHING, A Biobibliography of Andreas Vesalius, 2ª ed., Hamden-London, Archon Books, 1962; C. D. O’MALLEY, Andreas Vesalius of Brussels, 1514-1564, Berkeley-Los Angeles, University of California Press, 1964; J. BARCIA GOYANES, El mito de Vesalio, Valencia, Universitat de València, 1994; J. M. LÓPEZ PIÑERO, “The Vesalian Movement in Sixteenth Century Spain”, Journal of the History of Biology, 12, 45-81 (1979); F. GUERRA, “Juan Valverde de Amusco”, Clio Medica, 2, 339-362 (1967); J. RIERA, Valverde y la anatomía del Renacimiento, Valladolid, Universidad de Valladolid, 1981; G. BILANCIONI, Bartolomeo Eustachi, Firenze, Istituto Micrografico Italiano, 1912; L. BELLONI, “Testimonianze dell’anatomico Bartolomeo Eustachi”, Physis, 11, 69-88 (1969); C. SINGER, A Short History of Anatomy and Physiology from the Greeks to Harvey, 2ª ed., New York, Dover, 1957, p. 111-140. R. HERRLINGER y F. KUDLIEN, dirs., Frühe Anatomie. Von Mondino bis Malpighi, Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1967, p. 33-222. Ofrecen estudios y bibliografía acerca de las ilustraciones anatómicas de la época las obras de L. PREMUDA, Storia dell’iconografia anatomica, Milano, Aldo Martello Editore, 1957, p. 51-157; R. HERRLINGER, Geschichte der medizinischen Abbildung bis um 1600, 2ª ed., München, Moos, 1967, p. 72-138; K. B. ROBERTS y J. D. W. TOMLINSON, The Fabric of the Body. European Traditions of Anatomical Illustration, Oxford, Clarendon Press, 1992, p. 70-254.

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El siglo XVII Durante el siglo XVII prosiguió la indagación de las formas del cuerpo humano. La descripción del esqueleto fue principalmente completada por Pieter Paaw, anatomista holandés formado en Padua, en una monografía sobre el tema (1615) ilustrada con excelentes estampas calcográficas, seguramente dibujadas y grabadas por Jacob de Gheyn o sus discípulos. La de la portada es una representación simbólica típicamente barroca de la muerte humana como fuente del saber anatómico. Más importante fue el avance de la descripción del aparato digestivo. A ella contribuyeron, entre otros, los ingleses Francis Glisson y Thomas Willis con sus respectivos estudios sobre el hígado (1651) y la mucosa gástrica (1673), el suizo Johann Conrad Peyer (1677) con sus monografías dedicadas a las glándulas intestinales y el neerlandés Reignier de Graaf con su tesis doctoral acerca del jugo pancreático (1663), en la que utilizó por vez primera fístulas artificiales en el perro. Todos ellos incluyen ilustraciones calcográficas sin firma. Otro tanto cabe decir del aparato genitourinario, sobre todo por la Exercitatio anatomica de structura et usu renum (1662) del italiano Lorenzo Bellini, los trabajos del propio de Graaf (1668, 1672) y el relativo al útero (1672), del también neerlandés Ian Swammerdam (1672). La doctrina de la circulación de la sangre formulada por William Harvey fue completada desde el punto de vista anatómico, no sólo con el descubrimiento de los capilares por el italiano Marcello Malpighi, como veremos más tarde, sino por diversas indagaciones sobre el corazón y los grandes vasos. Entre ellas destacan las que el inglés Richard Lower expuso en su Tractatus de corde, publicado por vez primera en 1669 con láminas grabadas en cobre a partir de dibujos del propio Lower. El encéfalo era la parte orgánica peor conocida hasta que Cerebri anatome (1664), del inglés Thomas Willis, y Neurographia universalis (1684) del francés Raymond de Vieussens, iniciaron la moderna neuroanatomía descriptiva. Las calcografías del tratado de Willis fueron realizadas por el célebre arquitecto Christopher Wren y las de la Neurographia de Vieussens, por Beaudeau, un artista residente en Montpellier. Un aspecto poco recordado de la ilustración anatómica de esta época es la aparición del moderno grabado esquemático, claramente diferenciado del tradicional que, como hemos visto, había existido antes del movimiento vesaliano. Entre los más tempranos esquemas morfológicos modernos destacan el dedicado a las fibras musculares del diafragma (1676) por Caspar Bartholin, miembro de la célebre dinastía danesa de grandes anatomistas, y el referente a la inervación de los músculos oculomotores que figura en la edición latina por Louis de la Forge del Tractatus de homine (1677), de René Descartes. El gran atlas anatómico de finales del siglo XVII fue la Anatomia humani corporis (1685) del holandés Govard Bidloo, que incluye 105 estampas calcográficas en folio mayor dibujadas por el flamenco Gerard de Lairesse y grabadas, entre otros, por

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Abraham Bootteling y varios miembros de la familia van der Gunst. Innovaron la ilustración morfológica, representando de un modo espectacular y dramático, típicamente barroco, las disecciones efectuadas por Bidloo. Sin embargo, la colaboración entre éste y el dibujante no fue la adecuada, lo que explica que su objetividad no esté siempre a la altura de su belleza artística. Las planchas fueron reutilizadas, ocultando los nombres de Bidloo y Lairesse, en un atlas que firmó el inglés William Cowper (1698), plagio que figura entre los más escandalosos de la historia del grabado científico. Cowper se limitó a añadir un apéndice de nueve láminas nuevas, dibujadas por Henry Cook y grabadas por Michael van der Gucht. El Atlas anatómico (ca. 1680-89) del grabador y morfólogo valenciano Crisóstomo Martínez es una obra personal, ya que él mismo preparó las piezas, redactó las explicaciones e hizo los dibujos y las calcografías. Sus estampas macroscópicas figuran entre las más bellas y típicas calcografías del Barroco y contienen notables aportaciones a la anatomía funcional, en las que se pone en movimiento el estático “edificio” del cuerpo humano renacentista. Dos de tamaño excepcional, ya que incluso duplican el de las grandes láminas de Bidloo, tuvieron varias ediciones en Francia y Alemania a finales del siglo XVII y durante la centuria siguiente. Como veremos después, Martínez fue, por otra parte, un adelantado de la investigación microscópica15.

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La mejor síntesis sobre la anatomía descriptiva del siglo XVII es la que inicia el capítulo de P. LAÍN ENTRALGO, “Medicina del Barroco. El cuerpo humano”. En: Historia de la medicina moderna y contemporánea, 2ª ed., Barcelona, Editorial Científico-médica, 1963, p. 143-180. Entre los numerosos estudios monográficos acerca del tema, citaremos solamente algunos directamente relacionados con las ilustraciones reproducidas: WALKER, R. M., “Francis Glisson and his Capsule”, Annals of the Royal College of Surgeons of England, 38 (1966) 71–91; H. L. HOUTZAGER, dir., Reinier de Graaf 1641-1673: in sijn leven Naukering Ontleder en gelukkig Geneesheer tot Deft. Rotterdam: Erasmus Publishing, 1991; A MEYER, Historical aspects of cerebral anatomy, London, Oxford University Press, 1971; E. CLARKE y K. DEWHURST, An illustrated history of brain function, Oxford, Sanford, 1972; H. ISLER, Thomas Willis (1621-1675), Stuttgart, Wissenschaftliche Verlag, 1964 (trad. inglesa: New York: Hafner, 1968); J. M. LÓPEZ PIÑERO, “Willis y la iatroquímica inglesa y de los países latinos”, Medicina Española, 67 (1972) 228 – 237; B. SACHS, “Raymond de Vieussens, Noted Neuroanatomist and Physician of the XVIIth Century”, Proceedings of the Charaka Club, New York, 3, 99-105 (1910); L. DULIEU, “Raymond Vieussens”, Montpelliensis Hippocrates, 10, 9-26 (1967); G. CIMINO, “Aspetti della teoria del sistema nervoso in Cartesio”: En: L. Conti, dir., Medicina e biologia nella rivoluzione scientifica, Assissi, Edizioni Porziuncula, 1990, p. 209-234; M. HAGNER, “Die Entfaltung der cartesischen “Mechanik des Sehens” und ihre Grenzen”, Sudhoffs Archiv, 74, 148-171 (1990); R. HERRLINGER, “Bidloos Anatomia: Prototyp barocker Illustration?”, Gesnerus, 23, 40-47 (1966); P. DUMAÎTRE, La curieuse destinée des planches anatomiques de Gérard de Lairesse, Amsterdam, Rodopi, 1982; C. GYSEL, “L’Anatomia de Govert Bidloo (1685) et le plagiat de William Cowper (1698)”, Revue Belge de Médécine Dentaire, 42, 96-101 (1987); J. M. LÓPEZ PIÑERO, El atlas anatómico de Crisóstomo Martínez, grabador y microscopista del siglo XVII, Valencia, Ayuntamiento de Valencia, 1964 (3ª ed.: Ibid., 2001). Ofrecen estudios y bibliografía acerca de las ilustraciones anatómicas de la época las obras de L. PREMUDA, Storia dell’iconografia anatomica, Milano, Aldo Martello Editore, 1957, p. 159175; M. E. PUTSCHER, Geschichte der medizinischen Abbildung. Von 1600 bis zu Gegenwart, München, Moos, 1972, p. 59-76; K. B. ROBERTS y J. D. W. TOMLINSON, The Fabric of the Body. European Traditions of Anatomical Illustration, Oxford, Clarendon Press, 1992, p. 255-319.

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El siglo XVIII La ilustración calcográfica de tema morfológico culminó en el siglo XVIII desde todos los puntos de vista. A ello contribuyó en primer término el alemán Bernhard Siegfried Weiss (Albinus), profesor en la Universidad holandesa de Leiden, quien dedicó la mayor parte de su vida a la tarea de obtener y conservar cuidadosas preparaciones anatómicas que, en estrecha colaboración con él, dibujó de modo preciso el artista holandés Jan Wandelaar. Las estampas fueron apareciendo en varias obras durante la primera mitad de la centuria y su influjo ha permanecido hasta el presente. En el mismo período se terminaron las Tabulae del italiano Giovanni Domenico Santorini, dibujadas por Giovanni Battista Piazetta y grabadas por Fiorenza Marcello, aunque no se imprimieron hasta 1775. Gran difusión alcanzaron las Anatomische Tabellen (1726) del también alemán Johann Adam Kulmus a través de doce ediciones en varios idiomas, la última, muy reelaborada, en 1789. Giovanni Battista Morgagni, anatomicorum princeps generalmente recordado por su gran obra anatomopatológica de madurez (1761), publicó en su juventud unos Adversaria anatomica, (1706-1719) sobre morfología normal que incluyen notables ilustraciones grabadas por el artista boloñés Francesco Maria Francia. También Giovanni Bianchi, principal adelantado de la moderna teratología, contribuyó a la morfología normal con monografías con excelentes grabados, entre las que destaca su Historia hepatica (1725). Varios manuales anatómicos muy difundidos en la Europa del siglo XVIII fueron ilustrados con copias o reelaboraciones de los grabados de la Anatomia corporis humani, del flamenco Philippe Verheyen, cuya primera edición había aparecido en 1693. Los mejoraron notablemente las estampas plegadas del Compendium anatomicum (1717), numerosas veces reimpreso en varios idiomas, del alemán Lorenz Heister, discípulo de Bidloo y Albinus. Profesor en Altdorf, Heister tenía preparación como calcógrafo, lo que le permitió organizar de modo eficaz la labor de varios artistas. Más toscas son las réplicas dibujadas y grabadas por Matías de Irala para la Anatomía del madrileño Martín Martínez, nueve veces editada a partir de 1728. No obstante, este manual incluye también algunas láminas originales, la mejor de las cuales representa una clase de disección en el anfiteatro anatómico del Hospital General de Madrid. A finales del siglo XVIII se editaron varias importantes monografías sobre los vasos linfáticos, una de las cuales fue la del inglés William Cruikshank (1786). La primera de sus láminas, grabada por Alexandre Briceau en la versión francesa que apareció un año después, ofrece una visión de conjunto de los del cuerpo humano, mediante el recurso gráfico que Leonardo da Vinci había llamado corpo transparente. En la misma fecha, el francés Félix Vicq d'Azyr publicó un volumen sobre el cerebro generalmente considerado como un hito de la neuroanatomía descriptiva de relieve comparable al de las obras de Willis y Vieussens. Las ilustraciones, dibujadas y grabadas por Angélique Briceau, representan las precisas observaciones de su autor de modo cuidadoso e influido por la sensibilidad neoclásica. Otra importante contribución neuroanatómica fue la monografía sobre el nervio ciático del alemán Johann Heinrich Joerdens (1788), que incluye cinco grandes láminas dibujadas por

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el propio Joerdens y grabadas al aguafuerte y buril por J. V. Bock. Muy notable fue asimismo el gran atlas osteológico del catalán Ignacio Lacaba (1799), dibujado por Isidoro de Isaura y grabado por el murciano Juan Barcelón, quizá el mejor calcógrafo en la España de la época. La fisiognómica fue replanteada durante este período desde una mentalidad prerromántica y con la pretensión de que tuviera base científica. El suizo Johann Kaspar Lavater se interesó principalmente por las peculiaridades de la cara como señales anatómicas del carácter en sus Physiognomische Fragmente (1775-78), obra muy estimada por personalidades como Goethe y Herder. La edición francesa de 1835, adicionada con textos de otros autores, entre ellos, el de Jaccques-Louis Moreau de la Sarthe sobre la cara, incluye seiscientas ilustraciones calcográficas realizadas bajo la dirección del pintor François André Vincent16.

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Sobre la anatomía descriptiva del siglo XVIII, cf. las síntesis de P. LAÍN ENTRALGO, “Medicina de la Ilustración. El cuerpo humano”. En: Historia de la medicina moderna y contemporánea, 2ª ed., Barcelona, Editorial Científico-médica, 1963, p. 273-280; y de C. CASTELLANI, “Anatomía de la Ilustración”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. V p. 21-43; así como los estudios monográficos de L. S. GRANJEL, Anatomía española de la Ilustración, Salamanca, Universidad de Salamanca, 1963; A MEYER, Historical aspects of cerebral anatomy, London, Oxford University Press, 1971; E. CLARKE y K. DEWHURST, An illustrated history of brain function, Oxford, Sanford, 1972; J. ELKINS, “Two conceptions of the human form: Bernhard Siegfried Albinus and Andreas Vesalius”, Artibus et Historiae, 14, 91-106 (1986); R. B. HALE y T. COYLE, Albinus on Anatomy, New York, Watson-Guptill, 1977; L. PREMUDA, “Versuch einer Bibliographie mit Anmerkungen über das Leben und die Werke von G. B. Morgagni.” En G. B. Morgagni, Sitz und Ursachen der Krankheiten, Bern und Stuttgart, Huber, p. 163-195; M. MICHLER, “Giovanni Battista Morgagni. Sein Leben, sein Werk und seine Zeit”. En G. B. Morgagni, Sitz und Ursachen der Krankheiten, Bern und Stuttgart, Huber, p. 9-26; M. DUMONT, “Le succès mondaine d’une fausse science: la physiognomie de Johann Kaspar Llavater”, Actes de la Recherche en Sciences Sociales, nº 54, 3-30 (1984). Ofrecen estudios y bibliografía acerca de las ilustraciones anatómicas de la época las obras de L. PREMUDA, Storia dell’iconografia anatomica, Milano, Aldo Martello Editore, 1957, p. 175193; K. B. ROBERTS y J. D. W. TOMLINSON, The Fabric of the Body. European Traditions of Anatomical Illustration, Oxford, Clarendon Press, 1992, p. 320-533, así como los artículos de J. M. LÓPEZ PIÑERO y F. JEREZ MOLINER, “Clásicos españoles de la ilustración morfológica. III. La “Anatomía completa del hombre” (1728), de Martín Martínez”, Archivo Español de Morfología, 1, 119-125 (1996); J. M. LÓPEZ PIÑERO y F. JEREZ MOLINER, “Clásicos españoles de la ilustración morfológica. II.El atlas sobre el esqueleto cefálico humano (1799), de Ignacio Lacaba, Isidoro de Isaura y Juan Barcelón”, Archivo Español de Morfología, 1, 69-79 (1996).

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El siglo XIX A comienzos del siglo XIX quedaban escasos aspectos pendientes en la indagación descriptiva de las formas anatómicas del cuerpo humano. La más importante era el estudio de las circunvoluciones cerebrales, confusamente expuestas y representadas hasta entonces. Dicho estudio fue realizado principalmente por el italiano Luigi Rolando y varios autores franceses, entre ellos, Achille-Louis Foville. El atlas de su tratado sobre el sistema nervioso (1844) incluye imágenes precisas de las circunvoluciones, dibujadas del natural por Émile Beau y F. Bion, que constituyen una brillante muestra de la llamada "revolución litográfica". La nueva técnica se utilizó en innumerables ilustraciones anatómicas sin colorear, aunque la altura científica asociada a la calidad artística se limitó a un reducido grupo, que puede ejemplificarse en las láminas de la monografía del alemán Hubert von Luschka sobre la faringe humana (1868), dibujadas también del natural por J. Fritz. No obstante, la calcografía de tema morfológico continuó cultivándose durante algún tiempo, incluso en atlas, como los tocológicos de Jacques-Pierre Maygrier (1822-27), que fue reeditado en varios idiomas, y de François-Joseph Moreau (1845), cuyas láminas fueron también dibujadas por Émile Beau. Como en otras áreas científicas, se editaron en litografía coloreada a mano grandes atlas anatómicos. El más importante fue el que Jean-Baptiste Marc Bourgery publicó en París en colaboración con el artista Nicolas-Henri Jacob, cuyos ocho volúmenes en folio mayor aparecieron a lo largo de más de dos décadas (18311854), el último cinco años después de la muerte de su autor. Muy destacadas fueron también las aportaciones en este terreno del anatomista alemán Friedrich Arnold (1838-1843), así como las de los anatomistas franceses Jules e Hippolyte Cloquet, cuyo padre era grabador y profesor de arte. La principal contribución española en este terreno fue el atlas que bajo la dirección de Mariano Batllés y Bertrán de Lis, realizaron Magín Cabanellas, Emilio Sanchis y Eugenio Durán (1892). Durante la primera mitad del siglo XIX se imprimieron calcografías de tema anatómico con la técnica del punteado en color, algunas tan bellas como las que incluye el estudio sobre la cara (1835), del francés Jacques-Louis Moreau de la Sarthe. Sin embargo, cuando en los años setenta adquirió importancia industrial la cromolitografía, este procedimiento se impuso, como ya hemos dicho, en la ilustración morfológica. El principal adelantado fue el atlas del alemán Robert Froriep (1851), que aplicó a todo el cuerpo humano la representación por estratos antes utilizada por Félix Vicq d’Azyr en su volumen sobre el cerebro (1786). Tuvo seis reediciones sólo en un año y contiene treinta láminas de August Andorf, con un total de 85 estratos. Otro ejemplo temprano y de importancia científica es la serie de láminas de la monografía del vienés Joseph Hyrtl acerca de las preparaciones anatómicas mediante inyección de sustancias coloreadas y solidificables seguida de corrosión (1873). La xilografía a contrafibra tuvo una amplia difusión en el grabado anatómico, sobre todo por su sencilla ejecución y escaso precio. En el más elevado desde el punto de vista científico continuó utilizándose la litografía, como sucedió en el libro del

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austríaco Emil Zuckerkandl sobre las fosas nasales (1895) y en el dedicado por el francés Jules Déjérine y su esposa Auguste Déjérine-Klumpke a los centros nerviosos (1895). En los años de transición del siglo XIX al XX, pasó a primer plano un amplio número de procedimientos fotomecánicos para ilustrar los textos morfológicos. Anotaremos solamente, como ejemplo, el empleo del llamado medio tono a tres tintas en la monografía del ruso Vladimir Michailovich Bechterew sobre las vías de conducción del cerebro y la médula (1900), otro clásico neuroanatómico17.

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Sobre la anatomía descriptiva del siglo XIX cf. las síntesis de P. LAÍN ENTRALGO, Historia de la medicina moderna y contemporánea, 2ª ed., Barcelona, Editorial Científico-médica, 1963, p. 383-386, 498-505; E. BALAGUER Y R. BALLESTER, “Anatomía descriptiva [en la primera mitad del siglo XIX]”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. V, p. 177186; J. M. LÓPEZ PIÑERO, “La anatomía comparada evolucionista y su penetración en la ciencia del cuerpo humano”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 19721975 vol. VI, p. 29-35; así como los estudios monográficos de A. MEYER, Historical aspects of cerebral anatomy, London, Oxford University Press, 1971; E. CLARKE y K. DEWHURST, An illustrated history of brain function, Oxford, Sanford, 1972; G. CLOQUET, Jules Cloquet. Sa vie, ses oeuvres, Paris, Jules Rousset, 1910; K. F. HOFFMANN, “Der Anatom Joseph Hyrtl, 1810-1894”, Medizinische Monatschrift, 16, 272-274 (1962); R. HILDEBRAND, “Mikroskopische Anatomie mit den Augen des makroskopischen Anatomen: Der Wiener Anatom Joseph Hyrtl und seine mikroskopischen Injektionspräparate”, Sudhoffs Archiv, 76, 203-213 (1992); R. HILDEBRAND, “Un beau monument iconographique de la science de l’homme. Der “Traité complet de l’anatomie de l’homme” des Anatomen Jean Marc Bourgery und seines Zeichners Nicolas Henri Jacob,” Medizinhistorusches Journal, 23, 291-318 (1988); R. HILDEBRAND, “Friedrich Arnold (1803-1890)”, Wurzburger Medizinhistoriche Forschungen, 6, 323-326 (1988); J. M. LÓPEZ PIÑERO, F. JEREZ MOLINER y A. MARTÍNEZ ALMAGRO, Clásicos morfológicos valencianos, Valencia, Morphos Ediciones, 1997. Aunque de forma más limitada que sobre los períodos anteriores, ofrecen estudios y bibliografía acerca de las ilustraciones anatómicas de la época las obras de L. PREMUDA, Storia dell’iconografia anatomica, Milano, Aldo Martello Editore, 1957, p. 193-199; y de K. B. ROBERTS y J. D. W. TOMLINSON, The Fabric of the Body. European Traditions of Anatomical Illustration, Oxford, Clarendon Press, 1992, p. 534-581.

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LA ANATOMÍA MICROSCÓPICA

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Dos nuevos instrumentos ampliaron extraordinariamente la capacidad de observación de los científicos durante el siglo XVII: el anteojo astronómico, que permitió penetrar en la inmensidad de los fenómenos celestes, y el microscopio, que hizo posible el acercamiento a los seres diminutos y a la íntima textura de los demás. El fundador de la investigación textural con el microscopio fue el italiano Marcello Malpighi (1628-1694), quien fue catedrático de la Universidad de Bolonia durante la mayor parte de su vida. En su primera publicación sobre el tema, titulada De pulmonibus (Sobre los pulmones,1661), expuso dos aportaciones de máxima importancia: el descubrimiento de los vasos capilares, que completó la doctrina de Harvey acerca de la circulación sanguínea, y la demostración de que una víscera carnosa como los pulmones está formada por una gran cantidad de minúsculos saquitos o alvéolos. Posteriormente publicó otros trabajos de gran relieve sobre anatomía microscópica de la lengua, la piel, el cerebro, las glándulas y la sangre, además de cultivar de modo muy destacado otros temas. Varios de sus discípulos fueron también figuras destacadas en la indagación textural con el microscopio. Junto a Malpighi, resulta obligado citar, por la importancia de sus hallazgos, al neerlandés Antony van Leeuwenhoek (1632-1723). No era profesor universitario, sino un comerciante sin formación científica, que residió durante casi toda su dilatada vida en la ciudad de Delft. Fue capaz, sin embargo, de construir personalmente los mejores microscopios de la época, con algunos de los cuales llegó a amplificaciones de casi trescientas veces el tamaño del objeto observado. Sin el menor sistema, pero de manera infatigable, se dedicó durante más de medio siglo a observar con tales instrumentos los más diversos objetos. Descubrió de esta forma infinidad de detalles de los tres reinos de la naturaleza, entre ellos muchos relativos a la anatomía microscópica del cuerpo humano, como la forma y el tamaño de los hematíes o glóbulos rojos de la sangre y la textura de la pared de los vasos sanguíneos, del corazón, de los músculos, de los dientes y de la sustancia blanca del encéfalo y la médula espinal. Entre los demás iniciadores de la anatomía microscópica figuran el inglés Thomas Willis y el valenciano Crisóstomo Martínez, a cuyas obras sobre morfología descriptiva ya nos hemos referido. Willis estudió principalmente la estructura de varias vísceras torácicas y abdominales, mientras que Martínez investigó la de los huesos, en especial la de la médula ósea. El atlas de Bidloo incluye representaciones micrográficas, entre ellas, una lámina sobre la piel. Durante el siglo XVIII se consolidó la teoría fibrilar, que consideraba la fibra como unidad elemental de la estructura de los seres vivos. Basada al principio en observaciones realizadas con técnicas como la disección fina, la maceración y la inyección de las formaciones anatómicas con sustancias coloreadas y solidificables, esta teoría se fundamentó después en las investigaciones que efectuaron los microscopistas a partir del último tercio del siglo XVII. En la centuria siguiente se convirtió en una de las principales doctrinas de los saberes médicos y biológicos, debido a que las fibras no solamente se aceptaban como unidades estructurales, sino también como elementos fisiológicos y patológicos, de forma paralela a lo que sucedería después con las células. El suizo Albrecht von Haller (1708-1777) inició, por ejemplo, su gran tratado de fisiología (1757-1766) con un capítulo sobre el

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tema, que comienza con una famosa frase: “La fibra es para el fisiólogo lo que para el geómetra la línea, de la que todas las figuras proceden”. Numerosos tratados, atlas y manuales anatómicos expusieron la teoría fibrilar con las correspondientes ilustraciones. Un ejemplo típico de las destinadas a la enseñanza es la lámina dibujada y grabada en 1731 por el neerlandés Jan Caspar Philips para las Tabulae del alemán Johann Adam Kulmus. Aunque ideado a finales del siglo XVIII, el microscopio compuesto con lentes acromáticas, que evita las imágenes confusas que a grandes aumentos ocasiona la desigual refracción de los rayos de distintos colores, no se difundió hasta la segunda década del XIX. En la etapa inmediatamente anterior, los investigadores que intentaron estudiar la textura de las formaciones anatómicas a grandes aumentos fueron desorientados por las imágenes de la aberración cromática, que les condujo a la que ha sido llamada “micrografía ilusoria”. La desconfianza ante el uso del microscopio que produjo se incrementó, además, por la vigencia de la mentalidad sensualista, procedente sobre todo del pensamiento de Condillac, que exigía que los hechos o fenómenos fueran comprobados por todos los sentidos. En este contexto, Marie-François-Xavier Bichat (1771-1802) formuló en su Anatomie générale (1801) la noción de tejido como formación anatómica irreductible a otras más elementales, mediante el análisis de sus características sensoriales, al margen de la indagación microscópica, actualizando en cierto modo el concepto de “parte similar” de la morfología aristotélica. Sin embargo, la elevación de la célula a la categoría de elemento constitutivo de todo cuerpo viviente no se produjo hasta que se aprovecharon los resultados de las observaciones que permitió el uso generalizado de los nuevos microscopios provistos de lentes acromáticas. La edificación de la teoría celular fue obra de un amplio número de autores que trabajaron en varios países europeos, entre los que cabe destacar a los miembros de la escuela alemana de Johannes Müller. Como hito histórico suele aceptarse que su primera formulación clara y sistemática la expuso Theodor Schwann (1810-1882), un discípulo de Müller, en una monografía que significativamente tituló Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und der Wachsthum der Thiere und Pflanzen (Investigaciones microscópicas sobre la coincidencia de los animales y las plantas en la estructura y el crecimiento, 1839). Schwann sintetizó las aportaciones anteriores de botánicos, zoólogos y médicos, afirmando que la célula es la unidad elemental de la estructura y de la formación de todos los seres vivos. Al principio, la teoría celular no fue asimilada plenamente por algunos cultivadores de la anatomía microscópica, entre ellos, el también alemán Hermann Lebert (1845). Sin embargo, la investigación sistemática de la estructura de los tejidos orgánicos permitió la construcción de la histología basada en ella. Una importante limitación de la formulación de Schwann era su concepción de la citogénesis o formación de las células, que comparaba a una especie de cristalización en torno al núcleo. Entre los autores que desmintieron dicha hipótesis y aclararon la naturaleza real de la citogénesis sobresale Rudolf Virchow (18211902), también discípulo de Johannes Müller. Realizando investigaciones sobre tejidos patológicos pudo demostrar que "toda célula procede de otra célula anterior, como la planta sólo puede proceder de otra planta y el animal de otro animal" (omnis cellula e cellula) Además, en su célebre libro Die Cellularpathologie (1858),

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defendió una concepción celular del organismo, conforme a la cual la célula es también su unidad elemental desde el punto de vista fisiológico y desde el patológico. La exposición de conjunto más influyente sobre la anatomía microscópica del cuerpo humano basada en la nueva teoría celular fue el tratado del suizo Rudolf Albert von Kölliker (1852), que tuvo cinco reediciones en alemán hasta finales del siglo, además de ser traducido a numerosos idiomas. Las grandes láminas en color del tratado de Jean-Baptiste Marc Bourgery, Claude Bernard, Nicolas-Henri Jacob y Ludovic Hirschfeld (1867-1871) sobre anatomía microscópica también se ajustan al celularismo. En la micrografía de los humores orgánicos destacó el valenciano Elías Martínez Gil con su Tratado de anatomía de los humores o de hidrología orgánica general del cuerpo humano (1883). Incluye un atlas de doce láminas, litografiadas por Salvador Cabedo, que asocia la morfología con la naciente bioquímica. La investigación fue proporcionando observaciones que indicaban que la formación de nuevas células se efectúa de manera mucho más complicada que lo que se había supuesto. Acabó imponiéndose la consideración de la mitosis o cariocinesis como mecanismo citogenético habitual. El botánico Eduard Strasburger precisó sus fases en Zellbildung und Zeltheilung (Formación y división celular, 1880). La constitución de la citología como disciplina autónoma exigió, en el terreno de la biología animal, estudios comparados que concedieran la misma importancia a todas las especies, partiendo de los invertebrados más sencillos. Esta labor fue principalmente sintetizada por Franz Leydig en su su libro Zelle und Gewebe (Células y tejidos, 1885). La estructura del sistema nervioso planteó especiales dificultades. Autores como el alemán Otto F. K. Deiters (1865) y el francés Louis Ranvier (1878) realizaron importantes trabajos sobre el tema. A partir de los años setenta se propuso una concepción reticularista, que suponía un complejo retículo formado por la fusión de las prolongaciones de las células nerviosas. Su principal defensor fue el italiano Camillo Golgi (1843-1926), quien ideó una técnica que teñía con nitidez la silueta de dichas células. Tras publicar numerosos artículos, recogió las observaciones con esta técnica en el tratado Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso (1886). La concepción reticularista quedó desmentida por las investigaciones del aragonés Santiago Ramón y Cajal, que demostraron las relaciones de contigüidad, y no de continuidad, entre las células nerviosas dejando firmemente establecido que la neurona es la unidad estructural del sistema nervioso. Las realizó en primer término con la técnica de Golgi, que le enseñó en 1887 el valenciano Luis Simarro, bajo cuya influencia se consagró a la neurohistología. Comenzó a exponer sus resultados en el Manual de histología normal y de técnica micrográfica, cuya publicación por fascículos desde 1884 hasta 1888 refleja la trayectoria de los años en los que fue catedrático en Valencia, desde que era un principiante, que se ilusionó con el supuesto descubrimiento de un “cosido de célula a célula”, hasta que comenzó a investigar la textura del sistema nervioso con el método de Golgi. Ya desde Barcelona, presentó al Primer Congreso Médico-Farmacéutico Regional valenciano (1891) la primera exposición de la ley de la polarización dinámica de las neuronas. Cuando el reticularismo fue formulado a nivel neurofibrilar, se le planteó

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la necesidad de teñir la estructura interna de las células nerviosas, problema que acabó resolviendo con una modificación del “método fotográfico” del propio Simarro. Con su gran obra Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados (1897-1804) culminó la edificación de la teoría celular durante el siglo XIX. Nicolás Achúcarro, otro discípulo de Simarro, inició en 1910 una línea de investigación sobre la neuroglia, descrita por Virchow, pero cuya estructura permanecía prácticamente desconocida. Tras su temprana muerte nueve años más tarde, fue continuada por Pío del Río Hortega, su principal discípulo y el investigador de mayor importancia de la escuela histológica española después de Cajal. Gracias sobre todo a su invención del método del carbonato argéntico (1918), Río Hortega consiguió aclarar la estructura de la neuroglia y los elementos que la componen, descubriendo dos especies citológicas distintas: la microglia, internacionalmente llamada “célula de Hortega”, y la oligodendroglia18.

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Sobre la historia de la anatomía microscópica y textural cf. las síntesis de L BELLONI, “El microscopio y la anatomía [del Barroco]”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. IV, p. 219-229; R. MARCO CUÉLLAR, “La histología y citología [de la primera mitad del siglo XIX]”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. V, p. 208-219; M.. L. TERRADA y J. M. LÓPEZ PIÑERO, “La citología y la histología [de la segunda mitad del siglo XIX]”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. VI, p. 36-46; así como los estudios monográficos de L. BELLONI, “Die Entstehungsgeschichte der mikroskopischen Anatomie”. En: R. HERRLINGER y F. KUDLIEN, dirs., Frühe Anatomie. Von Mondino bis Malpighi, Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1967, p. 269296; L. BELLONI, Marcello Malpighi, Opere scelte, Torino, UTET, 1967; F. J. COLE, “Leeuwenhoek’s zoological researches”, Annals of Science, 2, 1-46, 185-235 (1937); H. ISLER, Thomas Willis (16211675), Stuttgart, Wissenschaftliche Verlag, 1964 (traducción inglesa: New York: Hafner, 1968); J. M. LÓPEZ PIÑERO, El atlas anatómico de Crisóstomo Martínez, grabador y microscopista del siglo XVII, Valencia, Ayuntamiento de Valencia, 1964 (3ª ed.: Ibid., 2001); A. BERG, “Die Lehre von der Faser als Form- und Funktionselement des Organismus”, Virchows Archiv, 309, 333-460 (1942); A. ALBARRACÍN TEULÓN, La teoría celular. Historia de un paradigma, Madrid, Alianza Editorial, 1983; J. M. LÓPEZ PIÑERO, Cajal, 4ª ed., Madrid, Debate, 2000; P. LAÍN ENTRALGO, F. DE CASTRO et al., Nicolás Achúcarro. Su vida y su obra, Madrid, Taurus, 1968; J. M. LÓPEZ PIÑERO, “Nicolás Achúcarro. El hombre y la obra”, Gaceta Médica del Norte, 18, 199-211 (1968); J. M. ORTIZ PICÓN, “La obra neurohistológica del doctor Pío del Río-Hortega”, Archivos de Neurobiología, 34, 39-70 (1971); P. CANO DÍAZ, Una contribución a la ciencia histológica: la obra de Don Pío del Río-Hortega, Madrid, C. S. I. C., 1985; J. M. LÓPEZ PIÑERO, Pío del Río Hortega, Madrid, Fundación Banco Exterior, 1990.

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LA EMBRIOLOGÍA

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El estudio del desarrollo embrionario y la comparación anatómica del cuerpo del hombre con el de los demás animales fueron dos líneas históricas paralelas, cuyo inicio corresponde a la obra biológica de Aristóteles, como ya hemos dicho. Sin embargo, el miope pragmatismo de la mayoría de los profesionales de la medicina, que también hemos anotado, explica el considerable retraso de la anatomía comparada, que no se constituyó plenamente como disciplina hasta comienzos del siglo XIX. La epigénesis aristotélica, según la cual el desarrollo embrionario es un proceso en el que la fuerza configuradora de la naturaleza va modelando la forma del ser vivo, se mantuvo vigente hasta la segunda mitad del siglo XVII con distintas variantes, la última de las cuales fue la que Girolamo Fabrizzi d’Aquapendente expuso en De formato foetu (1600) y De formatione ovi et pulli (Sobre la formación del huevo y el pollo, 1621) y que William Harvey, como fiel discípulo suyo, reiteró básicamente en sus Exercitationes de generatione animalium (1651). Varios factores contribuyeron a partir de entonces a que fuera abandonada. En primer lugar, la reunión, gracias fundamentalmente a la observación microscópica, de una importante serie de observaciones nuevas, entre las que destacan el descubrimiento del folículo ovárico por Regnier de Graaf (1672), el de los espermatozoides por Leeuwenhoek (1677) y la descripción de los primeros días del desarrollo del embrión de pollo por Malpighi en De formatione pulli in ovo (Sobre la formación del pollo en el huevo, 1672) y De ovo incubato (Sobre el huevo incubado, 1675), cuyos detalles completaron poco después Leeuwenhoek y Swammerdam. En segundo lugar, la vigencia del mecanicismo, que impedía recurrir a "fuerzas" o "principios" de carácter metafísico para explicar la configuración del embrión. El factor más importante fue, sin embargo, la demostración experimental de que no existe la generación espontánea de seres vivos inferiores macroscópicos a partir de sustancia orgánica en descomposición en la tierra, el limo y el interior de los animales y plantas, que privó a la epigénesis aristotélica de coherencia teórica, al refutar el ejemplo paradigmático de la “fuerza configuradora” de la physis o naturaleza. La generación espontánea había continuado admitida hasta mediados del siglo XVII, no sólo formando parte de la tradición aristotélica, sino también porque la procedente de Demócrito, que interpretaba su “causa” de acuerdo con los planteamientos del atomismo, pervivió durante el Renacimiento principalmente a través de la versión epicúrea de Lucrecio. A estas dos tradiciones se sumó la concepción de Paracelso y los paracelsistas, quienes la fundamentaron en su visión del universo como un organismo y un principio ordenador de las “sustancias” y “fuerzas” alquímicas. Junto a los continuadores de las doctrinas tradicionales, defendieron la generación espontánea personalidades tan representativas de distintas corrientes de la Revolución Científica como Harvey, Van Helmont y Descartes. Su refutación experimental fue uno más de los grandes hitos consecutivos a las investigaciones realizadas en la Accademia del Cimento florentina, en este caso, bajo la dirección de Francesco Redi. En su tratado Esperienze intorno alla generatione degli insetti (1668), demostró con experimentos muy sencillos que los “gusanos” o larvae que aparecen en la carne en putrefacción proceden de huevos previamente depositados por hembras de insectos: colocó carne y otras sustancias orgánicas en frascos cerrados con papel o tela de malla fina, comprobando que no se veían “gusanos” ni siquiera al cabo de

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varios meses, en contraste con su temprana aparición en las que puso en frascos abiertos. Esta aportación de Redi impuso la fórmula omne vivum ex vivo (todo ser vivo procede de otro anterior). Para situarla, conviene recordar que, en un trabajo anterior, Osservazione intorno alle vipere (1664), había comprobado que los efectos tóxicos del veneno de las víboras solamente se producen al penetrar en la sangre, así como que sentó las bases de la parasitología moderna en otro posterior, Osservazione intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (1684), demostrando, no sólo que “los animales vivos que se encuentran en los animales vivos” no proceden, por generación espontánea, de la putrefacción de los humores del enfermo, sino también que son la causa de las enfermedades parasitarias. Dos seguidores de Redi, el médico Giovanni Cosimo Bonomo y el farmacéutico Diacinto Cestoni, comprobaron que el ácaro que, como sabemos, había visto en el siglo XII Avenzoar es el agente de la sarna. Le expusieron sus resultados en una carta (1687), cuya autoría motivó un enfrentamiento entre ambos. También contribuyeron a desmentir la generación espontánea con observaciones posteriores Malphigi, Vallisnieri, Leeuwenhoek, Swammerdam, el naturalista inglés John Ray y el médico francés Nicolas Andry. Todo ello explica que se impusiera el preformacionismo, que tuvo dos versiones: una ovista y otra animalculista, que defendían que el embrión estaba preformado en el folículo ovárico y en el espermatozoide, respectivamente. El animalculista, defendido originalmente por Leeuwenhoek, tuvo escaso prestigio debido a los excesos especulativos de seguidores como el neerlandés Nicolaas Hartsoeker y el propio Andry. La teoría mayoritariamente mantenida fue el preformacionismo ovista, formulado inicialmente por Malpighi. Durante la mayor parte del siglo XVIII, el preformacionismo ovista fue la teoría embriológica mayoritariamente mantenida por la comunidad científica. Sus principales expositores fueron el suizo Albrecht von Haller, a cuyas ideas texturales ya nos hemos referido, y el italiano Lazaro Spallanzani (1729-1799), otro investigador biológico con aportaciones de primer rango en varias áreas. Entre ellas figura la demostración experimental de que la generación espontánea, que Redi había demostrado que no existe en los animales inferiores visibles a simple vista, tampoco se produce en los protozoos y en los rotíferos Este hallazgo contribuyó a la coherencia de su defensa del preformacionismo frente a las doctrinas epigenéticas del inglés Walter Needham y de Buffon, que expuso en Saggio di osservazioni microscopiche (1765) y reiteró en Dissertazioni di fisica animale e vegetabili (1780). Frente a la hegemonía del preformacionismo, el retorno a la epigénesis fue defendido durante el siglo XVIII sobre la base de nuevas observaciones, el retorno a la epigénesis fue defendido por el alemán Caspar Friedrich Wolff (1735-1794), profesor de anatomía y fisiología en San Petersburgo desde 1767. Antes de trasladarse a Rusia, se doctoró con la tesis Theoria generationis (1759), en la que formuló una teoría epigenética basada en supuestos vitalistas y una amplia serie de observaciones embriológicas animales y vegetales. Como fuerzas configuradoras, distinguió una vis essentialis, que produciría el desarrollo a expensas de las sustancias alimenticias, y una solidescibilitas, peculiar de cada especie biológica. En las primeras fases de la formación embrionaria observó células, que llamó vesiculae o globuli en la tesis y Bläschen o Kügelchen en su edición ampliada Theorie von der

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Generation (1764). Haller se opuso a esta teoría y Wolff le respondió con el trabajo De formatione intestinorum (1768-1769), publicado en la revista de San Petersburgo Nova Acta Academiae Petropilitanae, que contiene una detallada descripción del origen del intestino en el embrión de pollo. No obstante, el auténtico punto de partida de la epigénesis moderna hay que situarlo en la formulación a comienzos del siglo XIX de la teoría de las hojas germinales. La figura en la que puede personificarse este proceso es el estoniano Karl Ernst von Baer (1792-1876). En la obra De ovi mammalium et hominis genesi (1827) describió por vez primera el óvulo de los mamíferos, culminando la línea de investigaciones que había iniciado De Graaf en 1672 con su trabajo sobre las vesículas ováricas que lo contienen (“folículo de De Graaf”). La formación de los embriones del pollo y de los mamíferos mediante el plegamiento y la proliferación de las hojas blastodérmicas o germinales es el tema fundamental de su gran tratado Über die Entwicklungsgeschichte der Thiere (Sobre la historia del desarrollo de los animales, 1828-1837). Durante las décadas siguientes a la publicación del tratado de Baer, las investigaciones embriológicas incorporaron como fundamento la teoría celular. Resulta lógico que fueran iniciadas por Robert Remak (1815-1865), ya que era miembro de la gran escuela berlinesa de Johannes Müller, a la que pertenecieron también Schwann, Henle y otros adelantados del celularismo. En Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere (Investigaciones sobre el desarrollo de los vertebrados, 1855), Remak simplificó, además, la teoría de las hojas germinales, introduciendo los términos "ectodermo", "mesodermo" y "endodermo", que hoy son habituales. Más tarde, tras la difusión del evolucionismo darwinista, los estudios sobre el desarrollo embrionario se asociaron estrechamente a la morfología comparada filogenética, principalmente a través de versión darwinista de la ley biogenética fundamental, a la que nos referiremos a continuación y que ya había sido expuesta desde otros supuestos por Baer. Oskar Hertwig (1849-1922), discípulo de Haeckel, realizó durante el último cuarto del siglo XIX una amplia serie de investigaciones, muchas veces en colaboración con su hermano Richard, desde la doble perspectiva de la morfología comparada filogenética y el celularismo, Consiguió resultados de tanto relieve como demostrar la unión de los núcleos del óvulo y el espermatozoide en la fecundación (1876) y aclarar la importancia del mesodermo en la configuración de la cavidad corporal (“teoría del celoma”, 1881). Algunos investigadores se opusieron a la orientación evolucionista dominante, centrándose en el análisis del desarrollo embrionario con técnicas experimentales semejantes a las utilizadas por los fisiólogos, tendencia que fue en gran parte asumida por Oskar Hertwig. Su Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Mensechen und der Wierbelthiere (Manual de embriología humana y de los vertebrados, 1886-1888) tuvo una gran influencia en la enseñanza médica a través de diez ediciones, la última en 1915. La tendencia evolucionista y la experimental se fundieron en cierto modo en la Entwicklungsmechanik (mécanica del desarrollo) de Wilhelm Roux, que en los años de transición del siglo XIX al XX intentó una explicación causal estrictamente mecanicista del desarrollo embrionario sobre la base de

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condicionamientos físico-químicos, con técnicas experimentales semejantes a las utilizadas por los fisiólogos19. Aparte de las principales ilustraciones de los autores citados, se han seleccionado cuatro láminas de la obra de Félix-Archimède Pouchet, Théorie positive de l'ovulation spontanée et de la fecondation des mammifères et de l'espéce humaine (1847), una de las cuales reúne las observaciones sobre espermatozoides humanos y de otros mamíferos desde Leeuwenhoek hasta mediados del siglo XIX, dos del atlas de Rudolph Wagner Prodromus historiae generationis hominis atque animalium (1836), que comparan el óvulo humano con los de distintas especies animales, y otra de las Recherches anatomiques et physiologiques sur le développment du foetus (1850), de A. Baudrimont, que representa la constitución del huevo de gallina antes y después de la fecundación.

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Sobre la historia de la embriología y temas afines cf. las síntesis de P. LAÍN ENTRALGO, Historia de la medicina moderna y contemporánea, 2ª ed., Barcelona, Editorial Científico-médica, 1963, p. 167-171, 283-285, 396-398, 515-519; C. W. BODEMER, “La embriología durante el Romanticismo”. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. V, p. 193-203; C. W. BODEMER, “La embriología” [durante la segunda mitad del siglo XIX]. En: P. Laín Entralgo, dir., Historia Universal de la Medicina, Barcelona, Salvat, 1972-1975 vol. VI, p. 47-57; así como los estudios generales y monográficos de H. B. ADELMANN, Marcello Malpighi and the Evolution of Embriology, 5 vols. Ithaca, Cornell University Press, 1966; L. BELLONI, Francesco Redi Biologo, Pisa, Domus Galilaeana, 1958. L. BELLONI, Marcello Malpighi, Opere scelte, Torino, UTET, 1967 C. CASTELLANI, La storia della generazione. Idee e teorie dal diciassettesimo al diciottetsiemo secolo, Milano, Longanesi, 1965; J. FARLEY, The Spontaneous Generation Controversy from Descartes to Oparin, Baltimore, Johns Hopkins Press, 1977; E. GASKING, Investigations into Generation, 16511828, Baltimore, Johns Hopkins Press, 1967; E. GUYÉNOT, Les sciences de la vie aux XVIIe et XVIIIe

siècles, Paris, Albin Michel, 1941; J. NEEDHAM y A. HUGHES, A History of Embriology, 2ª ed., Cambridge, Cambridge University Press, 1959; J. OPPENHEIMER, “K. E. von Baer’s beginning insights into causal-analytical relationships during development”, Developmental Biology, 7, 11-21 (1963); B. E. RAIKOV, Karl Ernst von Baer, 1792-1876. Sein Leben und sein Werk, Leipzig, Barth, 1969; G. SARTON, “The discovery of the mammalian egg and the foundation of modern embriology”, Isis, 16, 315-378 (1931); G. SCHNEIDER, “K. E. von Baer gegen Darwin”, Sudhoffs Archiv, 27, 494-498 (1935).

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LA MORFOLOGÍA COMPARADA

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A comienzos del siglo XIX, la tarea de describir las formas anatómicas del cuerpo humano estaba prácticamente terminada y había alcanzado plena madurez su exposición exenta de consideraciones fisiológicas. Sin embargo, ello correspondía solamente al nivel inicial del saber morfológico, integrado por la mera descripción. Para alcanzar un nivel explicativo propiamente científico fueron necesarios los estudios comparados y el fundamento teórico del evolucionismo darwinista.

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La anatomía comparada anterior al evolucionismo darwinista La idea aristotélica de la "escala de la naturaleza" adquirió precisión y amplitud crecientes a partir del siglo XVI, gracias al desarrollo de la zoología y la botánica modernas. La descripción de los animales y las plantas, atenida al principio a los enfoques tradicionales, acabó conduciendo al concepto moderno de especie biológica. En 1686, el botánico inglés John Ray la definió como un grupo de individuos vivos semejantes cuyas características se perpetúan por la reproducción, apoyándose en la noción de "especie notativa" del filósofo y médico John Locke, es decir, en un tipo o patrón obtenido a partir de los fenómenos y no de supuestas esencias de carácter metafísico. Este concepto, que tuvo una vigencia casi general entre los naturalistas del siglo XVIII, pasó a primer plano cuando el sueco Carl von Linné (1707-1778) afirmó que las especies son reales y permanecen fijas, asegurando que "existen tantas especies como formas fueron creadas por Dios en un principio". El conocimiento descriptivo de los seres vivos extinguidos no se consolidó hasta finales del siglo XVIII, ya que los estudiosos de los fósiles que defendieron antes su origen vegetal y animal no consiguieron desplazar la doctrina que los consideraba productos de la “fuerza configuradora” de la naturaleza, semejantes a los cristales. También iniciaron entonces el estudio comparado de los seres vivos desde planteamientos modernos varios médicos y naturalistas, entre ellos, el gran cirujano escocés John Hunter (1728-1793). Superando los planteamientos quirúrgicos propios de esta época, que en el terreno morfológico se limitaban, como veremos, a la anatomía topográfica del cuerpo humano como base inmediata de operaciones estrictamente regladas, aspiró a dar un fundamento científico a la actividad del cirujano, sobre todo mediante la anatomía comparada. Por ello, aprovechó todos sus recursos económicos para montar en su domicilio de Londres un gran museo anatómico y dedicó todo su tiempo libre a la investigación. El museo fue su máxima contribución, ya que lejos de ser una pintoresca colección de curiosidades, respondía a un riguroso plan de indagación sistemática de las formas vivientes y de sus funciones, e incluía preparaciones de más de quinientas especies animales y de numerosas vegetales. Aunque Hunter, como muchos grandes investigadores, tenía escasa facilidad e inclinación a exponer por escrito los resultados de su trabajo, publicó hasta su muerte en 1793 una serie de observaciones sobre la anatomía de peces, reptiles, aves, cetáceos, etc. y también acerca de fósiles. Aplicó explícitamente una perspectiva comparada en algunas conjuntas y, sobre todo, en su libro sobre la historia natural de los dientes (1771). No obstante, la mayor parte de sus estudios quedaron manuscritos, siendo después muchos de ellos manipulados, plagiados o destruidos. Por el contrario, su museo pudo salvarse, a pesar de la falta de interés que durante más de un lustro demostraron las esferas oficiales, e influyó decisivamente en el desarrollo de la anatomía comparada británica. Durante la primera mitad del siglo XIX, los naturalistas alemanes de mentalidad idealista formularon interpretaciones especulativas del mundo orgánico basadas en la filosofía natural de Friedrich Schelling, concibiendo la serie ascendente de los

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seres vivos como el resultado de una evolución a través de "grados" o "niveles" de complejidad creciente. Aunque este planteamiento influyó más tarde, la corriente de mayor importancia de la época estuvo encabezada por autores franceses, en especial por el grupo que trabajaba en el Muséum d’Histoire Naturelle de París, institución de nuevo estilo fundada en 1793 por la Convención revolucionaria. En dicho grupo, encabezado por Cuvier, Geoffroy Saint-Hilaire y Lamarck puede situarse la constitución de la anatomía comparada y de la paleontología como disciplinas y la aparición de la biología como estudio de los seres vivos en general. Para Georges Cuvier (1769-1832), la importancia del método comparado residía en que permite la formulación de teorías generales acerca de la organización animal, la principal de las cuales es el "principio de la correlación de las partes orgánicas". En la naturaleza no existen todas las combinaciones de órganos que son posibles en abstracto, ya que en los seres vivos los órganos no están yuxtapuestos, sino que se influyen mutuamente porque en su conjunto cooperan, lo que conlleva que cada una de las funciones que realizan dependa de todas las demás. Sobre la base de este y otros principios, Cuvier formuló su teoría de los cuatro "tipos zoológicos" (vertebrados, moluscos, articulados y radiados), cada uno de los cuales tiene un "plan fundamental" morfológico peculiar, que se va modificando en las distintas categorías taxonómicas hasta llegar al género y la especie. La comparación puede establecerse entre los animales que pertenecen al mismo "plan fundamental", pero no entre los que corresponden a “planes” diferentes. Etienne Geoffroy, llamado Saint-Hilaire (1772-1844), eliminó el cuerpo humano como modelo de referencia y, con un planteamiento más radical, prescindió de toda idea semejante a los "tipos zoológicos. Propuso como principal generalización la "unidad del plan de composición", que supone que en todas las especies se encuentran, no sólo los mismos materiales constitutivos, sino también en idéntico número. Subordinada a este principio, formuló la "ley de equilibrio de los órganos", según la cual el desarrollo excesivo de una parte implica la reducción de una parte vecina, y la aplicó de modo muy fértil a la investigación embriológica, a la de los órganos rudimentarios y, sobre todo, a la teratológica. Otro motivo de disensión entre Cuvier y Geoffroy fue la adhesión de éste a la doctrina transformista de Jean-Baptiste-Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), quien procedía de la botánica y realizó una gran obra taxonómica en el campo de los invertebrados, creando incluso este término. Lamarck, no obstante, es recordado principalmente por su teoría evolucionista basada en dos principios: la "ley del uso y del desuso", como explicación de la influencia que los cambios ambientales tienen en los órganos, y la "herencia de los caracteres adquiridos". Esta teoría implicaba conceder tan sólo un valor práctico a la clasificación de los seres vivos en especies y reducir las categorías taxonómicas a meras construcciones artificiales sin realidad en la naturaleza. Lamarck incluso llegó a afirmar la continuidad entre vegetales y animales, creando precisamente para su estudio conjunto el término "biología" (1802). En relación más o menos directa con el Muséum d’Histoire Naturelle de París, realizaron sus obras otros importantes investigadores franceses, como Marie-JeanPierre Flourens, y de otros países, como el alemán Rudolph Wagner. Sin embargo, los estudios biológicos comparados culminaron durante la primera mitad del siglo

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XIX en la obra del británico Richard Owen (1804-1892) quien, además de realizar numerosos e importantes trabajos analíticos, precisó los conceptos básicos de la moderna anatomía comparada. Renovando a Aristóteles, diferenció entre "analogía" o mera semejanza funcional, y "homología" o auténtica semejanza anatómica, dentro de la cual distinguió tres tipos: la "homología especial", la "general" y la de "series". Estos conceptos fueron generalmente aceptados, pasando luego a ser, adaptados a los nuevos supuestos, una de las bases metódicas de la anatomía comparada evolucionista. Sin embargo, Owen tuvo la mala fortuna de oponerse de forma tenaz y poco limpia a la doctrina de Darwin, desde postulados idealistas como el del "arquetipo" común al esqueleto de los vertebrados.

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La anatomía comparada filogenética basada en el evolucionismo darwinista Frente a postulados idealistas como el "arquetipo", durante la segunda mitad del siglo XIX, el evolucionismo darwinista permitió explicar las semejanzas anatómicas a lo largo de la "escala de la naturaleza" mediante la filogenia de las especies, es decir, su ascendencia evolutiva. Charles Darwin (1809-1882) dio a conocer su teoría evolucionista en el libro The origin of species (1859), redactado tras conocer que el naturalista viajero Alfred Russell Wallace había llegado independientemente a una doctrina semejante. El punto de partida del evolucionismo darwinista es la variación intraespecífica: "el innumerable conjunto de pequeñas variaciones y de diferencias individuales" que aparecen tanto en las plantas cultivadas y los animales domésticos como en los que permanecen en estado silvestre. La capacidad reproductora de los seres vivos es, en general, superior a la necesaria para conservar la especie. Sin embargo, de acuerdo con la ley de la población enunciada por Malthus, la limitación de las subsistencias impide el crecimiento y conduce a que el número de individuos permanezca normalmente constante. Ello significa que muchos individuos sean destruidos en la que Darwin llamó "lucha por la existencia". En ella, los seres vivos con variaciones desfavorables tienen desventaja y son eliminados, con lo cual dichos cambios desaparecen. Por el contrario, los que tienen variaciones favorables tienen ventaja y sobreviven, por lo que tales modificaciones permanecen. Las variaciones favorables se van acumulando e imponen un cambio paulatino de las especies, que implica una mejor adaptación al ambiente en el que viven y se desarrolla su lucha por la existencia. Este cambio gradual, que Darwin denominó "selección natural", conduce a la aparición de nuevas especies cuando se mantiene durante larguísimo tiempo. Darwin terminó su clásico libro con las tres grandes series de hechos que servían de fundamento a su obra: la distribución de los seres vivos en el tiempo, su distribución en el espacio y los resultados de las investigaciones sobre anatomía comparada y sobre embriología. Los dos primeros habían sido el motivo inmediato de su dedicación al problema teórico de la evolución biológica y del origen de las especies. En cambio, los datos de carácter morfológico constituyen el aspecto más endeble de la obra, ya que Darwin no conocía bien las aportaciones recientes a la anatomía comparada y, sobre todo, era deficiente su información sobre las investigaciones alemanas acerca del desarrollo embrionario. Durante las cuatro décadas comprendidas entre la primera edición de The origin of species y las fechas iniciales del siglo XX, la teoría evolucionista de Darwin tuvo una influencia extraordinaria que desbordó los límites de las ciencias biológicas. Sin embargo, en el llamado "gran período darwinista" (1860-1900), el apoyo fundamental del evolucionismo fue la investigación morfológica, a pesar de que las cuestiones anatómicas fueran las que menos dominaba Darwin. Esa aparente oposición inicial entre evolucionismo y morfología fue allanada por la importante obra científica del británico Thomas Henry Huxley. A pesar de la importancia de su labor y de que en Gran Bretaña hubo otros morfólogos evolucionistas destacados, la estrecha asociación entre morfología comparada y

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evolucionismo se produjo principalmente en Alemania. La fría acogida que tuvo la doctrina de Darwin impidió que sucediera otro tanto en Francia, que, por otra parte, no ocupaba ya una posición tan preeminente en el panorama científico internacional como en la época de Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire. En Alemania, por el contrario, el cultivo de los saberes biológicos se encontraba en un momento de excepcional esplendor y, al mismo tiempo, el evolucionismo acabó imponiéndose de modo casi general. La nueva morfología evolucionista asimiló los conceptos básicos de la anatomía comparada anterior y replanteó la noción de paralelismo, enunciada por Ernst von Baer, entre las fases del desarrollo del embrión y los niveles de la "escala de la naturaleza", formulando la ley biogenética fundamental. Según esta ley, el desarrollo embrionario de un individuo biológico recorre de forma resumida las fases de su origen filogenético, es decir, "la embriogenia es una recapitulación de la filogenia". Su principal formulador fue Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919), máximo adalid del darwinismo en Alemania, quien también propuso la teoría de la "gastrea", que sería al mismo tiempo la estructura más sencilla de los animales con un conducto intestinal y la gástrula del embrión. Sin embargo, la auténtica cabeza científica de la morfología comparada evolucionista fue su amigo y coetáneo Carl Gegenbaur (1826-1903). Gegenbaur no solamente realizó una contribución fundamental a la morfología comparada evolucionista, sino que reelaboró la anatomía humana descriptiva a la luz de los nuevos presupuestos. En su Lehrbuch der Anatomie des Menschen (Manual de anatomía humana, 1883) sustituyó la imagen estática o arquitectural procedente de Vesalio por otra dinámica y evolutiva desde la doble coordenada de su procedencia filogenética y su desarrollo embrionario. En la descripción, reemplazó los ejes anterior-posterior y superior-inferior, propios de la peculiar actitud erecta del hombre, por los ejes ventral-dorsal y anterior-posterior, aplicables a todos los organismos animales. Por otro lado, afirmó que no bastaba con describir las formas del cuerpo humano, sino que había que explicarlas científicamente mediante los recursos de la morfología comparada filogenética. Se apoyó principalmente en la ley biogenética fundamental, que aplicó a las peculiaridades anatómicas del cuerpo humano, desde el esqueleto a los órganos de los sentidos, así como a los llamados "órganos rudimentarios" (epífisis, apéndice ileocecal, músculo piramidal del abdomen, músculos periauriculares, etc.), que en general explicó como "restos" filogenéticos. Entre sus numerosas aportaciones figura asimismo la crítica de la hipótesis idealista de que el cráneo está formado por vértebras modificadas y la propuesta de que el esqueleto cefálico de los selacios es el "cráneo primordial", del que se ha derivado el de los demás vertebrados. Oscar

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Hertwig, discípulo de Haeckel, fue autor de la principal exposición de conjunto de la embriología fundamentada en el evolucionismo20.

20

Sobre la historia de la anatomía comparada antes y después del evolucionismo darwinista, cf. la síntesis de J. M. LÓPEZ PIÑERO, La anatomía comparada antes y después del darwinismo, Madrid, Ediciones Akal, 1992, y los estudios generales y monográficos de T. A. APPEL, The Cuvier-Geoffroy Debate. French Biology in the Decades before Darwin, New York, Oxford University Press, 1987; R. ANTHONY, “La chaire d’anatomie comparée du Muséum: ses traditions et son programme”, Revue Générale des Sciences Pures et Appliquées, 34, 399-407 (1923); B. BALAN, L’ordre et le temps. L’anatomie comparée et l’histoire des vivants au XIXe siècle, Paris, Vrin, 1979; T. CAHN, La vie et l’oeuvre d’Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Paris, Presses Universitaires de France, 1962; F. J. COLE, A History of Comparative Anatomy. From Aristotle to the Eighteenth Century, London, Macmillan, 1944; W. COLEMAN, Georges Cuvier, zoologist. A Study in the History of Evolution Theory, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1964; J. DOBSON, John Hunter, Edinburgh, Livingstone, 1969; H. FÜRBRINGER, “Carl Gegenbaur”. En: Heidelberger Professoren aus dem 19. Jahrhundert, Heidelberg, vol. II, p. 389-466; S. J. GOULD, Ontogeny and Philogeny, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1977; H. HAUPT, “Das Homologieprinzip bei Richard Owen. Ein Beitrag zur Geschichte der Platonismus in der Biologie”, Sudhoffs Archiv, 28, 143-228 (1935); J. HEMLEBEN, Ernst Haeckel in Selbstzeugnissen und Bilddokumenten, Reibech, Rowohlt, 1964; G. HEBERER, Ernst Haeckel und seine wissennschatliche Bedeutung, Leipzig, Barth, 1934; V. HOFSTEIN, “From Cuvier to Darwin. A Page of the History of Comparative Anatomy”, Isis, 24, 361-366 (1936); K. KEITEL-HOLZ, Ernst Haeckel. Forscher, Künstler, Mensch, Frankfurt, Fischer, 1984; W LEIBBRAND, Die spekulative Medizin der Romantik, Hamburg, Claasen Verlag, 1956; J. M. LÓPEZ PIÑERO, “La anatomía comparada anterior a Darwin y la interpretación iatrocéntrica de la historia de la anatomía”, Medicina Española, 69, 9-34 (1973); W. LUBOSCH, “Geschichte der vergleichenden Anatomie”. En: L. Bolk et al., dirs., Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, Berlin-Wien, Urban und Schwarzenberg, 1981, p. 376; R. G. NARD, “The Problem of the Organic Individual; Ernst Haeckel and the Development of the Biogenetic Law,” Journal of the History of Biology, 14, 249-275 (1981); L. NYHART, “The Disciplinary Breakdown of German Morphology, 1870-1900”, Isis, 78, 365-389 (1987); J. PIVETAEU, “Le débat entre Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire sur l’unité de plan et de composition”, Revue d’Histoire des Sciences, 3, 343-363 (1950); J. PIVETAEU, “Anatomie comparée des vertebrés”. En; R. Taton, dir., Histoire générale des sciences, Paris, Presses Universitaires de France, vol. III, p. 485-501.

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LA ANATOMÍA TOPOGRÁFICA O QUIRÚRGICA

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El punto de partida la cirugía moderna puede situarse en la Ilustración por un doble motivo. En primer término, el cirujano dejó de ser un práctico de bajo nivel social para convertirse en un técnico de prestigio, formado en centros docentes de tanta o mayor altura que las facultades de medicina universitarias. Durante el siglo XVIII cambiaron las circunstancias que habían condicionado la separación tradicional entre médicos y cirujanos, sobre todo porque el bajo nivel de la cirugía resultaba perjudicial para los intereses de las monarquías absolutas gobernadas de acuerdo con los principios del mercantilismo y del despotismo ilustrado. Los barberoscirujanos, con nula o muy escasa instrucción, eran incapaces de responder a las exigencias que planteaba la nueva organización del ejército, la navegación y el comercio. En segundo lugar, el acto quirúrgico adquirió carácter técnico. Como hemos dicho, desde la Baja Edad Media se venía insistiendo en su fundamento morfológico y varios cirujanos renacentistas encabezaron sus libros con un compendio de anatomía. En esta misma línea, se publicaron durante el siglo XVII volúmenes independientes como la Anatomia chirurgica (1672) de Bernardino Genga. Sin embargo, la técnica quirúrgica no fue posible hasta la anatomía topográfica de la Ilustración, que agrupó las descripciones en regiones, en lugar de ordenarlas por aparatos y sistemas. Suele llamarse también anatomía quirúrgica porque permite reglamentar cada paso de una operación determinada, relacionándolo de modo preciso con las formaciones anatómicas que aparecen en la región correspondiente, desde el plano superficial hasta el más profundo. Por ejemplo, en los años de transición del siglo XVIII al XIX, los tratamientos de algunas hernias se convirtieron en operaciones estrictamente regladas, gracias a un detenido estudio de las regiones en las que suelen producirse por parte de cirujanos-anatomistas como el francés Jean Louis Petit, el catalán Antonio Gimbernat y el italiano Antonio Scarpa. Petit describió el espacio entre la cresta ilíaca, el borde posterior del músculo oblicuo externo y el anterior del dorsal largo (“triángulo de Petit”), Gimbernat, la expansión triangular de la aponeurosis del oblicuo mayor que forma la parte interna del anillo crural (“ligamento de Gimbernat”), y Scarpa, el espacio en el muslo entre el borde inferior de la aponeurosis del oblicuo mayor y los músculos sartorio y aductor largo (“triángulo de Scarpa”). Los primeros tratados de anatomía topográfica se publicaron en el París de la primera mitad del siglo XIX, cuando los planteamientos anatomoclínicos estaban iniciando la fundamentación de la patología quirúrgica. Todos ellos incluyen amplios atlas con detalladas representaciones de las regiones del cuerpo humano en las que entonces se practicaban operaciones. Entre los que aprovecharon el nuevo procedimiento litográfico de reproducción de imágenes se encuentran el Traité d’anatomie topographique ou d’anatomie des régions du corps humain (1834), de Philippe-Fréderic Blandin, y los volúmenes sobre "anatomie chirurgicale" del gran Traité complète de l’aqnatomie de l’homme, de Bourgery y Jacob (1831-54). Continuaron, sin embargo, las láminas calcográficas, sobre todo mediante punteado y buril, como las que ilustran el de Alfred-Armand-Louis Velpeau (1837) y el de B. J. Béraud, este último reimpreso en Madrid traduciendo al castellano solamente las explicaciones (1865) 21. 21

Cf. Las síntesis y los estudios citados en las notas 16 y 17.

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LA RELACIÓN DE LA ANATOMÍA HUMANA CON EL ARTE

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La estrecha relación de la anatomía humana con el arte resulta patente en cualquier ilustración, pero tiene también otros aspectos que conviene recordar. El grabado alegórico es un amplio capítulo que puede ejemplificarse en tres de las numerosas contraportadas realizadas por artistas de prestigio para libros médicos impresos en las décadas de transición del siglo XVIII al XIX. La primera, correspondiente a la edición de las obras del antes citado Félix Vicq d'Azyr (1805), fue dibujada por Anne-Louis Girordet-Troison y grabada por Robert Delaunay. En ella, la medicina, con la antorcha del estudio, realiza nuevas observaciones anatómicas, mientras la pintura los dibuja bajo la atenta mirada de sus estudiantes y el tiempo y el genio de las ciencias levantan el lienzo que cubre el cadáver; el fondo simboliza las divinidades protectoras. Las otras dos son calcografías a partir de dibujos de Vicente López. Una está grabada por Blas Ametller y figura en La fisiología y patología de la mujer (1827) de Baltasar de Viguera. Incluye un lacónico lema (Ex didimis, aura fecundans. Ex ovariis, germina), más poético que expresivo de las ideas de la época. La otra, grabada por Alejandro Blanco, es la contraportada de la Filosofía de la legislación natural fundada en la antropología (1838), de Francisco Fabra y Soldevila. Su lema es “El hombre es el rey de los animales y el agente de la creación”. La fisiognómica recurrió de forma amplia y continuada a las representaciones artísticas de la cara y el cuerpo humano. El propio Johann Kaspar Lavater escribió una obra sobre las relaciones de la fisiognómica con la pintura, cuya versión francesa de 1835 tiene numerosas ilustraciones, entre ellas, una sobre una “máquina segura y cómoda para trazar siluetas” y otras dedicadas a la fisonomía de los cuatro temperamentos y de las emociones. El mismo volumen incluye el Système... sur le rapport de la physionomie humaine avec celles des animaux, del pintor Charles Le Brun (1619-1690), con diversos dibujos suyos. La anatomía humana aplicada al arte es otro aspecto de gran importancia. El primer libro impreso sobre el tema fue Von menschlichen Proportion (1527) de Alberto Durero, que se limita al estudio de las proporciones del cuerpo humano. El leonés Juan de Arfe y Villafañe, importante figura artística y también destacado estudioso de las técnicas de análisis químico para el ensayo de metales y minerales, incluyó un "libro" anatómico en su tratado De varia commesuración para la Esculptura y Arquitectura (1585). Aparte de reflejar la influencia de Durero, se ajusta a la imagen estática y arquitectural del cuerpo humano propia del movimiento vesaliano, que asimiló asistiendo a las disecciones de cadáveres humanos que en la Universidad de Salamanca practicaba Cosme de Medina, discípulo de Luis Collado que ocupaba la cátedra de anatomía. Plenamente barroco es, en cambio, el libro de anatomía artística incluido en el Tratado de la pintura sabia (ca. 1660), del madrileño Juan Rizi y Guevara. Reelaboró desde el punto de vista dinámico varias figuras de la obra de Juan Valverde de Amusco, poniendo en movimiento, por ejemplo, sus esqueletos y su “hombre muscular” con la piel en la mano, y le añadió otras originales, entre las que destacan las dedicadas a cuerpos desnudos de mujeres jóvenes y de niños. A la misma línea de fundamentación científica del arte corresponden los Principios para estudiar el nobilísimo, y real arte de la pintura, con todo y partes del cuerpo

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humano (1693), del murciano José García Hidalgo. Su atlas anatómico es plenamente representativo del periodo crucial en el que fue publicado, ya que se distancia de la orientación estrictamente barroca de Rizi e inicia la que siguió medio siglo después Matías de Irala, el grabador de las ilustraciones del compendio de Martín Martínez. Tras seis reediciones, el “libro anatómico” de Arfe fue reelaborado íntegramente por los hermanos Pedro Vicente y Antonio Rodríguez (1806), quienes cambiaron el texto y realizaron de nuevo los grabados, todo ello de acuerdo con las tendencias morfológicas y artísticas de finales de la Ilustración. Entre los numerosos manuales de anatomía artística con destino a la enseñanza publicados durante el siglo XIX figuran los franceses de Charles Rochet (1886), Edouard Cuyer (1896) y Paul Richer (1890), el inglés de John Marshall (1890) y el español de Antonio María Esquivel, aparecido por vez primera en 1848 y reeditado en 1891. La relación de la anatomía humana con el arte se manifiesta de modo brillante en un libro de Charcot y en un artículo de Río Hortega. Como es sabido, Jean Martin Charcot fue el principal fundador de la neurología clínica contemporánea. Al final de su vida, cuando se dedicaba al estudio de la histeria, publicó Les démoniaques dans l’art (1887), con numerosas figuras dibujadas y grabadas por su discípulo Paul Richer, médico de gran talento artístico, que asocian escenas de famosas pinturas con las observaciones que ambos realizaban en enfermos del Hospital de la Salpêtrière. Suele ignorarse que en la Residencia de la Junta para Ampliación de Estudios e Investigaciones Científicas no sólo estaban Dalí, García Lorca y Buñuel durante los años anteriores a la guerra civil española. Había también importantes laboratorios de investigación, en uno de los cuales trabajaba Río Hortega tras ser violentamente expulsado por Cajal del que había dirigido hasta la muerte su maestro Achúcarro. El ambiente explica que pronunciara una charla cuyo texto apareció en un artículo de la revista Residencia (1933) ilustrado con imágenes micrográficas procedentes de sus investigaciones, que dibujó y a las que puso como pies explicativos bellas frases literarias. Tanto este ambiente como este artículo constituyen el polo opuesto del lamentable tópico formulado por el físico y novelista

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inglés Charles P. Snow (1959) sobre el distanciamiento de las “dos culturas”: sciences y humanities22.

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Cf. R. Mutter, Die deutsche Bücherillustration der Gothik und Frührenaissance (1460-1530), München und Leipzig, F. Hirth, 1884. E. Panofsky, Dürers Kunsttheorie vornehmlich in ihren Verhältnis zur Kusntheorie del Italiener, Berlin, 1915. J. M. López Piñero y F. Jerez Moliner, “Clásicos españoles de la ilustración morfológica. I. El “libro” anatómico de Juan de Arfe (1585) y su reelaboración en 1806”, Archivo Español de Morfología, 1, 9-21 (1996); J. M. López Piñero y F. Jerez Moliner, “Clásicos españoles de la ilustración morfológica. IV. El atlas anatómico de la Pintura sabia (ca. 1660), de Juan Rizi”, Archivo Español de Morfología, 2, 7-16 (1997). J. M. López Piñero y F. Jerez Moliner, “Clásicos españoles de la ilustración morfológica. VIII. Los Principios para estudiar el nobilísimo, y real arte de la pintura, con todo y partes del cuerpo humano (1693), del murciano José García Hidalgo”, Archivo Español de Morfología, 3, 97-111 (1998). J. M. López Piñero y J. M. Morales Meseguer, “Neurosis y psicoterapia en la obra de Charcot, Asclepio, 16 , 29-95 (1964). J. M. López Piñero, “Charcot: el hipnotismo como neurosis provocada”. En: Del hipnotismo a Freud. Orígenes históricos de la psicoterapia, Madrid, Alianza Editorial, 2002, p. 56-61, 73-83. J. M. López Piñero y F. Jerez Moliner, “Clásicos españoles de la ilustración morfológica. VII. “Arte y artificio de la ciencia histológica” (1933), de Pío del Río Hortega”, Archivo Español de Morfología, 3, 57-66 (1998). Ya hemos adelantado que para la historia de la anatomía artística continúa siendo indispensable el libro de M. Duval y E. Cuyer, Histoire de l’anatomie plastique. Les maîtres, les livres, les écorches, Paris, Picard et Kaan, 1890. Sobre los autores españoles el mejor estudio es el de A. Bonet Correa, Figuras, modelos e imágenes en los tratadistas españoles, Madrid, Alianza Editorial, 1993.

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Documentos de trabajo Faximil Ediciones Digitales faximil.com l 01/2001 / El Viaje Bibliográfico de Pere Salvá, por Romà Seguí i Francés. 02/2001 / Cavanilles, una vida azarosa, una obra fundamental, por Francesc Ferrando Vila. 03/2001 / El viaje literario de los hermanos Villanueva, por Emilio Soler Pascual. 04/2002 / Cuadernos de Ruedo Ibérico: Exilio, oposición y memoria, por Arantxa Sarriá Buil. 05/2002 / La estética gráfica de Cuadernos de Ruedo Ibérico en el contexto del arte español de los años setenta, por Carlos Pérez. 06/2003 / L’Espill de Fuster (1979-1991), una utopia gramsciana, per Josep Sorribes Monrabal. 07/2003 / Los saberes morfológicos y la ilustración anatómica desde el Renacimiento al Siglo XX, por Jose María López Piñero. 08/2003 / La imagen del cuerpo humano a través de las técnicas del arte gráfico: Siglos XVI-XX, por Felipe Jerez Moliner. 09/2004 / Valencia 138 a. C.-1929: De la fundación de la ciudad romana a la configuración y colmatación de la ciudad burguesa, por Amando Llopis, Luis Perdigón y Francisco Taberner. 10/2004 / La obra botánica de Cavanilles, por Jose María López Piñero. 11/2004 / Bibliografía de Antonio José Cavanilles (1745-1804) y de los estudios sobre su obra (3ª edición revisada y actualizada), por Jose María López Piñero y María Luz López Terrada. 12/2004 / ARQVITECTURAS BIS, diecinueve años después del fin de la primera serie, por Amando Llopis. 13/2005 / La hora manda: Apuntes y bosquejos sobre la revista Hora de España, por Pau Rausell. 14/2005 / Índices de la revista Hora de España (1937-1938), por Alfonso Moreira. 15/2005 / Un somni trencat del nacionalisme valencià: La República de les Lletres, per Romà Seguí i Francés. 16/2005 / Índexs de La República de les Lletres (1934-1936), por Alfonso Moreira.

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